El almidn se sintetiza a travs de la ADP-glucosa

La fructosa 6-fosfato, un intermedio del ciclo de Calvin, es el precursor para la sntesis de almidn en los
cloroplastos (Fig. 9.6). La fructosa 6-fosfato es convertida por fosfato isomerasa hexosa a la glucosa 6-fosfato, y una
enodiol cis se forma como un intermedio de esta reaccin. Fosfoglucomutasa transfiere el residuo de fosfato de la
posicin 6 de la glucosa a la 1 - posicin. Un paso crucial para la sntesis de almidn es la activacin de la glucosa 1 -
fosfato por reaccin con ATP a ADP-glucosa, acompaada por la liberacin de pirofosfato. Esta reaccin, catalizada
por la enzima ADP glucosa pirofosforilasa (fig. 9.7), es reversible..7), es reversible. La alta actividad de pirofosfatasa
en el estroma del cloroplasto, sin embargo, asegura que el pirofosfato formado se hidroliza inmediatamente a fosfato
y as retirada del equilibrio. Por lo tanto la formacin de ADP-glucosa es un proceso irreversible y es muy adecuado
para la regulacin de la sntesis de almidn. El bioqumico estadounidense Jack Preiss, que ha estudiado las
propiedades de ADP-glucosa pirofosforilasa en detalle, se encontr que esta enzima se activa por alostricamente 3-
fosfoglicerato e inhibida por fosfato. La importancia de este reglamento ser discutido al final de esta seccin. El
residuo de glucosa se transfiere por sintasas de almidn a partir de ADP-glucosa para el grupo OH en la posicin 4 de
la molcula de glucosa terminal en la cadena de polisacrido de almidn (fig. 9.7). La deposicin de los residuos de
glucosa en un producto de almidn de grano por una interaccin de varias isoenzimas de la sintasa de almidn.
Figura 9.6 La conversin de la fructosa 6-fosfato en glucosa 1-fosfato. En la reaccin de fosfato isomerasa de
hexosa, un cis-enodiol se forma como producto intermedio.
Figura 9.7 biosntesis del almidn. La glucosa 1-fosfato reacciona con ATP para dar ADP-glucosa. El pirofosfato
formado se hidroliza por pirofosfatasa y de esta manera la formacin de ADP-glucosa se convierte en irreversible. La
glucosa activada por ADP es transferido por la sintasa de almidn a un residuo de glucosa terminal en la cadena de
glucano.
Figura 9.8 En una cadena de poliglucano y (A1 4)-vinculacin se escinde por la enzima de ramificacin y el
fragmento de cadena desconectado es unida a una cadena vecina por un (A1 6) vinculacin-glicosdico.
Ramas estn formadas por una enzima de ramificacin. En ciertas longitudes de cadena, la cadena de polisacrido se
escinde en el (A1 4) enlace glicosdico (fig. 9.8) y el fragmento de cadena separada de este modo se conecta a
travs de un recin formado (A1 6) unin a una cadena vecina. Estas cadenas se alargan an ms por la sintasa de
almidn hasta que se desarrolla una nueva rama. En el curso de la sntesis de almidn, las ramas tambin se escinden
de nuevo por una enzima debranching, que ser discutido en un momento posterior. Se supone que las actividades de
la ramificacin y las enzimas de desramificacin determinan el grado de ramificacin en el almidn. Los guisantes
arrugados, con el alto contenido de amilosa ya se ha mencionado, son el resultado de una disminucin en la actividad
de la enzima de ramificacin en estas plantas, lo que lleva en su conjunto a un contenido de almidn reducido.
La degradacin de almidn procede de dos maneras diferentes
La degradacin de almidn procede en dos reacciones bsicamente diferentes (Fig. 9.9). Las amilasas catalizan una
escisin hidroltica de (a1 4) glicosdicos. Diferentes amilasas atacan la molcula de almidn en diferentes sitios
(fig. 9.10). Exoamilasas hidrolizan el almidn en el extremo de las molculas. b-amilasa es una amilasa importante
que separa dos residuos de glucosa en la forma de la maltosa disacrido desde el extremo de la molcula de
almidn (fig. 9.11). La enzima es el nombre de su producto b-maltosa, en el que el grupo OH en la posicin 1 est
presente en el b-configuracin. Las amilasas que hidrolizan el almidn en el interior de la cadena de glucano
(endoamylases) producen productos de escisin en el que el grupo OH en la posicin 1 se encuentra en una
configuracin, por lo que se nombran a-amilasas. (6 a1) glicosdicos en los puntos de ramificacin son hidrolizados
por enzimas desramificante.
Fosforilasas (Fig. 9.9) se pegue (a1 4) bonos phosphorolytically, dando lugar a la formacin de glucosa 1-fosfato.
Puesto que la energa del enlace glicosdico se usa aqu para formar un ster de fosfato, slo una molcula de ATP
se consume para el almacenamiento de un residuo de glucosa como almidn, mientras que se necesitan dos
molculas de ATP cuando el almidn se moviliza por amilasas.
Movilizacin de almidn transitoria cloroplasto implica tanto la degradacin hidroltica y fosforoltica. Slo los
fosforilasas no son capaces de degradar grandes molculas de almidn ramificados. La degradacin de almidn
transitoria comienza con un-amilasas escindir grandes molculas de almidn en fragmentos ms pequeos, que
luego se degradan an ms no slo por amilasas, sino tambin por las fosforilasas. En tejido de la planta una
dikinase a-glucano de agua recientemente se descubri, a travs de las que los residuos de glucosa en las molculas
de almidn son fosforilados por ATP. La fosforilacin sigue el tipo de una reaccin dikinase (vase tambin. Fig.
8.12) en el que tres sustratos, una a-poliglucano, ATP, y H2O se convierten en los tres productos a-poliglucano P,
AMP, y fosfato.
Figura 9.9 El (A1 4) - de ligamiento en una molcula de almidn puede ser escindido por hidrlisis o por
fosforolisis.