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Temas de Tafonoma
Sixto RafaelFERNANDEZ LPEZ

EJEMPLOS:

Departamentode Paleontologa
Facultadde CienciasGeolgicas
UniversidadComplutensede Madrid
2000

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Cita recomendadaparaestaobra:
Fernndez-Lpez,S. R.
2000
Temasde Tafonoma.
Departamentode Paleontologa,UniversidadComplutensede Madrid.
167pginas.

Direccin de contacto:
S.R.FemndezLpez
Depto. Paleontologa,Facultadde CienciasGeolgicas,
E - 28040- Madrid
E-mail: sixto@geo.ucm.es

EDITA: Departamentode Paleontologa,Facultadde CienciasGeolgicas,28040- Madrid (Espaa).

DepsitoLegal: M-22430-2000

CONTENmo
Prlogo.
1.- La TafonolIacomodisciplinacientfica
Trasfondofilosfico
Trasfondoformal
Trasfondoespecfico
Cuerpode conocimientos
Dominio de aplicabilidad
Problemtica
Objetivos
Metdica
2.- El origeny la organizacindel registrofsil.
El origende los fsiles.
La organizacindel registrofsil
Composiciny estructurade las entidadestafonmicas
Modificacin de las entidadestafonmicas
3.- Mecanismosde alteracintafonmica
Biodegradacin
.
Carbonificacin
Encostramiento
Rellenosedimentario
Mineralizacin .
Cementacin
N eomorfismo
Reemplazamiento
Abrasin
Bioerosin
Disolucin
Maceracin
Distorsin
Necrocinesis y desplazamientosfosildiagenticos

Reorientacin .
.
Desarticulacin
Dispersin
Reagrupamiento
.
Remocin
4.- El comportamientoy la evolucindelas entidadestafonmicas

5.- Gradientes
y clinostafonmicos

.
.
.'

6.- Registrofsil, sucesiones

y clasificacionesregistrticas
.
Sucesiones
registrticas
Clasificacionesregistrticas
.
7.- Ordencronolgicoy escalasdetiempogeolgico
.
Ordencronolgicode las entidadespaleobiolgicas
Escalasdetiempogeolgico
Escalasbiocronolgicas
8.- Ciclos paleontolgicosy EstratigrafaSecuencial
Ciclos estratigrficosy ciclospaleoambientales.
.
Ciclos paleontolgicos .
Ciclos tafonmicosde ammonitesenplataformasepicontinentales
carbonticas
9.- Bibliografa.
10.- Atributos paleontolgicosde interstafonmico
11.- Glosario
1 ? - nrli~f'.

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137
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159

PRLOGO

La Tafonorna se ocupa del estudio de los procesos de fosilizacin y de la formacin de los

yacimientos de fsiles. La Tafonorna es un subsistema conceptual de la Paleontologa que aspira a
explicar cmo ha sido producido y qu modificaciones ha experimentado el registro fsil. Estos temas
son de inters para el desarrollo de diferentes reas del conocimiento cientfico (Paleontologa,
Estratigrafa, Sedimentologa, Geoqumica, Geologa Regional, Biologa, Arqueologa y Medicina
forense, entre otras) y han pasado a ser en los ltimos aos de mayor inters social por su relevancia para
plantear y resolver problemas de conservacin, uso y gestin del Patrimonio Paleontolgico.
El presentetrabajo, titulado Temas de Tafonoma, forma parte de la documentacin utilizada por
los participantes en el curso de postgrado, de treinta horas de duracin, que sobre Tafonoma se imparte
anualmente en el Departamento de Paleontologa de la Facultad de Ciencias Geolgicas de la
Universidad Complutense de Madrid.
El objetivo principal del presentetrabajo es recopilar los conceptos ms relevantes para describir
e interpretar los procesos de fosilizacin, desdeun planteamiento sistemista y evolucionista. La mayora
de estos conceptos han sido publicados y desarrollados durante los ltimos veinte aos; sin embargo, el
orden histrico en el que han sido propuestos o publicados no siempre coincide con el orden lgico entre
ellos. El agrupamiento temtico, el orden relativo entre los temas, la clave tafonmica, el glosario y el
ndice de trminos tratados en este trabajo deberan ser una ayuda para aclarar el significado y la utilidad
de los diferentes conceptos tafonmicos. El captulo de bibliografa no pretende ser exhaustivo, sino solo
hacer mencin a los trabajos ms recientes e incluir las referencias bibliogrficas mencionadas en el
texto. Este trabajo representa una puesta al da del conjunto de conceptos tratados, pero no pretende
sustituir a las fuentes originales, sino facilitar la tarea de consultar el significado de los diferentes
conceptos tafonmicos propuestos desde un planteamiento sistemista y evolucionista.

TEMAS DE T AFONOMA
1. LA T AFONOMA

COMO DISCIPLINA

CIENTFICA

En cualquier ciencia o campo cientfico de investigacin, entendido como un sistema conceptual,

pueden distinguirse los siguientes componentes (Fig. 1):

1) Trasfondofilosfico o supuestosgeneralesacercadel mundo.

2) Trasfondoformal o conjunto de teoraslgicasy matemticasutilizado.
3) Trasfondo especfico o conjunto de teoras, hiptesis y datos tomados de otros campos de
investigacin.
4) Cuerpode conocimientosdesarrolladoen el propio campode investigacin.
5) Universo del discurso,dominio o conjuntode objetosde referencia.
6) Problemticao conjunto de problemasconcernientesa los objetosde referencia.
7) Objetivos o metasde la investigacin.
8) Metdica o conjunto de procedimientosparatratar la problemticapropia.
Utilizando como ndice este esquemageneral,a continuacinintentaremosexpresaren qu
consistela disciplina cientfica denominadatafonoma.El propsitoprincipal de estetemaes aclarar
algunos aspectosconceptualesy metodolgicosrelativos al papel que desempeanlos diferentes
subsistemasconceptualesde la Paleontologa(por ejemplo, la Tafonoma, la Biocronologa o la
Bioestratigrafa),as como susrelacionescon otrasdisciplinascientficasde las CienciasGeolgicas.
TRASFONDO FILOSFICO
En Paleontologa, al igual que en otras ciencias, es necesarioconocer cules son los presupuestos
filosficos de las investigaciones realizadas. Los conceptos filosficos utilizados en Paleontologa, tales
como los de objeto fsico o real, espacio, tiempo, vida, muerte, azar, contrastacin y explicacin, deben
ser dilucidados y sistematizados en la medida de 10 posible. Tambin son deseables las aclaraciones
relativas a la naturaleza y el valor de la Paleontologa como ciencia y sus interrelaciones con otras
ciencias. Estas actividades couesponden al dominio de la Filosofa de la Paleontologa y, como tales, no
constituyen investigacin paleontolgica, pero son necesarias para criticar y desarrollar los
conocimientos paleontolgicos.

En las investigacionespaleontolgicasse utilizan concepcionesindividualistas,globalistasy

sistemistasque permitenreconstruir"estadosde cosas"o situacionesde entidadespaleobiolgicaso de
entidadestafonmicas,a partir de los datosobservablesen el registrofsil.
Desde un planteamiento individualista, las asociaciones son conjuntos de individuos que
pueden ser caracterizados por sus propiedades texturales (es decir, por sus propiedades resultantes,
aquellas que son el resultado de las propiedadesde los individuos que las componen; por ejemplo, en el
caso de los fsiles, la distribucin geogrfica o el estado de conservacin en que se encuentran los
distintos componentes de una asociacin permite caracterizar e identificar a la asociacin). Cada
asociacin de este tipo y sus miembros puede ser reconocida teniendo en cuenta alguna relacin de
equivalencia entre los individuos de cada clase. Por ejemplo, porque los individuos estn en una misma
regin, viven juntos, estn muertos juntos o estn enterrados juntos es posible distinguir diferentes
asociaciones o "-cenosis". Desde un planteamiento globalista u holista se acepta la existencia de
entidades supraindividuales que presentan propiedades emergentes (es decir, propiedades nuevas
respecto a, y que no pueden ser inferidas a partir de, las propiedades de sus miembros; por ejemplo: la
diversidad o la densidad de elementos de la asociacin). Desde planteamientos de estos tipos fueron
propuestos a finales del siglo pasado los conceptos ecolgicos de biocenosis y biotopo. Y a mediados
de este siglo han sido propuestos los conceptos tafonmicos de tanatocenosis,tafocenosis, orictocenosis,
tanatotopo y tafotopo, entre otros. En la actualidad, la Neontologa ha sustituido estos conceptos
biolgicos, individualistas o globalistas, por otros conceptos sistemistas (comunidad y ecosistema, por
'7

TEMAS DE TAFONOMA

Trasfondo
formal

Trasfondo "\ ~

especfico
/

Fig. 1.- Esquema de los diferentes componentes que pueden ser distinguidos en cualquier ciencia o campo cientfico
de investigacin, entendido como un sistema conceptual.

NIVEL CONCEPTUAL:
conceptos, proposiciones, hiptesis, teoras,

NIVEL LINGSTICO
trminos,
frases,
sentencias, ...

referencia

NIVEL FSICO

cosas,
hechos,
propiedades,

..

Fig. 2.- Esquema de los tres niveles de entidades, y sus respectivos componentes, que pueden ser distinguidos
cualquier ciencia. El significado de cualquier trmino depende de su designacin y su referencia.

en

TEMAS DE T AFONOMA

ejemplo);sin embargo,estecambiode planteamientopocasvecesha sido llevado hastael campode la

Tafonoma,ni siquierapor aquellospaleontlogosqueutilizan conceptossistemistastalescomo los de
"paleocomunidad"o "ecosistemadel pasado".
Los conceptos paleontolgicos desarrollados desde un planteamiento sistemista son
lgicamente ms fuertes que los desarrollados desde planteamientos individualistas o globalistas. El
planteamiento sistemista utilizado actualmente en Neontologa y Paleobiologa, aunque no es un
planteamiento filosfico, justifica una ontologa pluralista que considera las cosas investigadas no slo
como materia o energa, sino tambin como sistemas organizados que pueden experimentar procesos
evolutivos y que son susceptibles de integracin en sistemas ms complejos. Algunos conocimientos
tafonmicos recientemente publicados tambin presuponen una ontologa de cosas cambiantes, aunque
no son incompatibles con la ontologa tradicionalmente utilizada segn la cual los fsiles son cosas (o
propiedades de los cuerpos rocosos) permanentesdesdehace millones de aos. Esta ontologa pluralista
incide en la epistemologa y en la metodologa de la Paleontologa. Desde el punto de vista
epistemolgico, el planteamiento sistemista es incompatible con el reduccionismo absoluto que
pretende explicar los hechos paleobiolgicos o tafonmicos mediante argumentos fsico-qumicos.
Adems, muchos problemas cientficos (relacionados con la teleologa, el tomportamiento, la
organizacin, el control, la estabilidad, etc.) que son irresolubles desdeel punto de vista del materialismo
mecanicista pueden ser replanteados y resueltos cientficamente mediante el enfoque sistemista. Desde
el punto de vista metodolgico, el planteamiento sistemista defiende la importancia de aplicar diferentes
metodologas cientficas segn el nivel de integracin de la realidad que sea considerado, y justifica la
necesidad de explicar cada fenmeno haciendo referencia a las leyes que rigen en el correspondiente
nivel de organizacin.
En contra de lo que podra parecer desde un punto de vista nominalista, el concepto de
conservacin tafonmica no es incompatible con un planteamiento dinamicista. El mantenimiento de
una(s) propiedad(es) por una entidad tafonmica puede ocurrir mientras dicha entidad experimenta
modificaciones. Sin embargo, desde un planteamiento dinamicista, en Tafonoma se puede utilizar una
concepcin alternativa de la realidad, segn sea transformista o evolucionista, para interpretar los
procesos de fosilizacin. La concepcin transformista considera a los fsiles como restos o seales de
organismos del pasado, como vestigios o relictos de organismos que han persistido en el transcurso del
tiempo geolgico. En cambio, para ser consecuentes con los presupuestos lgicos utilizados en
Paleobiologa y en Neontologa, en Paleontologa evolutiva consideramos las cosas investigadas como
sistemas organizados que han podido experimentar procesos evolutivos y que son susceptibles de
integracin en sistemas ms complejos. Desde esta concepcin evolucionista, aceptamos que existen
entidades tafonmicas de diferente nivel de organizacin. Y tanto las entidades tafonmicas individuales
como las supraindividuales son tratadas como sistemasconstituidos por componentes interrelacionados,
en los cuales puede observarsesu composicin, estructura y ambiente externo. Es decir, del mismo modo
que en la Teora ecolgica se consideran los sistemas ecolgicos como constituidos por entidades
biolgicas y el medio natural en el que se desenvuelven, en la Tafonoma evolutiva consideramos los
sistemas tafonmicos como integrados por entidades tafonmicas y su ambiente externo (entendiendo
por ambiente externo el conjunto de objetos que no constituyen la entidad, pero cuyos cambios de
propiedades actan sobre ella o estn influenciados por ella). La introduccin del concepto de
organizacin en Tafonoma lleva a considerar las entidadestafonmicas como sistemas,como conjuntos
integrados, de funciones. Las diferentes estructuras de cualquier entidad tafonmica no son
independientes, las modificaciones de unas repercuten en las otras, y la existencia de una entidad
tafonmica no slo dependede la realizacin de ciertas funciones sino tambin de la coordinacin entre
ellas. Este es el principio de totalidad de cualquier sistema. El logro de la fosilizacin, la conservacin,
slo es posible por el equilibrio entre las partes encargadas de estas funciones y las condiciones
exteriores. La Tafonoma debe estudiar la composicin y la estructura de las entidades tafonmicas, y
los procesos de produccin y modificacin de tales entidades.

TEMAS DE TAFONOMA

Por las razonesepistemolgicas, lgicas y metodolgicas mencionadasen los prrafos anteriores,

es conveniente utilizar un planteamiento sistemista y evolucionista en las investigaciones tafonmicas
y paleontolgicas. Sin embargo, el descubrimiento o la identificacin de procesos evolutivos
(tafonmicos o paleobiolgicos) o de entidades supraindividuales (tafonmicas o paleobiolgicas) no
ha de ser necesariamente factible o deseable en cualquier investigacin paleontolgica. La utilizacin
de planteamientos individualistas o globalistas puede estarjustificada, o ser la ms adecuada,en algunos
casos concretos. Ahora bien, debe tenerse en cuenta que mediante planteamientos individualistas o
globalistas, y mediante conceptos individuales o de clase, slo es posible reconstruir e interpretar estados
y cambios de estado. Para reconstruir procesos evolutivos es necesario utilizar, adems de conceptos
individuales y de clase, conceptos relacionales y cuantitativos. Por estas razones, en cualquier trabajo
paleontolgico debe quedar claramente explicitado si los cambios de estado considerados entre las
entidades investigadas (paleobiolgicas o tafonmicas) tienen como correlato relaciones fsicas entre
ellas, o bien slo son relaciones conceptualesestablecidaspara llevar a cabo su anlisis e interpretacin
correspondiente.
TRASFONDO FORMAL
El rigor y la exactitud alcanzada por cualquier investigacin paleontolgica dependen de los
presupuestos lgicos y matemticos con los cuales ha sido realizada. La lgica formal proporciona los
instrumentos conceptuales necesarios para el anlisis del lenguaje cientfico, en tanto que el control
matemtico de los datos cientficos permite investigar problemas y soluciones ms concretas y
contrastables. Hasta las' clasificaciones resultan de analizar y sintetizar los datos disponibles, pero
algunos de los principios de clasificacin son exclusivamente de naturaleza lgica (e independientes del
objeto de estudio y de la problemtica pranteada). A este respecto destacaremosque las clasificaciones
metodolgicamente ms profundas y lgicamente ms fuertes son las clasificaciones sistemistas, en las
cuales las clases conceptualesestn vinculadas por una o ms relaciones que denotan relaciones reales.
Las relaciones investigadas en Paleontologa son bsicamente de dos clases: relaciones entre
entidades paleobiolgicas y relaciones entre entidadestafonmicas. La Paleontologa se ocupa de hechos,
cosas no de ideas, y es una ciencia factual, no-formal, que presupone los principios de la lgica. Por
ello, aunque no se puedan realizar anlisis lgicos totales de las frmulas que tienen contenido factual,
cualquier frmula paleontolgica es susceptible de ser transformada en una frmula lgicamente
equivalente. El paleontlogo debe reconocer los tipos fundamentales de razonamientos y las reglas que
permiten estimar la validez de estos. Como instrumentos conceptuales necesarios en la investigacin
paleontolgica tambin deben ser considerados los conocimientos de lgica de la contrastacin,
explicacin y prediccin cientfica. Es gracias a los principios de la lgica formal por lo que en
Paleontologa podemos distinguir tres niveles de entidades (Fig. 2): nivel lingstico (con trminos,
frases, sentencias ... ), nivel conceptual (al que corresponden los conceptos, proposiciones ... ) y nivel
fsico o real (al cual correspondenlas cosas,hechos,propiedades,relaciones ... ). Ahora bien, aunque la
lgica formal permite distinguir entre las cosas y sus propiedades, no autoriza a suponer que existen
cosas sin propiedades o propiedades sin cosa. Y decidir si las entidades del nivel conceptual o las del
nivel fsico deben ser consideradaso no desdeel punto de vista sistemista es un problema metodolgico
a resolver en cada caso concreto.
Es conveniente sealar que en el muestreo y la descripcin de las cosas, hechos, propiedades...,
relevantes para la Paleontologa es deseable llevar a cabo un control matemtico de los datos. Por
ejemplo, la utilizacin de conceptos estadsticos (paramtricos o no-paramtricos), durante las
investigaciones paleontolgicas, no slo es recomendablesino tambin necesariacuando la numerosidad
de los datos disponibles tiene valores altos. Pero a veces se confunde el grado de significacin de los
datos numricos tratados (la significacin estadstica o matemtica) con la significacin de los valores
de las variables que representan propiedades de cosas (en este caso cosas paleontolgicas). La
significacin paleontolgica de los datos obtenidos est determinada por el sistema de conceptos
10

TEMAS DE T AFONOMA

paleontolgicos utilizado, en tanto que la significacin estadstica de dichos datos depende del sistema
de conceptos matemticos aplicado. La significacin matemtica de los datos obtenidos no garantiza la
significacin paleontolgica de los mismos, ni implica una significacin paleontolgica concreta. Y, del
mismo modo que los presupuestosmatemticosutilizados en las investigaciones paleontolgicas carecen
de implicacin paleontolgica, los presupuestos lgicos tampoco tienen implicacin paleontolgica
alguna. Los razonamientos paleontolgicos (sean inductivos, deductivo s o analgicos) deben ser
formalmente vlidos, pero la validez formal de los razonamientos no justifica su validez teortica; ste
es el motivo por el cual algunos razonamientostafonmicos son errneos, aunque sean estructuralmente
equivalentes a razonamientos paleobiolgicos o biolgicos teorticamente vlidos.
TRASFONDO ESPECFICO
La Paleontologa se basaen la Paleobiologa y la Tafonoma, en tanto que la Biologa est basada
en Neontologa y Paleobiologa. El trasfondo especfico de la Paleobiologa es la Neontologa y la
Tafonoma, mientras que en el trasfondo especfico de la Tafonoma se encuentran la Paleobiologa, la
Estratigrafa y la Petrologa (entre otras Ciencias Geolgicas). Es decir, la Paleobiologa y la Tafonoma
se construyen con ayuda de otros (sub-) sistemasconceptuales cientficos y de componentes originales.
Al afirmar que "se basa en" no queremos significar que "incluye a", sino que "necesita de". Los
conocimientos paleobiolgicos son necesariostanto en Biologa como en Paleontologa. Pero es evidente
que para explicitar los datos, las hiptesis o las teoras de otros campos de investigacin que son
utilizados en una ciencia concreta se requiere haber establecido previamente los lmites de la ciencia en
cuestin. Para llevar a cabo esta delimitacin pueden ser utilizados criterios epistemolgicos, lgicos,
paleontolgicos y/o metodolgicos.
Los desacuerdos entre diferentes cientficos respecto a los lmites de alguno de los campos de
investigacin que acabamos de mencionar no suelen ser una consecuencia de utilizar arbitrariamente
dichos criterios, sino debido a que tambin emplean criterios sociolgicos como pueden ser la prioridad
de un campo de investigacin defendida con criterios polticos de desarrollo, y la conveniencia o la
justificacin administrativa de adquirir unos conocimientos concretos para ejercer un determinado papel
en la sociedad. La utilizacin de tales criterios sociolgicos es conveniente, e incluso puede llegar a ser
necesaria en algunas situaciones concretas,pero los sistemascurriculares as establecidos no pueden ser
utilizados como criterio para demarcar sistemas conceptuales cientficos. Si se aplican criterios
sociolgicos para establecer sistemascurriculares, algunos sistemas conceptuales debern ser incluidos
en diferentes sistemas curriculares, porque los subsistemas que integran cada sistema conceptual
cientfico no pueden ser incluidos en sistemas curriculares diferentes sin poner en peligro la viabilidad
del sistema conceptual al cual pertenecen. Por estas razones, en el presente captulo no se pretende
justificar una clasificacin de las posibles disciplinas paleontolgicas, sino concretar en la medida de lo
posible cules son los componentesfundamentales del sistema conceptual que llamamos Paleontologa
y qu lugar ocupa la Tafonoma en dicho sistema.
CUERPO DE CONOCIMIENTOS
El trmino tafonorna es el ms utilizado para designar la disciplina paleontolgica que estudia
los procesos de fosilizacin y la formacin de los yacimientos de fsiles. Sin embargo, otras disciplinas
prximas han sido propuestas y nominadas (Fig. 3). La complejidad de los problemas planteados y
resueltos por la Tafonorna ha aumentado mucho durante los ltimos aos (cf. MLLER, 1979;
BEHRENSMEYER & HILL, 1980; PAUL, 1980; DODD & STANTON, 1981; SHIPMAN, 1981; JANIN, 1983;
BEHRENSMEYER& KIDWELL, 1985; SEILACHER et al., 1985; WHITTINGTON & CONWA y MORRIS, 1985;
ASSOCIA nON PALONTOLOGIQUE FRAN<;:AISE, 1986; BRETT & BAIRD, 1986; KIDWELL & BEHRENSMEYER,

1988; PINNA, 1988; SPEYER& BRETT, 1988; WILSON, 1988; SClJWARCZet al., 1989; ANDREWS,1990;
BRIGGS& CROWTHER,1990; FERNNDEZ-LPEZ,1990, 1992; ALLISON & BRIGGS,1991; DONOYAN,
1991; GOLDRING, 1991; FERNNDEZ-JALYO,1992; GALL & GRAUYOGEL-STAMM,1992; ALCAL
11

TEMAS DE T AFONOMA

1900

1910

1920

1940

1930

. Bioestratonoma, WEIGELT

1950

1919

1960

: . Actuopaleontologa, RICHTER 1928

: . Necrologa, RICHTER 1928
: . Tanatologa, RICHTER 1928

i .
:

i
:
:

i
:
i

:
:

:
:
i
:
:
:

Fig.3.-

1970

1990

1980

i
:
:
i

Comidologa, RICHTER 1928

Tafonoma, EFREMOV 1940
:
. Actuotafonoma, EFREMOV 1940
. Paleotafonoma, EFREMOV 1940
. Litoleimonoma, EFREMOV 1940
.: Paleotanatologa, MORISHIMA 1949
. Fosildiagnesis, MLLER 1963
Bioestratinoma, LAWRENCE 1968 .
:

Fitotafonoma, OSHURKOVA 1977 .

Neotafonoma, SHIPMAN 1981
Tafologa, SIMPSON 1983 .
Tafonoma estratigrfica, KIDWELL 1983 .
Tafonoma comparada, SPEYER & BRETT 1984 .
:
Megatafonoma, CARTER 1987 .
Tafonoma experimental, RUSSEL et al. 1988 .
Microtafonoma, BARCENA & FLORES 1990

.
.

Tafonoma molecular, LOGAN et al. 1991

Tafonoma dinmica, SEILACHER 1992

:
:

Sintafonoma, SEILACHER 1992

.
.

Tafonoma
biogeogrfica,
CARTER
etal.1992.

Disciplinas cientficas relacionadas con el estudio de los procesos de fosilizacin (Fernndez Lpez, 1995).

Fig. 4.- Diagramade flujo que representala relacinhistricaentrelas entidadespaleobiolgicasy las entidades
tafonmicas, as como la relacin metodolgica que permite interpretar las entidades paleobiolgicas a
partir de las entidades registradas. Al morir o realizar alguna funcin, las entidades paleobiolgicas
generan entidades producidas. Las entidades registradas son el resultado de los procesos de fosilizacin
que han experimentado las entidades tafonmicas. Las entidades producidas son entidades tafonmicas
que se encuentran en el estado inicial del proceso de fosilizacin. La interpretacin de los fsiles,
mediante anlisis tafonmico-paleoecolgicos, permite conocer dichas entidades paleobiolgicas. La
interpretacin de los procesos de produccin biognica requiere de razonamientos paleontolgicos (no
slo tafonmicos, sino tafonmico-paleobiolgicos) de mayor complejidad que los utilizados en las
interpretaciones tafonmicas previas a cualquier investigacin paleobiolgica (Fernndez Lpez, 1989).

12

TEMAS DE T AFONOMA
MARTNEZ, 1994; LYMAN, 1994; KIDWELL & FLESSA, 1996; MELNDEZ HEVIA et al., 1996; MELNDEZ
HEVIA, 1997; DONOVAN & PAUL, 1998;FREGENALMARTNEZ, 1998; ARRIBAsHERRERA, 1999;MARTIN,
1999).

La Tafonoma, la Paleobiologa, la Biocronologa y la Neontologa han desarrollado diferentes

cuerpos de conocimientos. La Paleobiologa puede ser considerada como un subsistema conceptual de
la Paleontologa en el que se integran los conocimientos de Paleoecologa, Paleobiogeografa y
Paleontologa Evolutiva. Respecto a esta idea no parecen existir detractores y su validez ha sido
defendida por escrito en repetidas ocasiones.La Biocronologa estudia las relaciones espacio-temporales
entre las entidades tafonmicas y/o las entidades paleobiolgicas. Los argumentos expuestos por
numerosos autores en defensa de la Tafonoma como requisito indispensable para la Paleoecologa, sin
embargo, no parecen haber trascendido a otras disciplinas paleobiolgicas, y slo en ocasiones se
consideran los datos tafonmicos como relevantespara llevar a cabo estudios de Paleontologa Evolutiva
o de Paleobiogeografa. La Tafonoma, en sentido estricto, es un subsistema conceptual de la
Paleontologa, que aspira a explicar cmo ha sido producido y qu modificaciones ha experimentado el
registro fsil. Esta disciplina cientfica es lo que SHIPMAN(1981) ha denominado Paleotafonoma, y lo
que SIMPSON(1983) ha propuesto agrupar junto a otras disciplinas cientficas bajo la denominacin de
Tafologa. Los conocimientos tafonmicos tambin son relevantes para estudiar los restos y/o seales
de las entidades biolgicas actuales, dentro del sistema conceptual que la escuela alemana denomin a
principios de este siglo "Actuopaleontologa" ("Aktuopaliiontologie", "Actualistic Paleontology"). En
los ltimos lustros tambin los arquelogos han comenzado a utilizar conocimientos y mtodos
tafonmicos en sus investigaciones (BEHRENSMEYER
& KIDWELL, 1985; BLASCOSANCHO,1992, 1995).
Los conocimientos de inters tafonmico generados mediante el estudio de restos y/o seales de
entidadesbiolgicas actualeso en las investigaciones arqueolgicashan sido denominados Neotafonoma
por SHIPMAN (1981). En consecuencia, teniendo en cuenta las interrelaciones de los conocimientos
tafonmicos con los de otras ciencias, podemos afirmar que la Tafonoma sirve a, y es servida por, otros
sistemasconceptualescientficos. Los camposde investigacin llamados Neotafonoma y Paleotafonoma
son distintos y cada uno de ellos debe ser denotado por su nombre; pero la utilizacin del trmino
Neotafonoma no obliga a, ni justifica, sustituir el trmino Tafonoma por un sinnimo ms reciente
como "Paleotafonoma".
Tres clases de acontecimientos han sido tradicionalmente utilizados para distinguir las
principales fases de la historia de cualquier fsil: la muerte, el enterramiento y el descubrimiento. La
mayora de los paleontlogos actuales distinguen dentro del sistema conceptual de la Tafonoma dos
subsistemasque son denominados Bioestratinoma y Fosildiagnesis. Los diferentes procesos ocurridos
desde la muerte de un organismo hasta su descubrimiento suelen ser agrupados en dos categoras: los
procesos bioestratinmicos y los procesosfosildiagenticos. De acuerdo con los trabajos de LA WRENCE
(1968, 1971, 1979), a menudo se afirma que la Bioestratinoma se ocupa de los procesos experimentados
por los organismos despus de su muerte y antes de su enterramiento final; de hecho, muchos
paleontlogos definen la Tafonoma como el estudio de los procesos postmortem. Sin embargo, estos
criterios de demarcacin del dominio de aplicabilidad de la Tafonoma restringen excesivamente el
significado del concepto de fsil y el alcance cientfico de la Paleontologa. Las principales objeciones
que se pueden hacer al respecto conciernen a la utilizacin del trmino muerte:
1) Al igual que los trminos vida y no-vida, el trmino muerte carece de correlato real y no tiene
validez como criterio de demarcacin en Paleontologa cuando es utilizado para designar un concepto
abstracto. Cuando el trmino muerte pretende ser utilizado con significado concreto, no-ambiguo, debe
ser precisada su significacin mediante criterios o reglas de decisin que permitan contrastar si un
organismo est o no vivo, porque es un trmino no-definido. Ahora bien, si una vez precisada su
significacin el trmino muerte es utilizado para denotar una propiedad individual (como el tener
actividad metablica o cerebral), entonces se excluye de la investigacin paleontolgica cualquier
entidad paleobiolgica supraindividual (poblaciones, comunidades, ecosistemas, etc. ).
11

TEMAS DE T AFONOMA

2) La distincin tautolgica que se hace en estos casosentre ser vivo y ser muerto lleva implcita
la aceptacin de que la muerte es un cambio de estado experimentado por una entidad biolgica. De
hecho, a menudo se habla en Paleontologa de entidadesbiolgicas fsiles o de taxones fsiles concretos,
entendiendo que el adjetivo fsil explicita que dichas entidades biolgicas han adquirido al menos una
propiedad diferencial respecto a sus propiedades originales y han experimentado un cambio de estado,
o que se trata de entidades biolgicas pretritas que han persistido. Sin embargo, hasta en los casos de
organizacin ms simple, los fsiles no son entidades biolgicas que han cambiado de estado, ni
entidades biolgicas pretritas, sino entidades generadaspor entidades paleobiolgicas o por entidades
previamente conservadas y, en cualquier caso, son entidades actuales observables (directa o

indirectamente)
.
3) La muerte de un organismo no es una condicin necesaria y previa para la existencia de
cualquier resto y/o seal de una entidad biolgica. Algunos fsiles o entidades registradas han sido
generadospor la actividad de entidades biolgicas pretritas que persistieron despus de dar lugar a los
correspondientesrestos y/o seales.Si aceptamosel criterio tradicional de demarcacin entre Tafonoma
y Paleoecologa, deberamosexcluir de los estudios tafonmicos y paleoecolgicos las sealesgeneradas
por la actividad de las entidades paleobiolgicas y numerosos restos, tales como exuvios, hojas,
esporomorfos o mudas.
4) Como criterio de demarcacin entre Tafonoma y Paleoecologa o Paleobiologa
tradicionalmente ha sido utilizado un acontecimiento nico, irrepetible y exclusivo de los organismos.
Pero en realidad cualquier entidad biolgica, individual o supraindividual, puede haber dado lugar en
repetidas ocasionesa diferentes evidencias de su existencia. Ms an, en principio, una entidad biolgica
o una entidad tafonmica pueden dar lugar a restos y/o seales, taxonmica o parataxonmicamente
determinables, en mltiples ocasiones y en diversas condiciones ambientales.
5) Por ltimo, si en los anlisis tafonmico-paleoecolgicos no se sobrepasael nivel individual,
las interpretaciones paleontolgicas sernnecesariamenteindividualistas; y si las diferentes asociaciones
estudiadas son consideradas como conjuntos de individuos de la misma clase, cada una de las cuales
puede ser identificada usando como criterio diagnstico una o ms propiedades individuales, entonces
las interpretaciones sern globalistas; en ambos casos, cualquier referencia a entidades paleobiolgicas
supraindividuales slo ser una hiptesis auxiliar que no ha sido contrastada.
A fin de resolver estas incongruencias entre el dominio de aplicabilidad de la Paleontologa,
pretendido por la mayora de los paleontlogos, y el criterio de demarcacin utilizado en Tafonoma,
hemos propuesto el trmino produccin biognica para denotar el proceso tafonmico-paleoecolgico
por el cual, y a partir de entidades paleobiolgicas, se han generado entidades tafonmicas. Dicha
produccin biognica puede implicar la muerte de una entidad paleobiolgica y/o la realizacin de restos
y/o seales por parte de una entidad paleobiolgica. El proceso tafonmico por el cual, y a partir de
entidades tafonmicas, se han generado nuevas entidades tafonmicas lo denotamos con el trmino
produccin tafognica. Cada uno de los restos o seales que llamamos fsiles pudo haber sido
producido al morir un organismo, cuando una entidad biolgica del pasado realizaba alguna actividad
o a partir de otros restos preexistentes. En conclusin, el acontecimiento o proceso por el cual ha sido
generado cada uno de los restos y/o seales que llamamos fsiles no ha de estar necesariamente
relacionado con la muerte de un organismo y puede ser denotado de manera ms adecuadacon el trmino
produccin (Fig. 4).

De acuerdo con estas observacionesse puede afirmar que la Tafonoma se ocupa de las
modificacionesque han experimentadolas entidadestafonmicas,desdesu produccin biognica o
tafognica hasta la actualidad.En esta afirmacin se aceptaimplcitamenteque cualquier entidad
registrada slo est limitada espacio-temporalmente
en los cuerpos rocosos actuales del registro
estratigrfico.Las entidadestafonmicaso las entidadesconservadastambinpuedenserconsideradas
l4

TEMAS DE TAFONOMA

como limitadas espacio-temporalmente pero, a diferencia de las entidades registradas, han podido
desaparecer o ser destruidas. Las entidades registradas constituyen las evidencias observables de
entidades paleobiolgicas, y son el resultado de los procesos de fosilizacin que han actuado sobre
entidades previamente producidas y conservadas.Las entidades producidas son el resultado del proceso
de produccin (biognica o tafognica). Tanto las entidades producidas como las entidades registradas
son entidades conservadas, entidades tafonmicas, que respectivamente se encuentran en el estado de
fosilizacin inicial y actual. Cada entidad de uno de estos tipos (paleobiolgica, producida, conservada,
registrada) debe ser distinguida de las entidades obtenidas, que son las evidenciadas en cualquier
entidad registrada. Dicho de otro modo, las entidades obtenidas son entidades observadas, en tanto que
las entidades registradas son entidades observables (directa o indirectamente).
Otros problemas para demarcar el cuerpo de conocimientos que denominamos tafonoma
obedecena las vicisitudes de la Bioestratinoma y la Fosildiagnesis durante su desarrollo histrico (Fig.
5). El trmino "bioestratonoma" fue propuesto para denotar el estudio de la manera en que los fsiles
llegan a estar orientados y dispuestos en las rocas. Ms tarde, diferentes autores sustituyeron el vocablo
original por el de "bioestratinoma" para hacerlo anlogo al de estratigrafa; pero algunos autores han
seguido utilizando el vocablo original, por razones de eufona y de prioridad nomenclatural. En la
actualidad prevalece el uso del segundo trmino. La Bioestratinoma originalmente trataba con la
idiobiologa (a saber, el estudio de los organismos como individuos); sin embargo, a partir del trabajo
de W ASMUND(1926) la Bioestratinoma desarroll un enfoque biosociolgico-biocenolgico que permite
la interpretacin del modo y direccin de transporte y las causasde muerte en asociacionesfsiles alctonas (MLLER, 1979). En la segunda mitad de este siglo, los estudios bioestratinmicos pasaron a
ocuparse de una fase de los procesos de fosilizacin, que comienza con la lucha a muerte de un
organismo y termina con el enterramiento [mal y la ordenacin del animal muerto o moribundo, o de sus
restos desarticulados (MLLER, 1963; LAWRENCE,1968; 1979). Teniendo en cuenta estos significados,
la Bioestratinoma es una disciplina paleontolgica. No obstante, algunos autores han destacado las
aplicaciones de la Bioestratinoma a otras Ciencias Geolgicas, en vez de su utilidad para lograr los
objetivos cognoscitivos de la Paleontologa. Por ejemplo, se ha sealado que las relaciones espaciales
de los restos fsiles entre s y con el sedimento que los incluye conciernen a la Bioestratinoma; en las
investigaciones bioestratinmicas se utilizan los fsiles como partculas sedimentarlas, estandarizadas
en tamao y forma, para reconstruir los procesos sedimentarios (SEILACHER,1973; 1984).
RICHTER(1928, 1929) distingui una nueva disciplina cientfica, diferente de la Bioestratinorna
y de la Paleobiologa, para el estudio de la muerte y enterramiento actual de los organismos, que
denomin "Actuopaleontologa". A su vez, distingui varias secciones en este nuevo campo de
investigacin: la Tanatologa (que se ocupa del estudio de las causas de muerte y sus consecuencias
directas), la Necrologa (o estudio de las alteraciones de los cuerpos muertos, antes de la diagnesis de
las rocas) y la Bioestratinorna (entendindola como el estudio del modo de enterramiento).
El trmino "fosildiagnesis" fue propuesto para la disciplina que explora la historia postenterramiento de los restos orgnicos (MLLER, 1963). Hasta los aos sesenta del presente siglo, la
diversidad de planteamientos, la divergencia de objetivos (bsicos y aplicados), as como la
heterogeneidad de los objetos estudiados contribuyeron a multiplicar las disciplinas cientficas que de
alguna manera se ocupaban de los procesos de alteracin y enterramiento de entidades biolgicas
(histricas y/o actuales). Contra esta tendencia fue propuesta una nueva clasificacin que unificaba los
diferentes estudios relativos a la fosilizacin en una sola disciplina cientfica llamada Tafonoma,
distinguiendo dos categoras subordinadas:la Bioestratinoma y la Fosildiagnesis. Esta proposicin fue
defendida por LAWRENCE(1968, y posteriores), y ha sido ampliamente utilizada. Sin embargo, en esta
clasificacin se modificaron los significados originales de los trminos tafonoma, bioestratinoma y
fosildiagnesis. La Fosildiagnesis fue inicialmente entendida como el estudio de los procesos
experimentados por los restos y/o seales organgenos mientras han estado enterrados o como la fase
de la fosilizacin posterior al enterramiento. En cambio, muchos autores entienden la Fosildiagnesis

1,

TEMAS DE T AFONOMA

'\e~\O

~~\ett'3~

\"\~'3\

LYELL.1833

Fosilizacin

Bioestratinoma
Acumulacin
(concentracin)
-

WEIGELT,1919
si",zacjn
cin'yd!ag~~~5.)

(transporte y sedimen

EFREMOV 1940

Tafonoma
gnesrs
1-

-::~~~::~:

! Fosildla
:'
Bioestratinomia

Necrolisis

Fosild.iagenesis

MLLER,
195019631979

Fosilizacin (Tafonoma)

Bioestratinoma

Fosildiagnesls

LAWRENCE,

Fosj)izacino
Fosildiagnesis

SEILACHER 1973

1968

Tafonoma
Bioestratinoma

I~.i.I.iinJ
Tafonoma

Sedimentacin

Dlagnesis1

Sedimentacin 11 Diagnesisll
-.,

SEILACHER 1984

Tafonoma
'-.:;::::-

Bioestratinoma

Diagnesis

Ne:~~gia

Tafonomia
-o;;:;:::

e:~;i5--

Bioestratinoma
Tafonoma

Fig.5.-

ftO$..ilizacin

cPt~fosil.izaCi6h.l

y acontecimientos

F
o
s

Fos!.ldJgehe~.is

SEILACHER,
1992,1995

Z
A
C
I

SUBSISTEMA CONCEPTUAL

Produccin
'\

""

~IOESTRATINOMA

Enterramiento

T
A
F
O
N
O
M

FOSILDIAGNESIS

A
Descubrimiento

Esquema de los diferentes subsistemas conceptuales de la Paleontologa que se refieren a los procesos de
fosilizacin. En general, los datos bioestratinmicos y los fosildiagenticos conocidos de una entidad
registrada concreta constituyen los conocimientos tafonmicos obtenidos de dicha entidad, pero pueden
existir entidades registradas que no han estado sometidas a procesos bioestratinmicos (Fernndez
Lpez, 1988a).

1(\

Meteorizacin

.;..,.~

Diferentes sistemas de clasificacin utilizados para interpretar los episodios de desenterramiento ocurridos
antes del enterramiento final y para distinguir distintas disciplinas cientficas relacionadas con los
procesos de fosilizacin.

PROCESO

Fig.6.-

BEHRENSMEYER
& KIDWELL 1985

TEMAS DE T AFONOMA

como una fasede la fosilizacin que comienzadespusdel enterramientofinal de los restos,

En los estudios paleontolgicos actuales se suelen distinguir dos etapas en los procesos de
fosilizacin, segn sean anteriores o posteriores al enterramiento (Fig. 6). La Bioestratinoma se ocupa
de las modificaciones experimentadaspor las entidad tafonmicas desde la produccin biognica hasta
el enterramiento. La Fosildiagnesis se ocupa de los procesos post-enterramiento experimentados por
las entidades tafonmicas. Adems, debe tenerse en cuenta que algunos fsiles o entidades registradas
no han experimentado procesos bioestratinmicos; ste es el caso, por ejemplo, de las entidades
tafonmicas cuya produccin biognica ha tenido lugar dentro de materiales de la litosfera (organismos
enterrados vivos, o restos y seales producidos en el interior de los sedimento, por ejemplo). En
consecuencia, la Bioestratinoma es una parte de la Tafonoma, pero la fosilizacin de una entidad
producida no requiere de modificaciones bioestratinmicas. Sin embargo, esta clasificacin de los
procesosde fosilizacin en dos etapasposibles y consecutivases ambigua cuando hay que tratar procesos
de desenterramiento ocurridos antes del enterramiento final. De acuerdo con el significado original, la
Fosildiagnesis se ocupa de los procesos ocurridos despusdel enterramiento inicial. Los procesos de
reelaboracin tafonmica, que implican el desenterramientoy desplazamientode entidades tafonmicas,
deben ser considerados como procesos fosildiagenticos; de 10contrario, las fases de desenterramiento
de restos tendran que ser entendidas como fases no-fosildiagenticas, y esto, a su vez, implicara que
la Fosildiagnesis es una parte de la Bioestratinoma o que las fases fosildiagenticas pueden ser
mltiples y estar precedidas o seguidas de diferentes fases bioestratinmicas (10 cual no es cierto de
acuerdo con el sistema de clasificacin ms aceptado en la actualidad). Por otra parte, debe tenerse en
cuenta que el problema de establecer el lmite entre la Bioestratinoma y la Fosildiagnesis, entendidas
como el estudio de dos etapas consecutivas de la fosilizacin, deja de ser relevante si se considera que
la fosilizacin es un proceso no-lineal.
.
DOMINIO DE APLICABILillAD
El objeto de estudio de cualquier investigacin tafonmica debe ser algo real o material, por
razones metodolgicas. Sin embargo, si son analizados los objetos considerados en la actualidad como
fsiles, se puede afirmar que tales objetos no estn constituidos necesariamentepor materia orgnica.
Lo que puede ser llamada materia fsil no es un tipo de materia orgnica. La distincin entre materia
orgnica y materia inorgnica no sirve como criterio para demarcar el concepto de fsil. Adems,
cualquier fsil carece de las caractersticas diagnsticas de las entidades biolgicas como son, por
ejemplo, el metabolismo o la viabilidad. En consecuencia, la materia fsil no es un tipo de, o lo mismo
que, la materia orgnica o la materia viva. Las entidades que llamamos fsiles no son entidades
biolgicas ni paleobiolgicas, aunque portan informacin paleobiolgica y han sido generadasdirecta
o indirectamente por entidades biolgicas del pasado. Esta afirmacin no es trivial, como puede
comprobarse por la diversidad de usos y significados que se le da al trmino fsil en los trabajos
paleontolgicos publicados. Quizs pudo ser adecuadohablar de organismos fsiles o de especiesfsiles,
y decir que "los organismos o las especiesno dejan de ser entidades biolgicas por estar conservadas en
las rocas", cuando se dudaba del origen orgnico de los fsiles, de la evolucin orgnica, de la
importancia de los fsiles para averiguar la antigedad relativa de los cuerpos rocosos del registro
estratigrfico, o se desconoca los fenmenos de extincin biolgica, pero esas afirmaciones son
literalmente incongruentes con los conocimientos biolgicos y paleobiolgicos aceptados en la
actualidad.
La aceptacin del postulado de produccin limita las investigacionestafonmicas a las entidades
tafonmicas, que son (para-)taxonmicamente significativas y deterrninables.Por consiguiente, quedan
excluidos del dominio de la Tafonoma otros objetos del registro geolgico (como son, por ejemplo, los
pseudofsiles y la materia viva, aunqueseade un grado de organizacin mnimo) ademsde las entidades
biolgicas del pasado. De 10 contrario, si se postula que los fsiles son entidades biolgicas que han
cambiado de estado, sera necesario justificar el principio de continuidad de la fosilizacin por la
17

TEMAS DE TAFONOMA

persistencia de las entidades paleobiolgicas, y admitir que los objetos llamados organismos pueden tener
o no propiedades diagnsticas como el metabolismo y la viabilidad. De estos dos postulados, el primero
(que los fsiles son entidades biolgicas que han cambiado de estado) slo es una peticin de principio
mediante la cual se presupone 10 que necesita ser inferido. El segundo postulado (que los organismos
pueden tener o no metabolismo o viabilidad) es inaceptable desde el punto de vista biolgico. Las
entidades tafonmicas portan informacin paleobiolgica, y han sido generadasdirecta o indirectamente
por entidadespaleobiolgicas, pero no son entidadespaleobiolgicas. Como una consecuenciade aceptar
la llamada teora del origen orgnico de los fsiles o 10que puede se llamado el postulado tafonmico
de produccin, la conservacin tafonmica es una propiedad de las entidades tafonmicas, no de las
entidades paleobiolgicas, y carece de sentido cualquier referencia al potencial de conservacin, a la
conservabilidad o al estado de conservacin de las entidades biolgicas del pasado.
Desde el punto de vista sistemista, podemos decir que la materia fsil o cualquier entidad fsil
tiene existencia real si, y slo si, sus constituyentes son reales. Las entidades llamadas fsiles pueden ser
entendidas como sistemasconcretos que tienen alguna(s) propiedades fsica(s); por ejemplo, la de estar
compuestas por objetos materiales, la de tener una ubicacin espacio-temporal, y la de transformar
energa. Adems, cualquiera de estas entidades fsiles o tafonmicas puede ser analizada teniendo en
cuenta su composicin, estructura y ambiente externo. La conservacin tampoco es inmaterial, si es
entendida como un proceso experimentado, o como un estado alcanzado, por una entidad tafonmica.
y cualquier estado o proceso de una de estasentidades es susceptible de ser analizado desde los puntos
de vista taxonmico, funcional y evolutivo. Estos tres puntos de vista tienen en cuenta respectivamente
las relaciones de parentesco de la(s) entidades paleobiolgica(s) a partir de la(s) cual(es) ha(n) sido
generadas la(s) entidades tafonmicas, las relaciones de esta(s) ltima(s) con el ambiente externo
inmediato, y sus relaciones con el conjunto de ambientes particulares a los cuales ha(n) estado
sometida(s). Ntese que cualquiera de las entidades que llamamos fsiles ha de ser (para-)
taxonmicamente significativa, pero no es necesarioque sus constituyentestambin poseanesta cualidad.
En consecuencia, el ser fsil puede ser una propiedad emergente, no resultante, respecto a los
componentes de una entidad tafonmica concreta; y el estadode conservacin de dicha entidad tambin
puede ser entendido como un sistema material, aunque no fsico, caracterizado mediante propiedades
emergentes tales como la de difundir y generar informacin.
Las entidades biolgicas actuales y las pretritas son, respectivamente, el dominio de
aplicabilidad de la Neontologa y de la Paleobiologa. La Tafonoma se ocupa de las entidades
tafonmicas, desde los elementos conservadoshasta las asociaciones conservadas, los tafosistemas y el
registro fsil. La entidad tafonmica de mximo nivel de organizacin est constituida por todos los
restos y/o sealesque estn en la litosfera y que correspondena entidades paleobiolgicas; esto es 10que
frecuentemente ha sido llamado registro fsil. La entidad registrada de menor nivel de organizacin es
cualquier resto o seal (para-) taxonmicamente determinable que est en el registro estratigrfico; esto
es 10 que hemos llamado elemento registrado. Una asociacin registrada puede ser entendida como
un grupo de restos y/o seales de entidades paleobiolgicas, generado por representantesde uno o ms
taxones, y cuyos elementos constituyentes coinciden en el registro estratigrfico, interactan entre s e
influyen o estn influenciados por su ambiente externo. Ms concretamente, si admitimos que, a nivel
individual, cualquier conjunto de elementos producidos consta de elementosnicos y distintos (es decir,
que no hay dos elementos registrados o conservados que sean iguales); y si admitimos que, a nivel
poblacional, existen clases de elementos con una composicin y estructura que las hacen ser
funcionalmente distintas, y cuyos elementos constituyentes interactan y son capaces de dar lugar a
elementos de su misma clase (para-)taxonmicamente determinable; entonces a dichas clases
funcionalmente distintas podemos llamarlas tafones. Ntese que el concepto de tafn tiene analogas
estructurales con el concepto de taxn del nivel especie.Para contribuir a que dichas analogas sean ms
intuitivas, a los diferentes grupos o conjuntos de elementos conservados que representan a un mismo
tafn y que estn espacialmente separadospodemos llamarles poblaciones tafnicas. Por otra parte,
tambin es importante destacarque cualquier tafn ha de estar representado al menos por una poblacin
lR

TEMAS DE TAFONOMA

tafnica, y, en este sentido,los tafonespuedenser consideradoscomo entidadeshistricas limitadas

espacio-temporalmente.
Por tanto, aunquelas categorasde la jerarqua tafonmicaslo son clasesconceptuales,los
tafones no son necesariamentegrupos lgicos sin correlato real. Los elementosconservados,las
poblacionestafnicasy las asociacionesconservadas,son entidadesrelacionadasentre s en niveles
ascendentes
de la jerarqua tafonmica (Fig. 7); Y en cadanivel de organizacinrigen unasreglasde
control del comportamientode las entidadestafonmicas.
Como corolario de las proposiciones anteriores podemos afirmar que cada resto o seal que est
en el registro estratigrfico no ha necesitado de una produccin independiente de la de los dems y a
costa de un organismo distinto. Por ello conviene distinguir entre elementos registrados y ejemplares
registrados. Un elemento registrado es cualquier resto o seal (para-)taxonmicamente determinable que
est en el registro estratigrfico. Los elementos registrados que corresponden a un solo organismo
representanun nico ejemplar registrado (Fig. 8). Cada organismo puede haber dado lugar a un nmero
finito (concreto o no) de elementos conservados, pero solamente a un ejemplar conservado y, sea un
ejemplar o un elemento, estarn completos o incompletos en el registro fsil. La razn principal por la
cual son de inters estos dos conceptos es porque permiten estimar cul ha sido el nmero mnimo de
individuos que han dado lugar a un nmero concreto de elementos registrados. Ntese que los trminos
resto, seal, elemento registrado o asociacin registrada designan conceptos descriptivos, en tanto que
los trminos "ejemplar registrado" o "nmero mnimo de individuos" designan conceptos interpretativos.
y la significacin de cualquiera de estos trminos en cada caso concreto no slo depende del objeto de
referencia, sino tambin del nivel de anlisis adoptado. La numerosidad de elementos y ejemplares
registrados en una muestra concreta puede ser diferente segn el nivel de anlisis utilizado para cada
nivel de organizacin; por ejemplo, cada uno de los restos esquelticosque forman parte de un coprolito,
o cada coprolito, puede ser considerado como un ejemplar si corresponde a un organismo distinto.
Un error que a veces se comete en las investigaciones paleontolgicas es confundir las
referencias con las evidencias. Al igual que en otros sistemasconceptuales cientficos, en Paleontologa
no se pueden aceptar como vlidas las conjeturas incontrastables.El conocimiento cientfico se desarrolla
mediante hiptesis fundadas en datos disponibles que son susceptibles de contrastacin intersubjetiva.
El registro fsil y las entidades registradas de otros niveles de organizacin constituyen las evidencias
paleontolgicas observables, en tanto que las entidades paleobiolgicas, las entidades producidas y lo
perdido durante la alteracin tafonmica, por ejemplo, son referencias paleontolgicas inobservables
(que han de ser contrastables para poder ser aceptables).
Que los fsiles pueden ser considerados como partculas sedimentarias de naturaleza especial
es una idea utilizada por numerosos autores para llevar a cabo las interpretaciones tafonmicas, pero
carece de justificacin terica. Si aceptsemoscomo vlida esta idea, tendramos que excluir del campo
de investigacin de la Paleontologa a la mayora de las sealesy a muchos restos de entidades biolgicas
pretritas, porque el proceso de fosilizacin no implica que los restos o sealesproducidos por entidades
paleobiolgicas hayan sido sedimentados. En algunos casos concretos, la fosilizacin puede ser
exclusivamente de informacin y no de materia. Para este proceso de entrada de informacin en la
litosfera, a partir de la biosfera, que puede estar o no acompaada de materia y que no implica
sedimentacin puede utilizarse el trmino acumulacin propuesto por EFREMOV(1950). Es decir,
cualquier elemento registrado ha tenido que ser acumulado dentro de, o en materiales de la litosfera
(sedimentarios o no-sedimentarios), y no es necesario que haya sido sedimentado despus de ser
producido. Tambin es conveniente discernir entre este proceso tafonmico de acumulacin y la
concentracin de elementos tafonmicos. La acumulacin tafonmica es un proceso al cual ha estado
sometida cualquier entidad registrada, en tanto que la concentracin de elementos conservados slo es
una propiedad actual (es decir, una propiedad no-disposicional) de las asociaciones registradas, o de las
asociaciones conservadas: Adems, hay dos procesos tafonmicos que pueden afectar a las entidades
lQ

TEMAS DE TAFONOMA

20

TEMAS DE T AFONOMA

tafonmicas despus de haber sido acumuladas: la resedimentacin y la reelaboracin. La

resedimentacin consiste en el desplazamiento sobre el sustrato antes de ser enterrados, de elementos
previamente acumulados; este desplazamientono ha de ser necesariamentelateral (por transporte sobre
el sustrato) y puede ocurrir prcticamente en el mismo lugar de acumulacin. Como corolario de estas
tres modalidades de transferencia de informacin biolgica y materia (para-)taxonmicamente
determinable, los distintos estadosmecnicos de conservacin en que se pueden encontrar los elementos
conservados despus de su enterramiento final slo son tres: acumulado, re sedimentado y reelaborado
(Fig. 35). Este sistema de clasificacin de los elementos registrados, que considera como posibles tres
estados mecnicos de conservacin indicativos de una secuencia evolutiva, posibilita una ordenacin
secuencial (correlacionable con una secuencia temporal del proceso de fosilizacin) de las diferentes
clases de resto y seales presentes en cada asociacin concreta (Fig. 47). '
En los estudios tafonmicos no deben ser confundidos el sedimento, las partculas sedimentarias
o los cuerpos rocosos (que actan como transmisoresde informacin paleobiolgica) con las propiedades
ambientalesdel tafosistema (que actan como agentesalterativos). El anlisis tafonmico-paleoecolgico
de una asociacin registrada y su ambiente externo, es decir, de un tafosistema concreto, permite
averiguar datos relativos a las modificaciones que ha experimentado durante los procesos de fosilizacin
y produccin. Pero el estudio de un cuerpo rocoso como transmisor de informacin paleobiolgica
requiere de datos tafonmico-paleoecolgicos que permitan descodificar la informacin registrada en l.
Slo si ha sido realizado un anlisis tafonmico-paleoecolgico previo, los fsiles o los elementos
registrados pueden ser investigados como partculas sedimentarlasde naturaleza especial para interpretar
su estado actual en el registro estratigrfico. Por tanto, se requiere de datos tafonmico-paleoecolgicos
para abordar los problemas relativos al comportamiento de los fsiles como partculas sedimentarias o
para plantear problemas relativos al comportamiento de los cuerpos rocosos como transmisores de
informacin paleobiolgica.
Por otra parte, cada uno de los sistemas reales que constituyen el objeto de referencia de la
Tafonorna, la Paleobiologa y la Neontologa es independiente, en el sentido de disociable, de los otros.
Los conocimientos paleobiolgicos conciernen a entidadesbiolgicas cuya realidad es histrica, en tanto
que los conocimientos tafonmicos pueden tener como referente entidades cuya realidad es histrica y
natural. Basndoseen los datos observablesdel registro fsil, la Paleontologa se ocupa de las entidades
biolgicas pretritas, de las relaciones entre ellas y con sus respectivos ambientes.Como ciencia factual,
la Paleontologa trata aspectos generales y recurrentes, pero como ciencia histrica tambin se interesa
por los hechos histricos singulares. La dinmica histrica reconstruida mediante investigacin
paleontolgica tiene lmites espacio-temporales y puede ser general en cuanto no describe la realidad
concreta total, mientras que los mecanismosevolutivos o funcionales (paleontolgicos, paleobiolgicos
y/o tafonmicos) son atemporales y pueden ser histricos en cuanto slo son aplicables a hechos
histricos concretos.
PROBLEMTICA

La eleccin de los problemascientficos relevantesparala Paleontologase puedehacer con

criterios cognoscitivosy paleontolgicos(en el casode la PaleontologaBsica) y de acuerdocon su
utilidad para otros camposcientficos (en el casode la PaleontologaAplicada). Por esta razn, la
distincin dicotmica entre PaleontologaBsicay PaleontologaAplicada es artificial en numerosos
casosconcretos.Hay muchosproblemasde investigacinpaleontolgicacuya resolucines de inters
interdisciplinar. No obstante,a menudopuederesultarvlida y til estadistincin convencional.Por
ejemplo, los problemas generaleso particulares relativos a evolucin biolgica o tafonmica,
clasificacin sistemticade taxones,relacionespaleoecolgicas,evolutivaso paleobiogeogrficas...,
planteadosy resueltosteniendoen cuentalos datosobservablesen el registro fsil, correspondena la
PaleontologaBsica; pero la elaboracinde clavestaxonmicaso la determinacintaxonmicade
fsiles con fines estratigrficoso paleogeogrficos,o la identificacin de fsiles con propiedades
21

TEMAS DE T AFONOMA

.!

Conocimientos paleontolgicos
tiles para otros cientificos
Materiales, instrumentos
y/o servicios cientficos
de valor prctico

..

Problemas cientficos
de inters paleontolgico

cientificos
tiles en Paleontologa

Conocimientos

Conocimientos paleontolgicos
tiles para algn grupo social
Materiales, instrumentos
y/o servicios tcnicos
de valor prctico

Problemas tcnicos
de inters paleontolgico

Conocimientos tcnicos
tiles en Paleontologia

Fig. 9. Diagrama de flujo de conocimientos, problemas, materiales, instrumentos y/o servicios entre la
Paleontologa Bsica, la Paleontologa Aplicada y las Aplicaciones Tcnicas de la Paleontologa. El
cuerpo de conocimientos
paleontolgicos
bsicos est integrado por los conocimientos
de
Paleobiologa, Tafonoma y Biocronologa. La Paleontologa Bsica es la que suministra los
conocimientos cientficos necesarios en las investigaciones paleontolgicas de inters para otras
ciencias, en algunos asesoramientos tcnicos tiles para algn grupo social y en el uso y la gestin
del Patrimonio Paleontolgico. Los problemas cientficos de inters paleontolgico deben ser
resueltos por la Paleontologa Bsica, en tanto que los problemas tcnicos de inters paleontolgico
deben ser resueltos por la Paleontologa Aplicada y por la Paleontologa Bsica. Sin embargo, los
datos y procedimientos tcnicos relevantes para la Paleontologa no constituyen conocimientos
cientficos, ni paleontolgicos.
No obstante, los materiales, instrumentos y/o servicios generados
por la investigacin paleontolgica aplicada o por proyectos tcnicos basados en conocimientos
paleontolgicos pueden ser tiles para la Paleontologa (bsica y/o aplicada).(Fernndez
Lpez,
1988a).

22

TEMAS DE T AFONOMA

resultantes de la alteracin tafonmica ocurrida en un ambiente sedimentaro concreto, es investigacin

paleontolgica aplicada; y el conocimiento cientfico generado al llevar a cabo investigacin
paleontolgica bsica y/o aplicada es conocimiento paleontolgico (Fig. 9). A su vez, de acuerdo con la
problemtica planteaday el dominio de aplicabilidad de los conocimientos, pueden distinguirse diferentes
disciplinas cientficas de Paleontologa Bsica, cuyos datos pueden ser aplicados a otros campos
cientficos; con estos criterios sejustifica, por ejemplo, la distincin entre Paleontologa de Invertebrados,
Paleontologa de Vertebrados y Paleobotnica.
En Paleontologa Aplicada seutilizan los datos obtenidos a partir del registro fsil (tafonmicos,
paleobiolgicos y biocronolgicos) para interpretar el registro estratigrfico, el registro geolgico, los
paleoambientes,la historia de la Tierra, etc., as como para interpretar y realizar previsiones respecto a
los ecosistemasactuales.La Paleontologa Aplicada utiliza el mismo mtodo general que la Paleontologa
Bsica y otros mtodos especiales de ella, pero los aplica a fines que son en ltima instancia prcticos
para otras ciencias. Dentro de la Paleontologa Aplicada, a menudo se distinguen diferentes disciplinas
cientficas como pueden ser la Paleontologa Estratigrfica, la Bioestratigrafa, la Biocronoestratigrafa
y la Ecoestratigrafa. En este campo de investigacin paleontolgica han sido desarrollados, entre otros,
los conocimientos relativos a las unidades bioestratigrficas, que son temporalmente correlacionables con
las unidades de la escala cronoestratigrfica. Los datos paleontolgicos tambin pueden ser utilizados
para otros fines prcticos como, por ejemplo, hacer reconstrucciones paleoambientales o
paleogeogrficas, ya sea con datos tafonmicos o con datos paleobiolgicos.
La distincin entre Paleontologa Bsica y Paleontologa Aplicada permite aclarar las relaciones
que existen entre la Biocronologa y la Bioestratigrafa. La Biocronologa es parte de la Paleontologa
Bsica, en tanto que la Bioestratigrafa es parte de la Paleontologa Aplicada. Las escalasbiocronolgicas
no se abstraeno infieren a partir de las escalaso las clasificaciones bioestratigrficas. Ni la Biocronologa
se deduce o se obtiene de la Bioestratigrafa. La escala cronoestratigrfica puede ser justificada
independientemente con datos paleontolgicos, mediante clasificaciones biocronoestratigrficas, pero
no se puede pretender que los datos cronoestratigrficos as obtenidos y la correspondiente escala
geocronolgica sirvan a su vez para justificar una escalapaleontolgica de referencia temporal. En contra
de lo que tradicionalmente ha sido supuesto, la escala paleontolgica de referencia temporal, la escala
biocronolgica, y cada una de las correspondientesunidades biocronolgicas no pueden ser establecidas
aplicando el llamado "principio de la sucesin faunstica". Ms an, la aplicacin sistemtica de este
presunto principio no permite justificar la escalacronoestratigrfica. La utilizacin del orden de sucesin
temporal evidenciado entre dos o ms estratos es tan inadecuada para inferir las relaciones temporales
entre las entidades paleobiolgicas cuya informacin est memorizada en ellos, como la aplicacin de
los principios de la evolucin biolgica lo es para evidenciar las relaciones temporales entre cuerpos
rocosos fosilferos. La superposicin o el orden de sucesin espacio-temporal de los estratos slo es
atribuible a los cuerpos rocosos estratificados, mientras que los principios de la evolucin biolgica
tienen como exclusivo dominio de aplicabilidad las entidadesbiolgicas (no las entidades tafonmicas).
Tambin hemos defendido, en contra del llamado principio de la sucesin faunstica, que adems de ser
parcial y poder estar sesgadala informacin biolgica de las sucesivasentidadesproducidas y registradas,
puede estar modificada la numerosidad de las entidades y su orden de sucesin. Para lograr una escala
paleontolgica de referencia temporal, la escala biocronolgica, y cada una de las respectivas unidades
es necesario y suficiente tener en cuenta los datos tafonmicos y paleobiolgicos relativos a las entidades
producidas y registradas durante los correspondientes intervalos temporales de tiempo geolgico.

