Plantas endotrmicas

Algunas plantas producen un calor extraordinario cuando florecen.

Las hay incluso que regulan su temperatura dentro de estrechos mrgenes,
de forma muy parecida a los animales de sangre caliente
Roger S. Seymour

n la primavera de 1972, George

A. Bartholomew, una autoridad en fisiologa animal, invit
a un grupo de alumnos y colaboradores
de la Universidad de California en Los
Angeles a una comida de confraternizacin. Entre los llamados se encontraba
Daniel K. Odell, hoy en Sea World,
Florida. Camino del gape, Dan observ unas flores extraas. Consistan
en una proyeccin faloide de unos 25
centmetros de longitud, envuelta parcialmente por una estructura folicea.
Intrigado, arranc una para ensersela
a sus compaeros. Cuando nos tendi la flor a Kenneth A. Nagy y a
m, nos quedamos asombrados nada
ms tocarla: estaba caliente. Y lo
que resultaba ms inesperado, despeda
ms calor conforme avanzaba la tarde
y pareca superar la temperatura del
cuerpo humano. Como zologos que
ramos, el fenmeno nos desconcert.
Cmo era posible que una simple
planta despidiera por s misma ms
calor que el pinculo de la evolucin biolgica, el animal de sangre
caliente?
Desde aquel momento, me he dedicado al estudio de las plantas endotrmicas siempre que he podido
robar tiempo a mis ocupaciones zoolgicas. Sigo asombrndome ante lo
que mis colegas, yo mismo y otros
investigadores hemos descubierto.
Entre tales hallazgos subrayar uno:
algunas plantas generan tanto calor
por unidad de peso como los insec-

tos y las aves en vuelo, que son los

mayores productores de calor. Hay
plantas incluso que regulan su propia
temperatura, se termorregulan, cual si
hablramos de aves o mamferos; no
slo generan calor, sino que modifican
su produccin para mantener constante
la temperatura en un entorno de temperatura cambiante.
No fuimos los primeros en percatarnos de que algunas plantas producan
calor. Cuando nos sumergimos en la
bibliografa, vimos que casi 200 aos
antes, en 1778, el naturalista francs
Jean-Baptiste de Lamarck haba escrito
que el aro europeo, probablemente
Arum italicum, despeda calor cuando
floreca. Esta planta pertenece a la
extensa familia de las Arceas, a la
que pertenece Philodendron, la planta
que Dan haba arrancado. Tambin
incluye la col ftida, la dragontea y otras muy conocidas. En estas plantas
aroideas, la flor se
llama espdice. No
se trata de una

1. SOLO SE CONOCEN tres plantas

que regulen su temperatura. Muestran
esa habilidad las flores de Philodendron
selloum, Symplocarpus foetidus (col ftida) y Nelumbo nucifera (loto).

Philodendron selloum

Temperatura de la flor: 38 a 46 grados C

En temperatura ambiente de: 4 a 39 grados C
Perodo de regulacin: 18 a 24 horas

24

flor propiamente dicha, sino de una

inflorescencia, o agrupacin de pequeas flores. El espdice aroideo,
que consta de cientos de florecillas
dispuestas sobre un pednculo comn,
est parcialmente envuelto por una gran
brctea una hoja especializada llamada espata. La flor de Dan de
P. selloum era, por tanto, no una
flor, sino una inflorescencia.
Se han descubierto otras especies
de esta extraa familia que tambin
despiden calor. Pero esa propiedad,
aunque menos intensa, no es exclusiva
de aroideas; la presentan flores del
lirio acutico del Amazonas y de la
chirimoya, las inflorescencias de ciertas palmeras y las pias masculinas de
algunas cicadceas (unas plantas con
aire de palmeras intermedias entre
los helechos y las plantas superiores). Bastiaan J. D. Meeuse, de la
Universidad de Washington, y otros
han descubierto los sistemas por los
que las clulas de varias plantas
generan calor.
Para generar calor, las aroideas
activan dos rutas metablicas en
las mitocondrias, los orgnulos que
constituyen las centrales energticas
de las clulas. Estas rutas se distinguen por su sensibilidad al cianuro.
La va que sufre el envenenamiento
por este compuesto qumico es comn a plantas y animales; la que
es insensible al cianuro aparece en
las plantas productoras de calor,
en algunas otras plantas, en los
hongos y en determinados organismos unicelulares. Ambas
rutas usan oxgeno y nutrientes
para sintetizar una molcula rica
en energa, el ATP (trifosfato de
adenosina); este metabolito
puede descomponerse a continuacin para producir la
energa requerida por la actividad celular o para generar calor.
Sin embargo, no est claro hasta qu
punto las clulas aroideas que elevan
su temperatura lo hacen fabricando
INVESTIGACIN

