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Instituto Nacional Gral. Jos Miguel Carrera Departamento de Biologa 8 ao Bsico /NB6 Ciencias Naturales 8 Ao 2010 Nombre: Curso:.....

Estructura y funcin de los seres vivos Objetivo: Reconocer a la clula como un elemento comn a la organizacin, estructura y funcionamiento de los seres vivos y como portadora de la informacin gentica.

INTRODUCCIN AL ESTUDIO DE LA CLULA NIVELES DE ORGANIZACIN


Los seres vivos estn formados por materia. La materia est formada por elementos (92 elementos naturales, como el Calcio, por ejemplo) y se caracteriza por poseer determinadas propiedades intensivas, tales como el punto de fusin, punto de ebullicin, conductividad elctrica, etc. Los elementos estn formados por tomos. Un tomo es la porcin ms pequea de un elemento que conserva sus propiedades qumicas. Las investigaciones de los fsicos han descubierto un variado nmero de partculas subatmicas (Nivel Subatmico), para nuestros fines mencionaremos slo tres: protones, neutrones y electrones. Los protones son partculas con carga positiva; los electrones, en cambio, tienen carga negativa y masa muy pequea; los neutrones son partculas neutras, sin carga, y su masa es casi idntica a la de los protones; los protones y neutrones forman casi toda la masa de un tomo y se localizan en el ncleo atmico. Si combinamos un protn y un electrn se forma un tomo de Hidrgeno, entidad con propiedades diferentes a las de un protn y un electrn ( Nivel Atmico). Si combinamos tomos de Hidrgeno entre s obtenemos Hidrgeno molecular (H 2), que es un gas incoloro; si, en cambio, combinamos el H2 con Oxgeno, otro gas, obtenemos agua, una molcula (Nivel Molecular) cuyas propiedades todos conocemos y que no son las mismas que las del H2 y el O2 y que tambin difieren de las propiedades de las partculas subatmicas y de los tomos que stas forman. La vida surgi a partir de tomos y molculas. Si combinamos molculas entre s, formamos grandes y complejas molculas: las macromolculas, como las protenas y los cidos nucleicos ( Nivel Macromolecular). Estas macromolculas constituyen la materia prima que forman los virus ( Nivel Prebitico o Supramolecular) y las clulas (Nivel Celular). En el Nivel Subcelular mltiples molculas se ensamblan y dan lugar a estructuras especializadas como los organoides (mitocondrias, cloroplastos, etc). Podemos decir que la vida aparece como propiedad definitoria en el Nivel Celular, o de otro modo, la clula es la porcin ms sencilla de la materia viva que es capaz de realizar todas las funciones imprescindibles para la vida. En la mayor parte de los individuos pluricelulares, las clulas se organizan de acuerdo a sus caractersticas y funciones conformando tejidos como el conectivo, muscular, epitelial, nervioso (Nivel Tisular). Los tejidos estn ordenados en estructuras funcionales, denominadas rganos como el corazn y los pulmones en los animales, o las hojas y las races en las plantas. Las funciones biolgicas bsicas se llevan a cabo por un sistema o aparato, que es una asociacin coordinada de tejidos y rganos. Los organismos o individuos pluricelulares estn formados por sistemas que actan en forma coordinada y rigurosa. Existen otros niveles de organizacin biolgica, adems de los nombrados anteriormente, donde las propiedades provienen de la relacin entre los organismos. Por ejemplo, el Nivel de
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organizacin POBLACIN rene a todos los individuos de una misma especie que viven en un mismo lugar, en el mismo tiempo, y que comparten el mismo hbitat. Estas poblaciones interactan de distinta manera con otras poblaciones del lugar constituyendo una COMUNIDAD. Esta comunidad comparte el mismo lugar fsico que presenta caractersticas particulares. La unin de estos factores fsicos con los factores biolgicos constituyen los ECOSISTEMAS. Todos los ecosistemas de la Tierra estn relacionados, directa o indirectamente. Es por ello que un cambio drstico o continuo de alguno de ellos indefectiblemente acarrear cambios en los restantes. Del mantenimiento de un equilibrio entre los distintos ecosistemas, depende la vida en el planeta. Tabla 1.1- Niveles de Organizacin 1. Nivel Subatmico 2. Nivel Atmico 3. Nivel Molecular (Monosacridos, Aminocidos, Nucletidos, etc.) 4. Nivel Macromolecular (Polisacridos, Protenas, cidos nucleicos, Lpidos complejos, etc. ) 5. Nivel Prebitico o Supramacromolecular (Virus ) 6. Nivel Subcelular (Organoides: Mitocondrias, Cloroplastos, Ribosomas, etc.) 7. NIVEL CELULAR {Clula Procarionte, Clula Eucarionte) Individuos Unicelulares: Bacterias, Algas unicelulares, Levaduras, Protozoos, etc. 8. Nivel Tisular (Tejidos: Conectivo, Epitelial, Muscular, etc.) 9. Organos (Corazn. Pulmones. Estmago, etc.) 10. Sistemas y Aparatos (Aparato Circulatorio, Sistema digestivo, etc. ) 11. Organismos(Individuos Pluricelulares, Animales y Vegetales Superiores). 12. Poblacin 13. Comunidad. 14. Ecosistema 15. Universo

