54

PARTE 1 Principios de nutricin

,
L

lIIIiIIIiII.

muchos investigadores trataron de identificar los indispensables y los que podan excluirse de la dieta sin que alteraran el crecimiento y funcin normales del organismo.

Otros compuestos nitrogenados El amoniaco (NH3 se produce por desaminacin

(separacin del grupo ami no de amino!cidos en el hgado y un poco menos en los ri"ones. El amoniaco se convierte luego en ill'ea (NH#h$%# en el hgado & se excreta en la orina. Es el principal producto final del metabolismo protenico & en individuos que siguen una dieta normal o rica en protenas alcan'a () a *# del nitrgeno urinario total. En dietas pobres en protenas la proporcin puede descender hasta +%. En la acidosis el ri"n convierte una parte de la urea en amonaco, & los desperdicios de nitrgeno se eliminan en forma de sales amoniacales para neutrali'ar el exceso de !cidos presentes. -a creatina & la creatinina son tambi.n compuestos nitrogenados que aparecen en la orina. $asi toda la crea tina se sinteti'a en el organismo pero puede. conseguirse de crea tina exgena. /e halla sobre todo en los m0sculos, donde una parte se transforma en creatinina & m!s tarde se excreta en ia orina. -a concentracin de creatinina depende de la masa muscular del individuo. -as purinas ($5H4N4) son estructuras anulares nitrogenadas ampliamente distribuidas en la Naturale'a, especialmente en los !cidos nucleicos. El cido rico, producto final del metabolismo

. 1
, I

de la purin a, se excre ta en la orina . /e elabo ra a partir de las purin as inger idas en la dieta (ex gena &a partir de las purin as corp orale s como result ado del desd obla mien to de los !cido s nucle icos (end geno s . El meta bolis mo anor mal del !cido 0rico reci-

be el nombre de gota.

RACION NECESARIA DE PROTEINAS

Ha& que agrupar las cantidades indispensables de protenas en dos categoras. 1na es la racin necesaria de amino!cidos esenciales. -a otra es la racin necesaria de protenas totales o nitrgeno total, como a veces se le nombra, que el cuerpo debe obtener para la sntesis de amino!cidos no esenciales & de otros elementos nitrogenados del te2ido. En el ser humano adulto, aproximadamente el #% del nitrgeno han de aportar3o los amino!cidos esenciales.

Aminocidos esenciales
-os. aminoacidos que el organismo no sinteti'a en suficiente cantidad se llaman esenciales o indispensables, pues la dieta debe aportarlos en proporciones & cantidades adecuadas para cubrir las necesidades de conservacin org!nica & crecimiento