CIENCIA, mayo, 1997

primero ATP y luego degradndolo, o

bien liberan directamente calor desde
las rutas metablicas sin producir ATP
intermediario.

mpezamos por examinar P. selloum desde un punto de vista

completamente distinto. En vez de abordar clulas individuales o molculas,
modo de proceder habitual entre los
botnicos, estudiamos las inflorescencias como si fueran animales enteros.
El laboratorio de Bartholomew en la
UCLA llevaba a cabo estudios comparativos de la produccin de calor
y de la regulacin de la temperatura
corporal en animales; tenamos, pues,
a nuestra disposicin el equipo y la
metodologa necesarios. Adems, haba
muchas plantas de P. selloum en flor
debajo mismo de la ventana de nuestro
laboratorio, lo que nos daba acceso
fcil a nuestros sujetos de estudio.
Nuestros primeros experimentos,
llevados a cabo por pura curiosidad,
pretendan poco ms que determinar
si la inflorescencia haba generado
realmente tanto calor como nos haba
parecido durante la fiesta. Atravesamos
espdices con sondas de temperatura
y las conectamos a una mquina del
laboratorio que registraba la temperatura continuamente. Durante el perodo
medido, el aire exterior estaba a una
media de 20 grados C y la temperatura del espdice se mantuvo unos

Col ftida

Temperatura de la flor: 15 a 22 grados C

En temperatura ambiente de: 15 a 10
grados C
Perodo de regulacin: dos semanas
o ms

INVESTIGACIN

CIENCIA, mayo, 1997

20 grados ms alta, casi a 40 grados.

Por supuesto, la inflorescencia estaba
ms caliente que su entorno y que
cualquier persona.
El tema nos subyug tanto, que
queramos conocerlo ms a fondo.
Por ejemplo, hasta dnde llegaba
la capacidad de producir calor de P.
selloum? Como no podamos controlar
la temperatura exterior, arrancamos
algunos especmenes y los llevamos
dentro del laboratorio, donde pudiramos controlar la temperatura a voluntad. Alojados en recipientes idneos
podamos, asimismo, examinar la tasa
de produccin de calor de la planta
por el simple procedimiento de medir
su tasa de consumo de oxgeno.
Confibamos en la aplicacin del
consumo de oxgeno como medidor
por la estrecha conexin que hay entre
uso de oxgeno y generacin de calor. En los
animales, cada mililitro de oxgeno
consumido resulta en unos
20 joule de
calor. De esta
manera, la tasa
de uso de oxgeno puede convertirse rpidamente en la tasa
de produccin de
calor en watt (joule
por segundo).
Examinamos
la inflorescencia
tura
desde una temperaambiente por debajo de cero hasta
temperaturas sofocantes para los seres humanos. En los extremos ms
fros, algunas inflorescencias no generaban calor en absoluto. Pero sus
temperaturas saltaron hasta 38 grados
C cuando el entorno estaba an a
slo 4 grados C, una diferencia de
temperatura de 34 grados entre la
inflorescencia y el medio. Los espdices adquirieron todava mayor calor
conforme suba la temperatura, pero
la diferencia se haca menos espectacular. Las inflorescencias tuvieron
un pico a 46 grados C cuando el
interior de la caja estaba a la tropical
temperatura de 39 grados. Lo que es
ms: la tasa estimada de produccin
de calor baj conforme aumentaba
la temperatura del entorno.
Era obvio que la planta estaba
ajustando la produccin de calor
para mantener la temperatura en
tiempo fro y evitar el sobrecalentamiento en condiciones clidas. De
lo que se desprenda una conclusin
asombrosa: aquellas inflorescencias
no se limitaban a producir calor.