ORGANIZACIN CELULAR
TEORA CELULAR La clula es la unidad de vida ms pequea. Es la unidad anatmica y fisiolgica de todos los seres vivos. Dos cientficos alemanes el botnico Mattias Schleiden (1804-1881) y el zologo Theodor Schwann (1810-1882) fueron los primeros en sealar que "Los cuerpos de las plantas y de los animales estn compuestos por clulas y por productos celulares" enunciando el postulado inicial de la Teora Celular Posteriormente, Rudolph Virchow (1821-1902) amplio la Teora Celular y afirm: " Todas las clulas proceden de otra preexistente". Por lo tanto, las clulas no surgen por generacin espontnea a partir de materia inanimada. Otra importante conclusin de la Teora Celular afirma que todas las clulas actuales, tienen un origen comn. La evidencia ms importante, sobre el origen comn de todas las formas celulares, radica en las similitudes bsicas de sus estructuras y principalmente de su composicin molecular.

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Tabla 1.2 Postulados de la Teora Celular 1- Todos los seres vivos estn formados por clulas y productos celulares (unidad anatmica) 2- Las funciones de un ser vivo son el resultado de la interaccin de las clulas que lo componen (unidad fisiolgica) 3- Toda clula slo puede tener origen en una clula progenitora. 4- Toda clula tiene la informacin hereditaria de el organismo del cual forma parte, y esta informacin pasa de una clula progenitora a una clula hija. CARACTERSTICAS DE LAS CLULAS Todas las clulas estn cubiertas por una membrana externa, llamada membrana plasmtica, que las separa de otras clulas y del medio circundante con el cual intercambian materia y energa. Este intercambio est altamente regulado y es selectivo. De esta forma la membrana plasmtica debe actuar no slo como limite celular sino tambin como barrera selectiva. Por lo tanto la clula, mantiene una composicin qumica muy ordenada y diferente a la del entorno. Todas las clulas poseen un metabolismo o conjunto de reacciones qumicas, que posibilitan el mantenimiento de la vida. Este metabolismo para sustentarse necesita de una o ms fuentes de energa. Las clulas, necesitan de distintivos tipos de molculas energticas: * Monedas energticas, como el ATP * Molculas combustibles, como la glucosa o los cidos grasos * Molculas de reserva de energa, como el glucgeno o el almidn Dentro de las reacciones para obtener e interconvertir diferentes forma de energa, son muy importantes las reacciones de oxido-reduccin o reacciones REDOX. En este tipo de reacciones es esencial la participacin de las coenzimas de oxido-reduccin, como el NAD+ y el FAD. Todas las clulas, almacenan en forma de ADN, cido desoxirribonucleico, a informacin necesaria para controlar sus actividades (reproduccin, metabolismo), y para establecer su propia estructura. El ADN, es un polmero formado por una secuencia lineal, de monmeros, llamados nucletidos. Esta secuencia de nucletidos, especifica una secuencia de aminocidos (estructura primaria de una protena). La especificidad de la secuencia de aminocidos determinada por la secuencia de bases del ADN est regida por el cdigo gentico. La secuencia de bases del ADN, que codifica una protena, es un GEN. Las protenas, son molculas que llevan a cabo gran parte de las funciones celulares. Muchas protenas son enzimas, molculas encargadas de dirigir y regular el metabolismo celular. Las enzimas aceleran las reacciones qumicas, hacindolas compatibles con la vida. De esta manera las enzimas, dirigen la sntesis y degradacin de todas las molculas biolgicas, incluidos lpidos, glcidos, protenas y los mismos cidos nucleicos. De esta forma, el ADN al almacenar la estructura de las enzimas y otras protenas reguladoras, ejerce el control del metabolismo celular. El ADN utiliza un segundo cido nucleico, el ARN, cido ribonucleico, como intermediario. A partir de la secuencia de bases del ADN, que codifica una protena, se sintetiza una secuencia de bases de ARN. Este proceso es llamado transcripcin. EL cido ribonucleico encargado de transportar la informacin, recibe la denominacin de ARN mensajero. Este ARN mensajero, porta la informacin necesaria para la sntesis de protenas, proceso llamado traduccin, el cual tiene lugar en el citoplasma con la intervencin de dicho ARNm, los ribosomas y el ARNt que porta los aminocidos.