tisular. -os amino!cidos no esenciales son aquel4 que el organismo puede sinteti'ar en concentracion suficientes para cubrir sus necesidades,5 si la carn dad total de nitrgeno aportado por las protenas satisfactoria (cuadro 6-7 . El proceso, en virtud d cual el organismo sinteti'a amino!cidos no esenci les, recibe el nombre de iransaminacion y denota conversin de un grupo amino en ceto!cido a part de un amino!cido (cap. * . -a en'ima necesaria pal esta reaccin contiene vi tamina 8G /9 han empleado los estudios de balance nitr, genado para estimar las cantidades de amino!cidc esenciales que necesitan varios grupos. 1n individu se encuentra en equilibrio o balance de nitrgen cuando la ingestin de nitrgeno protenico igual: m!s o menos, al que se pierde en heces & orina. ;os E dio a 2venes una me'cla equilibrada de todos lc amino!cidos conocidos: seguan una dieta adecuad en vitaminas, minerales y energa proveniente el grasa & carbohidratos. En los periodos sucesivos om ti diferentes amino!cidos, uno a la ve', y observ ( efecto que iban teniendo sobre el equilibrio de n trgeno. /i el amino!cido faltante poda ser sintet< 'ado en el cuerpo, se conservaba el equilibrio d. nitrgeno: pero si el organismo no poda sinteti'ar3o apareca un equilibrio negativo. En este caso, se pier de m!s nitrgeno del que se consume, pues los te2ido que necesitan el arnino!cido esencial no pueden se< conservados en un nivel de suficiencia funcional, 9 en consecuencia, son c7esintegrados o desdoblados y )7 nitrgeno, excretado. =odr! recuperarse el equilibric nitrogenado cuando el organismo recibe el amino !cido esencial faltan te, en cantidades adecuadas pan conservar los te2idos. Ha& balance positivo de nitr geno, esto es, la ingestin de nitrgeno proveniente de protenas es ma&or que el perdido por orina heces, slo cuando se sinteti'an nuevos te2idos, come ocurre en el crecimiento & en el embara'o, cuando se repara el te2ido perdido por lesin o enfermedad. Nueve amino!cidos son esenciales para conservar el equilibrio nitrogenado en el hombre. -as raciones necesarias de los amino!cidos esenciales para varones & mu2eres 2venes se presentan en el cuadro 6-#. -actantes> & ni"os5 tambi.n tienen necesidades proporcionalmente ma&ores de amino!cidos esenciales m!s que los adultos. ?dem!s, cabe que los lactantes necesitan histidina como amino!cido esencial. ?dem!s de edad, sexo & estado fisiolgico de un su2eto, ha& otros factores que influ&en en la necesidad de un ami no !cido especfico. /i se reciben pocas protenas en total, los peque"os sobrantes de algunos amino!cidos pueden aumentar la necesidad de otros. @e manera an!loga, el desequilibrio de amino!cidos ha de evitarse al preparar las tomas para la nutricin parenteral (A=N , en la cual el aumento o disminucin de diferentes amino!cidos son el tratamiento idneo para determinadas enfermedades.

ldal<=
Aminocidos / 14
Definiciones bsicas /

14
Rese !a y dis" ib#ci$n de aminocidos / 1% & ans'o "e de aminocidos / 1(

)*as de s*n"esis & de descom'osici$n de aminocidos / 1+

)*as de descom'osici$n de los aminocidos / ,.*n"esis de aminocidos no esenciales / ,, Inco 'o aci$n de aminocidos en o" os com'#es"os / ,/

-1

Recambio de ' o"e*nas en el c#e 'o / ,5 01"odos 'a a medi el ecambio de ' o"e*nas y la cin1"ica de los aminocidos / ,%
2alance de ni" $3eno / ,%

Em'leo de las dife encias a "e io!enosas 'a a defini balance en $ 3anos / ,( 01"odos con " a4ado es 'a a defini la cin1"ica de aminocidos / ,+

5on" ib#ci$n de $ 3anos es'ec*ficos al me"abolismo de ' o"e*na / 40e"abolismo de la ' o"e*na "o"al del c#e 'o y con" ib#ci$n de $ 3anos indi!id#ales / 46a'el del m7sc#lo es8#el1"ico en el me"abolismo de los aminocidos "o"ales del c#e 'o / 41 Ada'"aci$n del c#e 'o *n"e3 o al ay#no y la inanici$n / 4, Es"ado de alimen"aci$n / 4/ In"es"ino e 9*3ado como $ 3anos me"ab$licos / 44

Re8#e imien"os de ' o"e*na & de aminocidos / 45

Re8#e imien"os de ' o"e*nas / 4: Re8#e imien"os de aminocidos / 4( E!al#aci$n de la calidad de las ' o"e*nas / 5;ecesidades de ' o"e*na y aminocidos en la enfe medad / 5,

?breviaturas< ?@= -difosfato de adenosina: ?B= -rnonofosfato de adenosina: ?A= -trifosfato de adenosina: ?-C -arteriovenoso: ??$; amino!cidos de cadena ramificada: DB= -rnonofosfato de guanosina: 3B= -moriofosfato de inosina: El$ alfa -cetoisocaproato alfa: rn;N? -;N? mensa2ero: N -nitrgeno: 3E= -ndice de eficiencia de una protena: =;== -fosforribosil-pirofosfato: ;@? -requerimiento recomendado en la dieta: A$? -ciclo del !cido tricarboxlico: AB-trimetil-lisina: t;N? -;N? de transferencia: FB/GH?FG1N1 -Frgani'acin Bundial de la /aludG Frgani'acin para la ?limentacin y la ?griculturaG 1niversidad de las Naciones 1nidas.

