Procesamiento sensorial: la iniciacin del impulso nervioso

1. La informacin sensorial es recibida por el sistema nervioso

perifrico y procesada por neuronas y sinapsis sensoriales de la mdula
espinal y delencfalo. La sensacin es la respuesta de los receptores
sensoriales a estmulos especficos y su posterior procesamiento
neurofisiolgico. Lapercepcin es el resultado de la integracin y el
procesamiento de las sensaciones por los centros nerviosos superiores;
estos procesos ocurren sobre la base de experiencias pasadas y
producen un todo explicable y consciente.
2. El procesamiento sensorial comienza con la transduccin, que
consiste en la conversin de la energa de un estmulo (presin, calor,
molculas, vibraciones o luz) en la energa elctrica de un potencial
nervioso. En todos los casos primero se origina un potencial generador.
Si este potencial supera cierto umbral, se genera un potencial de
accin que viaja por las vas sensoriales aferentes.
3. Las diferentes modalidades entre los sentidos (tacto, visin u olfato)
radican en la especificidad del receptor, la frecuencia de transmisin, las
vas sensoriales y su anlisis e interpretacin en zonas especiales
delsistema nervioso central.
4. Existen
distintos
tipos
de
receptores
sensoriales:
los
mecanorreceptores, que responden al tacto, a la posicin del cuerpo y al
estmulo de ondas sonoras; los quimiorreceptores, que responden al
sabor, al olor y a la concentracin de sustancias en el medio interno; los
fotorreceptores, que responden a la luz; los termorreceptores y los
nocirreceptores. Algunos animales tambin tienen electrorreceptores y
magnetorreceptores.
5. Los sistemas sensoriales reciben informacin del ambiente y la
transmiten al sistema nervioso central, que la utiliza para cuatro
funciones: el mantenimiento de la activacin nerviosa, la percepcin, la
regulacin de las funciones de los rganos internos y el control del
movimiento, incluidos los movimientos reflejos. El sistema nervioso
tambin recibe informacin desde el interior del cuerpo y la usa en la
regulacin
de
la homeostasis delorganismo (temperatura
corporal, presin sangunea, frecuencia cardaca y respiratoria, etc.).
Los principales sistemas sensoriales de los animales

6. El sistema somatosensorial posee mecanorreceptores distribuidos por

todo el cuerpo. Procesa diversas sensaciones: la estimulacin mecnica
de la superficie corporal provoca la sensacin tctil; los desplazamientos
mecnicos de los msculos y las articulaciones provocan la
propiocepcin, que conduce a la sensacin de la postura corporal; los
estmulos qumicos, mecnicos o trmicos nocivos provocan dolor
(nocicepcin); los estmulos fros y calientes provocan sensaciones
trmicas.
7. La quimiorrecepcin es el ms primitivo y extendido de los sentidos
animales. Los quimiorreceptores captan diversos tipos de molculas
disueltas en el agua o en el aire. Los exterorreceptores obtienen
informacin de estmulos qumicos a distancia; los interorreceptores
registran variaciones en parmetros fisiolgicos.
8. En los vertebrados terrestres, el olfato depende de la
quimiorrecepcin de sustancias transportadas por el aire. El sabor de los
alimentos depende de los estmulos que llegan hasta el epitelio olfativo,
ya que a travs del gusto slo se diferencian los sabores dulce, cido,
amargo y salado. Las feromonas son captadas por el rgano
vomeronasal. Todas estas sensaciones qumicas intervienen en un
amplio abanico de comportamientos bsicos que involucran
alimentacin, reproduccin, relaciones sociales y alarma.
Fig. 32-3. El olfato
(a) El epitelio olfatorio, un tejido especializado que recubre el techo de
cada cavidad nasal, es responsable de nuestro sentido del olfato. (b) El
epitelio olfatorio est compuesto de tres tipos de clulas: clulas de
soporte, clulas basales y neurorreceptores olfatorios, que son los
receptores sensoriales. Las clulas de soporte son largas y columnares,
ms anchas cerca de la superficie que en las zonas profundas del tejido,
y sus superficies externas estn cubiertas con microvellosidades
semejantes a las que se encuentran en la superficie de las clulas
intestinales y cilios. Los movimientos de estas estructuras, junto con
las protenas del moco circundante, desempearan una funcin en el
transporte de las molculas odorferas a los neurorreceptores olfatorios
y, posteriormente, en su eliminacin. Las clulas basales, de forma
triangular, se encuentran a lo largo de la capa ms interna del epitelio.
Su funcin se desconoce, pero se piensa que pueden dar origen a
nuevos neurorreceptores olfatorios cuando se requiere su renovacin.
Las neuronas sensoriales olfativas llevan informacin a travs de una