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Las clulas para perpetuarse necesitan reproducirse. Esto significa que la informacin almacenada en el ADN debe duplicarse para poder ser transmitida a las clulas hijas. El ADN tiene la excepcional caracterstica de ser una molcula capaz de autorreplicarse, es decir de generar una copia de s misma. Este proceso es llamado duplicacin o replicacin.

DIMENSIONES DE LAS CLULAS


Por qu son tan pequeas las clulas? Las clulas deben captar alimento y otros materiales a travs de su membrana plasmtica y deben eliminar los productos de desecho, generados en las distintas reacciones metablicas rpidamente antes de que estos se acumulen hasta niveles txicos para la supervivencia celular. Por lo tanto, las clulas son pequeas, de modo que en ellas las molculas recorren distancias cortas, lo que acelera las actividades celulares. Adems, a mayor superficie celular, mayor es el transporte de molculas a travs de la membrana, siendo importante para la continuidad de los procesos metablicos la proporcin superficie celular sobre volumen celular. Supongamos una clula de forma cbica, cuanto ms grande es, su superficie crece proporcionalmente lado x lado, es decir a la segunda potencia de la longitud de un lado, en cambio el volumen celular aumenta proporcionalmente a la tercera potencia. Por lo tanto, el volumen celular aumenta ms que su superficie a medida que la clula crece, determinando el lmite superior al tamao de la clula en cuestin. Est clula slo podr iniciar el proceso de divisin celular (previa duplicacin de su ADN) o perecer. Por otra parte, debemos recordar que en las clulas el material Gentico (localizado en el ncleo, en clulas eucariontes), posee un rea limitada de influencia sobre el citoplasma circundante, que es el que incrementa marcadamente su tamao durante el crecimiento celular, siendo otra limitante del tamao celular la relacin ncleo/citoplasma.

CLULAS EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS


CARACTERSTICAS PRINCIPALES Todas las clulas se parecen y responden a un patrn comn por ms diversas que sean. Las clulas de organismos pluricelulares son diferentes en su funcin, por ser distintas estructuralmente, pero todas concuerdan con un patrn comn. Por ejemplo, aquellas especializadas en la sntesis de lpidos, tendrn mayor desarrollo del retculo endoplasmtico liso y sern distintas de las neuronas especializadas en la transmisin del impulso nervioso, cuya especializacin es tan grande que pierden su capacidad de reproducirse. A pesar de las semejanzas y diferencias entre las clulas y que todas cumplen con los postulados de la Teora Celular, se distinguen dos grandes tipos de clulas:

PROCARIOTAS (sin ncleo verdadero) y EUCARIOTAS (con ncleo).