La problemtica tafonmica suele ser confundida con la probler;nticade varias ciencias

geolgicas,entreotrasrazonespor no discernirentreconocimientosbsicosy conocimientosaplicados.
Los datos tafonmicospuedenser tiles para interpretarcul ha sido la dinmicay el mecanismode
sedimentacin-erosin,
litificacin-cementacin,o compactacinde unoscuerposrocososconcretos(y
la dinmicareconstruiday el mecanismopropuestoparala formacinde dichoscuerposrocosossern
datos sedimentolgicos).Los datos tafonmicos pueden ser tiles para interpretar el orden de
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TEMAS DE T AFONOMA
superposicin de unos estratos concretos o el grado de continuidad de una sucesin estratigrfica (y el
orden de superposicin interpretado o la continuidad reconstruida sern datos estratigrficos). Usando
datos tafonmicos ha sido posible establecer en algunos casos concretos modelos de facies para los
cuerpos rocosos (y dichos modelos han servido para realizar reconstrucciones paleogeogrficas). Ahora
bien, cada una de estas aplicaciones de los conocimientos tafonrnicos no es un criterio para afirmar que
la Tafonoma es una parte de la Sedimentologa, Estratigrafa o Paleogeografa. La conservabilidad es
el objeto inicial del anlisis tafonmico y es lo que diferencia a las entidades registradas de la materia
taxonmicamente indeterminable y lo que hace a la Tafonoma diferente de la Sedimentologa. La Tafonoma no puede ser reducida a una mera sedimentologa de fsiles. Los datos sedimentolgicos,
estratigrficos o paleogeogrficos pueden llegar a ser necesariosen las interpretaciones tafonmicas pero
son insuficientes para explicar los procesos de fosilizacin.
Ms vlida y til que la distincin entre Paleontologa Bsica y Paleontologa Aplicada es la
separacin entre Paleontologa Aplicada y Aplicaciones Tcnicas de la Paleontologa. La problemtica
de estasltimas se plantea y resuelve por inters de algn grupo social (sea o no cientfico), mediante un
trabajo tcnico no-cientfico, aunque a veces pueden generarse por este procedimiento materiales,
instrumentos y/o servicios de utilidad para la Paleontologa (bsica y/o aplicada). Ejemplos de campos
de aplicacin tcnica de la Paleontologa son los siguientes:
- identificacin y determinacin taxonmica de fsiles con fines geotcnicos;
- identificacin, seleccin, preparacin y tratamiento de materiales fosilferos para utilizarlos en
construccin u ornamentacin;
- mantenimiento y restauracin de obras artsticas o arquitectnicas fabricadas con materiales fosilferos;
- preparacin, mantenimiento y restauracin de fsiles;
- reproduccin fotogrfica, o mediante moldes, de fsiles;
- intercambio de fsiles entre instituciones pblicas;
- inventario y catalogacin de fsiles;
- comercializacin de fsiles y de materiales paleontolgicos;
- uso y gestin de colecciones de fsiles;
- cualquier otra actividad relacionada con el uso y la gestin del Patrimonio Paleontolgico.
En conclusin, la Paleontologa Bsica es la que suministra los conocimientos cientficos que
pueden resolver los problemas planteados en las investigaciones paleontolgicas de inters para otras
ciencias y en algunos asesoramientostcnicos tiles para algn grupo social. Los conocimientos tcnicos
generados mediante algn trabajo no-cientfico pueden ser relevantes para el desarrollo de la
Paleontologa (bsica o aplicada), aunque los datos y procedimientos tcnicos as generados no
constituyen conocimiento paleontolgico (Fig. 9).
OBJETIVOS

Cuando slo seincrementan los conocimientos paleontolgicos mediante investigacin, se realiza

investigacin paleontolgica bsica; pero si de las investigaciones paleontolgicas llevadas a cabo slo
se obtienen datos tiles para otras ciencias, entonces puede hablarse de investigacin paleontolgica
aplicada.
Uno de los objetivos fundamentales de la Paleontologa Bsica es el descubrimiento y la
sistematizacin de las leyes que rigen los procesos de los sistemas paleobiolgicos, de los sistemas
tafonmicos, as como las relaciones entre ambos, y de los sistemas tafonmico-paleobiolgicos. Ahora
bien, es importante sealar que los sistemas paleobiolgicos slo son escrutables si se dispone de datos
tafonmicos. Sin evidencias tafonmicas, cualquier referencia paleobiolgica no es ms que una hiptesis
auxiliar no-contrastada. Tampoco se debe olvidar que los conocimientos tafonmicos son relativos a
entidades generadas en ltima instancia por entidades paleobiolgicas. En consecuencia, para que la
Paleontologa Bsica pueda alcanzar sus objetivos cientficos, debemos considerar a la Paleobiologa y

24

TEMAS DE T AFONOMA

a la Tafonoma como dos subsistemas conceptuales interrelacionados. Del mismo modo que la
Paleobiologa es entendida como un subsistema conceptual en el que se integran los conocimientos de
Paleoecologa, Paleobiogeografa y Paleontologa evolutiva, tambin pueden ser distinguidas tres
disciplinas tafonmicas: Tafonoma Funcional, Tafonoma Evolutiva y Tafogeografa. El reconocimiento
de estastres disciplinas tafonmicas es tan operativo como, y compatible con, el de las tres disciplinas
paleobiolgicas mencionadas;pero nteseque los respectivosconocimientos tafonmicos slo dan cuenta
de aspectos parciales de una misma realidad (Fig. 10).
La Tafonoma funcional es el estudio del comportamiento funcional (es decir, de las acciones,
actividades o procesos a corto plazo) de las entidadestafonmicas, de las relaciones entre ellas y con sus
respectivos ambientes. La Tafonoffia funcional se ocupa del comportamiento de los elementos
conservados, en cuanto a su durabilidad y redundancia, interesndose por los diferentes estados de
conservacin y los distintos tipos de fsiles que hay en cada ambiente concreto, a fin de interpretar las
correspondientes modificaciones tafonmicas. La Tafonoma evolutiva es el estudio de los procesos
evolutivos experimentados por las entidades tafonmicas. La Tafonoffia evolutiva se ocupa de los
diferentes tafones que han aparecido, considerndolos como tipos conservativos diferentes, entre los
cuales existen relaciones genticas y se pueden establecer relaciones temporales. La Tafogeografa es
el estudio de la distribucin geogrfica de las entidades tafonmicas. La Tafogeografa se ocupa de los
diferentes grupos tafonmicos, con sus relaciones genticasy sus interrelaciones ambientales, que estn
presentes en cualquier ambiente natural concreto. Es evidente la utilidad de comparar los sistemas
tafonmicos que pertenecen a diferentes ambientes y, con estos propsitos, se puede hablar de un
tafosistema marino, de un tafosistema fluvial, o de un tafosistema crstico concreto. Pero conviene tener
en cuenta que la distribucin geogrfica de cualquier tafn habr estado determinada no slo por
interacciones con su ambiente externo, sino tambin por interacciones con otros tafones. En
consecuencia, los lmites geogrficos de un tafn, de una asociacin conservada o de un tafosistema
pueden ser o no coincidentes con los lmites geogrficos de un ambiente particular. Por otra parte, si el
ambiente externo es considerado como un sistema bio-sedimentario, debe tenerse en cuenta que la
interpretacin de dicho sistema no slo requiere de datos paleobiolgicos y sedimentolgicos, sino
tambin datos tafonmicos previos. Para plantear y contrastar hiptesis, tanto en Tafonoffia Funcional
como en Tafogeografa puede ser til conocer los fenmenos anlogos (naturales o artificiales) que
ocurren en la actualidad. La Tafonoma Experimental puede ser considerada como una parte de la
Tafonoffia Funcional. A este respecto conviene tener en cuenta que experimentacin, simulacin e
interpretacin no son trminos sinnimos. Cualquier interpretacin del registro fsil debe tener su propia
justificacin y estar basada en caracteres tafonmicos observables. Dada(s) una(s) entidad(es)
tafonmicas(s) concreta(s), las interpretaciones de la Tafonoffia Funcional harn referencia a los
componentes de dicha(s) entidad(es), as como a sus relaciones y respuestas inmediatas al ambiente
externo; en tanto que la Tafonoffia Evolutiva aspira a interpretar la sucesin de entidades tafonmicas,
de acuerdo con el desarrollo temporal de sus componentesy su conservabilidad. De estastres disciplinas
tafonmicas, la Tafonoffia Evolutiva es el sistema conceptual ms adecuado para diagnosticar e
interpretar los sesgosdel registro fsil y sus polaridades, aunque no sea posible medir la magnitud de
dichos sesgos. En cualquier caso, las explicaciones tafonmicas deberan hacer referencia tanto a las
modificaciones funcionales como a las modificaciones evolutivas.
Los conocimientos de Paleontologa Aplicada son tiles para el desarrollo de otros campos
cientficos, en particular de la Geologa y la Biologa, no slo porque suministran datos respecto a las
entidades paleobiolgicas, las entidades tafonmicas y sus respectivos ambientes del pasado, sino
tambin porque permiten interpretar la gnesis de algunos componentes del registro geolgico y su
cronologa. Los conocimientos de Paleontologa Aplicada desarrollados hasta ahora son
fundamentalmente aplicaciones de la Biocronologa y de la Paleobiologa a otras ciencias. Las
aplicaciones cientficas de la Tafonoma Bsica constituyen la Tafonoma Aplicada. Los conocimientos
y mtodos tafonmicos tiles para cualquier actividad tcnica constituyen las Aplicaciones Tcnicas de
la Tafonoma, de particular inters para el mantenimiento, uso y conservacin de fsiles y de colecciones
25

TEMAS DE TAFONOMA

paleontolgicas
METDICA
Tanto la Paleontologa como la Paleobiologa y la Tafonorna utilizan el mtodo cientfico
general, aunque cada una de ellas dispone de mtodos particulares. Los mtodos ms que estrategias o
procedimientos explcitos y repetible s para lograr algn resultado material o conceptual deben ser
entendidos como conocimientos para tratar problemas concretos de una determinada clase; por ello, el
alcance del mtodo cientfico no debe ser restringido al mtodo experimental y puede hablarse de
metdica de la Paleontologa. La comprensin del mtodo cientfico general o particular permite conocer
mtodos y tcnicas que han sido empleadas con xito en algn campo de investigacin, aunque su
aplicacin no garantiza la validez de los datos que puedan ser obtenidos en las investigaciones futuras.
El mtodo paleontolgico consiste bsicamente en interpretar retrospectivamente desde las entidades
registradas hasta las entidades productoras (es decir, hasta las correspondientes entidades
paleobiolgicas), usando las evidencias observablesen los cuerpos rocosos del registro estratigrfico. Los
objetivos de la investigacin paleontolgica pueden lograrse mediante un mtodo analtico que permita
inferir las unidades de informacin codificada propias de cada entidad paleobiolgica, teniendo en cuenta
las unidades de informacin de las correspondientes entidades registradas. Estos mtodos analticos
presuponen la aceptacin de varios principios, entre ellos: el principio del uniformismo, el principio de
la superposicin de los estratosy los principios de continuidad e irreversibilidad de la evolucin orgnica.
Adems, el orden metodolgico entre las entidades investigadasdebe ser contrario al orden histrico que
exista entre ellas.
Muchos autores han indicado que, a efectos de interpretacin del registro fsil, la importancia
de los elementos no-conservados puede ser superior a la de los conservados. Segn lo dicho
anteriormente, podemos afirmar que una determinada entidad registrada era conservable, pero sepuede
saber cules eran las entidades no-conservables y que no estn registradas? En principio s, aunque
algunos autores afirman que no hay ningn criterio positivo para reconocer la inconservabilidad; no
obstante, la afirmacin de estos autores se debe, en parte, al error lgico de tratar la conservabilidad como
una propiedad actual, en vez de considerarla como una propiedad disposicional. Es decir, la
conservabilidad slo puede ser comparada respecto a un ambiente -o categora de ellos- determinado
(temporalmente abarca desde la produccin hasta la obtencin actual de evidencias registradas). De este
modo, tanto la entidad producida como el ambiente son aspectos diferentes, aunque relacionados, del
"conjunto de condiciones" de la entidad registrada, y esto es lo que "ha determinado el destino" de la
entidad producida. Desde este punto de vista, la entidad producida es una entidad esttica, mientras que
la entidad registrada (resultante de la alteracin tafonmica) es el resultado de un proceso (o conjunto
de procesos cuyos resultados particulares pueden ser diferentes entre s). No obstante, en cada caso
concreto, tanto el carcter esttico de la entidad producida como el dinmico de la entidad registrada
tienen que ser probados a partir del registro fsil, no admitidos apriorsticamente. Lo perdido por
alteracin tafonmica se puede inferir, al menos en parte, aplicando principios de integracin o
reconociendo sus efectos.
EFREMOV(1950) tena la esperanza de que el estudio de los procesos de formacin de los
yacimientos de fsiles eventualmente podra conducir a principios generales aplicables al anlisis
tafonmico, siendo stas las "leyes" deseadasen sus estudios iniciales. Segn BEHRENSMEYER
y HILL
(1980), la posibilidad de utilizar analogasmodernasy experimentar, o extraer lneas de apoyo desde los
propios fsiles, dependedel contexto y edad de la muestrafsil, y dichos autores afirman que el "enfoque
anlogo moderno" puede ser utilizado como una baseterica para la interpretacin de cambios cada vez
ms antiguos, si bien es necesario hacerlo en un sentido ms amplio. A nuestro parecer, la
conservabilidad es el objeto inicial del anlisis tafonmico y del anlisis paleontolgico, siendo este
criterio el que permite discernir las entidades registradas y la materia (para-) taxonmicamente
indeterminable de la litosfera. A partir de la conservabilidad aparente,basada en evidencias observables

2l

TEMAS DE T AFONOMA

(directa o indirectamente), se investiga el proceso que ha dado lugar a tal resultado, se prueba o contrasta
la diferente conservabilidad de las entidades producidas y se hacen inferencias sobre la conservacin
diferencial. Para lograr estos propsitos se pueden usar instrumentos conceptuales que permitan
interpretar cualquier modificacin de respuestas de un sistema tafonmico-paleobiolgico. As, por
ejemplo, la conservabilidad de una entidad Xl, expuesta al ambiente al, puede ser comparada con la de
una entidad X2 sometida al ambiente az. El ambiente aztendr unas propiedades cuantificables Aa, Ab,
... An que diferirn de las del ambiente al, por incrementos flAa, flAb, ... flAn, cuyos valores son
estimables. Y cada uno de estos incrementos puede ser considerado como un agente alterativo. En tales
circunstancias, si la entidad X2 modifica sus propiedadesrespecto a la entidad Xl, cada modificacin de
respuestas del sistema tafonmico-paleobiolgico estar materializada por un incremento de algn
resultado Ea, Eb, ... En. La entidad X2 y el ambiente az,utilizados como referentes en los anlisis de este
tipo, podrn ser histricos o actuales (naturales o artificiales), pero las conclusiones obtenidas por este
procedimiento deben estar basadasen, y ser contrastadascon, evidencias positivas para cada entidad Xl,
y su ambiente histrico al, concretos. Las entidades producidas y conservadas, si se comportan como
sistemas "negentrpicos", pueden ser interpretadas, al menos en parte, descodificando o
"transcodificando" la informacin registrada. En ltima instancia, este planteamiento permite discriminar
con evidencias positivas si la informacin registrada es representativa o no de la informacin biolgica
histrica.
En algunos estudios tafonmicos se hacen interpretaciones mediante razonamientos analgicos
basadosen la teora de la evolucin biolgica. La utilizacin de la lgica neodarwinista y la conversin
de algunos conceptos de la teora de la evolucin biolgica puede ser muy fructfero para la Tafonorna
si se utiliza para desarrollar un nuevo mtodo analtico. Por ejemplo, el concepto tafonmico de
conservabilidad puede ser estructural mente equivalente al concepto biolgico de adaptacin. Sin
embargo, la equivalencia estructural entre hiptesis biolgicas e hiptesis tafonmicas no puede llevarse
hasta el extremo de pretender explicar el registro fsil en trminos de conservabilidad. El concepto
tafonmico de conservabilidad y la hiptesis de la evolucin tafonmica pueden servir para predecir o
para "post-decir" las variaciones de las entidades tafonmicas, pero no sirven para explicarlas. Para
predecir o "post-decir" "estados de cosas" o situaciones, con cierta probabilidad, es suficiente con
generalizaciones empricas, mientras que para explicarlas hay que cambiar de nivel teortico (aunque
seanexplicadas de un modo probabilitario). La hiptesis de la evolucin tafonmica permite elucidar y
contrastar de una forma ms variada los procesosde fosilizacin, y se pueden llegar a describir con mayor
precisin y exactitud los procesos o las trayectorias histricas seguidas por los diferentes grupos
tafonmicos (o tafones).
Los estudios paleontolgicos tratan acontecimientos o procesos histricos singulares, cada uno
de los cuales requiere de un enfoque particular. Sin embargo, no se debe caer en el error lgico de confundir la dinmica reconstruida de cualquier proceso, que es expresada mediante "descripciones de procesos" histricos, con el mecanismo funcional o evolutivo, que es atemporal (al igual que su hiptesis
o su teora correspondiente). En cada caso concreto, tanto la dinmica reconstruida como el mecanismo
propuesto sern hiptesis (fundadas, confirmable s y/o refutables), pero mientras que la dinmica
reconstruida slo puede tener validez individual, el mecanismo aspira a tener una aplicacin ms general
y, en consecuencia, los datos relevantes para sus respectivas contrastaciones no sern coincidentes.
Adems, el hecho de no disponer de "leyes" paleontolgicas (tafonmicas y/o paleobiolgicas) debe ser
entendido como una deficiencia de los conocimientos disponibles y no como una propiedad de las
entidades investigadas. Cualquier conocimiento y/o procedimiento cientfico que pueda ayudar a resolver
al menos en parte estas deficiencias puede ser entendido como una contribucin al conocimiento
paleontolgico. La fosilizacin y la produccin son hechos ocurridos, y es necesario conocerlos al
mximo grado para garantizar, en la misma medida, la validez de nuestras interpretaciones sobre las
entidades biolgicas pretritas. La parcialidad inherente al registro fsil, aunque limita nuestras retrodicciones sobre las entidades biolgicas, no es un argumento en contra o que autoriza a prescindir del
anlisis tafonmico-paleobiolgico, sino el motivo principal para realizarlo.
27

TEMAS

DE T AFONOMA

PALEONTOLOGA

Fig. 10.-

BSICA

Esquema de los diferentes subsistemas conceptuales de la Paleontologa

Bsica. Los
conocimientos tafonmico-paleobiolgicos,
una vez integrados entre s y con los biocronolgicos,
constituyen los conocimientos
de mximo nivel de generalidad respecto a las entidades
paleobiolgicas (Fernndez Lpez, 1989a).

Agentes

biolgicos

de alteracin

tafonmica

PROD~CCIN
BIOGENICA

FOSILlZACIN

Agentes

tafonmicos

de produccin

biognica

Fig. 11. Diagrama de flujo que representa la relacin histrica entre las entidades paleobiolgicas y las
entidades tafonmicas, as como la influencia que pueden tener respectivamente
los agentes
biolgicos en los procesos de fosilizacin y los agentes tafonlnicos en los procesos de produccin
biognica.

28

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TEMAS DE T AFONOMA
2. EL ORIGEN Y LA ORGANIZACIN DEL REGISTRO FSIL
Los fsiles y los correspondientesorganismos productores son entidades de distinta naturaleza
que deben ser distinguidas entre s en cualquier anlisis o interpretacin paleontolgica. De manera ms
general, en las descripciones e interpretaciones paleontolgicas, conviene discernir entre las entidades
tafonmicas y las entidades paleobiolgicas. Para averiguar cmo han ocurrido los cambios en las
entidades tafonmicas, hay que plantear y resolver dos problemas: 1) cul es el origen de las entidades
tafonmicas? (pregunta que deber ser respondida inicialmente por la paleobiologa, pero que requiere
de interpretaciones tafonmico-paleobiolgicas), y 2) qu factores determinan la composicin y la
estructura de las entidades tafonmicas? (pregunta acerca de la organizacin del registro fsil y la
alteracin tafonmica).
EL ORIGEN DE LOS FSILES
El acontecimiento o proceso por el cual ha sido generado cada uno de los restos o seales que
llamamos fsiles no ha de estar necesariamenterelacionado con la muerte de un organismo y puede ser
denotado de manera ms adecuada con el trmino produccin. Cada uno de los restos o seales que
llamamos fsiles pudo haber sido producido al morir un organismo, cuando una entidad biolgica del
pasadorealizaba alguna actividad o a partir de otros restos o sealespreexistentes. Adems, la gnesis
de cada fsil no ha tenido que ser independiente de la de otros y a costa de un organismo distinto. Tanto
los organismos como los restos organgenos pueden dar lugar a evidencias mltiples de su existencia.
Por ignorar estos hechos surgen discrepanciasen las descripcionese interpretaciones paleontolgicas que
se refieren a la abundancia y la diversidad de las distintas clases de fsiles que hay en algunos
yacimientos. Para evitar estos problemas es necesarioformular de una manera ms precisa lo que puede
ser llamado el postulado tafonmico de produccin: los fsiles han sido generados directa o
indirectamente por entidades paleobiolgicas. En los estudios tafonmicos conviene distinguir entre
produccin biognica y produccin tafognica, segn que las entidades tafonmicas hayan sido
generadas por entidades biolgicas del pasado o bien por entidades tafonmicas preexistentes. En
consecuencia,la llamada teora del origen orgnico de los fsiles slo es un postulado paleontolgico,
segn el cual los fsiles han sido generados a partir de entidades biolgicas del pasado y son las
evidencias actuales de dichas entidades. Este postulado no implica que los fsiles son de composicin
orgnica o que han sido generados directamente por entidades paleobiolgicas.
La produccin biognica puede haber ocurrido al morir un organismo o durante la realizacin
de alguna actividad biolgica. Algunos casos de produccin biognica que no implican la muerte del
organismo productor son los de autolisis, y los de cambio de muda o de denticin. Los organismos
tambin dan lugar a diferentes seales de su existencia durante la realizacin de otras funciones. Los
restos regurgitados, los excrementos, los gastrolitos, y las sealesde masticacin, picoteo o raedura son
seales de nutricin. Las pisadas o huellas de paso de los animales, as como las pistas o huellas de
reptacin, dejadas por los animales al desplazarsesobre un sustrato blando, son seales de locomocin.
Estas y otras evidencias de actividad orgnica, como las cavidadesde habitacin o de morada, las seales
de bioturbacin y las perforaciones biognicas, son ejemplos de produccin biognica.
Las causas de produccin biognica han sido muy variadas (senescencia, depredacin,
traumatismo o cambio de algn factor ambiental, por mencionar algunas). Ante la dificultad de averiguar
las causas de produccin biognica, en muchos casos es til distinguir al menos entre produccin
autognica o debida a factores internos y produccin alognica o debida a la energa externa gastada
en favorecer la produccin. Por ejemplo, las facetas de fijacin de las conchas de ostreidos a veces
reproducen la ornamentacin de otro organismo o resto de l al cual estuvieron fijadas y, de manera ms
general, las rplicas de aquellos organismos que fueron sobrecrecidos xenomrficamente por otros
organismos cementantes son seales de produccin alognica.

29

TEMAS DE T AFONOMA
En algunos estudios paleontolgicos se ha hecho la distincin entre dos patrones de mortalidad
diferentes, denominados mortalidad catastrfica y mortalidad no-catastrfica (o "atriccional"). En los
casos de mortalidad catastrfica se entiende que la muerte de los individuos de una poblacin o de una
comunidad ha ocurrido de manera simultnea o sincrnica como resultado de una catstrofe (por
ejemplo,debido a una inundacin). En los casos de mortalidad no-catastrfica se entiende que la muerte
de los individuos de una poblacin o de una comunidad ha ocurrido de manera sucesiva o diacrnica
como resultado de una catstrofe (por ejemplo, debido a una epidemia). A este respecto debe distinguirse
claramente entre el grado de incidencia del fenmeno catastrfico (mortalidad masiva vs. de bajo grado)
y la duracin del proceso (mortalidad catastrfica vs. mortalidad no-catastrfica). Las catstrofes no
implican que la mortalidad sea masiva. Una inundacin puede matar bruscamente a unos pocos de los
individuos ms dbiles, en tanto que una epidemia puede eliminar lentamente a todos los individuos de
una poblacin o de una comunidad. Es cierto que algunos fenmenos de mortalidad masiva
(independientes de la densidad de poblacin) son el resultado de la actuacin breve de una causa
especfica; pero, an cuando se cumple esta relacin de causalidad, los taxones euritpicos necesitarn
de condiciones ambientales ms extremas que los estenotpicos para experimentar mortalidad masiva.
En general, la resistencia a los agentesde produccin ser diferente en funcin de las propiedades de los
organismos. Por este motivo, una secuencia o un gradiente en los resultados producidos puede reflejar
una secuencia o un gradiente en la resistencia de los correspondientesorganismos productores, en vez
de una diferencia en la intensidad de los agenteso la existencia de una secuenciapaleoecolgica.
Los procesos paleobiolgicos y los procesos tafonmicos afectan a entidades de distinta
naturaleza, aunque pueden estar relacionados entre s (Fig. 11). Los agentesbiolgicos han influido en
los procesos de fosilizacin, y los agentestafonmicos han intervenido en los procesos paleobiolgicos.
Las entidadespaleobiolgicaspueden haber actuado como agentesalterativos durante la fosilizacin, con
independencia de que hayan sido o no entidadesproductoras de elementosconservados. Anlogamente,
las entidades tafonmicas pueden haber actuado como agentes (activadores o inhibidores) de la
produccin biognica, aunque no hayan persistido como entidadesregistradas. Por ejemplo, un cadver
o un resto organgeno puede actuar como atractor o como repelente de otros organismos, activando o
inhibiendo respectivamente la produccin biognica. Tambin puede ocurrir que las sustancias que
resultan de la descomposicin de los restos orgnicos seanletales para algunos organismos mientras que
actan como repelente de otros organismos. Debe tenerse en cuenta que la produccin de un entidad
tafonmica puede depender de la de otras entidades producidas con anterioridad o simultneamente, y
es posible que la produccin de unas entidadestafonmicas se deba al comportamiento de otras o que
la produccin de varias entidades tafonmicas tengan una causa tafonmica comn. Desde este punto
de vista, la produccin biognica de elementos conservados de un determinado grupo tafonmico
dependerno slo de la(s) correspondiente(s) entidad(es) paleobiolgica(s) productora(s) sino tambin
del ambiente externo en el que se encuentrendichas entidades.Ntese que deben ser considerados como
objetos del ambiente externo tanto las restantes entidadespaleobiolgicas con las cuales se encontraban
las entidades productoras como los entidades tafonmicas previamente producidas. En particular, es
importante destacar que las causas, o los factores, que determinan la mezcla de elementos conservados
no siempre es externa a los elementosmezclados: algunos elementosconservadosinducen el proceso de
mezclay determinanla composiciny la estructura de las futuras asociacionesproducidas y conservadas.
Por ejemplo, un aumento en la concentracin de restos organgenossobre el fondo marino puede inducir
cambios en la comunidad bentnica al proporcionar los elementos conservados un sustrato para la
epifauna incrustante o fijada mediante biso, o para los organismos perforantes. De manera ms general,
las modificaciones experimentadas por una entidad tafonmica pueden haber influido sobre las
caractersticas de las entidades paleobiolgicas, en la produccin de nuevas entidades tafonmicas, as
como en la composicin y la estructura de otras entidadestafonmicas. Por ejemplo, un aumento en la
concentracin de restos esquelticos puede influir en la composicin y estructura de la comunidad
bentnicaal cambiar las caractersticas del sustrato, pero tambin puede influir en la conservacin de los
elementos asociados, al aumentar la estabilidad del sustrato, al inhibir la actividad de los organismos
bioturbadorespor ejercermayor resistencia a la penetracin, o al favorecer la formacin de concreciones.
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TEMAS DE TAFONOMA

El cambio en la estructura de una comunidad inducido por variacin de las propiedades de las entidades
tafonmicas ha sido denominado realimentacin tafonmica.
La produccin tafognica ocurre cuando las entidades tafonmicas son generadas por otras
entidades tafonmicas preexistentes. Por ejemplo, cuando un resto organgeno da lugar a otros restos
diferentes debido a fracturacin o desarticulacin de sus componentes. En algunos yacimientos de fsiles
son frecuentes las seales generadas por restos organgenos que han sido desplazados sobre un sustrato
blando, debido a la accin de corrientes hidrulicas o por accin gravitatoria. Estas acciones o
actividades de los elementos conservados por las cuales se generan nuevos elementos conservados se
denominan replicacin tafonmica.
Los postulados de emergencia y de modificacin tafonmica posibilitan la investigacin de los
mecanismos por los cuales se logra la organizacin, as como las leyes que rigen la formacin y
funcionamiento de las entidades tafonmicas. Estos dos postulados obligan a analizar los fenmenos
ocurridos en un determinado nivel de organizacin teniendo en cuenta los componentes y los procesos
de dicho nivel. Adems, la produccin o la alteracin de entidades tafonmicas puede ser consecuencia
de las modificaciones ocurridas en un nivel inferior o en un nivel superior de complejidad. Entre tales
procesos de produccin tafognica, por los cuales se generan nuevas entidades tafonmicas, deben ser
diferenciados los procesos de agregacin o disgregacin de entidades tafonmicas y los procesos
evolutivos. Los procesos de agregacin de entidades similares o dismiles pueden ocurrir en diferentes
niveles de organizacin, desde la agregacin de elementos que genera una poblacin tafnica o una
asociacin conservada (as resulta, por ejemplo, la asociacin de elementos conservados que forman parte
de un coprolito) hasta la agregacin de poblaciones o de asociaciones que genera una nueva asociacin
(por ejemplo, las llamadas coprocenosis). Debido a procesos de disgregacin de entidades tafonmicas
tambin surgen nuevas entidades tafonmicas, pero en este caso podrn ser de menor nivel de
organizacin que la entidad a partir de la cual han sido generadas. Este es el caso, por ejemplo, de la
aparicin de uno o ms restos esquelticos durante la descomposicin microbiana de un cadver; o bien,
la aparicin o segregacin de una o ms poblaciones tafnicas debido a la dispersin de los elementos
de una asociacin conservada preexistente.
Adems de estas acciones o actividades de las entidades tafonmicas, que pueden ser entendidas
como propiedades funcionales o procesos de produccin tafognica ocurridos a corto plazo, hay procesos
evolutivos en el curso de los cuales emergen sistemas tafonmicos nuevos. La aparicin de nuevos
tafones se denomina tafonizacin. Al igual que los elementos conservados, los tafones pueden formarse
a partir de entidades paleobiolgicas o a partir de entidades tafonmicas. La produccin de nuevos
grupos tafonmicos durante el proceso de fosilizacin se denomina tafonizacin tafognica. Sin
embargo, para identificar o reconocer procesos de este tipo es necesario desarrollar y utilizar una
concepcin sistemista y evolucionista de la fosilizacin.
En conclusin, adems de las entidades tafonmicas debidas a procesos de produccin biognica,
los sistemas tafonmicos de cualquier nivel de organizacin han podido ser producidos a partir de
entidades tafonmicas que han experimentado modificaciones funcionales (por replicacin, agregacin
o disgregacin) o modificaciones evolutivas (tafonizacin tafognica). Este enfoque aumenta las
posibilidades de anlisis y sntesis en las investigaciones tafonmicas; adems, justifica la distincin de
dos tipos de modificaciones tafonmicas: las modificaciones funcionales y las modificaciones evolutivas.
LA ORGANIZACIN DEL REGISTRO FSIL
Las explicaciones tafonmicas no pueden ser reducidas a los problemas relacionados con la
muerte de los organismos o con la produccin biognica. Si se admite que las entidades biolgicas no
pueden ser reducidas a organismos, y que existen entidades biolgicas de diferente nivel de organizacin
31

TEMAS DE TAFONOMA

(organismos, poblaciones y comunidades, por ejemplo), no debera excluirse la posibilidad de que las
entidades paleobiolgicas de diferente nivel de organizacin hayan podido generar distintas entidades
tafonmicas o intervenir como agentes tafonmicos en los procesos de fosilizacin. Para demarcar los
dominios de aplicabilidad de la Tafonoma y de la Paleobiologa debe utilizarse criterios que sean
congruentes con los presupuestos paleontolgicos empleados. La existencia de sistemas tafonmicos
jerrquicamente organizados es un presupuesto compatible con los que se utilizan en la teora ecolgica
y en la teora de la evolucin orgnica. De acuerdo con este presupuesto, el postulado tafonmico de
emergencia afirma que los sistemas tafonmicos estn constituidos por entidades tafonmicas
elementales (es decir, elementos conservados) o supraelementales (como son las poblaciones tafnicas
y las asociaciones conservadas). Desde un planteamiento sistemista, cada entidad tafonmica y su
ambiente externo interaccionan entre s y constituyen un sistema tafonmico particular. La categora de
los sistemas tafonmicos depende del grado de organizacin de la correspondiente entidad tafonmica,
y puede variar en la jerarqua tafonmica desde la de un sistema elemental hasta la de un tafosistema.
COMPOSICIN Y ESTRUCTURA DE LAS ENTIDADES TAFONMICAS
La composicin de las entidades tafonmicas puede ser expresada de diferentes maneras segn
el nivel de abstraccin considerado. Sin embargo, de acuerdo con la teora de sistemas, cada entidad
tafonmica debera ser considerada como constituida por entidades del nivel de organizacin
inmediatamente inferior en la jerarqua tafonmica. La composicin de un elemento conservado puede
ser expresada en trminos qumicos, mineralgicos y petrolgicos. Una poblacin tafnica est
constituida por elementos conservados del mismo grupo tafonmico. Cada tafn est constituido al
menos por una poblacin tafnica. A su vez, las asociaciones conservadas estn constituidas por
poblaciones tafnicas. Ntese que no sera correcto (por saltarse un nivel de la jerarqua) el considerar
a las asociaciones conservadas como constituidas por elementos conservados, del mismo modo que es
incorrecto considerar a una comunidad como constituida por organismos o considerar que una poblacin
biolgica es un conjunto de clulas).
Un elemento conservado es cualquier resto o seal de una entidad biolgica del pasado. El
trmino elemento conservado tiene un significado ms amplio que, y sirve para denotar a, cualquier seal
de actividad biolgica del pasado o cualquier resto de un organismo del pasado, cadver, exuvio,
palinomorfo, resto transformado, resto orgnico, resto organgeno, bioclasto, ejemplar fsil, espcimen,
impresin, impronta, marca, huella, icnita, icnofsil, molde, rplica, compresin, cuerpo fsil o
somatofsil. Cada elemento conservado tienen una composicin (qumica, mineralgica o petrolgica)
y unas propiedades estructurales (tamao, forma, microestructura y grado de integridad, entre otras). Sin
embargo, las propiedades de los elementos registrados, de los fsiles, pueden ser radicalmente diferentes
de las que presentaban los correspondientes elementos producidos. Cada elemento conservado est
constituido por molculas de una determinada clase (orgnicas y/o inorgnicas), y es posible determinar
su composicin qumica, mineralgica o petrolgica, pero tales constituyentes no son fsiles si carecen
de significacin (para-)taxonmica. Por tanto, el estar fsil o fosilizado es una propiedad emergente, no
resultante, de los elementos conservados respecto a sus componentes. Los elementos conservados son
las unidades discretas de menor nivel de organizacin que constituyen el registro fsil. A su vez, los
elementos conservados son los componentes elementales de las poblaciones tafnicas, los tafones y las
asociaciones conservadas, que respectivamente poseen una composicin elemental, poblacional o
tafnica.
Los elementos registrados, los fsiles, son las unidades elementales de informacin taxonmica
disponibles actualmente en el registro geolgico. En cualquier elemento registrado es posible distinguir
el conjunto de caracteres primarios u originales del conjunto de caracteres secundarios resultantes
de la alteracin tafonmica. La informacin taxonmica del registro fsil est contenida en los conjuntos
de caracteres primarios individuales que poseen los elementos conservados, pero las unidades de
informacin tafonmica no son los caracteres secundarios de los fsiles sino los grupos discretos de
32

TEMAS DE TAFONOMA

varios caracteres tafonmicos (primarios y secundarios). Es el conjunto de caracteres morfolgicos y

estructurales de un elemento conservado el que determina sus posibles funciones y su comportamiento
frente a cualquier ambiente particular.
Cualquier poblacin tafnica tiene una composicin elemental y est constituida por un grupo
de elementos conservados de una clase tafonmica particular (taxonmicamente significativos y con un
comportamiento especfico) capaces de persistir y/o redundarse. Cualquier tafn est constituido al
menos por una poblacin tafnica y tiene una composicin poblacional, monotpica o politpica. Es
posible que una sola poblacin tafnica sea el nico constituyente de un tafn; por ello, un tafn puede
ser entendido como los elementos de un grupo tafonmico concreto que estn interrelacionados entre s
y con los componentes del ambiente externo. Ahora bien, las propiedades de cualquier poblacin tafnica
no slo dependen de las caractersticas del grupo a partir del cual ha sido producida sino tambin de las
modificaciones tafonmicas que ha experimentado durante su formacin. Cada poblacin tafnica o cada
tafn depende de sus componentes elementales para su existencia y propiedades, pero es un sistema
integrado que posee una organizacin distinta a la de sus elementos constituyentes. Las interacciones
entre los elementos pueden ser actuales (constantes o intermitentes) o bien potenciales; y, en este
segundo sentido, dos o ms elementos conservados son componentes de la misma poblacin tafnica slo
en la medida en que su interaccin es probable. Cada poblacin tafnica o cada tafn debe ser concebido
e investigado teniendo en cuenta las interacciones tafonmicas entre sus miembros, y no como un simple
grupo de elementos coexistentes con caracteres tafonmicos primarios y secundarios similares. Desde
el punto de vista sistemista, los elementos de la misma poblacin tafnica o del mismo tafn no son
idnticos entre s, sino nicos y distintos. Los trminos poblacin y tafn designan conceptos ms
abstractos que los de carcter primario o de elemento conservado, pero denotan entidades reales y
representan un orden que es el resultado de los procesos de fosilizacin.
Una asociacin conservada no es un conjunto de restos o de seales que estn simplemente
juntos. Cada asociacin conservada comprende un grupo de elementos conservados, generados por
representantes de uno o ms taxones, que interactan entre s e influyen o estn influenciados por su
ambiente externo. Las asociaciones conservadas de menor complejidad estn constituidas al menos por
una poblacin tafnica. Cada asociacin conservada tiene una composicin tafnica concreta (monotpica
o politpica) y se caracteriza por tener unas determinadas propiedades estructurales: un tamao (nmero
de elementos que la compone), una densidad, una diversidad, una distribucin geogrfica y una
estructura temporal concretas, entre otras propiedades. En consecuencia, las asociaciones conservadas
son entes o entidades, conjuntos integrados con una organizacin diferente de la de los elementos
conservados o las poblaciones tafnicas, que se distinguen por su composicin, estructura y gnesis.
Los caracteres estructurales de cada entidad tafonmica, elemental o supraelemental, son el
resultado tanto de las influencias externas a las que ha estado sometida como de las interacciones entre
sus componentes. Cualquier entidad tafonmica supraelemental tienen un tamao (nmero de elementos
que la componen), una densidad y una diversidad (poblacionales o tafnicas), una distribucin geogrfica
y una estructura temporal concretas. Estas propiedades estructurales determinan el comportamiento de
cualquier entidad tafonmica supraelemental frente a los distintos factores ambientales; por tanto, son
propiedades o atributos que posibilitan el anlisis de dichas entidades y la representacin de su
estructura. Tanto las poblaciones tafnicas como las asociaciones conservadas pueden ser entendidas
como grupos discretos de elementos interrelacionados, y son representables por su estructura relacional.
Es la estructura integrada de relaciones entre los componentes de cualquier sistema tafonmico,
elemental o supraelemental, lo que define los lmites del sistema tanto desde el punto de vista geogrfico
como temporal.
Las propiedades estructurales de las asociaciones conservadas o de las poblaciones tafnicas no
deben ser confundidas con las propiedades texturales de las asociaciones de fsiles o de las
concentraciones de fsiles (como por ejemplo, la abundancia o la concentracin de elementos) ni con
33

TEMAS DE T AFONOMA

las biotexturas o las facies de los cuerpos rocosos fosilferos del registro estratigrfico.
MODIFICACIN DE LAS ENTmADES TAFONMICAS
Un tercer postulado necesario para cualquier investigacin tafonmica, junto a los postulados
de produccin y emergencia, es el postulado de modificacin: las entidades tafonmicas no son inertes
o pasivas, y cualquier entidad tafonmica est involucrada en algn proceso. La conservacin tafonmica
no es una propiedad esttica, sino el resultado de las sucesivas modificaciones ocurridas por alteracin
tafonmica. Los sistemas tafonmicos, desde los elementos conservados hasta los tafosistemas, han
experimentado modificaciones durante la fosilizacin y cuanto ms reciente es el estadio considerado
ms diferenciados estn respecto a las entidades tafonmicas inicialmente producidas.
Los mismos factores ambientales determinan diferentes modificaciones en las entidades
tafonmicas de distinto nivel de organizacin. Por ejemplo, la dispersin de los elementos conservados
puede modificar su ubicacin geogrfica, posicin mecnica,orientacin y grado de removilizacin. Pero
la dispersin de elementos tambin puede cambiar la distribucin geogrfica, el modo de agrupamiento,
la abundancia, la concentracin y las proporciones de los representantesde cada grupo tafonmico, as
como modificar la composicin y la estructura de las asociacionesconservadas.Durante los procesos de
dispersin, que separany diseminan algunos componentes o elementos conservados, los representantes
de algunos grupos tafonmicos han sido destruidos mientras que otros han ido a ocupar nuevas reas y
ambientes, que favorecern la persistencia de los grupos tafonmicos alctonos. Para explicar las
modificaciones experimentadas por los fsiles, en la actualidad se utilizan dos modelos alternativos de
la fosilizacin, segn se utilice un planteamiento transformista o evolucionista.
EL MODELOINDIVIDUALISTAO GLOBALISTAy TRANSFORMISTA
DE LA FOSILIZACIN
La idea de fosilizacin ms aceptada en la actualidad corresponde al modelo que puede ser
llamado de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva (Fig. 12). Segn esta idea, la
fosilizacin consiste en la transicin desde el estado vivo al estado fsil, debido a la propia naturaleza
de los organismos o a la intervencin de algunos agentesque han actuado a modo de filtros sucesivos
y han eliminado los restos menos resistenteso preservables.La formacin de los yacimientos de fsiles
suele ser interpretada como el resultado final de la transformacin de biocenosis o comunidades
pretritas. Numerosos autoreshan distinguido entre tanatocenosis (conjunto de restos de organismos que
vivieron juntos), tafocenosis (conjunto de restos de organismos que fueron enterrados juntos) y
orictocenosis (conjunto de fsiles que estn, o han sido encontrados, juntos).
El concepto de asociacin de fsiles o asociacin fsil sirve como instrumento lgico y
analtico, capaz de ser utilizado a diferentes niveles de abstraccin,desdeel mximo nivel de generalidad
(en cuyo caso se hara referencia al registro fsil) hasta niveles mnimos de generalidad (por ejemplo,
para referir dos fsiles que estnjuntos en un cuerpo rocoso local). Ahora bien, hay diferentes criterios
para especificar el significado de los trminos "asociacin de fsiles", "asociacin fsil" o, su
equivalente en ingls, "fossil-assemblage". As, desde el punto de vista histrico, el orden temporal de
los acontecimientos experimentados por los fsiles puede ser ms relevante que su localizacin espacial.
En cualquier caso, aunque estas asociaciones puedan ser muy complejas y de distintas clases, no son
entidades supraelementales,provistas de organizacin y limitadas espacio-temporalmente,sino conjuntos
de elementos que tienen al menos una propiedad comn, una propiedad respecto a la cual son elementos
de la misma clase. Desde este punto de vista, numerosos autores distinguen entre "asociaciones de
muerte" o "death assemblages" y "asociaciones de vida" o "life assemblages", para referirse
respectivamente a asociaciones cuyos componentes han experimentado o no desplazamientos posmortales. Sin embargo, los trminos "life assemblage" y "death assemblage" fueron propuestos con
significado paleontolgico equivalente al de los trminos biocenosis y tanatocenosis utilizados en
Neontologa.
34

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TEMAS DE TAFONOMA

Modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva

.

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Asociacin
-'"1--de muerte

(Paleo-)Comunidad
Organismo,

Comunidad residual
Cadver,

Comunidad fsil
Organismo fsil,

parte, etc.

resto, seal, etc.

resto fsil, seal fsil, etc.

I
Factores
tanticos
(muerte)

Fig. 12.- Modelo

fosilizacin

de la fosilizacin
es un proceso

prdida o disminucin

como

filtros

paleobiolgicas

sucesivos.

Factores
tficos
(enterramiento)

,
,

"l
M

t
ues ra

Factores
anatxicos
(meteorizacin-

Factores
sulgicos
(muestreo)

Factores
trficos
(preparacin)

entendida
desde un planteamiento
individualista
o globalista
y transformista.
La
paleobiolgico,
experimentado
por entidades
biolgicas
del pasado, que implica

de la informacin

(basado

Asociacin
""1--- fsil

Factores
pertotxicos
(pre-enterramiento)

- - . - -'

". ".

Asociacin de vida

Factores
biticos

Asociacin
-'..- enterrada

"'

."~COLECCION',,
_::.':,-"-'-,';;',

El registro

paleobiolgica

debido a los diferentes factores que han actuado

fsil est constituido

en Fernndez

Lpez,

por los vestigios

ms resistentes

de las entidades

1991).

Modificacin tafonmica y retencin diferencial

ENTIDADES
:, CONSERVADAS:

. . . - - .

Comunidad
Poblacin biolgica
Organismo,
parte, etc.

Asociacin
Poblacin
Elemento

producida
producida
producido

: ,

Asociacin
Poblacin
Elemento

--

'-..

- - - . .

conservada
conservada
conservado

Asociacin

registrada

Asociacin

Poblacin
Elemento

registrada
registrado

Poblacin
Elemento

obtenida
obtenida
obtenido

Factores
Factores
de produccin
paleobiolgicos (muerte y/o

. .
Factores tafonomlcos

Factores
de observacin

Fig. 13.- Modelo de la fosilizacin entendida desde un planteamiento sistemista y evolucionista. La fosilizacin es un
proceso no-paleobiolgico, experimentado por entidades tafonmicas, que no implica prdida o disminucin
de la informacin paleobiolgica.
Los factores tafonmicos no son necesariamente
destructivos. La
fosilizacin es un proceso capaz de incrementar la informacin tafonmica. El registro fsil est constituido
por las entidades conservadas que han tenido mayor eficacia durante la alteracin tafonmica, y que han sido
producidas por entidades paleobiolgicas o por otras entidades
tafonmicas preexistentes (basado en
Fernndez Lpez, 1991).

35

"ii"JMtif.\$~~~

i
.1

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,:,1CENOSIS"",

'

TEMAS

DE T AFONOMA

Otras "-cenosis" han sido propuestas,pero su utilizacin ha sido menos frecuente e incluso han
sido criticadas de manera desfavorable. Cabe mencionar a este respecto la distincin entre liptocenosis
(conjunto de restos y seales determinables) e icnocenosis (para referirse exclusivamente a seales) o
pseudocenosis (para productos de ciclos vitales, tales como exuvios, hojas y esporomorfos), o las
necrocenosis (conjuntos de restos reagrupados en una localidad, sin hacer referencia a la causa, lugar
y tiempo de muerte).
Se puede afirmar que cualquier asociacin de fsiles, o cualquier asociacin fsil, ocupa un rea
geogrfica ms o menos restringida. Tambin es posible designar dichas reascon trminos inequvocos.
El rea ocupada por una tanatocenosis y el rea ocupada por una tafocenosis han sido designadas
respectivamentecon los trminos tanatotopo y tafotopo, en numerosos trabajos publicados durante el
presente siglo. Pero ntese que cualquiera de estasasociacionesno tiene longitud, superficie o volumen
concreto, no posee estructura temporal, y carece de ubicacin espacio-temporal.Cada asociacin de uno
de estos tipos puede tener correlato real concreto, pero no es un tipo de asociacin conservada. Los
trminos "asociacin (de) fsil(es)" y "asociacin conservada" no son sinnimos.
Desde el punto de vista transformista, la formacin de cada yacimiento implica la destruccin
de los restos organgenos menos resistentes, debido a la intervencin de diferentes factores que han
actuado a modo de filtros sucesivos. La composicin taxonmica de cada yacimiento est determinada
por los procesos selectivos que han ocurrido durante su formacin. La fosilizacin implica prdida y
disminucin de la informacin paleobiolgica. De acuerdo con el modelo tradicionalmente utilizado en
Paleontologa, la fosilizacin es un proceso en el que diferentes factores ambientales han causado la
destruccin selectiva de los restos organgenos del pasado, y por el cual ha disminuido la informacin
paleobiolgica. Slo algunos organismos del pasado han alcanzado el estado fsil. En el registro fsil
persisten los restos y las seales paleobiolgicas ms resistentes que no han sido destruidas. La
Tafonoma sigue siendo entendida como el estudio de los procesos posmortem, y numerosos autores
presuponen que los cambios de estado ocurridos durante la fosilizacin han sido experimentados por
entidades paleobiolgicas de diferente nivel de organizacin. De tal manera que no solo los organismos,
sino tambin las comunidades y los ecosistemas,han podido alcanzar el estado fsil. Algunos autores
consideran incluso que los fsiles son de naturaleza orgnica y aceptan, implcita o explcitamente, que
los organismos no dejan de ser organismos por estar muertos, fosilizados o conservados en una roca.
Todava prevalecen concepciones individualistas y globalistas del registro fsil. Por ejemplo, las
asociaciones de fsiles son interpretadas teniendo en cuenta algunos caracteres cualitativos de los
individuos que las componen (como estar o no muerto, descompuestoo enterrado) y se acepta que cada
asociacin est constituida por individuos de la misma clase (que vivieron, fueron enterrados,estn o han
sido encontrados juntos).
EL MODELOSISTEMISTAy EVOLUCIONISTADE LA FOSILIZACIN
Quizs, el error principal de las ideas tradicionalmente utilizadas para el estudio de los fsiles
consiste en suponer que el registro fsil o sus componentes estn en la relacin de parte con, o son,
entidades biolgicas del pasado. La carencia de entidades o de componentes paleobiolgicos es una
necesidad fsica, no una deficiencia, del registro fsil o de la biosfera. El registro fsil posee una
informacin paleobiolgica distinta a la de la biosfera porque es de distinta naturaleza, y se distingue de
aquella no slo por su composicin y estructura sino tambin por las modificaciones que ha
experimentado. Tanto para el estudio de la biosfera como para el estudio del registro fsil es posible
utilizar un planteamiento sistemista y evolucionista, pero la evolucin orgnica y la evolucin tafonmica
son procesos diferentes. Desde este planteamiento es posible predecir si la probabilidad de que haya
algunos tipos de fsiles en un cuerpo rocosos concreto es ms alta para los restos de algunos organismos
del pasadoque para los de otros, o si las evidencias de algunos grupos taxonmicos son muy improbables
o prcticamente imposibles. Pero desdeeste punto de vista no tiene sentido afirmar que el registro fsil
36

".",;C;:::-C?'~~

'~""_.c~"".'

TEMAS DE T AFONOMA
o cualquiera de sus componenteses incompleto o parcial respecto a las entidadesbiolgicas del pasado,
porque no estn en la relacin de parte con aquellas.
Es cierto que hasta los caracteres primarios de los fsiles mejor conservados slo representan
una pequea fraccin de los caracteres anatmicos de los correspondientes organismos productores, o
que las mejores asociaciones conservadas slo representan parte de una o ms paleobiocenosis o
comunidades, pero cualquier entidad tafonmica posee caracteres primarios, heredados de las
correspondientesentidadespaleobiolgicas productoras, y caracteres secundarios que han sido adquiridos
durante la alteracin tafonmica. La informacin paleobiolgica que hay en el registro fsil puede ser
parcial o estar sesgadarespecto a las informacin paleobiolgica original, pero dicha informacin no
tiene existencia propia y, durante la fosilizacin, las entidades tafonmicas supraelementalespueden
haber experimentadoincrementos tanto en la abundancia como en la diversidad de sus componentes.Las
restricciones del registro fsil han afectado a la posible variabilidad tafonmica, a la variabilidad de los
conjuntos de caracteres primarios y secundarios, no a la variabilidad paleobiolgica. La diversidad y el
orden alcanzado por el registro fsil durante la fosilizacin es el resultado de procesos nopaleobiolgicos, con modificaciones sucesivas, en los cuales algunos grupos tafonmicos han derivado
de otros preexistentes. La produccin tafognica y la alteracin tafonmica hacen que la fosilizacin, en
vez de ser un procesopaleobiolgico destructivo, seaun proceso tafonmico negentrpico que no implica
prdida o disminucin de la informacin paleobiolgica y en el cual se incrementa la informacin
tafonmica. En conclusin, un modelo alternativo al tradicionalmente utilizado en Tafonolla puede ser
desarrollado teniendo en cuenta los postulados de produccin, emergencia y modificacin: un modelo
que hemos llamado de modificacin tafonmica y retencin diferencial (Fig. 13). Es cierto que las
variaciones del ambiente externo slo posibilitan unos limitados estados de conservacin para cada
entidad producida y conservada, pero la fosilizacin es un proceso en cuyo mecanismo intervienen dos
componentes interrelacionados: la produccin original y secundaria de variabilidad y la regulacin de
dicha variabilidad por alteracin tafonmica; es decir, la produccin biognica y tafognica de
variabilidad y la regulacin de dicha variabilidad por alteracin tafonmica. Por tanto, lo que "ha
determinado el destino" de una entidad producida y conservada, si se desea hablar as, no es slo el
ambiente o los ambientes externos a los cuales ha estado sometida, sino tambin las propiedades que
presentabadicha entidad en cada estadio del proceso. En consecuencia,concebir la alteracin tafonmica
como un filtro, tamiz o criba supone simplificar excesivamentela realidad, y dicha simplificacin puede
conducir a conclusionestan errneas como las que se obtuvieron en Biologa por admitir que la seleccin
natural es un filtro de las variantes deletreaso intiles.
Otro asunto, distinto al del origen y la organizacin del registro fsil, es describir e interpretar
los procesos o los mecanismos de alteracin tafonmica ocurridos, o averiguar cmo se han comportado
o evolucionado las entidadestafonmicas.

37

!
:

TEMAS DE T AFONOMA

MECANISMOS DE ALTERACiN TAFONMICA

Biodegradacin (biodegradation)
Descomposicin aerobia I anaerobia (aerobic / anaerobic decay)
Momificacin (mummification)

Carbonificacin (carbonification)

rr

'C

Alteracin trmica (thermic alteration)

r~,

Encostramiento (immuration, encrustation)

Encostramiento (bioimmuration, lithoimmuration)

i'

-'

Inclusin (inc/usion)

Relleno sedimentario (sedimentary infi//ing)

Pseudomorlosis sedimentaria (sedimentarypseudomorphism)

f.'

Mineralizacin (minera/ization)

Cementacin (cementation)

Permineralizacin
(perminera/ization)

!:

Concrecin (formationof concretions)

Cementacin de cavidades (cementationof cavities)

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J"
"

Neomorfismo (neomorphism)
Recristalizacin (recrysta/lization)
Inversin (inversion)

"
~,
;

:,

Reemplazamiento(replacement)
Abrasin (abrasion)
Bioerosin (bioerosion)
Disolucin (disso/ution)
Distorsin tafonmica (taphonomicdistortion)
Distorsin biognica (biogenica/distortion)
Distorsin mecnica (mechanica/distortion)
Necrocinesis y desplazamientos fosildiagenticos
(necrokynesisand fossi/diageneticdisp/acements)
Reorientacin (reorientation)
Desarticulacin (disarticu/ation)
Dispersin (dispersa/)
Reagrupamiento
(taphonomicc/ustering,regrouping)
Remocin (remova/)
Acumulacin (accumu/ation)
Resedimentacin (resedimentation)
Reelaboracin (reelaboration)

Fig, 14,-Mecanismos de alteracin tafonmica,

38
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TEMAS DE T AFONOMIA

3. MECANISMOS DE ALTERACIN TAFONMICA

Despus de ser producido, cualquier elemento conservado ha experimentado modificaciones en
su composicin, estructura y/o ubicacin espacio-temporal, puede haber dado lugar a otros restos y/o
seales,o puede haber sido destruido. En principio, cualquier parte de un elemento conservado, cualquier
elemento de una asociacin, o todos los elementosproducidos por una entidad paleobiolgica mantendrn
su estado de conservacin si no hay agentesque los destruyan o modifiquen diferencialmente. Entre los
distintos mecanismos de alteracin tafonmica por los cuales un elemento o una asociacin ha podido
experimentar modificaciones en su composicin, estructura y/o ubicacin espacio-temporal cabe
distinguir los siguientes (Fig. 14): biodegradacin, carbonificacin, encostramiento, relleno sedimentario,
mineralizacin (cementacin, neomorfismo, reemplazamiento), abrasin, bioerosin, disolucin,
maceracin,distorsin, y necrocinesis y desplazamientosfosildiagenticos (reorientacin, desarticulacin,
dispersin, reagrupamiento, remocin).
BIODEGRADACIN
La biodegradacin comprende los procesos de descomposicin de las sustanciasorgnicas por
la accin de organismos vivientes. La materia orgnica que constituye las partes blandas de los restos
organgenoso que est asociada a las partes mineralizadas de estos (por ejemplo, la trama protdica de
las conchas o los caparazones) tiende a descomponersepor la actividad de diversos organismos que
actan como agentesalterativos. Los organismos necrfagos, los detritvoros o los descomponedoresson
agentes muy importantes durante las primeras fases de alteracin tafonmica. Los principales
microorganismos descomponedores son bacterias, hongos, algas, protozoo s y nematodos. En la
actualidad, los insectos, los crnvoros carroeros y las plantas saprofitas intervienen tambin como
agentes alterativos de los restos orgnicos. Los restos regurgitados o excretados por herbvoros y
carnvoros suelen estar parcialmente descompuestosdebido a la accin enzimtica ocurrida durante la
digestin. La propia flora intestinal de los cadveres, las enzimas segregadas durante la muerte o las
autolisinas liberadas durante la produccin biognica contribuyen a la descomposicin de la materia
orgnica. Los parsitos o simbiontes pueden acelerar la biodegradacin de los restos de aquellos
organismos hospedantescon los cuales mantenan alguna relacin bitica.
La descomposicin de las sustanciasorgnicas puede ser aerobia o anaerobia, segn se lleve a
cabo respectivamente en presencia o en ausencia de oxgeno. Hay bacterias, hongos y algas que no
necesitan oxgeno atmosfrico, son ana~robias,y pueden obtener su energa descomponiendo sustancias
orgnicaspor medio de enzimas o fermentos. A estosprocesosde descomposicin anaerobiade sustancias
orgnicasse les llama fermentaciones; sin embargo, algunos autoresrestringen el significado del trmino
fermentacin para denotar exclusivamente los procesosde descomposicin de sustanciasdel grupo de los
glcidos. Anlogamente, al proceso de descomposicin aerobia de sustanciasorgnicas se le suele llamar
putrefaccin, aunque algunos autores restringen este ltimo trmino para referirse a la descomposicin
de prtidos. Por descomposicin anaerobia algunassustanciasorgnicas son degradadasy metabolizadas
por los microorganismos, al mismo tiempo que son sintetizados nuevos compuestos orgnicos de mayor
peso molecular, y aparecen azcares, aminocidos, alcoholes, cidos grasos y pptidos entre otros. Por
el contrario, la descomposicin aerobia representaun proceso de oxidacin ms o menos completa de
materia orgnica, los productos resultantessuelen ser ms simples que las sustanciasoriginales, a menudo
gaseosos,y se desprende abundante anhdrido carbnico yagua. La distincin entre los procesos de
descomposicin aerobia y los de descomposicin anaerobia es til en Tafonoma, pero debe tenerse en
cuenta que los elementos conservados pueden experimentar procesos de estos dos tipos simultnea o
sucesivamente durante la biodegradacin. Antes del enterramiento, las porciones internas de algunos
cadveres experimentan descomposicin anaerobia mientras que las partes ms superficiales estn
sometidas a descomposicin aerobia. La descomposicin suele ser anaerobia despusdel enterramiento,
aunque haya sido aerobia en las etapas anteriores de biodegradacin tafonmica.

39
I

TEMAS DE T AFONOMA

Adems de los factores extrnsecos, en los procesosde biodegradacin influyen la composicin

qumica, la estructura y la distribucin de la materia orgnica de los restos organgenos.Los compuestos
orgnicos de mayor estabilidad durante la biodegradacin son prtidos, lpidos, glcidos o hidratos de
carbono y resinas.
Entre los prtidos ms estables cabe sealar diversos prtidos simples o protenas (colgeno,
queratina, espongina, conchiolina, por ejemplo), as como algunos prtidos compuestos o proteidos
(mucinas, condrina). El colgeno es un componente fibroso de los tejidos conjuntivos, cartilaginosos y
seosde los animales. La queratina es el material crneo de las epidermis, escamas,plumas, pelos, uas,
pezuas, garras y cuernos de los vertebrados. La espongina y la conchiolina son protenas que
respectivamente se encuentran en las esponjas y en las conchas de moluscos. Entre los proteidos son
relativamente estableslos glucoproteidos. Las mucinas o mucoproteidos se encuentranen las secreciones
de las glndulas mucosas.Los condroproteidos como la condrina forman parte del tejido cartilaginoso.
Las protenas son insolubles en agua y en soluciones alcalinas, en tanto que los proteidos se comportan
como cidos y se disuelven en las soluciones alcalinas.
Entre los lpidos cabe destacar por su estabilidad la cotilla (componente de las cutculas de las
plantas) y las ceras (liberina, suberina, cerina), que son steres de cidos grasos complejos.
Entre las sustancias orgnicas ms estables destacan algunos glcidos, concretamente algunos
polisacridos complejos (quitina, tectina, celulosa) y pectinas (lignina). La quitina o entomolina tiene
aspectocrneo y es un componente caracterstico de los litros y tegumentos de los insectos, as como
de los exoesqueletos y las mudas de otros artrpodos (crustceos y trilobites, por ejemplo), aunque
tambin se encuentra en los tejidos esquelticos de los representantesde otros grupos taxonmicos tan
diferentes como las algas, hongos, lquenes, cnidarios, briozoos, braquipodos, moluscos, graptolitos y
en las cerdas de los anlidos. La tectina es una sustancia mucosa, parecida a la quitina, segregadapor
los protozoos. La celulosa es uno de los constituyentes principales de las paredescelulares de las plantas.
La lignina es un tipo de pectina y uno de los constituyentes principales de la madera de las pteridofitas
y espermatofitas. Los glcidos no se disuelven en agua, pero forman con ella suspensionescoloidales
o engrudos.
Otras sustanciasorgnicas de composicin qumica ms compleja, y de gran inters tafonmico,
son las resinas naturales. El mbar del Bltico es una resina producida por conferas oligocenas, que ha
mantenido en gran parte su composicin qumica y contiene cido succnico.
Los diferentes compuestosorgnicos tienen distinto grado de estabilidad, segn las condiciones
ambientales,pero cualquiera de ellos puede ser metabolizado y destruido por biodegradacin. En general,
los siguientes compuestos presentan valores crecientes de resistencia a la descomposicin: quitina,
celulosa, lignina, cutinas, ceras y resinas. Adems de las diferencias en composicin qumica, otros
factores intrnsecos como el menor tamao relativo de las partculas constituyentes de los restos
organgenos,o el mayor grado de porosidad, favorecen los procesosde biodegradacin; por este motivo,
la fragmentacin de los restos o la disolucin de sus componentes minerales, que respectivamente
disminuyen su tamao y aumentan su porosidad, puede incrementar la tasa de descomposicin.
Los productos resultantesde la biodegradacin tafonmica condicionan el pH y Eh del ambiente
externo e intervienen como agentesalterativos de restos organgenos. Los microbios descomponedores
suministran durante la actividad respiratoria numerosasfasesreactivas que pueden ser incorporadas como
precipitados minerales caractersticos del patrn de descomposicin. Por ejemplo, durante la reduccin
del hierro producen bicarbonato y iones de hierro, en tanto que durante la reduccin de sulfato producen
bicarbonato, anhdrido carbnico y cido sulfhdrico; a partir de estas sustancias, a su vez, se pueden
formar siderita, calcita y pirita. La metanognesisproduce bicarbonato adicional que puede ser utilizado
para la precipitacin de minerales carbonticos. Adems de estos cambios qumicos de los sedimentos,
40

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TEMAS DE T AFONOMA

durante la biodegradacin de elementos conservados puede resultar modificada la textura original del
sedimento, al formarse cavidades y conductos de desgasificacin que dan lugar a texturas vesiculares.
Los productos resultantes de la biodegradacin tambin influyen sobre los organismos vivos y
pueden actuar como agentes productivos de nuevos restos y seales.Por ejemplo, entre los productos
resultantes de la descomposicin de materia orgnica a menudo se encuentran sustancias txicas o
malolientes: cido sulfudrico, indol, escatol, putrescina, y cadaverina, entre otras, cuya concentracin
puede ser letal para algunos organismos y puede modificar la tasa de produccin biognica.
Los procesos de biodegradacin son retardados por la intervencin de diversos factores que
amortiguan o inhiben la influencia de los organismos biodegradantes. Las condiciones favorables para
el mantenimiento de la materia orgnica pueden deberse a los siguientes factores alterativos:
- actuacin de depredadores de los organismos biodegradantes;
- presencia de sustanciastxicas o antibiticas, que pueden haber sido segregadaspor otros organismos
o haber sido producidas por descomposicin de otros restos orgnicos. Por ejemplo, la
cadaverina o los componentes fenlicos de las sustancias hmicas actan como sustancias
txicas para muchos organismos. Los cidos orgnicos producidos durante la fermentacin y el
consiguiente descenso del pH tambin pueden llegar a inhibir la actividad de las bacterias
anaerobias;
- presencia de molculas, sustancias o minerales que tienen propiedades anti-enzimticas y curtiente s
(como la slice o el hierro, los taninos, algunos minerales de arcilla, etc.). Los taninos son cidos
aromticos liberados durante la descomposicin de algunas plantas vasculares,que actan como
curtientes. Los minerales de arcilla tambin dificultan la descomposicin de materia orgnica
al adsorber enzimas biodegradantes. Algunas molculas inorgnicas como la slice o el hierro
pueden inhibir enzimas como las autolisinas que biodegradan las paredescelulares de los tejidos.
- presencia de altas concentraciones salinas, que ocasionan estrs osmtico;
- presencia de sustanciashigroscpicas o por calor intenso y desecacin, que determinan la ausencia de
una fase acuosa;
intenso y congelacin, que ejerce un estrs trmico;
o por ausencia de oxgeno (en aguas estancadas,o en materiales de escasapermeabilidad como los
Iodos arcillosos, coloides, resinas, asfalto o petrleo), que impide la actividad de los organismos
necrfagos y descomponedores aerobios.

- por fro
-

Por lo general, tanto el grado de bioturbacin como la actividad microbiana (aerobia y

anaerobia) disminuyen rpidamente al aumentar la profundidad de enterramiento de los restos
organgenos, al mismo tiempo que disminuye la cantidad de oxgeno disponible (el Eh pasa a tener
valores menores) y aumentael grado de alcalinidad (el pH aumenta).La porosidad y el contenido en agua
tambin suelen disminuir al aumentar la profundidad de enterramiento de un sedimento no consolidado.
En este sentido, el incremento en la tasa de sedimentacines otro factor favorable para el mantenimiento
relativo de la materia orgnica. El grado de alteracin tafonmica alcanzado durante la biodegradacin
tambin suele ser muy distinto en funcin de la naturaleza y el tamao de grano del sedimento. Los
sedimentos de grano muy fino y arcillosos, por su baja permeabilidad y alta capacidad de adsorcin,
dificultan el acceso a los microbios heterotrficos. Por el contrario, los sedimentos de grano grueso, por
su mayor cohesin, ejercen una resistencia ms efectiva contra los organismos bioturbadores. Respecto
a las asociacionesconservadascabe destacarque un incremento en la concentracin de cadveres puede
reducir localmente la cantidad de oxgeno disponible y el Eh del ambiente externo, e inhibir la actividad
de los organismos bioturbadores y carroeros. De este modo se ha interpretado el hecho de que los
cuerpos situados en el centro de las fosas comunes estn mejor conservados que los de la periferia.
Por la intervencin de factores que amortiguan o inhiben los procesosde biodegradacin ocurren
en la actualidad fenmenos de momificacin de cadveres o de restos vegetales, que conservan
41

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TEMAS DE T AFONOMA

~' ,

evidencias de partes blandas. Entre los fsiles pueden ser consideradoscomo ejemplos de momificacin
los restos de Mamuts o los de rinocerontes pleistocenos, congelados en el sustrato helado de numerosas
localidades de Siberia y Alaska, a partir de los cuales ha sido posible hacer incluso reacciones serolgicas

y anlisisde sangre.Tambinestnmomificadoslos restosde algunosorganismosahogadosy

"

conservadosen asfalto que han sido encontrados en los yacimientos de La Brea (California, EE.UU.) y

Stauria (Crpatos orientales, Austria), as como numerosos restos orgnicos que se encuentran en
turberas recientes, o en los lignitos eocenos de Geiseltalt (Alemania).
Los lignitos eocenos de Geiseltalt (cerca de Halle, Alemania) contienen restos de piel, tejidos
conectivos, msculos, cartlagos, glndulas y tejidos vesiculares, clulas adiposas, cromatforos
pigmentados, cloroplastos, glbulos rojos, y clulas epiteliales con corpsculos intracelulares y ncleo.
En otras turberas ms recientes tambin se han encontrado cadveres carbonificados y
extraordinariamente bien conservados.La persistencia de estos restos organgenos ha sido interpretada
como un resultado de la rpida accin curtiente de los cidos hmicos desprendidos durante la
carbonificacin. El curtido se habra llevado a cabo por fijacin histolgica, debido a la actuacin de
sustanciascomo los taninos y los componentesfenlicos de las sustanciashmicas que respectivamente
inhibieron la autolisis enzimtica y la accin microbiana. Incluso los corpsculos celulares pueden
mantener su integridad, sin ser mineralizados subsecuentemente,si el citoplasma ha sido fijado; pero el
contenido celular generalmenteha experimentado diversas modificaciones y est constituido por material
hmico o carbonoso. Todos estos procesosde estabilizacin y transformacin de elementos conservados
son altamente selectivos; por ejemplo, los restos orgnicos de menor tamao suelen tener mejor
conservadoslos tejidos, y los restos vegetalespresentanmejores estados de conservacin que los restos
de animales. Estos casosde conservacin diferencial han sido interpretados como una consecuencia de
la mayor superficie relativa de los restos ms pequeos, y de la mayor permeabilidad de las paredes
celulares de los restos vegetales.