-as protenas se relacionan con todas las formas e vida y gran parte del esfuer'o por averiguar cmo emp ' la vida se centra en investigar cmo se produ2era por primera ve' las protenas. -os amino!cidos se re0ne en largas cadenas mediante uniones peptdicas para fo mar protenas que giran & se pliegan en el espacio trid mensional dando origen a centros que facilitan las rea ciones bioqumicas de la vida, las cuales estaran fue de controlo no ocurriran sin las protenas. No se =5 dra haber iniciado la vida sin en'imas & existen miles d tipos diferentes en el cuerpo. -as protenas se sinteti'a o secretan en forma de hormonas & citocinas para actu. como se"ales entre una c.lula y otra. -as protenas pla m!ticas producidas & secretadas por el hgado estabil 'an la sangre formando una solucin con viscosidad osmolaridad apropiada. Estas protenas secretadas tan bi.n transportan varios compuestos a trav.s del cuerp( -a ma&or fuente de protenas en los animales m. evolucionados es el m0sculo. $apas enteras de protena se desli'an hacia atr!s & hacia delante mediante interar ciones comple2as para generar el fundamento de la cor traccin muscular & de todos los aspectos del movimier to. -a contraccin muscular suministra el impulso par bombear oxgeno & nutrimentos a trav.s del cuerpo & 7 fuer'a para inspirar & espirar aire en los pulmones & par los movimientos. Buchas causas sub&acentes de enfei medades no infecciosas se deben a alteraciones de prc tenas. -a biologa molecular suministra mucha inform. cin acerca de @N? y ;N? que aunque no es suficie nt. para comprender el propio @N?, s lo es para entende el propsito & la funcin de las protenas que se tradi, cen del cdigo gen.tico. -as principales clases de sus tratos que se emplean par< obtener energa son tres< carbohidratos, grasas y prote nas. -os amino!cidos en las protenas difieren de la otras dos fuentes primarias de energa en la dieta por que inclu&en nitrgeno (N en su estructura. -os ami no!cidos contienen al menos un N en forma de un gru po amino & cuando se oxidan a $F# &agua para genera energa se produce N como desecho que debe eliminar se. =or el contrario, cuando el cuerpo sinteti'a amino!ci dos debe disponer de N. En general, las vas en el cuer po para sinteti'ar otros compuestos que contienen 45 requieren la donacin del N de amino!cidos o la incor poracin de los propios amino!cidos en el compuestc
1 =

14

6a "e 1. 5>06>;E;&E. E.6E5I?I5>. DE LA DIE&A

que se sinteti'a. -os amirio!cidos proporcionan N para la sntesis de @N? & ;N?. =or lI'. tanto, cuando se piensa en el metabolismo de amino!cidos, ha& que pensar en el metabolismo de N. 5 -as protenas & los amino!cidos tambi.n son importantes para el metabolismo energ.tico del cuerpo. $omo lo puntuali' $ahill, la protena es el segundo almac.n m!s grande de energa en el cuerpo despu.s del te2ido adiposo & de las reservas de grasa en los te2idos (cuadro #-7 .7 -os carbohidrat5o5s se almacenan en forma de glucgeno & aunque son importantes para las necesidades energ.ticas inmediatas, muestran capacidad mu& limitada para satisfacer necesidades energ.ticas m!s all! de unas cuantas horas. @urante el a&uno los amino!cidos de las protenas se convierten en glucosa por un proceso denominado gluconeog.nesis que suministra un aporte continuo de glucosa cuando el glucgeno se ha consumido. -as reservas de protena deben conservarse para un gran n0mero de funciones crticas en el cuerpo. -a perdida de m!s de 3% de protena corporal reduce la fuer'a de los m0sculos de la respiracin, disminu&e la funcin inmunitaria, & la funcin de los rganos declina a tal grado que ocurre la muerte. =or lo tanto, el cuerpo debe adaptarse al a&uno para conservar protenas tal como se observa en la disminucin espectacular de la excrecin de N durante la primera semana de a&uno. -as protenas del cuerpo se forman a partir de #% amino!cidos, cada uno con destino metablico diferente en el cuerpo, distinta actividad en diferentes vas metablicas en diversos rganos & su composicin difiere en distintas protenas. @espu.s de la absorcin de las protenas de la dieta se liberan amino!cidos & el cuerpo debe adoptar una serie de decisiones complicadas respecto al destino de estos amino!cidos< oxidarlos para obtener energa, incorporarlos en protenas o emplearlos en la formacin de otros compuestos nitrogenados. En este captulo se dilucidan las comple2as vas & la funcin que los amino!cidos desempe"an en el cuerpo des-