Tabla 1.3- Principales caractersticas comunes entre clulas eucariotas y procariotas 1- En ambos tipos celulares el ADN es el material gentico. 2- Ambos tipos celulares poseen membranas plasmticas como lmite celular. 3- Poseen ribosomas para la sntesis proteica. 4- Poseen un metabolismo bsico similar 5- Ambos tipos celulares son muy diversos en formas y estructuras. Los eucariontes son organismos cuyas clulas poseen un sistema de endomembranas (membranas internas) muy desarrollado. Estas membranas internas forman y delimitan organelos donde se llevan a cabo numerosos procesos celulares. De hecho l ms sobresaliente de estos organelos es el ncleo, donde se localiza el ADN. Justamente, el trmino eucarionte,
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significa ncleo verdadero (eu: verdadero, carion: ncleo). Por lo tanto, las clulas eucariontes, poseen diversos compartimentos internos, rodeados por membranas. De esta forma es ms eficiente reunir a los sustratos y sus enzimas, en una pequea parte del volumen celular total. Adems de conseguirse una mayor velocidad, las membranas favorecen la aparicin de estructuras reguladoras que orientan el flujo de molculas y su posterior conversin en otros productos. Ciertos procesos como la fotosntesis y la cadena respiratoria estn altamente organizados gracias a la localizacin de las enzimas en diferentes estructuras de membrana. Por otra parte, las membranas tambin impiden la aparicin de sustratos en forma inespecfica en distintas regiones de la clula, ya que actan como barrera selectiva. En cuanto al tamao, podemos decir que en promedio una clula eucarionte es diez veces mayor que una clula procarionte. En cuanto al material gentico, podemos decir que el ADN eucariota posee una organizacin mucho ms compleja que el ADN procarionte. Las clulas procariontes carecen de ncleo y generalmente son mucho menores que las clulas eucariontes. El ADN de las clulas procariontes no est rodeado por una membrana, pero puede estar limitado a determinadas regiones denominadas nucleoides. Las clulas procariontes, al igual que las clulas eucariontes, poseen una membrana plasmtica, pero carecen de membranas internas, que formen organelos. Sin embargo, debemos precisar que en algunas clulas procariontes, la membrana plasmtica forma laminillas fotosintticas. Las clulas procariontes poseen una caracterstica nica, una pared de peptidoglicanos, un gran polmero de glcidos y aminocidos. Tabla 1.4- Caractersticas Diferenciales entre el Modelo Celular Procaritico y Eucaritico Caracterstica Ncleo Cromosomas Clula Procaritica No posee membrana nuclear Clula Eucaritica Posee membrana nuclear

Un nico cromosoma circular y Posee uno o ms cromosomas desnudo lineales unidos a protenas (cromatina) Puede estar presente como Presente en organelos plsmidos No posee Mitocondrias y cloroplastos, (los cloroplastos presentes slo en clulas vegetales) sin las membrana

ADN extracromosmico Organelos citoplasmticas

Membrana plasmtica

Contiene las enzimas de la Semipermeable, cadena respiratoria, tambin funciones de la puede poseer los pigmentos procaritica fotosintticos No posee

Sistema de endomembranas Pared celular

Presenta REG, REL, Golgi, lisosomas, vacuolas y vesculas.

Capa rgida de peptidoglucano No poseen pared de (excepto micoplasmas) peptidoglucano. Pueden poseer una pared de celulosa o quitina Ausentes micoplasmas) Ausente Ausente 70 S en el citoplasma Fisin Binaria (amitosis) 0,2 a 10 mm (excepto Generalmente presentes Presente. Formado filamentos proticos. Presente 80 S en el retculo endoplsmico y en el citosol Mitosis - Meiosis Siempre superior a 6 mm por

Esteroles Citoesqueleto Exocitosis y Endocitosis Ribosomas Divisin Tamao

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ESTRUCTURA DE LAS CLULAS PROCARITICAS