::

Los procesos de saponificacin, al convertirse en jabn la materia orgnica de los restos, por
la combinacin de los cidos que resultan de la biodegradacin con un lcali u otros xidos metlicos
del ambiente externo, tambin dan lugar a restos orgnicos con partes blandas momificadas. Ahora bien,

cualquierade estosrestosmomificadosha experimentado

diversasmodificacionestafonmicas
(mineralizacin, disolucin selectiva y distorsin mecnica, por ejemplo) en funcin de las condiciones
ambientales a las que ha estado sometido. Las asociacionesconstituidas por restos momificados tambin
han estado sometidas a procesos de conservacin diferencial y retencin selectiva de informacin
paleontolgica.
Al comparar fsiles de dos o ms yacimientos es importante tener en cuenta que tanto los
factores intrnsecos (composicin qumica, estructura y distribucin de los elementos conservados) como
las condiciones ambientales han podido variar durante el Fanerozoico, a consecuencia de la evolucin
orgnica. Por ejemplo, los yacimientos de conservacin (los que tienen evidencias de partes blandas o
de animales de cuerpo blando) son relativamente ms frecuentes en los sistemas Cmbrico y Jursico.
La disminucin en la proporcin de yacimientos de conservacin en los intervalos post-cmbricos del
registro geolgico parece ser debida al aumento en la diversidad y en la profundidad de los organismos
bioturbadores durante el Fanerozoico. En cambio, la mayor frecuencia de episodios deficitarios en
oxgeno debi favorecer la formacin de yacimientos de conservacin, por ejemplo durante el Jursico.
CARBONIFICACIN
El enriquecimiento en carbono de los elementos conservados durante la alteracin tafonmica,
que tiene lugar a partir de los componentesorgnicos inicialmente producidos y de las nuevas sustancias
orgnicas sintetizadas durante la biodegradacin, puede ser llamado carbonificacin. Por lo general, los
compuestos orgnicos resultantes de la biodegradacin que no fueron consumidos por los organismos
se han recombinado, por policondensacin y polimerizacin, y han dado lugar a geopolmeros de
42

.-'

TEMAS DE T AFONOMA
molculas

complejas

inician

cuando

estadios

de

colectivamente

los

elementos

diagnesis

sustancias

ms

inicialmente

temprana.

ricas

en

que

biolgicos

o fsiles

qumicos.

sustancias

orgnicas,

bajo

los

llegan

cuales

presiones

que

todava

chacal

los

restos

las

constituidos

alta,

por

de

prdida

relacionados
los

el

depsitos

artrpodos,

ocurre

en

con

restos

terciarios

la

otras

el

vez

a ser

inters

de

las

durante

la

diagnesis

hulla,

una

nuevas

antracita)

pequea

en

proporcin

Finalmente,

a mayores

transformarse

tafonmico:

puede

ser

fragmentos,

electrnico

en

ms

brillo

barrido)

vista

grafito,

carbn

de

de

los

sedoso,

por

la

tafonmico,

resistentes

a tener

el

distinguido

con

de

de

mucho

llegar

ausencia

los

positiva

lea,
restos

opacos,
de

restos

de

lamela

carbonosos

a la biodegradacin

flotabilidad

(color

de

la luz

de

evaluar

algunos

sedimentos

durante

la

proterozoicos

y
hasta

y ser

que

los

transportados

destruido

los

la

actualidad.

tenerse
llegado
parcial

en

microestructura

De

as

como

En

cualquier
que

los

el

a desaparecer,
o totalmente

de

caso,

los

al

contenido
debido

llega

a ser

polen

componentes

esporas,
el

materia

accin

los

de

grado

materiales

si fueran
los

al mismo

han

establecidos

que

han

estudios

se

puede

distintos

agentes

en

encuentran

haber

por

paleotemperaturas

carbonificacin

orgnica

varios
ndices

alcanzadas

frecuentes
que

que

pticos

Estos

sido
de

restos
procesos

tiempo

y mtodos

sido

puede

embargo,

en

sedimentarias.

de

se

Sin

Durante

negra,

restos

caracteres

orgnica

relativamente

interpretar
en

a la

para

roca.

como

su estudio.

rocas
al

Los

aunque

estudiarlos

y 600C

como
en

persisten
la

la

carbonificado,

maduros.

en

en rocas

inters

de

carbones

vegetales

o bituminosos

encuentran

ultravioleta)

cutina

animales

est

la

presente

restos

muchos

se

a la luz

acritarcos,

restos

s de

que

geoqumica

50

La

Los

En

durante
est

lignitos.

todava

de

entre

particular

los

para

contenidos

comprendidas

celulosa

organgeno

pardo-oscura

organgenos

resistencia

La

anatmicos,

animales,

y es posible

y fluorescencia

los

sometidos.

de

tambin

detalles

resto

mtodos

orgnicos

mbar
de

adecuadas

Utilizando

en

y estructurales

estado

la antracita.

carbonosa,

de

inicialmente

restos

cuenta

pelcula

histolgicos

la diagnesis.

son

alteradas

preparacin

han

carbonosos

El

el

de

restos

o menos

por

tipo

quitinoso

ms

caracteres

restos

turbas

qumica,

texturales

crecientes

del

como

bituminosos

de

las

carbonificacin.

la

su composicin

al que

esquelticos

dejada

restos

paleotemperaturas

fanerozoicos,

haber

impresin

de los

en

restos

en

cambios

y esporopolenina.

maduros

desprende

reflectancia,

durante

debe

puede

la

orgnica

tnnica
las

se

tcnicas

valores

cutina

de

de

si

y traslcida.

diagnesis

fsil

las

transmitida,

permiten

carecer
y,

presentan

alteracin

Ordovcico

en

presentan

conservados

naturales

y algunos

y temperatura

presente

los

de

presin

carbones

estn

suelen
contorno

reflectante

est

cambios

acompaados

suberina,

como

implica

estn
de

procesos

la materia

ms

valores

as

resinas

aplicadas

carbonificacin,

han

los

conservados

en los

actualidad

vegetales,

una

pasa

que

orgnicos
marcadores

carbono

(lignito,

pueden

que

el punto

ser

que

lignina

y lignina,

y cretcicos

actuales,

un

por

orgnicos

La

superficiales

muchos

incluso

de

pueden

lignina,

experimentado

ellos

morfolgicos

los

incluso

paleozoicos

observar

en

turberas.

en

han

carbonosos

por

particular
pirlisis

Desde

elementos

celulosa,

celulosa
que

no-carbonosas

ndices

de

microscopio

y oxgeno,

compuestos

de

por

los

incremento

se encuentra

constituidos

que

de

quitina,

esporopolenina

de

al

denomina

temperaturas

geopolmeros

de

cuboidal

adems,

hidrgeno

siguientes

carbonificacin:

igual

forma

compuestos

les

nuevas

conservados.

tipo

adyacentes.

tipos;

y los

producto

se caracterizan

otros

de

con

general,

los

celulares

carbonificacin

otros

los

la

un

un

los

carbonificacin.

y en

en

representan
de

transforma

en

se

sedimentos

se

y carbones

au~lo
proceso

los

distancias.

La
entre

hay
de

petrleo)

el

se

enriquecimiento

presiones

geoqumicas

de

orgnica

sapropeles.

progresivo

elementos

y (observados

pirofusinita

el

se metamorfizan

trata

modificaciones
superficie

materia

los

mayores

durante

algunos

por

paredes

carbonosos

a grandes

en

Se

muy

entre

rocas

ellas

no-quemados

reflectividad

por

Estas

de la

modificaciones

conservados,

carbonosos

pirofusinita.

carbonosos

restos

en

(kergeno,

destruidos

las

existen

Entre

media

sido

la

humus

de

elementos

han

y temperaturas,

cuando

tarde,

influencia

15).

cerca

experimentado

hidrocarburos

abundantes

a los

el

han

Ms

(Fig.

estn

carbonificacin,

como

no

la

a formarse

hay

respecto

kergeno
todava

Por

carbono,

producidos

avanzada,

llamados
conservados

materiales
desde

el

alcanzado
sido

metericos

reducido,

recientes

carbonosos.

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11;
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43

TEMAS DE T AFONOMA

Los compuestos orgnicos no utilizados por los microorganismos descomponedores pueden

conservarseen los sedimentosy constituyen los llamados marcadores biolgicos o fsiles qumicos. Se
aplica estos nombres a ciertas sustanciasqumicas de origen orgnico, presentes en los materiales de la
litosfera, que son evidencia de entidades biolgicas del pasado. Las molculas orgnicas que persisten,
los llamados fsiles qumicos o biomarcadores, sirven como indicadores paleoambientales (en particular
de las condiciones de Eh/pH y salinidad del medio). Las molculas orgnicas largas no persisten mucho
despus de la muerte de un organismo, pero pueden dividirse en derivados especficos que son ms
estables y sirven como indicadores de las sustancias originales. Por ejemplo, algunos aminocidos
persisten como productos de protenas. Los principales fsiles qumicos son aminocidos (alanina,
leucina, glicina, prolina, valina, lisina, porfirinas, etc.) que pueden ser identificados con los modernos
mtodos analticos por ejemplo en pizarras negras, en ciertas concreciones, en el petrleo, etc. La
presencia de estos derivados de las protenas constituyen una de las principales pruebas de la naturaleza
orgnica del petrleo. Se ha podido comprobar la presencia de aminocidos en la Formacin Figtree
(frica del Sur), con ms de 3.000 Ma de antigedad, que son restos de algas y bacterias que vivan en
el mar en aquella poca. La presencia de fitano y pirano en rocas proterozoicas, por ejemplo, indica la
presencia de organismos fotosintticos ya que estos compuestos se han derivado de la degradacin de
clorofila. La proporcin de un istopo del carbono, el C-13, en la materia carbonosa asociada a las rocas
sirve para demostrar su naturaleza orgnica, y para diferenciarla de la que tiene un origen inorgnico. El
anlisis cromatogrfico ha permitido demostrar la existencia de varios aminocidos en algunos
fragmentos de huesosdevnicos (380 Ma). Los fsiles qumicos son evidencia de que ha existido materia
viva en el pasado y permiten inferir datos respecto a las protenas de los esqueletos originales, as como
las relaciones filogenticas entre los organismos productores. La presencia de fsiles qumicos tambin
permite inferir datos tafonmicos de inters geolgico; por ejemplo, las condiciones mximas de presin
y temperatura en las que han tenido lugar los procesos fosildiagenticos.

J
J
j

II

Carbones:
Turba (incl. celulosa)
Lignito (incl. lignina)
Hulla (incl. cutina)
Antracita
(incl. esporopolenina)

PIROLlSIS

Fig.15.- Resultados de los procesos de carbonificacin

44

de sustancias orgnicas durante la alteracin tafonmica.

TEMAS

DE T AFONOMA

ENCOSTRAMIENTO
Muchos elementos conservadoshan sido recubiertos por materiales antesde ser definitivamente
enterrados,y este mecanismo de alteracin tafonmica se denomina encostramiento. Los materiales que
revisten a los elementos conservados y forman costras superficiales o inclusiones pueden ser o no de
origen biognico. Son frecuentes los enconstramientos calcreos, fosfticos, ferruginosos o arcillosos.
La sobresaturacin de las aguas y la alcalinizacin del ambiente externo, que promovi la
precipitacin de carbonatos en tomo a los restos organgenos pudo deberse a factores fisico-qumicos
(por ejemplo, aumento de la temperatura o del grado de turbulencia de las aguas) y biolgicos (actividad
fotosinttica de las algas, o presencia de amonaco y bases nitrogenadas orgnicas resultantes de la
descomposicin de materia orgnica). Sin embargo, en ambientes subacuticos con rgimen laminar se
ha observado que sobre los restos organgenos e incluso sobre sustancias inertes tambin pueden
formarse tapices y costras estromatolticas, debido a la actividad fisico-qumica de las algas y las
microbios. La actividad de algunas algas filamentosas y hongos endolticos, en medios marinos, ha dado
lugar al desarrollo de envueltas micrticas constructivas en tomo a los restos esquelticos aragonticos.
Los propios restos esquelticos de los organismos cementantes o incrustantes que colonizaron algunos
elementos conservadoshan contribuido al desarrollo de encostraduras; entre los epizoarios incrustantes
que a menudo han generado estas costras se encuentran algas calcreas, foraminferos, serplidos,
briozoos, esponjas, braquipodos, lamelibranquios y cnidarios entre otros.
Un tipo de fosilizacin por encostramiento son los hemigrumos de ammonites, que se
encuentran en depsitos condensados de ambientes marinos profundos. Debido al dficit de aporte de
sedimentos,en estascondiciones ambientales se formaron moldes internos ms o menos completos, con
relleno sedimentario homogneo, de las conchas de ammonites. Incluso sus vueltas de espira de menor
tamao, por ser vueltas internas o por corresponder a individuos jvenes, suelen presentar relleno
sedimentario. Los moldes internos concrecionales,calcreos,de estosammonites reelaboradosmantienen
su volumen y forma original debido a la rpida cementacin temprana y estn preferencialmente
encostradosen uno de los flancos con lminas estromatolticas calcreasde origen microbiano (Fig. 16).
Estos ammonites reelaborados, sin embargo, no suelen presentar sealesde abrasin o bioerosin tales
como facetas de truncamiento, facetas de rodamiento o perforaciones biognicas.
Debido a la formacin de costras superficiales y a la subsiguientemineralizacin interna, muchos
restos de esponjas silceas mantienen la morfologa externa original y han sido denominados momias
calcreas. Algunos restos de algas y bacterias que fueron incluidos en cristales de salo de pirita, as
como los restos de ciertos organismos que fueron incluidos en resinas naturales, tambin han sido
denominados momias. Sin embargo, aunque estos restos organgenos probablemente alcanzaron un
estadio momificado con persistencia de partes blandas en las etapasanteriores del proceso de fosilizacin
y todava pueden presentar detalles anatmicos externos de las partes blandas, en la actualidad suelen
estar reducidos a una pelcula carbonosa que reviste la cavidad inicialmente ocupada por el resto
organgeno o slo queda de ellos el molde externo. Por estasrazones,algunos autores han defendido que
es ms adecuadollamarles pseudomomias o inclusiones. La inclusin de elementos conservados en los
excrementos de algunos animales es un proceso frecuente y de particular inters en micropaleontologa,
que da lugar a fenmenos de conservacin diferencial.
En algunos yacimientos se ha comprobado que la precipitacin de siderita o de compuestos
fosfticos en tomo a las partes blandas de los restos organgenosfue promovida por el desarrollo de una
capa superficial de bacterias sobre la materia orgnica en descomposicin.
La acrecin mecnica de materiales pelticos en tomo a los restos organgenosque se desplazan
sobre un sustrato blando tambin puede dar lugar a encostraduras; por este mecanismo se han formado
"ndulo s de arcilla" que contienen uno o ms fsiles.
45

.c,~!a:~~

--~..~.--

TEMAS DE T AFONOMA

PROCESOS TAFONMICOS

y resultados:

ACUMULACiN

Conchade ammo~itessobre el fondo marino

BIODEGRADACION

!__!:!~~~~~::~-

Cmarade habitacinsin partes blandas

Conchasin perlostraco
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:'0':'0':'0':'0':'0_0_0_0_0_0_0_0_0_0_0_0_0_0_0_0_0_0_0_0_0_0_0

///

DESARTICULACiN

o'

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o
'
,
o
'
,
,
,
, ~~~~~~~~~o~~~~~~-

Concha
sinapticus
Tubo sifonaldesarticulado

c:::::::=::::::::::::::::::::::::::::::'"---

RESEDIMENTACIN

Conchamovida y muralla fragmentada

~~:;::,.:;::,.:;::~
: : : : : : : : : : 0-:-:-0-:--:--:o -:-: o o-ooo-:o-:-o~

:.o~o.:.o.:.o-:.oooooooooooooooo

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:

---

o 0_0-..0-..0-..000-..'-..

o-:-o-..~oo-..o-:-o-..ooo-..oo-"o-:-~-"~-:-o-"o'

RELLENO SEDIMENTARIO (por corrientes intra-camerales aspiradas)

Relleno sedimentario completo de la concha,
"""'"
de mayor tamao de grano en las porciones anteriores e Inferiores
V C
y ms arcilloso in las porciones superiores y apicales,
0000-..000000000-..0'0-.._00000_0_0_0_-______
ENTERRAMIENTO
que la matriz
sedimentaria
INICIAL
""-: 0 : 0-..0:,-0000000-0-:--_oo-:-_o~-:-.:.o.: :.o.:.-:-.:.o.: :.o.:.-:-,:,o,::,

'00000

Relleno sedimentario
MINERALlZACIN

de las cavidades umbilicales de la

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SINSEDIMENTARIA

(preferencial mente en las porciones anteriores e inferiores)

Cementacin

calcrea

del

relleno

sedimentario

REELABORACIN
Concha y molde interno concrecional

exhumados y movidos

Formacin de superfices de abrasin sobre el molde interno

Desarrollo preferencial de laminacin microbiana,

sobre el flanco superior expuesto
Reorientacin de la concha y el molde interno,"""""""
con la mxima longitud paralela a la estratificacin

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ENTERRAMIEN~O FINAL y C~MPACTACIN

Concha y molde Interno concreclonal compactados

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comprimidos

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en las porciones apicales y superiores)

Disolucinde la conchaaragontica
Cementacin calcrea de la porosidad mldica

Margas

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Calizas mudstone a wackestone

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Calizas mudstone con laminacin microbiana

Arcillas

Figo 160- Etapas sucesivas durante el desarrollo de los hemigrumos de ammonites, con indicacin de los procesos
tafonmicos ocurridos y los resultados observables en los fsiles (Fernndez-Lpez et alo 1999)0

46

TEMAS DE TAFONOMA

Desde el punto de vista tafonmico es importante destacar que tanto las inclusiones como los
revestimientos superficiales pueden incrementar la durabilidad, la capacidad de persistir, de los
elementos conservados. Aunque la descomposicin de la materia orgnica posibilita la desarticulacin
y dispersin de los componentes esquelticos, los encostramientos formados sobre algunos restos
organgenos han servido para que permanezcanjuntos los distintos componentes y para amortiguar o
inhibir la influencia de otros agentes alterativos. Adems, la formacin de encostramientos y de
inclusiones posibilita la replicacin de los elementosconservados.Las rplicas as formadas han podido
persistir despusde la destruccin de los restos organgenos originales, y suelen ser ms resolutivas de
lo que cabra esperar si slo se tuviera en cuenta la granulometra o la composicin qumica del
sedimento en que se encuentran. De hecho, estas rplicas a menudo portan informacin respecto a los
componentes orgnicos y las partes blandas de los restos organgenosoriginales aunque en la actualidad
estn compuestas exclusivamente por sustanciasinorgnicas.
RELLENO SEDIMENTARIO
Cuando un material ocupa el interior de un elemento conservado y reproduce la forma de las
cavidades existentes en l, es referido como un molde interno. Al material que cubre la superficie
externa de un elemento conservado, y que reproduce su relieve superficial, se le llama molde externo.
En cualquiera de estos dos casos puede tratarse de un molde parcial o bien de un molde completo, que
respectivamente reproduce una parte o la totalidad del elemento original. Los moldes puede presentar
en su superficie impresiones o improntas que reproducen con relieve negativo la ornamentacin del
objeto a partir del cual se han formado. Los moldes tambin pueden tener informacin respecto a las
estructura de las partes huecasque han rellenado; por ejemplo, en los moldes internos de las conchas de
ammonites a menudo se observan las suturas septales.La calidad de estasrplicas de restos organgenos,
sean moldes y/o impresiones, depende de las caractersticas del material que constituye el molde as
como del estado de conservacin en que se encontraba el resto. Tanto los moldes como las impresiones
deben ser distinguidos de los restos organgenos transformados a partir de los cuales se han formado,
coexistan o no con ellos. Los restos transformados se denominan "casts" en ingls.
Las cavidades de los elementos conservadospueden ser rellenadas con partculas sedimentarias,
antes de que sean definitivamente enterrados o despus del enterramiento. Por lo general, el relleno
sedimentario de dichas cavidades se debe a corrientes hidrulicas aspiradas as como a la actuacin de
fuerzas tractivas independientes del objeto rellenado (accin gravitatoria o bioturbacin, por ejemplo).
El mecanismo de relleno sedimentario por corrientes hidrulicas aspiradas ha sido
particularmente estudiado en las conchas de arnmonoideos. Para que se generen corrientes hidrulicas
aspiradasen el interior de las conchas es necesario que las partes blandas hayan sido eliminadas, que las
cavidades estn comunicadas con el exterior por alguna abertura, y que en sus proximidades haya un
rgimen turbulento. El material transportado por las corrientes hidrulicas hacia el interior de las
cavidades es un depsito de carga y partculas en suspensin; por tanto, en estos procesos de relleno
tambin influyen otros factores como el tamao de las partculas sedimentarias disponibles en el medio
y la tasa de sedimentacin. En cada caso concreto, a cualquiera de estas variables le corresponde unos
valores crticos por encima o por debajo de los cuales es imposible el proceso de relleno. Por ejemplo,
la energa hidrulica del ambiente externo podr tener valores tan bajos que sean insuficientes para
generar corrientes aspiradas y transportar las partculas sedimentarias o, por el contrario, tan altos que
incluso lleguen a desplazar y transportar a los propios elementosconservados.Tambin se requerir que
las aberturas de las cavidades tengan un dimetro mnimo, por debajo del cual no podrn introducirse
las partculas sedimentarias. La estabilidad mecnica de los elementos conservados, su orientacin e
inclinacin son otros factores que influyen en los procesos de relleno sedimentario antes y durante el
enterramiento.

47

TEMAS DE T AFONOMA

La introduccinde partculassedimentarias
en las cavidades
de los elementosconservados

tambin puede ocurrir por infiltracin gravitatoria, antes y despusdel enterramiento. En cualquiera
de estos casos, seapor corrientes hidrulicas o por infiltracin, la accin gravitatoria ejercida sobre las
partculas sedimentarias que han sido introducidas en las cavidades determina que el material de relleno
se distribuya preferentemente en la parte inferior de las cavidades y constituya 10 que se denomina un
relleno geotrpico (tambin llamado relleno geopetal). La distribucin del relleno sedimentario, as
como de las cavidades que han permanecido vacas, permite inferir en muchos casoscul era la posicin
en que se encontraba un elemento conservado cuando fue rellenado. Dicho relleno suele presentar
diferencias granulomtricas y texturales respecto a los materiales que constituyen la matriz, de acuerdo
con las distintas condiciones de las cavidades rellenadas. Sin embargo, los organismos bioturbadores a
menudo han modificado la textura original del material de relleno. Adems, parte del sedimento de la
matriz puede introducirse en las cavidadespor compresin debida a carga litosttica durante la diagnesis
temprana.
Desde el punto de vista tafonmico es importante destacar que la introduccin de partculas
sedimentarias y la formacin de moldes internos puede estar favorecida por las modificaciones
previamente experimentadaspor los restos organgenos. Por ejemplo, la prdida de partes blandas y el
desarrollo de perforaciones o de roturas en las conchas o los caparazones posibilita la entrada de
sedimento incluso en las cavidades previamente cerradas. Por este motivo, los elementos conservados
de aquellos grupos tafonmicos que han experimentado mayor grado de alteracin en las primeras fases
bioestratinmicas pueden pasar a tener mayor capacidadde relleno y replicacin, y llegar a ser los fsiles
mejor conservados, aunque hayan sido los elementos menos resistentes y de menor durabilidad en las
etapas anteriores de fosilizacin.
Si los restos organgenosson destruidos despusdel enterramiento, o despusde su replicacin
por encostramiento, las cavidades resultantes pueden ser rellenadas con nuevas sustancias y se pueden
formar rplicas, denominadas pseudomorfosis, que presentan en su superficie la ornamentacin de los
restos organgenospreviamente destruidos. Los nuevos materiales de relleno pueden ser componentes
minerales o fragmentos de roca. Por este mecanismo de destruccin y relleno sedimentario se han
generado rplicas de las conchas de arnmonites previamente enterradas, llamadas pseudomorfosis
siliciclsticas, durante fases de exposicin subareaen los materiales del Jursico Medio de la Cuenca
Ibrica.
Por otra parte, debe tenerse en cuenta que la formacin de moldes internos con materiales de
origen sedimentario no es una condicin necesariapara la fosilizacin, si bien en algunos casos ha sido
un factor favorable para ello. Por ejemplo, varios autoreshan sugerido que es necesario el relleno de los
poros existentes en los restos esquelticosde los equinodermos, mediante partculas sedimentarias o con
cemento sintaxial, para que puedan ser enterrados cuando estn en ambientes subacuticos. Esta
conclusin se basa en observaciones realizadas con algunos crinoideos actuales cuyos osculos tienen
muy baja densidad, e incluso pueden llegar a flotar en el agua cuando tienen pequeaspartculas de aire
adheridas. Es cierto que la microestructura esteremica porosa de los restos esquelticos de este tipo, y
su bajo peso especfico, les hace comportarse de una manera muy distinta respecto a otras partculas
sedimentariasde igual tamao; sin embargo, no se puede generalizar este patrn de comportamiento para
todos los restos esquelticos de equinodermos. En cualquier caso, el relleno sedimentario de los
elementosconservadosno asegurasu persistencia,ni es el nico mecanismo que posibilita su replicacin.
MINERALIZACIN
La migracin de fluidos y la difusin de sustancias posibilitan diversos cambios en la
composicin mineralgica y en la estructura de los elementosconservados(Fig. 17). La mineralizacin
de los elementos conservados puede ser por adicin de nuevos componentes minerales (cementacin)
o por sustitucin de los minerales existentes en ellos (neomorfismo o reemplazamiento). La adicin y
48

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TEMAS DE TAFONOMA

la sustitucin de componentes minerales puede ser tanto de los que originalmente constituan los
elementos conservados, como de los minerales formados en las etapas anteriores de alteracin
tafonmica.
Las principales especies minerales que han intervenido en la mineralizacin de los elementos
conservados, y se encuentran actualmente en los fsiles, son: calcita, C03Ca; dolomita, (C03)zCaMg;
cuarzo, SiOz; pirita y marcasita, SzFe;"limonita", F~~.n~O;
hematites, F~q; palo, SiQ .n&O; yeso,
S04Ca.2HzO; glauconita, (Si,Al)40Io(OH)z(Al,Fe,Mg)z(Na,K); apatito, (P04)3Ca(Fe,Cl,OH). Un caso
particular es el de los restos de graptolitos constituidos por pirofilita, Si4Olo(OH)zAlz, que son
relativamente frecuentes en pizarras del Silrico. En algunos yacimientos excepcionales se conocen
fsiles constituidos por baritina, uraninita y otros minerales radiactivos, siderita, rodocrosita, calcopirita,
dipsido o tremolita. Ms raros son los fsiles constituidos por azurita, malaquita, anglesita, fluorita,
galena, blenda, o metales nativos como plata y cobre.
La durabilidad de los elementos conservados dependen de la estabilidad de sus componentes
minerales (primarios y secundarios).En general, la mineralizacin de los elementosconservadosaumenta
su resistencia fsica; sin embargo, tambin resultan modificadas otras propiedades como son la
composicin qumica y/o mineralgica, la microestructura, la forma, el tamao y el espesor de algunos
elementos. La replicacin de tejidos orgnicos blandos por cementacin superficial temprana puede
aumentar su conservabilidad. Por replicacin tafonmica temprana, debida a mineralizacin o
encostramiento, los restos orgnicos blandos pueden dar lugar a nuevos restos organgenos de distinta
composicin y estructura, que poseen mayor durabilidad incluso en ambientes ms oxigenados, con
menores tasas de sedimentacin y mayor energa hidrodinmica.
Permineralizacin
Entre los distintos procesos de alteracin tafonmica que ocurren por mecanismos de
cementacin cabe destacar la permineralizacin de tejidos, la formacin de concreciones y la
cementacin de cavidades. El relleno de los poros e intersticios celulares de los restos organgenos por
nuevas sustancias minerales se denomina permineralizacin. Las cavidades as rellenadas suelen ser
espaciosdesocupadosdurante la descomposicin de materia orgnica. Algunos autores consideran que
los tejidos hidratados y congelados que estn en los hielos cuaternarios tambin son un caso de
permineralizacin, por hielo microcristalino. En sentido estricto, la permineralizacin consiste en el
relleno de las cavidades intra- e intercelulares o de las estructurashistolgicas de los restos organgenos,
mediante sustancias minerales cristalinas o amorfas. Los procesos tafonmicos de esta clase pueden
ocurrir tanto en la fase bioestratinmica como en la fase fosildiagentica. En general, los procesos de
permineralizacin estn influenciados por la permeabilidad diferencial de las paredes celulares de los
tejidos afectados. La composicin qumica de los restos organgenostambin es un factor favorable para
la permineralizacin; por ejemplo, cuando hay sustancias que posibilitan los fenmenos de adsorcin
molecular. Los procesos de biodegradacin pueden hacer que la permineralizacin sea ms efectiva,
porque incrementan la permeabilidad de las paredes celulares y generan cavidades que pueden ser
ocupadas por nuevas sustancias minerales. Son frecuentes los procesos de permineralizacin calcrea,
silcea, fosftica y ferruginosa.
Los ejemplos de permineralizacin calcrea, por precipitacin de calcita microcristalina o
dolomita, son relativamente frecuentes. La permineralizacin calcrea del tejido seo es un fenmeno
usual en el registro fsil. Las concreciones calcreas de los sedimentos carbonferos llamadas tacaas
o coa! balls contienen restos vegetalescuyas cavidadeshan sido calcitizadas a escalacelular y mantienen
su estructura histolgica. Los procesos de permineralizacin calcrea tambin han intervenido durante
la fosilizacin de algunos restos de animales en los que se observa el contorno de las partes blandas.

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TEMAS DE T AFONOMA

MINERALlZACIN: adicin o sustitucin de componentes minerales:

CEMENTACIN: adicin de componentes minerales.
PERMINERALIZACIN de tejidos
CONCRECiN de partculas sedimentarias.
CEMENTACIN de cavidades.
NEOMORFISMO: sustitucin de componentes minerales de igual composicin qumica.
RECRISTALlZACIN: cambio textural (tamao, forma y orientacin).
INVERSiN: cambio polimrfico.
REEMPLAZAMIENTO: sustitucin de componentes minerales de distinta composicin qumica.

Fig.17.- Mecanismos de mineralizacin

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de los fsiles.

POROSIDAD c=~:=:::::::::::!:~====--

CEMENTACIN
FOSFATICA

Fig.

TAMA~ODEGRANO

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y PERMEABILIDAD
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CEMENTACIN
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CALCAREA
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18.- Gradientes de tamao de grano, permeabilidad, porosidad.. cementacin calcrea y

cementacin fosftica en el relleno sedimentario de las conchas de ammorntes conservadas como moldes
internos concrecionales (Fernndez-Lpez, 1997a).

50

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TEMAS DE TAFONOMA

En el registro fsil son relativamente frecuentes los casos de permineralizacin silcea en

sedimentosterrgenos, a partir de slice coloidal que ms tarde se ha transformado en calcedonia (slex).
Los restos vegetales silicificados por permineralizacin son conocidos en numerosos yacimientos. La
permineralizacin de tejidos animales por slice es menos frecuente que la de tejidos vegetales, pero se
conocen algunos yacimientos de fsiles en materiales lacustres terciarios con restos silicificados de
insectos y otros organismos de pequeo tamao.
Los ejemplos de permineralizacin fosftica son relativamente frecuentes en los sedimentos
marinos. En algunos de estos procesos de fosfatizacin se ha comprobado la intervencin directa de
microorganismos (bacterias, hongos y algas), que tambin han sido mineralizados. Dichos
microorganismos debieron intervenir en la formacin del apatito por accin directa de las enzimas que
liberaron. Los minerales del grupo del apatito formados en estas condiciones usualmente se presentan
como aglomerados de microesfrulas de aproximadamente 1 ~m de dimetro, cada una de las cuales es
un conjunto de microcristales.
La permineralizacin por sulfuro de hierro, en forma de pirita o marcasita, es relativamente
frecuente en los sedimentos marinos de carcter reductor.
Concrecin
La formacin de concreciones fosilferas consiste en la adicin de nuevos minerales en los
intersticios y poros existentes entre las partculas que rellenan o engloban a los elementos conservados
y que da lugar a su cementacin parcial o total. As resultan moldes concrecionales y ndulos fosilferos
que se comportan como rplicas de los elementosconservados,incluso de partes blandas, ms resistentes
a la ulterior compresin y alteracin fosildiagentica. Son frecuentes las concreciones y ndulos
fosilferos calcreos, silceos, fosfticos y ferruginosos. Estos procesos pueden ocurrir en uno o ms
estadios fosildiagenticos, desde el enterramiento inicial hasta la exhumacin actual de los fsiles. Las
concreciones fosildiagenticas deben ser distinguidas de los encostramientos bioestratinmicos.
Las observacionesrealizadas en medios actualesy los datos tafonmicos indican que se pueden
formar rpidamente concreciones calcreas en torno a los restos orgnicos que estn en fase de
biodegradacin, cuando su ambiente es ms o menos confinado. Las sustancias nitrogenadas (amonaco
y aminocidos) y los cidos grasosliberados durante la descomposicin de materia orgnica modifican
las condiciones fisico-qumicas del ambiente local, al disminuir el potencial de oxidacin/reduccin y
aumentar la alcalinidad de las aguas intersticiales, y pueden causar la precipitacin de carbonatos. En
tales casos, el anhdrido carbnico desprendido no llega a compensar el aumento del pH debido a la
accin del amonaco y las bases nitrogenadas orgnicas. Por otra parte, la actividad bacteriana puede
intervenir en la formacin de concreciones calcreas al sintetizar sustancias complejas del tipo de los
jabones, en particular sales de calcio de cidos grasos, susceptibles de transformarse ms tarde en
carbonatos. La reduccin bacteriana de sulfatos que produce ms cantidad de carbonatos disueltos de la
que puede ser dispersadapor difusin tambin puede determinar la formacin de concreciones calcreas.
Las concreciones calcticas son frecuentes en los sedimentos marinos, porque el calcio suele tener una
concentracin relativamente alta respecto al hierro en el agua marina normal; sin embargo, las
concreciones siderticas son ms frecuentes en los sedimentosde aguasdulces o salobres y, en general,
en aquellos lugares donde ha habido un suministro suficiente de hierro para favorecer la estabilidad de
la siderita (por ejemplo, en ambientes deltaicos y fluviales).
El megacuarzo y el cuarzo microcristalino suelen rellenar las cavidades intersticiales de los
sedimentosy las cavidades de los fsiles formando moldes o restos transformados silceos. En rocas
carbonticas de grano fino, micrticas, o de sedimentacin rpida, puede haber ndulos de slex dentro
de, o en torno a, los fsiles. La ausenciade sealesde distorsin mecnica por compactacin diagentica
y el estado de conservacin de los restos organgenosincluidos en algunos ndulo s de slex indican que
51

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TEMAS DE TAFONOMA

han sido formados durante la diagnesis temprana. Los ndulos de slex que hay en materiales
mesozoicos de la Cordillera Ibrica a menudo corresponden a estructuras biognicas silicificadas antes
de la compactacin del sedimento.
De particular inters tafonmico son los moldes concrecionales fosfticos. En sedimentos
carbonticos de plataforma marina es frecuente que se hayan formado ndulo s y concreciones fosfticas
en las proximidades de la interfase agua/sedimento, donde la sedimentacin fue escasao incluso hubo
erosin. Durante la descomposicin anaerobiade materia orgnica se liberan fosfatos que son disueltos
por las aguas intersticiales. Si cerca de la interfase agua/sedimento no hay microambientes oxidantes,
entonces dichos fosfatos se difunden por las aguas suprayacentes; pero si hay condiciones oxidantes,
aunque slo sealocalmente, se pueden formar minerales fosfticos en los intersticios y cavidades de los
elementos conservados, y dar lugar a fenmenos de cementacin. El enterramiento rpido de restos
orgnicos en sedimentos de grano fino, que posibilita el suministro de fosfato y el desarrollo de
microambientes confinados, seguido de interrupcin de la sedimentacin son considerados por
numerosos autores como factores favorables para la fosfatizacin de los restos organgenos. En
condiciones anlogas, pero en ambientes ms oxidantes, puede haber mineralizacin por glauconita o
chamosita. Durante la fosfatizacin en estascondiciones y a igualdad de otras propiedades como grado
de porosidad y permeabilidad, los elementos conservados ms susceptibles de ser fosfatizados son los
que ya poseen en su composicin una cierta proporcin de fosfato clcico; por ejemplo, los restos seos,
las conchas de algunos braquipodos, los coprolitos y las pellas fecales o los contenidos estomacales.
A su vez, las partculas finas as fosfatizadas (como las pellas fecales) pueden actuar como partculas
sedimentarias de relleno de otros elementos conservados que se encuentran sometidos a regmenes
hidrulicos turbulentos.
La formacin de moldes internos concrecionales de arnrnonites, calcreos y/o fosfticos, tuvo
lugar en ambientes marinos de baja tasa de sedimentacin y cerca de la interfase agua/sedimento. Es
importante sealar que estos procesos de concrecin temprana suelen estar restringidos al relleno
sedimentario de las conchas de arnrnonites, y dan lugar a moldes internos concrecionales cuando la
matriz sedimentaria todava no est consolidada o endurecida. Esta cementacin precoz del relleno
sedimentario de las conchas respecto a la matriz ha sido interpretada por algunos autores como un efecto
de "sombras de presin" (pressure shadow concretions) en tanto que otros autores la han considerado
como una consecuencia de la mayor concentracin de materia orgnica o de amonaco en el interior de
las cmaras de las conchas. Sin embargo, estasinterpretaciones no concuerdan con la textura que suelen
presentar los moldes concrecionales de las conchas de arnrnonites: el grado de cementacin calcrea
suele ser mayor en la parte inferior, en el sentido de la estratificacin, de las porciones ms externas de
la concha y donde el relleno sedimentario presentamayor tamao de grano (Fig. 18). Una interpretacin
alternativa es que estos proceso de cementacin precoz han sido inducidos por las diferencias de
porosidad y permeabilidad del relleno sedimentario respecto a la matriz. Las corrientes hidrulicas
aspiradasdieron lugar a un relleno granoclasificado no slo en sentido vertical sino tambin lateralmente
hacia las cmaras ms internas. El relleno de menor tamao de grano fue concentrado en las porciones
superiores de las cmaras y en las cmaras ms internas, en tanto que las porciones inferiores de la
cmara de habitacin y las cmarasms externas del fragmocono fueron inicialmente rellenadas con las
partculas sedimentarias ms gruesas. Por consiguiente, respecto a la matriz sedimentaria, el relleno de
las conchas pudo tener mayor permeabilidad y menor porosidad en las porciones inferiores de la cmara
de habitacin o de las cmaras prximas del fragmocono, as como menor permeabilidad y mayor
porosidad en las porciones superiores de las cmaras o en las cmaras ms internas. Esta interpretacin
tambin permite explicar que muchos moldes internos concrecionales sean carbonticos en la parte
inferior o en la cmara de habitacin y fosfticos en la parte superior o en las porciones ms apicales.
En cualquier proceso de concrecin, las diferencias texturales, de porosidad y permeabilidad
entre otras, pueden llegar a ser ms importantes que las diferencias de composicin qumica o las
diferencias en la concentracin de materia orgnica. Por ejemplo, el incremento en la concentracin de
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TEMAS DE TAFONOMA

minerales de arcilla puede llegar a inhibir la cementacin calcrea de algunos moldes internos o la
formacin de concreciones; a otra escala,y por razones anlogas, un incremento en la concentracin de
restos esqueltico s que aumente la permeabilidad del sedimento puede favorecer la mineralizacin
diferencial de los elementos agrupadosque constituyen una asociacin conservada. Ahora bien, tanto la
mayor permeabilidad que posibilita la difusin de los fluidos intersticiales, como el efecto de escudo que
ejercen los elementos conservadosal bloquear y concentrar la difusin, son factores condicionantes ms
que factores causanteso agentesdel proceso de concrecin. Adems de estos factores, en la morfologa
de las concreciones y de los ndulos puede influir de manera significativa la distribucin de la materia
orgnica en el sedimento, el desplazamiento ascendente de los gases desprendidos durante la
descomposicin, as como la compresin diagentica diferencial. Tambin es frecuente que la morfologa
de los ndulos fosilferos est condicionada por los fenmenos de erosin a los que han estado sometidos
antes de ser definitivamente enterrados, y despus del desenterramiento de las concreciones
correspondientes.
Cementacin

de cavidades

La prdida de partes blandas, de porciones esquelticaso de otros componentesde los elementos

conservados genera cavidades macroscpicas que pueden ser ulteriormente rellenadas con nuevos
materiales. El material de relleno puede estar constituido por partculas sedimentarias, pero en muchos
fsiles hay sustancias minerales formadas por precipitacin qumica, o bien sustancias coloidales, que
han revestido internamente o han rellenado las cavidades preexistentes. Si un resto organgeno es
disuelto o destruido despusdel enterramiento, o despusde su replicacin, la cavidad resultante puede
ser rellenada con nuevas sustancias minerales y dar lugar a una geoda o un ndulo que presenta en su
superficie la ornamentacin del resto organgenopreviamente destruido. Por este mecanismo de relleno
con minerales cristalinos o amorfo s se han generado rplicas extraordinarias de algunos restos
organgenos, que han sido llamadas pseudomorfosis (Fig. 22). El cemento que forma estas
pseudomorfosis puede ser carbontico, silceo, ferruginosos o fosftico, entre otros.
Los moldes internos piritosos formados por procesos de cementacin temprana son de
particular inters tafonmico (Figs. 19-20). El sulfuro de hierro, en forma de pirita o de marcasita, es una
de las sustancias mineralizantes que frecuentemente ha actuado como cemento, y ha revestido
internamente las cavidades, de los elementos conservados. Los fsiles piritosos se encuentran
principalmente en sedimentos marinos de grano fino. La mayora de los Iodos marinos contienen
suficiente hierro para la formacin de pirita, y la concentracin de sulfatos en el agua del mar tambin
es suficientemente alta para no actuar como un factor limitante del proceso de piritizacin. En los
procesos de este tipo, la concentracin de materia orgnica de los sedimentoses uno de los factores ms
influyentes, porque dicha concentracin ha de sobrepasar unos valores mnimos para que durante la
descomposicin anaerobia se lleve a cabo la reduccin del sulfato disuelto en el agua. La pirita
framboidal o los revestimiento s estalactticos de pirita suelen formarse durante la fosildiagnesis
temprana en sedimentos anxicos, no euxnicos, por debajo de las aguas aerobias o disaerbicas del
fondo marino. La pirita se puede encontrar en ambientes euxnicos, donde est presente el cido
sulfhdrico, y los fsiles piritosos suelen ser utilizados como indicadores de ambientes reductores y
confinados; sin embargo, el proceso de piritizacin a menudo ha estado restringido a las cavidades de
los elementos conservadosporque slo ellas han actuado como microambientes confinados y reductores,
debido a la descomposicin de materia orgnica o a su escasapermeabilidad, incluso en fondos marinos
donde el agua y el sedimento por 10 general tenan carcter oxidante y en los cuales era posible la
actividad de los organismos bioturbadores. Los incrementos en las tasasde sedimentacin pueden reducir
e incluso impedir la formacin de pirita, al acortar el tiempo de estancia de los restos en la zona de
reduccin de sulfatos.

El rellenodecavidades
por cementacin
puedetenercarctergeopetal.Porejemplo,algunas
cementaciones ocurridas en zonas vadosas o los revestimiento s internos estalactticos permiten inferir

53

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TEMAS DE T AFONOMA

Pirita isomtrica

(equant pyrite)

cristales individuales,
Pirita

laminar

(bladed

con caras bien desarrolladas,

por lo general cubos y piritoedros.

pyrite)

cristales aciculares al microscpio ptico, pero laminares al MEB.

Pirita

framboidal

(framboidal

pyrite)

agregados esferoidales, que pueden alcanzar 500 Jm de dimetro,

constituidos por cristales equidimensionales de tamao < 5Jm .

Agrupamientos irregulares de pirita (clusteredpyrite)

agregados irregulares, que pueden alcanzar 500 Jm de dimetro,
constituidos por cristales de tamao variable.

Agregados irregulares de pirita (aggregatedpyrite)

agregados irregulares, que pueden sobrepasar 500 Jm de dimetro,
constituidos por cristales pequeos en el ncleo pero ms grandes en la periferia.

Fig. 19.- Texturas de los fsiles piritosos (basado en Canfield & Raiswell, 1991).

Tejidos permineralizados con pirita (permineralized tissues; pyritized tissues)

cementacin

de cavidades intra- e intercelulares.

Envueltas piritosas (mineral coats; outline pyritization)

cementacin

de velos microbianos.

Restos transformados

piritosos (mineral casts,.replacement pyrite)

reemplazamiento

parcial de restos y/o cementacin

de cavidades.

Moldes internos piritosos (internal moulds; stalactitic pyrite linings)

cementacin

de cavidades y formacin de moldes internos de pirita estalacttica.

Moldes externos piritosos (external moulds; overpyrite)

formacin de moldes externos por cementacin de poros y cavidades sedimentarias
y por recristalizacin de pirita previamente formada.

Ndulos y concreciones piritosas (pyrite nodules or concretions)

formacin de concreciones por cementacin de poros y cavidades sedimentarias
y por recristalizacin de pirita previamente formada.

Fig. 20.- Tipos de fsiles piritosos.

54

;-;;~~~-."',!(,,~-;;;,,!~;a~";r:-

TEMAS DE TAFONOMA

PROCESOS

TAFONMICOS

y resultados:

BIODEGRADACIN
Cmara de habitacin sin partes blandas
Concha sin periostraco
DESARTICULACiN
Concha sin apticus
Tubo sifonal desarticulado
Muralla fragmentada

---

RESEDIMENTACIN

--

--

--

---

RELLENO SEDIMENTARIO
Cmara de habitacin con relleno sedimentario (F1)
Fragmocono con relleno sedimentario parCial
(= ammonites hueco)

ENTERRAMIENTO INICIAL (A)

Cavidades umbilicales con relleno sedimentario (F1)
MINERALIZACIN SINSEDIMENTARIA
Molde interno concrecional de la concha
Concrecin umbilical de la concha
REELABORACIN (B)
Molde interno exhumado y movido
Concreciones umbilicales con facetas de rodamiento
DISOLUCiN SINSEDIMENTARIA (C)
Concha sin septos (= fragmocono hueco)
Muralla disuelta
DISTORSiN TAFONMICA
Concreciones umbilicales colapsadas
Vueltas internas colapsadas
Molde interno desarticulado
RELLENO SEDIMENTARIO (D)
Molde interno sin septos (F2)
MINERALlZACIN SINSEDIMENTARIA
Molde interno concrecional sin septos

o
I

REELABORACIN

Molde interno concrecional exhumado y movido,

.
Q

Molde interno concrecional'

con facetas de rodamiento:

Q
Q

ENTERRAMIENTO FINAL Y COMPACTACIN (E)

Molde interno concrecional compactado,
/'"
sin septos

:Q
Q
Q

:
. . . . . . . . . .

Fig. 21.- Modelo de formacin de moldes internos concrecionales sin septos, como resultado de la disolucin de los
septos de la concha y el ulterior relleno sedimentario de las cavidades (Fernndez-Lpez, 1997,2000).

55

TEMAS DE T AFONOMA

la posicin en que se encontraba el resto organgeno durante la fase de cementacin. En estas

interpretaciones debe tenerseen cuenta que la distribucin del cemento pudo estar forzada por el relleno
sedimentario parcial ocurrido en etapasanteriores. No es raro que en un elemento conservado, e incluso
en una misma cavidad de ste, hayan ocurrido varios procesos de relleno. Por ejemplo, durante los
procesos de reelaboracin en ambientes inter- a supramareales,las conchas de arnmonites pueden ser
sometidas a varias fases de relleno sedimentario y cementacin temprana separadas por fases de
disolucin, y se forman moldes concrecionales sin septos (Fig. 21).
Neomorfismo
Neomorfismo es la sustitucin de componentes minerales de igual composicin qumica, por
cambio textural (recristalizacin) o por cambio polimrfico (inversin).
Cualquier cambio textural (en la forma, el tamao o la orientacin de los cristales) de los
componentes minerales de un elemento conservado se denomina recristalizacin. La recristalizacin
suele consistir en un aumento del tamao de las partculas cristalinas, y ste crecimiento puede ser
preferencial o no. Por ejemplo, en los restos esquelticos de los equinodermos suele haber crecimiento
sintaxial, en continuidad cristalogrfica, y cada placa del caparazno cada osculo con su microestructura
esteremica porosa pasa a ser un cristal compacto de calcita esptica. Por lo general, el aumento de
tamao de las partculas cristalinas oblitera la microestructura e incluso la morfologa de los elementos
conservados. En otros casos, la recristalizacin puede consistir en una disminucin del tamao de las
partculas cristalinas. Por ejemplo, en ambientes marinos actuales, se ha observado que algunos
microorganismos endolticos reducen a tamaos criptocristalinos las partculas carbonticas, y causan
la micritizacin de los restos esquelticos.
Teniendo en cuenta criterios petrogrficos (Fig. 23), dos formas principales de cuarzo precipitado
suelen ser distinguidas en las rocas sedimentariasyen los fsiles: megacuarzo (tamao del cristal> 20
f.lm) y microcuarzo (tamao del cristal < 20 f.lm). Puede distinguirse dos tipos de microcuarzo: (1)
cuarzo microcristalino, cuando los cristales son equidimensionales (usualmente 1-4 f.lm en seccin),
y (2) cuarzo calcednico o calcedonia, cuando los cristales son laminares o fibrosos (longitud/anchura
> 4). A su vez, dependiendo de la orientacin ptica de las fibras, el cuarzo calcednico o calcedonia
puede ser clasificado como calcedonita (eje c perpendicular a las fibras), cuarcina (eje c paralelo a las
fibras), y lutecita (eje c "'300 respecto a las fibras).
La inversin mineralgica consiste en la sustitucin de un componente mineral por otro
polimorfo de su misma clase, de igual composicin qumica pero de distinta estructura cristalina y
termodinmicamente ms estable. Por ejemplo, uno de los fenmenos ms frecuentes de inversin
mineralgica durante la fosilizacin es la sustitucin del aragonito de los restos esquelticos por calcita,
que es su polimorfo ms estable. Cuando los restos esquelticos han estado sometidos a un proceso de
inversin mineralgica pueden mantener su microestructura original. Sin embargo, cuando el aragonito
de los restos esquelticos ha sido disuelto y las cavidades correspondientes fueron ulteriormente
rellenadas por calcita, la microestructura de los restos suele haber sido destruida. Por lo general, la calcita
magnesiana y el aragonito tienen mayor solubilidad que la calcita; no obstante, la estabilidad de estos
minerales puede aumentar en presencia de algunos iones como el magnesio o de algunas sustancias
orgnicas que inhiben los procesos de recristalizacin o de inversin. Se ha comprobado que algunos
aminocidos y otras sustanciasorgnicas contenidas en los restos esquelticos aragonticos forman una
capa superficial hidrofbica que protege a los restos del efecto cataltico del agua y acta como un
estabilizador impidiendo la transformacin en calcita. Se conocen numerosos yacimientos de fsiles
mesozoicos en los que hay conchas aragonticas conservadasen materiales que tienen un alto contenido
en materia orgnica y un grado de permeabilidad muy bajo.

56

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TEMAS DE T AFONOMA
~,

Resto organgeno

Cavidad

Pseudomorfosis

Matriz sedimentaria
f

~
~

Fig. 22.- Esquema con tres estadios del proceso de formacin de una pseudomorfosis. Despus del enterramiento de
un resto organgeno (A) los materiales que constituyen la matriz sedimentaria
se pueden consolidar por
cementacin y/o compactacin durante la diagnesis temprana. Despus de la biodegradacin del resto
organgeno (8) la cavidad del molde externo mantendr su volumen y forma si la matriz sedimentaria est
suficientemente consolidada. Dicha cavidad puede ser rellenada ms tarde por cementacin (C) y dar lugar a
una pseudomorfosis que tiene la ornamentacin externa del resto organgeno original, pero presenta distinta
composicin y estructura (Fernndez-Lpez, 1999).

palo

palo

-A (slice amorfa, cristales de tamao < 5 ~m)

- CT (cristobalita alta desordenada, tridimita alta)
- cristales laminares de 3 - 12 ~m
- lepisteras de 300 - 500 ~m

Cuarzo (sistema rmbico)

Microcuarzo (cristales de tamao comprendido entre 5 y 20 ~m)
Cuarzo calcednico o calcedonia (cristales laminares o fibrosos)
Calcedonita (eje c perpendicular a la fibras)
;il

Cuarcina (eje c paralelo a la fibras)

Lutecita (eje c 30 respecto a la fibras)

Cuarzo microcristalino

(cristales equidimensionales)

Megacuarzo (cristales de tamao> 20 ~m)

Fig. 23.- Composicin mineralgica de los fsiles silceos (basado en Carson, 1991).

57

.c,;~,,":;;,,;~"

--."

TEMAS DE TAFONOMA

Muchos restos esquelticossilceos han mantenido su composicin qumica tras haber

experimentadouna transformacindel palo original en calcedonia,que es un polimorfo msestable.
Toda la slice biognicaes palo-A, slice amorfa.Sin embargo,el palo tambinse encuentraen los
fsilescomopalo-CT (cristobalita-adesordenada,
tridimita-a).La modificacindiagenticamscomn
consiste en la transformacindel palo-A en palo-CT y de ste ltimo en cuarzo. El palo-CT
;

usualmente
precipitacomopequeas
masasesferulticas
de '" 300a 500.tmdeespesorcompuestas
de
pequeoscristales laminares ("'3-12 .tm,dependiendode su localizacin) llamadaslepisferas. La
transformacindel palo-A en palo-CT (por ejemplo,los restoscompuestospor slex) o del palo-A
en cuarzo (por ejemplo, reemplazamientode bioclastos,relleno de cavidades)es una reaccin de
disolucin-precipitacin.La calcedoniausualmenteseforma comoun verdaderoreemplazamientode
la estructurade los bioclastos,mientrasque el megacuarzoy el cuarzomicrocristalinorellena poros y
cavidadesformandomoldeso restostransformados.
Reemplazamiento
El reemplazamiento consisteen la sustitucinde un componentemineral por otro de distinta
composicinqumica. Las modificacionesexperimentadaspor un resto organgenosometidoa este
proceso puedenser mnimas y afectar exclusivamentea la composicinde los elementostraza. La
microestructurade los restosafectadossuelepersistir cuandoel reemplazamientotiene lugar molcula
a molcula.Sin embargo,el reemplazamientode los elementosconservadosen la mayorade los casos
est acompaadode cambiosde porosidady distorsionesmecnicas,como por ejemplo fenmenos
localesde expansin,compresin,plegamientoy agrietamiento.
Una de las posiblesreaccionesen "estadoslido" de los restosesquelticoses la exolucin de
calcita magnesianaque da lugar a calcita y dolomita. No obstante,la calcita magnesianatiene mayor
solubilidadqueel aragonitoo la calcitapobreen magnesioy, en vez de unareaccinen "estadoslido",
puedehaberprecipitacinde calcita en las cavidadesque simultneamente
estnsiendogeneradaspor
disolucin.En mediosactualesseha observadoque los restosesquelticosde algunosequinodermosy
briozoos se estabilizanrpidamenteporquela calcita rica en magnesiose convierteen calcita baja en
magnesio.Por el contrario,los procesosde dolomitizacinsuelendestruirparcialo totalmentelos restos
esquelticos,aunquealgunasrocasdolomticastambinson fosilferas. Numerososrestosde corales,
algascalcreasy moluscosse encuentranen algunasdolomastrisicas,por ejemplo.
Los restosesquelticoscalcticoso aragonticos,o los restosque tienen carbonatoclcico entre
suscomponentesmineralespor habersido cementadosen las etapasanterioresdefosilizacin, pueden
experimentarreemplazamientopor slice. Estosfenmenosde silicificacin suelenser msactivos en
algunassuperficiesde los elementosconservadosy a menudogeneranen ellas estructurasa modo de
anillosconcntricosllamadasanillos de beekita. La calcedoniausualmenteseforma comoun verdadero
reemplazamientode la estructurade los bioclastos.
Tambin es frecuente que los restos organgenosde composicin silcea hayan sido
subsecuentemente
calcitizados por reemplazamiento.Muchos restos esquelticospertenecientesa
radiolarios, diatomeasy esponjassilceas,que estnconservadosen calizas,ha sido calcitizados.En
muchos fsiles tambin se observaque el palo original o la calcedoniaformadapor mecanismosde
permineralizaciny cementacinha sido reemplazadapor cuarzomicrocristalino.
El hidroxiapatito de los huesos es termodinmicamenteinestable y suele experimentar
modificacionestafonmicasal mismotiempoquelas sustancias
orgnicasson degradadas.Las especies
mineralesdel grupodel apatitocon bajo contenidoen flor (F<1%) queseencuentranen los organismos
vivos tiendena transformarseen especiesricas en flor (F>1%) durantela fosilizacin. Debido a esta
fluoracinlos restospasana sermsresistentes.
La fluorina no sloreemplazalos hidroxilos,quepueden
desaparecer
completamente,
sino que tambinintervieneen la estructurabalanceandolas sustituciones
58

;""","l;~~~ffi~{T.

,"-

TEMAS DE T AFONOMA
de CO32-por PO43-de manera que el apatito pasa a ser carbonato-fluorapatito. Estoscambiosqumicos
ocurren por simple intercambio inico. El incremento en fluorina durante la fosildiagnesis suele estar
acompaadode un aumento en cristalinidad. En los ambientes marinos, la mayora de los componentes
minerales de los esqueletos seos se transforman e-nfluorapatito o son disueltos. En los ambientes
terrestres, la recristalizacin diagentica del apatito es improbable porque los suelos suelen ser
deficitarios en fsforo. Los huesosrara vez persisten ms de 10.000 aos en los ambientes terrestres. En
condiciones terrestres, los nuevos minerales fosfticos que precipitan dependen del pH del suelo; por
ejemplo, hidroxiapatito (pH = 7 - 7,5), fosfato octoclcico (pH = 6 - 7) o brusita (pH = 4,5 - 6). Si hay
hierro disponible, tambin se puede formar vivianita en condiciones cidas.
Los fsiles piritosos pueden formarse por distintos procesos de mineralizacin y a menudo
presentan evidencias de sucesivos procesos de reemplazamiento. La pirita framboidal o los

revestimientosestalactticosde pirita que mineralizanalgunoselementosconservadossuelenformarse

\:

en, o cerca de, la interfase agua/sedimento, antes de que se manifiesten los primeros efectos de la
compactacin diagentica gravitacional. Sin embargo, pueden formarse cristales euhedrales de pirita
reemplazante, e incluso concreciones y ndulos de pirita, por lenta precipitacin durante o despus de
la compactacindel sedimento.Finalmente,los fsiles constituidospor pirita o marcasitasuelenser
reemplazadospor xidos e hidrxidos de hierro y mineralesdel grupo de la limonita, durante la
diagnesis tarda, como un efecto de la meteorizacin actual.
ABRASIN
La abrasin, o desgastemecnico, de los elementosconservadossuele ser debida al impacto que
ejercen sobre ellos las partculas transportadaspor el agua o el viento (eventualmente por el hielo y otros
medios de transporte) o bien al rozamiento entre los propios elementosque son movidos. Como resultado
de los procesos de abrasin, la superficie externa de los elementos conservados puede ser pulida y sus
relieves positivos llegar a ser desgastados
e incluso obliterados.En muchasasociacionesconservadas
es posible establecer diferentes categoras tafonmicas de desgaste entre sus elementos, teniendo en
cuenta el grado de redondez y esfericidad que han adquirido.

..,

Adems de las modificaciones en los grados de redondez y esfericidad, o en vez de stas, los
elementos conservadospueden ser pulidos y desgastadosslo en una porcin de su superficie y adquirir
una faceta de desgaste. La forma, posicin y nmero de las facetas generadas depende tanto del
comportamiento de los elementos conservados como de las propiedades del medio abrasivo. MLLER
(1979) distingui tres tipos de facetas de desgaste:facetas de anclaje, facetas de rodamiento y facetas
de deslizamiento.
Las facetas de anclaje o de truncamiento se forman cuando los elementos conservados estn

fijos al substratoy expuestosa la accinde algn agenteabrasivo.En talescondiciones,una corriente

;-

unidireccional producir una sola faceta orientada; pero en un mismo elemento se pueden formar varias
facetas de anclaje si cambia la direccin de las corrientes o la posicin del objeto desgastado.Por este
mecanismo, las conchas cnicas con dimetro basal mayor que la altura, como ocurre en las de Patella,
son desgastadaspreferentementeen las porciones apicales y quedan reducidas a un resto esqueltico en
forma de anillo.

Las facetasde rodamiento tiendena desarrollarseen los relievessuperficialesmsprominentes

que existan en los elementos conservados sometidos a la accin de los agentes abrasivos. En el caso de
las conchas de bivalvos, una vez desarticuladas,el desgastetiende a ser mximo en el umbo y se suelen
formar las llamadas facetas umbonales. A medida que aumenta el grado de desgaste aumenta el permetro
de estasfacetas y el frente de desgastepuede avanzaren concordancia con las lneas de crecimiento; en

algunos casos, las conchas desgastadas llegan a adquirir la forma de herradura. Las facetas de

rodamiento,a diferenciade las facetasde truncamiento,aumentanel gradode redondezy la esfericidad

..

59

-"

-'--'---

TEMAS

DE T AFONOMA

CENTRO OE
GRAVEDAD

CENTRO OE
GRAVEOAD

~7
,

'O'

Fig. 24.-. Comportamiento diferencial de las conchas planiespirales vacas (A) respecto a los moldes internos (8)
durante los procesos de reorientacin por la accin de corrientes hidrulicas direccionales. En ambos casos
tienden a orientarse con el eje de mayor longitud paralelo a la corriente hidrulica, pero lo hacen en sentidos
opuestos. En el caso de las conchas, el centro de gravedad y el centro geomtrico estn tan prximos entre s
que la posicin de mxima estabilidad mecnica es la que presenta la ltima porcin de la concha orientada
en el mismo sentido que la corriente. En cambio, los moldes internos tienen el centro de gravedad ms
distanciado del centro geomtrico, y hacia la ltima porcin de espira conservada, por lo que tienden a
orientarse con la ltima porcin de espira dirigida en sentido contrario al de la corriente hidrulica.

FACETA
ELlPSOIDAL

SURCO
ANULAR

Fig. 25.- Desarrollo de facetas elipsoidales de desgaste (A) y de surcos anulares de desgaste (8) en moldes
internos concrecionales de ammonites. Ambos tipos de superfices de abrasin se desarrollaron en moldes
internos cuando estos se encontraban libres sobre el substrato y sometidos a corrientes hidrulicas
direccionales.
Despus de ser exhumados y cuando se encontraban apoyados sobre un substrato
consolidado y homogneo, los moldes internos debieron ser capaces de reorientarse con la ltima parte de
espira conservada dirigida en sentido contrario al de la corriente, y en consecuencia fueron diferencialmente
desgastados. Primero se desarrollara una faceta elipsoidal, y despus el rea desgastada se extendera por
la regin externa hasta excavar un verdadero surco anular. La profundidad del agua debi ser menor que el
espesor del ammonites, de manera que la abrasin no afectara a la ornamentacin de los flancos del molde
interno. En consecuencia, las condiciones hidrulicas particulares necesarias para el desarrollo de estas
facetas elipsoidales y estos surcos anulares slo se daran en condiciones batimtricas extremadamente
someras, siendo los ambientes intermareales los ms favorables para el desarrollo de estas superficies de
desgaste (Fernndez-Lpez & Melndez, 1994).

60

TEMAS DE T AFONOMA

de los elementos conservados.

Las facetas de deslizamiento aparecencuando los restos organgenossedeslizan sobre sustratos
abrasivos. En estascondiciones, las conchascnicas con mayor dimetro basal que la altura se desplazan
apoyndosesobre el borde peristomal, por lo cual sta es la porcin preferentementedesgastaday a veces
slo queda el extremo apical de la concha. Un caso especial de facetas de desgaste se debe a la
intervencin de los Pagridos. Los cangrejos ermitaos arrastran las conchas que ellos habitan y forman
en ellas facetas de desgastemuy caractersticas.
Un caso particular de facetas que se desarrollan en los moldes internos de arnmonites durante
los procesos de reelaboracin (i.e., por desenterramiento y desplazamiento sobre el sustrato antes del
enterramiento final) es el de las facetas elipsoidales de desgaste, preferentemente desarrolladas en el
ltimo tercio de espira conservada, o los surcos anulares de desgaste (Figs. 24-25). Estas facetas se
formaron debido a la accin de corrientes unidireccionales, no oscilatorias, donde la profundidad del
agua fue semejante al espesor del arnrnonites, y en particular en ambientes intermareales.
Si se excluyen los casos debidos a la intervencin de agentes biolgicos, los efectos de la
abrasin observablesen los elementos conservadosson indicativos de la energa mecnica del ambiente
en que han sido desgastados;ahora bien, al interpretar restos alctonos es importante tener en cuenta que
el valor de dicha energa mecnica de desgasteno ha de ser necesariamenteel mismo en el lugar donde
fueron enterrados. Por otra parte, la durabilidad de los elementos conservados,su capacidad de persistir,
suele disminuir al aumentar el tamao y/o al disminuir el grado de clasificacin de las partculas
sedimentarias que actan como abrasivo. Respecto al pulido mecnico es de sealar que las partculas
ms finas y angulosas pulen ms rpidamente que las gruesas y redondeadas. Adems de los factores
extrnsecos, en los procesos de abrasin tambin influyen las propiedades estructurales y el
comportamiento de los elementos conservados.En general, los elementos conservadosms esferoidales,
con microestructura de grano ms fino, ms compacta,y con menor cantidad de materia orgnica son ms
resistentes a la abrasin que los discoidales, con microestructura de grano grueso y alta porosidad. En
algunos casos, el grado de abrasin es directamente proporcional al tamao de los elementos
conservados; este resultado parece debersea varios factores que aumentanla estabilidad mecnica sobre
el sustrato de los elementos que ejercen mayor resistencia a las corrientes y, por consiguiente, la
intensidad del proceso de abrasin es mayor en ellos. Otros factores como el patrn de agrupamiento o
la concentracin de los elementos conservadostambin pueden condicionar los resultados de la abrasin.
BIOEROSIN
Muchos organismos son capaces de degradar centrpetamente los restos mineralizado s y los
tejidos ms resistentes, por medios mecnicos y/o por la actuacin de cidos orgnicos, anhdrido
carbnico, enzirnas u otros productos de su metabolismo, y a este mecanismo de alteracin tafonmica
se le denomina bioerosin.
Las algas, hongos y bacterias microendolticas son importantes agentes tafonmicos en
ambientes marinos someros.Las esponjasclionas y algunos gusanostambin han actuado como agentes
erosivos importantes en los ambientes marinos actuales y recientes. La actividad de los moluscos
litfagos ha dado lugar a numerosasperforaciones en los restos esquelticos asociados a facies marinas.
Los insectos juegan un papel bioerosivo muy significativo en los ambientes subareos. Las plantas
superiores intervienen como agentesbioerosivos de los elementosconservadosque se encuentran en los
horizontes superiores de los suelos. Algunos procesos de desgastey disolucin bioestratinmica son
exclusivamente llevados a cabo por herbvoros y carnvoros; los restos regurgitados o excretados por
estos organismos suelen presentar evidencias de corrosin qumica y prdida de componentes
inorgnicos; adems, muchos restos seos presentan araazos,estras, rasguos, muescasy cortaduras
por haber sido rodos, mordidos o masticados. La identificacin paleoecolgica de los organismos
61

-;.:~;;~.;

--"-.""-_-,;;:'j;'-"

TEMAS DE T AFONOMA

~~:~~omponentes
minerales I /"
Grupo,s .