de el punto de vista de la nutricin. En la primera edicin del presente libro, el autor de este captulo fue el difunto Hamish Bunro, un excelente maestro que invirti gran parte de su vida en perfeccionar los conceptos bioqumicos comple2os para reducirlos a t.rminos m!s comprensibles. El profesor Bunro puso orden en el mundo, en apariencia catico, del metabolismo de amino!cidos & protenas a trav.s de su cl!sica serie en cuatro vol0rnenes.v> -os lectores familiari'ados con las versiones anteriores encontrar!n que muchas de sus opiniones se encuentran un paso m!s adelante en el presente captulo.

A#INOACIDOS De$iniciones !sicas

-os amino!cidos m!s habituales & todos los incorporados en protenas de mamferos son amino!cidos >alfa>, =or definicin, poseen un grupo carbono-carboxilo & un grupo nitrgeno amino unido a un carbono alfa central (fig. #-7 .>-a estructura de los amino!cidos difiere por sustitucin d. uno. de los dos hidrgenos sobre el carbono alfa por otro grupo funcional. -os amino!cidos pueden caracteri'arse seg0n sus grupos funcionales que a menudo se clasifican a pH .neutro como grupos< a) no polares, b) polares pero sin carga, e) !cidos (carga negativa & d) b!sicos (carga positiva . En cualquier clase existen diferencias considerables de forma & propiedades fsicas. ?s, los amino!cidos suelen disponerse en otros subgrupos funcionales. =or e2emplo, amino!cidos con un grupo arom!tico -fenilalanina, tirosina, triptfano e histidina- con frecuencia se agrupan en una sola clase, aunque la tirosina es polar & la histidina tambi.n es b!sica. Ftro grupo com0n es el de los alif!ticos o amino!cidos neutros< glicina, alanina, isoleucina, leucina, valina, serina, treonina & prolina. -a prolina difiere porque su grupo funcional tambi.n se une al grupo amino & forma un anillo de cinco miembros. /erina & treonina contienen grupos hidroxilo. -os amino!cidos de cadena ramificada (??$;< isoleucina, leucina & valina comparten en'imas comunes en los dos primeros pasos de su descomposicin. -os amino!cidos !cidos, !cido asp!rtico & !cido glut!mico, suelen referirse como sus formas salinas ioni'adas< aspartato & glutamato. Estos amino!cidos se convierten en asparagina & glutamina cuando se a"ade un grupo amino .en la forma de un grupo amida a sus extremos carboxilo. G -os amino!cidos que contienen a'ufre son metionina & cistena. -a cistena a menudo se encuentra en el cuerpo como un amino!cido dmero, eistina, en el cual los grupos tiol (los dos !tomos de a'ufre se unen para formar un puente disulfuro. Ntese la diferencia entre cistena & cistina, el primero es un amino!cido simple &el 0ltimo es un dmero con propiedades diferentes. Ftros

Cuadro #-7. Composicin del cuerpo de un om!re normal en t"rminos de componentes energ"ticos

Componente A3#a & mine ales del . c#e 'o 6 o"e*na Gl#c$3eno G asa &o"al@

Mas (kg) 4+ : -., 15 %-

Energa (kcal) F ,4--(-14---1:4(--

Disponibilide
(das) F 1/ -.4 %( +1.4

Da"os ada'"ados de 5a9ill G?. ; En3l A 0ed 1+%-B,(,@::(C%5. a Dis'onibilidad es el "iem'o 'a a el c#al d# a el s#minis" o de ene 3*a con base en #n cons#mo de ene 3*a de 1 (-- Dcal/d*a en e'oso.