ROGER S. SEYMOUR, formado en

la Universidad de California en Los
Angeles, ensea zoologa en la de
Adelaida.

Igual que las aves y los mamferos,

de sangre caliente, se estaban termorregulando.
Dos aos despus de descubrirse la
termorregulacin en P. selloum, Roger
M. Knutson publicaba que el espdice
de la col ftida, Symplocarpus foetidus,
mantena su temperatura entre 15 y
22 grados C a lo largo de por lo
menos dos semanas durante febrero y
marzo, cuando la temperatura exterior
est bajo cero: se dice que la planta
derrite la nieve a su alrededor. El ao
pasado, en la Universidad de Adelaida,
Paul Schultze-Motel y
yo descubrimos que
la flor del loto,
Nelumbo nucifera, mantiene
su temperatura
a unos 32 grados C durante
dos a cuatro
das en medio
del verano, su
poca de floracin, incluso
cuando la temperatura externa baja a
10 grados C. En
este caso, el centro de la flor, esponjoso y coniforme,
llamado receptculo, produce la
mayor parte del calor. El loto
pertenece a una familia completamente distinta de Philodendron
y de la col ftida, lo que da pie
a pensar que el fenmeno de la
termorregulacin ha evolucionado
independientemente en las aroideas
y en el loto. (En Europa, algunas
bulbosas que florecen al principio de la primavera son capaces
tambin de fundir la nieve: por
ejemplo, la iridcea Crocus carpetanus, del centro de Espaa; o
la amarilidcea Galanthus nivalis,
cuyo nombre popular en Francia,
Perce-neige, refleja sus habilidades. N. del T.)
Por qu querran termorregularse las plantas? En las aves y los

Loto

Temperatura de la flor: 30 a 37
grados C
En temperatura ambiente de: 10 a
35 grados C
Perodo de regulacin: de dos a
cuatro das

25

ESPATA

MASCULINAS
FERTILES

MASCULINAS
ESTERILES

FEMENINAS

mamferos, la regulacin de la temperatura proporciona el calor constante

que necesitan las clulas para llevar a
cabo las reacciones bioqumicas pertinentes. De este modo, los animales
de sangre caliente, termorregulados,
pueden mantener la actividad y seguir
buscando alimento cuando el tiempo
fro amortigua las reacciones celulares, y por tanto la actividad, de los
animales de sangre fra como los reptiles. Las aves y los mamferos, cuyos
termostatos estn puestos muy altos
(cerca de 40 grados C), se aseguran
de que sus tejidos generen energa
a las altas tasas requeridas por un
ejercicio prolongado como es correr
o volar. Pero era evidente que haba
que buscar otra explicacin para la
regulacin de la temperatura en flores
sedentarias.

e acuerdo con los trabajos de

quienes nos haban precedido se
haba lanzado la idea de que las aroideas, y no slo ellas, generaban calor
para vaporizar esencias que atraan a
los insectos. La vaporizacin de sustancias atrayentes podra explicar en
parte el sentido del calor en plantas
que se termorregulan, pero no serva
para justificar la subida o descenso
de produccin de calor con el fin
de mantener la temperatura dentro de
26