Fig. 1.2- Esquema de una ultraescructura de una bacteria idealizada

BACTERIAS, MICOPLASMAS Y ALGAS CIANOFCEAS

Cuadro 1.1- Estructura de una Clula procariota Las bacterias pueden definirse como organismos unicelulares procariontes que se reproducen por fisin binaria. Contienen toda su informacin gentica en un nico cromosoma bacteriano circular. Tambin poseen sistemas productores de energa y biosintticos necesarios para el crecimiento y la reproduccin. Poseen como caracterstica particular una pared rgida de peptidoglicanos. Son generalmente de vida libre y poseen ADN extracromosmico en forma de plsmidos, estos codifican genes de resistencia a antibiticos o factores "sexuales" como los pili. Los micoplasmas son las bacterias ms pequeas de vida independiente. Son muy flexibles y deformables por lo que atraviesan los filtros de esterilizacin. Entre sus caractersticas principales se encuentran: a) carecen de pared celular, b) en su membrana plasmtica poseen esteroles, que no son sintetizados por la bacteria sino que son absorbidos del medio de cultivo o del tejido donde se desarrolla. Los micoplasmas son resistentes a la penicilina (carecen de pared de peptidoglucano) y por la misma razn no toman la coloracin de Gram. Las cianobacterias, anteriormente llamadas algas cianofceas (azulverdosas), son bacterias Gramnegativas. Se encuentran presentes en estanques, lagos, suelo hmedo, cortezas de rboles, ocanos y algunas en fuentes termales. La mayor parte de las cianobacterias son auttrofos fotosintticos. Contienen clorofila a, que tambin se encuentra en plantas y algas. La clorofila a y pigmentos accesorios se localizan en membranas fotosintticas, llamadas

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laminas internas o laminillas fotosintticas. Muchas especies de cianobacterias fijan nitrgeno, este proceso enriquece el suelo. En la Tabla 1.4 se aprecian las diferencias ms importantes entre las clulas procariotas (bacterias) y eucariotas PLSMIDOS Un plsmido es una molcula de ADN extracromosmico que se replica en forma autnoma, por lo que al igual que el cromosoma es un replicn. Puede haber hasta 50 copias de un plsmido en una bacteria. Funcionalmente los plsmidos son elementos genticos accesorios, es decir que la bacteria puede vivir sin ellos. Sin embargo, la informacin que contienen puede contribuir a la adaptacin de la bacteria al medio y a la evolucin de la misma. Los plsmidos pueden contener genes que codifican factores de resistencia a antibiticos (los plsmidos R) y factores de patogenicidad como exotoxinas. La evolucin bacteriana a travs de los plsmidos es factible, ya que pueden ser intercambiados entre distintas bacterias (por ejemplo, el plsmido F). Es decir que ciertos genes pueden transferirse de una bacteria otra mediante el pasaje de plsmidos, a este mecanismo se lo denomina conjugacin. Para que la conjugacin pueda llevarse a cabo las dos bacterias deben ponerse en contacto fsico . Esto es posible debido a que una de las bacterias, posee pili sexuales (pelos) en su envoltura. Estos pili se encuentran codificados en el mismo plsmido F (plsmido conjugativo). La bacteria que transfiere el plsmido es la que posee pili y se la denomina F+, la clula receptora es F-. TRANSPOSONES Los transposones son elementos genticos movibles, que se encuentran presentes en los procariontes (aunque tambin en las clulas eucariontes). El descubrimiento de los transposones se lo debemos a Barbara McClintock. Los transposones son fragmentos de ADN que se mueven de una localizacin a otra del cromosoma. Esta transposicin es catalizada por una enzima llamada transposasa. El gen de la transposasa est incluido dentro del mismo transposn. Los transposones al ser elementos mviles, dentro del genoma, pueden provocar mutaciones al insertarse en nuevas regiones del ADN. PARED CELULAR. BACTERIAS GRAMPOSITIVAS Y GRAMNEGATIVAS Por fuera de la membrana celular, se encuentra una pared celular rgida de peptidoglicano, que est presente en todas las bacterias excepto los micoplasmas. La presencia de la pared protege a la bacteria de la diferencia de presin osmtica entre el medio interno de la bacteria y el medio exterior. De no existir la pared la bacteria estallara. Adems la pared cumple funciones de proteccin como por ejemplo contra sustancias txicas . Existen dos tipos de pared bacteriana que pueden diferenciarse por la Tincin de Gram (siglo XIX). El primer grupo de bacterias son aquellas capaces de retener el colorante cristal violeta luego de la decoloracin con alcohol-cetona. Estas bacterias son llamadas Grampositivas. El segundo grupo est conformado por aquellas bacterias incapaces de retener el colorante luego del tratamiento decolorante, por lo tanto son llamadas Gramnegativas.