5a'*"#lo ,. Protenas ! aminocidos

Aminocidos aromticos ?enilalanin a &i osina

J-$H,-,-

& i'"$fano

Eis"idina

$ G H , E,;C5E,C5E,C5E,C5E,C E,;C5E,C5E,C5E,C E ;E
;

E>CFC5E,C

Aminocidos bsicos Lisina > ni"ina A 3inina

5 K3 E ,C

E,; C5C;EC5E,C5E,C5E, Aminocidos azu rados 5is"e*na 0e"ionina E.C5E,C 5E,C.C5E,C5E,C Aminocidos y amidas cidos Acido 3l#"mico Gl#"amina Acido as' "ico As'a a3ina

77

o
>EC5C5E,C5E,C
77

F
;E,5C5E,C5E, C
77

Aminocido cclico 6 olin a G5>>E

;

>
>EC5C5E,C
77

>
;E,C5C5E,C
77

?i3. ,C1. ?$ m#las es" #c"# ales de los ,1 aminocidos alfa com#nes. Aodoslos aminocidos alfa 'oseen al #n 3 #'o ca boHilo, bl # 3 #'o amino y el #n 3 #'o f#ncional #nidos al ca bono alfa 8#e los dife encia. En el n3#lo s#'e io i48#ie do se m#es" a la es" #c"# @ 3en1 ica de los aminocidos con el 3 #'o f#ncional dife enciado ma cado como R. AbaIo se m#es" a el 3 #'o f#ncional 'a a cad@ aminocido. Los aminocidos se a3 #'an 'o clases f#ncionales. La 7nica es" #c"# a com'le"a 8#e se m#es" a es la del a ninocidc ' olina debido a s# na"# ale4a Jc*clicaJ.

amino!cidos que contienen a'ufre, como la homocistena, no se incorporan en las protenas. En solucin, todos los amino!cidos tienen carga el.ctrica< en agua, los grupos carboxilo pierden con rapide' un hidrgeno para formar un anin carboxilo (con carga negativa , en tanto que los grupos amino ganan un hidrgeno para adquirir carga positiva. =or lo tanto, un amino!cido en solucin se vuelve >bipolar> (con frecuencia denominado zwitterion), pero sin carga neta (las cargas positiva & negativa se cancelan . /in embargo, el grupo funcional puede alterar el balance. -os amino!cidos !cidos en solucin pierden el hidrgeno sobre el segundo grupo carboxilo. =or el contrario, los amino!cidos b!sicos aceptan un hidrgeno sobre el segundo N & forman una mol.cula con carga neta positiva. ?unque en

solucin neutra los otros amino!cidos no aceptan n donan hidrgenos adicionales de manera especfica, su< grupos funcionales influ&en la polaridad relativa & 7, naturale'a !cido-base de su porcin bipolar, confiriendc a cada amino!cido diferentes propiedades en solucin. -os grupos funcionales de los amino!cidos tambi.r varan de tama"o. En el cuadro #-# se presenta el pese molecular de los amino!cidos. -os amino!cidos varan desde el m!s peque"o, glicina, hasta mol.culas grande9 & voluminosas (p. e2., triptfano . -a ma&or parte de los amino!cidos cristali'an como mol.culas sin carga el.ctrica cuando se purifican & secan. -os pesos moleculares proporcionados en el cuadro #-# corresponden a pesm moleculares como amino!cidos cristalinos. No obstante, los amino!cidos b!sicos & !cidos tienden a formar crista-