Calcita
..""'"

Apatito

palo

taxonomlcos

Calcita

Aragonito

% Mg < 10 % Mg > 10 Aragonito

I

Foraminferos
------ -------------.- - - - - - - - - - - - - - - - -

bentnicos
planctnicos

Radiolarios

---- ---

Arqueociatos

- - - - -

----- -

11111111111111111110

- - - - --

JIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

111111111111111111111

- - - - - - - - - - - - - -

111111111111111111111

Esponjas
Silicispongia
Demospongia

--

--

--

--

--

--

--

--

--

--

111111111111111111111
11111111111111111110

Calcispongia - - - - - - - - - - - - - - - - - - IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIL
------

'

Estromatopridos - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Antozoos

Conulridos

-- -- --

-- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -11111111111111111110

11111111111111111110

Tabulados
Rugosos.
Escleractinias

- - - - - -

Anlidos
Serplidos
Artrpodos
Trilobites

- - - - -

- - - - - - - - - - - - --

.- - - - - -

-------

-- - - -

- -- - - - -

- -- -- -- -- --

-- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --

Crustceos
Balnidos

Ostrcodos

111111111111111111111

111111111111111111111

111111111111111111111

JIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

Moluscos
- - -

Gasterpodos

- - - - - - - - - - - - --

Hyoltidos - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Lamelibrnquios
Pterpodos

- - - - - - - - - - - - --

Cefalpodos - - - - - - - - - - - - - - - - -Briozoos - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - --

- - -! - - - - - - - - - - - - - -

1111111111111111111111111111111111111111
11111111111111111111

Equinodermos

Braquipodos

Conodontocordados
Vertebrados
Algas

Cocolitoforales

- -

- - - - - - - - - - - - - -

jllllllllllllllllllll

Rodofitas

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 111111111111111111111- - - --

Clorofitas

- - - - - -

Diatomeas
Carofitas

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

----- - ,

----"""

111111111111111111111

111111111111111111111

Fig. 26.- Principalescomponentesmineralesesquelticosde los organismosde distintos grupos taxonmicos

(Fernndez Lpez, 1999).

62

TEMAS DE T AFONOMA

bioerosivos posibilita la interpretacin de las condiciones paleoambientalesen que tuvo lugar dicha fase
de alteracin tafonmica.
Estos procesos de bioerosin son ralentizados e incluso inhibidos en los ambientes de alta tasa
de sedimentacin por enterramiento rpido. Es importante destacar que los efectos de estos procesos de
alteracin tafonmica no han de ser necesariamente destructivos; de hecho pueden favorecer a otros
procesos como los de mineralizacin y relleno de tal manera que se incremente la conservabilidad, e
incluso la capacidad de replicacin, de los grupos tafonmicos ms afectados por la bioerosin.
DISOLUCIN
La durabilidad que los elementos presentan frente a la disolucin est relacionada con la
estabilidad de sus componentes minerales (primarios y secundarios); sin embargo, a igualdad de
composicin mineralgica, el grado de durabilidad dependedel rea superficial efectiva de los elementos
conservados.Por este motivo, la disminucin en tamao y/o esfericidad favorece la disolucin, hasta el
punto de que el efecto de la diferencia de proporciones entre el rea superficial y el volumen de los
elementos conservados puede llegar a sobrepasar el efecto de la solubilidad diferencial segn su
mineraloga. Adems, la durabilidad de los elementos frente a la disolucin est influenciada por otros
factores como su microestructura, contenido en materia orgnica y permeabilidad.
Los componentes minerales, primarios, ms frecuentes en los restos esquelticos de los
organismos son (Fig. 26): calcita, aragonito, apatito y palo. Otros minerales relativamente frecuentes
en algunos grupos son: estroncianita (CO3Sr, en la concha de algunos gasterpodos), celestina (SO4Sr,
en la concha de algunos radiolarios) y magnetita (Fe304' en los dientes de los quitones).
La calcita es el componente mineral ms frecuente de los restos esquelticos. Se encuentra en
los foraminferos, arqueociatos, espongiarios, tabulados, corales rugosos, anlido s poliquetos, en
diferentes artrpodos (trilobites, crustceos, ostrcodos y balnidos), en muchos gasterpodos y
lamelibranquios (ostreidos, pectnidos y lmidos), en algunas estructuras de los cefalpodo s (elementos
mandibulares de los nautiloideos, apticus de los ammonoideos, rostros de belemnites), briozoos,
braquipodos, equinodermos, en las algas cocolitoforales y rodofitas, as como en las carofitas.
El aragonito se encuentra como constituyente esqueltico de muchos foraminferos bentnicos,
calcispongia, estromatopridos, escleractinia, gusanos poliquetos, hyoltidos, pterpodos, en muchos
gasterpodosy lamelibranquios, en la mayora de las conchas de cefalpodos, as como en briozoos, y
en las rodofitas y clorofitas. El aragonito es metaestable y puede transformarse en calcita, que es su
polimorfo de mayor estabilidad. Ambos minerales se disuelven en medio cido. La calcita magnesiana
(que contiene ms de 10 moles por cien de CO3Mg), el aragonito y la calcita respectivamente tienen
valores decrecientes de solubilidad. Por esta razn, la calcita magnesiana y el aragonito suelen ser
disueltos preferencialmente respecto a la calcita cuando se encuentran en ambientes subsaturados en
carbonatos (por ejemplo en ambientes subareoso en la zona vadosa).
El fosfato clcico, en forma de apatito, es uno de los componentes del esqueleto osificado de
los vertebrados; tambin se encuentra en los conodontos, en algunos braquipodos inarticulados y en el
esqueleto de los artrpodos (trilobites y crustceos),as como en los conulridos. En medio cido, como
en las turberas, estos componentes fosfticos suelen disolverse y dan lugar a restos ms frgiles o
flexibles.
El palo constituye la concha de la mayora de los radiolarios; tambin se encuentra en muchos
flagelados, en las espculas de las esponjas silceas, en las frstulas de las diatomeas, as como en los
fitolitos de muchas gramneas.El palo es dbilmente soluble en agua y tambin en soluciones alcalinas.

63

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TEMAS

DE T AFONOMA

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OCANO
ARTICO

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Fig.
5.000
27.-m Variaciones en la profundidad de las superficies de compensacin

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5.000 m
de la calcita y del aragonito en las aguas

marinas actuales.

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Fig. 28.- Campos de estabilidad y barreras de distintos componentes minerales y de la materia orgnica, en funcin
del Eh y pH del ambiente externo (basado en Krumbein & Garrels, 1952).

64

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TEMAS DE T AFONOMA

En orden decreciente de solubilidad en agua marina cabe citar los siguientes componentes
minerales: calcita magnesiana, aragonito, calcita, palo y apatito. La solubilidad del carbonato clcico
en el agua marina disminuye con la temperatura. Al aumentar los valores batimtricos, por el
consiguiente aumento de presin hidrosttica y la menor temperatura, aumenta la concentracin de
anhdrido carbnico disuelto en las aguas y pueden ser parcial o totalmente destruidos los restos
esquelticos calcreos. Este proceso de alteracin de los restos esquelticos por disolucin de sus
componentes minerales ha sido llamado subsolucin. En la actualidad, la profundidad de compensacin
a la cual son disueltos los restos esquelticos calcreos vara para la calcita entre 3.500 y 5.000 m
respectivamente en el Ocano Pacfico y en el Ocano Atlntico, pero puede llegar a ser de 500 m en el
rtico (Fig. 27). En el caso de los restos aragonticos, por ser ms solubles, dicha superficie de
compensacin se alcanza a unos 500 m en el Pacfico y a unos 2.500 m en el Atlntico. Se ha estimado
que el agua marina por lo general disuelve los restos aragonticos cuando la temperatura es inferior a
10C. En el registro fsil, numerosos autores han explicado la ausencia de conchas de arnrnonites
(originalmente aragonticas) y la frecuencia de apticus calcticos, en algunos depsitos supuestamente
formados en aguas profundas, como un resultado de su acumulacin y disolucin diferencial bajo la
profundidad de compensacin del aragonito. Sin embargo, las interpretaciones ms recientes de estos
fenmenos de subsolucin han destacadoel papel de la baja produccin de carbonatos, la frecuencia de
los procesos de remocin en la superficie sedimentaria, as como la intervencin de procesos de
disolucin bajo presin durante la diagnesis avanzada, en vez de la presunta subsaturacin de
carbonatos de las aguas cerca de la interfase agua/sedimento.
Durante la fase fosildiagentica, y despusdel enterramiento, los elementos conservadospueden
ser disueltos si las aguas intersticiales estn subsaturadasrespecto a los componentes minerales. Los
gases desprendidos durante la descomposicin de la materia orgnica (CO2, SH2, NH3, entre otros)
modifican el pH de las aguas intersticiales y dan lugar a cidos (CO3H2,SO4H2)o bases (NH4OH) que
a su vez pueden reaccionar qumicamente con otras sustancias de los elementos conservados (por
ejemplo, carbonato clcico, fosfato clcico, o el palo). Para que no se disuelvan los restos esquelticos
carbonticos se requiere que haya un mnimo de carbonato clcico en el ambiente en que se encuentran;
por este motivo, los restos carbonticos enterradosen materiales arcillosos suelen ser disueltos. Cuando
los restos esquelticos estn constituidos por distintas fases o especies minerales, o cuando presentan
diferencias en su microestructura, es frecuente que haya disolucin selectiva de las diferentes partes
esquelticas.
En general, los restos fosfticos y los "crneos" tendrn mayor durabilidad que otros restos
esquelticos y podrn persistir en ambientes cidos, aunque a menudo pasan a ser ms flexibles y llegan
a ser corrugados durante la compactacin diagentica, en tanto que los restos calcreos y duros son
completamente disueltos (Fig. 28). En ambientes anaerobios y euxnicos, con una alta concentracin de
cido sulfudrico, los componentescalcreosde las conchas suelen desaparecerantes que el periostraco
(constituido por conchiolina); por el contrario, en ambientes aerobios generalmente el periostraco es
alterado, se agrieta y puede llegar a ser totalmente destruido, cuando todava persisten los componentes
inorgnicos.
Los llamados hemiammonites (half ammonites) han sido interpretados como un resultado de
disolucin bioestratinmica de la parte superior de la muralla de las conchas que estuvieron sometidas
a ambientes cidos y disaerbicos cuando se encontraban apoyadas sobre el fondo. Sin embargo, un
resultado anlogo durante la fosildiagnesis temprana es lo que podra llamarse hemiconcreciones (half
concretions), por cementacin carbontica de la parte inferior del relleno sedimentario de la concha que
es ms permeable y colapso de la parte superior ms arcillosa o sin relleno sedimentario. Los fsiles que
presentan cualquiera de estos dos estados de conservacin debieron tener las primeras fases
fosildiagenticas en ambientes confinados, cerca de la interfase agua/sedimento, pero las
hemiconcreciones requieren suministro de carbonatos y no representan ambientes subsaturados o de
aguas profundas.
65
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TEMAS DE T AFONOMA

Los fenmenos de disolucin fosildiagentica tambin ocurren durante la compactacin de los

materiales en que se encuentran los elementosconservados,cuando aumentaprogresivamente la presin
litosttica y hay migracin ascendentede fluidos intersticiales. Los efectos de la disolucin bajo presin
durante la diagnesis avanzada estarn relacionados con la cantidad de sobrecarga litosttica y los
esfuerzostectnicos. Los efectos ms frecuentes son el desarrollo de estilolitos y de contactos suturados
entre partculas. Los estilolitos son superficies muy irregulares formadas entre las partculas
constituyentes de las rocas, que se generan por disolucin en los puntos de contacto entre partculas y
precipitacin en las superficies libres prximas. En estassuperficies estilolticas se concentran residuos
insolubles (minerales de arcilla y materiales carbonosos, entre otros). El desarrollo de estilolitos puede
dar aspecto noduloso a una roca sedimentaria y modificar la concentracin de elementos conservados.
Un caso de disolucin bajo presin de particular inters tafonmico es la duplicacin de suturas en los
moldes de ammonoideos; este efecto consiste en la sobreimposicin del relieve superficial que
inicialmente presentaban las suturas septales del molde interno sobre una superficie ms interna del
molde en la cual las secciones de los tabiques de la concha son menos irregulares.
La composicin qumica y/o mineralgica de los elementos conservados influye tambin en la
durabilidad de estos durante las fases de metamorfismo; por lo general, en tales condiciones de alta
presin y temperatura, los restos aragonticos, calcticos, silceos, fosfticos y carbonosos, presentan
sucesivamente menores prdidas de componentes minerales y valores crecientes de durabilidad.
Tambin durante la diagnesis tarda, por disolucin y meteorizacin, muchos fsiles pierden
sus componentes minerales y slo quedan en las rocas los moldes externos huecos o las impresiones.
En general, la disolucin de componentes minerales de los elementos conservados da lugar a
mecanismos de alteracin tafonmica altamente selectivos en cuanto a la composicin qumica y/o
mineralgica, tamao y microestructura de dichos elementos. La aparicin de superficies corrodas, la
prdida de ornamentacin, el adelgazamiento, el desarrollo de aberturas y perforaciones, e incluso la
destruccin total de algunos elementos conservadosson efectos que suelen ocurrir de manera diferencial
entre los representantes de los distintos grupos tafonmicos. Estos fenmenos implican seleccin y
clasificacin de los elementos conservados, cambios en la abundancia, concentracin y proporcin en
que se encuentra cada grupo tafonmico, as como la modificacin de la composicin y estructura de las
correspondientes asociaciones conservadas.
MACERACIN
En la mayora de los elementos conservados, los fenmenos de disgregacin o desintegracin
no pueden ser interpretados como causadosexclusivamente por agentesbiolgicos, o en trminos fisicoqumicos, porque junto a los procesos de biodegradacin intervienen otros como la hidrlisis qumica
o la prdida de sustanciassolubles. Al proceso de degradacin de los restos esquelticos y disgregacin
en sus componentesmicroestructurales, debido a disolucin de sustanciasminerales, se le ha denominado
maceracin natural. Esta es una forma peculiar de degradacin de los restos esquelticos carbonticos
(tales como conchas de moluscos, placas de balnidos o de equinodermos, y esqueletos de algas
coralinas) que ha sido observadaen ambientesnerticos actuales, por la que resultan restos esquelticos
mates y frgiles a partir de restos lustrosos y duros.
En otros medios actuales tambin se conocen Iodos organgenos,constituidos por componentes
microestructurales (fibras, esfrulas, escamas y grnulos) de restos esquelticos disgregados. Estos
componentes microestructurales suelen ser taxonmicamente indeterminables una vez disgregados, pero
actan como partculas sedimentarias de igual composicin mineralgica que los restos esquelticos a
partir de los cuales han sido generados, y pueden influir como agentestafonmicos reguladores de los
procesos de fosilizacin.
66

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TEMAS DE TAFONOMA

DISTORSIN
La distorsin tafonmica comprende cualquier cambio de tamao, forma, estructura y/o textura
de un elemento conservado, debido a la actuacin de algn esfuerzo mecnico. Los efectos de la
distorsin pueden ser continuos o discontinuos. Por ejemplo, las grietas, fisuras y fracturas son efectos
discontinuos de la distorsin tafonmica, en tanto que las arrugas y los pliegues son deformaciones
continuas. A su vez, entre los efectos continuos de las distorsiones conviene distinguir las deformaciones
homogneasde las deformaciones heterogneas.Una deformacin es homogneacuando todas las lneas
o reas del objeto considerado son estiradas o acortadas uniformemente, pero es heterognea cuando
dichas lneas se transforman en curvas durante la distorsin.
Los agentes biolgicos de distorsin suelen producir deformaciones bioestratinmicas
discontinuas en los elementos conservados. Los organismos necrfagos o carroeros son uno de los
principales agentesde distorsin tafonmica que han actuado durante la alteracin bioestratinmica de
los elementos conservados.En los fsiles son relativamente frecuentes las fisuras y fracturas debidas a
pisoteo, mordedura o masticacin por necrfagos. Algunos organismos generan deformaciones muy
caractersticas. Por ejemplo, perforaciones y fracturas cerradas de bordes dentados, alineadas en dos
superficies opuestas de una misma concha de arnmonites, han podido ser atribuidas a mordeduras de
reptiles. Las fracturas abiertas y lobuladas que se observan en algunas conchas de moluscos son
caractersticas de la actividad de los crustceos, en tanto que los peces suelen generar fracturas
semilunares de borde liso. Por otra parte, el pisoteo por tetrpodos o la accin de organismos
bioturbadores ha sido el principal agentede fracturacin y fragmentacin de los elementos conservados
en algunos ambientes continentales. Los propios gasesliberados durante la descomposicin de la materia
orgnica tienden a hinchar los tejidos y causan deformaciones discontinuas; por ejemplo, pueden abrir
cavidades,fisuras y canalculos en los restos organgenos.Las seales de desgasificacin son frecuentes
en los coprolitos y sirven como criterio geopetal.
Adems de los agentes biolgicos, otros agentes pueden intervenir o causar distorsiones
bioestratinmicas. En ambientes subareos, la accin meterica y en particular las variaciones de
temperatura o la accin del hielo ocasionan procesos de agrietamiento, fracturacin y descamacin en
los restos organgenos. Los procesos de agrietamiento, as como los de fracturacin y descamacin,
suelen comenzar en las superficies ms externasde los elementos conservados que estn sometidos a la
accin meterica, y a veces es posible reconocer patrones de distorsin con varios estadios sucesivos.
El patrn de agrietamiento y el tipo de fractura dependedel porcentaje de materia orgnica que persiste
en los restos. Por ejemplo, si la fracturacin de los huesosocurre cuando estn frescos pueden formarse
en ellos fracturas espirales que reflejan la estructura del hueso. Otros tipos de fracturas, tales como las
fracturas rectas, son ms tpicas de los huesos que han perdido un porcentaje significativo de materia
orgnica o que han sido mineralizados. Los huesostienden a agrietarse paralelamente a las alineaciones
preferentes de los tejidos cuando han perdido la mayora de la materia orgnica, pero cuando son
sometidos a altas temperaturas se retraen las fibras de colgeno y pueden aparecer fracturas
perpendiculares.
Los restos que poseenmltiples componentes esquelticos articulados pueden mostrar torsin
esqueltica y fracturacin de algunas porciones, por desecacin o deshidratacin de los tejidos en
ambientes ridos o hipersalinos. Algunos fsiles de vertebradospresentantorsin o encorvamiento dorsal
de la columna vertebral debido a deshidratacin de los tejidos durante la fase bioestratinmica. En fsiles
de invertebrados marinos provistos de articulaciones tambin han sido observadastorsiones esquelticas
anlogas; por ejemplo, retraccin ventral del abdomen en artrpodos, as como contorsin de los brazos
de asteroideos y crinoideos.
La fracturacin mecnica de los elementos conservados en muchos casos ha sido debida al
choque o impacto con las partculas desplazadaspor el agua o viento. En estas condiciones, los relieves
67

TEMAS DE TAFONOMA

Co!apso

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Descompre
litosttica

Compresin
litosttica

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2 ejes

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2 ejes

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tectnica

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Fig.29.-

2 ejes

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Elipsoides de deformacin por distorsin tafonmica en distintas condiciones de la litosfera.

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Molde interno

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Molde interno colapsado

Resto organgeno

Cavidad

Molde compuesto

Matriz sedimentaria

Fig. 30.- Esquema con tres estadios del proceso de formacin de un molde compuesto. Tras la disolucin de un resto
organgeno (A 1), los moldes externo e interno pueden interferir entre s (A2) y despus de la compresin y
reduccin de volumen, presentan ornamentacin modificada (A3). El molde compuesto, o molde interno
ornamentado, presenta la ornamentacin del molde externo sobreimpuesta a la ornamentacin original del
molde interno y reproduce en relieve positivo la ornamentacin externa del resto organgeno destruido
(Fernndez-Lpez,

1999).

68

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TEMAS DE T AFONOMA
ms superficiales de los restos tienen mayor probabilidad de rotura. As, las conchas de moluscos suelen
comenzar a fracturarse por el peristoma; sin embargo, cuando el peristoma est engrosado puede
permanecer ntegro mientras se fracturan las vueltas de espira de menor radio de curvatura u otras
porciones ms frgiles. La resistencia mecnica de los restos esquelticos que se encuentran sometidos
a un rgimen turbulento suele depender ms de la textura y estructura que de la composicin
rnineralgica. Los elementos conservadosde microestructura ms densa,compacta y de grano fino suelen
tener mayor durabilidad frente a la abrasin y fracturacin; no obstante, la durabilidad tambin depende
de algunos factores ambientales, y disminuye al aumentar la energa mecnica del medio, al aumentar
el tamao de grano o el grado de heterometra de las partculas sedimentarias.
La energa hidrulica del oleaje no suele actuar a profundidades que sobrepasanlos cincuenta
!

o sesentametros;sin embargo,lascorrientesde fondoejercenesfuerzos

mecnicos
sobreelementos
conservados que se encuentran a mayor profundidad. Adems, las altas presiones hidrostticas causan
la implosin de elementos conservados en ambientes marinos profundos. En general, cuando los
elementos conservados se encuentran cerca de la interfase agua/sedimento, la presin hidrosttica
ejerce un esfuerzo mecnico sobre ellos que puede ser considerado de tres componentes principales
ortogonales entre s y de igual intensidad.
La accin gravitatoria tambin interviene en los fenmenos de distorsin tafonmica, da lugar
al colapso de los restos organgenos parcialmente degradados, y tiende a generar deformaciones
unidireccionales en sentido vertical descendenteque sirven de criterio geopetal.
En los primeros estadios fosildiagenticos, los procesos de reemplazamiento y neomorfismo
suelen ocasionar fenmenos locales de expansin, compresin, plegamiento, agrietamiento y cambios
de porosidad. Al aumentar la profundidad de enterramiento y la carga litosttica, durante la diagnesis,

losmateriales
experimentan
presiones
cadavezmayores
y el esfuerzo
mecnico
pasaa serunidireccional.

En estas condiciones, un cuerpo esfrico tiende a transformarse en un elipsoide de dos ejes, por
compresin litosttica en direccin vertical y perpendicular a la estratificacin (Fig. 29). Los elementos
conservados pueden ser comprimidos e incluso adquirir forma laminar. Durante la compactacin
diagentica, adems de la compresin que experimentan las partculas, se reduce la porosidad del
sedimento y puede aumentar la concentracin de elementos conservados por unidad de superficie o de
volumen. El grado o tipo de distorsin alcanzado durante la fosi1.diagnesisdepende tanto de las
caractersticas del sedimento como de las propiedades de las entidades conservadas. En general, los
elementos ms grandes, esfricos, delgados y ornamentados sern ms susceptibles a la distorsin; no
obstante, la presencia de tabiques o de otras estructuras internas (primarias o secundarias) puede
incrementar diferencialmente su resistencia mecnica. Por otra parte, la deformacin de los fsiles habr
sido menor cuanto ms clasificados y competentesseanlos materiales en que se encuentran; y, a igualdad
de otros factores, cabe esperar que los moldes internos arcillosos lleguen a estar ms comprimidos y
aplanados que los arenosos.
Al interpretar fenmenos de distorsin tafonmica debe tenerse en cuenta que la resistencia
mecnica de los restos organgenos ha podido cambiar durante la fosildiagnesis, por haber adquirido
estos nuevas propiedades secundarias.La flexibilidad de los elementos conservados puede aumentar al
ser disueltos sus componentes minerales, pero el grado de distorsin alcanzado tambin depende del
grado de litificacin del relleno sedimentario y del sedimento que constituye la matriz. Los elementos
conservados experimentarn reduccin de volumen y deformaciones continuas si la disolucin de sus
componentes minerales ocurre antes de la compactacin del sedimento; de este modo se han generado
deformaciones continuas y elementos comprimidos o laminares, as como arrugas, pliegues y superficies
corrugadas en el periostraco de algunos restos de lamelibranquios. Por el contrario, la reduccin de
volumen de los elementos conservados estar acompaada de agrietamiento y fracturacin si la
compresin ocurre antes de la disolucin de los componentes minerales.

69

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TEMAS DE TAFONOMA

El grado de distorsin tafonmica alcanzadopor los elementosconservadosdurante las primeras

fases de compactacin diagentica gravitacional tambin depende del grado de litificacin del relleno
sedimentario y del sedimento que constituye la matriz. En ambientes de alta tasa de sedimentacin, los
elementos conservadossuelen estar comprimidos debido al rpido aumento de la carga litosttica durante
la diagnesistemprana. En cambio, en ambientesde baja tasa de sedimentacin, incluso si tenan una alta
tasade acumulacin de sedimentos,los procesosde cementacintempranadieron lugar a moldes internos
concrecionales y favorecieron la estabilizacin de los sustratos;de este modo, los elementos conservados
pasaron a ser ms resistentes frente a la compactacin y pudieron mantener su volumen y forma.
Cuando el molde externo y el molde interno de un elemento conservado interfieren entre s, por
compactacin del sedimento y tras la destruccin del correspondienteresto organgeno, se puede formar
un molde compuesto; en estos casos,la ornamentacin del molde interno resulta modificada al adquirir
ste algunos caracteresdel molde externo que son reproducidos con relieve negativo respecto al de aqul,
en tanto que el molde externo adquiere caracteres ornamentales del molde interno que tambin son
reproducidos con relieve contrario al que tenan en el molde interno original (Fig. 30).
La presin litosttica llega a ser isotrpica, y las rocas comienzan a comportarse como dctiles,
cuando la profundidad de enterramiento alcanza valores del orden de tres kilmetros. En esas
condiciones, los elementos conservadostambin pueden experimentar procesosde deformacin plstica,
como acortamientos y estiramientos, que se denominan pelomorfismo o pelomorfosis.
Durante los procesos tectnicos pueden aparecer fisuras y fracturas en los fsiles, as como
distorsiones continuas. Si actan fuerzas tectnicas, el esfuerzo a que estn sometidos los fsiles tiene
tres componentes de distinta intensidad, y un objeto esfrico tender a transformarse en un elipsoide de
tres ejes. A veces, los fsiles llegan estar retorcidos, sin fracturas aparentes, pero al microscopio se
observan microfracturas, grietas y recristalizaciones locales, que tambin afectan a la matriz. Este
carcter extensivo de las fracturas y la tendencia de los fragmentos a permanecerjuntos, cuando han sido
generadosdentro de los materiales en que se encuentran,son criterios diagnsticos de que la fracturacin
ocurri despus del enterramiento.
La composicin, textura y estructura de las rocas tienden a homogeneizarse cuando se alcanzan
altas presiones y temperaturas debido a enterramiento profundo, actividad orognica, intrusin gnea o
distorsin de la corteza terrestre. Sin embargo, algunas rocas metamrficas como las pizarras y los
esquistos son fosilferas. En general, los moldes constituidos por materiales detrticos finos y de igual
naturaleza que la roca son los elementos conservados de mayor durabilidad durante el metamorfismo.
Los esfuerzos laterales a los que han estadosometidos algunos fsiles no son de origen tectnico,
sino debidos a deslizamiento sinsedimentario de los materiales durante la diagnesistemprana. En tales
casos, los fsiles que se encuentran en el rea proximal de los deslizamiento s presentan deformacin
tensional, en tanto que se dan fenmenos de deformacin compresiva en el rea distal de los
deslizamientos.
La descompresin litosttica tambin da lugar a fenmenos de distorsin tafonmica durante
la diagnesis avanzada. En las ltimas fases fosildiagenticas, al disminuir la profundidad de
enterramiento y la carga litosttica, por erosin de las rocas suprayacentes, las rocas experimentan
descompresiones cada vez mayores y el esfuerzo mecnico pasa a ser unidireccional. En estas
condiciones, un cuerpo esfrico tiende a transformarse en un elipsoide de dos ejes, por descompresin
litosttica en direccin vertical y perpendicular a la estratificacin. Por este motivo, los elementos
conservadospueden ser expandidos o estiradospreferentementeen sentido vertical, al mismo tiempo que
se desarrollan fracturas y diaclasas que aumentan la porosidad y la permeabilidad de las rocas.

70

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TEMAS DE TAFONOMA

NECROCINESIS y DESPLAZAMIENTOS FOSILDIAGENTICOS

Inmediatamente despus de su produccin, sea biognica o tafognica, los elementos
conservados tienden a desplazarse hasta adquirir una posicin mecnicamente ms estable. Estos
desplazamientos no estn casados por el movimiento activo de los elementos, sino por la energa del
ambiente externo; ahora bien, la intensidad y la duracin de estos desplazamientos tambin est
condicionada por las propiedades de los elementos afectados. Por necrocinesis se entiende cualquier
desplazamientoascendente,descendentey/o lateral de un elemento conservadoantes de su enterramiento.
La necrocinesis comprende cualquier desplazamiento bioestratinmico, y quedan excluidos de este
mecanismo de alteracin tafonmica los desplazamientos ocurridos durante la fosildiagnesis.
En ambientes subacuticos,los elementos conservados pueden experimentar desplazamientos
verticales, hasta alcanzar la posicin de equilibrio hidrosttico. El contenido en gases de un resto
organgeno dependede sus caractersticasoriginales (por ejemplo, existencia de cavidades, posesin de
vejiga natatoria, o grado de pneumatizacin de los huesos) as como de las modificaciones tafonmicas
que ha experimentado en las etapasanteriores de alteracin (debido a descomposicin y desgasificacin,
desecacin y prdida de lquidos, por ejemplo). Los gasesgenerados durante la descomposicin de la
materia orgnica hinchan los tejidos y disminuyen el peso especfico de los restos organgenos. Ahora
bien, la presin hidrosttica tambin condiciona la capacidad de inundacin de las cavidades que hay en
el interior de los restos. En consecuencia, los elementos conservados pueden experimentar
desplazamientosascendentesy descendentes,en fases sucesivasy entre episodios de flotabilidad neutral,
cuando estn en ambientes subacuticos poco profundos. A mayores profundidades, los efectos de la
presin hidrosttica llegan a ser ms rpidos que los de la descomposicin microbiana, y la inundacin
de las cavidades de los restos organgenos no puede ser compensadapor los gasesliberados durante la
biodegradacin. En el caso extremo, a cientos de metros de profundidad, la inundacin de las cavidades
es inmediata a la produccin biognica y ocurre por implosin de los elementos producidos.
Adems de los desplazamientosverticales, o en vez de ellos, los elementos conservados pueden
experimentar desplazamientos laterales antesde ser enterrados.Tales desplazamientoslaterales suelen
deberse a la accin gravitatoria o bien a la actuacin de un medio de carga. El viento o las corrientes
hidrulicas, superficiales o de fondo, las tormentas, las mareaso las corrientes de turbidez, que arrastran
numerosos restos y/o sealesde organismos antesde ser enterrados son algunos de los agentescausantes
de estos desplazamientos. En cualquiera de estos casos, el transporte lateral sobre el sustrato podr
llevarse a cabo por deslizamiento, rodamiento, saltacin y/o suspensin.
Al igual que ocurre en la actualidad, muchos restos organgenos han podido flotar en la
superficie del mar, permanecer en ella durante gran parte de la fase de alteracin bioestratinmica, y ser
transportados a grandes distancias, seano no restos de organismos marinos. Por 10general, los restos que
tienen flotabilidad neutral o positiva y que estn libres sobre el fondo marino tienen mayor probabilidad
de ser desplazadoslateralmente que los de flotabilidad negativa o los que estn en posicin forzada por
otros objetos (algas o grietas, por ejemplo). La posicin batimtrica ms favorable para el transporte en
suspensin y la deriva necroplanctnica es la de los elementos conservados que estn en ambientes
subacuticospoco profundos, debido a la accin de las corrientes superficiales y por la menor capacidad
de inundacin de los restos cuanto menor es la presin hidrosttica a que estn sometidos. En general,
cabe esperar que los fenmenos de ascenso posmortal y deriva necroplanctnica hayan sido ms
frecuentes en los mares epicontinentales menos profundos, donde los valores batimtricos no
sobrepasabanunas decenasde metros y la presin hidrosttica era mnima, en tanto que la temperatura
de las aguas, la descomposicin microbiana y la accin de las corrientes superficiales ejercieron una
influencia mayor. En la actualidad han sido observadas velocidades de deriva necroplanctnica en la
superficie del mar del orden de 250 km/da, pero suele ser mucho menor a profundidades mayores. En
el registro fsil, la identificacin de elementosderivados desdeotras regiones es de gran importancia para
la reconstruccin de los antiguos sistemas de corrientes.
71

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TEMAS DE T AFONOMA
El comportamiento de los elementos conservados que tienen flotabilidad negativa y estn
apoyadossobre el sustrato dependede su peso especfico, tamao y forma, as como de la viscosidad del
fluido en que se encuentran. A igualdad de forma y peso especfico, la capacidad de levantamiento de
las corrientes aumentar de manera exponencial cuando disminuya el tamao de los elementos
conservados, porque el volumen, y por tanto el peso, se correlaciona con el cubo de cualquier magnitud
lineal, en tanto que el rea superficial de apoyo sobre el sustrato y de resistencia a las corrientes slo se
correlaciona con el cuadrado de dicha magnitud lineal. La estabilidad mecnica de los elementos frente
a los flujos de corriente tambin dependede la morfologa y del grado de hidrodinamismo que posean.
En general, las formas discoidales y menos ornamentadas sern ms hidrodinmicas y mecnicamente
ms establesque las esferoidales de igual peso especfico. La posesin de prominencias superficiales que
actan como anclas puede incrementar la estabilidad mecnica de los elementos que estn apoyados
sobre el sustrato. La suspensibilidad de los elementos conservados, o la probabilidad de que sean
llevados en suspensin por una corriente tractiva, ser directamente proporcional al valor del rea
superficial e inversamente proporcional a su peso, entre elementosde igual forma. La fuerza que mueve
por traccin a cualquier elemento conservado es proporcional al valor de la superficie de resistencia que
dicho elemento ofrece a la corriente, pero la fuerza que se opone al movimiento es proporcional al peso.
En consecuencia,los elementos de menor tamao y peso especfico sern desplazadosms rpidamente
sobre el sustrato cuando tengan flotabilidad negativa; sin embargo, a igualdad de peso especfico y en
condiciones de flotabilidad neutral o positiva, los elementos de mayor tamao pueden llegar a ser
transportados ms rpidamente.
Los efectos de la necrocinesis no han de estar necesariamentecorrelacionados con la energa
mecnica del ambiente sedimentario, porque el desplazamiento de los elementos conservados puede
deberse exclusivamente a la actuacin de agentes biolgicos. Muchos organismos son capaces de
transportar restos organgenos. Fenmenos de este tipo son frecuentes en la actualidad por la
intervencin de aves, peces o crustceos. Adems, por el pisoteo que han llevado a cabo muchos
vertebrados superiores o por la actividad de los organismos bioturbadores, algunos restos que estaban
apoyados sobre un sustrato blando han sido desplazadose introducidos en el interior del sedimento.
Despusdel enterramiento,los elementosconservadospueden ser desplazadosdebido a la accin
de los organismos bioturbadores, por la carga litosttica a que estn sometidos durante la compactacin
del sedimento, por fuerzas tectnicas, as como por el desplazamiento de los materiales en que se
encuentran (por deslizamiento de tierras o por fenmenosde halocinesis, entre otros). La denudacin de
los sedimentostambin posibilita el desenterramientode los elementosconservadosy su desplazamiento
sobre el sustrato durante la fosildiagnesis.
El desplazamiento de los elementos conservados no slo afecta a su ubicacin espacial, sino
tambin a su posicin mecnica, orientacin acimutal, inclinacin, distribucin, patrn de agrupamiento
y estadode conservacin.Adems,por estos desplazamientos,puede cambiar la composicin y estructura
de las asociacionesconservadas.

Reorientacin
Los elementosconservadostienden a adquirir la posicin mecnicamentems estable y, cuando
estnsometidosa la accin de un rgimen turbulento, las direcciones preferentes de la corrientes influyen
en la orientacin e inclinacin preferencial de los elementos movidos. La posicin, la orientacin
acimutal y la inclinacin de los elementosconservadosson tres criterios tiles para analizar e interpretar
los procesos tafonmicos de reorientacin.
La posicin de los elementosconservadostiende a cambiar hasta alcanzar la mxima estabilidad
mecnica al ser sometidos a regmenesturbulentos. Por ejemplo, las conchas cnicas de dimetro basal
mucho mayor que la altura tienden a orientarse con la superficie convexa dirigida hacia arriba, cuando
72

TEMAS DE TAFONOMA

se desplazan libremente sobre el sustrato en rgimen turbulento; la posicin contraria, con la superficie
convexa dirigida hacia abajo, normalmente solo puede ser mantenida en regmeneslaminares o con bajo
grado de turbulencia. Esta generalizacin ha sido utilizada por numerosos autores como criterio para
identificar el orden de superposicin de los estratos.Sin embargo se conocen numerosasexcepciones por
factores intrnsecos o extrnsecos a los propios elementos conservados. As, por ejemplo, no se
comportan de este modo las conchas que estnengrosadasen la zona de mxima curvatura, porque tienen
el centro de gravedad cerca de, o en, la zona ms convexa. A menudo, las conchas cnicas tampoco se
comportan de esta manera si tienen alguna prominencia que les sirve de anclaje. Las interferencias entre
los elementos constituyentes de una asociacin o las irregularidades del sustrato tambin inducen
comportamientos diferentes a los esperadossegnesta regla. Los fsiles de muchas rocas no tienen esta
orientacin preferente porque estuvieron afectados por la actividad de organismos bioturbadores y
experimentaron reorientacin durante la fase fosildiagentica.
Durante el desplazamiento de cualquier elemento conservado, los movimientos de rotacin
respecto a un eje vertical podrn dar como resultado una nueva orientacin horizontal o acimutal, en
tanto que la rotacin respecto a un eje horizontal podr resultar en una nueva inclinacin. La orientacin
acimutal suele representarse mediante diagramas de rosa; para representar no solo dicho valor sino
tambin el de la inclinacin de cada elemento puede utilizarse los sistemasde proyeccin estereogrfica.
El anlisis de la orientacin acimutal de los fsiles permite obtener datos relevantes para la
interpretacin de paleocorrientes en cuencas sedimentarias. Numerosos autores han distinguido varios
patrones de orientacin preferente de los restos esquelticos, que son indicativos de la accin de
corrientes unidireccionales o del oleaje. Los elementosconservadosesferoidales no muestran tendencia
por una orientacin preferente, pero s los de forma cilndrica o cnica, cuando tienen estructura
homognea. Los elementos cnicos de dimetro basal mucho menor que la altura, cuando pueden
desplazarse libremente sobre el sustrato, tienden a orientarse con su mxima longitud en direccin
paralela a las corrientes; por el contrario, los elementos cilndricos tienden a moverse con su eje
orientado perpendicularmente a la corriente. En el caso de las asociaciones de elementos cnicos
sometidos a regmenes de corriente unidireccionales, las distribuciones de frecuencias obtenidas y
representadasen un diagrama de rosa suelen tener un mximo orientado paralelamente a la direccin de
la corriente, o bien dos mximos desiguales,contrapuestospero orientados paralelamente a la direccin
de la corriente. En rgimen de oleaje, por el contrario, las asociaciones de elementos cnicos sometidos
a corrientes oscilatorias se distinguen por tener distribuciones de frecuencias bimodales, con dos
mximos casi iguales y diametralmente opuestos o ligeramente inclinados, pero orientados
ortogonalmente a la direccin de avance del frente de oleaje. Sin embargo, al igual que ocurre con la
posicin preferente de las valvas desarticuladas, diversos factores de regulacin pueden llegar a
modificar o enmascararestos patrones de orientacin acimutal. Mediante estudios experimentales se ha
comprobado que pequeas diferencias en la posicin del centro de gravedad, incluso de unos pocos
milmetros, son suficientes para inducir orientaciones muy diferentes. Por ejemplo, las valvas derechas
e izquierdas aproximadamente equivalentes, o los huesospares, suelen mostrar orientaciones acimutales
preferentes en sentidos opuestos.
La estabilidad mecnica de los elementos conservados que tienen inclinacin mxima, es decir
posicin vertical, puede ser autnoma o forzada. La forma geomtrica o los gases almacenados en su
interior son algunos de los factores determinantesde la estabilidad mecnica de un resto organgeno que
mantiene una posicin vertical. Durante la fase bioestratinmica, la interferencia con otros objetos o las
irregularidades del sustrato pueden estabilizar la posicin inclinada de los elementos. Por ejemplo, las
conchas de ammonites en posicin vertical son ms frecuentes en las facies de black-shale que en las de
tipo mudstone, 10cual puede ser indicativo de la mayor viscosidad y menor cohesin de los sustratosque
permite el enterramiento inmediato de los restos al caer al fondo marino. Durante el enterramiento en
ambientes de alta tasa de sedimentacin o de alta turbidez, algunos restos quedan atrapados en posicin
ms o menos inclinada. El pisoteo de los organismos sobre el sustratotambin puede forzar la inclinacin
73

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TEMAS DE T AFONOMA

de los elementos conservados. Tras el enterramiento, algunos elementos adquieren una posicin ms
inclinada debido a bioturbacin u otros agentes fosildiagenticos; por el contrario, los elementos
conservadostienden a girar hacia posiciones ms horizontales durante la compactacin del sedimento.
Los fsiles y las rocas en que se encuentrantambin han experimentado traslaciones y rotaciones
respecto al marco de referencia geogrfica inicial; la reconstruccin de estos desplazamientos es un
objetivo de inters paleontolgico comn al de otras ciencias geolgicas. La persistencia de los restos
organgenos en la posicin de produccin biognica (o posicin de vida) ha sido utilizada en muchos
casoscomo criterio para confirmar su carcter autctono y su enterramiento rpido. En cualquier caso
debe tenerse en cuenta que la orientacin e inclinacin de cada elemento conservado puede ser un
carcter original o secundario.
Durante

los

procesos

de

reorientacin

tafonmica,

adems

de

la

posicin,

orientacin

acimutal

e inclinacin, puede cambiar la disposicin relativa de las diferentes partes de un mismo elemento
conservado. Por ejemplo, los ofiuroideos a menudo presentan los brazos dirigidos en la direccin de la
corriente, y el disco central en posicin excntrica, al ser arrastrados sobre el sustrato.

[.

Desarticulacin
Los procesos de biodegradacin, disolucin y maceracin posibilitan la desarticulacin (es
decir, la desconexin y separacin) de los diferentes componentes de los restos organgenos. En los
restos que tienen mltiples componentes esquelticos es posible reconocer unos estados y patrones de
desarticulacin, o un orden preferente de desconexin y separacin, entre sus componentes.
Durante la biodegradacin, en los cadveres de mamferos, aves, reptiles y anfibios suelen
desarticularse sucesivamente: los elementos drmicos (pelos, plumas, escamasy placas drmicas, por
ejemplo), la mandbula inferior, el crneo y las extremidades, las costillas y las vrtebras. En los
cadveres de peces suele darse un orden preferente de desarticulacin sucesiva anlogo al anterior:
escamas y otolitos, mandbula inferior y crneo, aletas y cola, finalmente costillas y vrtebras. En los
cadveresde algunos invertebrados provistos de mltiples componentes esquelticos tambin han sido
reconocidos patrones de desarticulacin caractersticos; por ejemplo, en los equnidos regulares suelen
desarticularse sucesivamente: las radiolas, los elementos mandibulares, el sistema apical y por ltimo
las placas del caparazn.
Durante la fosildiagnesis, por bioturbacin o por compresin durante la compactacin del
sedimento, tambin ocurren desplazamientos relativos entre los distintos componentes de los restos
organgenos. En particular durante la reelaboracin es frecuente que se desarticulen porciones de los
restos esquelticos o de los moldes internos previamente litificados.
En general, la probabilidad de desarticulacin entre dos partes suele ser mayor cuanto ms
externa es su posicin y menos resistentes son los materiales que las unen. No obstante, se conocen
algunos casos en los cuales los componentes esquelticos que ocupaban una posicin ms interna se
desarticularon antes que los componentesesquelticosms externos. Por ejemplo, debido a procesos de
biodegradacin, los componentes esquelticos de algunos pisciformes llegaron a estar totalmente
desarticulados cuando las escamastodava mantenan su posicin original.
Teniendo en cuenta que la desarticulacin de componentesesquelticos suele ser relativamente
rpida por biodegradacin, tanto en ambientes subareoscomo subacuticos, la presencia de esqueletos
articulados suele ser utilizada como un indicador de enterramiento rpido y otras circunstancias tales
como anoxia que impiden la accin destructiva de los organismos carroeros y bioturbadores. A este
respecto es importante destacar que el carcter desarticulado de un resto organgeno no implica su
aloctona, ni un alto grado de integridad garantiza su autoctona. Para interpretar el grado de integridad
74

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TEMAS

DE T AFONOMA

de los fsiles hay que tener en cuenta no slo los procesos de alteracin tafonmica que han
experimentado sino tambin aquellos procesos por los cuales han sido biognicamente producidos. Por
ejemplo, los cadveres de los artrpodos pueden permanecer enteros y enrollados sobre s mismos
aunque seantransportados, pero las mudas estn distendidas o desarticuladas incluso cuando son restos
autctonos. Adems, el grado de desarticulacin de los elementos conservados no ha de ser
necesariamente proporcional a la energa mecnica del medio de sedimentacin. Si la biodegradacin
es intensa, los restos organgenos pueden llegar a ser totalmente desarticulados en regmenes de baja
energa hidrodinmica.
Dispersin
Los componentes de un elemento o de una asociacin pueden ser separados y diseminados
durante la fosilizacin. La dispersin tafonmica, por separacin y diseminacin, implica el
desplazamiento de elementos desdeuna localidad hasta otra geogrficamente distanciada. En cualquier
entidad tafonmica sometida a dispersin resulta modificada la ubicacin geogrfica de alguno o la
totalidad de sus componentes, as como su distribucin geogrfica. Adems, durante el transporte, los
elementos que son desplazadosexperimentan alteracionesfsicas en funcin de su tamao, forma y peso
especfico. La seleccin y clasificacin de los componentes de una entidad tafonmica es otro de los
P?si~les. ~fe~tos de la dispersin. La diversidad ~e cualquier asociacin co~servada probablemente
dlstnlnmra SI algunos de sus componentes son dispersados a otras reas; sm embargo, cuando los
elementos han sido transportadosdesdedistintos ambientesy reagrupados,pueden formarse asociaciones
mezcladas con valores de diversidad ms altos que cualquiera de las asociaciones originales.
Las entidadestafonmicas son autctonasen una localidad, regin o cuenca sedimentaria si estn
respectivamente en el lugar, regin o cuenca donde han sido producidas, en tanto que son alctonas
cuando ha sido transportadasa otra localidad, regin o cuenca sedimentaria despus de ser producidas.
Un elemento autctono es el que se encuentra en el mismo lugar donde ha sido producido. Elementos
alctonos son los que estn en un lugar geogrficamentedistanciado de aqul donde fueron producidos.
El significado de los trminos autctono/alctono no debe ser confundido con el de los trminos in situ
/ex situ. Estos ltimos se emplean en bioestratigrafa para hacer referencia al lugar o posicin
estratigrfica en que se encuentran los fsiles, no al lugar de produccin biognica o tafognica. Un fsil
estnin situ cuando se encuentra en su posicin estratigrfica original, pero estex situ o rodado cuando
ha sido desplazado a una nueva posicin estratigrfica.
La probabilidad de conservacin autctona depende del modo de vida de los correspondientes
organismos productores. Por ejemplo, los organismos que viven bajo, o en, la interfase agua/sedimento
podrn generar con alta probabilidad elementosconservadosque mantengan la posicin de produccin.
Sin embargo, tanto las caractersticasde los elementos conservados como la energa externa disponible
son factores que influyen en los valores de esta probabilidad.
Los datos referentes a la distribucin geogrfica de los fsiles no son directamente utilizables
como datos corolgicos o paleobiogeogrficos que describen la distribucin de los taxones del pasado.
Podemos encontrar fsiles en lugares y reas donde no fueron producidos biognicamente, e incluso
donde no se desarrollaron sus correspondientes organismos productores. La autoctona/aloctona
tafonmica no debe ser confundida con la demia/ademia paleobiolgica (Fig. 31). En los estudios
paleobiogeogrficos y paleoecolgicos es necesaria la distincin entre taxones dmicos (registrados
donde vivieron) y taxones admicos (registrados en lugares o reas en las que no vivieron). Las
entidades paleobiolgicas inferidas en el lugar o rea donde vivieron y se reprodujeron se denominan
eudmicas. Si son inferidas en el lugar o rea de vida pero fuera del rea de reproduccin reciben el
nombre de miodmicas. En cualquiera de estos dos ltimos casos, si los organismos son transportados
por agentesexternos a nuevas reaspasan a ser paradmicos. La informacin paleobiogeogrfica de los
organismos admicos es importante porque son indicadores de vas de dispersin (biogeogrfica y
75

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TEMAS DE TAFONOMA

810

Registradas en su rea de vida

1:

Con. .

!}

Sin reproduccin

Registradas fuera

reproducclon

;v.'

de su rea de vida

EUDMICAS

MIODMICAS

PARADMICAS

DMICAS

ADMICAS

Fig. 31.- Entidades paleobiolgicas de distinta categora teniendo en cuenta la actual ubicacin o distribucin
geogrfica de sus fsiles (Fernndez-Lpez, 1990).

. .

. . . . .-

PALEOAMBIENTES

SEDIMENTARIOS

PLATAFORM

= 50 km
.

TIPOS DE POBLACIONES
TAFNICAS
TIPO
-

TIPO

PROPORCI

ADULTAS.

-3

TIPO

uni- o polimodal
asimtrica
con sesgo negativo

CONCHAS
JUVENILES. - - - - - - -CONCHAS

ABIERTOS
E-

CARACTERES
DISTRIBUCIN DE
FRECUENCIAS DE TAMAO

HA DISTAL

AMBIENTES
E+

. . . . . . .-

ausentes

NUMERO DE ESPECIES

comunes

=0

PROPORCIN NMERO. DE ELEMENTO~ ~~NSERVADOS

unimodal
normal
con alta curtosis
escasas

predominantes

NMERO DE MICROCONCHAS
N NMERO DE MACROCONCHAS

-2

bala
= 1

DIVERSIDAD
DEL GNERO.. . . . - poliespecfica

vana bl e

TIPO

-1

unimodal
asimtrica
con sesgo positivo
predominantes
escasas

alta
a lfa

mono- o poliespecfica monoespecfica

Fig. 32.- Tipos de poblaciones tafnicas desarrolladas en los ambientes de plataforma externa y observadas en los
ammonites jursicos de la Cordillera Ibrica. Los smbolos E+ y E- indican, respectivamente, ambientes
sedimentarios de alta y baja turbulencia (Fernndez-Lpez, 1995).

76

TEMAS DE T AFONOMA
~
f,

tafonmica) entre regiones. La duracin de los procesos de dispersin tafonmica puede ser estimada

generalmente
comomuchomsbrevequela delosprocesos
deemigracin
y colonizacin.

Los siguientescriterios pueden ser utilizados para interpretar el carcter autctono de los fsiles
as como el carcter dmico de las correspondientesentidadespaleobiolgicas productoras:
- Congruencia entre la posicin de produccin y la posicin de vida. La posicin de los restos de
organismos endobentnicos, o de organismos epibentnicos ssiles e incrustantes, corresponde
frecuentementea la posicin habitual durante la vida, y es un criterio para conflfmar que dichos
fsiles representan restos de entidades dmicas que no fueron desplazados despus de ser

producidos.
- Distribucin de frecuencias de tamao sin evidencias de seleccin. La coexistencia de restos de
individuos que representan los diferentes estadios de desarrollo ontognico permite excluir la
accin de procesos de seleccin por transporte. En cambio, cuando slo estn representadoslos
elementos de un determinado tamao extremo dentro de la variabilidad (p.e., los ms grandes
o los ms pequeos)puede ser el resultado de procesos de seleccin por transporte (Fig. 32). Sin
embargo, el grado de integridad, desarticulacin, seleccin y/o clasificacin de una entidad
tafonmica no ha de estar necesariamentecorrelacionado con el grado de aloctona que ha
experimentado.Adems del transporte, otros factores tafonmicos han podido modificar el valor
de estos caracteres.
- Valores altos en la proporcin de elementos esquelticospares tambin son indicio para excluir los
procesos de seleccin por transporte.
- Coexistencia de restos y sealesde actividad biolgica (estasltimas en estado acumulado) confirman
el carcter dmico de los organismos productores.
- Incompatibilidad ecolgica entre los componentesde una misma asociacin (por ejemplo, individuos
subareos/subacuticos) obliga a considerar la posibilidad de que los representantesde uno de
estos grupos sean alctonos. Sin embargo, una asociacin autctona puede ser ecolgicamente
heterogneae incoherente debido a la mezcla de elementosque no han experimentado transporte
lateral, pero han sido producidos por entidades paleobiolgicas histricamente sucesivas.
Algunas asociaciones condensadasson ecolgicamenteheterogneasaunque estn constituidas
por elementos autctonos.
- Incompatibilidad paleoambiental entre los fsiles y la roca que los contiene. Las propiedades de los
materiales en que se encuentran los elementos conservados pueden servir para refutar su
autoctona, o el carcter dmico de los correspondientesorganismos productores, si el ambiente
de formacin de la roca es incompatible con el ambiente de produccin de los elementos o con
la condiciones de vida de dichos organismos. Por ejemplo, las caractersticas de los sedimentos
de facies marinas pueden ser utilizadas para refutar el carcter dmico de los restos de
organismos terrestres que contienen. En cualquier caso, los datos sedimentolgicos referentes
a las litofacies en que se encuentranlos fsiles son relevantes, pero no suficientes, para evaluar
los fenmenos de autoctona y aloctona tafonmica.
Reagrupamiento
Durante la fosilizacin, la mayora de los elementosconservadoshan sido agrupados de nuevo
o de modo diferente a como se encontraban distribuidos los correspondientes elementos producidos o
sus entidadespaleobiolgicas productoras
Los fsiles de un determinado grupo taxonmico o los fsiles de una regin concreta pueden
estar distribuidos de distintas maneras distinta, pero se suelen distinguir tres patrones de distribucin
diferentes (Fig. 33): formando agrupamientos (distribucin agrupada), uniformemente dispersos
(distribucin uniforme u homognea)o dispersos al azar (distribucin al azar). Hay diferentes tcnicas
para cuantificar las relacionesespacialesentre los fsiles de una determinada clase o regin. Por ejemplo,
se puede emplear el valor de la varianza dividido por el valor de la media en el nmero de elementospor
77

TEMAS DE T AFONOMA

. . . . . . . ..

... ... . .
.

Distribucin al azar

..

..
...

.. . . ..

. ..
Distribucin uniforme

..
.

.. ... ...
.. ... . . ... .. .. ..
..
..

..
..
... .

Distribucin agrupada

Fig. 33.- Algunos patrones de distribucin de los fsiles, en funcin de sus relaciones espaciales.

AGRUPAMIENTO EN CADENA

AGRUPAMIENTO IMBRICADO

DIRECCiN y SENTIDO DE
LA CORRIENTE HIDRULICA
AGRUPAMIENTO
TRANSVERSAL PARALELO

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"",1111'
Iffllff'((!!!!!"\i\;;;
\ \ \ \ ,."",

AGRUPAMIENTO EN
PUNTA DE FLECHA

AGRUPAMIENTO
EN FORMA DE "T"

i!

AGRUPAMIENTO ENCAJADO

Fig. 34.-Algunos patrones de agrupamiento de los fsiles, en funcin de la morfologa de los restos y la enega de las
corrientes hidrulicas que han actuado sobre ellos (basado en Futterer, 1978).

78

TEMAS

DE T AFONOMA

metro cuadrado u otra unidad de superficie o de volumen; si el valor del cociente es igual a uno, entonces
los elementos estn distribuidos al azar; los valores de este cociente inferiores a la unidad indican
homogeneidad,en tanto que los valores superioresson indicativos de agrupamiento. Ntese que cualquier
asociacin conservada tiene una distribucin agrupada a una cierta escala, y ocupa un rea de
distribucin concreta, pero sus elementos pueden estar distribuidos de manera uniforme, al azar o
agrupada a una escala mayor.

Otros conceptos descriptivos que sirven para expresar el modo o la manera en que estn
ordenados o distribuidos los fsiles de cualquier cuerpo rocoso, es decir para estimar el grado de
empaquetamiento que presentanlos fsiles de una asociacin o de un yacimiento son: la abundancia, la
densidad, la concentracin, la proximidad y la densidad de empaquetamiento.Abundancia es el nmero
de elementos conservadospor unidad de superficie o de volumen del rea de estudio (ocupada o no por
los fsiles). Densidad es el nmero de elementos conservadospor unidad de superficie o de volumen en

el reaocupada
por los fsiles.Concentracinesel valordel volumendelos elementos
conservados

por unidad de superficie o de volumen. Proximidad de empaquetamiento es el nmero de elementos

conservados que estn en c,ontacto con otros por unidad de superficie o de volumen. Densidad de
empaquetamiento es el volumen ocupado por los elementosconservados respecto al volumen total del
cuerpo rocoso.

..,

Para expresar el modo o la manera en que estn distribuidos los fsiles de distintos grupos
tafonmicos se puede utilizar los conceptos de mbito, abundancia y densidad especfica. El mbito
especfico de un tafn es el rea ocupadapor los representantesde dicho grupo tafonmico, teniendo en
cuenta su ubicacin geogrfica, su extensin y su geometra. La abundancia especfica de un tafn es
el nmero de elementos conservadosde dicho grupo tafonmico por unidad de superficie o de volumen
del rea de estudio, ocupada o no por los fsiles del mismo grupo tafonmico. La densidad especfica
de un tafn es el nmero de elementos conservadosde dicho grupo tafonmico por unidad de superficie
o de volumen en el rea ocupada por ellos. Teniendo en cuenta el valor relativo de los mbitos
especficos de dos o ms grupos tafonmicos se puede distinguir entre talones euricoros (grupos
tafonmicos con una amplia distribucin geogrfica) y talones estenocoros (grupos tafonmicos de
escasadistribucin geogrfica). En cambio, por el valor relativo de los ambientes externos en los que se
conservan dos o ms grupos tafonmicos se puede distinguir entre talones eurioicos (grupos
tafonmicos conservados en una amplia variedad de ambientes) y talones estenoicos (grupos
tafonmicos conservadosen un nmero muy limitado de ambientes).Por el estado de agregacin relativo
de los elementos de cada grupo tafonmico tambin es posible distinguir entre talones subagrupados
y talones hiperagrupados, segn sea relativamente baja o alta su densidad especfica.
Algunos tipos o patrones de agrupamiento son indicativos de la dinmica de los fluidos que
han actuado durante la necrocinesis (Fig. 34). Los diferentes patrones de agrupamiento mecnicamente
estables ante la accin de las corrientes dependen sobre todo de la forma geomtrica de los elementos
conservados.Cuando los elementos son discoidales tienden a reagruparsede manera imbricada, en tanto
que si son planiespirales o turriculados tienden a reagruparse de manera encadenada.Los elementos
alargados, cilndricos o cnicos, tienden a rodar con su mxima longitud orientada perpendicularmente
a la corriente y pueden formar distintos tipos de agrupamientos mecnicamente estables, que han sido
denominados "transversal paralelo", en forma de "T" y en punta de flecha. Cuando los elementos
conservados tienen una cavidad ampliamente abierta al exterior y estn sometidos a un rgimen
turbulento suelen presentar en su interior uno o ms elementos de menor tamao, y forman un tipo de
agrupamiento llamado encajado. Los elementos de tamao pequeo tambin pueden ser reagrupados al
abrigo de las corrientes, en sotavento, detrs de los cuerpos que tienen mayor estabilidad mecnica.
Por otra parte, la forma geomtrica de los agrupamientos constituidos por abundantes
elementos conservados tambin es de gran inters para interpretar tanto la direccin y sentido de los
flujos de corriente locales como la dinmica de los fluidos que han actuado a escala de cuenca
79

TEMAS DE TAFONOMA
sedimentaria. Por ejemplo, los agrupamientos suelen ser lineales en ambientes fluviales y de playa,
dispuestos paralelamente a la direccin del flujo de la corriente o a la accin de la rompiente,
mientras que suelen ser ms extensos y semejantes a mantos o pavimentos en ambientes marinos
profundos. Las interferencias entre elementos sometidos a la accin del oleaje o de las corrientes, que
actan sobre el sustrato, inducen la formacin de cordones a partir de pavimentos. Debido a la accin del
oleaje estos cordones pueden desarrollarse en varias direcciones, o bien ser subparalelos y equidistantes
tanto entre s como a las crestas del oleaje; ahora bien, por lo general, los elementos as agrupados no
presentan una sola orientacin e inclinacin preferente. Por el contrario, debido a la accin de corrientes
unidireccionales, los diferentes cordones tienden a formarse en una sola direccin (paralela a la corriente
unidireccional) y la distancia entre ellos suele ser muy variable; adems, los elementos imbricados de cada
cordn presentan una orientacin e inclinacin preferentemente dirigida aguas arriba. Sin embargo,
debido a la heterogeneidad de los elementos conservados y/o a las irregularidades del sustrato tambin
pueden resultar otros patrones de agrupamiento. Los agrupamientos debidos a eventos de turbulencia
(tempestitas, turbiditas, etc.) tambin pueden ser identificados mediante criterios tafonmicos.
En algunos casos, los fenmenos de reagrupamiento tafonmico se deben exclusivamente a la
intervencin de agentes biolgicos que han desplazado los restos organgenos hacia unos lugares
concretos. Muchos depredadores y carroeros producen, colectan y reagrupan restos de otros animales,
sin destruirlos, en los excrementos o en los restos de comida regurgitados. Algunos animales tienen el
hbito de ocultar y guardar sus restos de comida. Por pisoteo de tetrpodos terrestres o por actividad de
organismos limfagos, los elementos conservados que estn en la superficie de un sustrato blando pueden
ser desplazados preferentemente hacia posiciones ms profundas y ser reagrupados; por el contrario, otros
organismos como algunos crustceos desplazan preferentemente los restos organgenos hacia posiciones
menos profundas o los desentierran, agrupndolos en torno a las cavidades habitadas por ellos.
Durante la compactacin del sedimento aumenta el grado de empaquetamiento de los elementos
conservados, e incluso llegan a reunirse elementos que estaban en posiciones topogrficamente sucesivas.
Este efecto de la compactacin es particularmente notorio en los sedimentos detrticos de grano fino;
tngase en cuenta, por ejemplo, que los sedimentos arcillosos llegan a tener inicialmente un contenido en
agua de hasta el 80% de su volumen.
Entre los posibles efectos de los fenmenos de reagrupamiento tafonmico cabe destacar la
formacin de asociaciones mezcladas y de asociaciones condensadas. Las asociaciones mezcladas estn
constituidas por elementos que corresponden a entidades biolgicas de ambientes diferentes. Las
asociaciones condensadas estn constituidas por elementos que corresponden a entidades biolgicas
cronolgicamente sucesivas. Las asociaciones condensadas son un caso particular de asociacin
mezclada. La existencia de una asociacin condensada en un nivel estratigrfico no implica que sus
elementos constituyentes hayan sido enterrados en fases sucesivas, sino que las correspondientes
entidades biolgicas productoras no fueron coexistentes. Por ejemplo, debido a la accin de las
tempestades, en regmenes turbulentos y con alta velocidad de sedimentacin, en muchas cuencas marinas
epicontinentales se ha formado de manera rpida y efmera asociaciones condensadas que contienen
fsiles caractersticos de dos o ms biozonas, e incluso fsiles ms antiguos que los niveles infrayacentes.
El grado de condensacin estratigrfica y el grado de condensacin sedimentaria aumentan en las reas
ms distales y profundas de las plataformas epicontinentales, cuando la tasa de produccin de carbonatos
es insuficiente para compensar el incremento del espacio de acomodacin; sin embargo, los procesos de
condensacin estratigrfica sin condensacin sedimentaria tambin son frecuentes en las reas proximales
y someras de las plataformas, debido a la frecuencia de episodios de emersin y erosin. En estas dos
condiciones extremas se generan asociaciones condensadas, que pueden ser diferenciadas teniendo en
cuenta otros caracteres tafonmicos de los elementos conservados y de las poblaciones tafnicas que las
componen.

80

TEMAS DE T AFONOMA
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Remocin

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:i;
;.

1(.