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LA PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS GRAMPOSITIVAS

Fig. 1.3- Esquema de la pared celular de una bacteria Grampositiva La pared celular de las Grampositivas es ms gruesa que la de los Gramnegativas. Posee peptidoglicano, cidos teicoicos y lipoteicoicos. El componente fundamental es la murena, un peptidoglicano que solo se encuentra en los procariontes. LA PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS GRAMNEGATIVAS

Fig. 1.4- Esquema de la pared celular de una bacteria Gramnegativa El espesor de la pared celular de una bacteria Gramnegativas es considerablemente menor que el de una Grampositivas. La cantidad de murena es mucho menor en los Gramnegativas. Los cidos teicoicos no estn presentes en las bacterias Gramnegativas. Por fuera del periplasma se encuentra una estructura exclusiva de las Gramnegativas, la denominada membrana externa. Si bien es estructuralmente similar a una bicapa lipdica, su composicin es diferente de la de otras membranas biolgicas. Esta bicapa es muy asimtrica, la semicapa interna est compuesta por fosfolpidos, pero la semicapa externa est compuesta por lipopolisacridos (LPS), altamente txico para el ser humano (endotoxina). Para obtener nutrientes las bacterias Gramnegativas, poseen porinas que son protenas que forman poros en la membrana externa.
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CPSULAS Por fuera de la membrana externa de las Gramnegativas y de la gruesa pared de las Grampositivas, se encuentra presente, en algunas bacterias, una cpsula o matriz exopolisacrica, formada por un gel hidroflico. En general esta cpsula o matriz est formada por polmeros de azcares. Las cpsulas permiten a las bacterias evadir los mecanismos de defensa de los organismos pluricelulares, tambin tienen funciones de adherencia a epitelios permitiendo de esta manera colonizar los tejidos del husped.

ESTRUCTURA DE LAS CLULAS EUCARITICAS

Cuadro 1.2- Estructura de una Clula eucariota

Fig.1.5- Esquema de la ultraestructura tridimensional de una clula animal y sus principales componentes Presentan este modelo celular, los organismos de los reinos Protista, Hongos, Plantas y Animales. Si bien existe una gran diversidad entre estas clulas, el modelo bsico es similar, presentando como estructura sobresaliente el ncleo celular.

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NCLEO CELULAR Las diversas partes de una clula eucaritica interactan de forma integrada. Esto es posible porque existe un centro primordial de control: el ncleo celular. Una membrana doble, la envoltura nuclear (constituida por dos unidades de membrana), controla el transporte, muy selectivo, de sustancias entre el ncleo y el citoplasma. El pasaje se realiza a travs de los poros nucleares. La envoltura nuclear posee ribosomas adheridos a la cara citoplasmtica y una estructura proteica en su parte interna llamada lamina nuclear, que sirve como esqueleto al ncleo. En el interior del ncleo, se encuentra el material gentico (ADN) asociado a protenas bsicas llamadas histonas, formando una estructura fibrilar muy enrollada denominada cromatina y el nuclolo, sitio de ensamblaje de los ribosomas (estructuras esenciales para la sntesis de protenas, formados por ARN ribosomal y protena). El ARN ribosmico se sintetiza en el nuclolo, y las protenas ribosmicas en el citoplasma, para pasar despus al ncleo y de all al nuclolo, donde se unen al ARN ribosomal para formar los ribosomas. Tabla 1.5- Caractersticas del Ncleo Celular y sus Componentes Estructura : Ncleo Celular Ncleo Descripcin Funcin Estructura rodeada por una Regular la funcin celular. doble membrana con poros. Control del metabolismo, Contiene cromatina/cromosomas reproduccin (ciclo celular) y y nucleolo. diferenciacin celular. Estructura formada por dos Continuacin del REG. Posee unidades de membrana unidas a poros que regulan el pasaje nivel de los poros nucleares. entre ncleo y citoplasma Cuerpo granular en el ncleo, que Sitio de sntesis del RNA consiste en ARN y protenas. ribosmico y de ensamble de los ribosomas. ADN asociado a protenas, tanto Empaquetamiento estructurales (histonas) como a (plegamiento) de ADN. El protenas regulatorias. La ADN compone los genes. cromatina es visible durante la Funciones regulatorias de la interfase celular transcripcin gentica. ADN asociado a protenas, en Contienen los genes que son estado superenrrollado. Visible las unidades de informacin, en forma de estructuras que rigen las funciones y cilndricas cuando la clula se estructura celular. divide, ya sea en mitosis o meiosis.

