omplejo del citocromo b6f

Complejo del citocromo b6f. Los lmites de la bicapa lipdica se muestran como la lnea roja y azul.
El complejo del citocromo b
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f o plastoquinolplastocianina reductasaes un
complejo enzimtico propio de los cloroplastos y de las cianobacterias. Su misin es
transferir electrones entre los fotosistemas I y II durante lafotosntesis oxignica; asimismo,
participa en la formacin del gradiente electroqumico de protones transmembrana al transferir
protones del estromaal lumen de los tilacoides.
Est compuesto por cuatro subunidades: un citocromo b
6
portando gruposhemo de bajo y alto
potencial (b
L
y b
H
), un citocromo f con un hemo ccovalentemente unido, una protena ferro-
sulfurada de Rieske (ISP) conteniendo un nico centro [Fe
2
S
2
]; y la subunidad IV (protena de
17 kDa).
En su estructura y funciones el complejo del citocromo b
6
f posee gran analoga con
el complejo del citocromo bc
1
de las mitocondrias y bacterias prpurasfotosintticas. Sin
embargo, hay importantes diferencias entre ambos complejos:
El citocromo b de polipptido de cadena nica en el complejo del
citocromo bc
1
corresponde al citocromo b
6
y a la subunidad IV en el complejo del
citocromo b
6
f.
El citocromo f y el citocromo c
1
no son homlogos.
El complejo del citocromob
6
f contiene cromforos adicionales, clorofila a, -caroteno y un
atpico hemo c
i
(hemo x), el ltimo se une por un nico enlace tioter al citocromo b
6

El complejo del citocromo b
6
f es responsable de la transferencia "no cclica" (1) y
"cclica (2) de electrones entre dos transportadores redox mviles, plastoquinol (QH
2
)
y plastocianina:

H
2
O fotosistema II QH
2
Cyt b
6
f plastocianina fotosistema I NADP
+
(1)

QH
2
Cyt b
6
f plastocianina fotosistema I Q (2)
La transferencia de electrones est acoplada con la traslocacin de protones a travs de la
membrana, y la generacin defuerza protn-motriz en la forma de un potencial electroqumico
de protones que lleva a la sntesis de ATP.
Adems se han determinado las estructuras del citocromo f y el complejo similar al bc
1
.
La ruta precisa para el flujo de protones y electrones a travs del citocromo b
6
f, no se conoce
completamente, aunque el mecanismo conocido como ciclo Q, explica este proceso.
En este mecanismo la plastohidroquinona (QH
2
)es oxidada, y uno de los dos electrones pasa
a travs de una cadena de transporte lineal hacia el fotosistema I, mientras que el otro
electrn sigue una ruta cclica que aumenta en numero de protones bombeados a travs de la
membrana.
En la cadena de transporte electrnico lineal, la protena de Rieske oxidada (FeS
R
)acepta un
electrn de la plastohidroquinona y lo transfiere al citocromo f.Entonces, el
citocromof transfiere el electrn a la plastocianina, una protena de color azul que contiene
cobre, que a su vez reduce al P700 oxidado del PSI. En la parte cclica del proceso la
plastosemiquinona transfiere el otro electrn a uno de los grupos hemo tipo b. liberando sus
dos protones al lumen de la membrana.
El hemo tipo btransfiere su electrn a travs del segundo hemo tipo b a una molcula de
quinona oxidada, reducindola a la forma semiquinona cerca de la superficie del estroma del
complejo.Otra secuencia similar de flujo electrnico reduce completamente la
plastoquinona,que capta protones de la parte del estroma de la membrana y es liberada del
complejo b6f como plastohidroquinona.
El resultado neto, tras dos secuencias del complejo, es que dos electrones son transferidos al
P700, dos plastohidroquinonas son oxidadas a la forma quinona y una plastoquinona oxidada
es reducida a hidroquinona y la transferencia de 4 protones desde la membrana del estroma
hasta la mambrana del lumen.
Se han encontrado las estructuras cristalinas del complejo del
citocromo b
6
f de Chlamydomonas reinhardtii y Mastigocladus laminosus.