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Aceptar que los fsiles son restos y/o sealesde entidades biolgicas pretritas implica que la
fosilizacin puede ser exclusivamente de informacin paleobiolgica. La fosilizacin puede ser entendida
como un proceso de transferencia de informacin paleobiolgica desde la biosfera a la litosfera, que no
implica transferencia de materia orgnica o de entidadespaleobiolgicas, y este proceso en muchos casos
ha ocurrido sin necesidad de transporte o sedimentacin. El trmino acumulacin (accumulation,
Lagerung) puede ser utilizado en Tafonoma para denotar al proceso de transferencia de informacin
paleobiolgica desde la biosfera a la litosfera, que puede estar o no acompaado de transferencia de
materia orgnica y que no implica sedimentacin. Cualquier fsil ha tenido que ser acumulado en
materiales de la litosfera, y no es necesario que el resto o seal original haya sido sedimentado o
desplazado despus de ser producido.
Despus de ser acumulados, algunos elementos conservados han podido ser desplazados sobre
el sustrato y este mecanismo de alteracin tafonmica se denomina remocin o removilizacin. La
remocin tafonmica (removal, reworking, remobilisation) comprende tanto los procesos de
re sedimentacin como los de reelaboracin (Fig. 35). Se llama resedimentacin tafonmica
(resedimentation, redeposition, Umlagerung) al desplazamiento sobre el sustrato, antes del
enterramiento, de elementos previamente acumulados. La reelaboracin tafonmica (reelaboration,
reworking, Aufarbeitung) consiste en el desenterramiento y desplazamiento de los restos y/o seales de
entidades biolgicas pretritas. La resedimentacin es un proceso bioestratinmico, porque ocurre antes
del enterramiento, en tanto que la reelaboracin debe ser considerada como un proceso fosildiagentico
porque ocurre despusde una fase de enterramiento. En consecuencia,los diferentes estados mecnicos
de conservacin en que se pueden encontrar los elementos conservados durante su enterramiento final
slo son tres: acumulado, resedimentado o reelaborado.
Los trminos "fsiles remanis" y "fsiles reelaborados" no tienen el mismo significado.
Cualquier fsil que est incluido en un clasto es un "fsil remani" y es ms antiguo que el estrato donde
est incluido dicho clasto. En cambio, de acuerdo con el sistema de clasificacin que estamos
defendiendo, los fsiles incluidos en un clasto o en un olistolito pueden estar acumulados,
resedimentados o reelaborados respecto a la roca que los incluye. El trmino "fsiles remanis" hace
referencia a procesos y relaciones estratigrficas. El trmino fsiles reelaborados hace referencia a
procesos y relaciones tafonmicas. El trmino tafonmico fsiles reelaborados (reelaboratedfossils) no
sustituye ni es un sinnimo ms reciente del trmino estratigrfico "fsiles remanis", que a veces se ha
traducido como "fsiles retrabajados" (reworkedfossils).
La acumulacin es un proceso nico e irrepetible para cualquier resto o seal, pero la
resedimentacin y la reelaboracin pueden ser procesos iterativos; de hecho, hay fsiles que han
experimentado mltiples fases de resedimentacin y/o reelaboracin. Adems, cabe destacar que
cualquiera de estos tres procesos ha podido ocurrir con o sin transporte lateral sobre el sustrato; los
elementos resedimentados o reelaborados pueden ser autctonos, en tanto que algunos elementos
acumulados son alctonos porque experimentaron desplazamientoslaterales desdeel lugar de produccin
antes de llegar a ser acumulados. Por ello, el carcter acumulado de los componentes de una asociacin
no prueba su origen espacio-temporal comn, ni refuta su contemporaneidad.
Las relaciones genticas entre los procesos de acumulacin, resedimentacin y reelaboracin
estn representadas en la figura 35. Despus de ser producidos por organismos, los elementos
conservados han podido acumularse sobre, o en, un sustrato. Algunos elementos conservados
permanecieron en el lugar de produccin biognica, por ejemplo los restos generados en el interior de
un sedimento, pero otros experimentaron desplazamientos laterales y/o verticales antes de llegar a ser
definitivamente enterrados.Cuando dicho desplazamientoocurri antes del enterramiento, los elementos
acumulados pasaron a estar resedimentados y el grado de resedimentacin puede variar de unos
81

TEMAS DE TAFONOMA

Acumulacin tafonmica:
proceso de incorporacin a la litosfera de nuevos elementos tafonmicos biognicamente producidos.
Resedimentacin tafonmica:
proceso de alteracin tafonmica que consiste en el desplazamiento, antes CJeser enterrados
y, en su caso, deterioro de restos y seales de entidades biolgicas previamente acumulados.
Reelaboracin tafonmica:
proceso de alteracin tafonmica que consiste en el desenterramiento, desplazamiento
y, en su caso, deterioro de restos y seales de entidades biolgicas.

EJEMPLOS:

Organismos

Elementosacumulados

CRITERIOS DE REELABORACIN

Elementosresedimentados

Elementos reelaborados

TAFONMICA:

1) Diferencias de composicin qumica y/o mineralgica entre molde interno y matriz.

2) Diferencias texturales entre el molde interno y la matriz.
3) Discontinuidad estructural entre el molde interno y la matriz.
4) Estructuras geopetales del molde interno inversas (respecto a la estratificacin) o incongruentes entre s.
5) Superficies de fractura del molde interno.
6) Superficies de desarticulacin del molde interno.
7) Facetas de abrasin.
8) Seales de bioerosin.
9) Encostramiento del molde interno.

Fig. 35.- Significado, ejemplos y criterios de reelaboracin tafonmica (Fernndez Lpez. 1990).

82

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TEMAS

DE T AFONOMA

elementos a otros. Por el contrario, cuando el desplazamiento sobre el sustrato fue de elementos
previamente enterrados, los elementos acumuladoso resedimentadospasaron a estar reelaborados. A su
vez, algunos fsiles reelaborados han experimentado varias fases de reelaboracin separadaspor las
correspondientes fases de enterramiento. En consecuencia, cualquier fsil estar acumulado,
resedimentado o reelaborado. La distincin entre fsiles acumulados, resedimentados o reelaborados es
de inters bioestratigrfico y biocronolgico porque, mediante criterios exclusivamente tafonmicos, es
posible atribuir a los fsiles reelaborados una edad ms antigua que a las rocas en que se encuentran.
Tambin se puede discriminar entre los elementosresedimentadosy los acumulados pertenecientesa una
asociacin mezclada.
En ambientes con regmenes turbulentos, los elementos acumulados suelen transformarse en
elementos resedimentadoso reelaborados.El grado de remocin o removilizacin y el grado de herencia
tafonmica de las asociacionesconservadasdependende las condiciones paleoambientales.El grado de
remocin o removilizacin de una asociacin conservada puede ser estimado por la proporcin de
elementos resedimentados y reelaborados que la componen. El grado de herencia tafonmica de una
asociacin puede ser estimado teniendo en cuenta la proporcin de elementos reelaborados. Los
gradientes tafonmicos positivos de remocin suelen ser indicativos de ambientes de turbulencia
creciente, que pueden estar asociadosa grados crecientesde oxigenacin y valores cada vez menores de
profundidad. Sin embargo, las variaciones en el grado de removilizacin y el grado de herencia
tafonmica que presentan las asociacionesconservadaspueden ser un resultado de las variaciones en las
tasasde sedimentacin y en las tasas de acumulacin de los sedimentos, ms que de las variaciones en
el grado de turbulencia de las aguas o en la profundidad.
Los elementos constituyentes de una asociacin registrada habrn sido producidos simultnea
o hetercronamente entre s y/o respecto a la roca que los contiene. Las relaciones espacio-temporales
entre los elementos conservados son independientes del estado mecnico de conservacin de dichos
elementos. As, por ejemplo, el carcter acumulado de todos los elementos de una asociacin no prueba
su origen espacio-temporal comn. Todos los elementos acumuladosque se conservan en la posicin en
que han sido producidos son autctonos. Este criterio de posicin de produccin, en vez del criterio de
posicin de vida, es ms apropiado para los restos de entidades biolgicas y, adems, es aplicable a las
seales de actividad biolgica. La resedimentacin y/o retrabajamiento de elementos no implica desplazamiento lateral y, por tanto, tampoco aloctona, adems,ya que estos dos procesos pueden afectar
simultneamente a un conjunto de elementos, tampoco implican heterocrona entro los elementos que
constituyen una asociacin resedimentada o retrabajada.
Es importante destacarque los procesosde remocin, aunque suelen estar acompaadosde otras
modificaciones tafonmicas, no son necesariamentedestructivos. Los elementos reelaborados pueden
ser desgastadosy obliterados durante los desplazamientos;sin embargo, los procesosde desenterramiento
suelen estar asociados a cambios en el pH y Eh del ambiente externo que favorecen la transformacin
y la replicacin de los restos, por sustitucin o adicin de componentes minerales ms estables y de
mayor resistencia mecnica. Durante la reelaboracin, los elementosinicialmente producidos pueden dar
lugar a nuevos elementos tafonmicos, de distinta composicin, que poseen mayor durabilidad y
redundancia. Por este motivo, en muchas asociaciones registradas, los fsiles reelaborados estn mejor
conservados que los resedimentados o los acumulados: Tambin es importante sealar que en una
localidad o en una regin pueden ser reelaborados progresivamente elementos cada vez ms antiguos y
se pueden formar asociaciones condensadas constituidas por elementos con distinto grado de
reelaboracin. En asociaciones condensadas de este tipo, aunque resulte paradjico, los fsiles
reelaborados ms antiguos y diacrnicos respecto al sedimento que los contiene suelen ser los mejor
conservados.

83

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TEMAS DE T AFONOMA

84

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TEMAS DE TAFONOMA
4. EL COMPORTAMIENTO Y LA EVOLUCIN DE LAS ENTmADES TAFONMICAS
En cada uno de los mecanismos de alteracin tafonmica tratado en las pginas anteriores han
sido mencionados diferentes procesos por los cuales se modifica la composicin, la estructura y/o la
ubicacin de los elementos conservados. Cualquiera de estos procesos y mecanismos de alteracin
tafonmica implica la modificacin de los elementos afectad~o
no conduce necesariamente a la
destruccin de dichos elementos. Por la nueva composicin y estructura lograda durante la alteracin
tafonmica, muchos elementos pasaron a ser ms estables y resistentes frente a los agentes alterativos.
Por pirlisis se formaron restos carbonosos ms rgidos y ms resistentes a la biodegradacin que otros
restos carbonosos no-quemados. El relleno sedimentario y la mineralizacin, as como la formacin de
moldes internos, de los restos esquelticos en muchos casos estuvo favorecida por la prdida de partes
blandas y la presencia de roturas. El encostramiento de algunos elementos conservados no slo
increment su capacidad de persistencia, sino que tambin permiti su replicacin. Y las rplicas
formadas pudieron persistir despus de ser destruidos los restos orgnicos originales. La reelaboracin
tampoco es necesariamente un proceso destructivo, y a menudo ha causado la aparicin de nuevos
elementos conservados con mayor grado de durabilidad. Por tanto, los fsiles ms frecuentes o mejor
conservadosde un yacimiento pueden correspondera los restos ms alterados durante algn estadio del
proceso de fosilizacin. En consecuencia, la conservacin diferencial y la fosilizacin no consisten en
una simple transformacin posmortal de los organismos del pasado. La fosilizacin es un proceso ms
complejo, por el cual se han llegado a formar nuevos restos y seales, de composicin, estructura y
comportamiento diferente al de los restos y sealesbiognicamente producidos.
La experiencia de que algunos restos organgenosactualesduran ms que otros induce a muchos
autores a considerar como evidente el carcter selectivo de los procesosde fosilizacin, y a suponer que
algunas especies eran fosilizables, que los representantes de algunos grupos taxonmicos eran
preservables en tanto que otros no lo eran. Sin embargo, parece ms lgico afirmar que si los restos
organgenos de una determinada clase duran ms que los de otras en unas condiciones ambientales
concretas es porque tienen mayor capacidad de preservacin o conservacin, en dichas condiciones
ambientales o en otras similares, y la evidencia ms fidedigna de esta mayor resistencia es el incremento
en abundancia relativa de los restos ms preservables o conservables. Ahora bien, si al interpretar el
registro fsil se identifica la conservabilidad, la capacidad de preservacin o el potencial de fosilizacin
de los organismos o de los restos organgenos del pasado con las correspondientes frecuencias
observables en el registro geolgico, entonces este concepto de conservabilidad, de capacidad de
preservacin o de potencial de fosilizacin, es tautolgico. En Paleontologa, hacer referencia al "mayor
potencial de fosilizacin de los ms preservables, conservables, durables o mejor preservados" o hacer
referencia a "la mayor conservabilidad de los mejor conservados" es un sin-sentido, y plantea problemas
epistemolgicos, lgicos, teortico s y metodolgicos anlogos a los que se suscitaron en Paleobiologa
por hacer referencia a la "mayor adaptacin de los ms aptos" para interpretar la evolucin orgnica. Al
interpretar los fsiles mejor conservados o ms abundantes de una asociacin de fsiles o de un
yacimiento de fsiles se puede suponer que pertenecena los grupos tafonmicos ms conservables, pero
no se puede pretender explicar con estos trminos la conservacin diferencial que presentan.
El registro fsil puede describirse en trminos de informacin, de mensaje, de cdigo. Para
describir el estado de conservacin de una entidad tafonmica, se deben considerar las evidencias de las
transformaciones ocurridas (propiedadeso caracteressecundarios)y de las transformaciones no-ocurridas
(propiedades o caracteres originales), y sern expresadasen lenguaje observacional. Para hablar de los
registros simples de un sistema dinmicamente complejo, slo necesitamos "descripciones de estado"
que hagan referencia a los registros mismos y sean independientes de las "descripciones de procesos"
con las que expresamosla dinmica reconstruida. Para interpretar y explicar los procesosde fosilizacin
se utilizan numerosos trminos tafonmicos, incluso sinnimos que dan lugar a una notoria inflacin
nomenclatural; por ejemplo: conservacin, potencial o capacidad de conservacin, conservabilidad,
conservacin diferencial, conservacin selectiva, preservacin, potencial de preservacin,
85

TEMAS DE TAFONOMA
Factores
pafeobiofgicos

Factores de
produccin biognica

Factores
tafonmicos

Fig. 36.- Factores que han influido en el estado de conservacin, la abundancia y la distribucin de los fsiles
(Fernndez-Lpez, 1995).

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TEMPORAL

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EXISTENCIAHISTRICA
DESARROLLOHISTRICO

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Fig. 37.- Cada entidad tafonmica (E) que persiste durante un intervalo temporal tiene una composicin (C), una
estructura (S), una duracin y una historia. La estabilizacin de los elementos conservados,
o el
mantenimiento de su composicin y estructura cuando estn sometidos a cambios ambientales durante un
intervalo temporal (desde T1 hasta T2 en la figura) implica existencia histrica y posibilita desarrollos
histricos diferentes segn los individuos. Si cambian las propiedades estructurales (P" P2, ..., PJ de una
entidad tafonmica (S'), entonces dicha entidad experimenta una transformacin o un desarrollo y adquiere
una estructura temporal (durante el intervalo temporal T2- T3 en la figura). Las tendencias de las
transformaciones experimentadas por los representantes de cada grupo tafonmico permiten caracterizar
su patrn de desarrollo. Cuando los elementos conservados adquieren una composicin (C') y una
estructura (S') diferentes de las originales, entonces deben ser considerados como una nueva entidad (E')
generada por un proceso de replicacin, y no como una nueva transformacin o un nuevo desarrollo de la
entidad original (Fernndez-Lpez, 1995).

86

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",,",\*,

TEMAS DE T AFONOMA
preservabilidad, preservacin diferencial, preservacin selectiva, registro, potencial de registro, registro
diferencial, registro selectivo, proceso de registro, proceso selectivo de registro, fosilizacin, fosilizacin
diferencial, potencial de fosilizacin, capacidad de memoria, prdida selectiva de informacin,
durabilidad, supervivencia, capacidad de supervivencia, probabilidad de supervivencia, transforacin,
replicacin, redundancia, ...
Conservacin y preservacin son dos trminos tafonmicos que deberan ser tratados como
sinnimos, para identificar el estado alcanzado por los restos y/o sealesque fueron generados directa
o indirectamente a partir de entidades paleobiolgicas, en tanto que el trmino fosilizacin debera
denotar el proceso por el cual ha sido alcanzado dicho estado. Entre estos dos sinnimos espaoles
debera drsele la prioridad al trmino conservacin (y considerarlo como la traduccin de su equivalente
ingls: "preservation"), si se tiene en cuenta el uso tradicional hecho en espaol y para evitar la inflacin
nomenclatorial en Tafonoma. De acuerdo con esta propuesta,la conservacin de un fsil es un resultado
de, y que se ha modificado durante, la fosilizacin. En consecuencia, la conservacin diferencial es un
efecto, no una causa, de la fosilizacin. As entendidos, los trminos conservacin y conservacin
diferencial son descriptivos, y tiles para determinar si un fsil est mejor o peor conservado que otro
sin hacer referencia gentica alguna. Las diferencias en cuanto al estado de conservacin de los fsiles,
o las variaciones laterales y verticales del registro fsil, no son slo el resultado de los factores
tafonmicos que han actuado previamente. Una mayor o mejor conservacin puede deberse a factores
paleobiolgicos, a factores de produccin o a factores tafonmicos, y no ha de estar necesariamente
correlacionada con una mayor conservabilidad o con un potencial de fosilizacin ms alto (Fig. 36).
Los factores tafonmicos han determinado la composicin y la estructura de los elementos
conservados de cualquier grupo taxonmico desde su produccin hasta su estado actual. En cada
elemento conservado se pueden distinguir los caracteres primarios, u originales, y los caracteres
secundarios que resultan de la alteracin tafonmica. La variabilidad entre los elementos conservados
se debe a la posesin de caracteresdistintos, primarios y secundarios, as como a los distintos modos en
que estos caracteresestn relacionados. Durante la fosilizacin, los elementos conservadosreaccionaron
frente a los cambios ambientales, experimentaron modificaciones, adquirieron nuevos estados de
conservacin y se ajustaron a las nuevas condiciones del ambiente externo, o bien fueron destruidos
cuando las condiciones ambientales sobrepasaron sus lmites de tolerancia. Cualquier elemento
conservado pudo persistir y dar lugar a seales mltiples de su existencia al efectuar ciertas funciones
o actividades que estaban reguladas por factores intrnsecos (composicin y estructura) y extrnsecos
(ambiente externo). Estas funciones o actividades son la estabilizacin, la transformacin y la replicacin
(Fig. 37).
La estabilizacin tafonmica, entendida como el mantenimiento de un estado relativamente
estable en los elementos conservadosal ser sometidos a cambios ambientales,es una condicin necesaria
para la conservacin. El uso de este concepto supone aceptar que los elementos estn en equilibrio
dinmico con su ambiente externo y que tienen capacidad para reaccionar frente a los cambios
ambientales o de lo contrario son destruidos. La idea de estabilizacin tafonmica es anloga a la de
homeostasis utilizada en Biologa. Lo que se mantiene constante no es un parmetro o el valor de un
carcter o de una propiedad, sino el conjunto de caracteres estructurales de cada elemento conservado.
La estabilizacin de los elementos conservados, o el mantenimiento de su composicin y estructura
cuando estn sometidos a cambios ambientales, puede lograrse por medio de dos estrategias o
mecanismos diferentes y combinables: 1) la realizacin de nuevas funciones o actividades que
amortigen o contrarresten la accin del ambiente externo, y 2) la adquisicin de nuevos caracteres
estructurales que protejan al elemento de la accin ejercida por los factores alterativos. Ejemplos de
modificaciones compensatoriasde estostipos son los casos de sustitucin mineralgica por inversin o
recristalizacin en los cuales aparecen nuevos constituyentes minerales termodinmicamente ms
estables sin que cambie la composicin qumica de los correspondientes elementos conservados. Otro
ejemplo conocido de estabilizacin tafonmica al realizar nuevas actividades se debe a que algunos
87

TEMAS DE TAFONOMA

Tamao

.d d t f .
ensl a a rnca
Diversidadtafnica
Distribucinespacial
D

ASOCIACIN

Compo~icin
tafrnca

Estructura temporal

TAFN

Composicin
poblacional

Tamao poblacional
Densidad poblacional
Diversidad poblacional
Distribucinespacial
Estructura temporal
Tamaoelemental
Densidad elemental

POBLACIN

ELEMENTO

Composicin
elemental

Composicin
petrolgica
. .,

NTIDADES

CARACTERES

Morfologfa:
Tamao
Forma
t t
M.

Composlclon
.
minera

Diversidad elemental
Distribucin espacial
Estructura temporal

1 '.
oglca

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.

COMPOSICIN

Retencin
Tafonizacin

..
Conservabllldad

Valencia
tafnica

Desarrollo
Agregacin
Disgregacin

Estabilizacin
.

Durabilidad

Replicacin

Redundancia

Eficacia
t f ' .

Transformacin

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Agregacin

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E TR
PROPIEDADES

Agregacin
.
.,
Dlsgregaclon

ura

Porosidad
Peso especIfico
Estructura temporal

Composicin
qufmica

Desarrollo

O EVOLUTIVAS

PROPIEDADES
DISPOSICIONALES

PAPEL
TAFONMICO

(capacidades)

(uso de la capacidad)

ACTUALES

Fig. 38.- Caracteres de las entidades de diferente nivel de organizacin

Lpez, 1991, 1995).

de la jeraqua tafonmica

(Fernndez-

FACTORESDE ALTERACiNde los elementos conservados:

TRt~~a1~
. forma
mlcroestructura
porosidad

permeabilidad

FUNCIONES

AMBIENTE

Estabilizacin

transformaclon

.,

EXTERNO

replicacin

peso especfico
etc.

RESULTADOS:
1) aumento de la variabilidad de cada grupo tafonmico.
2) formacin de nuevos grupos tafonmicos,
de nuevos

tafones.

Fig. 39.- La composicin y la estructura de los elementos conservados o el ambiente externo son factores selectivos
durante la fosilizacin. Sin embargo, las propiedades funcionales de los elementos conservados influyen
tambin en su conservacin diferencial. Durante la fosilizacin han aparecido representantes de nuevos
grupos tafonmicos, de distinta composicin y estructura que los elementos biognicamente producidos, y
ha aumentado la diversidad del registro fsil (Fernndez-Lpez, 1995).

88

TEMAS

DE T AFONOMA

aminocidos y otras sustancias orgnicas contenidas en los restos esquelticos aragonticos pueden
formar una capa superficial hidrofbica que protege a los restos del efecto cataltico del agua y acta
como un estabilizador del aragonito impidiendo la transformacin en calcita. Adems, algunos restos
esquelticos constituidos por calcita altamente magnesiana se estabilizan al perder magnesio cuando
todava se encuentran cerca de, o en, la interfase agua/sedimento.Los caparazonesde los equinodermos
pueden estabilizarse por recristalizacin de la microestructura esteremicaporosa y crecimiento sintaxial
de los cristales entre las suturas de las placas. La interaccin entre el cido monosiliclico y algunos de
los componentes de las paredes celulares de los restos vegetales o de las cutculas de artrpodos puede
estabilizar los tejidos y protegerlos de la ulterior degradacin.La permineralizacin temprana de tejidos
conectivos por pirita, calcita o minerales del grupo del apatito ha contribuido a la estabilizacin de
muchos restos organgenos. Los revestimiento s cianobacteriales formados sobre algunos restos
organgenos, o la formacin de inclusiones, han servido para que permanezcan juntos los distintos
componentes y para amortiguar o inhibir la influencia de otros agentesalterativos. Tambin los procesos
de reorientacin bioestratinmica por los cuales los elementos afectados alcanzan posiciones
mecnicamentems estables,o bien los procesos de reagrupamiento que aumentan la concentracin de
elementos, pueden disminuir o inhibir la accin de algunos factores alterativos y contribuyen a la
estabilizacin de los elementos afectados.
El trmino transformacin tafonmica denota los procesos por los cuales surgen cambios en
los elementos conservados,as como los resultados o efectos de dichos procesos. Los elementos pueden
experimentar transformacin y adquirir un nuevo estado de conservacin al cambiar la naturaleza, el
nmero o la disposicin de sus caracteresestructurales (por prdida, sustitucin, adicin o reordenacin
de estos). Tanto los caracteres primarios como los secundarios pueden ser modificados o desaparecer
durante la fosilizacin de un elemento, pero slo los secundarios pueden aparecer. La modificacin o
desapari~in de cualquiera de los caracteres de uno de estos tipos podr estar relacionada con la
adquisicin de caracteressecundariosnuevos, en tanto que los nuevos caracteressecundarios adquiridos
podrn estar determinados por los caracteres preexistentes. Ahora bien, aunque cabe la posibilidad de
considerar la transformacin de los elementos como una consecuencia de la modificacin de sus
caracteres, no son los caracteres aislados los que experimentan alteracin tafonmica, sino los grupos
discretos de caracteres de cada elemento. La modificacin de los caracteres que poseen los elementos
conservados puede tener distintos efectos, desde apenas perceptible hasta radical. Algunas
transformaciones slo provocan variaciones morfolgicas y estructurales mnimas, pero otras dan lugar
a cambios morfolgicos y de comportamiento, e incluso modifican la durabilidad y la redundancia de los
elementos que las presentan. Por ejemplo, el estado de conservacin de algunos restos organgenos
cuaternarios es indicativo de que los elementosconservadospueden persistir, aunque transformados, ms
tiempo del que sugiere el valor de su vida-media experimentalmente determinado mediante simulaciones
de laboratorio. Tambin debe tenerse en cuenta que las tasas de transformacin pueden variar durante
la historia, durante el desarrollo, de los elementos conservados y en tales casos no deberan ser
extrapolados los valores obtenidos a partir de las tasas de transformacin experimentadas durante una
breve etapa de su desarrollo. Por ejemplo, el grado de cristalinidad y la resistencia de los restos fosfticos
aumentadurante las primeras fasesde alteracin cuando los componentesminerales del grupo del apatito,
de bajo contenido en flor (F<l %) se transforman en especies ms ricas en flor. En cualquier caso, la
idea de transformacin elemental no es incompatible ni contradictoria con el concepto de conservacin,
porque un elemento puede experimentar modificaciones y cambiar su estado de conservacin mientras
mantiene su composicin y estructura. Por otra parte, tambin es importante destacar que es posible
reconocer tendencias en las transformaciones experimentadaspor los representantesde un mismo grupo
tafonmico, y llegar a establecerel patrn de desarrollo caracterstico de los representantesde cada taCn.
Replicacin tafonmica es el proceso de produccin tafognica por el cual se generan uno o
ms elementos conservadosa partir de otro(s) elemento(s) preexistente(s). Durante la fosilizacin de un
determinado grupo tafonmico, la aparicin de nuevos elementos puede ser por replicacin simple o
bien por replicacin mltiple, segn se generen respectivamente uno o ms elementos. Ejemplos de
89

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TEMAS DE T AFONOMA

replicacin simple son la formacin de moldes internos por relleno sedimentario de las conchas de
arnmonites; la mineralizacin de algunos restos de arnmonites con calcita, slice, pirita o fosfato; as
como las pseudomorfosis siliciclsticas de las conchas formadas por relleno sedimentario de las
cavidades de las conchas previamente disueltas. Como ejemplos de replicacin mltiple se puede citar
los procesos de fragmentacin de conchas o de desarticulacin de moldes internos que producen varios
restos de arnmonites a partir de un mismo ejemplar. Los elementos conservados que han adquirido una
composicin y una estructura diferentes de la de los elementos producidos originalmente deben ser
considerados como rplicas, como restos nuevos y no como restos transformados. Los moldes internos
concrecionales, los moldes piritosos de las conchas de arnmonites, as como las huellas o impresiones
dejadas por algunas conchas en la superficie del sedimento son rplicas de las conchas aragonticas
originales. Por tanto, los procesosde replicacin tafonmica no modifican necesariamente el nmero de
evidencias relativas a cada entidad biognicamente producida. En consecuencia, para interpretar la
conservacin diferencial de los fsiles, as como su abundancia y su distribucin, es necesario tener en
cuenta no slo su composicin y estructura original, y las condiciones ambientales a las que han estado
sometidos, sino tambin las actividades que han realizado durante los procesosde fosilizacin (Fig. 38).
La importancia de estosprocesosreside en que suelen aumentarla variabilidad del conjunto de caracteres
que poseen los representantesde cualquier grupo tafonmico, pueden dar lugar a nuevas combinaciones
de caracteres primarios y secundarios, e incluso generar representantesde un nuevo grupo tafonmico
que no ha sido directamente producido por una entidad paleobiolgica (Fig. 39). Muchas rplicas
formadas por mineralizacin, encostrarnientoo inclusin han persistido despusde la destruccin de los
restos organgenos originales y poseen mayor durabilidad que aquellos. La replicacin temprana de
restos orgnicos ha hecho posible incluso la persistencia en el registro fsil de evidencias relativas a
organismos carentes de partes mineralizadas. Si se tiene en cuenta las actividades replicativas de los
elementos conservados, aunque estos posean una duracin muy breve a escala de tiempo geolgico, la
persistencia de un grupo tafonmico es compatible con el carcterefmero de sus elementos conservados.
Los anlisis tafonmicos de las propiedades funcionales antes mencionadas (estabilizacin,
transformacin y replicacin) pretenden describir las actividades y el comportamiento de los
representantes de cada grupo tafonmico, que se caracterizan por tener unas propiedades actuales y
disposicionales concretas. En este sentido, dichas propiedadesactualesde las entidades tafonmicas son
propiedades no-disposicionales e independientesdel marco de referencia espacio-temporal utilizado por
el observador. Los elementos conservados reaccionan ante los cambios ambientales, se transforman,
adquieren nuevos estadosde conservacin y se ajustan a las nuevas condiciones ambientales o bien son
destruidos. Cada elemento tiene unos lmites de tolerancia mxima y mnima entre los cuales est su
ptimo tafonmico frente a los diversos factores alterativos; no obstante, durante la transformacin de
los elementos sometidos a cambios ambientalespueden surgir modificaciones compensatorias y pueden
cambiar tanto sus rangos de tolerancia como sus ptimos tafonmicos. En cualquier caso, la persistencia
de un elemento slo es posible si las condiciones ambientales no han sobrepasado sus lmites de
tolerancia. En consecuencia, cabe esperar que los elementos de algunos grupos tafonmicos presenten
rangos de tolerancia muy amplios, y podrn ser llamados elementos euritpicos, en tanto que los de
otros grupos tendrn rangos de tolerancia muy estrechos y se denominarn estenotpicos. Ahora bien,
la utilizacin de estos conceptos tafonmicos obliga a distinguir claramente entre las propiedades
funcionales, las actividades o las reaccionesa corto plazo, de las entidadestafonmicas y las propiedades
disposicionales, como son por ejemplo la durabilidad y la redundancia.
Por durabilidad tafonmica hay que entender la capacidad de los elementos conservados para
persistir en un ambiente concreto, sin transformarse en elementos de otra clase o desaparecer, cuando
cambian los valores de uno o ms parmetros ambientales. El trmino durabilidad esqueltica ha sido
utilizado por varios autores para denotar exclusivamente una capacidad de los restos esquelticos, en
tanto que el concepto de durabilidad tafonmica es aplicable a cualquier elemento conservado. El trmino
durabilidad tafonmica denota una capacidad para reaccionar, transformarse y persistir como un
elemento de su misma clase tafonmica, aunque sea modificado, al estar sometido a cambios

90

TEMAS

DE T AFONOMA

ambientales. Durabilidad significa capacidad o probabilidad de persistencia de los elementos

conservados, y no es sinnimo de persistencia. Aunque la durabilidad de los elementos depende de su
composicin y estructura no es una propiedad absoluta sino relativa a la de otros elementos. Tampoco
debe confundirse la durabilidad con algunas propiedades actuales como la dureza, la tenacidad o la
resistencia fsica. La posesin de partes duras resistentes es una obvia ayuda para la conservacin en
algunos ambientes, aunque no la garantiza; y la falta o la prdida de partes duras no implica
necesariamente no-conservacin. La durabilidad no es una propiedad absoluta, y la persistencia de un
elemento conservado puede ser funcin de las otras entidades tafonmicas con las cuales est
conservado. Adems, la durabilidad es una propiedad disposicional, cuyo valor vara en los distintos
ambientes externos. La durabilidad de un elemento dependede las condiciones ambientales a las que sea
sometido, y en un mismo ambiente puede ocurrir que persistan los elementos o los componentes ms
blandos y tenaces en tanto que son destruidos los de mayor dureza y fragilidad. Por ejemplo, en
ambientes euxnicos y anxicos los componentesy los elementoscalcreos suelen desaparecerantes que
los fosfticos o los orgnicos; por el contrario, en ambientessubareos,los restos orgnicos pueden llegar
a ser totalmente destruidos cuando los inorgnicos todava persisten.
La durabilidad en cada ambiente concreto dependede las actividades funcionales que se realicen
y no sirve para predecir cundo serdestruido un elemento conservado. Cualquier elemento conservado
puede mantener un estado de conservacin relativamente estable, mediante respuestas adecuadas de
comportamiento, ante diversas condiciones ambientales. La durabilidad de cualquier elemento
conservado ser posible si las condiciones ambientales no sobrepasanlos lmites de tolerancia de dicha
entidad. Cada elemento tendr unos lmites de tolerancia mxima y mnima, entre los cuales estar su
"ptimo tafonmico", frente a los diversos factores alterativos. Ntese que esta proposicin es
estructuralmente equivalente a la llamada "ley de tolerancia" empleadaen el dominio de la Ecologa. Un
factor alterativo se dice que es un factor limitante de una entidad tafonmica si dicho factor condiciona
(pero no controla) la durabilidad de la entidad considerada. El principio de interdependencia de los
factores limitantes tambin debe ser aceptadoen las investigaciones tafonmicas. De acuerdo con dicho
principio, los lmites de tolerancia de una entidad tafonmica, respecto a un factor limitante particular,
estarninfluenciados por otros factores del ambiente externo. Es decir, las interacciones entre dos o ms
factores alterativos pueden modificar los lmites de tolerancia de una entidad tafonmica respecto a cada
uno de los factores en particular; por consiguiente, el ptimo tafonmico de un elemento o de un grupo
de elementos podr variar cuando est(n) sometido(s) a cambios ambientales.
Los factores de alteracin o el concepto de factor tafonmico limitante no deben ser
reducidos a los factores fsicos, qumicos o biolgicos del ambiente externo. Las interacciones o
coacciones entre los elementos conservadosinfluyen tambin en los procesos de alteracin tafonmica.
Por ejemplo, las variaciones en la concentracin de conchas de arnrnonites determinan variaciones en
la porosidad y en la permeabilidad de los sedimentos que a su vez influyen en las condiciones de
fosilizacin de otros restos. Las interacciones entre elementos conservados tambin han influido en la
composicin y la estructura de las asociaciones registradas. Por ejemplo, durante la alteracin
tafonmica, la densidad regional de una asociacin (el nmero de restos por unidad de superficie o de
volumen en una regin) es un factor limitante de su distribucin geogrfica si alcanza valores muy altos
o muy bajos. Un aumento en la concentracin de restos orgnicos puede reducir localmente la
concentracin de oxgeno disponible e inhibir los procesos de biodegradacin aerobia. Una mayor
concentracin de restos esquelticos aumenta el grado de cohesin y la permeabilidad del sedimento,
dificulta la actividad de los macroorganismos bioturbadores, y puede favorecer la mineralizacin
diferencial de los restos que constituyen una asociacin.
Aunque la durabilidad no es una propiedad susceptiblede medicin, la idea es til en Tafonoma
porque posibilita el uso del concepto relativo de grado de durabilidad de los elementos de una
determinada clase o grupo tafonmico y la estimacin de los valores correspondientesteniendo en cuenta
sus propiedades actuales.Es posible predecir cmo variar el grado de durabilidad de los elementos de
91

TEMAS DE TAFONOMA

un determinado grupo tafonmico ante un cambio ambiental, y se puede averiguar si el grado de

durabilidad de los representantesde un taCnes mayor o menor que el de otro, teniendo en cuenta datos
obtenidos a partir del registro fsil, as como los datos obtenidos en medios actuales o por
experimentacin. Por ejemplo, es posible predecir y contrastar que, cuando la destruccin de los
elementos conservados es por abrasin, el grado de durabilidad suele disminuir al aumentar el tamao
o al disminuir el grado de clasificacin de las partculas que actan como abrasivo. Por otra parte, los
elementos ms esferoidales, con microestructura de grano ms fino, ms compacta, y con menor cantidad
de materia orgnica suelen tener mayor grado de durabilidad ante la abrasin que los discoidales, con
microestructura de grano grueso y alta porosidad. No obstante,debe tenerseen cuenta que otros factores
como el tamao de los elementos, su concentracin, su patrn de agrupamiento o el ataque diferencial
que pueden ejercer los agentes alterativos tambin pueden condicionar el grado de durabilidad de los
representantesde un grupo tafonmico dado. Por ejemplo, algunas partes esquelticas de los ungulados,
como los dientes y los elementos del pie tienen mayor durabilidad frente a la accin ejercida por los
carnvoros y carroero s no solo porque son relativamente duros sino tambin por ser de bajo valor
nutritivo. En este sentido, el concepto de vida media sirve como indicador del grado de durabilidad de
los elementos conservados de un determinado grupo tafonmico y ha sido utilizado por varios autores
para las conchas de moluscos que se encuentranen algunos ambientescosteros actuales,entendiendo por
"vida media" el tiempo en que solamentela mitad de una cohorte de conchas dada todava est presente
como elementos reconocibles. La vida media o el valor medio del tiempo en que los elementos
conservadosde un determinado grupo tafonmico permanecencomo elementos reconocibles sirve como
indicador del grado de durabilidad de los elementos de dicho grupo tafonmico.
El trmino redundancia, que significa repeticin de la informacin contenida en un mensaje, ha
sido empleado en Paleontologa para denotar tanto la accin y el efecto de multiplicar las evidencias de
una entidad paleobiolgica como la capacidadpara lograr este efecto. En el primer caso, entendida como
una propiedad funcional, una actividad, un proceso o un resultado, es sinnimo de replicacin mltiple.
En el segundocaso, si es consideradacomo una propiedad disposicional, una capacidad o una facultad,
debe distinguirse entre redundancia primaria o biolgica y redundancia secundaria o tafonmica.
Redundancia biolgica es la capacidad que tienen los organismos para dar lugar a evidencias mltiples
de su existencia, en tanto que la redundancia tafonmica es la capacidad de los elementos conservados
para repetir el mismo mensaje o dar lugar a evidencias mltiples de su existencia. La redundancia
tafonmica, al igual que la replicacin, no implica que cada elemento resultante sea idntico al elemento
original antes de replicarse, sino que sea de su misma clase tafonmica y (para-)taxonmicamente
significativo. De acuerdo con estasideas, la produccin de un elemento conservadopuede ser el resultado
de la redundancia y la replicacin de una entidad tafonmica preexistente. Este concepto de redundancia
es de inters tafonmico porque a partir de l es posible estimar los diferentes grados de redundancia que
poseenlos representantesde los distintos grupos tafonmicos sometidos a unas condiciones ambientales
concretas.
Otros problemas distintos a los de analizar las propiedades funcionales de los elementos
conservados son los referentes al uso que han hecho de sus capacidades o al papel tafonmico que ha
tenido una propiedad. La capacidad de un elemento para perpetuar sus caracteres primarios, por
estabilizacin, transformacin y/o replicacin, est representadapor su eficacia tafonmica. Se llama
eficacia tafonmica al uso realizado por los elementos conservados, a la utilizacin que han hecho, de
su durabilidad y de su redundancia.Los apticus calcticos, las conchasaragonticasoriginales, los moldes
piritosos o los moldes internos concrecionales de ammonites pertenecen a distintos grupos tafonmicos
y representan taCones distintos. Algunos elementos han dado lugar a evidencias mltiples de su
existencia, en tanto que otros han desaparecidosin dejar evidencia alguna. Un elemento conservado que
no haya dejado evidencias de su existencia serde eficacia tafonmica nula, y los que hayan dejado ms
cantidad de evidencias sern de eficacia mxima. Aunque es probable que los elementos de un mismo
grupo tafonmico sean diferencialmente eficaces debido a sus diferencias estructurales y de
comportamiento, se puede hablar de la eficacia tafonmica de los representantes de un determinado
92

TEMAS DE T AFONOMA

grupo tafonmico, de la eficacia que han tenido para persistir y/o replicarse. La eficacia tafonmica
puede ser estimada teniendo en cuenta la supervivencia tafonmica (es decir, la proporcin de
elementos conservadosque persisten tras un cambio ambiental). El grado de eficacia puede ser estimado
por el valor de la proporcin de elementos conservados tras un cambio ambiental, respecto al nmero
total de elementos antes del cambio. Pero es importante destacar que una mayor eficacia tafonmica no
garantiza una mejor conservacin. Los grupos tafonmicos representadospor elementoscon mayor grado
de durabilidad y/o redundancia en un estadio del proceso de fosilizacin puede no ser los ms
conservables. Por ejemplo, entre los elementos producidos por organismos de una biocenosis con
abundantescrinoideos y escasasesponjassilceas puede identificarse al menos dos grupos tafonmicos.
Si durante la fase bioestratinmica tienden a desarticularselos restos de crinoideos en tanto que los restos
de espongiario s dan lugar a pseudomorfosis por mineralizacin, el mayor grado de redundancia de los
restos de crinoideos resultar en un aumento de las frecuencias absolutasy relativas de los elementos de
ese grupo. No obstante, si ms tarde son enterrados en materiales detrticos gruesos de composicin
silcea, los elementos correspondientes a espongiarios pueden llegar a representar el grupo tafonmico
dominante en la asociacin registrada (Fig. 40).
La eficacia tafonmica de los representantesde un grupo tafonmico que estn en un ambiente
particular puede ser expresada por su grado de durabilidad y redundancia, pero la eficacia tafonmica
no permite interpretar la conservacin diferencial entre los representantes de distintos grupos
tafonmicos. Ms an, el rango de tolerancia y el grado de eficacia tafonmica de los representantes de
un mismo grupo tafonmico pueden ser diferentes en los distintos lugares del rea de distribucin
geogrfica ocupada por ellos, pudiendo ser euritpicos en su ambiente ptimo y estenotpicos en otra
regin donde alguno de los factores limitantes ejerce la mxima influencia. La eficacia tafonmica
tambin puede variar en un mismo grupo tafonmico que experimenta modificaciones evolutivas. El
tener en cuenta los procesos de evolucin tafonmica permite explicar la persistencia de algunos restos
organgenosen condiciones ambientalesque han sobrepasadolos lmites de tolerancia de los elementos
biognicamente producidos. Por ejemplo, en la Cuenca Ibrica durante el Jursico Medio, algunos
moldes concrecionales reelaborados de ammonites persistieron en ambientes subareos, fuera de los
lmites de tolerancia de las conchas aragonticas, y formaron agrupamientos locales antes de ser
definitivamente enterrados.
Los procesos de conservacin tafonmica tienen lmites menos amplios que el rango de
ambientes fsicos (reales) de la Tierra; y cuanto ms especializado sea un tafn, en el sentido de
independencia del ambiente, mayor ser el rango ambiental que podr tolerar. Si se define la valencia
tafnica como el resultado de la capacidad de cualquier tafn para conservarseen diferentes ambientes,
entonces la valencia tafnica es la expresin de la conservabilidad que han tenido las distintas
poblaciones de un mismo tafn cuando han estado sometidas a diferentes condiciones ambientales. Un
tafn de valencia tafnica dbil ser aquel que slo ha podido afrontar pequeas variaciones de los
factores limitantes, y se podr llamar estenoico. Por las mismas razones,los tafones que han sido capaces
de conservarse en ambientes muy variables o diferentes se llamarn eurioicos. Los tafones de alta
valencia tafnica podrn presentaruna amplia distribucin geogrfica, y ser euricoros, en tanto que los
estenoicosprobablemente ocuparn reasgeogrficasrestringidas y sernestenocoros. En consecuencia,
los tafones cosmopolitas tendern a ser euricoros y eurioicos (Fig. 41). Los tafones de mayor valencia
son los que han tenido capacidad para conservarseen ambientesms variables o diferentes, simultneos
o sucesivos,y el uso que han hecho de esta capacidad puede no ser proporcional al valor de la extensin
geogrfica ocupada por ellos. Cualquier tafn cosmopolita es eurioico, pero algunos tafones eurioicos
y de alta valencia pueden tener una distribucin geogrfica restringida. Tambin cabe esperar que en los
ambientes ms variables e inestables se encuentrenasociaciones conservadas dominadas por tafones de
valencia tafnica ms alta y eurioicos, en tanto que los estenoicos de menor valencia habrn sido
eliminados.

93

TEMAS DE T AFONOMA

Paleobiocenosis
Otros grupos

Asociacin

conservada

c>

Espongiarios

Crinoideos

PRODljCCIN
BIOGENICA

c>
Fase

Fase

bioestratinmica

fosildiagentica

II

FOSILlZA
CIN
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~
ti

Fig. 40.- Ejemplo de variaciones en la equitabilidad de una asociacin conservada, durante la fosilizacin. Los
elementos correspondientes a crinoideos han sido los de mxima eficacia tafonmica durante la fase
bioestratinmica; sin embargo, en esta asociacin, el grupo tafonmico constituido por restos de
espongiarios ha sido el de mayor conservabilidad (Fernndez-Lpez, 1999).

eurioicos

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Distribucingeogrfica

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..

Fig. 41.- Los tafones ms cosmopolitas, que tienen una distribucin geogrfica ms amplia y son euricoros, han sido
capaces de conservarse en ambientes muy variables y diferentes, son eurioicos y de valencia tafnica alta.
Los tafones estenocoros, que tienen una distribucin geogrfica restringida, pueden ser estenoicos y de baja
valencia tafnica cuando slo han podido afrontar pequeas variaciones de los factores limitantes, o bien
eurioicos y de alta valencia si han sido capaces de conservarse en ambientes muy variables o diferentes. Por
tanto, los tafones ms cosmopolitas no son necesariamente los de mayor valencia tafnica (FernndezLpez, 1991 ).

94

TEMAS

DE T AFONOMA

En definitiva, la valencia tafnica permite caracterizar a los tafones, pero el concepto de valencia
tafnica no sirve para explicar la distribucin geogrfica de los elementos conservados o del tafn. Los
conceptos tafonmicos de eficacia y de valencia sirven para plantear problemas referentes a los factores
que permiten a un tafn conservarseen un rea o regin concreta, son conceptosque sirven para describir
y para tratar problemas de conservabilidad, y por ello son de particular inters en los anlisis de
tafosistemas.
Aplicando principios de la teora de sistemas, cualquier entidad registrada o cualquier entidad
tafonmica puede ser considerada como constituida por entidades del nivel de organizacin
inmediatamente inferior, pero cualquiera de estasentidadesposee al menos una propiedad emergente (es
decir, una propiedad que no la presentan las entidades del nivel de organizacin inmediatamente
inferior). Como ejemplo de propiedad emergente sirve el carcter conservativo de las poblaciones
tafnicas y de los tafones. Cualquier poblacin tafnica tiene conservabilidad, aunque los elementos
conservados que la integran slo tengan capacidad para persistir en unas limitadas condiciones
ambientales. Al igual que la durabilidad, la conservabilidad es una propiedad relativa y disposicional;
pero la conservabilidad slo puede ser comparada respecto a un(os) ambiente(s) concreto(s) que
temporalmente abarca(n) desde la produccin de dicha entidad hasta la obtencin actual de evidencias
en el registro estratigrfico, en tanto que la durabilidad de un elemento conservado ha de ser comparada
respecto a su ambiente externo. Por ello, la durabilidad puede ser interpretada con criterios funcionales,
mientras que la conservabilidad debe ser interpretada con criterios evolutivos. Y puede ocurrir que los
tafones o los grupos tafonmicos representados por elementos ms durables y/o redundantes en un
estadio del proceso de fosilizacin no sean los ms conservables. En cualquier asociacin conservada
habr elementos con mayor durabilidad y/o redundancia que otros ante los factores fsicos, qumicos y
biolgicos que lleven a su alteracin; la variabilidad intra- e intertafnica estardeterminada por factores
alterativos (es decir, por factores extrnsecos de regulacin), pero tambin estar influenciada por
factores intrnsecos (es decir, por factores histricos, de produccin y conservativos que han actuado
previamente).
En Tafonoma, el trmino conservabilidad (capacidad de conservacin, capacidad de
preservacin, potencial de conservacin, potencial de preservacin) debe significar la probabilidad de
que una determinada entidad producida sea registrada. La conservabilidad tafonmica no puede ser
reducida a un concepto cualitativo, como es el concepto de durable o resistente utilizado por algunos
autorespara distinguir entre especies,organismos o restos preservablesy no-preservables.Se trata de una
propiedad relativa y disposicional de cada tafn, que ha de ser comparada respecto a un ambiente, o
conjunto de ambientes, que temporalmente abarca desde la aparicin de la entidad hasta la obtencin
actual de evidencias registradas. Si la conservabilidad es entendida exclusivamente como una propiedad
relativa y disposicional de las poblaciones tafnicas o de los tafones, no de los elementos conservados,
entoncesel concepto de conservabilidad deja de ser tautolgico. De acuerdo con este significado, tanto
la eficacia tafonmica como la conservabilidad dependende la durabilidad y de la redundancia, pero no
estn vinculadas entre s por una relacin de causalidad. Los valores de las propiedades disposicionales
y funcionales de los elementos conservados pueden ser estimados en trminos probabilitarios teniendo
en cuenta sus propiedades estructurales y las condiciones ambientales, pero no ocurre igual con la
conservabilidad. Los elementosque alcanzanmayor eficacia tafonmica en unas condiciones ambientales
concretas no son necesariamentelos representantesde aquellos grupos tafonmicos que logran valores
de conservabilidad ms altos. Cualquier modificacin tafonmica que represente un incremento en
conservabilidad implica un aumento de eficacia tafonmica, pero una mayor eficacia puede no estar
asociadaa un incremento en conservabilidad. La conservacin de los elementos de un determinado grupo
tafonmico no se debe a sus propiedadesactuales,ni es el resultado de su durabilidad y su redundancia,
sino de las modificaciones ocurridas. Los caracteres primarios, la informacin taxonmica, y el propio
grupo tafonmico han permanecido debido a los procesos de estabilizacin, transformacin y/o
replicacin experimentados por los elementosconservados,no por la persistencia o el mantenimiento de
los elementos biognicamente producidos. Los sistemastafonmicos son sistemasfsicos que poseen dos
95

"",;,.~~~,(",,

TEMAS DE T AFONOMA
propiedades relevantes para cualquier consideracin causal referente a los procesosde fosilizacin. Estas
propiedades son la funcionalidad y la evolucin. Con este planteamiento tafonmico no se excluye la
posibilidad de que algunos restos y/o seales biognicamente producidos hayan podido mantener su
composicin y estructura original, pero se acepta tanto la posibilidad de integracin funcional de los
elementos conservados como su posible filiacin evolutiva.
Un presupuesto de la tafonoma evolutiva es que las entidades tafonmicas estn en equilibrio
dinmico con su ambiente externo, que ellas son "sistemas dinmicos abiertos" con intercambios
continuos; es decir, son sistemas "negentrpicos". Una entidad tafonmica no slo est determinada por
sus propiedades, sino tambin por su ambiente. El mantenimiento del "equilibrio dinmico" o estado
interno relativamente estable no es un logro exclusivo de los mecanismos fisiolgicos; tambin se
consigue mediante respuestasadecuadasde comportamiento. Las entidades tafonmicas no son simples
conjuntos de componentes o de caracteresque funcionan independientemente. Entre las propiedades de
los sistemas tafonmicos tambin deben ser consideradas las relaciones e interrelaciones entre las
entidades y su ambiente externo. Cualquier entidad tafonmica es un conjunto integrado de funciones,
resultantes de relaciones e interrelaciones entre los componentesde la entidad y el ambiente externo, que
responde a unos requisitos concretos. Cada sistematafonmico ha de tener una estructura organizada de
manera que ejecute funciones particulares que le permitan continuar existiendo frente a los factores
potencialmente destructivos. Las entidades tafonmicas persisten o duran si tienen actividades
funcionales, aunque dichas actividades no garantizan su persistencia o su conservacin. Slo persisten
algunas de las entidades tafonmicas que realizan actividades funcionales.
Desde una perspectiva histrica, cualquier entidad tafonmica y su ambiente externo puede ser
tratada como un sistema en desarrollo. Los elementos conservados se transforman, y las poblaciones
tafnicas o los taConesse desarrollan, si cambian los valores de sus propiedades actuales.Las tendencias
en las transformaciones experimentadaspor los representantesde un mismo grupo tafonmico permiten
establecer el patrn de desarrollo caracterstico de los representantesde cada taCn.Otro asunto, adems
de la funcionalidad de cualquier sistema tafonmico, es aceptar que algunas entidades tafonmicas
poseen capacidad evolutiva y han experimentado evolucin tafonmica.
Cualquier entidad tafonmica que persiste durante un intervalo temporal tiene una historia, si
adems cambian los valores de sus propiedades se puede decir que se transforma fsicamente, se
desarrolla, y posee una estructura temporal. Al hablar de evolucin tafonmica no queremos referimos
a existencia histrica, transformacin, desarrollo, o evolucin fsica. Lo que ha experimentado evolucin
tafonmica no slo ha de tener existencia propia, estructura temporal y componentestransformados, sino
tambin descendientes modificados. En consecuencia, los caracteres primarios y secundarios de un
elemento, o los elementos conservados,no pueden estar sometidos a evolucin tafonmica, pero algunos
grupos tafonmicos s pueden haber experimentado modificaciones evolutivas y haber dado lugar a
nuevos grupos tafonmicos, de composicin y estructura tafonmica diferente, que poseen distinta
conservabilidad. Es durante la actividad replicativa de los elementos conservados cuando surgen las
diferencias entre los componentesde las poblaciones tafnicas o de los taCones.Lo que evoluciona son
las poblaciones tafnicas o los taCones.La evolucin tafonmica consiste en la modificacin de la
composicin elemental de las poblaciones tafnicas o los taCones,debido a la intervencin de factores
intrnsecos y extrnsecos. Estos factores tafonmicos han debido variar durante el Fanerozoico a
consecuencia de la evolucin orgnica, pero la evolucin tafonmica no es una consecuencia de la
evolucin orgnica, ni es un proceso necesariamenteexperimentado por cualquier grupo tafonmico o
taCn.
De las ideas anteriores se sigue que los caracteres morfolgicos de los elementos conservados
son insuficientes para explicitar el significado del trmino taCn;ademsde los criterios morfolgicos,
se requieren criterios estructurales y genticos.La formacin de nuevos grupos tafonmicos se denomina
tafonizacin y es 10que posibilita la demarcacin de los taCones.Tafonizacin es la produccin de una

96

TEMAS DE TAFONOMA

o ms poblaciones tafnicas o del correspondiente tafn ancestral. La produccin de nuevos tafones

puede ser biognica o tafognica. La produccin tafognica de nuevos tafones, la tafonizacin
tafognica, puede ser por transformacin de un tafn en otro o por multiplicacin de un tafn, que
respectivamente se llevar a cabo por alteracin direccional o por alteracin disruptiva. En cualquiera
de estos dos ltimos casos, de produccin tafognica, se requerir la aparicin de nuevos elementos
conservados y de nuevos mecanismos de comportamiento elemental en una poblacin tafnica. La
aparicin de nuevos tafones no ha de ser necesariamentepor cambio gradual de las frecuencias y los tipos
de caracterespresentesen una poblacin tafnica. Dos poblaciones tafnicas correspondern a tafones
distintos cuando presenten caracteres que promuevan o garanticen un comportamiento diferente en
cuanto a la durabilidad y/o redundancia de sus elementos constituyentes. Por consiguiente, los tafones
estn espacio-temporalmentelimitados (han tenido aparicin y pueden haber sido destruidos) siendo la
tafonizacin lo que permite dernarcarlos.Cada elemento conservadoes nico y tambin lo es cada tafn.
Los grupos tafonmicos de diferente clase podrn ser considerados como abstracciones pero dichos
grupos tafonmicos no son clases de elementos semejantes,convencionales o arbitrarias, si representan
un orden natural resultante de procesos tafonmicos funcionales y/o evolutivos. Pero ntese que la
validez del concepto de tafn exige aceptar la realidad de las propiedades relacionales y de las
interacciones tafonmicas. Cada tafn es una unidad histrica concreta, con lmites espacio-temporal
distintos a los de las correspondientes entidades paleobiolgicas. De acuerdo con un planteamiento
estructuralista-histrico, el cambio evolutivo es cambio estructural, con el consiguiente cambio funcional
si ocurre. Por tanto, un tafn es un grupo de elementos o de poblaciones tafnicas estructural mente
distinto y, como consecuencia posible pero no necesaria, funcionalmente diferente. Adems de la
semejanzaestructural entre los elementos conservados, el concepto de tafn est basado en la sucesin
de dos o ms generaciones que producen elementos semejantes.Cada tafn est constituido por una o
ms poblaciones tafnicas que poseen un papel tafonmico particular, y cuyos elementos se distinguen
de los de otros grupos por su composicin y estructura.
La composicin taxonmica de un elemento conservado no puede estar sometida a evolucin
tafonmica, aunque las poblaciones tafnicas y los tafones s pueden experimentar modificaciones
evolutivas y dar lugar a tafones distintos (de composicin y estructura tafonmica diferente). La
variabilidad entre los elementos conservados depende en ltima instancia de la posesin de caracteres
distintos, primarios y secundarios, as como de los distintos modos en que estos caracteres estn
relacionados. Es lgico suponer que la alteracin tafonmica habr determinado la frecuencia de una
serie de caracteressecundarios segn los ambientes a que han estado sometidos los distintos elementos
conservados. El ambiente ocupado por un tafn nunca es totalmente homogneo y, teniendo en cuenta
las variaciones locales, pueden distinguirse una serie de subambientes. La alteracin tafonmica habr
favorecido a unos conjuntos de caracteresms que a otros en cada subambiente,por lo cual los conjuntos
de caracteresde las distintas poblaciones diferirn en algn grado e incluso serposible la politipia. Pero
los diferentes tipos de elementos conservadosque representenesta politipia no sern simplemente fsiles
de distinto tipo o distintos tipos de fsiles de la misma clase, sino distintos tipos conservativos de un
tafn. Adems, cabe la posibilidad de que hayan ocurrido fenmenos de divergencia entre los diferentes
tipos conservativos de un mismo grupo tafonmico y, por las mismas razones, fenmenos de
convergencia entre tafones distintos. En tales situaciones, los diferentes miembros de una asociacin
conservada podrn tener algunos rasgos en comn, no porque sean de origen comn sino por haber
experimentado modificaciones tafonmicas en las mismas condiciones ambientales. En cualquier caso,
para llevar a cabo la agrupacin de diferentes tafones en un tafn de orden superior es necesario
investigar las modificaciones experimentadaspor cada uno de ellos. Cada tafn ocupa un rea geogrfica
ms o menos extensa de la litosfera, de caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas concretas, porque
posee unos caracteresque le han permitido su conservacin en condiciones pasadasy presentes, ante las
diversas condiciones a las cuales ha estado y est sometido. En este sentido se puede afirmar que cada
tafn ocupa una zona conservativa. Y, en general, cuanto mayor sea dicha zona conservativa, cuanto
ms numerosos sean los componentes y cuanto mayor sea el grado de diversidad de un tafn, ms
improbable ser su destruccin por alteracin tafonmica y mayor ser su conservabilidad.
97

TEMAS DE T AFONOMA

Una vez tratado el concepto de conservabilidad de las entidades producidas, podemos hablar de
su consecuencia lgicamente inmediata: la conservacin diferencial (conservacin selectiva,
preservacin diferencial, preservacin selectiva, registro diferencial, registro selectivo). DODD y
STANTON(1981, pg. 310) dicen, a propsito de la "preservacin diferencial", que "todas las partes de
un esqueleto tendrn igual probabilidad de ser incorporadas a la asociacin fsil, en ausencia de
cualquier proceso post-mortem que destruya o remueva preferencialmente algunas partes ms que otras".
Este enunciado est basado en consideraciones probabilitarias, y puede ser admitido (si se elimina la
expresin: "de un esqueleto") como el principio bsico de la tafonoma de poblaciones y el equivalente,
en Tafonoma, de la "ley de Hardy-Weinberg" (lo cual no implica defender las concepciones
individualistas); de esta manera, "cualquier proceso post-mortem que destruya o remueva
preferencialmente algunas partes ms que otras" designa al concepto de "alteracin tafonmica" y se
puede llegar a obtener una formulacin cuantitativa, de validez terica ms o menos aproximada, de la
fosilizacin. A este respecto, tambin hay que tener en cuenta la incidencia en el resultado final y durante
el proceso de registro, de las ventajas selectivas de la escasez.

Los cambios en la conservacin diferencial de dos o ms entidades tafonmicas dependern de

los factores tafonmicos intrnsecos y extrnsecos que intervengan. Cada entidad tafonmica est
sometida a la accin de los agentes fsicos, qumicos y/o biolgicos del ambiente externo en que se
encuentra. Y cualquier componente del ambiente externo capaz de actuar directamente sobre los
elementos conservadoses un factor tafonmico extrnseco o ambiental. Pero el ambiente externo no es
la nica fuente de restriccin o seleccin. Las propiedades actuales de los elementos conservados, y en
particular su comportamiento frente a los cambios ambientales,tambin intervienen durante la alteracin
tafonmica. En consecuencia,la alteracin tafonmica no acta como un simple tamiz, filtro o criba de

los elementos
producidos,
ni esun agenteo unafuerzadestructiva.

i
~
~
r

Por otra parte, desde el punto de vista sistemista y evolucionista que estamos defendiendo,
tambin es posible discernir entre los factores tafonmicos alterativos y los factores tafonmicos
conservativos, teniendo en cuenta sus efectos sobre las entidades tafonmicas. Los factores alterativos
influyen en las propiedades funcionales de los elementos conservados, que incluso pueden llegar a
desaparecer,as como en la distribucin geogrfica de los tafones; en tanto que los factores conservativos
promueven la aparicin de modificaciones conservativas,de modificaciones que favorecen la durabilidad
y/o la redundancia de los elementos ante los cambios ambientales. La variabilidad de las entidades
tafonmicas cambia debido a la introduccin de novedadesy/o por alteracin tafonmica de las variantes
existentes. Las novedadessurgidas en la evolucin orgnica corresponden a mutaciones y adaptaciones,
en tanto que las novedades aparecidas durante la fosilizacin provienen de la produccin tafognica y
la alteracin tafonmica. Las propiedades funcionales de las entidades tafonmicas dependen, o son un
efecto de, las propiedadesestructurales.Y el papel tafonmico desempeadopor cada entidad tafonmica
es el resultado de las interacciones que haya mantenido con el ambiente externo. Pero lo que determina
el comportamiento de cada entidad tafonmica es un complejo de condiciones actuales resultantes de las
modificaciones tafonmicas previamente ocurridas. Por tanto, en los anlisis e interpretaciones
tafonmicas debera distinguirse entre los cambios de composicin y estructura, los cambios de
comportamiento o de funcin, y las modificaciones evolutivas.
Cualquier entidad tafonmica ha experimentado algn grado de alteracin tafonmica durante
la fosilizacin. Los restos o sealeshan experimentado modificaciones sucesivas,y cuanto ms reciente
es el estadio considerado ms diferenciados estn respecto a los correspondienteselementos producidos.
Ahora bien, el grado de modificacin alcanzado durante la fosilizacin no ha de ser necesariamente
proporcional a la antigedad de dichas entidades. Por ejeI;llplo, se conocen algunos ejemplares
paleozoicos que todava tienen evidencias del color de sus correspondientes elementos producidos, en
tanto que muchos restos organgenos cuaternarios ya no poseen evidencias del color original.

98

...,,;~-(

~--

TEMAS DE T AFONOMA
Alteracin tafonmica no significa destruccin de entidadestafonmicas, sino interaccin entre
stas y su ambiente externo que da lugar a conservacin diferencial. La alteracin tafonmica es un
proceso en el que influyen no slo los agentesfsicos, qumicos y biolgicos del ambiente externo sino
tambin las propiedades actuales de las entidadestafonmicas. Desde este punto de vista, la fosilizacin
no consiste en el aislamiento de los restos o en la inlbicin de los factores alterativos. Los resultados
de la fosilizacin no estn determinados por el ambiente externo, ni por la naturaleza de los organismos
productores o de los elementos producidos. Ms bien se podra afIrmar que las caractersticas
estructurales y funcionales, as como el papel de los representantes de cada grupo tafonmico, han
variado debido a que la alteracin tafonmica ha favorecido la persistencia de los elementos de mayor
eficacia.
La conservacindiferencial entre tafones, debido a factores tafonmicos, puede ser interpretada
teniendoen cuenta los procesos de retencin diferencial. Se entiendepor retencin tafonmica la accin
y el efecto de conservar o impedir la destruccin de tafones o de grupos tafonmicos llevando a cabo
modificaciones evolutivas. La fosilizacin no es al azar. La diversidad de interacciones entre las
entidades tafonmicas y su ambiente externo posibilita que la alteracin tafonmica promueva cambio
o constancia, segn cambie o no el ambiente y, en caso de cambiar, segn la naturaleza del cambio. Si
las relaciones entre las poblaciones tafnicas y su medio se mantienen estables, la fosilizacin es
normalizadora (fosilizacin estabilizadora). Si una secuencia determinada de interacciones entre las
poblaciones tafnicas y el medio ambiente cambia de forma constante en una misma direccin, tiene
lugar la fosilizacin direccional (fosilizacin diferencial, preservacin diferencial, preservacin
selectiva, proceso selectivo de registro, registro selectivo) y, como proceso concomitante, la alteracin
direccional (prdida selectiva de informacin); esta tendencia evolutiva continua puede ser el resultado
de repetidasinteracciones retroactivas entre lo conservadoy lo alterado. Si se diversifica el ambiente que
era homogneo, puede iniciarse la diversificacin de las interacciones entre las poblaciones tafnicas y
susrespectivos ambientes, comenzandolos procesos de fosilizacin disruptiva (radiacin conservativa)
y, su concomitante, de alteracin disruptiva (radiacin alterativa). Aunque la produccin biognica de
variabilidad tafonmica puede ser injustificada o aleatoria respecto a la alteracin tafonmica, esto no
implica el carcter injustificado o aleatorio de la produccin tafognica. Es cierto que la produccin
tafognicade variabilidad, y en particular la surgida por replicacin, no est causadapor las necesidades
de los elementos conservados o por la naturaleza del ambiente externo. No obstante, la alteracin
tafonmica puede incrementar la conservabilidad de las poblaciones tafnicas o de los tafones, cuando
la produccin tafognica de variabilidad es canalizada en la direccin de la conservabilidad.
La fosilizacin es un proceso natural, un proceso no intencionado, en el que cada vez es menor
la probabilidad de recuperar o recobrar el estado inicial. La conservacin tafonmica es el resultado de
un proceso,la fosilizacin, en cuyo mecanismo intervienen dos componentesrelacionados: la produccin
de variabilidad tafonmica, biognica y tafognica, y la regulacin de dicha variabilidad por alteracin
tafonmica. La fosilizacin puede ser entendida como un proceso capaz de incrementar la informacin
tafonmica, que no implica prdida o disminucin de la informacin paleobiolgica. Durante la
fosilizacin aparecen representantes de nuevos grupos tafonmicos, de composicin y de estructura
diferentes a la de los elementosbiognicamenteproducidos. As aumenta la diversidad del registro fsil.
En cada etapa de la fosilizacin persisten los grupos tafonmicos, los tafones, cuyos elementos se han
estabilizado, transformado o replicado con mayor eficacia en las etapas anteriores de alteracin
tafonmica, y no los elementosproducidos inicialmente ms resistenteso los elementosconservados que
han sido menos afectados por los factores ambientales. La fosilizacin no es un proceso paleobiolgico
de destruccin selectiva de los organismos del pasado menos resistenteso ms desprotegidos frente a los
factores ambientales, que determina una disminucin en la diversidad de la biosfera. La fosilizacin es
un procesotafonmico que generanuevos elementosconservadosy durante el cual aumenta la diversidad
del registro fsil. La fosilizacin es un proc~so de modificacin tafonmica y retencin diferencial. En
conclusin, el registro fsil y los fsiles de cualquier yacimiento deben ser interpretados teniendo en
cuenta las condiciones en que han sido producidos y las modificaciones que han experimentado en los
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TEMAS

DE T AFONOMA

sucesivos ambientes geolgicos.