Envoltura Nuclear

Nucleolo

Cromatina

Cromosomas

Rodeando al ncleo encontramos el CITOPLASMA, coloide donde predominan como constituyentes agua, iones, enzimas y donde se encuentran incluidos los organelos celulares. El citoplasma se encuentra separado del ambiente exterior por la membrana plasmtica. MEMBRANA PLASMTICA Estructuralmente esta compuesta por una bicapa fosfolipdica. El colesterol esta presente en las clulas animales, pero esta ausente, en general, en plantas, hongos y procariontes (salvo micoplasmas). La membrana plasmtica tambin contiene mltiples protenas con diversas funciones. Podemos dividirlas en dos grandes grupos: a) protenas integrales de membrana y b) protenas perifricas de membrana. Las primeras atraviesan la membrana de lado a lado, mientras que las segundas estn en contacto con la membrana, pero no la atraviesan. Algunas son enzimas reguladoras, otras receptores hormonales. Existen tambin protenas transportadoras y canales reguladoras del movimiento de iones y molculas a travs de la membrana plasmtica, de all su enorme especificidad. Otra
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funcin importante de la membrana es la comunicacin intercelular y el reconocimiento de diversos tipos de molcula (hormonas, virus, anticuerpos, toxinas, etc.) que interactan con ella. En general esta funcin es llevada a cabo por glucoprotenas y glucolpidos, que se encuentran solo en el lado externo de la membrana plasmtica. Se cree que los glcidos juegan un importante papel en la adhesin entre clulas. A esta capa, de glucolpidos y glucoprotenas se la denomina glucoclix. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS Este sistema se compone de sistemas membranosos interconectados entre s, como el retculo endoplalmtico liso o agranular (REL), el retculo endoplasmtico rugoso o granular (REG) y el aparato de Golgi. Estas estructuras permiten la circulacin de sustancias siempre dentro de formaciones limitadas por membrana interactuando por medio de vesculas. Tabla 1.6 - Organizacin del Sistema de endomembranas Estructura Retculo rugoso (REG) Descripcin Funcin endoplasmtico Membranas internas en forma Sntesis de Protenas de sacos aplanados y tbulos. destinadas a Con ribosomas adheridos a su secrecin(exportacin) o a la superficie externa. La incorporacin de membranas. envoltura nuclear es parte del REG.

Retculo endoplasmtico liso Membranas internas donde Sitio de biosntesis de lpidos y (REL) predominan los tbulos. Sin detoxificacin de ribosomas adheridos. medicamentos. Aparato de Golgi Pilas de sacos membranosos Modificacin de protenas aplanados (dictiosomas). (glicosilacin). Empaquetamiento Funcional y estructuralmente de protenas secretadas. polarizado. Clasificacin de las protenas que se distribuyen a membrana plasmtica, secrecin o lisosomas. Vesculas (sacos) membranosas Contienen enzimas hidrolticas, que desdoblan materiales ingeridos, secreciones y deshechos celulares. Sacos principalmente, hongos y algas. membranosos Transporte de en plantas, deshechos y agua. materiales,

Lisosomas

Vacuolas

ORGANELAS Tabla 1.7 - Principales organoides membranosos de la clula eucarionte Estructura Mitocondria Descripcin Funcin Organelas semiautnomas. Poseen Metabolismo aerbico. Sitio ADN y ribosomas tipo de muchas de las reacciones procarionte. Una doble membrana de la respiracin celular. All les sirve de envoltura. La se realizan el ciclo de Krebs, membrana interna forma las la cadena respiratoria y la crestas mitocondriales. fosforilacin oxidativa. Es decir la transformacin de la energa de lpidos o glucosa