2. LOS ESCARABAJOS son los polinizadores naturales de P. selloum, cuya inflorescencia consta de tres tipos de florecillas: flores masculinas frtiles, masculinas
estriles y femeninas, que crecen en un pednculo (arriba a la izquierda). Durante
el perodo de termorregulacin, la espata folicea que rodea la inflorescencia se
abre para que los insectos accedan a las flores (abajo a la izquierda). Los escarabajos arrastran polen sobre las flores femeninas frtiles, que estn receptivas.
Entonces, al enfriarse la planta, la espata se repliega sobre los insectos. Ms tarde,
la espata se vuelve a abrir un poco (centro), y las flores frtiles liberan polen.
La pequea abertura obliga a los escarabajos que quieren salir a arrastrarse
sobre el polen (derecha), que se adhiere a ellos cuando se van camino de otras
inflorescencias. Esta convergencia de los perodos reproductor y de calentamiento
de la planta apoya la idea de que la termorregulacin se desarroll en P. selloum
como recompensa para los escarabajos polinizadores.

ciertos mrgenes. Dos son las razones

que, en nuestra opinin, dan cuenta de
la aparicin de la termoregulacin en
ciertas plantas.
Primera: poda crear un entorno
clido y estable para los polinizadores
y favorecer as la reproduccin. Los
insectos que acarrean polen de una
flor a otra requieren en general altas
temperaturas corporales para el vuelo,
la locomocin y las interacciones sociales; a menudo gastan mucha energa
en mantener el calor interno. Los que
visitan flores termgenas recibiran un
nivel de calor estable directamente
de la planta. Podran comer, digerir,
aparearse y llevar a cabo cualquier
funcin sin tener que malgastar energa
para mantener su calor.
Segunda: la propia flor podra necesitar una temperatura constante para el
correcto desarrollo de sus estructuras
reproductoras o para proteger rganos delicados del dao que podra
causarles una produccin incontrolada
de calor.
Cualquiera de estas dos hiptesis
podra explicar por qu una planta
desarroll la capacidad de termorregularse. De todos modos, la interaccin
entre P. selloum y los insectos polinizadores confiere alguna credibilidad
a la idea de que la termorregulacin
en esta planta pudo adoptarse porque

mejoraba la polinizacin. Esta interaccin ha sido estudiada a fondo en

Brasil, lugar de origen de la planta,
por Gerhard Gottsberger, de la Universidad alemana de Ulm.
En la inflorescencia de P. selloum
conviven tres tipos de flores. En la
punta hay flores masculinas frtiles,
productoras de polen. En la base hay
flores femeninas, que desarrollan fruto
si son polinizadas. Entre las femeninas
y las masculinas, media una banda
de flores masculinas estriles que
proporcionan alimento a los insectos
polinizadores y suministran la mayor
parte del calor de la inflorescencia.
Muy sugerentemente, el perodo de
regulacin de temperatura en la inflorescencia, 18-24 horas, se solapa
con el perodo de receptividad de las
flores femeninas a la polinizacin.
Durante esas horas, la espata que
rodea el espdice se abre y ofrece
a los insectos polinizadores principalmente escarabajos un acceso
fcil a las flores estriles, al calor
y al alimento. Despus, el espdice
se enfra y la espata se cierra a su
alrededor atrapando dentro a algunos
escarabajos. Despus de 12 horas,
para cuando las flores femeninas estn
seguras de haber sido polinizadas, la
flor se calienta otra vez, la espata
se entreabre y las flores masculinas
INVESTIGACIN

CIENCIA, mayo, 1997

frtiles liberan su polen. El polen

se adhiere a los insectos, que huyen
volando para repetir el ciclo. Esta
secuencia aumenta la polinizacin
cruzada y evita la autopolinizacin;
mejora as la diversidad gentica, lo
que favorece el xito reproductor.
El loto, igual que P. selloum, mantiene altas temperaturas mientras los
estigmas estn hmedos y receptivos
y antes de que se libere el polen. El
calentamiento precede a la apertura de
los ptalos y termina cuando se abren
del todo. La forma de la flor tambin
es adecuada para la polinizacin por
escarabajos. Pero no est claro hasta
qu punto la termorregulacin se desarroll especficamente para ayudar
a los escarabajos en su tarea. La
duda surge porque no conocemos el
medio natural de esta planta, ni si
los escarabajos son los polinizadores
principales en dicha rea. Por otro
lado, es evidente que la planta no
depende de los escarabajos; la pueden
polinizar otros insectos una vez los

ptalos se han abierto y remite la

produccin de calor.