Las diferentes propiedades, actividades y capacidadesde las entidades tafonmicas no deberan
ser confundidas con otras propiedades de los sistemas tafonmicos, de los ambientes externos de
alteracin tafonmica o de los ambientes sedimentarios donde tienen lugar los procesos de fosilizacin
considerados.En particular, la conservabilidad de los diferentes grupos tafonmicos debe ser distinguida
del potencial de fosilizacin de cada tafosistema, de los distintos ambientes externos o de los diferentes
ambientes sedimentarios. El potencial de fosilizacin de un ambiente particular respecto a un grupo
taxonmico concreto puede ser entendido como directamente proporcional a las tasas de produccin e
importacin, e inversamente proporcional a las tasas de exportacin y destruccin, de elementos
conservados de dicho grupo taxonmico. Por ejemplo, el potencial de fosilizacin de una plataforma
epicontinental mesozoica respecto a las conchasde arnmonitespudo alcanzar los valores mximos tanto
en los ambientes distales y profundos como en los ambientes proximales y someros. La produccin de
restos de arnmonites tuvo lugar por lo general en las plataformas marinas abiertas y profundas, pero la
acumulacin de estos restos no slo se realiz en el lugar de produccin sino tambin en otras reas
alejadas y someras a las que llegaron las conchas por deriva necroplanctnica. En consecuencia, el
potencial de fosilizacin de una plataforma epicontinental respecto a las conchas de arnmonites pudo
alcanzar los valores mximos tanto en los ambientes distales y profundos como en los ambientes
proximales y someros.La abundanciao la concentracin de conchasde arnmonites en los sedimentos de
las plataformas epicontinentales no puede ser utilizada como un indicador batimtrico directamente
proporcional a la profundidad del ambiente sedimentario. Sin embargo, en vez de la concentracin o la
abundancia de elementos conservados, es posible utilizar otras caractersticas tafonmicas de las
asociaciones registradas de arnmonites para interpretar los ambientes paleogeogrficos en que se han
formado y las correspondientes tendencias paleobatimtricas.
En conclusin, teniendo en cuenta algunos presupuestoslgicos y epistemolgicos que se utilizan actualmente en Biologa y en Paleontologa, es necesario desarrollar y emplear una concepcin
sistemista y evolucionista de los fsiles cuando se desea lograr algunos objetivos cognoscitivos de la
Paleontologa. Adems de aumentar la congruencia entre los diferentes subsistemasconceptuales de la
Paleontologa, este planteamiento incrementa las posibilidades de anlisis. y sntesis en las
investigaciones tafonmicas, y posibilita una contrastacin ms variada de las hiptesis paleontolgicas
de inters cognoscitivo y/o prctico en Ciencias de la Vida y de la Tierra. Por estas razones, la
concepcin evolucionista de los fsiles puede contribuir al desarrollo de una teora de la fosilizacin, que
no es incompatible ni contradictoria con la teora de la evolucin orgnica, y que sirve para ampliar los
fundamentos de la teora evolutiva.

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TEMAS DE T AFONOMA
5. GRADIENTES

y CLINOS TAFONMICOS

Adems de las modificaciones funcionales o evolutivas ocurridas durante la fosilizacin, en las

investigaciones tafonmicas bsicas se interpreta la distribucin y la abundancia de los fsiles. Algunos
caracteressecundariosde los fsiles, los gradientestafonmicos y los clinos tafonmicos son de inters
para llevar a cabo interpretaciones paleoambientalesteniendo en cuenta los datos del registro geolgico.
Algunos caracteres secundarios de los elementos conservados indican condiciones
paleoambientales y paleogeogrficas muy precisas y son datos tiles para otras ciencias. Por ejemplo,
las facetas elipsoidales de abrasin en el ltimo tercio de vuelta de espira conservada y los surcos
anulares de abrasin de los moldes internos reelaborados de arnmonites son tpicos de los ambientes
intermareales. En cambio, las sealesde implosin que presentan algunas conchas de cefalpodo s (por
ejemplo, la rotura de algunos tabiques de la concha debido a la presin hidrosttica) o los hemigrumos
de arnmonites son elementos tafonmicos caractersticos de ambientes marinos profundos.
Los gradientes tafonmicos son variaciones espaciales en el estado de conservacin de los
fsiles. Las variaciones geogrficas de las condiciones paleoambientales han causado variaciones
geogrficas en el estado de conservacin de los fsiles, y han dado lugar a gradientes tafonmicos. Por
ejemplo, la turbulencia de las aguases un factor tafonmico importante en los ambientes marinos porque
reduce la probabilidad de enterramiento de los restos y tiende a aumentar la duracin y la intensidad de
los procesos de alteracin bioestratinmica. Los gradientes positivos en los grados de biodegradacin,
encostramiento, relleno sedimentario, abrasin,bioerosin, fragmentacin, reorientacin, desarticulacin,
dispersin, reagrupamiento y removilizacin indican el aumento de energa hidrodinmica del ambiente,
a menudo asociado al incremento en el grado de oxigenacin y a la disminucin de la profundidad. Las
variaciones en la turbulencia y en la tasa de sedimentacin son dos factores principales en los ambientes
sedimentarios de las plataformas epicontinentales carbonticas. Por ejemplo, diferentes procesos de
alteracin tafonmica de los restos de arnmonites se intensificaron desde las reas profundas a las
someras, cuando el incremento en la turbulencia estuvo asociado con una disminucin en la tasa de
sedimentacin (Fig. 42). En consecuencia, ms de cuarenta gradientes tafonmicos pueden ser
observados en los arnmonites del registro fsil para reconocer cambios en las condiciones
paleoambientales.
Los gradientestafonmicos han sido utilizados tradicionalmente como indicadores de variaciones
paleoambientales.Sin embargo, los gradientes tafonmicos del registro fsil pueden ser el resultado de
variaciones en la composicin, la estructura y el comportamiento 4e los elementos conservados. Los
gradientes tafonmicos son el resultado no solo de las variaciones en las condiciones paleoambientales
sino tambin de las diferencias en composicin, estructura, funcin y evolucin entre las distintas
entidades tafonmicas. Para interpretar gradientespaleoambientalesa partir de datos tafonmicos, en vez
de gradientes tafonmicos, es preferible tener en cuenta clinos tafonmicos, es decir, las variaciones
espacialesen el estado de conservacin de los fsiles del mismo grupo tafonmico, del mismo tafn, o
de grupos tafonmicos filticamente relacionados. Un ejemplo de clino tafonmico es la variacin en
el estado de conservacin que presentan los restos de arnmonites en los sedimentos carbonticos de las
plataformas epicontinentales someraspor efecto de los procesos de abrasin (Fig. 43). Los sedimentos
de ambientes submarealesprofundos o de baja energa contienen conchas acumuladaso resedimentadas,
sin seales de abrasin, con las cmara de habitacin solo parcialmente rellena de sedimentos, y su
espesor reducido a algunos milmetros por compactacin diagentica gravitacional. Hacia las reas de
ambientesms turbulentos y menos profundos, incluso inter- o suprarnareales,desaparecenlos elementos
acumulados y son cada vez ms frecuentes los moldes concreciones reelaborados, sin seales de
compactacin diagentica gravitacional, que han podido adquirir diversas superficies de abrasin segn
las condiciones batimtricas a las que han estado sometidos: facetas de truncamiento o de rodamiento
hasta facetas elipsoidales en el ltimo tercio de vuelta de espira conservada y surcos anulares. Otro
ejemplo de clino tafonmico es el clino generadopor dispersin tafonmica de las conchas de arnmonites
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TEMAS

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TAFONMICO

DE T AFONOMA

POR ABRASIN

AMBIENTES
INTERMAREALES
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AMBIENTES
SUBMAREALES
SOMEROS

AMBIENTES
SUBMAREALES
PROFUNDOS

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anular

Faceta
elipsoidal

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Facetade
Facetade
rodamiento truncamiento

MOLDESINTERNOS
REELABORADOS

Concha
fragmentada
CONCHAS

Concha
completa
CONCHAS

RESEDIMENTADAS ACUMULADAS

Fig. 43.- Clino tafonmico por abrasin en ammonitesjursicos de la Cuenca Ibrica, desde ambientes subrnareales
profundos hasta ambientes interrnarealesde plataforma externa. Las conchas completas y acumuladas son
caractersticas de ambientes de baja energa y profundos. Los moldes reelaborados con surcos anulares de
desgasteo con facetas elipsoidales de desgasteson caractersticosde ambientes interrnareales (FernndezLpez, 1995).

CLINO TAFONMICO POR DISPERSiN

AMBIENTES

AMBIENTES

AMBIENTES
INTERMAREALES

SUBMAREALES

SUBMAREALES PROXIMALES

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tafonlcas
de tipo 3

DISTALES

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Poblaciones

tafnicas
de tipo 2

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tafnicas
de tipo 1
Fig. 44.- Clino tafonmico por dispersin de conchas de ammonites desde ambientes marinos abiertos u ocenicos
hasta ambientes proximales, someros e inestables,de plataforma externa. Los restos de taxones eudmicos
se caracterizan por el predominio de individuos jvenes y las asociaciones autctonas estn constituidas
por poblaciones tafnicas de tipo l. Los restos de taxones admicos se caracterizan por el predominio de
individuos adultos y las asociaciones alctonas estn constituidas por poblaciones tafnicas de tipo 3
(Fernndez-Lpez, 1997).
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TEMAS DE T AFONOMA

desdeambientesmarinos abiertosu ocenicoshastaambientesproximales,somerose inestables,de

plataformaexterna(Fig. 44). La distribucinde frecuenciasde tamaoparalas conchasde cadagnero
permite distinguir tres tipos de poblacionestafnicas.En los depsitosde los ambientesproximales,
someros e inestablespredominanlas poblacionesde tipo 3. La mayora de las conchasde estas
asociacionescorrespondena conchasderivadasdesdeotras reasmarina,de ambientesmsabiertos,
profundosy estables.Las poblacionestafnicasde tipo 2 sonel resultadode necrocinesisregional y/o
inmigracin local sin colonizacin. En los depsitosde los ambientesabiertos,apropiadospara el
desarrolloontognicode los ammonites,dominanlas poblacionestafnicasde tipo 1.

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TEMAS

DE T AFONOMA

6. REGISTRO FSIL, SUCESIONESY CLASIFICACIONES REGISTRTICAS

El registro fsil proporciona informacin tafonmica, paleobio1gica y biocrono1gica, entre
otras. La informacin tafonmica permite averiguar las modificaciones experimentadas durante la
fosilizacin por los restos y/o seales de entidades paleobio1gicas.A partir de los fsiles es posible
inferir caracteres paleobio1gicos (morfologa de los organismos, estructura de las poblaciones,
biodiversidad de las comunidades, etc.), entidades paleobio1gicasde diferente nivel de organizacin
(organismos, poblaciones, comunidades, por ejemplo) y entidades paleobio1gicasde distintos grupos
taxonmicos. Adems, la informacin biocrono1gicacontenida en el registro fsil permite averiguar las
relaciones espacio-temporales entre los fsiles y/o las entidadesbiolgicas del pasado. Sin embargo, el
registro fsil es parcial, est sesgado,y presenta desordenestratigrfico.
El registro fsil es parcial porque slo contiene parte de la informacin de algunos caracteres
de algunas entidades biolgicas de muchos de los taxones del pasado (pero no de todos). Por ejemplo,
los rangos estratigrficos de los taxones evidenciadosen el registro fsil slo representanuna parte y una
proporcin desconocidade los intervalos de existencia de las correspondientesentidadespaleobio1gicas.
El registro fsil no tiene informacin referente a todas las entidades paleobio1gicas o los grupos
taxonmicos del pasado. Incluso en los yacimientos de conservacin, que contienen restos con una
inusitada calidad de conservacin, no hay registro de todas las especies locales. Sin embargo, la
parcialidad del registro fsil puede ser estimada teniendo en cuenta varios criterios:
1) La proporcin de lagunas de registro de cualquier taxn, a una escala geocrono1gica
particular, disminuye al disminuir la parcialidad del registro fsil. Un taxn presenta una laguna de
registro en un intervalo estratigrfico o geocrono1gicoparticular cuando el taxn est registrado en
intervalos anteriores y posteriores pero no en el intervalo considerado. La proporcin de lagunas de
registro de cada taxn es inversamente proporcional a la calidad de su registro. La consistencia de la
primera y la ltima presencia de un taxn, as como la constancia de su distribucin estratigrfica o
geocrono1gica,son otros tres indicadores directamenteproporcionales a la calidad de su registro.
2) Los taxones que presentan laguna de registro en un intervalo geo1gicose denominan taxones
1zaro en dicho intervalo. La proporcin de taxones 1zaro en cada intervalo geo1gico aumenta al
aumentar la parcialidad del registro fsil. La proporcin de taxones 1zaro en cada intervalo geo1gico
es inversamente proporcional a la calidad de su registro. La proporcin de taxones del mismo grupo en
intervalos geocrono1gicosconsecutivos ha sido utilizado para estimar el nmero de taxones actuales
fosilizab1eso la parcialidad de nuestro conocimiento del registro fsil.
3) La proporcin de taxones monotpicos tambin ha sido utilizada como indicador de la
parcialidad del registro fsil. La persistencia estratigrfica y geogrfica de los taxones ser mayor cuanto
ms completo sea el registro fsil. Este ndice presupone que la proporcin de taxones conocidos de un
nico intervalo geocrono1gicoo de una s1alocalidad disminuir al disminuir la parcialidad del registro
fsil. Sin embargo,algunostaxones tuvieron una distribucin espacio-temporal originalmente restringida.
4) La proporcin de taxones monotpicos tiende a ser menor en los grupos taxonmicos con
registro ms completo. Cuanto ms completo sea el registro menor ser la proporcin de especies de
categoras supraespecficas ms distanciadas entre s, disminuyendo la proporcin de gneros
monoespecficos y de familias monogenricas.
El registro fsil, ademsde ser parcial, est sesgado. Comparando el registro de los yacimientos
de conservacin con el registro que se encuentra en los depsitos usuales (los que no tienen evidencias
de partes blandas o de animales de cuerpo blando) puede estimarsela parcialidad y el sesgodel registro
fsil en los distintos intervalos geo1gicos. Por ejemplo, los yacimientos de conservacin son
relativamente ms frecuentes en los sistemas Cmbrico y Jursico. La disminucin en la proporcin de
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TEMAS DE T AFONOMA

yacimientos de conservacin en intervalos post-cmbricos del registro geolgico parece ser debida al
aumento en la diversidad y la profundidad de los organismos bioturbadores durante el Fanerozoico. En
cambio, la mayor frecuencia de episodios deficitarios en oxgeno debi favorecer el desarrollo de
yacimientos de conservacin, por ejemplo durante el Jursico.
Una idea bastante aceptada entre los paleontlogos actuales es que el sesgo del registro fsil
suele afectar con menor intensidad a los restos esquelticos mineralizados, de organismos que poblaron
sustratos blandos, que eran ms abundantes, de hbitats con ms registro estratigrfico, que tuvieron
mayor extensin geogrfica y mayor duracin, entre otros factores favorables. Algunos autores
distinguen incluso entre taxones conservables y taxones no-conservables, afirmando que las especies
conservables durante el Fanerozoico representan menos del 10% del valor total. Sin embargo, en estas
afirmaciones se aceptan, implcita o explcitamente, algunas ideas errneas.
La conservacin diferencial de los fsiles se debe a un conjunto de factores paleobiolgicos, de
produccin y de alteracin que varan segn la naturaleza de las entidades paleobiolgicas productoras
y de las entidades tafonmicas producidas, as como en funcin de las propiedades de los ambientes
externos a los que han estado sometidos. Las entidadestafonmicas pudieron ser generadaspor entidades
paleobiolgicas pero las entidades de estos dos tipos poseen propiedades distintivas. Por tanto, la
conservabilidad de los restos y sealesde cualquier grupo taxonmico no es una propiedad absoluta de
cada grupo taxonmico e independiente del ambiente externo. Dicha conservabilidad es una propiedad
relativa segn los grupos tafonmicos y disposicional respecto a los ambientes externos a los que sean
sometidos. Puede hablarse de la conservabilidad de los distintos grupos tafonmicos, y puede hablarse
de los taxones productores de elementos tafonmicos (restos y/o seales) con mayor o menor
conservabilidad en los ambientes particulares ms frecuentes, pero la distincin entre taxones
conservables y no-conservables carece de justificacin terica.
La conservabilidad durante la fosilizacin tampoco es una propiedad absoluta de los restos o
seales paleobiolgicos, sino una propiedad relativa y disposicional de las entidades tafonmicas
supraelementales. Existen entidades tafonmicas de diferente nivel de organizacin. Las entidades
tafonmicas elementales son los elementos conservados. Las entidades tafonmicas supraelementales
son las poblaciones tafnicas y las asociacionesconservadas.La conservabilidad de un grupo tafonmico
no est determinada, ni puede ser estimada,por la dureza o la estabilidad fsico-qumica de sus elementos
conservadosms resistentes.Al igual que los organismos poseendistinta capacidad de aclimatacin, con
independencia de la capacidad de adaptacin de las distintas poblaciones biolgicas o de las distintas
especies a las que corresponden, los elementos tafonmicos tienen diferente durabilidad con
independencia de la capacidad de conservacin de los distintos grupos tafonmico o de los distintos
tafones a los que corresponden. La conservabilidad de un grupo tafonmico no es el resultado de la
durabilidad de sus elementos, del mismo modo que la adaptabilidad de un grupo taxonmico no es el
resultado de la capacidad de aclimatacin de sus organismos constituyentes. Intentar distinguir entre
taxones conservables y taxones no-conservableses tan absurdo como pretender distinguir entre taxones
adaptables y taxones no-adaptables.
Por otra parte, no es cierto que los yacimientos de conservacin (konservat Lagerstiitten)
contienen fundamentalmente restos de taxones endmicos o eudmicos del paleoambiente de
sedimentacin. Tampoco es cierto que las evidencias de partes blandas que aparecen en los yacimientos
de conservacin garantizan que los restos mineralizado s tengan en dichos yacimientos un sesgo menor
que en los yacimientos de concentracin. Los valores de durabilidad y conservabilidad de cada grupo
tafonmico han sido distintos en los ambientes de formacin de yacimientos de conservacin, pero
dichos valores no han de ser necesariamentemayores que en los yacimientos de concentracin. En los
ambientes ms anaerobios, por ejemplo, los procesos de biodegradacin-descomposicin de partes
blandas suelen retardarse y atenuarse mientras que los procesos de disolucin de restos esquelticos
suelen ser ms rpidos e intensos que en los ambientes aerobios.

106

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TEMAS DE T AFONOMA

Adems de ser parcial y estar sesgado, el registro fsil presenta desorden estratigrfico y
promedio temporal. Desorden estratigrfico porque el registro de algunos eventos paleontolgicos est
cronolgicamente desordenado en el registro estratigrfico, y promedio temporal porque dos o ms
eventos diacrnicos pueden aparecer registrados juntos en la misma posicin estratigrfica (timeaveraging). Tampoco sepuedepresuponer que las asociaciones-registradasestratigrficamente sucesivas
representan necesariamenteentidades paleobiolgicas cronolgicamente sucesivas. El registro fsil y el
registro estratigrfico de un mismo intervalo geolgico pueden representar ambientes diferentes e
intervalos temporales distintos. La parcialidad o la continuidad del registro fsil (entendida como la
proporcin de intervalos geocronolgicos representados)no est condicionada ni est limitada por la del
registro estratigrfico. La continuidad del registro fsil, al igual que la continuidad del registro
estratigrfico, es de naturaleza operatoria y susceptible de contrastacin.
Los resultados de la produccin y la fosilizacin de entidades tafonmicas dependen de las
condiciones del amQiente externo. El grado de durabilidad y de redundancia de cualquier elemento
conservado puede llegar a estar regulado por la disponibilidad de algn factor limitan te. Uno de los
principales factores limitantes que han influido en la distribucin de los fsiles ha sido el suministro de
sedimentos, porque ste ha sido muy distinto segn los ambientes. La distribucin de sedimentos est
controlada por la dinmica de sedimentacinde las cuencassedimentariasy en particular por la relacin
aporte/subsidencia. A su vez, la dinmica de sedimentacin de una cuenca ha podido influir
significativamente en la conservacin diferencial de los elementosproducidos. Sin embargo, aunque la
energa externa que da lugar a la formacin de cuerpos rocosos tambin influye en la conservacin y
organizacin de los sistemas tafonmicos, la dinmica de formacin del registro estratigrfico y la del
registro fsil han sido distintas. Los cuerpos rocosos del registro estratigrfico pueden ser considerados
como transmisores de informacin referente a entidades paleobiolgicas, pero no son agentes
determinantes de la informacin paleobiolgica registrada en ellos. Un cuerpo rocoso sin fsiles no es
evidencia de un ambiente abitico del pasado; ni la existencia de un cuerpo rocoso fosilfero implica que
en el correspondiente ambiente de sedimentacin, o en otros simultneos, existieran los organismos
productores de los restos y/o sealesregistrados en l. Por ejemplo, se conocen numerosas sucesiones
estratigrficas en las que cada capa contiene fsiles de varias cronozonas e incluso fsiles ms antiguos
que los mveles inferiores (Fig. 45). Los fsiles reelaborados contenidos en un nivel estratigrfico pueden
corresponder a un intervalo temporal del cual no hay registro estratigrfico.
Por otra parte, las interpretaciones paleontolgicas actuales no pueden presuponer que el orden
de sucesin de los fsiles en el registro estratigrfico representa el orden cronolgico de los taxones
productores. Los fsiles de niveles estratigrficos sucesivos no representan necesariamenteentidades
paleobiolgicas sucesivas. Por ejemplo, los restos de un mismo organismo pueden aparecer en varios
nivelesestratigrficos sucesivos; y en un mismo nivel estratigrfico pueden estar condensadoselementos
tafonmicos que representan organismos o especiestemporalmente sucesivas. En consecuencia, en las
interpretaciones paleontolgicas, tambin es necesario distinguir entre el registro fsil o las entidades
tafonmicas y la biosfera o las entidadesbiolgicas del pasado (Fig. 46).
SUCESIONES REGISTRTICAS
Los componentes del registro estratigrfico son cuerpos rocosos a los que podemos atribuir
relaciones de superposicin y de inclusin. Los componentesdel registro fsil son entidades registradas
(fsiles y asociacionesregistradas, por ejemplo) que guardan entre s otras relaciones topolgicas, como
la de inclusin, pero no la relacin de superposicin. El principio utilizado para averiguar el orden de
sucesinde los fsiles en cualquier localidad y para establecerlas sucesionesregistrticas es ms general
que el de superposicin o el de inclusin y lo hemos denominado el principio de las relaciones
topolgicas de las entidades registradas. La relacin de superposicin entre estratos tambin puede
ser entendida como una relacin topolgica, pero la aftrmacin conversa (que las relaciones topolgicas
son relaciones de superposicin estratigrfica) no es cierta. Las relaciones topolgicas entre fsiles y
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TEMAS DE TAFONOMA

LLABERIA

Reelaboratedfossils Resedimentedfossils o

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Fig. 45.- Ejemplo de sucesin estratigrfica

cuyas capas contienen fsiles caractersticos
(ammonites y
braquipodos) de varias cronozonas e incluso fsiles ms antiguos que los niveles inferiores (basado en
datos de Fernndez-Lpez el al., 1995). El desarrollo vertical de la sucesin estratigrfica respecto a las
divisiones geocronolgicas est representado por una lnea de trazo continuo. Los trazos verticales de dicha
lnea representan los intervalos temporales de registro estratigrfico, y los trazos horizontales representan los
intervalos sin registro estratigrfico. La edad relativa de las capas ha sido determinada teniendo en cuenta
exclusivamente la edad relativa de los fsiles resedimentados. En materiales bajocienses (niveles 5 y 6) Y
sobre materiales aalenienses
(nivel 4c) se encuentran fsiles toarcienses
reelaborados
que son
caractersticos de intervalos temporales de los cuales no hay registro estratigrfico. En secciones anlogas a
sta, muchos bioestratgrafos han utilizado la siguiente regla: la antigedad relativa de las capas que
contienen asociaciones condensadas puede ser determinada teniendo en cuenta la edad de la especie ms
reciente representada en cada una de las asociaciones sucesivas.

BIOSFERA:
organismos,

poblaciones

REGISTRO FSIL:
elementos conservados,
poblaciones tafnicas,
tafones,
asociaciones conservadas,
tafosistemas, etc.

biolgicas, taxones, comunidades,

ecosistemas,

etc.

REGISTRO ESTRATIGRFICO:
cuerpos rocosos,
estratos,
diques,
etc.

Fig. 46.- Entidades de distinta naturaleza que son reconocidas en las investigaciones paleontolgicas. El registro
fsil y el registro estratigrfico deberan ser considerados como dos componentes disociables del registro
geolgico. El registro fsil contiene evidencias observables de entidades biolgicas del pasado y de taxones
extinguidos. Sin embargo, las entidades tafonmicas de diferente nivel de organizacin que se encuentran en
el registro geolgico (elementos conservados, poblaciones tafnicas, tafones, asociaciones conservadas,
tafosistemas,
etc.), no deben ser confundidas con sus productores paleobiolgicos
(organismos,
poblaciones biolgicas, taxones, comunidades, ecosistemas, etc.)(Fernndez-Lpez,
2000).

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TEMAS DE T AFONOMA

estratos fosilferos (por ejemplo, arriba, abajo, dentro, fuera, inclusin, exclusin, ...) son el resultado
de los procesos de fosilizacin y estn correlacionadas con el orden cronolgico en el que fueron
producidos los elementos tafonmicos originales; en consecuencia, aunque no sean relaciones
cronolgicas, dichas relaciones topolgicas permiten averiguar el orden de sucesin del registro fsil.
A partir de los fsiles de una misma secuencia sedimentaria, de una misma facies, o de una
misma capa, es posible distinguir dos o ms asociacionesregistradas, sus relaciones espacio-temporales
y sus paleoambientes de formacin, teniendo en cuenta criterios tafonmicos y paleobiolgicos. Por
ejemplo, el orden de sucesin de los fsiles de una asociacin condensada puede ser averiguado con
criterios tafonmicos y paleobiolgicos exclusivamente. As se establecen sucesiones registrticas
locales, constituidas por dos o ms entidades registradas (elementos o asociaciones registradas, por
ejemplo) que son cronolgicamente sucesivas(Fig. 47). Cualquier sucesin registrtica est constituida
al menos por dos entidades registradas,topolgicamente sucesivas,cada una de las cuales est contenida
en un cuerpo rocoso distinto o comn al de la(s) restante(s); pero cualquier cuerpo rocoso o sucesin
estratigrfica no contiene una entidad registrada o una sucesin registrtica. Sin utilizar el criterio de
superposicin de los estratos ni presupuestosbiocronolgicos se puede identificar fsiles y asociaciones
que son cronolgicamente sucesivas.Los fsiles de un nivel estratigrfico pueden representar intervalos
temporales diferentes a los del nivel estratigrfico en que se encuentran y condiciones ambientales
distintas a las condiciones de formacin del sedimento que los contiene (Fig. 48). En consecuencia, las
sucesiones bioestratigrficas (constituidas por dos o ms cuerpos rocosos fosilferos estratigrficamente
sucesivos) y las sucesiones registrticas (constituidas por entidades registradas topolgicamente
sucesivas)no slo pueden diferir en el nmero de componentes y en su orden de sucesin sino tambin
en el orden cronolgico que representan. Las sucesiones registrticas pueden ser ms resolutivas, y
representar distinto orden cronolgico, que las sucesionesbioestratigrficas.
El concepto de sucesin estratigrfica es tan necesario para interpretar el registro estratigrfico
como el concepto de sucesin registrtica lo es para interpretar el registro fsil. Cada sucesin
estratigrfica o cada sucesinregistrtica presentaunos caracteresparticulares, pero es posible identificar
sucesiones estratigrficas y registrticas de validez regional. Del mismo modo que se establecen
sucesionesestratigrficas regionales a partir de sucesionesestratigrficas locales, es posible establecer
sucesiones registrticas de validez regional a partir de sucesionesregistrticas locales. Por ejemplo, a
partir de varias asociacionescondensadasque se encuentranen cuerpos rocosos de distintas localidades,
es posible identificar las distintas sucesiones registrticas locales y la correspondiente sucesin
registrtica regional. La representacin grfica de las sucesivasentidades registradas y de las relaciones
topolgicas entre ellas que pueden ser identificadas en cada sucesin registrtica, local o sintetizada a
partir de varias localidades, se denomina columna registrtica, local o sinttica respectivamente. Del
mismo modo que las columnas estratigrficas representan sucesiones estratigrficas, las columnas
registrticas representan sucesiones registrticas. La superposicin de los estratos es una relacin
asimtrica y transitiva basadaen los respectivos tiempos de sedimentacin y formacin; anlogamente,
la sucesin de las asociaciones registradas es una relacin asimtrica y transitiva basada en sus
~:

respectivos
tiemposdeproduccinbiognicay fosilizacin.

*
~

CLASIFICACIONES REGISTRATICAS : TAXORREGISTROSy TAFORREGISTROS

"6

Para establecer cualquier clasificacin paleontolgica hay que discriminar entre las entidades
registradas y las entidades paleobiolgicas. Adems es necesario llevar a cabo una identificacin de las
entidades registradas de diferente clase, y de las correspondientes entidades paleobiolgicas. Las
agrupacionesas establecidasconstituyen unidades de un sistemade clasificacin nominal en el que cada
unidad debe tener su propio nombre. Pero las entidades paleobiolgicas y las entidades registradas
pueden ser clasificadas de otros modos distintos, en funcin de los objetivos paleontolgicos que se
pretendan lograr con dichas clasificaciones. Cuando el objetivo general es expresar las relaciones
espacio-temporales entre las diferentes entidades registradas y/o entre las correspondientes entidades
109

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TEMAS DE T AFONOMA

SUCESiN
ESTRA
TIGRFICA
N3

SUCESiN
REGISTR
T/CA
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A4
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y T A3

N2

I:#J A2

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N1

~~A1

Fig. 47 .- Ejemplo de sucesin registrtica. Teniendo en cuenta el estado de conservacin de los fsiles del nivel
N2, se puede distinguir una sucesin registrtica local, constituida por las asociaciones sucesivas A 1, A2,
A3 Y A4. Los fsiles de la asociacin A 1 estn reelaborados y son ms antiguos que el episodio de
sedimentacin que dio lugar al nivel N2, Los fsiles de la asociacin A2 estn resedimentados y son
contemporneos con el nivel N2. Los fsiles de las asociaciones A3 y A4, que estn acumulados en el
nivel N2, son ms recientes que el episodio de sedimentacin (Fernndez-Lpez, 1986, 1995; FernndezLpez & Gmez, 1990).

DATOS ESTRATIGRFICOS
SUCESIN
ESTRATIGRFICA
50 cm

--

DATOS PALEONTOLGICOS
SUCESIN
REGISTRTICA

FACIES

--,

57

F3,

40
30

F2

20
10

F1

Calizas

TAFORREGISTROS
T6

Ammonites

micriticos

resedimentados

T5

Ammonites calificas resedimentados

T4

Ammonitesoolticos ree/aborados

T3

Ammontesmicntlcos ree/aborados

T2

Ammonites mlcrtlcos ree/aborados

T1

A mmon/ ' t es m/cn

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t /cos
'
rese d /men
'
t a d os

mudstone

con bloclastos

56

Calizaswackestone
con oolitosferruginosos

56' ~

Calizas wackestone

con bioclastos

56"

~
~

GD

~
-=

55"'"

55

'-""
~

'

CORRELACiN TEMPORAL
FACIES
F3
F2

(nivel 57)
(nivel 56)

TAFORREG/STROS

PALEOAMBIENTES

T6 (asociacin 57)
T5 (asociacin 56)

SUBMAREAL
DE PLATAFORMA

T 4 (asociacin 56')

INTERMAREAL

T3 (asociacin 56")
T2 (asociacin 55')
F1

(nivel 55)

SUBMAREAL
DE PLATAFORMA

T 1 (asociacin 55)

Fig. 48 .- Ejemplo de la diferencia entre facies y taforregistros. Los datos estratigrficos corresponden al lmite entre
dos secuencias de somerizacin. El nivel basal de la secuencia superior (nivel 56) es de caliza wackestone
con oolitos ferruginosos (facies F2), est superpuesto a calizas wackestone con bioclastos (nivel 55, facies
F1) del techo de la secuencia anterior y est seguido por calizas mudstone con bioclastos (nivel 57, facies
F3). El nivel 56 contiene numerosos ammonites resedimentados y reelaborados que constituyen una
asociacin condensada. Teniendo en cuenta el estado de conservacin de los fsiles se pueden distinguir
6 asociaciones registradas temporalmente sucesivas, cada una de las cuales representa un taforregistro
diferente (T1, a T6). La sucesin estratigrfica representa solamente dos episodios de sedimentacin
submareal separados por una laguna estratigrfica. La sucesin registrtica refleja una disminucin de
la profundidad (desde T1 a T4) al final de la cual se han formado facetas elipsoidales y surcos anulares
de desgaste en los moldes internos de los ammonites sometidos a reelaboracin en condiciones
intermareales (T4), seguida de un nuevo episodio de ambientes submareales de plataforma (FernndezLpez & Gmez, 1990).

110

TEMAS

DE T AFONOMA

paleobiolgicas, dichas clasificaciones pueden ser llamadas clasificaciones biocronolgicas. Las

clasificaciones biocronolgicas difieren de las clasificaciones bioestratigrficas o de las clasificaciones
biocronoestratigrficas, entre otras cosas,porque sirven para tratar objetos de otra naturaleza. Cualquier
clasificacin biocronolgica es un sistemaconceptual relativo a entidadespaleobiolgicas y/o a entidades
registradas, no a cuerpos rocosos del registro estratigrfico. Si el objetivo particular de una clasificacin
biocronolgica es discriminar y agrupar entidades registradas,seantenidas en cuenta o no sus relaciones
topolgicas, entonces se trata de una clasificacin registrtica. Anlogamente se pueden establecer
clasificaciones biocronolgicas que permitan expresar relaciones espacio-temporalesentre las entidades
paleobiolgicas inferidas a partir del registro fsil, y las diferentes clasificaciones establecidas con este
objetivo pueden ser llamadas clasificaciones paleobiotmicas (Fig. 49).
Desde el punto de vista metodolgico cabe destacar que si dos o ms clasificaciones son
utilizadas para discriminar y agrupar objetos de distinta naturaleza sern dos o ms clasificaciones
diferentes, y sus respectivas unidades no pueden ser tratadas como categoras del mismo sistema de
clasificacin. Por este motivo, las unidades de un sistema de clasificacin registrtica y las unidades de
un sistema de clasificacin paleobiotmica forman parte de distintos sistemas de clasificacin
biocronolgica, aunque los elementos constituyentes de las segundashayan sido inferidos a partir de los
elementos constituyentes de las primeras. Las clasificaciones registrticas y las clasificaciones
paleobiotmicas son clasificaciones biocronolgicas de diferente clase. En general, para que cualquier
clasificacin biocronolgica sea vlida ha de cumplir al menos una serie de principios que son
exclusivamente de naturaleza lgica. Por ejemplo, las agrupaciones de entidades registradas o de
entidades paleobiolgicas deben llevarse a cabo con criterios de la misma clase, y las unidades
establecidasen cada sistema de clasificacin serndisjuntas entre s y completas o exhaustivas respecto
a las entidades clasificadas. Por ello, dos agrupacionesde la misma clasificacin no pueden estar basadas
en dos clases distintas de criterios, sino en distintos criterios de la misma clase; y cualquiera de las
entidades presuntamenteclasificadas no pueden pertenecera dos unidades diferentes del mismo sistema
de clasificacin o carecer de la correspondiente unidad.
Cualquier clasificacin registrtica tiene como objetivo discriminar y agrupar entidades
registradas, pero si se utilizan diferentes clasesde criterios de clasificacin podrn establecersedistintos
sistemasde clasificacin registrtica. Los criterios tiles para estos fines suelen ser los tafonmicos, los
taxonmicos y los de edad. Con estas tres clases de criterios pueden establecerse tres sistemas de
clasificacin registrtica diferentes que respectivamente llamamos: clasificaciones taforregistrticas,
clasificaciones taxorregistrticas y clasificaciones cronorregistrticas. Se podra justificar la utilidad
de otros criterios y otros sistemas de clasificacin para las entidades registradas; por ejemplo, criterios
paleoecolgicos y clasificaciones ecorregistrticas.Sin embargo, estos tres son los de uso ms frecuente
debido a sus analogascon las clasificaciones estratigrficas utilizadas en la actualidad (por ejemplo, con
las clasificaciones bioestratigrficas, de tafofacies o cronoestratigrficas, respectivamente) y porque,
como veremos ms adelante, posibilitan determinadas transformaciones conceptuales de inters
geolgico y paleontolgico.
Las unidades elementales de las clasificaciones taxorregistrticas son los taxorregistros. Un
taxorregistro es un elemento registrado o un conjunto de elementos registrados que se caracteriza(n)
y distingue(n) de otros por uno o varios de sus caracteresprimarios u originales (para-) taxonmicamente
significativos. Cualquier unidad taxorregistrtica est basada en los atributos (para)taxonmicos de los
elementos registrados. Un elemento registrado o un conjunto de elementos registrados puede ser el
componente de un taxorregistro, aunque no se conozcan sus relaciones topolgicas con otros elementos
del registro fsil. El establecimiento y la identificacin de diferentes taxorregistros de un mismo sistema
de clasificacin puede realizarse con elementos registrados de distinto grupo (para-)taxonmico, y no
se requiere que dichos elementos estn relacionados topolgicamente entre s de una manera concreta.
Ningn taxorregistro especifica el tiempo de produccin de su(s) elemento(s) constituyente(s), de modo
que los elementos registrados de un mismo taxorregistro pueden ser diacrnicos aunque correspondan
111

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TEMAS DE T AFONOMA

a la misma localidad, a distintas localidades de una misma cuenca sedimentara o a distintas provincias
paleobiogeogrficas.
Los taforregistro son unidades formales y como tales requieren de un sistema de clasificacin
con distintos criterios de la misma clase. La distincin tautolgica entre elementos determinable s y
elementos indeterminables a un determinado nivel (para-) taxonmico, aunque no est justificada desde
el punto de vista lgico, puede ser til en algunos casos. Por la misma razn, agrupar los elementos
registrados de un solo grupo (para-)taxonmico para establecer un nico taxorregistro puede ser til en
ocasiones. Ahora bien, cualquier clasificacin taxorregistrtica debera reunir los requisitos lgicos y
metodolgicos propios de los sistemas de clasificacin.
Los taxorregistros, as como otras unidades elementalesde clasificacin registrtica que denotan
conjuntos de elementos registrados, tienen correlato real. No obstante, aunque cualquier elemento
registrado tiene unas propiedades materiales (por ejemplo, un determinado valor de longitud) y pertenece
a una localidad concreta, dichas propiedades no han de ser necesariamenteresultantes, ni atribuible s a
la unidad elemental correspondiente. Por ello, un taxorregistro no tiene longitud, rea o volumen
concreto, aunque podemos afirmar que sus elementos constituyentes ocupan un rea geogrfica concreta
o un volumen concreto del registro estratigrfico. Adems es improbable que a un taxorregistro particular
le corresponda un rea de distribucin de extensin mundial; por razonespaleobiolgicas es improbable
que los elementos conservadosfueran producidos en cualquier regin del mundo por una(s) entidad(es)
paleobiolgica(s) concreta(s); y por razones tafonmicas, tambin es improbable que la produccin y
fosilizacin de dichos elementos haya sido tan independientedel ambiente externo como para que fueran
conservables en cualquier localidad.
En general, lo ms probable es que las unidades elementales de clasificacin taxorregistrtica
slo sean aplicables a las entidades registradas de un rea geogrfica ms o menos restringida, que en
orden creciente segn el valor de su extensin geogrfica ser: una localidad o regin, una cuenca
sedimentara o una provincia paleobiogeogrfica. Adems, a menudo se requerirn diferentes
clasificaciones locales, regionales o provinciales para dar cuenta de las diferentes entidades registradas
de distintos grupos (para-)taxonmicos. Los taxorregistros son conceptos de aplicacin regional, pero
incluso en una misma localidad o regin cabe la posibilidad de establecer distintas clasificaciones
taxorregistrticas, basadasen distintos grupos (para-)taxonmicamente significativos, cuyas unidades
no sern identificables en las mismas regiones. De hecho, estas clasificaciones pueden ser tiles para
realizar generalizaciones desde el punto de vista (para-)taxonmico respecto a las entidades registradas
de una regin particular. Pero ntese que en dicho sistema de clasificacin slo se supone que los
elementos registrados de cada taxorregistro provienen de localidades conocidas, sin excluir ningn
elemento en funcin de que sean o no elementos producidos en la localidad donde han sido registrados
(autctonos o alctonos respectivamente), o en funcin de su estado mecnico de conservacin cuando
fueron enterrados (elementos acumulados, resedimentados o reelaborados) y correspondan o no a
entidades paleobiolgicas generadas por otras de la misma regin (indgenas o exticas,
respectivamente).
Un taforregistro es un elemento registrado o un conjunto de elementos registrados que se
caracteriza(n) y distingue(n) de otros por uno o varios de sus caracteres secundarios resultantes de la
alteracin tafonmica. Las unidades taforregistrticas son unidades distinguidas y caracterizadas por los
atributos tafonmicos de sus elementos constituyentes.
Las variaciones gradualesen los valores, y los cambios, de los caracteressecundariosresultantes
de la alteracin tafonmica permiten reconocer secuencias y discontinuidades tafonmicas en las
sucesionesregistrticas; pero, si se deseaestablecerunidades taforregistrticas a partir de las sucesiones
registrticas o en las asociacionesregistradas,tambin se pueden aplicar conceptos de clase a entidades
registradas que estn unificadas por sus propiedades tafonmicas. Los taforregistros pueden ser tiles

112

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TEMAS DE T AFONOMA
para realizar generalizaciones sobre los caracteres tafonmicos de las diferentes entidades registradas
de una regin, sean o no estratigrficamente sucesivas.
Los taxorregistros y los taforregistros son unidades elementales de distinto sistema de
clasificacin registrtica; por tanto, las unidades registrticas de cada una de estas diferentes
clasificaciones pueden tener o no lmites coincidentes con las de otras clasificaciones biocronolgicas
que sean aplicadas a las mismas sucesionesregistrticas. Los diferentes taxorregistros o taforregistros
establecidos en cada regin, si bien pueden denotar distintos conjuntos de elementos registrados
topolgicamente sucesivos en cualquier localidad, no abarcan necesariamenteconjuntos de elementos
registrados de la misma clase de edad; a este respecto debe tenerse en cuenta que las clasificaciones
taxorregistrticas y las clasificaciones tafouegistrticas permiten discriminar y clasificar elementos
registrados, pero no han de implicar necesariamenteordenacin espacial o topolgica entre las clases
establecidas y menos an orden temporal entre ellas. Las unidades taxorregistrticas y las unidades
taforregistrticas son establecidas sin tener en cuenta como criterio de clasificacin los tiempos de
produccin y fosilizacin de sus elementosconstituyentes. Los elementosregistrados que pertenecen a
distinto taxorregistro o taforregistro pueden ser o no de distinta clase de edad. Desde el punto de vista
espacial tambin conviene sealar que a los taxouegistros y a los tafouegistros les puede corresponder
una extensin mundial, pero es improbable que un conjunto de entidadesregistradas de una determinada
clase(para-)taxonmica o tafonmica est representadoen cualquier localidad de] mundo. Y, por razones
metodolgicas, sera til aplicar a escala regional estos conceptos de unidades taxouegistrticas o
unidadestafouegistrticas. Este enfoque posibilita la comparacin de unidades evidenciadas en distintas
regionesde una o ms cuencas:sedimentarias; adems,es local y regionalmente donde surge la necesidad
paleontolgica,operativo y cognoscitiva, de utilizar clasificaciones registrticas en vez de clasificaciones
estratigrficas.
Tanto los taxorregistros como los tafouegistros han de ser al menos localmente identificables
para poder ser aceptados, y la distribucin de sus elementos constituyentes permite representar en un
mapa o en una columna los diferentes taxorregistros o tafouegistros establecidos. Un mapa
taxorregistrtico es una representacin de las relaciones espaciales entre las entidades registradas
pertenecientes a una o ms clases de taxouegistros; anlogamente,un mapa taforregistrtico es una
representacin de las relaciones espaciales entre las entidades registradas pertenecientes a una o ms
clases de taforregistros. En principio, tambin es posible representar en columnas las unidades
taxorregistrticas y/o las unidades tafouegistrticas establecidasa partir de sucesionesregistrticas.
Lgicamente los taxouegistros o los tafouegistros establecidos para una determinada regin
puedenser agrupados en dos o ms unidades de nivel superior; y las dos o ms unidades as establecidas
tambin son susceptibles de agrupamiento. Ahora bien, aunque los conjuntos de entidades registradas
y las couespondientes unidades elementalestienen correlato real, cualquier unidad que designe a su vez
unidades de orden inferior slo tendr couelato conceptual. Los taxouegistros y los tafouegistros son
clases de cosas, pero las unidades taxorregistrticas o las unidades tafouegistrticas de nivel
supraelemental slo son clases de conceptos. Para denominar a conjuntos de taxouegistros o de
taforregistros puede utilizarse, respectivamente, el trmino supertaxorregistro o supertaforregistro,'
a su vez, dos o ms supertaxorregistros constituyen un hipertaxorregistro, en tanto que dos o ms
supertaforregistros agrupados constituyen un hipertaforregistro.
En los estudiospaleoambientaleses til identificar unidades registrticas. Los taxorregistros, los
taforregistros,los ecorregistros, las ecozonas,las biofacies o las tafofacies pueden ser recurrentes en una
misma localidad, pero estasunidadesdeben ser distinguidas entre s. Los taxorregistros, los taforregistros
y los ecorregistros comprenden fsiles, entidades registradas, y son unidades biocronolgicas. En
cambio, las biofacies, las ecozonas, las tafofacies o las unidades bioestratigrficas agrupan cuerpos
rocososdel registro estratigrfico y son unidades del subsistemaconceptual de la Paleontologa Aplicada.
Las unidades registrticas pueden ser el nico registro geolgico de ambientes e intervalos temporales
11.3

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TEMAS DE T AFONOMA
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temporales de los cuales no ha quedado registro estratigrfico.

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El registro fsil puedesuministrardatosrelevantessobreambientesy procesossedimentarios

queno handejadosealalgunaen el registroestratigrfico.En unaregino en una cuencasedimentaria
puedehaberintervalosde registroestratigrficoque no sonfosilferos e intervalosde registro fsil sin
registro estratigrfico.Estos y otros datospaleontolgicospermiten consideraral registro fsil y al
registroestratigrficocomodoscomponentesdisociablesdel registrogeolgico,de distinta naturaleza,
y cuya continuidad/discontinuidadno ha de sernecesariamente
coincidente(Fig. 50).

CLASIFICACIONESBIOCRONOLGICAS
Clasificaciones registrticas

Clasificaciones paleobiotmicas

Clasificacionestaforregistrticas
Clasificacionesecorregistrticas
Clasificacionestaxorregistrticas

Clasificacionestaxobiotmicas

Clasificacionescronorregistrticas

Clasificacionescronobiotmicas

Fig. 49.- Clasificacionesbiocronolgicasde diferentescategoras,tiles para establecerlas relacionesespaciotemporalesentre entidadesregistradas(clasificacionesregistrticas)y entre entidadespaleobiolgicas
(clasificacionespaleobiotmicas).Cualquiersistemade clasificacinbiocronolgicapermitediscriminar,
ordenar y agrupar las entidadesregistradaso las entidadespaleobiolgicascon criterios tafonmicos,
paleoecolgicos, taxonmicos o cronolgicos (Fernndez-Lpez, 1986, 1987, 1991).

Registro

Geolgico

--

Registro

Fsil

Registro
Estratigrfico

Fig. 50.- El registrofsil y el registroestratigrficoson dos componentesdel registrogeolgico, de naturaleza

diferente y disociables entre s (Fernndez-Lpez, 1997).

114

TEMAS DE T AFONOMA
7. ORDEN CRONOLGICO y ESCALAS DE TIEMPO GEOLGICO
Teniendo en cuenta el orden de sucesin del registro fsil, es posible establecer escalas
biocronolgicas cuyas divisiones sean ms numerosas y resolutivas que las divisiones de las escalas
geocronolgicas establecidas teniendo en cuenta el orden de sucesin del registro estratigrfico. Las
escalasbiocronolgicas permiten averiguar las relaciones espacio-temporalesde los fsiles de una regin
o de una cuenca sedimentaria, as como de las entidades paleobiolgicas productoras, incluso si estn
basadas en fsiles reelaborados que representan intervalos de los que no ha quedado registro
estratigrfico.
ORDEN CRONOLGICO DE LAS ENTIDADES PALEOBIOLGICAS
En los anlisis e interpretaciones de biocronologa geolgica, las entidades registradas y sus
propiedades observables deben ser distinguidas de las correspondientes entidades paleobiolgicas
productoras y los procesos del pasado.
Los eventos de especiacin o extincin no son observables en el registro geolgico, y su orden
cronolgico debe ser inferido a partir del orden cronolgico del registro fsil. Sin embargo, las hiptesis
referentes al orden cronolgico de los eventos de especiacin o de extincin de dos o ms taxones parcial
o totalmente contemporneosson irrefutables (Fig. 51). La posicin relativa de las primeras o las ltimas
presenciasde los fsiles de diferentes taxones parcial o totalmente contemporneos no justifica la edad
relativa o el orden de sucesin de las correspondientes entidades paleobiolgicas.
No obstante, a diferencia del orden cronolgico de los eventos de especiacin o de extincin
entre taxones contemporneos, las relaciones de contemporaneidad o de sucesin entre taxones del
pasadoson contrastables (confirrnables y refutables) con evidencias positivas. Las relaciones de sucesin
o de contemporaneidad entre taxones del pasado son confirmables (con sucesiones registrticas) y
refutable s (con asociaciones registradas no-condensadasque contienen representantes de los taxones
presuntamentesucesivos, o con sucesionesregistrticas que muestran un orden de sucesin contrario al
postulado para las entidades paleobiolgicas). El orden cronolgico de los taxones extinguidos y el orden
de sucesin de sus fsiles es susceptible de contrastacin. La biocronologa es una disciplina cientfica,
no un procedimiento artstico irrepetible y sin posibilidad de contrastacin.
Adems del orden cronolgico de las entidades paleobiolgicas inferido mediante sucesiones
registrticas, el orden de sucesin de dos o ms yacimientos de fsiles y el orden cronolgico de las
entidades paleobiolgicas productoras pueden ser averiguados teniendo en cuenta datos de otras dos
categoras: 1) la polaridad de los caracteres morfolgicos que presentan los fsiles o 2) las diferencias
en sus desarrollos ontogenticos debidas a periodicidades e irreversibilidades astronmicas.
Teniendo en cuenta la polaridad de los caracteres morfolgicos ms o menos primitivos o
derivados que presentan los fsiles debido a tendencias evolutivas irreversibles de los taxones
productores han sido establecidasnumerosas"edadesde mamferos" y diversas "zonaciones" a partir de
yacimientos de cuencas continentales. Este mtodo sirve para inferir los valores relativos de las
relaciones primitivo-derivado entre los distintos taxones o asociaciones comparadas, sin implicar
relaciones de descendenciao de parentescoa nivel especfico, y posibilita el desarrollo y la contrastacin
de hiptesis filogenticas. La gran limitacin de este procedimiento es la necesidad de interpretar
previamente las homoplasias.
Los distintos desarrollos ontognicos que muestran los fsiles de un mismo grupo taxonmico
debido a periodicidades e irreversibilidades astronmicas durante el desarrollo de sus correspondientes
organismos productores tambin permite averiguar su orden cronolgico. Por ejemplo, una disminucin
en el nmero de das por ao o un incremento en el nmero de das por mes a 10 largo de la Historia de
115

TEMAS DE TAFONOMA

EDAD RELATIVA
ORIGEN

DEL

POSICiN

DE LOS TAXONES

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RELATIVA

LOS PRIMEROS

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DE

FSILES

presencia

conjunta

presencia

dlsyunta

Fig. 51.- El origen de dos taxones parcial o totalmente contemporneos pudo ser simultneo o sucesivo y, teniendo
en cuenta la posicin relativa de los fsiles ms antiguos de cada taxn, es posible averiguar si su primera
presencia es conjunta o disyunta. Sin embargo, la primera presencia de los fsiles de dos taxones
contemporneos que tuvieron un origen simultneo puede ser conjunta o disyunta en el registro geolgico,
y si los taxones tuvieron un origen sucesivo su primera presencia no ha de ser necesariamente disyunta.
En consecuencia, la posicin relativa de los niveles o asociaciones de primera presencia de dos o ms
taxones contemporneos
no implica la edad relativa de los correspondientes
eventos de especiacin

(Fernndez-Lpez,1997).

RANGOS
ESTRA T/GRFICOS
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CRONOLOGICO

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I

UNIDADES

CRONOLGICAS

Fig. 52.- La distribucin estratigrfica de los fsiles de diferentes taxones extinguidos permiti en el siglo pasado
inferir distintos episodios de la Historia de la Tierra, incluso cuando se presupona que dichos episodios
estuvieron separados por intervalos de duracin desconocida.
Sin embargo, estas seriaciones
estratigrficas de cuerpos rocosos fosilferos y las ordenaciones cronolgicas de los distintos escenarios
en que se formaron las rocas no son suficientes para averiguar las relaciones espacio-temporales
entre
las entidades registradas o entre las correspondientes
entidades paleobiolgicas
productoras. Por
ejemplo, aunque han llegado a ser representados juntos como actores con un escenario comn, los
taxones utilizados para caracterizar cada uno de estos episodios no han de ser necesariamente
simultneos o coexistentes sino anteriores o posteriores, respectivamente, a los taxones de las unidades
siguientes o anteriores (Fernndez-Lpez, 1997).

116

TEMAS DE T AFONOMA

la Tierra que haya determinado diferencias en el desarrollo ontognico de las sucesivas especies sirve
para averiguar la antigedad relativa de los f6siles y de los taxones.
El orden de sucesi6n de las entidades paleobio16gicas inferido por cada uno de estos tres
procedimientos es independiente de, y puede ser contrastado con, los otros dos procedimientos. Sin
embargo, el orden crono16gico as obtenido y contrastado tampoco muestra las relaciones espaciotemporales entre las entidades paleobio16gicaso los ambientes del pasado. Las unidades estratigrficas
o paleonto16gicas establecidas teniendo en cuenta respectivamente el orden de sucesi6n del registro
estratigrfico o el orden de sucesi6n del registro f6sil no permiten establecer por s mismas escalas de
tiempo ni permiten justificar intervalos temporales consecutivos (Fig. 52).
La semejanza entre sucesiones registrticas, o entre sucesionesbioestratigrficas, de distintas
localidades s610representan la semejanza en el orden de sucesi6n entre las entidades paleobio16gicas
productoras de los restos, y no implica que las entidades paleobio16gicas representadas en cada
asociaci6n registrada o en cada unidad bioestratigrfica fueran simultneas o coexistentes. El carcter
homotaxial de las sucesionesregistrticas o de las sucesionesbioestratigrficas (es decir, la similitud en
su orden de sucesi6n) puede servir para descubrir los eventos ms diacr6nicos por ser los ms
heterotaxiales, pero no garantiza que las entidades homotaxiales sean sincr6nicas o simultneas en las
distintas localidades. Las unidades bioestratigrficas y las unidades taxorregistrticas tampoco permiten
discernir si las entidades paleobio16gicas productoras de los elementos registrados fueron coexistentes
o espacio-temporalmente sucesivas. Por ejemplo, los cuerpos rocosos de unidades bioestratigrficas
superpuestas pueden ser contemporneos, y los taxones contemporneos pueden tener dominios de
existencia espacio-temporalmente sucesivos). La presencia de f6siles no-reelaborados de dos o ms
taxones en un mismo estrato puede ser utilizada para confirmar la contemporaneidad paleobio16gica de
dichos taxones, pero no garantiza su coexistencia paleobio16gica ni permite excluir que correspondan
a taxones espacio-temporalmentesucesivos.Las hip6tesis de coexistencia o de sucesi6nespacio-temporal
entre entidades paleobio16gicasdeben estar basadasy ser contrastadasmediante sucesiones registrticas
constituidas por elementos registrados que representen entidades dmicas.
Algunas paradojas referentes al orden crono16gicodel registro estratigrfico o del registro f6sil
se deben a que los trminos "orden crono16gico" y "tiempo geo16gico" han sido empleados con tres
significados diferentes durante los ltimos dos siglos: orden de sucesi6n, duraci6n y relaci6n espaciotemporal (Fig. 53). Hasta la segundamitad del siglo pasado,los conocimientos de Historia Natural fueron
desarrollados utilizando el concepto de orden de sucesi6ndel registro f6sil. Ms tarde, con el desarrollo
de la teora de la evoluci6n orgnica y el descubrimiento de los procesos de descomposici6n isot6pica,
fue posible utilizar en las investigaciones paleonto16gicas una concepci6n relacional del tiempo
geo16gico.En la actualidad, uno de los objetivos principales de las investigaciones paleonto16gicas es
averiguar las relaciones espacio-temporales entre las entidades paleobio16gicas.
En resumen, el orden crono16gicode las entidadespaleobio16gicaso de los ambientes del pasado
inferido a partir de sucesiones registrticas o a partir del orden de sucesi6n de los estratos es necesario
para reconstruir la Historia de la Tierra. Sin embargo, dicho orden crono16gico es insuficiente para
conocer las relaciones espacio-temporalesentre las entidadespaleobio16gicaso los ambientesdel pasado.
Las relaciones espacio-temporales entre entidades paleobio16gicaso entre ambientes geo16gicosdeben
ser analizadasy contrastadasrespecto a un marco de referencia espacio-temporal o respecto a una escala
de tiempo, no respecto al orden de sucesi6n de unos procesos o de unas entidades utilizadas como
referencia.

117
\J

-",~,,-,c""C..c#~~~'~=i"'~""-

TEMAS DE T AFONOMA
SIGNIFICADO
DE LOS TRMINOS

ORDEN CRONOLGICO
O TIEMPO GEOLGICO

ORDEN DE SUCESiN!

,RELACiN,
;
ESPACIO-TEMPORAL'
i
sucesin

DURACiN
i
i

es'

oral

coexistencia

sincronismo

diacronismo

CONCEPTOS

DEDUCIDOS

precedencia temporal
simultaneidad
isocrona
heterocrona
sucesion temporal
contemporaneidad

Fig. 53.- Distintos significados de los trminos "orden cronolgico" o "tiempo geolgico". Entendido como orden de
sucesin, el orden cronolgico permite analizar las relaciones de sucesin temporal (por ejemplo, "anterior
a" o "posterior a") y de contemporaneidad. Entendido como duracin, el orden cronolgico permite analizar
las relaciones de sucesin temporal (por ejemplo, la relacin de precedencia temporal, "ser de ms edad
que"),
simultaneidad,
isocrona
(de igual duracin),
heterocrona
(de distinta
duracin)
y
contemporaneidad. Entendido como relacin espacio-temporal, el orden cronolgico permite analizar las
relaciones de sucesin espacio-temporal, coexistencia, sincronismo, diacronismo, precedencia temporal,
simultaneidad, isocrona, heterocrona, sucesin temporal y contemporaneidad.
Por lo tanto, estas tres
concepciones del orden cronolgico o del tiempo geolgico tienen distinta fuerza lgica. Las relaciones
espacio-temporales presuponen el concepto de duracin y ste a su vez implica el concepto de orden de
sucesin, pero la afirmacin conversa es falsa. A partir de las relaciones espacio-temporales
podemos
deducir las duraciones relativas y el orden de sucesin; pero no se pueden inferir duraciones a partir del
orden de sucesin, ni se pueden averiguar las relaciones espacio-temporales
teniendo en cuenta
exclusivamente el orden de sucesin o las duraciones relativas (Fernndez Lpez, 1997).

ESCALA GEOCRONOLGICA
n

una escala dual,

material y

UNIDADES ESTRATIGRAFICAS
GEOCRONOLGICAS

basadasen

el orden de sucesin de
cuerpos rocosos
intervalos temporales
Eonotema
Eratema
Sistema
Serie

Eon
Era
Perrodo
poca

Piso
Gronozona

Edad
Gron

~
[ REGISTRO
REGISTRO

ESCALA
GEOCRONOMTRICA

establecida mediante

CRONOESTRATIGRAFICAS

conceptual ~

ESCALA
CRONOESTRATIGRAFICA

justificadas por

ESTRATIGRAFICO)
ESTRATIGRAFICO

DIVISIONES
GEOCRONOMTRICAS

la duracin
desde el presente
Gigenio
Milenio
Ao astronmico
Internacional
Segundo estndar

~
PROCESOSDE
DESCOMPOSICiN
ISOTPICA

Fig. 54.- La escala geocronolgica actual es una escala dual con divisiones cronoestratigrficas y geocronomtricas
establecidas teniendo en cuenta el orden cronolgico del registro estratigrfico y la duracin de los
procesos de descomposicin isotpica (Fernndez Lpez, 1987, 1991).

118
.

TEMAS DE T AFONOMA

ESCALASDE TIEMPOGEOLGICO
Para elaborar un marco de referenciaespacio-temporalcon divisiones consecutivaso para
elaboraruna escalade tiempoesnecesarioconoceralgnprocesocontinuoe irreversibledel que hayan
quedadoevidenciasobservables.Un procesode estetipo ha tenido estadiosconsecutivosdiferentesy
estadiossucesivosdistintos,aunquesu velocidadno hayasidoconstante.La duracinde dicho proceso
permitejustificar unaescalaconceptual,en tantoqueel ordende sucesinde los resultadosobservables
permitejustificar una escalamaterial.De estemodo,cualquierreferenciaespacio-temporalpuedeser
contrastadacon evidenciascronolgicas.El desarrollo de la actual escalade tiempo geolgico ha
requerido el descubrimientode dos procesoscontinuos e irreversibles: la evolucin orgnica y la
descomposicinisotpica.
Las escalasgeocronomtricasseconstruyenteniendoen cuentala duracinde los procesosde
descomposicinisotpica y las sucesivasproporcionesentre algunos istopos que componen los
minerales.De estemodo es posibleestimarla antigedadrelativa de algunosmineralesy rocas,segn
el estadiode descomposicinisotpicaque han alcanzado.Sin embargo,las escalasgeocronomtricas
hande sercontrastadas
y calibradasteniendoen cuentael ordencronolgicodel registroestratigrfico.
Por otra parte, las escalasgeocronomtricas
no permitenaveriguarla antigedadrelativa de cualquier
cuerpo rocoso del registro geolgico; entre otras causas,debido a procesosde retrabajamientode
componentesmineraleso de contaminacin.
Paraconstruirla actualescalade tiempogeolgico,la escalageocronolgica,
a partir de los datos
del registro estratigrfico se utilizan dos escalas:una escalamaterial y otra conceptual(Fig. 54). La
escalamaterial es la escalacronoestratigrfica, basadaen objetos observablesy cronolgicamente
sucesivosagrupadosen unidades(las unidadescronoestratigrficasconstituidaspor cuerposrocosos
temporalmentesucesivos,cuyos lmites son definidos medianteestratotiposde lmite, los" golden
spikes").La escalaconceptuales la escalageocronomtrica,basadaen la duracinde algunosprocesos
continuos e irreversibles que permiten distinguir divisiones de tiempo consecutivas(los intervalos
temporalesde los procesosde descomposicinisotpica).Sin embargo,estasescalasgeocronolgicas
no permiten averiguarla edadrelativa de los fsiles reelaborados.Las relacionesespacio-temporales
entrelos fsilesreelaboradoso entrelas correspondientes
entidadespaleobiolgicasproductorasdeben
ser averiguadasteniendoen cuentael ordencronolgicodel registrofsil, no el ordencronolgicodel
registro estratigrfico.
Tambin es importante sealarque la actual escalageocronolgicano ha sido establecida
medianteunidadeso divisionesgeocronolgicas(cronos,edades,pocas,perodos,erasy eones)sino
medianteunidadescronoestratigrficas(cronozonas,pisos, series,sistemas,eratemasy eonotemas)y
divisiones geocronomtricas(aos, milenios o gigenios, por ejemplo). Las llamadas unidades o
divisiones geocronolgicas, que son los intervalos de tiempo representadospor unidades
cronoestratigrficas
(Fig. 54), no debenserconfundidascon divisionesde escalasconceptualesbasadas
en la duracin de los procesosde descomposicinisotpica o de evolucin orgnica.Las llamadas
unidades y clasificaciones geocronolgicasson inferidas a partir de unidades y clasificaciones
cronoestratigrficas, y slo representan el orden cronolgico de las sucesivas unidades
cronoestratigrficasa partir de las cualeshan sido inferidas.En cambio,las divisionesy las escalasde
tiempo geolgicoque se utilizan en la actualidadestnbasadasen unidadescronoestratigrficasy en
divisiones geocronomtricas,calibradasentre s perojustificadasteniendoen cuentaprocesosde dos
categoras:el desarrollodel registroestratigrficoy los procesosde descomposicinisotpica.

119

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TEMAS

DE T AFONOMA

~;,

ESCALA BIOCRONOLGICA
n

una escala dual,

material y
conceptual

ESCALA

Vn

ESCALA
CRONOBIOTMICA

CRONORREGISTRTICA

JJ,

JJ,

establecida mediante

UNIDADES BIOCRONOLGICAS
CRONORREGISTRTICAS

JJ,

JJ,

basadas en

el orden de sucesin de
entidades registradas

la duracin de
entidades paleobiolgicas

Hipercronorregistrode 4 orden
Hipercronorregistrode 3 orden
Hipercronorregistrode 2 orden

Hipercronobiotemade 4 orden
Hipercronobiotemade 3 orden
Hipercronobiotemade 2 orden

Hipercronorregistro
Supercronorregistro
Cronorregistro

Hipercronobiotema
Supercronobiotema
Cronobiotema

JJ,
r

CRONOBIOTMICAS

,"",r-r-..,

r,"",,",

REGISTRO

JJ,

justificadas por

.-"'.--"

FOSIL

PROCESOS DE
EVOLUCiN ORGNICA

Fig. 55.- Las divisiones de cualquier escala biocronolgica han de ser justificadas mediante una escala material
o cronorregistrtica
y una escala conceptual o cronobiotmica.
La menor divisin de la escala
cronobiotmica es el intervalo temporal de un cronobiotema: el intervalo temporal de la duracin de una
o ms especies cronolgicamente sucesivas. La menor divisin de la escala cronorregistrtica ha de estar
justificada por un cronorregistro: un elemento o un conjunto de elementos registrados producidos durante
un intervalo temporal concreto. Tanto los cronobiotemas como los cronorregistros pueden ser agrupados
para establecer otras unidades paleontolgicas, jerarquizadas y ms generales (supercronobiotemas,
hipercronobiotemas, supercronorregistros e hipercronorregistros)
(Fernndez Lpez, 1987, 1991, 1997).