va multisinptica a zonas especficas del encfalo. A partir de las

seales recibidas de los varios tipos celulares diferentes,
el cerebro construye un cuadro'' de un olor.
9. La audicin es la percepcin de los sonidos a
travs de las vibraciones que se producen en el aire y
en el agua. En el odo de los mamferos se reconocen
tres zonas: odo externo, medio e interno. El odo
externo consta de un pabelln y un canal auditivo. Estas estructuras
colectan y encauzan el sonido hacia el odo medio, una cavidad llena de
aire limitada por dos membranas (el tmpano y la membrana oval)
conectadas por tres pequeos huesos (martillo, yunque y estribo). Estos
huesos amplifican las ondas sonoras mediante percusin sobre la
ventana oval. El odo interno es un sistema complejo de cmaras y tubos
intercomunicados. En uno de ellos, la cclea, se encuentran los
mecanorreceptores que traducen en impulsos nerviosos los estmulos
mecnicos que llegan a su superficie en forma de vibraciones.
Fig. 32-4. El odo
(a) El odo est formado por tres compartimientos: el odo externo, el
medio y el interno. Las ondas de sonido entran por el odo externo,
chocan con la membrana timpnica y la hacen vibrar. Las vibraciones se
transmiten a travs del martillo, el yunque y el estribo, a la membrana
de la ventana oval. Como esta ltima membrana es ms pequea que el
tmpano, la presin se distribuye en un rea menor y da por resultado
una presin mayor (fuerza por unidad de rea). As, el sonido que entr
por el odo externo se amplifica. En el odo interno tambin se encuentra
el aparato vestibular (sculo-utrculo y canales semicirculares) que
informa sobre el equilibrio. (b) La cclea es un canal espiralado, dividido
en dos cmaras, una superior y otra inferior, con un canal timpnico
entre ellas. Las tres cmaras contienen lquido. El piso del canal
timpnico est formado por la membrana basilar, sobre la cual yace
el rgano de Corti, el verdadero rgano sensorial. Este rgano contiene
miles de clulas pilosas, sensibles a vibraciones, cuyos estereocilios
estn en contacto con una membrana rgida, la membrana tectorial que
forma un techo sobre el rgano de Corti. Cuando el lquido dentro de la
cclea recibe las vibraciones procedentes de la ventana oval, sacude a
la membrana basilar flexible; este movimiento flexiona los estereocilios.
Este estmulo mecnico despolariza a las clulas pilosas, aumenta la
liberacin de neurotransmisores y, una vez alcanzado el umbral, se

desencadena el potencial de accin. Los axones de las neuronas con las

que estas clulas hacen sinapsis forman el nervio auditivo que
transporta estas sensaciones al cerebro. La membrana basilar no es
homognea en su ancho ni en su elasticidad: es ms estrecha y menos
elstica en el extremo ms cercano al odo medio. Por ello no vibra
uniformemente a lo largo de su longitud. As, diferentes reas de la
membrana, y diferentes clulas pilosas, responden a sonidos de
distintas frecuencias, o tonos, o directamente no responden a ciertos
sonidos, como los de tono muy bajo.
10. El sistema vestibular est formado por los canales
semicirculares, el utrculo y el sculo, en el odo interno, que
estn relacionados con el equilibrio y la posicin relativa de
nuestro cuerpo en el espacio. Presentan clulas ciliadas,
inmersas en un lquido viscoso, que responden a cambios en
la posicin de la cabeza con respecto a la gravedad y la
aceleracin. El movimiento vertical u horizontal estimula al sculo y al
utrculo mediante la accin de otolitos.
11. La luz atraviesa el ojo de los vertebrados por medio de dos
estructuras transparentes, la crnea y el cristalino. Este ltimo enfoca
una imagen invertida sobre la retina, en la parte posterior del globo
ocular. La disposicin de las fibras del nervio ptico vuelve a invertir la
imagen, que llega a la corteza cerebral en su posicin original. La visin
estereoscpicaproviene de la superposicin del campo visual de ambos
ojos.
12. La retina del ojo de los vertebrados contiene dos tipos de
fotorreceptores: los bastones y los conos. Los bastones son responsables
de la visin acromtica; los conos, de la visin en color. Los
fotorreceptores estimulados envan seales a las clulas bipolares y a las
clulas ganglionares. Los axones de las clulas ganglionares forman el
nervio ptico que conecta la retina con el encfalo.
Fig. 32-5. Vista tridimensional del ojo humano
El ojo humano es un rgano complejo compuesto de tres capas de tejido
que forman una esfera llena de lquido. La capa externa, la esclertica,
estejido conjuntivo blanco y fibroso que cumple una funcin protectora.
La porcin anterior de la esclertica, la crnea, es transparente. La capa
media, la coroides, contiene vasos sanguneos. Su porcin anterior se
modifica y forma el msculo ciliar, el ligamento suspensor y el iris. El