a manera en que se termorregulan las plantas no resulta menos fascinante que la razn de que
lo hagan. La cuestin me la plante
cuando, a principios de los ochenta,
decid desentraar la endotermia de
Philodendron. Para resolver el problema, me asoci con Bartholomew y
M. Christopher Barnhar. La respuesta
no era obvia, en absoluto. Las plantas
funcionan de una forma totalmente
distinta de los animales.
En los animales, la regulacin de
la temperatura es un asunto complejo.
Requiere receptores de temperatura en
muchos puntos del cuerpo y exige un
sistema nervioso capaz de integrar toda
la informacin recibida para indicar
a las diversas partes del organismo
que modifiquen en consecuencia su
actividad. Por ejemplo, el sistema nervioso avisa a menudo a los animales
que se ajusten a una cada en la

temperatura ambiente esponjando su

pelo o sus plumas, aumentando as su
aislamiento y disminuyendo la prdida
de calor. Esta tctica slo funciona
hasta cierto punto, de manera que los
animales tambin pueden aumentar su
produccin de calor cuando el entorno
se vuelve ms fro. Normalmente empiezan a tiritar, haciendo trabajar sus
msculos obligndoles a consumir ATP.
Calentar el cuerpo requiere tambin un
aumento en las tasas de respiracin y
circulacin sangunea para aumentar el
reparto de nutrientes y oxgeno a los
tejidos productores de calor.
Pero las plantas no tienen pelo,
ni plumas, ni sistema nervioso, ni
msculos, ni pulmones, ni sangre,
ni cerebro. Cmo se las arregla,
pues, P. selloum para subir y bajar su
temperatura al objeto de mantener la
inflorescencia en un margen de 38 a
46 grados C?
Haba que empezar por conocer
qu parte de la inflorescencia produca calor, un misterio entonces.

As consigue Philodendron una temperatura estable

a inflorescencia de Philodendron selloum consigue una
temperatura estable ajustando el termostato de sus
flores masculinas estriles los principales productores
de calor a 37 oC (diagrama). Si la temperatura de las
flores cae por debajo de ese nivel, las flores aumentan
su produccin de calor (ciclo de la izquierda). Mientras la
produccin de calor supera la prdida de calor, la temperatura de la flor aumenta. Cuando la temperatura de la flor
pasa de 37 oC (ciclo de la derecha), las enzimas necesarias
para la produccin de calor se vuelven progresivamente
FLOR POR DEBAJO
DE LOS 37 C

ACTIVACION DE
ENZIMAS IMPLICADAS EN
LA GENERACION DE CALOR.
RESULTADO: AUMENTO
EN LA PRODUCCION
DE CALOR

FLOR POR ENCIMA

DE LOS 37 C

INHIBICION DE
ENZIMAS IMPLICADAS EN
LA GENERACION DE CALOR.
RESULTADO: DISMINUYE
LA PRODUCCION
DE CALOR

LA TEMPERATURA
SUBE MIENTRAS
LA PRODUCCION
DE CALOR EXCEDA LA PERDIDA
PERO CAE SI LA PERDIDA
EXCEDE LA PRODUCCION

INVESTIGACIN

CIENCIA, mayo, 1997

menos activas. Su inhibicin conduce a una disminucin

de la generacin de calor. La cada contina hasta que la
generacin de calor se iguala con la prdida, punto en el
que la temperatura se estabiliza. La temperatura final de
la flor depende de la temperatura ambiente (grficas): si
el aire est fro, las flores pierden calor rpidamente y su
temperatura se estabiliza a cerca de 37 oC. Si el exterior
est caliente, las flores retienen calor, de manera que
producen poco, y su temperatura se estabiliza ms cerca
de 46 oC.
R.S.S.