Geocronometra

Cronoestratigrafa

Biocronologa

Fig. 56.- La Geocronologa integra los datos y las escalas de tiempo desarrolladas por la Geocronometra, la
Cronoestratigrafa y la Biocronologa (Fernndez Lpez, 1997).
120

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TEMAS

DE T AFONOMA

ESCALAS DE BIOCRONOLGICAS

Una de las tareasnecesarias

en las investigaciones
paleontolgicas
actualeses inferir las
relaciones espacio-temporales entre entidades paleobiolgicas, a partir de entidades registradas, para
obtener un marco de referencia espacio-temporal en el que puedan ser tratadas las relaciones de
parentesco entre las entidades paleobiolgicas. Este marco de referencia temporal es una escala
biocronolgica. Las divisiones de una escalabiocronolgica, por ser una escala de tiempo, tambin han
de ser establecidas y justificadas mediante dos escalas: una escala material o cronorregistrtica y otra
conceptual o cronobiotmica (Fig. 55).
En las escalas biocronolgicas, la escala cronorregistrtica ha de estar basada en unidades
constituidas por entidades registradas cronolgicamente sucesivas, que llamamos cronorregistros. Un
cronorregistro es un elemento o un conjunto de elementos registrados producidos durante un intervalo
temporal concreto. Los cronorregistros comprenden entidades registradas sucesivas, identificadas
teniendo en cuenta el orden cronolgico de los procesos de fosilizacin. La escala cronobiotmica ha
de estar basadaen unidades constituidas por entidades paleobiolgicas cronolgicamente sucesivas, que
llamamos cronobiotemas. Un cronobiotema es un organismo o un conjunto de organismos que existieron
durante un intervalo temporal concreto. La escala cronobiotmica y sus divisiones slo podr ser
establecida si han ocurrido diferentes acontecimientos evolutivos en un grupo de especies
filogenticamente relacionadas; es decir, cada divisin de la escala cronobiotmica ha de corresponder
al intervalo temporal de la duracin de una o ms especies temporalmente sucesivas del mismo grupo
monofiltico. De este modo, el intervalo temporal de un cronobiotema y el del correspondiente
cronorregistro es el intervalo de la duracin de una especieo de un conjunto de especiesdel pasado. Las
divisiones cronorregistrticas y las divisiones cronobiotmicas de una misma escala biocronolgica son
calibradas entre s, pero estnjustificadas respectivamentepor procesos de dos categoras: el desarrollo
del registro fsil y los procesos de evolucin orgnica.
Siguiendo este procedimiento es posible construir escalas biocronolgicas para una cuenca
sedimentaria, y averiguar las relaciones espacio-temporales entre las entidades registradas y/o entre las
entidades paleobiolgicas, incluso a partir de fsiles reelaborados que corresponden a intervalos sin
registro estratigrfico. Adems, con estasescalasbiocronolgicas, es posible evaluar el diacronismo de
otras unidades paleontolgicas (por ejemplo, taxorregistros o taforregistros) o estratigrficas (por
ejemplo, biozonas, biohorizontes, ecozonas o tafofacies).
El registro geolgico puede ser datado y calibrado mediante escalas geocronomtricas,
cronoestratigrficas y biocronolgicas (Fig. 56). Las escalasgeocronomtricastienen valores numricos
estimados teniendo en cuenta los procesosde descomposicin isotpica. Las escalascronoestratigrficas
tienen valores nominales determinados teniendo en cuenta el orden de sucesindel registro estratigrfico
y otros datos bioestratigrficos, magnetoestratigrficos, quimioestratigrficos, etc. Las escalas
biocronolgicas tienen valores nominales estimadosteniendo en cuenta el orden de sucesin del registro
fsil y otros datos tafonmicos y paleobiolgicos. Los valores de cada una de estas escalas son
establecidos por medio de unidades que pertenecena diferentes sistemas de clasificacin y que agrupan
objetos de distinta naturaleza (istopos, cuerpos rocosos del registro estratigrfico, entidades registradas
del registro fsil o entidades paleobiolgicas); por tanto, las diferentes escalasobtenidas a partir de cada
uno de estos tres campos de investigacin contribuyen a desarrollar una escala de tiempo geolgico ms
resolutiva y mejor calibrada.
Adems del servicio mutuo que se prestan en las calibraciones geocronolgicas, tambin es de
sealar la diferente utilidad de la cronoestratigrafa respecto a la biocronologa. Las clasificaciones
cronoestratigrficas y la escala geocronolgica son de mxima importancia para realizar correlaciones
temporales entre distintas cuencas sedimentarias o entre distintas reas biogeogrficas; sin embargo, el
reconocimiento de cualquier unidad cronoestratigrfica suele plantear muchas dificultades en cualquier
121

l
i

TEMAS DE TAFONOMA

localidad lejana del estratotipode lmite. En cambio,las clasificacionesy las escalasbiocronolgicas

establecidasen cualquier cuencasedimentariao reapaleobiogeogrficasuelenser msoperativasy
alcanzanvaloresmayoresde resolucintemporal.

,
En conclusin,las unidades,clasificacionesy escalasdesarrolladaspor la biocronologadeben
ser claramentedistinguidasde las establecidasen las investigacionescronoestratigrficas.Estasdos
disciplinas cientficas debentener presupuestoslgicos y filosficos compatibles,pero su cuerpo de
conocimientos,su problemtica,su metdica,susobjetosde referencia,su dominio de aplicaciny sus
objetivos son muy distintos.
Para elaborar una escala de tiempo geolgico con datos paleontolgicos, una escala
biocronolgica, slo es necesariodisponerde una escalamaterialo cronorregistrticay de una escala
conceptualo cronobiotmica.Las unidadesde las escalascronorregistrticascomprendenentidades
registradassucesivas.Las divisionesde las escalascronobiotmicascorrespondena la duracinde una
o msespeciestemporalmentesucesivasdel mismogrupomonofiltico.Lasunidadescronorregistrticas
y las divisionescronobiotmicasde cualquierescalabiocronolgicasoncalibradasentre s, pero estn
justificadasrespectivamente
por procesosde doscategoras:el desarrollodel registrofsil y los procesos
de evolucin orgnica.

122

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TEMAS DE TAFONOMA

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I
J

8. CICLOS PALEONTOLGICOS y ESTRATIGRAFA SECUENCIAL

Los datos estratigrficos y los datos paleontolgicos obtenid<;>s
del registro geolgico, sobre los

cambiosen la consistencia
del substrato,la tasade sedimentacin,
la turbulenciay el gradode
oxigenacin de las aguas,entre otros, permiten describir e interpretar los cambios paleoambientales que
han generado ciclos estratigrficos y ciclos paleontolgicos. Los conocimientos paleontolgicos
proporcionan datos para identificar los ciclos y las discontinuidades del registro estratigrfico. En
cambio, los conocimientos estratigrficos proporcionan un sistema conceptual en el que es posible
contrastar los ciclos y las discontinuidades del registro fsil. La Estratigrafa Secuencial y la
Paleontologa Aplicada pueden desarrollar un sistema integrado y predictivo que permita interpretar y
contrastar independientementela continuidad del registro estratigrfico y del registro fsil, as como los
efectos de las fluctuacione.s paleoambientales.
CICLOS ESTRATIGRFICOS y CICLOS PALEOAMBIENT ALES
Los ciclos estratigrficos son el resultado de cambios paleoambientales (por ejemplo,
fluctuaciones eustticas, climticas y/o tectnicas). Los ciclos estratigrficos y los ciclos
paleoambientales son de duracin variable (Fig. 57). La Estratigrafa Secuencial reconoce patrones
sistemticos de variaciones relativas del nivel del mar de diferente magnitud, como estn representadas
por los ciclos estratigrficos de diferente orden. En el registro estratigrfico es posible distinguir
secuenciasy ciclos estratigrficos de diferente orden, debido a cambios relativos del nivel del mar. Las
secuenciasestratigrficas elementales,las parasecuencias,los conjuntos de parasecuencias,los sistemas
deposicionales, los cortejos sedimentarios, las secuencias deposicionales, los ciclos
transgresivos/regresivos y las megasecuencias o los superciclos son trminos genticos de la
Estratigrafa, que comprenden cuerpos rocosos del registro estratigrfico.
La continuidad de los ciclos estratigrficos y suslmites puede ser contrastadautilizando criterios
bioestratigrficos, biocronolgicos, tafonmicos y paleobiolgicos. Las discontinuidades del registro
estratigrfico pueden imponer truncamiento s a los rangos bioestratigrficos de los taxones registrados,
y dar lugar al agrupamiento de los datos de primera y ltima presencia (FAD y LAD, respectivamente).
Las lagunas bioestratigrficas y los truncamientos de biozonas (es decir, las lagunas en el registro
estratigrfico) pueden ayudar a identificar los lmites de las secuenciasestratigrficas y permiten estimar
su magnitud relativa. Las lagunas registrticas (es decir, las lagunas en el registro fsil) identificadas
mediante ammonites tienen por lo general menor amplitud geocronolgica que las lagunas estratigrficas
contemporneas, y permiten averiguar con mayor precisin los episodios de emersin regional en las
plataformas epicontinentales mesozoicas.
Algunos criterios tafonmicos son tiles para identificar diversos tipos de sustratossedimentarios
y los lmites de las secuencias.Por ejemplo, la presencia de restos de organismos nectnicos dispuestos

en el sedimento
en posicinverticalpuedeimplicarla presencia
de sustratos
blandoso pastosos.
En
cambio, los restos esquelticos reorientados en sentido acimutal son comunes en los sustratos firmes y

duros.El truncamiento
delos fsilespor denudacin
superficialdel sustratoenel queestnincluidos

[,

proporciona evidencias de discontinuidad estratigrfica.

Los criterios paleobiolgicos tambin son tiles para identificar los cambios en la consistencia
de sucesivos sustratossedimentarios y los lmites entre secuencias.Por ejemplo, la presencia de escasos
restos de organismos bentnicos dentro de sedimentos laminados puede implica que dichos sedimentos
representan sustratos blandos o pastosos. Las texturas de bioturbacin son comunes en los sustratos
blandos. Las cavidades de habitacin o de morada, tales como Thalassinoides, estn bien representadas
en los sustratos firmes. Las perforaciones y los restos de organismos cementantes son muy tiles para
identificar sustratos duros o rocosos. La yuxtaposicin de biofacies diferentes proporciona evidencias
de discontinuidad estratigrfica.
123

TEMAS DE T AFONOMA
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CICLOS PALEOAMBIENTALES:
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Segundo

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orden

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Ciclos transgresivo/regresivos
Secuencias deposicionales
Sistemas deposicionales
Conjuntos de parasecuencias

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Tercer orden

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Tercer orden lD:I]]l]

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CICLOS PALEOBIOLOGICOS:
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Evolucin de especies (cronoclinos)

Aparicin de especies (biocronos de Ammonites)
Extnciones
Ciclos migracionales
Reemplazamientos
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de comunidades

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1

Fig, 57 - Ciclos paleoambientales debidos a cambios relativos del nivel del mar, de diferente orden, en relacin con
algunos ciclos y procesos distinguidos en Estratigrafa Secuencial y en Paleontolologa, en las plataformas
epicontinentales carbonticas (Fernndez-Lpez, 1999),

124

TEMAS

DE T AFONOMA

CICLOSPALEONTOLGICOS
Los ciclos estratigrficos representan fluctuaciones paleoambientales que tambin ha influido
sobre las entidades paleobiolgicas y la conservacin de sus restos y seales.Por analoga con el modelo
desarrollado en Estratigrafa Secuencia, la Paleontologa puede proporcionar un modelo que haga
referencia a procesosde varias escalas,que correspondena ciclos paleobiolgicos y a ciclos tafonmicos.
Los ciclos paleontolgicos comprenden ciclos paleobiolgicos y ciclos tafonmicos. Los ciclos
paleobiolgicos comprenden ciclos paleoecolgicos, ciclos paleobiogeogrficos y ciclos evolutivos.
La identificacin de ciclos paleontolgicos permite contrastar las diferencias genticas entre el
registro fsil y el registro estratigrfico. El registro estratigrfico y el registro fsil son de diferente
naturaleza, y pueden ser estudiados independientemente. El registro fsil puede suministrar datos
relevantes sobre paleoambientes y procesos que no han dejado evidencias en el registro estratigrfico.
La identificacin de ciclos paleontolgicos es de mxima importancia para interpretar los ciclos
ambientales de las plataformas epicontinentales mesozoicas, porque en dichas reas son abundantes los
fsiles reelaborados que corresponden a intervalos geolgicos de los cuales no se ha conservado registro
estratigrfico.
Los modelos de tafofacies intentan establecerlas relaciones entre las caractersticastafonmicas
de los depsitos fosilferos y los parmetros ambientales. Los diferentes atributos tafonmicos de los
fsiles a lo largo de los ciclos estratigrficos son altamente predecibles debido a la dependencia del
estado de conservacin de los fsiles respecto a la tasa de sedimentacin y la turbulencia del ambiente
externo.
Como resultado de las fluctuaciones ambientalescclicas, las sucesivasasociaciones registradas
de una regin particular o de una cuenca sedimentaria pueden mostrar variaciones cclicas en sus
caractersticas tafonmicas. Las condiciones que posibilitan la estabilizacin, la transformacin y la
replicacin de los restos biognicos y de las sealesde actividad biolgica pueden aparecer de manera
cclica. En particular, algunas variaciones en el estado de conservacin y la distribucin de las
asociaciones registradas en las plataformas epicontinentales carbonticas permiten identificar ciclos
tafonmicos que son el resultado de cambios relativos del nivel del mar. Un ciclo tafonmico comprende
dos o ms asociaciones-registradas sucesivas que presentan variaciones cclicas en sus propiedades
tafonmicas, como un resultado de un ciclo paleoambiental. Las secuenciastafonmicas elementales,
las tafosecuencias, los conjuntos de tafosecuencias, los taforregistros de profundizacin/somerizacin,
los tafociclos de profundizacin/somerizacin, las megatafosecuenciasy los supertafociclos son trminos
genticos de Tafonoma que comprenden elementos conservados, poblaciones tafnicas o asociaciones
conservadas del registro fsil.
Algunos patrones de cambio paleobiolgico estn correlacionados con fluctuaciones
paleoambientales ocurridas durante el desarrollo de ciclos estratigrficos. Como un resultado de los
ciclos paleoambientales,las sucesivasentidadespaleobiolgicas de una regin particular o de una cuenca
sedimentaria pueden mostrar variaciones cclicas en sus propiedades ecolgicas, biogeogrficas y/o
evolutivas. Un ciclo paleobiolgico comprende dos o ms entidades paleobiolgicas sucesivas (i.e.,
organismos, poblaciones o comunidades) que presentan variaciones cclicas en sus propiedades
ecolgicas, biogeogrficas o evolutivas, como un resultado de un ciclo paleoambiental. Los ciclos
paleobiolgicos son trminos genticos que comprenden organismos, poblaciones biolgicas y
comunidades del pasado. Algunas variaciones de las entidades paleobiolgicas en las plataformas
epicontinentales carbonticas posibilitan la identificacin de ciclos paleobiolgicos que son el resultado
de cambios relativos del nivel del mar.
Como respuestas paleoecolgicas a las fluctuaciones ambientales ocurren, y pueden ser
identificados, ciclos ecofenotpicos, sustituciones de especies,sucesionesecolgicas y reemplazamientos
125

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TEMAS DE T AFONOMA
de comunidades. Una serie gradual de variaciones morfolgicas entre los organismos de un mismo grupo
taxonmico puede ser producida por modificacin no-genticadel fenotipo debido a cambios ambientales
durante el desarrollo de un ciclo sedimentario. Los cambios ecofenotpicos iterativos de este tipo son
ciclos ecofenotpicos que constituyen ciclos paleoecolgicos sucesivos.
La sustitucin de especies en respuesta a los cambios ambientales puede implicar cambios en
la composicin taxonmica de las asociaciones y en la abundancia relativa de las (icno- )especies.
El reemplazamiento a largo plazo de comunidades (del orden de decenaso centenas de miles de
aos) y la deriva lateral del gradiente taxonmico (o community-level tracking y lateral shifting oi
tracking biotas in BRETT, 1998; no sucesin ecolgica) a menudo implica una predecible distribucin
recurrente de especies que est relacionada con las variaciones espacio-temporales de las facies. La
migracin de los cinturones de facies en respuestaa las fluctuaciones del nivel del mar puede suministrar
un patrn predecible de reemplazamiento a largo plazo de comunidades durante el desarrollo de ciclos
ambientales.
Los patrones de biodispersin puedenestar relacionados con fluctuaciones del nivel del mar. Los
principales ascensos del nivel del mar pueden conectar reas biogeogrficas previamente aisladas
permitiendo la rpida dispersin de las larvas marinas planctnicas a travs de distintas cuencas
sedimentarias. Por este motivo, la aparicin de especies exticas dentro de una cuenca sedimentaria y
el desarrollo de ciclos migracionales puede estar relacionado con ascensosrelativos del nivel del mar.
Los episdicos eventos de inmigracin en las plataformas epicontinentales someras, relacionados con
ascensosdel nivel del mar, suelen estar caracterizados por la aparicin de organismos estenohalinos y
formas nectnicas tales como los arnmonites as como de formas bentnicas con larvas planctnicas.
Como respuestas evolutivas a las fluctuaciones paleoambientales ocurren, y pueden ser
diferenciados, procesos de especiacin, extincin, evolucin de las especies y radiaciones adaptativas.
En las plataformas epicontinentales, las especiaciones, las extinciones, los cronoclinos y los ecotipos
estn frecuentemente relacionados con factores tales como las fluctuaciones del nivel relativo del mar,
del clima, del grado de oxigenacin de las aguas y del suministro de sedimentos que producen ciclos
estratigrficos. En las plataformas epicontinentales someras, los bioeventos evolutivos suelen estar
asociados con los lmites de parasecuenciasy los ciclos estratigrficos de tercer orden.
La inundacin y profundizacin de las reas epicontinentales aumenta el ecoespacio habitable
y favorece la especiacin de las formas marinas someras as como el desarrollo de radiaciones
adaptativasentre los taxones estenotpicos.En las plataformas epicontinentales, las extinciones pueden
estar asociadascon reducciones de rea y hbitat durante los descensosdel nivel del mar, o con eventos
anxicos durante ascensosdel nivel del mar. Los eventos de extincin, la aceleracin de los procesos
evolutivos locales y las migraciones en las plataformas epicontinentales someras pueden deberse a la
anoxia de las aguas del fondo alcanzada durante los picos transgresivos.
La evolucin filtica, los cronoclinos o los cambios evolutivos graduales en los sucesivos
miembros de un grupo taxonmico, desdelas formas primitivas hasta las formas derivadas, puede ser una
respuesta a los cambios ambientales que generan los ciclos estratigrficos. Algunos casos estudiados
sirven para documentar los cambios anagenticos a largo plazo que parecen estar relacionados con el
desarrollo de parasecuenciasy ciclos transgresivos/regresivos.
Los cambios evolutivos en respuesta a las variaciones de los parmetros ambientales pueden
implicar el desarrollo de nuevos ecotipos dentro de un mismo grupo taxonmico. La evolucin de
especiesestenohalinasdurante las fasesde somerizacin implica r-seleccin, lo cual favorece la aparicin
de pedomorfos, en tanto que los procesosk-selectivos operan durante las fases de profundizacin y dan
lugar a representantes peramrficos.
126

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TEMAS DE T AFONOMA

Los sedimentoscarbonticosde las plataformasepicontinentalessomerasestnorganizadosen

secuencias
de somerizaciny secuenciasde relleno,de espesormtrico o decimtrico,que representan
cambios en la profundidad relativa desde ambientes submareales hasta ambientes intermareales o
supramareales.Estas secuenciasrepresentanvariaciones cclicas de 5 orden, para las que se ha estimado
un duracin del orden de decenasde miles de aos (de 20.000 a 100.000 aos) e incluso cientos de miles
de aos (de 10.000 a 200.000 aos).
Las secuencias de somerizacin en las plataformas externas carbonticas, y las secuencias
tafonmicas positivas, se formaron durante fases de aumento de la turbulencia y disminucin de la tasa
de sedimentacin (Fig. 58). En cambio, las secuencias de relleno de 5 orden y las tafosecuencias
negativas se formaron durante fases de turbulencia y tasa de sedimentacin decrecientes. En ambientes
abiertos, cuando el descenso en la tasa de sedimentacin est asociado con aumento de la turbulencia ,
las asociaciones de ammonites muestran un incremento gradual en la concentracin y en la herencia
tafonmica. En tales condiciones se intensifican algunos procesos tafonmicos tales como los de
biodegradacin, encostramiento, relleno sedimentario, mineralizacin sinsedimentaria, abrasin,
bioerosin, disolucin sinsedimentaria, fragmentacin, reorientacin, desarticulacin, reagrupamiento
y remocin. En cambio, cuando el aumento en la tasa de sedimentacin est asociado con diminucin
de la turbulencia, los mismos proceso tafonmicos llevan a la formacin de asociaciones de ammonites
con bajos valores de concentracin y herencia tafonmica.
Las asociaciones conservadas de arnmonites generadas en diferentes ambientes constituyen
taforregistros distintos. Cada taforregistro comprende una o ms asociacionesconservadasque presentan
caracteres tafonmicos distintivos. Los taforregistros y las tafofacies tienen diferente significado. Los
taforregistros son unidades que agrupan fsiles. Las tafofacies comprenden cuerpos rocosos del registro
estratigrfico. Las asociacionesde arnmonites generadasen diferentes fases de estos ciclos ambientales
muestran caracterestafonmicos distintivos y corresponden a taforregistros diferentes. Como se indica
en la figura 58, las secuenciasde somerizacin en las plataformas externas carbonticas, que forman una
tafosecuencia positiva y diferentes taforregistros, se formaron durante una fase de turbulencia creciente
y de tasa de sedimentacin decreciente. Las asociaciones conservadas que se encuentran en
tafosecuenciaspositivas pueden ser agrupadasen tres taforregistros sucesivos: un taforregistro de baja
turbulencia (TTB), un taforregistro de turbulencia moderada(TTM) y un taforregistro de alta turbulencia
(lTA). Los taforregistros de alta turbulencia predominan en las secuenciasde somerizacin desarrolladas
en los ambientes someros y proximales de plataforma. En cambio, los taforregistros de baja turbulencia
son frecuentes en las secuenciasde somerizacin desarrolladasen los ambientes profundos y distales de
plataforma.
En la parte inferior de una secuenciade somerizacin completa, en las que se pueden encontrar
elementos acumulados y arnmonites piritosos, son frecuentes las conchas completas. En esta porcin de
la secuencia,los arnmonites huecos (i.e., que no presentanrelleno sedimentario en el fragmocono) y los
fragmoconos huecos (i.e., que carecen de septos) son los fsiles dominantes, aunque suelen estar
comprimidos por compactacin diagentica. La presencia de poblaciones tafnicas de tipo 1(i.e.,
compuestaspor conchas monoespecficasque presentandistribucin de frecuencias de tamao unimodal
asimtrica, con sesgopositivo) es indicativa de produccin biognica autctona sin signos de seleccin
o clasificacin de tamaos por deriva necroplanctnica. Los ammonites resedimentados y reelaborados
pasan a ser frecuentes en los trminos superiores de estas secuencias,al mismo tiempo que las conchas
llegan a estar completamente rellenas de sedimento y tienden a adquirir un patrn de agrupamiento
encajado.
Hacia el techo de la secuencia, los procesos de mineralizacin son ms intensos y dominan las
poblaciones tafnicas de tipo 3 (i.e., poblaciones compuestaspor conchaspoliespecficas, que presentan
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TEMAS DE T AFONOMA

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AMBIENTES
PROFUNDOS
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Fig. 58.- Frecuencia de los diferentes caracteres tafonmicos que presentan los ammonites en secuencias de
somerizacin de plataforma carbontica, y que constituyen diferentes taforregistros. TTA= Taforregistro de
alta turbulencia. TTM= Taforregistro de moderada turbulencia. TT8= Taforregistro de baja turbulencia
(Fernndez-Lpez,1997,2000)

SECCIONES CONDENSADAS PROXIMALES

SECCIONESCONDENSADAS DISTALES

Sedimentos expandidos (e.g., tempestitas)

Condensacin tafonmica alta

Sedimentos condensados
Condensacin tafonmica baja o nula

Herencia tafonmica alta

Grado de empaquetamiento bajo

Herencia tafonmica moderada

Grado de empaquetamiento alto

Persistencia estratigrfica baja

Persistencia estratigrfica alta

Poblaciones tafnicas de tipo 1 ausentes

Poblaciones tafnicas de tipo 1 presentes

Ammonites huecos abundantes

Relleno sedimentario heterogneo

Ammonites huecos escasos

Relleno sedimentario homogneo

Ammonites reelaborados redondeados

Ammonites reelaborados angulosos

Perforaciones biognicas abundantes

Perforaciones biognicas escasas

Moldes internos piritosos escasos

Moldes internos piritosos frecuentes

Lagunas bioestratigrficas frecuentes

Lagunas bioestratigrficas escasas

Fig. 59.-. Caracteres diferenciales de las secciones condensadas de reas proximales y someras respecto a las de
reas distales y profundas, en las plataformas carbonticas, teniendo en cuenta las asociaciones de
ammonites (Fernndez-Lpez, 1997).
128

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TEMAS

DE T AFONOMA

distribuciones de frecuencias de tamao uni- o polimodales, asimtricas y con sesgo negativo). Los
moldes internos concrecionales reelaboradospasan a ser dominantes, y presentandiferentes propiedades
distintivas debidas a procesos de abrasin, fragmentacin, desarticulacin, reorientacin y
reagrupamiento. Tales elementos reelaborados no presentan seales de deformacin por compactacin
diagentica gravitacional durante la diagnesis temprana. Sin embargo, los elementos reelaborados
pueden desarrollar facetas de abrasin formadas antesdel enterramiento final. Las conchas de arnmonites
y los moldes internos concrecionales tienden a producir patrones de agrupamiento imbricado y presentan
reorientacin acimutal. Pueden estar cubiertos por organismos cementantes y perforaciones biognicas.
Los tubos sifonales suelen estar desarticulados como consecuencia de la intensidad y duracin de los
proceso bioestratinmicos de biodegradacin y disolucin. Los molde internos concrecionales estarn
tambin preferencialmente desarticulados a favor de las superficies septales. En el ltimo estadio se
forman los moldes internos concrecionales con facetas elipsoidales y surcos anulares de desgaste. Los
largos episodios de emersin y erosin favorecen la formacin de moldes internos concrecionales sin
septos,que resultan de la disolucin de los septos y el ulterior relleno de las cavidades con sedimentos.
Las secciones condensadasque se forman en las plataformas carbonticas muestran diferentes
caracteresestratigrficos en los ambientes proximales y somerosrespecto a los distales y profundos (Fig.
59). Sin embargo, una clara distincin debera hacerse entre la tasa de sedimentacin y la tasa de
acumulacin de sedimentos o velocidad de sedimentacin. La tasa de sedimentacin de un intervalo
estratigrfico se calcula dividiendo el espesor de sedimentos por el intervalo temporal total incluyendo
las lagunas. Una disminucin en la tasa de sedimentacin da como resultado una seccin condensada,
en tanto que un aumento en la tasa de sedimentacin da como resultado una seccin expandida o
dilatada. En cambio, la tasa de acumulacin de sedimentos o la velocidad de sedimentacin a la que
se han formado los materiales de un intervalo estratigrfico puede ser estimada dividiendo el espesor de
sedimentos por el intervalo temporal de sedimentacin neta positiva. Una disminucin en la tasa de
acumulacin de sedimentos da como resultado un depsito condensado, en tanto que un aumento en la
tasa de acumulacin de sedimentosda como resultado un depsito expandido. La distincin entre estos
conceptos permite predecir que el grado de condensacin sedimentaria y de condensacin estratigrfica
ser mayor hacia las porciones distales de las plataformas, mientras que los procesos de condenacin
estratigrfica sin condensacin sedimentaria presentarn su mxima intensidad y frecuencia en las
porciones ms someras de las plataformas.
Las asociacionesde arnmonites que se forman en las plataformas carbonticas tambin muestran
diferentes caracteres tafonmicos en los ambientes proximales y someros respecto a los distales y
profundos (Fig. 59). Las asociaciones de arnmonites de los ambientes proximales y someros alcanzan
valores ms altos de condensacin tafonmica (estimada en unidades cronoestratigrficas o
geocronolgicas) que las asociaciones de los ambientes distales y profundos. Sin embargo, el grado de
herencia tafonmica (estimado por la proporcin de elementosreelaborados) puede alcanzar valores del
100% en ambos casos. El grado de empaquetamiento (estimado por la diferencia entre el nmero de
ejemplares y el nmero de niveles fosilferos dividido por el nmero de niveles fosilferos) y la
persistencia estratigrfica (proporcin de niveles fosilferos) presentan valores menores en las reas
proximales que en las distales. Las secciones condensadasde las reas profundas y distales contienen
poblaciones tafnicas de tipo 1. En tales reas, los fragmoconos suelen estar rellenos de sedimentos
homogneos,y los moldes internos concrecionales presentan superficies de desarticulacin y fracturas
con mrgenes agudos. Los arnmonites piritosos son comunes en algunas reas distales. Por otra parte,
en los ambientes proximales son frecuentes la poblaciones tafnicas de tipo 2 o 3, en tanto que las de tipo
1 no estn representadas.Los arnmoniteshuecos(i.e., conchassin relleno sedimentario en el fragmocono)
son abundantes,el relleno sedimentario suele ser parcial y heterogneo,los molde internos reelaborados
presentan altos valores de redondez y esfericidad as como frecuentes perforaciones biognicas, y los
arnmonites piritosos son escasos. Las sucesiones estratigrficas formadas en las plataformas
epicontinentales suelen ser ms incompletas que las formadas en las cuencas profundas; sin embargo,
a pesar de la abundancia y el amplio rango de las lagunasbioestratigrficas en las seccionescondensadas
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TEMAS DE TAFONOMA

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TEMAS

DE T AFONOMA

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TEMAS DE TAFONOMA
10. ATRIBUTOS PALEONTOLGICOS DE INTERS TAFONMICO
A modo de clave, para concluir estos temas, enumeramos a continuacin algunos atributos de los elementos
y de las asociaciones conservadas de inters en las interpretaciones tafonmicas.
1.- Atributos de los elementos conservados.
1.1.- Ubicacin (situacin geogrfica y posicin estratigrfica):
* Elemento in situ o ex situ.
1.2.- Determinacin anatmica:
* Componentes anatmicos representados.
1.3.- Determinacin paleoicnolgica (estructura biognica, coprolito, gastrolito, otros; estructura de bioturbacin,
perforacin; epirrelieves, endorrelieves, hiporrelieves; huella de reptacin o de arrastre, de apoyo, de
nutricin, de habitacin, seal de fuga, otros).
1.4.- Determinacin taxonmica:
* Seales de otros grupos (para)taxonmicos que porta cada elemento conservado (cementantes,
perforantes, bioturbadores, descomponedores, otros).
1.5.- Determinacin tafonmica (resto transformado, molde interno, molde externo, impronta, seal, otros).
1.6.- Determinacin paleoecolgica:
* Estadio de desarrollo y edad del organismo (individuo) productor.
* Modo de vida y hbitos del organismo (individuo) productor (marino, no-marino; nectnico, planctnico,
pseudoplanctnico, bentnico; epibentnico (ssil o vgil), endobentnico; auttrofo, consumidor;
descomponedor, saprfago, carroero, parsito, limvoro, suspensvoro, detritvoro, herbvoro,
carnvoro, otros).
1.7.- Composicin qumica, mineralgica y petrolgica actual:
* Componentes qumicos (orgnicos, inorgnicos; carbonticos, silceos, fosfticos, otros).
* Componentes minerales (calcita, dolomita, cuarzo, pirita, marcasita, "limonita", hematites, palo, yeso,
glauconita, apatito, siderita, otros).
* Componentes petrolgicos (carbonosos, precipitados, clsticos, otros).
1.8.- Composicin qumica y mineralgica original:
* Componentes qumicos (orgnicos, inorgnicos; carbonticos, silceos, fosfticos, otros).
* Componentes minerales (aragonito, calcita magnesiana, calcita, palo, apatito, otros).
1.9.- Morfologa actual:
* Tamao.
* Forma (esfericidad, redondez, ornamentacin, otros).
* Estructura (tipo de componentes, porosidad, otros) y distribucin de las diferentes partes.
* Microestructura (tipos de componentes microestructurales y su distribucin, otros).
* Semejanzas y diferencias respecto a la morfologa original.
1.10.- Grado de biodegradacin-descomposicin:
* Presencia de fsiles qumicos (prtidos, lpidos, glcidos, otros).
* Evidencias de partes blandas, rganos o estructuras histolgicas.
* Evidencias del color original.
* Seales de desgasificacin.
* Evidencias de momificacin (por congelacin, desecacin, curtido, saponificacin, otros).
1.11.- Grado de carbonificacin:
* Composicin, textura y distribucin de la materia carbonosa.
* Concentracin de carbono orgnico.
* Color de la luz transmitida, reflectancia y fluorescencia.
* Presencia de pirofusinita.
* Presencia de grafito.
1.12.- Grado de encostramiento o inclusin:
* Composicin, textura y distribucin del encostramiento.
* Ambiente y tiempo necesarios para la formacin del encostramiento o inclusin.
1.13.- Grado de relleno sedimentario:
* Composicin, textura y distribucin del relleno sedimentario.
* Forma y distribucin de las cavidades sin relleno sedimentario.
* Relaciones entre relleno y matriz sedimentaria.

137

TEMAS DE TAFONOMA
1.14.- Grado de mineralizacin:
* Composicin, textura y distribucin de los componentes minerales.
* Evidencias de cementacin (permineralizacin, persistencia de estructuras histolgicas, formacin de
concreciones o cavidades cementadas).
* Evidencias de neomorfismo (recristalizacin o inversin).
* Evidencias de reemplazamiento (anillos de beekita, minerales de neoformacin, otras).
* Forma y distribucin de las cavidades actuales.
* Ambiente, tiempo de formacin y edad relativa de las distintas fases de mineralizacin
(bioestratinmicas, fosildiagenticas, recientes, otras).
1.15.- Grado de abrasin:
* Forma y distribucin de las facetas de desgaste.
* Seales de rodamiento o pulido (cambios en esfericidad y redondez).
1.16.- Grado de bioerosin:
* Tipo y distribucin de las seales de bioerosin (araazos, estras, rasguos, muescas, cortaduras,
perforaciones, otras; determinacin paleoicnolgica).
* Determinacin paleoecolgica de los agentes bioerosivos.
* Ambiente, tiempo de formacin y edad relativa de las seales de bioerosin (bioestratinmicas,
fosildiagenticas, recientes, otras).
1.17.- Grado de disolucin:
* Superficies corrodas y porciones disueltas.
* Componentes estructurales disueltos.
* Seales de disolucin bajo presin (estilolitos, partculas con contactos suturados, duplicacin de suturas,
otras).
* Ambiente y edad relativa de las distintas fases de disolucin (bioestratinmicas, fosildiagenticas,
recientes, otras).
1.18.- Grado de maceracin:
* Forma y distribucin original de los componentes microestructurales disgregados.
1.19.- Grado de distorsin mecnica:
* Tipo, orientacin y distribucin de las deformaciones discontinuas (grietas, escamas, fisuras y fracturas).
* Tipo, orientacin y distribucin de las deformaciones continuas (superficies corrugadas, arrugas,
pliegues, encorvamientos, torsiones, compresiones, acortamientos y estiramientos).
* Evidencias de colapso gravitatorio.
* Evidencias de compresin litosttica (homognea, heterognea; orientacin y nmero de componentes
del esfuerzo mecnico).
* Moldes compuestos.
* Evidencias de deformacin tectnica (homognea, heterognea; orientacin y nmero de componentes
del esfuerzo mecnico).
* Evidencias de descompresin litosttica (homognea, heterognea; orientacin y nmero de componentes
del esfuerzo mecnico).
* Evidencias de deformacin sinsedimentaria o de deslizamiento lateral de la matriz sedimentaria
(homognea, heterognea; orientacin y nmero de componentes del esfuerzo mecnico).
* Ambiente, tiempo de formacin y edad relativa de las deformaciones (bioestratinmicas,
fosildiagenticas, recientes, otras).
1.20.- Orientacin:
* Posicin respecto al sustrato (original, modificada; de equilibrio mecnico, forzada; orientacin de la
superficie convexa).
* Orientacin azimutal.
* Inclinacin.
* Disposicin relativa de las partes.
1.21.- Grado de desarticulacin (desconexin y separacin de componentes):
* Estado de desarticulacin (porcentaje de componentes desarticulados, grado de separacin entre
componentes, otros).
* Patrn de desarticulacin (orden temporal de desarticulacin).
* Ambiente y edad relativa de las distintas fases de desarticulacin (bioestratinmicas, fosildiagenticas,
recientes, otras).
1.22.- Grado de dispersin (separacin y diseminacin de componentes):
* Integridad esqueltica (porcentaje de componentes representados).
* Proporcin entre componentes pares (valvas, huesos, otros).

138

TEMAS DE TAFONOMA
* Estado de desintegracin (porcentaje de componentes en posicin modificada o ausentes).
* Patrn de desintegracin (orden temporal de dispersin o destruccin de componentes).
1.23.- Grado de reagrupamiento
* Patrn de distribucin de los componentes esquelticos (original, modificado; agrupado, uniforme, al
azar; explicitar la escala de anlisis).
* Patrn de agrupamiento de los componentes (original, modificado; imbricado, en cadena, en punta de
flecha, en forma de "T", encajado, otros).
* Geometra del agrupamiento (pavimento, cordn, lenticular, otros).
1.24.- Grado de remocin (resedimentacin y/o reelaboracin):
* Estado mecnico de conservacin (acumulado, resedimentado, reelaborado).
* Grado de autoctona/aloctona.
1.25.- Estructura temporal:
* Orden de sucesin de las transformaciones experimentadas (bioestratinmicas, fosildiagenticas).
* Carcter dmico o admico del organismo (individuo) productor.
* Tendencias en las transformaciones experimentadas por los representantes del mismo grupo taxonmico.
* Patrn de desarrollo de cada grupo tafonmico.
2.- Atributos de las asociaciones conservadas.
2.1.- Situacin geogrfica del rea de estudio y contexto estratigrfico.
2.2.- Nmero de elementos identificados.
2.3.- Tamao de la asociacin (nmero de elementos registrados que componen la asociacin).
2.4.- Diversidad anatmica:
* Diversidad y frecuencia relativa de los componentes anatmicos representados en la asociacin.
* Diversidad y frecuencia relativa de los componentes anatmicos representados de cada taxn.
* Diversidad y frecuencia relativa de los componentes anatmicos originales de cada taxn.
* Semejanzas y diferencias entre la diversidad anatmica actual y la posible diversidad anatmica original
de cada taxn.
2.5.- Diversidad taxonmica:
* Nmero de elementos registrados de cada taxn.
* Nmero mnimo de organismos (individuos) representados de cada taxn (estimado por el nmero de
elementos de la porcin anatmica ms frecuente).
* Diversidad y frecuencia relativa de los taxones representados, estimada por el nmero de elementos
registrados (asociacin monotpica, politpica).
* Diversidad y frecuencia relativa de los taxones representados, estimada por el nmero mnimo de
organismos (individuos) representados (asociacin monotpica, politpica).
* Grupos taxonmicos dominantes.
* Proporcin entre el nmero de elementos registrados y el de taxones representados.
* Proporcin entre el nmero de individuos (organismos) y el de taxones representados.
2.6.- Diversidad tafonmica:
* Diversidad y frecuencia relativa de los distintos tipos de fsiles (restos transformados, moldes internos,
moldes externos, impresiones, seales, otros).
* Diversidad y frecuencia relativa de estados mecnicos de conservacin (elementos acumulados,
resedimentados, reelaborados).
* Grado de remocin (porcentaje de elementos reelaborados o resedimentados).
* Grado de herencia tafonmica (porcentaje de elementos reelaborados).
* Grado de condensacin tafonmica (en unidades cronolgicas).
* Grado de autoctona (porcentaje de elementos autctonos).
2.7.- Diversidad morfolgica:
* Diversidad morfolgica (en tamao y forma) y frecuencia relativa de las distintas clases de elementos
registrados (asociacin heteromrica, isomrica).
* Semejanzas y diferencias respecto a la posible diversidad morfolgica original.
* Evidencias de seleccin y clasificacin de elementos en funcin de su tamao, forma y/o peso especfico.
2.8.- Diversidad y equitabilidad paleoecolgica:
* Estadios de desarrollo representados de cada taxn.
* Espectro de edad de los elementos registrados de cada taxn.
* Proporcin entre individuos jvenes y adultos representados de cada taxn.
* Proporcin entre dimorfos sexuales representados de cada taxn.

139

TEMAS DE TAFONOMA
* Homogeneidad paleoecolgica de los organismos (individuos) productores (marinos, no-marinos;
nectnicos, planctnicos, pseudoplanctnicos, bentnicos; epibentnicos (ssiles o vgiles),
endobentnicos; auttrofos, consumidores; descomponedores, saprfagos, carroeros, parsitos,
limvoros, suspensvoros, detritvoros, herbvoros, carnvoros, otros).
* Coherencia paleoecolgica de la asociacin (explicitar las incoherencias).
* Grado de ademia (porcentaje de individuos admicos representados en la asociacin).
2.9.- Diversidad qumica, mineralgica y petrolgica actual:
* Diversidad qumica y frecuencia relativa de los elementos registrados (orgnicos, inorgnicos;
carbonticos, silceos, fosfticos, otros).
* Diversidad mineralgica y frecuencia relativa de los elementos registrados (calcticos, dolomticos, de
cuarzo, pirita, marcasita, "limonita", hematites, palo, yeso, glauconita, apatito, siderita, otros)
* Diversidad petrolgica y frecuencia relativa de los elementos registrados (carbonosos, precipitados,
clsticos, otros).
2.10.- Diversidad mineralgica y qumica original:
* Diversidad mineralgica o qumica y frecuencia relativa de los grupos taxonmicos productores (con
esqueleto de aragonito, calcita magnesiana, calcita, palo, apatito, otros).
2.11.- Distribucin espacial:
* Distribucin geogrfica de los elementos identificados.
* mbito de, o rea ocupada por, la asociacin (ubicacin, extensin y geometra).
* Patrn de distribucin de los elementos (agrupado, uniforme, al azar; explicitar la escala de anlisis).
* Abundancia, densidad regional o coeficiente de saturacin, de la asociacin (nmero de elementos
registrados por unidad de superficie o de volumen del rea de estudio, ocupada o no por la
asociacin).
* Densidad de la asociacin (nmero de elementos registrados por unidad de superficie o de volumen en el
rea ocupada por la asociacin).
* Concentracin de elementos (volumen de los elementos registrados por unidad de volumen de los
cuerpos rocosos).
* Proximidad de empaquetamiento (nmero de elementos registrados que estn en contacto con otros por
unidad de superficie o de volumen).
* Densidad de empaquetamiento (volumen ocupado por los elementos registrados respecto al volumen total
del cuerpo rocoso).
* mbito especfico o rea ocupada por los representantes de cada grupo taxonmico (ubicacin, extensin
y geometra).
* Extensin relativa de los mbitos especficos (grupos tafonmicos euricoros, estenocoros).
* Abundancia especfica (nmero de elementos registrados de un determinado taxn por unidad de
superficie o de volumen del rea de estudio, ocupada o no por el taxn).
* Densidad especfica (nmero de elementos registrados de un determinado taxn por unidad de superficie
o de volumen en el rea ocupada por ellos).
* Estado de agregacin relativo de cada grupo tafonmico (subagrupados, hiperagrupados).
2.12.- Gradientes tafonmicos (variaciones laterales y/o verticales de los atributos tafonmicos de los elementos
registrados): variaciones morfolgicas, por biodegradacin-descomposicin, carbonificacin,
encostramiento o inclusin, relleno sedimentario, mineralizacin, abrasin, bioerosin, disolucin,
maceracin, distorsin mecnica, reorientacin, desarticulacin, dispersin, reagrupamiento o remocin.
2.13.- Clinos tafonmicos (variaciones espaciales de los atributos tafonmicos de los elementos conservados del
mismo grupo tafonmico): morfolgicas, por biodegradacin-descomposicin, carbonificacin,
encostramiento o inclusin, relleno sedimentario, mineralizacin, abrasin, bioerosin, disolucin,
maceracin, distorsin mecnica, reorientacin, desarticulacin, dispersin, reagrupamiento o remocin.
2.14.- Estructura temporal de la asociacin:
* Similitud entre los mbitos especficos, el mbito de la asociacin registrada y el biotopo de los grupos
taxonmicos productores.
* Orden de sucesin de las modificaciones experimentadas por la asociacin (bioestratinmicas,
fosildiagenticas).
2.15.- Ciclos tafonmicos (variaciones cclicas en las propiedades tafonmicas de las sucesivas asociaciones
registradas, como resultado de ciclos paleoambientales).

140

TEMAS DE TAFONOMA
11. GLOSARIO
abrasin. Accin y efecto de desgastarpor friccin, que resulta en la prdida de materiales superficiales.
[abras ion].

abundancia especfica. Nmero de elementosregistradosde un determinadotaxn por unidad de

superficieo de volumenen el reade estudio,ocupadao no por ellos. [abundance].
abundancia estratigrfica de un taxn. Nmero de elementosregistradosdel taxn, por unidad de
superficieo de volumen,en un intervalo estratigrfico.[stratigraphic abundance].
actitud. Posicinde un elementoconservadorespectoal sustrato.[attitude].
abundanciatafonmica. Nmerode elementosconservadospor unidad de superficieo de volumenen
el reade estudio,ocupadao no por los elementosconservados.[taphonomicabundance].
actuopaleontologa.Estudio de la conservacinde los restosy de las sealesde organismosactuales,
como fundamento para la interpretacin paleontolgica. Cf.: tafonoma funcional.
[actuopalaeontology].
acumulacin tafonmica. Procesode incorporacina la litosfera de nuevoselementostafonmicos
biognicamenteproducidos.[taphonomicaccumulation].
ademia. Atributo de las entidadespaleobiolgicasinferidas a partir de elementosregistradosque se
encuentranfuera del lugar o reade vida. [ademy].
agregacintafonmica. Procesode formacinde nuevasentidadestafonmicaspor agrupamientode
entidadespreexistentes;desdela agregacinde elementosque generauna asociacinhastala
agregacinde asociacionesque generauna nuevaasociacin.[taphonomicaggregation].
agregado de pirita. Agregadoirregular, que puedesobrepasar500 ,umde dimetro,constituido por
cristalespequeosen el ncleoy msgrandesen la periferia. [aggregatedpyrite].
agrupamiento encajado. Patrnde agrupamientotafonmicoen el que los elementosconservadosde
distinto tamaoestnmetidosunosdentrode otros. [encasedclustering,telescoping].
agrupamiento irregular de pirita. Agregadoirregular, que puede alcanzar500 ,um de dimetro,
constituidopor cristalesde tamaovariable.[clusteredpyrite].
alctona. Condicin de una entidadtafonmicaque ha sido transportadadesdeel sitio (lugar o rea)
dondefue producida.[allochthonous].
alognico.Debido a la energaexterna.[allogenic].
alteracin direccional. Alteracin que tiendea favorecerla conservacindiferencial de los elementos
tafonmicosde algntipo o de un tipo conservativo,y quepuededar lugar a la formacin de un
nuevotafn a partir de otro tafn preexistente.[directional alteration].
alteracin disruptiva. Alteracin que tiendea favorecerla conservacindiferencial de los elementos
tafonmicos de varios tipos conservativos,y que puededar lugar a la formacin de nuevos
tafonespor multiplicacin de otro tafn preexistente.[disruptivealteration].
alteracin tafonmica. Interaccinentrelas entidadestafonmicasy el ambienteexterno,que da lugar
a su conservacindiferencial. El resultadode la alteracin tafonmica es el cambio o la
modificacin, no la destruccino el desorden,de las entidadestafonmicas. [taphonomic
alteration].
alterativo. Pertenecienteo relativo a la alteracin tafonmica. Pertenecienteo relativo a las
modificacionesfuncionalesde las entidadestafonmicas.[alterative].
mbar. Resinafsil producidapor conferas,que contieneabundantecido succnico.[amber].
ambiente externo. Condiciones,factores o elementosque estn influenciadospor la informacin,
materiao energaexportadapor cualquierentidadtafonmica.[outer environment].
mbito. rea de distribucin. [ambit].
mbito bioestratigrfico de un taxn.rea ocupadapor los cuerposrocososque contienenelementos
registrados(no-reelaborados)
del taxn. [biostratigraphical ambit].
anastrfico. Local o de escasaextensingeogrfica.[anastrophic].
anatxico.Perteneciente
o relativo a la destrucciny seleccinde fsiles por meteorizaciny erosin.
[anataxic].
anemocoro. Dispersado por el viento. [anemochorous].
141

"~;I'~~_",O"',\.",,

TEMAS DE T AFONOMA

asociacincondensada.Asociacinde fsiles o asociacinconservadacuyoselementoscorresponden

a entidades biolgicas cronolgicamentesucesivas. [condensedassemblage,condensed
association ].

asociacinconservada.Grupo de elementostafonmicos,de dos o mstafones,que interactanentre

s e influyen o estninfluenciadospor su ambienteexterno.Puedeserdescritateniendoen cuenta
criterios texturalestan diferentescomo los utilizadosparadescribir las asociacionesde fsiles
(composicintaxonmica,caracterestexturales,distribucin espacialo ubicacin)pero posee
ademsuna composicin tafnica (susceptiblede estimacin en trminos de riqueza y/o
equitabilidad) que puede haber variado durante su desarrollo y una estructura temporal.
[preservedassociation].
asociacinde fsiles. Asociacinfsil.
asociacin fsil. Conjunto de fsiles que estnjuntos en el registro geolgico. Puedeser descrita
teniendo en cuenta criterios tan diferentes como la composicin taxonmica
(monotpica/politpica), los caracterestexturales (grado de empaquetamiento,seleccin y
clasificacin de los elementos,entre otros), la distribucin espacialo la ubicacin. [fossil
assemblage].
asociacinmezclada. Asociacinde fsiles o asociacinconservadacuyoselementoscorrespondena
entidadesbiolgicasde ambientesdiferentes.[mi.xedassemblage,mixedassociation].
asociacin producida. Asociacin conservada,que se encuentraen la fase inicial del proceso de
fosilizacin. [producedassociation].
asociacin registrada. Asociacin conservadaobservable en el registro geolgico. [recorded
association].
asociacintafonmica. Entidadtafonmicasupraelemental.
Asociacinconservada.
asociacionesexpandidas.Asociacionesde fsiles o asociacionesregistradasde nivelesestratigrficos
sucesivoscuyoselementoscorresponden
a entidadesbiolgicascronolgicamentesimultneas.
Se oponea asociacincondensada.[expandedassemblage,expandedassociation].
atricin. Desgastede los materialesarrastradospor el agua o el viento como consecuenciadel
frotamiento,que da lugar a formascadavez msredondeadas
y pulidas. [attrition].
autctona. Condicin de una entidadtafonmicaque seencuentraen el sitio (lugar o rea)dondefue
producida.[autochthonous].
autognico. Debido a la energainterna. [autogenic].
biocenosis.Conjunto de organismosque viven juntos en una localidado regin. [biocoenosis].
bioclasto. Clasto organgeno.[bioclast].
biocrn. Intervalo temporalrepresentadopor una biozona.[biochron].
biocronologa. Parte de la paleontologabsica.Disciplina paleontolgicaque estudialas relaciones
espacio-temporalesentre los fsiles y entre las correspondientesentidadespaleobiolgicas
productoras.[biochronology].
biocronozona. Cronozonaestablecidacon criterios paleontolgicos.[biochronozone].
biodegradacin. Degradacin de una sustancia orgnica por la accin de organismos vivos.
[biodegradation].
bioerosin.Accin erosivao eliminacinde materialesde un sustratoduro por la accindirecta de los
organismos.[bioerosion].
bioestratigraffa. Partede la paleontologaaplicada.Disciplinapaleontolgicaqueestudiala distribucin
de los fsilesen el registroestratigrfico,paradiscriminar,ordenary agruparlos cuerposrocosos
del registro geolgico de acuerdo con las caractersticastaxonmicas de su contenido
fsil. [biostratigraphy].
bioestratinoma. Parte de la tafonoma que estudia las modificaciones ocurridas antes del
enterramiento.[biostratinomy].
biofbrica. Rasgostexturalesque caracterizana un sedimentoo a una roca fosilfera, como resultado
de suscondicionesde formacin.Serefiere a la ordenacinespacialde los fsiles en la matriz
sedimentaria,e incluyela orientacin,el empaquetamiento,
la selecciny la clasificacin de los
bioclastosen funcin de su tamaoy forma. [biofabric].
142

ii"~~~"i;'

TEMAS DE TAFONOMA

biognico. Producido por la accin de organismos vivos. [biogenic].

bioimmuration. Encostramiento.
biotextura. Caractersticas de los fsiles que contiene un sedimento o una roca, referentes al tamao,
forma, grado de angulosidad y empaquetamiento de los bioclastos. [biotexture].
biotopo. rea geogrfica ocupada por una biocenosis. [biotope].
bioturbacin. Alteracin de un sedimento blando o firme debido a la remocin provocada por
organismos. [bioturbation].
biozona. Unidad bioestratigrfica que comprende cuerpos rocosos del registro geolgico caracterizados
por su contenido fsil. [biozone].
bucle tafonmico. Realimentacin tafonmica.
calcinacin. Calentamiento de una sustanciahasta su temperatura de disociacin; por ejemplo, de caliza
hasta su disociacin en CaO y CO2, o de yeso hasta perder el agua de cristalizacin.
[calcination].
capacidad de conservacin. Conservabilidad.
capacidad de preservacin. Conservabilidad.
carcter. Propiedad distintiva o atributo. [character].
carcter estructural. Rasgo que caracteriza a cada entidad tafonmica, elemental o supraelemental, y
es el resultado tanto de las influencias a las que ha estado sometida como de las interacciones
entre sus componentes.Cualquier entidad tafonmica supraelemental tiene un tamao (nmero
de elementos que la componen), una densidad y una diversidad (poblacional o tafnica), una
distribucin geogrfica y una estructura temporal, entre otros caracteresestructurales. [structural
character].
carcter primario. Carcter original de una entidad tafonmica. [primary character].
carcter secundario. Carcter resultante de la alteracin tafonmica. [secundary character].
carcter textural Rasgo que caracteriza a una asociacin de fsiles o a una entidad tafonmica
supraelemental, como resultado de sus condiciones de formacin. Se refiere a la ordenacin
tridimensional o a la disposicin que tienen entre s los elementos conservados, e incluye la
orientacin, el empaquetamiento, la seleccin y la clasificacin de los fsiles en funcin de su
tamao y forma. [textural character].
carbonificacin. Proceso de alteracin tafonmica de los elementos conservados por enriquecimiento
en carbono. [carbonification].
castoResto transformado.
celulosa. Polisacrido que compone las paredescelulares de las plantas verdes, de la mayora de las algas
y de algunas especies de hongos. [ceUulose].
cementacin. Mecanismo de alteracin tafonmica por adicin de componentes minerales. Este
mecanismo comprende procesos como la permineralizacin de tejidos, la formacin de
concreciones fosilferas o el relleno de cavidades de los elementos tafonmicos por sustancias
minerales [cementation].
charcoal. Pirofusinita. Carbn de lea.
ciclo paleoambiental. Sucesin recurrente de paleoambientesdiferentes, de manera que el primero y el
ltimo son de la misma clase o tipo. [palaeoenvironmental cycle].
ciclo paleobiolgico. Dos o ms entidades paleobiolgicas sucesivas (por ejemplo, organismos,
poblaciones o comunidades) que presentan variaciones cclicas en sus propiedades ecolgicas,
biogeogrficas o evolutivas, como resultado de un ciclo paleoambiental. [palaeobiological
cycle].
ciclo tafonmico. Dos o ms asociaciones registradas sucesivas que presentan variaciones cclicas en
sus propiedades tafonmicas, como resultado de un ciclo paleoambiental. Se distinguen ciclos
tafonmicos de distinto orden; por ejemplo, secuenciastafonmicas elementales,tafosecuencias,
conjuntos de tafosecuencias,tafociclos de profundizacin/somerizacin, megatafosecuencias y
supertafociclos. [taphonomic cycle].
clasificacin biocronolgica. Clasificacin paleontolgica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar
entidades tafonmicas o entidades paleobiolgicas, teniendo en cuenta sus relaciones espacio143

TEMAS DE T AFONOMA

temporales. Las clasificaciones biocronolgicas pueden ser clasificaciones registrticas o

clasificaciones paleobiotmicas. [biochronological classification].
clasificacin cronobiotmica. Clasificacin biocronolgica que sirve para discriminar, ordenar y
agrupar entidades paleobiolgicas, que fueron productoras de restos o sealesdurante intervalos
temporales sucesivos. [chronobiothemic classification].
clasificacin cronorregistrtica. Clasificacin biocronolgica que sirve para discriminar, ordenar y
agrupar fsiles del registro geolgico que corresponden a intervalos temporales sucesivos.
[chronoregistratic classification].
clasificacin de tamao de los elementosconservados.Cardinalidad o numerosidad de clases de tamao
de los elementos conservados. [sorting].
clasificacin por tamao de los elementos conservados. Accin y efecto de discriminar, ordenar y
agrupar elementos conservados en funcin de su tamao. [classification, determination].
clasificacin ecorregistrtica. Clasificacin registrtica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar
fsiles del registro geolgico teniendo en cuenta criterios paleoecolgicos. [ecoregistratic
classification]

clasificacin paleobiotmica. Clasificacin biocronolgica que sirve para discriminar, ordenar y

agrupar entidades paleobiolgicas. Las clasificaciones paleobiotmicas pueden ser
taxobiotmicas o cronobiotmicas. [palaleobiothemic classification].
clasificacin registrtica. Clasificacin biocronolgica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar
entidades tafonmicas, teniendo en cuenta sus relaciones espacio-temporales. Se distinguen
clasificaciones registrticas de distintos tipos: taforregistrticas, taxorregistrticas,
ecorregistrticas y cronorregistrticas. [registratic classification].
clasificacin taforregistrtica. Clasificacin registrtica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar
fsiles del registro geolgico teniendo en cuenta criterios tafonmicos. [taforegistratic
classification]

clasificacin taxobiotmica. Clasificacin biocronolgica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar
entidades paleobiolgicas teniendo en cuenta criterios (para-)taxonmicos. [taxobiothemic
classification].
clasificacin taxorregistrtica. Clasificacin registrtica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar
fsiles del registro geolgico teniendo en cuenta criterios (para-)taxonmicos. [taxoregistratic
classification].
clino tafonmico. Conjunto de poblaciones tafnicas, del mismo grupo tafonmico, cuyos caracteres
secundariospresentanuna gradacin geogrfica debido a cambios en la condiciones ambientales
de alteracin. [taphonomic cline].
clustering. Reagrupamiento.
Goal hall. Tacaa.
columna registrtica. Diagrama que representa las diferentes entidades registradas de una sucesin
registrtica, local o sinttica. [registratic column].
coeficiente de saturacin. Abundancia.
completitud bioestratigrfica. Proporcin de unidades bioestratigrficas representadasen una sucesin
estratigrfica. [biostratigraphic completeness].
completitud registrtica. Proporcin de unidades registrticas representadas en una sucesin
registrtica. [registratic completeness].
comunidad. Poblaciones biolgicas que interactan entre s y con su ambiente externo, permitiendo el
flujo de materia y energa. [community].
concentracin tafonmica. Volumen de los elementos conservados por unidad de volumen de los
cuerpos rocosos. Propiedad actual de las asociaciones conservadas o de los cuerpos rocosos
fosilferos. [concentration].
conchiolina. Escleroprotena que, asociada al carbonato clcico, forma parte de la concha de los
moluscos. [conchiolin].
concrecin. Alteracin tafonmica debida a la formacin de nuevas sustancias minerales en los
sedimentos que rellenan, engloban o rodean a los elementostafonmicos. Estructura diagentica
144

~~

;\i

TEMAS DE T AFONOMA
formada por adicin de sustanciasminerales alrededor de un ncleo. [formation of concretions].
condensacin estratigrfica. Proceso de formacin de cuerpos rocosos del registro geolgico, de menor
espesor que otros de intervalo temporal equivalente, como consecuencia de una menor tasa de
sedimentacin. El resultado de la condensacin estratigrfica son secciones condensadas. El
resultado contrario son secciones expandidas. [stratigraphic condensation].
condensacin sedimentaria. Proceso de formacin de cuerpos rocosos del registro geolgico, de menor
espesor que otros de intervalo temporal equivalente, como consecuencia de una menor tasa de
acumulacin de sedimentos. El resultado de la condensacin sedimentaria son depsitos
condensados. [sedimentary condensation].
condensacin tafonmica. Proceso de mezcla de elementos conservados que representan entidades
biolgicas cronolgicamente sucesivas.El resultado de la condensacintafonmica es una o ms
asociaciones condensadas.El resultado contrario es la formacin de asociaciones expandidas.
[taphonomic condensation].
conservabilidad tafonmica. Propiedad relativa y disposicional de los tafones. Probabilidad de que
cada tafn o grupo tafonmico sea registrado en un ambiente o conjunto de ambientes.
[conservability].
conservacin. Resultado alcanzado por las entidadestafonmicas durante la fosilizacin. [preservation,
conservation].
conservacin diferencial. Diferencias en la conservacin de dos o ms entidades tafonmicas debido
a factores paleobiolgicos, de produccin o tafonmicos. [differential preservation].
conservacin selectiva. Resultado alcanzado por destruccin diferencial. Conservacin diferencial.
[selective preservation].
conservativo. Perteneciente o relativo a la conservacin tafonmica. Perteneciente o relativo a las
modificaciones evolutivas de las entidades tafonmicas. [conservative].
constancia bioestratigrfica de un taxn. Proporcin de intervalos de la unidad bioestratigrfica que
contienen representantesdel taxn [biostratigraphic constancy].
constancia estratigrfica de un taxn. Proporcin de intervalos estratigrficos entre los de primera y
ltima presencia que contienen representantesdel taxn [stratigraphic constancy].
copal. Resina producida por algunos rboles tropicales (tales como los del gnero Copaifera). [capaZ].
coprocenosis. Asociacin de fsiles formada por reagrupamiento de restos defecados. [coprocoenosis].
coprolito. Excremento fsil. [coprolite].
coquina. Lumaquela.
corrasin. Accin erosiva ejercida sobre la superficie terrestre por la accin mecnica de materiales
slidos, abrasivos, transportados por agua, viento, hielo u otros agentes en movimiento.
[corrasion]

corrosin. Destruccin gradual de un material por agentesqumicos. [corrosion].

cronobiotema. Unidad paleobiotmica que comprende un organismos o un conjunto de organismos,
inferidos e inferibles a partir del registro fsil, que se caracteriza y distingue de otros
topolgicamente sucesivospor haber producido restos y/o sealesdurante un intervalo temporal
concreto. [chronobiothem].
cronorregistro. Unidad registrtica que comprende un elemento registrado o un conjunto de elementos
registrados que se caracteriza(n) y distingue(n) de otros topolgicamente sucesivos por haber
sido producido(s) durante un intervalo temporal concreto. [chronorecord].
cronozona. Unidad cronoestratigrfica que comprende cuerpos rocosos del registro geolgico de un
intervalo temporal concreto. [chronozone].
cutina. Cubierta de la pared celular en la parte area de las plantas superiores. Se trata de polmeros
insolubles constituidos por polisteres de hidroxicidos. [cutine].
demia. Atributo de las entidades paleobiolgicas inferidas a partir de elementos registrados que se
encuentran en el lugar o rea de vida. [demy].
densidad de empaquetamiento. Volumen ocupado por los elementos registrados respecto al volumen
total de los cuerpos rocosos que los contienen. [packing density].
densidad de la asociacin. Nmero de elementosregistrados por unidad de superficie o de volumen en
145

"" ~'-~_C"

.,

TEMAS DE TAFONOMA

el reaocupadapor ellos. [associationdensity].

densidad elemental. Promediode elementosconservadosde un tafn o grupo tafonmicopor unidad
de superficieo de volumen,en el reaocupadapor unapoblacintafnica.[elementarydensity].
densidadespecfica.Nmerodeelementosregistradosdeun determinadotaxnpor unidadde superficie
o de volumenen el reaocupadapor ellos. [density].
densidadpoblacional. Promediode elementosconservados
de un tafn o grupotafonmicopor unidad
de superficieo de volumen,en el reaocupadapor ellos. [populationdensity].
densidadtafnica. Promediode tafonespor unidadde superficieo de volumen,en el reaocupadapor
una asociacinconservada.[taphonicdensity].
densidad regional. Abundanciatafonmica.
densidad relativa. Cantidadrelativa de componentesde una entidadtafonmicasupraelemental.
depsito condensado.Depsito del registro estratigrficode menor espesorque otro de intervalo
temporal equivalente,como consecuenciade una menortasade acumulacinde sedimentos.
Depsitoformadopor condensacinsedimentaria.[condenseddeposit].
depsito expandido. Depsito del registro estratigrfico de mayor espesorque otro de intervalo
temporalequivalente,comoconsecuencia
de una mayortasade acumulacinde sedimentos.Por
ejemplo,una tempestitao una turbidita. [expandeddeposit].
derivado. Sometido a transporteen suspensinpor corrientes. [drifted]. Procedentede materiales
geolgicosmsantiguos.[derived].
desarrollo tafonmico. Cualquierentidadtafonmicapuedesertratadacomo un sistemaen desarrollo.
Los elementosconservadosse transforman.Las poblacionestafnicas y las asociaciones
conservadas
sedesarrollan,si cambianlos valoresde suspropiedadesactuales.Las tendencias
en las transformacionesexperimentadas
por los representantes
de un mismo grupo tafonmico
permiten establecerel patrn de desarrollo caractersticode los representantesde cada
tafn.[taphonomicdevelopment].
desarticulacin. Accin y efecto de desconectary separardos o mselementosarticuladosentre s.
[disarticulation] .
desintegracin tafonmica. Prdidade identidadde una entidadtafonmicacon disminucin de su
masao de suscomponentes.[taphonomic
disintegration].
destruccin diferencial. Diferencias en la destruccinde los elementosconservadosde distinto
morfotipo, del mismo o de distinto grupotafonmico[differential destruction].
destruccin selectiva. Destruccindiferencial. [selectivedestruction].
diacrnico. Que ocurrea distinto tiempo. Se oponea sincrnico.[diachronous].
disgregacin tafonmica. Procesode formacinde nuevasentidadestafonmicaspor separacinde
componentesde entidadestafonmicaspreexistentes.[taphonomicdisgregation].
disolucin. Accin y efecto de separaro eliminar componentesqumicosde un elementotafonmico
[dissolution].
dispersin. Accin y efectode separary diseminarelementos.[dispersal,dispersion].
distorsin tafonmica. Cambio de tamao,forma, estructurao textura de un elementotafonmico,
debidoa algn esfuerzomecnico.[taphonomicdistortion].
distribucin agrupada. Patrnde distribucinde los elementosconservados.[clumpeddispersin].
distribucin al azar. Patrnde distribucin de los elementosconservados.[randomdispersin].
distribucin uniforme. Patrnde distribucin de los elementosconservados.[regular dispersin].
diversidad elemental. Variedad o desemejanzade morfotipos en una poblacin tafnica. Puedeser
estimada en funcin de la riqueza elemental y/o la equitabilidad elemental. [elementary
diversity].
diversidad poblacional. Variedado desemejanza
de morfotiposo de tipos conservativosen un tafn.
Puede ser estimadaen funcin de la riqueza poblacional y/o la equitabilidad poblacional.
[population diversity].
diversidad tafnica. Variedad o desemejanzade tafonesen una asociacinconservada.Puedeser
estimadaen funcin de la riquezatafnicay/o la equitabilidadtafnica. [taphonic diversity].
diversidad taxonmica. Variedad o desemejanzade taxones.Puedeser estimadaen funcin de la
146