msculo ciliar es un crculo de msculo liso desde el cual se extienden

los ligamentos suspensores que mantienen al cristalino en posicin. La
parte coloreada del ojo, el iris, es una estructura circular unida al cuerpo
ciliar. La pupila es un orificio en el centro del iris, cuyo tamao es
regulado por el control de los msculos circulares del iris. La capa ms
interna del ojo, la retina, contiene las clulas fotorreceptoras: los
bastones y los conos. Sobre esta capa se forman las imgenes reflejadas
en forma invertida. La fvea, cerca del centro de la retina, es la zona de
mayor agudeza visual. Slo la parte frontal del ojo est expuesta; el
resto del globo ocular se encuentra inserto y protegido por la cuenca
sea del crneo.
La respuesta a la informacin: la contraccin
muscular
13. Los movimientos se dividen en tres clases:
respuestas reflejas (innatas e involuntarias), patrones
motores rtmicos (combinan caractersticas de los actos reflejos y las
acciones voluntarias) y movimientos voluntarios (aprendidos y
propositivos).
14. El msculo esqueltico est formado por cientos de miles de clulas
musculares multinucleadas (fibras) unidas por tejido conectivo.
Lamembrana celular (sarcolema) presenta invaginaciones denominadas
tubos T. El sarcolema puede disparar y propagar un potencial de accin.
En elcitoplasma hay entre 1.000 y 2.000 miofibrillas.
15. Las miofibrillas se organizan en sarcmeros, que se repiten en serie
y son la unidad funcional del msculo esqueltico. Cada sarcmero est
formado por dos tipos de filamentos contrctiles: gruesos, compuestos
por miosina, y delgados, compuestos por actina, tropomiosina y
troponina.
16. La contraccin muscular produce el acortamiento de la fibra
muscular y as transmite fuerza al sistema artroesqueltico. Se produce
unatransformacin de energa qumica (ATP) en energa mecnica
(trabajo muscular) y calor.
17. Cuando el msculo es estimulado, los filamentos de actina se
deslizan sobre los de miosina. Los filamentos de actina estn anclados
en unalmina proteica (la lnea Z), cuyo movimiento hace que cada
sarcmero se acorte. Este movimiento contrae toda la miofibrilla. Segn

el modelo defilamento deslizante, entre los filamentos gruesos y

delgados se forman puentes cruzados que se rompen y se vuelven a
formar rpidamente al deslizarse un filamento a lo largo del otro.
Fig. 32-10. La contraccin muscular