PRODUCCION
DE CALOR IGUAL
A PERDIDA DE CALOR

LA TEMPERATURA DE
LA FLOR SE ESTABILIZA

TASA DE PRODUCCION DE CALOR DE LA FLOR (MILIWATT POR GRAMO)

TEMPERATURA DEL AIRE: 0 C

200

100

LA TEMPERATURA
DE LA FLOR SE
ESTABILIZA
10 20 30 40 50

TEMPERATURA DEL AIRE: 20 C

200

100

10

20

30

40

50

TEMPERATURA DEL AIRE: 40 C

200

100

0 10 20 30 40 50
TEMPERATURA DE LA FLOR
(GRADOS CELSIUS)

27

3. LAS FLORES MASCULINAS ESTERILES DE P. selloum (izquierda) toman

el oxgeno a travs de unos poros llamados estomas. En la microfotografa del
centro, que es un detalle del extremo de una flor, se ven varios estomas (esferas
oscuras). La microfotografa de la derecha muestra un solo estoma.

Separamos de sus pedicelos los tres

tipos de flores. Medimos sus tasas
de consumo de oxgeno. Con tales
resultados, calculamos la tasa de
produccin de calor. Las flores masculinas estriles consuman la mayor
parte del oxgeno que suministrbamos; las masculinas frtiles, slo
un poquito; las femeninas y el pednculo no consuman apenas nada.
Daba, pues, la impresin de que las
flores estriles eran las responsables
del control de la temperatura en la
inflorescencia. Estudios posteriores
confirmaron esta sospecha y mostraron que las flores no necesitan los
elaborados sistemas de regulacin
de los animales. Tienen sus propios
termostatos, su propio suministro de
nutrientes y sus propios medios de
adquirir oxgeno.

En los experimentos que revelaron

la existencia de termostatos, quitamos
flores masculinas estriles del espdice y depositamos flores sueltas en
incubadoras ajustados a temperaturas
preestablecidas. Por s solas, las flores
no podan calentarse entre s y se
dejaron a la temperatura ambiente.
Podamos ya determinar cunto calor
producan a temperaturas concretas.
Las flores sueltas generaban poco
calor cuando la temperatura estaba
cerca del punto de congelacin, por
la probable razn de que las enzimas
(catalizadores biolgicos) necesarias
para producir calor, como la mayora
de las enzimas de los seres vivos, no
pueden operar con desenvoltura cuando
estn muy fras. Pero a temperaturas
ms altas las flores mostraron una
curiosa pauta de produccin de calor.

(Esquema que se vuelve a observar

cuando las flores estn prendidas del
espdice, con la nica diferencia de
que en el espdice intacto las flores
adquieren ms calor gracias al que
emiten las dems.) Conforme sube
la temperatura de la flor, aumenta la
tasa de produccin de calor, lo que
lleva a un mayor calentamiento. Este
incremento autorreforzado contina
hasta que la flor llega a 37 grados
C. A temperaturas ms altas, las flores
apagan la caldera y su produccin
de calor baja en picado.
En cunto remite esa tasa depender
de la temperatura ambiental. Si hace
fro, por ejemplo 4 grados C, las
flores pierden calor rpidamente y su
temperatura se estabiliza alrededor de
los 38 grados (con una alta tasa de
generacin de calor). Este esquema
es reversible. Una flor que ha bajado
su produccin de calor durante el da
puede reanudarla cuando la temperatura cae durante la noche.
La produccin de calor disminuye en
las flores endotrmicas por la probable
razn de que el propio calor inhibe
las rutas metablicas responsables de
generarlo. Se desconoce si el calor acta directamente sobre ciertas enzimas
de las rutas metablicas o si entorpece
la actividad enzimtica por cambiar
la estructura de las membranas a las
que se unen estas protenas.