[1
"~,c;=",j

TEMAS DE T AFONOMA

riqueza taxonmica y/o la equitabilidad taxonmica. [taxonomic diversity].

durabilidad. Capacidad de los elementos tafonmicos para persistir en un ambiente, sin transformarse
en elementos de otra clase o desaparecer,cuando cambian los valores de uno o ms parmetros
ambientales. [durability].
eficacia tafonmica. Uso realizado por los elementos tafonmicos de un determinado grupo de su
capacidad para persistir en un ambiente y para dar lugar a evidencias mltiples de su existencia.
El grado de eficacia tafonmica puede ser estimado por la proporcin de elementos conservados
tras un cambio ambiental, respecto al nmero total de elementos antes del cambio. [taphonomic
efficacity] .
ejemplar fsil. Cualquier elemento conservado que procede de un nico organismo del pasado. [fossil
specimen].
elemento conservado. Cualquier resto o seal de un organismo del pasado. [preserved element].
elemento producido. Elemento conservado que se encuentra en el estado inicial del proceso de
fosilizacin. [produced element].
elemento registrado. Elemento conservado observable en el registro geolgico. [recorded element].
elemento tafonmico. Elemento conservado.
empaquetamiento. Modo o manera en que los elementos conservados estn ordenados o distribuidos.
El grado de empaquetamientode los elementosconservadospuede expresarseteniendo en cuenta
la abundancia, la proximidad de empaquetamiento, la concentracin o la densidad de
empaquetamiento. [packing].
encostramiento. Revestimiento de los elementos tafonmicos, con sustancias orgnicas o inorgnicas,
antes de ser enterrados en los sedimentos, lo cual contribuye a su alteracin tafonmica.
[immuration, encrustation].
encrustation. Encostramiento.
endmico. Geogrficamente restringido. [endemic].
enterramiento. Accin y efecto de poner debajo de tierra, e incorporar a la litosfera, entidades
tafonmicas. [burial].
entidad conservada. Entidad tafonmica.
entidad obtenida. Entidad registrada que ha sido evidenciada u observada [obtained entity].
entidad producida. Entidad tafonmica que se encuentra en la fase inicial del proceso de fosilizacin.
El resultado del proceso de produccin de una entidad tafonmica. [produced entity].
entidad registrada. Cualquier evidencia de una entidad biolgica del pasado observable en el registro
geolgico. Entidad tafonmica observable (observada o no). El resultado de la fosilizacin de
una entidad tafonmica. [recorded entity].
entidad tafonmica. Cualquier evidencia de una entidad biolgica del pasado. [taphonomic entity].
entidad tafonmica elemental. Entidad de mnima complejidad o categora en la jerarqua tafonmica.
Elemento conservado. Elemento tafonmico. [elementary taphonomic entity].
entidad tafonmica supraelemental. Entidad de mayor complejidad o categora que los elementos
tafonmicos. Puede ser una poblacin tafnica o una asociacin conservada. [supra-elementary
taphonomic entity].
equitabilidad elemental. Grado de semejanza entre las frecuencias de los distintos morfotipos de una
poblacin tafnica. [elementary equitability].
equitabilidad taxonmica. Grado de semejanzaentre las frecuencias de los distintos taxones [taxonomic
evenness,taxonomic equitability].
equitabilidad poblacional. Grado de semejanzaentre las frecuencias de los distintos morfotipos o tipos
conservativos de un tafn. [population equitability].
equitabilidad tafnica. Grado de semejanza entre las frecuencias de los distintos tafones de una
asociacin conservada. [taphonic equitability].
esfericidad. Grado de proximidad a la forma esfrica. [sphericity].
esporopolenina. Componente de la pared de las esporas. [sporopollenin].
estabilizacin tafonmica. Procesos por los cuales se logra el mantenimiento de la composicin y
estructura de los elementos conservados, en ambientes que son incluso ampliamente variables.
147

---

TEMAS DE T AFONOMA
Puede 10grarsepor medio de dos estrategias diferentes y combinab1es:1) mediante el desarrollo
de caracteres secundarios que protejan al elemento de la accin ejercida por los factores
alterativos; 2) mediante la realizacin de funciones o actividades que amortigen o contrarresten
la accin del ambiente externo. [taphonomic stabilization].
estado de agregacin relativa. Densidad relativa de componentes de una entidad tafonmica
suprae1emental.
estado de desarticulacin. Proporcin de componentes desarticulados o grado de separacin entre
componentesde una entidad tafonmica.
estado de desintegracin. Proporcin de componentes de una entidad tafonmica en posicin
modificada o ausentes.
estenocoro. De distribucin geogrfica restringida. [stenocore].
estenoico. De valencia tafnica dbil, que slo ha podido afrontar pequeasvariaciones de los factores
limitantes. [stenoic ].
estenotpico. Con rangos de tolerancia estrechosfrente a los factores limitantes. [stenotopic].
estructura. Ordenacin espacial de los componentes.[structure].
estructura de una entidad tafonmica. Propiedad estructural. [structure].
estructura de bioturbacin. Estructura sedimentaria biognica formada en sustratos blandos o firmes.
[bioturbation structure, burrow].
eudmica. Condicin de una entidad paleobio1gicainferida a partir de un elemento registrado que se
encuentra en un lugar o rea de vida con reproduccin. [eudemic].
euricoro. De distribucin geogrfica amplia.[euricore].
eurioico. De valencia tafnica alta, que ha sido capaz de conservarse en ambientes muy variables o
diferentes.[eurioic].
euritpico. Con rangos de tolerancia amplios frente a los factores limitantes.[euritopic].
evolucin tafonmica. Modificacin de las entidadestafonmicas suprae1ementalesy gnesisde nuevos
tafones durante la fosilizacin. Propiedad o modificacin tafonmica evolutiva. [taphonomic
evolution].
ex situ. Fuera de su posicin estratigrfica. Rodado. [ex situ].
exuvio. Resto de exoesque1etoliberado durante la muda en los artrpodos. [exuvium].
faceta de desgaste. Superficie de abrasin. [abrasionfacet].
factor anatxico. Factor de destruccin y seleccin de fsiles, principalmente por meteorizacin y
erosin. [anataxicfactor].
factor pertotxico. Factor de destruccin y seleccin de elementosconservadosantes del enterramiento.
[perthotaxic factor].
factor sulgico. Factor de destruccin o seleccin de fsiles durante el muestreo. [sullegic factor].
factor tfico. Factor de destruccin y seleccin de elementos conservados durante el enterramiento.
[taphicfactor].
factor tafonmico alterativo. Factor que influye en las propiedades funcionales de los elementos
conservados, as como en la distribucin geogrfica de los tafones. [alterative taphonomic
factor].
factor tafonmico conservativo. Factor que promueve la aparicin de modificaciones conservativas,
de modificaciones que favorecen la durabilidad y la redundancia de los elementos conservados.
[conservative taphonomic factor].
factor tantico. Factor de produccin y seleccin de elementosconservados,principalmente por muerte
de los organismos productores. Pertenecienteo relativo a los cadveres. [thanaticfactor].
feedback. Rea1imentacin.
fidelidad bioestratigrfica de un taxn. Proporcin de intervalos estratigrficos con representantesdel
taxn que pertenecena la unidad bioestratigrfica. [biostratigraphic fidelity].
fidelidad taxonmica de una asociacin. El grado en el que la diversidad taxonmica de una asociacin
de fsiles refleja la diversidad paleobio1gica[taxonomic fidelity].
fsil. Elemento tafonmico. Entidad tafonmica. Modificado y conservado. Condicin de una entidad,
de una sustancia o de una estructura que se ha conservado en el transcurso del tiempo. (fossil].
148

TEMAS DE T AFONOMA
fsil derivado. Fsil procedente de materiales geolgicos ms antiguos. [derivedfossil].
fsil infiltrado. Fsil introducido en materiales geolgicos ms antiguos a favor de poros o fisuras.
[leaked fossil].

fsil qumico. Compuesto qumico orgnico de origen biolgico, que se ha conservado en las rocas del
registro geolgico. [chemicalfossil].
fsil retrabajado. Fsil procedente de niveles estratigrficos ms antiguos. [remanifossil].
fosildiagnesis. Parte de la tafonoma que estudia las modificaciones ocurridas despus del
enterramiento. [fossildiagenesis].
fosilizacin. Proceso de alteracin tafonmica de restos o de sealesde entidadesbiolgicas del pasado.
Procesonatural, no intencionado, de alteracin y conservacin de entidadestafonmicas, en cuyo
mecanismointervienen dos componentesinterrelacionados: la produccin biognica y tafognica
de variabilidad y la regulacin de dicha variabilidad por alteracin tafonmica. [fossilization].
fosilizacin diferencial. Fosilizacin direccional. [differential fossilization].
fosilizacin direccional. Fosilizacin que tiende a favorecer la persistencia de un morfotipo particular,
al eliminar los otros morfotipos del mismo o de otros grupos tafonmicos [directional
fossilization].
fosilizacin disruptiva. Fosilizacin que tiende a favorecer la persistencia de los morfotipos extremos,
al eliminar los otros morfotipos intermedios del mismo o de otros grupos tafonmicos [disruptive
fossilization].
fosilizacin estabilizadora. Fosilizacin que tiende a favorecer la persistencia de los morfotipos ms
frecuentes de un grupo tafonmico, al eliminar los morfotipos extremos del mismo grupo
tafonmico [stabilizing fossilization].
fosilizacin normalizadora. Fosilizacin estabilizadora.
fosilizado. Modificado y conservado. [fossilized, fossil].
fossil-ore. Yacimiento de fsiles.
fossil-Lagerstiitte. Yacimiento de fsiles.
frecuencia de fosilizacin. Proporcin de entidades o informacin biolgica registrada. Una propiedad
relativa de las entidades registradas respecto a las correspondientes entidades paleobiolgicas
productoras. Cf.: fidelidad taxonmica de una asociacin.
frecuencia de registro. Concentracin. Una propiedad absoluta de las entidadesregistradas.
frecuencia estratigrtica de un taxn. Abundancia relativa del taxn en cada intervalo estratigrfico.
funcin

[stratigraphic frequency].
tafonmica. Actividad, accin con prontitud o modificacin a corto plazo. Propiedad o
modificacin tafonmica funcional. [function]

gap. Laguna.
gastrolito. Pequeo fragmento de roca contenido en el estmago de muchos reptiles y aves para ayudar
a triturar el alimento, que suele estar muy pulido y redondeadopor corrosin. [gastrolith].
geopetal. Geotrpico. [geopetal].
geotrpico. Movimiento influenciado por la fuerza de gravedad. [geopetal].
gradiente tafonmico. Variacin del estado de conservacin, o la abundancia de los elementos
conservados, con la distancia. [taphonomic gradient].
grado de clasificacin de los elementos conservados. Inversamente proporcional a la numerosidad de
clases de tamao de los elementosconservados. [sorting].
grado de condensacin tafonmica. Unidades cronolgicas representadas por una asociacin
condensada. [degree oftaphonomic condensation].
grado de empaquetamiento. Diferencia entre el nmero de ejemplares y el nmero de niveles
fosilferos de donde han sido obtenidos, respecto al nmero de ejemplares. [degree ofpacking].
grado de herencia tafonmica. Proporcin de elementos reelaborados. [degree of taphonomic
heritage] .
grado de remocin tafonmica. Proporcin de elementosresedimentadosy reelaborados. Proporcin
de elementosno-acumulados. [degree oftaphonomic remotion].
grado de seleccin de los elementosconservados.Inversamenteproporcional a la cantidad de clases de
149

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---

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TEMAS DE T AFONOMA
tamao que predominan. [sorting].
herencia tafonrnica. Mezcla de elementos conservados debido a procesos de ree1aboracin.
[taphonomic heritage].
hetercrono. De distinta duracin. Se opone a iscrono. [heterochronous].
hiato alterativo. Intervalo temporal que no est representado en la sucesin registrtica por alteracin
de las correspondientesentidadestafonmicas. [alterative hiatus].
hiato productivo. Intervalo temporal que no est representadoen una sucesinregistrtica por no haber
sido producidas las correspondientesentidadestafonmicas. [productive hiatus].
hipertaforregistro.
Unidad registrtica que comprende dos o ms supertaforregistros.
[hipertaphorecord].
homotaxialidad. Similitud en el orden de sucesin entre entidades tafonmicas o entre entidades
paleobio1gicasde la misma clase en localidades diferentes, sin implicar sincronismo entre ellas.
[homotaxy].
icnita. Huella o seal de actividad dejada en los sedimentoso las rocas por un organismo. [ichnite].
icnocenosis. Conjunto de icnitas o de icnofsi1es que estn juntos en una localidad o regin.
[ichnocoenosis ].

icnofacies. Cuerpos rocosos del registro geo1gicocaracterizadoscon criterios paleoicno1gicos.

[ichnofacies].
icnofsil. Icnita fsil. [ichnofossil, trace fossil].
immuration. Encostramiento.
implosin. Reduccin brusca del volumen de un objeto, debido a la presin del fluido exterior.
[implosion].
in situ. En su posicin estratigrfica. [in situ].
integridad esqueltica. Proporcin de componentesesquelticorepresentados.
inversin tafonrnica. Alteracin tafonmica debido a la sustitucin de algn componente mineral por
otro de igual composicin qumica pero de distinta estructura cristalina. Cambio polimrfico de
componentesminerales. [taphonomic inversion].
iscrono. De igual duracin. Se opone a hetercrono. [isochronous].
kerogeno. Material orgnico que se encuentra en las rocas, constituido por geopolimeros complejos, del
que se pueden obtener compuestos derivados del petrleo. [kerogen].
laguna de registro de un taxn. Ausencia de registro en un intervalo estratigrfico de un taxn que est
representado en intervalos estratigrficos inferiores y superiores respecto al intervalo
considerado. [gap].
laguna registrtica. Vaco a1terativo y/o productivo entre dos entidades registradas topolgicamente
sucesivas. Hiato alterativo y/o productivo. Laguna en el registro fsil. [registra tic lacuna].
leaked fossil. Fsil infiltrado.
lignina. Polimero coloidal constituyente del material leoso secundario en los vasos del xilema,
traqueidas y fibras de esc1ernquima.[lignin].
liptocenosis. Conjunto de restos y sealesde organismos del pasado que estnjuntos en una localidad
o regin. [liptocenosis].
lisoclina. Profundidad de las aguas marinas y ocenicas a partir de la cual son disueltos los restos
esque1ticoscarbonticos. [lysocline].
lithoimmuration. encostramiento.
lumaquela. Roca formada por aglomeracin de conchas de mo1uscoso braquipodos, o por fragmentos
de las mismas, de tamao superior a 2 mm. [coquina].
maceracin natural. Degradacin de los restos esque1ticosy disgregacin en sus componentes
microestructuralesdebido a disolucin de algunos componentesminerales. [natural maceration].
maceral. Componente orgnico microscpico de las rocas carbonosas. [maceral].
mapa taforregistrtico. Representacinde las relaciones espacialesentre las entidadestafonmicas que
pertenecena uno o ms taforregistros. [taphoregistratic map].
mapa taxorregistrtico. Representacinde las relaciones espacialesentre las entidadestafonmicas que
pertenecen a uno o ms taxorregistros. [taxoregistratic map].
150

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TEMAS DE T AFONOMA
mecanismo de alteracin tafonmica. Conjunto de procesos que da lugar a estados de conservacin
de una clase particular o a fsiles de un determinado tipo, por modificacin de la composicin,
estructura y/o ubicacin espacio-temporal de elementosconservados. [mechanism of taphonomic
alteration].
mineralizacin. Alteracin

tafonmica por adicin o sustitucin de componentes minerales.

[mineralization].
miodmica. Condicin de una entidad paleobiolgica inferida a partir de un elemento registrado que se
encuentraen un lugar o rea de vida sin reproduccin debido a biodispersin activa. [miodemic].
modificacin tafonmica conservativa. Modificacin que favorece la durabilidad y/o la redundancia
de los elementosconservados. [conservative modification].
modificacin tafonmica evolutiva. Modificacin por retencin tafonmica y/o tafonizacin tafognica
de elementos conservados.Propiedad tafonmica evolutiva. [{unctional modification].
modificacin tafonmica funcional. Modificacin por estabilizacin, transformacin y/o replicacin
de los elementos conservados, as como por desarrollo, agregacin o disgregacin de entidades
tafonmicas. Propiedad tafonmica funcional. [{unctional modification].
molde compuesto. Molde ornamentado formado por interaccin entre el molde interno y el molde
externo durante la fosildiagnesis. [composite mould].
momificacin. Proceso de conservacin de tejidos blandos por mtodos naturales o artificiales.
[mummification]

morfotipo de fsil. Conjunto de caracteres morfolgicos secundarios, resultantes de la alteracin

tafonmica, comunes de un grupo de elementosconservados. [morphotype]
mortalidad catastrfica. Mortalidad sincrnica que afecta a una proporcin de individuos mayor de lo
normal. [catastrophic mortality].
mortalidad no-catastrfica. Mortalidad diacrnica. [attritional mortality].
necrocinesis. Mecanismo de alteracin tafonmica que consiste en el desplazamiento ascendente,
descendenteo lateral de los elementostafonmicos antes de ser enterrados. [necrokynesis].
necrologa. Estudio de las causas y las consecuenciasde la muerte de los organismos. [necrology].
necrtico. Pertenecienteo relativo a la muerte. [necrotic].
neomorfismo. Alteracin tafonmica debido a la sustitucin de algn componente mineral por otro de
igual composicin qumica, que comprende los procesos de recristalizacin e inversin.
[neomorphism].
obrupcin. Enterramiento rpido. [obruption].
orictocenosis. Conjunto de fsiles que estnjuntos en los cuerpos rocosos de un afloramiento geolgico.
[oryctocoenosis].

orientacin acimutal. La orientacin de un elemento conservado respecto a un plano horizontal,

utilizando como referencia los puntos cardinales u otra referencia geogrfica convencional.
[azimuthal orientation].
packing. Empaquetamiento.
paleobiocenosis. Biocenosis del pasado [palaebiocoenosis].
paleoicnocenosis. Conjunto de icnofsiles que estn juntos
[palaeoichnocoenosis

en una localidad

o regin.

].

paleoicnologa. Parte de la paleontologa que se ocupa del estudio de sealesde actividad biolgica que
se encuentran en el registro geolgico [palaeoichnology].
paradmica. Condicin de una entidad paleobiolgica inferida a partir de un elemento registrado que
se encuentra en un lugar o rea de vida sin reproduccin debido a biodispersin pasiva.
[parademic] .

patrn de desarticulacin.

Orden temporal de desarticulacin de componentes. [disarticulation

partero].
patrn de desintegracin. Orden temporal de dispersin o destruccin de componentes.[disintegration
partero].
pelet. Cuerpo cilndrico o esfrico, de tamao milimtrico, formado por agregacin de partculas de

151

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TEMAS DE T AFONOMA
menor tamao. [pellet].
pelomorfismo. Pelomorfosis. [pelomorphism].
pelomorfosis. Deformacin continua y reduccin del tamao de un elemento conservado, por
compresin isomtrica debida a carga litosttica durante la diagnesisavanzada.[pelomorphism].
prdida selectiva de informacin. Destruccin selectiva.
",

perfeccin bioestratigrfica. Completitud bioestratigrfica.

perforacin biognica. Estructura biognica formada por eliminacin de materiales en un sustrato duro
o rocoso. [boring].
permineralizacin. Alteracin tafonmica por relleno de las cavidades intra- e intercelulares, o de las
estructuras histolgicas, mediante sustanciasminerales. [permineralization].
persistencia estratigrfica de un taxn. Proporcin de intervalos estratigrficos que contienen
representantes del taxn [stratigraphic persistence].
pertotxico. Perteneciente o relativo a la destruccin y seleccin de el~entos conservados antes del
enterramiento. [perthotaxic].
pirita framboidal. Agregado esferoidal, que puede alcanzar 500 j1-mde dimetro, constituido por
cristales equidimensionales de tamao inferior a 5 j1-m.[framboidal pyrite].
pirita isomtrica. Cristales individuales, con caras bien desarrolladas, por lo general cubos, octaedros
o pentadodecaedros. [equant pyrite].
pirita laminar. Cristales aciculares al microscopio ptico, pero laminares al microscopio ptico de
barrido. [bladed pyrite].
pirofusinita. Carbn vegetal formado por combustin incompleta, en condiciones naturales, de restos

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vegetales. [charcoal].
pirlisis. Descomposicin de un compuesto qumico por la accin del calor. [pyrolysis].
poblacin tafnica. Conjunto de elementos tafonmicos que representan a un mismo tafn y que estn
espacialmente separados. [taphonic population].
posicin respecto al sustrato. Actitud.
posicin de produccin. Posicin en la que ha sido producido un elementos conservado. [production
attitude ].
posicin de vida. Posicin de produccin.
postulado tafonmico de emergencia. Afirma que los sistemas tafonmicos estn constituidos por
entidades conservadaselementales(es decir, elementosconservados)o supraelementales (como
son las poblaciones tafnicas y las asociaciones conservadas). [taphonomic postulate of
..

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emergence].
postulado tafonmico de modificacin. Afirma que las entidadestafonmicas no son inertes o pasivas,

y quecualquierentidadtafonmicaestinvolucrada
enalgnproceso.[taphonomic
postulate

of modification ] .
postulado tafonmico de produccin. AflrIna que las entidadestafonmicas han sido generadasdirecta
o indirectamente por entidades paleobiolgicas. [taphonomicpostulate ofproduction].
potencial de conservacin. Conservabilidad. [preservation potential].
potencial de fosilizacin. Capacidad relativa de un ambiente particular para conservar evidencias de un
grupo taxonmico concreto. Puede ser entendido como directamente proporcional a las tasas de
produccin e importacin, e inversamenteproporcional a las tasasde exportacin y destruccin,
de elementos conservados de dicho grupo taxonmico. [fossilization potential].
potencial de preservacin. Conservabilidad. [preservation potential].
prefosilizacin. Modificacin de los elementos conservados por mineralizacin antes de su
enterramiento final. [prefossilization].
presente. Posterior al ao 1950. [Present].
preservacin. Conservacin.
preservacin selectiva. Conservacin selectiva. [selective preservation].
probabilidad de supervivencia tafonmica. Durabilidad tafonmica. [likelihood of taphonomic
survival, probability oftaphonomic survivorship].
proceso de registro. Fosilizacin.
152

TEMAS

DE T AFONOMA

produccin. Procesos por los cuales han sido generadas las entidades tafonmicas. Comprende los
procesos de produccin biognica y de produccin tafognica. [production].
produccin alognica. Produccin biognica debida a la energa gastadadel ambiente externo respecto
a los organismos productores. [allogenic production].
produccin autognica. Produccin biognica debida a factores internos o a la energa gastada por los
propios organismos productores. [autogenicproduction].
produccin biognica. Proceso de formacin de entidades tafonmicas por intervencin de entidades
biolgicas preexistentes. [biogenic production].
produccin tafognica. Procesos de formacin de entidades tafonmicas a partir de entidades
tafonmicas preexistentes, debido a modificaciones funcionales (por replicacin, agregacin o
disgregacin) o evolutivas (tafonizacin tafognica). [taphogenic production].
promedio temporal. Condensacin tafonmica. [time-averaging].
propiedad tafonmica actual. Una propiedad susceptible de medicin, como la composicin, la textura
o la estructura de una entidad tafonmica. Se opone a propiedad disposicional o a
capacidad.[actual feature].
propiedad tafonmica disposicional. Capacidad o facultad de realizar cierta actividad. Se opone a
propiedad tafonmica actual. [dispositional feature].
propiedad tafonmica estructural. Distribucin y orden que tienen entre s los componentes de una
entidad tafonmica. [structural feature, structure].
propiedad tafonmica evolutiva. Accin o modificacin a largo plazo. Las acciones o modificaciones
tafonmicas evolutivas que realizan las poblaciones tafnicas son de dos tipos: retencin
tafonmica y tafonizacin tafognica. Las acciones de retencin tafonmica pueden ser de tres
tipos: fosilizacin normalizadora, fosilizacin direccional y fosilizacin disruptiva. [evolutionary
feature].
propiedad tafonmica funcional. Actividad, accin con prontitud o modificacin a corto plazo. Las
actividades de los elementos conservados pueden ser de los siguientes tipos: estabilizacin,
transformacin, replicacin y agregacin. Las actividades o funciones que realizan las
poblaciones tafnicas y las asociacionesconservadascomprenden las actividades de desarrollo,
de agregacin y de disgregacin. [function].
propiedad tafonmica textural. Se refiere a la ordenacin espacial de los elementos conservados, e
incluye la orientacin, el empaquetamiento, la seleccin y la clasificacin en funcin de su
tamao y forma. [texture].
proximidad de empaquetamiento. Nmero de elementos registrados que estn en contacto con otros
por unidad de superficie o de volumen. [packing proximity].
pseudocenosis. Conjunto de restos y sealesde ciclos vitales, tales como exuvios, hojas y esporomorfos.
[pseudocoenosis].
pseudomorfosis. Relleno por minerales o sedimentosde la cavidad dejada por un elemento tafonmico
que fue destruido despus de ser enterrado o encostrado. Por este mecanismo de alteracin
resultan fsiles que tienen la ornamentacin del resto organgeno previamente destruido, pero
carecen de la composicin y estructura de aqul. [pseudomorphism].
radiacin alterativa. Alteracin disruptiva.
radiacin conservativa. Diversificacin de las interacciones entre las poblaciones tafnicas del mismo
grupo tafonmico y sus respectivos ambientes que favorece la persistencia de morfotipos
extremos y puede dar lugar a la formacin de nuevos tafones. Fosilizacin disruptiva.
[conservative radiation].
reagrupamiento tafonmico. Proceso de alteracin tafonmica de los elementos conservados por
desplazamiento y agrupamiento de nuevo o de modo diferente a como fueron producidos.
[taphonomic clustering].
realimentacin tafonmica. Cambio en la estructura de una comunidad inducido por variacin en las
propiedades de las entidades tafonmicas. Por ejemplo, cambio en la estructura de una
comunidad debido a cambios en la naturaleza del sustrato, inducidos por variaciones en la
concentracin de restos esquelticos. [taphonomicfeedback].
153

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TEMAS DE TAFONOMA

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realizacin. Produccin de restos y/o sealesdurante la actividad biolgica. A diferencia de la muerte,

la realizacin no es un acontecimiento individual o irrepetible para un mismo organismo.
[realization].
reciente. De antigedad inferior a 10.000 aos. Del Holoceno o posterior. [Recent].
recristalizacin. Alteracin tafonmica por cambio de la forma, el tamao o la orientacin de los
componentes minerales. Cambio textural de componentes minerales. [recrystallization].
redeposition. Retrabajamiento.
redondez. Se opone a angulosidad. [roundness].
redundancia biolgica. Capacidad que tienen los organismos para dar lugar a evidencias mltiples de
su existencia durante la produccin biognica.[biologic redundancy].
redundancia tafonmica. Capacidad que tienen los elementos tafonmicos para dar lugar a evidencias
mltiples de su existencia durante la produccin tafognica.[taphonomic redundancy].
reelaboracin. Proceso de alteracin tafonmica que consiste en el desenterramiento, desplazamiento
y, en su caso, deterioro, de restos y sealesde entidades biolgicas pretritas. [reelaboration].
reemplazamiento. Alteracin tafonmica debido a la sustitucin de alguno de los componentes
minerales por otro de distinta composicin qumica. [replacement].
registrtico. Perteneciente o relativo al registro fsil. [registratic].
registro fsil. El conjunto de todos los restos y sealesde entidades biolgicas del pasado que est en
la litosfera. La entidad tafonmica de mayor nivel de organizacin. Un componente del registro
geolgico, que es disociable del registro estratigrfico. lfossil record].
registro paleontolgico. Registro fsil. [palaeontological record].
registro sedimentario. Registro estratigrfico. [sedimentary record].
registro selectivo. Conservacin selectiva. [selective conservation, selective preservation].
relleno geopetal. Relleno geotrpico. [geopetal infilling].
relleno geotrpico. Accin y efecto de llenado que se tiene lugar en los espaciosvacos de los elementos
conservados, generalmente con partculas sedimentarias influenciadas por la fuerza de la
gravedad. [geopetal infilling].
remani. Retrabajado.
remocin tafonmica. Resedimentacin y/o reelaboracin. [removal, reworking].
removilizacin tafonmica. Remocin tafonmica.
replicacin tafonmica. Produccin tafognica de nuevos elementos conservados. Puede ser simple o
mltiple segn se generen respectivamente uno o ms elementos conservados. [taphonomic
replication] .
resedimentacin tafonmica. Proceso de alteracin tafonmica que consiste en el desplazamiento, antes
de ser enterradosy, en su caso, deterioro, de restos y sealesde entidades biolgicas previamente
acumulados. [taphonomic resedimentation].
resto transformado. Resto de un organismo o seal de su actividad que se encuentra en el registro
geolgico ms o menos transformado [cast].
retencin diferencial. Diferencias en la conservacin o en la retencin de dos o ms tafones o grupos
tafonmicos debido a factores tafonmicos. [differential retention].
retencin tafonmica. Accin y efecto de conservar, mantener o impedir la destruccin de tafones o
grupos tafonmicos mediante modificacines evolutivas (por fosilizacin normalizadora,
direccional o disruptiva). [taphonomic retention].
retrabajado. Procedente de niveles estratigrficos ms antiguos. [remani, redeposited].
retrabajamiento. Incorporacin a materiales del registro geolgico de fragmentos procedentes de
niveles estratigrficos ms antiguos. [remani, redeposited].
riqueza elemental. Nmero de tipos morfolgicos de una poblacin tafnica. [elementary richness].
riqueza poblacional. Nmero de tipos morfolgicos o de tipos conservativos de un tafn [population
richness] .
riqueza tafnica. Nmero de tafones que componen una asociacin conservada. [taphonic richness].
riqueza taxonmica. Nmero de taxones [t~onomic richness].
sapropel. Material orgnico, compuesto principalmente por restos de vegetales y algas que se han
154

TEMAS DE T AFONOMA
descompuesto en condiciones anaerobias, como produccin de metano, sulfl1drico, etc.
[sapropel].

seccin condensada. Sucesin estratigrfica de menor espesor que otra de intervalo temporal
equivalente, como consecuencia de una menor tasa de sedimentacin. Sucesin estratigrfica
formada por condensacin estratigrfica. Puede estar o no constituida por depsitos
condensados.[condensed section].
seccin expandida. Sucesin estratigrfica de mayor espesorque otra de intervalo temporal equivalente,
como consecuenciade una mayor tasa de sedimentacin. [expanded section].
secuencia aloctotantica. Sucesin aloctotantica que tiene carcter secuencial. [allochthothanatic
sequence].

secuencia autoctotantica. Sucesin autoctotantica que tiene carcter secuencial. [autochthothanatic

sequence].
secuencia registrtica. Sucesin registrtica que tiene carcter secuencial. [registra tic sequence].
secuencia tafonmica. Sucesin registrtica constituida por entidades registradas que difieren en sus
caracterestafonmicos, debido a variaciones en las condiciones de alteracin tafonmica ligadas
entre s por una polaridad. [taphonomic sequence].
secuencia tantica. Sucesin tantica que tiene carcter secuencial. [thanatic sequence].
seleccin de tamao de los elementos conservados. Predominio de una entre las distintas clases de
tamao de los elementosconservados. [sorting].
sincrnico. Que ocurre al mismo tiempo. Se opone a diacrnico. [synchronous].
sistema tafonmico. Sistema constituido por una entidad tafonmica y su ambiente externo.
[taphonomic system].
sistema tafonmico elemental. Sistema tafonmico constituido por un elemento conservado y su
ambiente externo. [elementary taphonomic system].
sistema tafonmico poblacional. Sistema tafonmico constituido por una poblacin tafnica y su
ambiente externo. [population taphonomic system].
sorting. Similitud en el tamao de las partculas, en trminos de seleccin y clasificacin de tamaos.
specimen. Espcimen. Ejemplar fsil.
sucesin aloctotantica. Sucesin tantica constituida por entidades conservadas, con elementos
alctonos antes de su enterramiento, que son topolgicamente sucesivas en una localidad o
regin concreta. Las sucesionesaloctotanticas no son evidencia de, ni representan, sucesiones
paleobiolgicasde la misma localidad o regin que la sucesinregistrtica a partir de la cual han
sido inferidas. [allocthothanatic succession].
sucesin autoctotantica. Sucesin tantica constituida por entidades conservadas, con elementos
autctonos antes de su enterramiento, que son topolgicamente sucesivas en una localidad o
regin concreta. Las sucesiones autoctotanticas pueden representar o no sucesiones
paleobiolgicasde la misma localidad o regin que la sucesinregistrtica a partir de la cual han
sido inferidas. [autocthothanatic succession].
sucesin bioestratigrfica. Sucesin estratigrfica constituida por dos o ms niveles fosilferos,
estratigrficamente sucesivos, consecutivos o no, que contienen fsiles no-reelaborados.
[biostratigraphic succession].
sucesin condensada. Seccin condensada.
sucesin expandida. Seccin expandida.
sucesin faunstica. Sucesin paleobiolgica.[faunal succession].
sucesin florstica. Sucesin paleobiolgica.[floral succession].
sucesinpaleobiolgica. Sucesin constituida por dos o ms entidadespaleobiolgicas, topolgicamente
sucesivasen una localidad o regin concreta, de las cuales solo una es actual. [palaeobiological
succession].
sucesin registrtica. Sucesin constituida por dos o ms entidades registradas, topolgicamente
sucesivas,cada una de las cuales est contenida en un cuerpo rocoso distinto o comn al de la( s)
restante(s). [registratic succession].
sucesin tantica. Sucesin constituida por dos o ms entidadesconservadas,con elementos autctonos
155

TEMAS DE T AFONOMA

y/o alctonos antes de su enterramiento, que son topolgicamente sucesivas en una localidad o
regin concreta. [thanatic succession].
sulgico. Pertenecienteo relativo a la destruccin o seleccin de fsiles durante el muestreo. [sullegic].
supertaforregistro. Unidad registrtica que comprende dos o ms taforregistros. [supertaphorecord].
supervivencia tafonmica. Proporcin de elementos conservados que persisten tras un cambio
ambiental. Sirve como indicador del grado de durabilidad de los elementos de un determinado
grupo tafonmico. [taphonomic survivorship].
tacaa. Concrecin calcrea que contiene restos permineralizados y se encuentra en algunas rocas
carbonosas. [coal ball].
tfico. Perteneciente o relativo a la destruccin y seleccin de elementos conservados durante el
enterramiento. [taphic].
tafocenosis. Conjunto de restos organgenos que han sido enterrados juntos. [taphocoenosis].
tafofacies. Cuerpos rocosos del registro geolgico caracterizados con criterios tafonmicos.
[taphofacies].

tafognico. Producido por la accin de entidades tafonmicas. [taphogenic].

tafogeografa. Estudio de la distribucin geogrfica de las entidades tafonmicas. [taphogeography].
taln. Grupo de elementos tafonmicos que se caracterizan por tener una composicin qumica o
mineralgica definida y una estructura especfica..Elementos conservados con una composicin
y estructura que les hacen ser funcionalmente distintos, que son capaces de producir nuevos
elementos de su misma clase, y que constituyen entidades histricas limitadas espaciotemporalmente. [taphon].
tafnico. Perteneciente o relativo a los tafones. [taphonic].
tafonizacin. Produccin de nuevos tafones. Formacin de un nuevo tafn por entidades paleobiolgicas
o por modificaciones evolutivas durante la fosilizacin. [taphonization].
tafonizacin biognica. Formacin de nuevos tafones por la intervencin de entidades paleobiolgicas.
[bio genic taphonization].

tafonizacin tafognica. Formacin de nuevos ,tafonesa partir de entidades tafonmicas preexistentes.

[taphogenic taphonization].
tafonoma. Disciplina cientfica que estudia los procesos de fosilizacin y la formacin de los
yacimientos de fsiles [taphonomy].
tafonoma aplicada. Parte de la tafonoma que estudia problemas cientficos de inters para otros
campos distintos a los de la paleontologa. [applied taphonomy].
tafonoma bsica. Parte de la tafonoma que estudia problemas cientficos de inters paleobiolgico o
biocronolgico [basic taphonomy].
tafonoma evolutiva. Estudio de los procesosevolutivos experimentadospor las entidades tafonmicas.
[evolutionary taphonomy].
tafonoma experimental. Estudio de los procesosde alteracin experimentadospor los restos o seales
de organismos, como fundamento para la interpretacin paleontolgica. Cf.: tafonoma funcional.
[experimental taphonomy].
tafonoma funcional. Estudio de las actividades o procesos a corto plazo de las entidades tafonmicas.
[functional taphonomy].
tafonmico. Perteneciente o relativo a la tafonoma. [taphonomic].
taforregistro. Unidad registrtica. Comprende un elemento registrado o un conjunto de elementos
registrados que se caracteriza(n) y distingue(n) de otros por uno o varios de sus caracteres
secundarios resultantes de la alteracin tafonmica. [taphorecord].
tafosistema. Sistema tafonmico constituido por una asociacin conservada y su ambiente externo.
[taphosystem].
tafotopo. rea geogrfica donde est enterrado un conjunto de restos organgenos de una determinada
clase. [taphotope].
tamao de una asociacin. Nmero de elementosconservadosque componen una asociacin de fsiles
o una asociacin conservada. [size].
tamao poblacional. Nmero de elementos conservados que componen una poblacin tafnica.
156

,~~~~~"~~,,

TEMAS DE T AFONOMA
[population size].
tantico. Factor de produccin y seleccin de elementosconservados,principalmente por muerte de los
organismos productores. Perteneciente o relativo a los cadveres. [thanatic].
tanatocenosis. Conjunto de restos de organismos que murieron juntos. [thanatocoenosis].
tanatologa. Necrologa. [thanatology].
tanatotopo. rea geogrfica ocupada por un conjunto de cadveres de una determinada clase.
[thanatotope].

tasa de acumulacin de sedimentos de un intervalo estratigrfico. Valor del espesor de la seccin

estratigrfica respecto el intervalo temporal de sedimentacin neta (excluidos los intervalos de
laguna estratigrfica). [rafe of sediment accumulation].
tasa de sedimentacin de un intervalo estratigrfico. Valor del espesor de la seccin estratigrfica
respecto el intervalo temporal total (incluidos los intervalos de laguna estratigrfica). [rafe of
sedimentation].
taxobiotema. Unidad paleobiotmica. Comprende un organismo o un conjunto de organismos, inferidos
e inferibles a partir del registro fsil, que se caracteriza y distingue de otros por uno o varios de
sus caracteres taxonmicamente significativos. [taxobiothem].
taxn actual. Taxn que tiene representantesvivos. [extant taxon].
taxn extinguido. Taxn que no tiene representantesvivos. [extinct taxon].
taxorregistro. Unidad registrtica. Comprende un elemento registrado o un conjunto de elementos
registrados que se caracteriza(n) y distingue(n) de otros por uno o varios de sus caracteres
primarios (para-) taxonmicamente significativos. [taxorecord].
telescopig. Agrupamiento encajado.
textura. Ordenacin espacial de los elementos conservados. [texture].
textura de bioturbacin. Textura sedimentaria biognica formada en sustratos blandos o pastosos.
[bioturbation texture].
textura de una asociacin. Propiedad textural. [association texture].
textura de una poblacin tafnica. Propiedad textural. [association texture].
textura sedimentaria. Caracteres fsicos de un sedimento, incluyendo las relaciones espaciales y la
geometra de las partculas que lo componen; por ejemplo, el tamao, la forma y la distribucin
de los componentes de un sedimento. Proporcin relativa de partculas de distinto tamao.
[sedimentary texture].
time-averaging. Promedio temporal.
tipo conservativo. Morfotipo que presentan los elementos conservados del mismo tafn o del mismo
grupo tafonmico por haber sido alterados en un ambiente particular. [conservative type].
tipo de fsil. Conjunto de propiedades secundarias, resultantes de la alteracin tafonmica, que
caracterizan a un fsil. Clase de estado de conservacin de un fsil, teniendo en cuenta el
conjunto de caracteres primarios y secundarios que presenta. [type offossil].
tipo morfolgico. Morfotipo que presentan los elementos conservados de uno o ms tafones o grupos
tafonmicos. [morphological type].
trace fossil. Icnofsil.
transfonnacin tafonmica. Cambio en los valores de las propiedades estructurales de los elementos
conservados. [taphonomic transformation].
trfico. Factor de destruccin y seleccin de datos o de fsiles durante la preparacin y conservacin de
materiales paleontolgicos. [trephic].
vaco alterativo. Entidades producidas que han sido destruidas durante la alteracin tafonmica y no
estn representadasen la sucesin registrtica. [alterative vacuity].
vaco productivo. Entidades tafonmicas que no fueron producidas y no estn representadas en la
sucesin registrtica. [productive vacuity].
valencia tafnica. Uso realizado por un tafn o un grupo tafonmico de su conservabilidad. Los tafones
de mayor valencia son los que han tenido capacidadpara conservarseen ambientes ms variables
o diferentes, simultneos o sucesivos.El valor de la valencia tafnica puede no ser proporcional
al valor de la extensin geogrfica ocupada por los elementos conservados de cada
157

c",c,.,:;"~~~.~~~",,,-

TEMAS DE TAFONOMA
tafn. [taphonic valence].
velocidad de sedimentacin. Tasa de acumulacin de sedimentos.
vida media tafonmica. Valor medio del tiempo en que los elementos conservados de un determinado
grupo tafonmico permanecencomo elementos reconocibles. Sirve como indicador del grado de
durabilidad de los elementos de un determinado grupo tafonmico. [taphonic half-life].
yacimiento de fsiles. Cuerpos rocosos del registro geolgico con una inusitada cantidad y/o calidad de
fsiles. [fossil-Lagerstiitte,fossil-ore].
yacimiento de concentracin. Cuerpos rocosos fosilferos del registro geolgico con una inusitada
cantidad de fsiles. [concentrationfossil-Lagerstiitte].
yacimiento de conservacin. Cuerpos rocosos fosilferos del registro geolgico con una inusitada
calidad de fsiles. [conservationfossil-Lagerstiitte].
zona conservativa. rea geogrfica de la litosfera, de caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas
concretas ocupadapor cada tafn. Unidad del ambiente definida en trminos de su ocupacin por
un tipo conservativo particular. [conservative zone].

158

",j,'r,~~~,.4'c

~'"

TEMAS DE T AFONOMA
12.

abrasin

59,138,141.

abrasin,clino tafonmicopor
103.
abundanciaespecfica
79,140,141.
abundanciaestratigrfica 141.
abundanciatafonmica 79,140,141.
cido sulfldrico 39,40,41.
aclimatacin
106.
actitud 141.
actividad
87.
actuopaleontologa
13,15, 141.
acumulacintafonmica 16,19,75,81, 141.
adaptabilidad 106.
adaptacin
85.
ademia 141.
ademia,gradode 123.
admico
75.
adquisicinde caracteres 87.
agentebiolgico 28,30.
agentetafonmico
28,30.
agregacintafonmica 31, 141.
agregacin,estadode
140.
agregadode pirita
141.
agrietamiento 66.
agrupamiento,patrn de 79, 139.
agrupamiento,geometradel
79, 139.
agrupamientoencajado 141.
agrupamientoirregular de pirita
141.
alctona
141.
aloctona,gradode
139.
alctono,elemento
75.
alognico
141.
alteracindireccional
99,141.
alteracindisruptiva
99, 141.
alteracintafonmica
37,99,141.
alteracintrmica
43.
alterativo
141.
mbar 40, 141.
ambienteexterno9, 141.
ambientesedimentario 102.
mbito 139, 140, 141.
mbito bioestratigrfico 141.
mbitoespecfico
79,140.
arnmoniteshueco
127.
anastrfico
141.
anatxico,factor 35, 141.
anclaje,facetasde
59.
anemocoro
141.
anillos de beekita
58.
antibiticos
41.
anti-enzimas
41.
antigedad
98.
anular,surco
61, 103.
apatito 49, 58, 63.
aplicacionestcnicasde la Paleontologa24.

NDICE

aplicaciones
tcnicasdela Tafonoma25.
aragonito
56, 63.
arcillas 41.
arqueologa
13.
asfalto 41.
asociacincondensada 80, 142.
asociacincondensadadistal
120.
asociacincondensadaproximal 129.
asociacinconservada 33, 142.
asociacinde fsiles
33,34,36, 142.
asociacinde muerte
34.
asociacinde vida
34.
asociacinenterrada
35.
asociacinexpandida
142.
asociacinfsil 33,34, 142.
asociacinmezclada
30, 80, 142.
asociacinproducida
142.
asociacinregistrada
18, 142.
asociacintafonmica
142.
atributosde las asociaciones
139.
atributosde los elementosconservados 137.
atricin 142.
autctona
142.
autoctona,gradode
139.
autctono,elemento
75.
autognico
142.
autolisina
39,41.

bacteria 41,45.
beekita 58.
biocenosis
7,34,142.
bioclasto
32, 142.
biocrn 142.
biocronoestratigrafa
23.
biocronologa 23, 142.
biocronozona 142.
biodegradacin 39,73, 142.
biodegradacin,gradode 137.
bioerosin
61, 138, 142.
bioestratigrafa 23, 142.
bioestratinoma 15,17,142.
biofbrica
142.
biofacies
113.
biognico
143.
bioimmuration 143.
biosfera 36.
biotextura
34, 143.
bitico, factor 35.
biotopo 143.
bioturbacin
41,48,66,71,73, 143.
biozona 143.
brusita 59.
bucle tafonmico
143.
159

""!",,,~~~;!'~

TEMAS DE TAFONOMA
cuerpode conocimientos 11.
cuerpof6sil
32.
curtiente,sustancia
41.
curtido 42.
cutina 40,43,44, 145.

deformaci6ncontinua
138.
deformaci6ndiscontinua 138.
deformaci6nsinsedimentaria
138.
deformaci6ntect6nica
138.
demia 76, 145.
dmico 75.
densidad
79, 140.
densidadde empaquetamiento
130.
densidadde la asociaci6n 145.
densidadelemental
146.
densidadespecfica
79, 146.
densidadpoblacional
146.
densidadregional
91, 146.
densidadrelativa 146.
densidadtafon6mica
146.
dep6sitocondensado
129, 146.
dep6sitoexpandido
129, 146.
depredadores 41.
derivado
146.
desarrollotafon6mico
86,96, 146.
desarrollo,patr6n de
138.
desarrollohist6rico
86.
desarticulaci6n 74, ,146.
desarticulaci6n,estadode
138.
desarticulaci6n,patr6n de 138.
descamaci6n 66.
descomposici6naerobia 39.
descomposici6nanaerobia
39.
descompresi6nlitosttica 70, 138.
descripci6nde estado
85.
descripci6nde proceso 85.
descubrimiento 16.
desecaci6n
41,66.
desintegraci6ntafon6mica
146.
desintegraci6n,estadode 138.
desintegraci6n,patr6n de 138.
desgasificaci6n 67,137.
deshidrataci6n 41,66.
deslizamiento,facetasde 61.
deslizamientosinsedimentario
70.
desordenestratigrfico 107.
desplazamiento 71.
destrucci6n
99.
destrucci6n,tasade
100.
destrucci6ndiferencial
146.
destrucci6nselectiva
34, 146.
determinaci6nanat6mica 137.
determinaci6npaleoecol6gica
137.
determinaci6npaleoicnol6gica
137.
determinaci6ntafon6mica 137.

determinaci6ntaxon6mica
137.
diacr6nico
146.
diagnesis
16.
dinamicista,planteamiento
9.
discontinuidadestratigrfica
123.
disgregaci6ntafon6mica 31, 146.
disoluci6n
63, 138, 146.
disoluci6nbajo presi6n 66.
dispersi6n
34,75, 146.
dispersi6n,clino tafon6micopor 103.
dispersi6n,gradode
138.
disposici6nrelativa
74.
distorsi6ntafon6mica
67, 138, 146.
distribuci6n
77.
distribuci6n,patr6nde
139.
distribuci6nagrupada
146.
distribuci6nal azar
146.
distribuci6ngeogrfica 140.
distribuci6nuniforme
146.
divergenciaentretafones 97.
diversidadanat6mica
139.
diversidadmineral6gica 140.
diversidadmorfol6gica 139.
diversidadpaleoecol6gica139.
diversidadpetrol6gica
140.
diversidadpoblacional 146.
diversidadqumica
140.
diversidadtaf6nica
146.
diversidadtafon6mica
139.
diversidadtaxon6mica 139, 146.
dolomita
49.
dominio de aplicabilidad 17.
duplicaci6nde suturas 66.
durabilidad
87,90,106,147.
durabilidad,gradode
91.

ecoestratigrafa 23.
ecorregistro
111.
ecotipo 126.
ecozona113.
eficaciatafon6mica
92, 147.
Eh
40,41.
ejemplarf6sil
32,147.
ejemplarregistrado
19, 147.
elementoconservado
32,147.
elementoproducido
147.
elementoregistrado
18, 147.
elementotafon6mico
147.
elipsoidal,faceta 61, 103.
emergencia
31,32, 152.
empaquetamiento
147.
empaquetamiento,
densidadde
79, 140.
empaquetamiento,
proximidad de 79,140.
encorvamientodorsal
66.
encostramiento 45, 137, 147.
encrustation
147.
161

o7~:::-~",,~"~,-",-,,_c

TEMAS DE TAFONOMA
endmico
147.
enterramiento 16,147.
entidadconservada
15,35,147.
entidadobtenida 15,35,147.
entidadpaleobiolgica 35.
entidadproducida
15, 35, 147.
entidadregistrada
15,35, 147.
entidadtafonmica
15,17,29,35,147.
entidadtafonmicaelemental
147.
entidadtafonmicasupraelemental147.
entomolina
40.
equitabilidadelemental 147.
equitabilidadpoblacional 147.
equitabilidadtafnica
147.
equitabilidadtaxonmica 147.
escalabiocronolgica
115,121.
escalacronobiotmica
121.
escalacronoestratigrfica 119.
escalacronorregistrtica 121.
escalade tiempo geolgico
119.
escalageocronolgica
119.
escalageocronomtrica 119.
escatol 41.
esfericidad
59, 147.
especiacin
115, 126.
espcimen
32.
espongina
40.
esporopolenina 43,44, 147.
estabilizacin 42.
estabilizacintafonmica 87,147.
estadode agregacinrelativa
148.
estadode conservacin 85.
estadode desarticulacin 148.
estadode desintegracin 148.
estenocoro
79,93, 148.
estenoico
79,93, 148.
estenotpico
90, 148
estilolito
66.
estratigrafasecuencial 24, 123.
estructura
148.
estructurade bioturbacin 148.
estructurade las entidadestafonmicas32.
estructurade los elementos
137.
estructuratemporal
86, 139, 140.
eudmico
75, 106, 148.
euricoro 79, 93, 148.
eurioico 79, 93, 148.
euritpico
90, 148.
evidenciaspaleontolgicas
19.
evolucinde las entidadestafonmicas
85.
evolucinfiltica
126.
evolucintafonmica
96, 148.
evolucionista,concepcin9.
evolutivo, cambio
98.
ex situ 75, 148.
exportacin,tasade
100.
extincin
115,126.
162

existenciahistrica
exuvio 32,148.

86.

faceta59, 103.
facetade desgaste
148.
facies 34.
factor alterativo 41,98.
factor anatxico 148.
factor conservativo
98.
factor de alteracin
91.
factor de observacin
35.
factor de produccin
35.
factor extrnseco 87,95.
factor intrnseco 87,95.
factorlimitante 91.
factor pertotxico
148.
factor sulgico 148.
factor tfico
148.
factor tafonmico
35.
factor tafonmicoalterativo
98, 148.
factor tafonmicoconservativo 98, 148.
factor tafonmicolimitante
91.
factor tantico 148.
feedback
148.
fermentacin 39.
fidelidad bioestratigrfica 148.
fidelidad taxonmica
148.
filiacin evolutiva
96.
fitotafonoma
12.
flotabilidad
71.
fosftica,perrnineralizacin
51.
fosftico, resto 59.
fosftico, molde concrecional
51.
fsil
149.
fsil derivado 149.
fsil infiltrado
149.
fsil qumico
44, 137, 149.
fsil retrabajado 149.
fosildiagnesis 12, 17, 149.
fosilizacin
16,34,36,87,99, 149.
fosilizacin diferencial 87,99, 149.
fosilizacin direccional 99, 149.
fosilizacin disruptiva
99, 149.
fosilizacin estabilizadora,149
fosilizacin norrnalizadora
99, 149.
fosilizado
32, 36, 149.
fossil-ore
149.
fossil-Lagerstiitte
149.
fracturacin
67.
fragmoconohueco
127.
frecuenciade fosilizacin 149.
frecuenciade registro
149.
frecuenciaestratigrfica 149.
funcin 87.
funcin tafonmica
149.
funcin, cambiode
98.

TEMAS DE T AFONOMA
gap
149.
gastrolito
149.
geopetal
149.
geotrpico
149.
glauconita
49,52.
globalista,planteamiento 7,10.
gradientetafonmico
101, 149.
grado de clasificacin
149.
grado de condensacin
tafonmica 149.
grado de empaquetamiento
149.
grado de herenciatafonmica
149.
grado de remocintafonmica
149.
grado de seleccin
149.
grafito 43.
gravedad
48, 69.

hematites
49.
hemiammonites 65.
hemiconcrecin 65.
hemigrumo
45.
herenciatafonmica
83, 140, 150
hetercrono
150.
heteromrica,asociacin 139.
hiato alterativo 150.
hiato productivo 150.
hidroxiapatito 58.
hierro 41.
higroscpica,sustancia 41.
hiperagrupado,tat'n
79.
hipertaforregistro
113, 150.
hipertaxorregistro
113.
holista, planteamiento 7, 10.
homogeneidadpaleoecolgica
140.
homoplasia
115.
homotaxialidad 150.
huella 32.

icnita 32, 150.

icnocenosis
36, 150.
icnofacies
150.
icnofsil
32, 150.
immuration
150.
implosin
69, 70, 150.
importacin,tasade
100.
impresin
32, 47.
impronta
32, 47.
inclinacin
73, 138.
inclusin
45, 137.
incompatibilidad ecolgica
incompatibilidad paleoambiental
individualista, planteamiento
indol
41.
infiltracin gravitatoria 48.
informacinpaleobiolgica
informacintaxonmica 32.

79.
79.
7, 10, 14.

35, 37.

informacin tafonmica
in situ 75, 150.
integridad esqueltica
inversin
56.
inversintafonmica
iscrono
150.
isomrica,asociacin

32,35.

jerarqua tafonmica

19,32.

kergeno

138, 150.
150.
139.

43, 50.

lagunade registro de un taxn

lagunaregistrtica
150.
leakedfossil
150.
lepisfera
58.
ley
26, 27.
liherina 40.
lignina 40,43, 150.
limonita49.
liptocenosis
36, 150.
lisoclina
150.
lithoimmuration 150.
litoleimonoma 12.
lutecita 56.
lumaquela
150.

105, 150.

maceracinnatural
66, 138, 150.
maceral 150.
mapataforregistrtico
113, 150.
mapa taxorregistrtico 113, 150.
marca 32.
marcasita
49.
materiafsil
17.
materia inorgnica
17
materia orgnica 17, 41.
mecanismosde alteracintafonmica 39, 151.
megatafonoma 12.
metamorfismo 66, 69.
metanognesis 40.
meteorizacin 16, 65, 67.
metdica
26.
micritizacin
56.
microestructura 32, 137.
microtafonoma12.
mineralizacin 48, 138, 151.
miodmico
75, 151.
modeloevolucionistade la fosilizacin
36.
modeloindividualista de la fosilizacin
34.
modeloglobalistade la fosilizacin
34.
modelotransformistade la fosilizacin
34.
modelo sistemistade la fosilizacin
36.
modificacincompensatoria
87.
163

,,-

TEMAS DE T AFONOMA
modificacin evolutiva 31.
modificacin funcional 31.
modificacin paleobiolgica
34.
modificacin tafonmica 34.
modificacin tafonmicaconservativa 151.
modificacin tafonmicaevolutiva 151.
modificacin tafonmicafuncional 151.
molde 32.
molde compuesto
70, 151.
molde concrecional
51.
molde concrecionalsin septos
56.
molde externo 47.
molde interno 47.
molde interno concrecional
52,69.
momias 45.
momiascalcreas
45.
momificacin 42, 137, 151.
mordedura
66.
morfologa
88.
morfologa actual
137.
morfotipo
151.
mortRlidad
30.
mortRlidadcatastrfica 30, 151.
mortRlidadmasiva
30.
mortRlidadno-catastrfica151.
mucina 40.
muerte 7,13,29.
muestra 35.

necrfago
41.
necrocenosis 36.
necrocinesis
71, 151.
necrolisis
16.
necrologa
151.
necrtico
151.
negentrpico
27, 37, 96.
neodarwinismo 27.
Ieomorfismo
56, 151.
neotafonoma 13.
no-conservable,taxn
106.
ndulo de arcilla 45.
ndulo fosilfero 51.
nmeromnimo de individuos

19.

obrupcin
151.
palo 49, 57, 58, 63.
orden cronolgico
115.
orden de sucesin
117.
organizacindel registro fsil
31.
orictocenosis 34, 151.
orientacinacimutRl
73, 138, 151.
origen de los fsiles
29.
osmtico,estrs 41.
oxgeno 41.

packing 151.
paradmico
75.
paleoambientRl,variacin 101.
paleobiocenosis 37, 151.
paleocomunidad35.
paleogeografa 23,24.
paleoicnocenosis151.
paleoicnologa 151.
paleontologaaplicada 23.
paleontologabsica
21, 24.
paleontologaestratigrfica
23.
paleotafonoma 13.
paleotanatologa12.
palinomorfo
32.
papel tafonmico
88.
paradmica
151.
parcialidaddel registro fsil
27, 36.
partesblandas 137.
patrimonio paleontolgico
24.
patrn de desarticulacin 151.
patrn de desintegracin 151.
patrn de mortRlidad
30.
pelet
151.
pelomorfismo 70, 152.
pelomorfosis
70, 152.
prdida selectivade informacin 87, 99, 152.
perfeccinbioestratigrfica
152.
perforacinbiognica
152.
periodicidades 115.
permeabilidad 41.
permineralizacin49, 152.
persistenciaestratigrflca 152.
pertotxico,factor
35, 152.
petrleo41.
pH
40,41, 63.
pirita 40,49, 51, 54, 59.
pirita framboida1152.
pirita isomtrica 152.
pirita laminar
152.
pirofilita
49.
pirofusinita
43, 152.
pirolisis 152.
pisoteo 66,71,80.
planteamientodinamicista9.
planteamientoglobalista 7, 10.
planteamientoholista
7, 10.
planteamientoindividualista
7,10,14.
planteamientosistetnista 9, 10.
poblacintafnica
18, 33, 152.
poblacintafnicatipo 1 76, 104, 127.
poblacintafnicatipo 3 76, 104, 127.
porosidad
41.
posicin
72, 138, 152.
posicinde produccin 74,79, 83, 152.
posicinde vida 79,83, 152.
postuladotafonmicode emergencia31,32, 152.
postuladotafonmicode modificacin 31, 34.

164

"';'cV"'-~"'

'--

TEMAS DE T AFONOMA

,.

postuladotafonmicode produccin 29, 152.

potencialde conservacin85,95, 152.
potencialde fosilizacin 85, 87, 100, 152.
potencialde preservacin 86,95, 152.
potencialde registro
87.
prefosilizacin 16, 152.
presente152.
preservabilidad 85.
preservacin
85,87, 152.
preservacindiferencial 87,98.
preservacinselectiva
87,98,99, 152.
presinhidrosttica
69,70.
presupuestolgico
10.
presupuestomatemtico 10.
principio de la superposicin
109.
principio de las relacionestopolgicas
107.
probabilidadde supervivencia
87, 152.
problemtica
21.
procesode registro
87, 152.
procesonegentrpico
37.
procesoselectivode registro
87, 99.
produccin
14, 153.
produccin,tasade
100.
produccinalognica
29, 153.
produccinautognica 29, 153.
produccinbiognica
14,29, 153
produccinbiognica,tasade
41.
produccintafognica
14,31, 153
promediotemporal
107,153.
propiedadactual 88, 153.
propiedaddisposicional 88, 153.
propiedademergente
95.
propiedadestructural
88, 153.
propiedadevolutiva
153.
propiedadfuncional
88, 153.
propiedadoriginal
85.
propiedadsecundaria
85.

realizacin
14, 29, 154.
realizacinde actividades87.
reciente 154.
recristalizacin 56, 154.
redeposition
154.
redondez
59, 154.
reduccionismo 9.
redundanciabiolgica
154.
redundanciatafonmica 87,92, 154.
reelaboracin 17,21,81,154.
reemplazamiento58, 154.
reemplazamiento
de comunidades 126.
referenciapaleontolgica 19.
registrtico
154.
registro 87.
registroestratigrfico
107, 109.
registroestratigrfico,continuidaddel 123.
registrodiferencial
87,98.
registrofsil
18, 27, 36, 154.
registrofsil, continuidaddel
107.
registrofsil, desordenestratigrficodel 107.
registrofsil, parcialidaddel
105.
registrofsil, sesgodel 105.
registropaleontolgico 154.
registrosedimentario
154.
registroselectivo87,98,99, 154.
relleno geopetal 48, 154.
relleno geotrpico
48, 154.
relleno sedimentario
47,137.
remani 154.
remocin
81, 154.
remocin,gradode
139.
removilizacintafonmica
83, 154.
reorientacin 72.
rplica 32,46.
replicacinmltiple
89.
replicacinsimple
89.

propiedad textural

replicacin tafonmica

i
~
~
~

33,153.

31,49,89,

proximidad de empaquetamiento 153.

resedimentacintafonmica

pseudocenosis36.
pseudomomia 45.
pseudomorfosis48,53, 153.
pseudomorfosis
siliciclstica

resina 40,41.
restodeun organismo 32.
restoorgnico 32.
restoorgangeno
32.

pulido 59.
putrefaccin
putrescina

48.

154.

21,81, 154.

restotransformado
32,47, 154.
retencindiferencial
35,37,99, 154.
retencintafonmica
96,99, 154.
retrabajado
81, 154.
retrabajamiento 154.
riquezaelemental
154.
riquezapoblacional
154.
riquezatafnica 154.
riquezataxonmica
154.
rodado 75.
rodamiento,facetasde
59.

39.
41.

queratina
40.
quitina 40,43.

radiacinalterativa
99, 153.
radiacinconservativa 99, 153.
reagrupamientotafonmico
79, 153.
reagrupamiento,gradode 139.
realimentacintafonmica
31, 153.

salina,concentracin

41.
165

"
c..,-,..-:

".,c,.

"~~~

TEMAS DE T AFONOMA

saponificacin 42.
sapropel
154.
seccincondensada
129, 155.
seccinexpandida
129, 155.
secuenciaaloctotantica 155.
secuenciaautoctotantica155.
secuenciapaleoecolgica 30.
secuenciaregistrtica
155.
secuenciatafonmica
155.
secuenciatantica
155.
sedimentacin 16.
sedimentacin,tasade
41.
sedimentologa 21,23.
seleccin
79, 139.
seleccinde tamao
155.
sealde actividadbiolgica
32.
siderita 40.
sidertica,concrecin
51.
slex
49.
slex, ndulo de 51.
slice 41.
silcea,permineralizacin 51.
silceo,fsil
57.
silceo,molde 51.
sincrnico
155.
sintafonoma
12.
sistemanegentrpico
27.
sistematafonmico
32,33,34, 155.
sistematafonmicoelemental
155.
sistematafonmicopoblacional 155.
sistemista,planteamiento 9, 10.
somatofsil
32.
sombrade presin
52.
sorting 155.
specimen
155.
subagrupado,latn
79.
suberina
40,43.
subsolucin
63.
sucesinaloctotantica 155.
sucesinautoctotantica 155.
sucesinbioestratigrfica 109,155.
sucesincondensada
155.
sucesinecolgica
126.
sucesinespacio-temporal
117.
sucesinexpandida
155.
sucesinfaunstica
155.
sucesinflorstica
155.
sucesinpaleobiolgica 155.
sucesinregistrtica
107, 155.
sucesintantica 155.
sulgico,factor 35, 156.
supertaforregistro
156.
supervivenciatafonmica 87,93, 156.
supertaforregistro
113.
supertaxorregistro
113.
suspensibilidad 72.
sustitucinde especies 126.

tacaa 49, 156

tfico, factor
35, 156.
tafocenosis
34, 156.
tafofacies
113, 125, 127, 156.
tafognico
156.
tafogeografa 25, 156.
tafologa
13.
taCn 18,33,97, 156.
tafnico 156.
tafonizacin
31,97,156.
tafonizacinbiognica 31, 97, 156.
tafonizacintafognica 31, 97, 156.
tafonoma
156.
tafonomaaplicada
25, 156.
tafonomabsica 156.
tafonomabiogeogrfica 12.
tafonomacomparada
12.
tafonomadinmica
12.
tafonomaestratigrfica 12.
tafonomaevolutiva
25, 156
tafonomaexperimental 12,25,156.
tafonomafuncional
25, 156
tafonomamolecular
12.
tafonmico
156.
taforregistro
109, 112, 156.
taforregistrode alta turbulencia
127.
taforregistrode baja turbulencia 127.
tafosistema
21, 156.
tafotopo
7,36, 156.
tamaode la asociacin 139, 156
tamaopoblacional
156.
tantico,factor 35, 157.
tanatocenosis 34, 157.
tanatologa
157.
tanatotopo
7,36,157.
taninos 41,42.
tasade acumulacinde sedimentos129, 157.
tasade sedimentacin 129, 157.
taxobiotelJla
157.
taxn actual
157.
taxn extinguido 157.
taxnlzaro
105.
taxn monotpico
105.
taxn monotpico
105.
taxorregistro
109,157.
tectina 40.
tectnico,proceso
70.
telescoping
157.
teorade la fosilizacin 100.
teoradel origen orgnicode los fsiles
29.
teoraevolutiva 100.
trmico,estrs 41.
textura 157.
texturade bioturbacin157.
texturade una asociacin 157.
texturade una poblacintafnica 157.
texturasedimentaria
157.

166

""""'~~~

~!i;~!:'

-~-

TEMAS DE T AFONOMA
textura vesicular 41.
tiempo geolgico 118.
time-averaging 157.
tipo conservativo97, 157.
tipo de fsil
97, 139, 157.
tipo morfolgico 157.
tolerancia
90.
torsin esqueltica67.
txica, sustancia 41.
tracefossil
157
trasfondoespecfico
11.
trasfondofilosfico
7.
trasfondoformal 10.
transformacintafonmica
89,157.
transformista,concepcin9.
transmisinde informacin
21.
transporte
71.
trfico, factor
35, 157.
truncamiento,facetade 59, 103.

ubicacin
137.
unidadbioestratigrfica 117.
unidadcronoestratigrfica119.
unidadgeocronolgica 119.

vacoalterativo 157.
vacoproductivo 157.
valenciatafnica 93, 157.
velocidadde sedimentacin
129,157.
vida
7,13.
vida mediatafonmica 92,158.
vivianita
59.

yacimientode concentracin
158.
yacimiento
42, 105, 106.
yeso
49.de conservacin
yacimientode fsiles
34, 36, 158.

jl
"
,"

zonaconservativa

98, 158.

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I

167

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