(a) El msculo estriado esqueltico se compone de clulas musculares

individuales (fibras musculares), clulas cilndricas, con frecuencia de
muchos centmetros de longitud. (b) Cada fibra muscular est
constituida por subunidades cilndricas, las miofibrillas, que contienen
protenas contrctiles que se disponen de un extremo de la clula al
otro. (c) La miofibrilla est dividida en segmentos, los sarcmeros, por
particiones delgadas, las lneas Z. Los sarcmeros de las miofibrillas
contiguas se encuentran alineados unos con otros y le dan a la clula
muscular su apariencia estriada. Cada sarcmero est constituido por
filamentos gruesos y delgados. (d) Cuando son estimulados, los
filamentos gruesos y delgados se deslizan uno sobre el otro, el
sarcmero se acorta y se juntan ambas lneas Z. (e) Cada filamento
delgado consiste, principalmente, en dos filamentos de actina enrollados
entre s en una cadena helicoidal. Cada cadena est compuesta por
molculas globulares de actina. Los filamentos gruesos consisten en
haces de protena miosina. Cada molculaindividual de miosina est
compuesta por dos cadenas proteicas enrolladas en una hlice; el
extremo de cada cadena se encuentra plegado en una estructura
globular, la cabeza. (f) Mecanismo molecular de la contraccin
muscular. Las cabezas globulares de miosina, con actividad ATPasa, que
sobresalen de los filamentos gruesos actan como palancas que se unen
a los sitios activos de las molculas de actina de los filamentos delgados
y forman puentes cruzados. La energa necesaria para la contraccin la
suministra la molcula de ATP. Al consumirse un ATP, la cabeza de
miosina realiza un movimiento de bisagra y se produce el deslizamiento
de los filamentos delgados y, en consecuencia, se acorta el sarcmero y
as se contraen la miofibrilla y la fibra muscular. Cuando la molcula de

ATP se consume se hidroliza a ADP y fosfato la adicin de nuevo ATP

permite que la cabeza de miosina deshaga el puente cruzado de unin
con la molcula de actina. De nuevo, la molcula de miosina puede
unirse a otra molcula de actina. Como este proceso se produce
rpidamente a lo largo de todo el tramo de miofibrillas con las cabezas
de mltiples molculas de miosina, los filamentos se deslizan, el
sarcmero se acorta y la fibra en su conjunto se contrae. Cuando
suficientes fibras se han acortado, todo el msculo lo hace produciendo
los movimientos del cuerpo.

18. La hidrlisis de ATP por parte de la miosina provee la energa para la

formacin de los puentes cruzados entre la miosina y la actina y para la
rotacin de su sitio de unin con la actina. La interaccin con una nueva
molcula de ATP libera a la miosina del sitio de unin con la actina.
19. La regulacin de la contraccin del msculo esqueltico depende
del ionCa2+ y de las protenas troponina y tropomiosina. La tropomiosina
bloquea los sitios activos de unin de los puentes cruzados de actinamiosina. Cuando las molculas de troponina se combinan con el Ca 2+,
cambian su conformacin. Esto provoca el desplazamiento de las
cadenas de tropomiosina y la exposicin de los sitios de unin de los
puentes cruzados.
20. El inicio de la contraccin muscular depende de la estimulacin
producida por una neurona motora. El axn se inserta en la fibra
muscular y forma la unin neuromuscular (un tipo de sinapsis qumica).
Elneurotransmisor acetilcolina se combina con receptores del sarcolema
y despolariza la membrana de la clula muscular, generando un
potencialpasivo. Luego inicia un potencial de accin muscular que viaja
a lo largo del sarcolema y las invaginaciones del sistema T. A causa del
impulso, elretculo sarcoplasmtico libera Ca2+ al sarcoplasma. Esto
produce la liberacin de la inhibicin por parte de la tropomiosina y el
deslizamiento de las miofibrillas y el acortamiento de la fibra muscular.
21. El conjunto del axn de la neurona motora y todas las fibras
musculares que inerva se denomina unidad motora. La precisin del
movimiento y/o la fuerza de la contraccin del msculo depende del

nmero de fibras musculares de cada unidad motora, del nmero de

unidades motoras activadas y de la frecuencia con que son estimuladas.
22. Existen distintos niveles jerrquicos de control de la actividad
motora: la mdula espinal es el ms bsico y es el punto final de
decisin para los movimientos voluntarios y para las acciones reflejas. El
nivel siguiente es el tronco enceflico y el ms alto, la corteza cerebral.
Cada uno de estos dos ltimos niveles tiene reas que se proyectan a la
mdula espinal. Elcerebelo y los ncleos de la base no estn implicados
directamente en la produccin del movimiento, pero modulan y
controlan las acciones de los sistemas corticoespinales y del tronco del
encfalo. La retroalimentacin que ejerce el sistema sensorial durante el
movimiento permite regular la salida motora.