na vez visto en detalle el ajuste

del termostato de las flores, em-

TEMPERATURA
(GRADOS CELSIUS)

50
40

FLOR

30
20
AIRE

CONSUMO DE OXIGENO
(MILILITROS POR MINUTO)

10

4. TODAS LAS FASES DE LA FLORACION del loto estn

reunidas en la fotografa de la derecha. La regulacin de la
temperatura empieza en algn punto entre la formacin del
capullo an cerrado (en el centro a la derecha) y el esponjado
de los ptalos (izquierda), cuando los insectos entran en la
flor. Termina cuando los ptalos se abren del todo (arriba).
Despus de la polinizacin, los ptalos caen (extremo de la
derecha), y el receptculo, que contiene las futuras semillas,
empieza a crecer (estructura verde cerca del lmite inferior).
El receptculo, estructura amarilla esponjosa en la seccin
28

4
3

FLOR

2
1
0
12 P.M. 12 A.M.

12 P.M. 12 A.M. 12 P.M.

TIEMPO

longitudinal de una flor (foto de la izquierda), es tambin

la fuente de la mayor parte del calor. El grfico ilustra las
medidas en una flor y es tpico de los datos que demuestran
que el loto puede controlar su propia temperatura. La flor
mantuvo una temperatura casi constante (arriba), a pesar de
las fluctuaciones de la temperatura exterior. En este caso, la
flor tambin consigue la estabilidad acelerando el consumo
de oxgeno (y por tanto la produccin de calor) cuando el
aire est fro y ralentizndola cuando el aire est caliente
(abajo).
INVESTIGACIN

CIENCIA, mayo, 1997

pezamos a investigar las estrategias

de que se valen las flores para procurarse los nutrientes y el oxgeno que
usan en su calentamiento. Tambin
nos interesaba averiguar cunto calor
producen exactamente. Aunque haba
calculado la produccin de calor sobre
la base del consumo de oxgeno en
mis estudios anteriores, los resultados
no estaban confirmados an.
Result que toda la energa dedicada a la generacin de calor en P.
selloum estaba presente en las flores
desde el principio. (No obstante, esta
propiedad puede no ser igual en otras
plantas termorreguladas. La col ftida
importa combustible desde la raz.)
Y nos sorprendi descubrir que las
flores estaban quemando grasa, en
vez de carbohidratos, como se haba
visto en otras aroideas. De hecho, la
aplicacin de la microscopa electrnica a las flores masculinas estriles
evidenci que su tejido contena gotitas
de grasa y muchas mitocondrias; en
otras palabras, el tejido se pareca
notablemente a la grasa parda, un
tejido especializado en la produccin
de calor que se encuentra en mamferos. Las clulas vegetales y animales
usan las mitocondrias para incorporar
en ATP la energa derivada de los
nutrientes. Pero en la grasa parda y,
aparentemente, en el inusual tejido de
P. selloum, los nutrientes y el oxgeno
se utlizaban para la produccin directa
de calor.
La impresionante capacidad endotrmica de P. selloum puede quizs
apreciarse mejor si comparamos el rendimiento de la planta con el de otros
vegetales y animales. Un espdice de
125 gramos produce unos 9 watt de
calor para mantener una temperatura
de 40 grados C en un entorno que
est a 10 grados, ms o menos los
mismos watt producidos por un gato
de tres kilos en el mismo entorno.
Una rata que pesara 125 gramos
producira slo dos watt, pero no por
falta de capacidad; como est bien
aislada por el pelo, cedera menos
calor al ambiente y podra conservar
su energa para otras funciones.
Si la calculamos en funcin del
peso, la tasa de produccin de calor
en las flores de P. selloum se acerca
a las mximas tasas de las aves e
insectos voladores. Las flores, que
pesan unos ocho miligramos cada
una, liberan 0,16 watt por gramo de
tejido; las aves y los insectos emiten
de 0,2 a 0,7 watt por gramo. Por
supuesto que, si las evaluamos de
ese modo, las aroideas se cuentan
entre los mayores productores de
calor, incluso comparadas con los
animales. El mximo productor de
INVESTIGACIN

