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homeosis y la
Las
mutaciones
hometicas
experimentales,
contraparte
de
los casos naturales del fenmeno
profusamente documentado por
William Bateson en su libro de
1894, Materials for the Study of
Variation, hicieron su aparicin
en los laboratorios de gentica a
principios del siglo XX, gracias al
trabajo pionero del grupo de Thomas
Hunt Morgan en la mosca de la fruta
Drosophila melanogaster. Desde el
inicio de las investigaciones, los
fenotipos hometicos constituyeron
una de las clases sobresalientes
de
macromutacin,
concepto
utilizado por una serie de autores
para tratar de explicar el origen
de las caractersticas distintivas de
los grandes grupos taxonmicos, de
orden a phylum, tanto animales como
vegetales (insectos, vertebrados,
helechos, plantas con flores,
etctera). Segn Dietrich, las
macromutaciones han surgido en la
arena de la discusin en tres olas:
la primera, a principios del siglo XX
con Hugo de Vries como personaje
central; la segunda, en los cuarentas,
con Richard Goldschmidt; finalmente,
una tercera, hace un par de dcadas,
promovida por un heterogneo
grupo de paleontlogos y geneticistas
interesados en embriologa.
En su sentido ms general,
la macromutacin se ubica en el
terreno de la sistemtica por su
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macro
evolu
cin
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la
dicotoma
micro-
macroevolucin
microevolucin-macroevolucin,
pero cuyo trabajo experimental
con mutantes hometicos no tuvo
resultados, Lewis nunca utiliz la
homeosis para criticar a la sntesis
moderna. Ms an, como lo afirma
l mismo, el descubrimiento del
complejo bithorax no surgi de un
estudio explcito de la homeosis o
del desarrollo embrionario, sino
del intento de poner a prueba
una hiptesis de Bridges [...] sobre
duplicaciones espontneas de genes,
agrupadas en batera. Es un hecho
de extremo inters para la historia
de la biologa evolutiva que en su
trabajo ms importante Lewis haya
establecido una conexin sin
bien a modo de sugerencia, pero
con inocultable semejanza con las
posiciones
macromutacionistas
clsicas entre las mutaciones
hometicas y el origen de las patas
y las alas en grupos taxonmicos de
artrpodos con diferentes grados
de parentesco filogentico con los
dpteros (grupo al que pertenece
la mosca), ligada precisamente con
la divergencia funcional producto
de antiguas duplicaciones gnicas.
Como lo ha reconocido festivamente
William McGinnis, es asimismo
una fortuna que Lewis haya puesto
tal especulacin en los primeros
prrafos de su trabajo y no a la
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Phylum
Clase
Orden
protena Hox
regulador
regulador
1
Hox
3
Hox
mutacin
mutacin
CUADRO
gen
Hox
blanco
mutacin
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nueva
versin
del
gradualismo
filtico?
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reguladoras y su modularidad,
empricamente demostrada para
una serie de genes funcionalmente
diversos, David Stern ha llevado
un poco ms lejos la idea de Akam
al afirmar que tales caractersticas
implican que las mutaciones
individuales en promotores e
intensificadores
(enhancers)
deberan tener pocos o ningn efecto
pleiotrpico, es decir, que stos no
afecten varios sitios. Esta idea no es
nada descabellada; en realidad, es
muy posible que el hecho de que la
mayor parte de los genes hometicos
tengan efectos en diferentes lugares
y tiempos embriolgicos mantenga
una relacin directa con la existencia
de numerosos sitios discretos de
regulacin de su expresin. Siendo
as, a pesar de que se ha demostrado
que en la mayora de los sistemas
modelo la arquitectura gentica en la
que intervienen los genes hometicos,
unos cuantos genes de efecto grande
controlan el desarrollo ontognico
de estructuras morfolgicas discretas
en contra de lo que propusiera
Fisher, Stern afirma que es
posible concebir la acumulacin de
mltiples mutaciones en sus regiones
reguladoras, cada una de ellas
contribuyendo de manera limitada
a diferenciar morfolgicamente a las
poblaciones.
En uno de los trabajos ms
recientes en favor de los argumentos
neogradualistas, Eric Haag y John
True han hecho nfasis en el
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el concepto de modularidad en
la escala de las redes genticas
involucradas en el desarrollo
ontognico y las estructuras
morfolgicas que resultan de su
actividad ubicadas por arriba
del nivel de los promotores y los
intensificadores; y el concepto de
autoorganizacin.
Con base en las ideas de Wagner
y colaboradores, es posible definir
la modularidad supragenmica as
nos hemos permitido llamarle
como la propiedad que tienen las
redes genticas compuestas por
genes que regulan los mecanismos
embriolgicos mediante la cual
se
generan
morfologas
con
independencia
estructural
y
funcional total a partir de otras
con caractersticas comparables:
los ojos a partir del cerebro, los
rganos florales a partir de las
Instituto de Ecologa,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
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REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
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IMGENES
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Bowman, Aster occidentalis (Asteraceae), 1991. P.
48: Elena lvarez-Buylla Roces, clulas colapsadas
de un spalo de una mutante de Arabidopsis thaliana,
1999; p. 49: serie de clulas de spalos de una flor
mutante de Arabidopsis thaliana, que tienen forma de
clulas de hoja, microscopa electrnica de barrido, de
la serie Relieves.