CIENCIA, mayo, 1997

2,4

MUSCULO ALAR DE ABEJA

GRASA PARDA DEL HAMSTER 1,0

0,4

0,237

0,16

0,016

ARUM MACULATUM

COLIBRI EN VUELO

FLOR DE PHILODENDRON

RATA DE 125 GRAMOS 10 C

las aroideas, Arum maculatum, genera

0,4 watt por gramo en sus flores, una
magnitud slo un poco menor que la
produccin de un watt por gramo de
la grasa parda del hmster siberiano
y los aproximadamente 2,4 watt por
gramo de los msculos de vuelo en
abejas. Esta tasa del msculo de
abeja es la ms alta que conozco
en un tejido animal.
La alta potencia de P. selloum
planteaba la cuestin de cmo obtiene el oxgeno requerido, puesto
que carece de pulmones, de sistema
circulatorio y de hormonas que aceleren la respiracin y la circulacin.
Descubrimos que las flores obtienen
del aire el oxgeno por simple difusin; el aire normalmente contiene
un 21 por ciento de oxgeno. Como
los niveles de oxgeno dentro de
la flor suelen estar por debajo de
los niveles del aire, el oxgeno se
mueve, a favor del gradiente, hacia
el interior de las plantas. Nuestros
experimentos mostraron que la difusin del oxgeno empieza a disminuir
slo cuando la concentracin de oxgeno alrededor de la flor desciende
por debajo del 17 por ciento, ms o
menos. Casi nunca se alcanza este
nivel, ni siquiera cuando las flores
estn produciendo calor a su mxima
potencia.
Mis recientes estudios anatmicos
han acotado el camino por donde
el oxgeno entra en las flores. Una
flor tiene unos siete milmetros de
longitud y 1,2 milmetros de espesor
(ms o menos el tamao de un grano
de arroz crudo). Increblemente, el
oxgeno penetra por slo unos 170
poros, o estomas, y se distribuye
a travs de una red de huecos que
ocupa menos de un uno por ciento
del volumen de la flor. El camino

5. LA PRODUCCION de calor
(en watt por gramo) de las
plantas aroideas grupo al
que pertenecen P. selloum y
Arum maculatum se acerca
a los altos niveles generados
por los msculos de las abejas en vuelo y por el tejido
especializado en producir calor
(grasa parda) de los hmsteres.
Las plantas superan incluso la
produccin de calor de algunos
animales de sangre caliente.

de difusin desde la superficie de

la flor hasta cada clula tiene algo
menos de 0,75 mm, una distancia
similar a la longitud de los tubos
llenos de aire que suministran oxgeno a los msculos del vuelo en
los insectos.
Nuestro trabajo con plantas endotrmicas demuestra las posibilidades de
aplicar ideas y mtodos desarrollados
en un campo de la ciencia a otro
dominio. Llevados por la curiosidad
y por la lgica, mis colaboradores
y yo pudimos examinar fenmenos
inusuales sin las ideas preconcebidas
que parecen encaminar la investigacin por caminos trillados. Gracias
a ese esfuerzo, hemos observado un
parecido sorprendente entre animales
y plantas, dos grupos de organismos
de los que se suele pensar que tienen
poco en comn.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
SEXUAL REPRODUCTION IN THE ARUM
LILY FAMILY, WITH EMPHASIS ON
THERMOGENICITY. B. J. D. Meeuse
y I. Raskin en Sexual Plant Reproduction, vol. 1, n.o 1, pgs. 3-15;
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Termochimica Acta, volumen 193,
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1991.
THERMOREGULATING LOTUS FLOWERS.
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en Nature, vol. 383, pgina 305; 26
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