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(molculas combustibles) en ATP (moneda energtica). Cloroplasto Organela semiautnoma. Posee La clorofila capta la energa ADN y ribosomas tipo luminosa para formar ATP y procarionte. Una doble membrana otros compuestos con gran envuelve a los tilacoides. La cantidad de energa. Estos clorofila, se encuentra en las compuestos altamente membranas tilacoidales. energticos sirven para sintetizar, glucosa a partir de CO2. Vesculas membranosas que Sitio de muchas reacciones contienen diversas enzimas metablicas. Enzimas que relacionadas con el metabolismo protegen de la toxicidad del del oxigeno y el perxido de oxigeno, por ejemplo la hidrogeno. No poseen ADN ni catalasa. ribosomas

Microcuerpos (Peroxisomas)

RIBOSOMAS Y POLIRRIBOSOMAS Son estructuras redondeadas que a diferencia de las anteriores, carecen de unidad de membrana. Estn constituidos por dos subunidades, mayor y menor separadas entre s. Ambas subunidades se unen cuando leen una molcula de ARNm. Las subunidades estn formadas por ARNr y protenas, siendo ensambladas en el nucleolo. Cuando hay varios ribosomas unidos a una molcula de ARNm, lo denominamos polirribosoma. La funcin de los ribosomas es sintetizar protenas. CITOESQUELETO El citoesqueleto es una red de fibras protenicas. Esta red es dinmica encontrndose en constante cambio. Sus funciones, son esenciales para las clulas eucariontes y abarcan motilidad celular, forma, diferenciacin, reproduccin, regulacin, etc. Tabla 1.8 - Organizacin General del citoesqueleto Estructura Descripcin Funcin Sostn estructural, Tubos huecos compuestos por la participan en el movimiento forma monomrica de la de organelas y la divisin protena tubulina. (monmero celular (aparato mittico), globular) componentes de cilios, flagelos y centrolos. Sostn estructural, Estructura slida en forma de participan en el movimiento huso consistente en la protena de la clula y sus organelos actina. (monmero globular) y en la divisin celular. Sostn estructural. Forman Protenas filamentosas, en redes que conectan la forma de tubos. Compuestas por membrana plasmtica con la monmeros fibrosos. envoltura nuclear. Pares de cilindros huecos, El huso mittico se forma localizados cerca del centro de entre los centrolos durante la clula, formados por la divisin de clulas microtbulos. animales, fija y organiza los

Microtbulos

Filamentos de actina (microfilamentos)

Filamentos intermedios

Centrolos

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microtbulos. ausentes en superiores.

las

Estn plantas

Cilios

Movimiento de algunos Proyecciones relativamente organismos unicelulares. Se cortas que se extienden desde utiliza para mover la superficie celular. materiales en la superficie Compuestas por microtbulos. de algunos tejidos. Proyecciones largas compuestas Locomocin celular de por microtbulos. Cubiertos por espermatozoides y algunos membrana plasmtica organismos unicelulares.

Flagelos

Fig. 1.6- Esquema de componentes del citoesqueleto

CLULA EUCARITICA ANIMAL Y VEGETAL

Fig. 1.7- Esquemas de una clula vegetal (izquierda) y tridimensional de un cloroplasto con sus componentes (derecha)

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Cuadro 1.3- Modelos bsicos de clula eucariota Las clulas eucariontes poseen dos modelos estructurales bsicos: a) clulas auttrofas fotosintticas y b) clulas hetertrofas. Las clulas auttrofas son aquellas que sintetizan su propio alimento, es decir sus propias molculas combustibles. En este caso las clulas eucariontes vegetales son clulas auttrofas fotosintticas, por lo tanto utilizan la luz solar como fuente de energa. Transforman la energa solar en energa qumica, este proceso es llamado fotosntesis. La fotosntesis en las clulas vegetales se lleva a cabo en un organelo membranoso llamado cloroplasto. Dentro del cloroplasto se encuentran sacos membranosos apilados, denominados tilacoides, en cuyas membranas encontramos el pigmento llamado clorofila, esencial para la fotosntesis. Las clulas hetertrofas son aquellas que no sintetizan su propio alimento sino que necesitan una fuente externa de energa tanto como de materiales de construccin de sus propias molculas. Las clulas animales (y los hongos), son clulas eucariontes hetertrofas. Las clulas animales y las clulas vegetales poseen unos organelos membranosas llamadas mitocondrias, donde se lleva a cabo la respiracin celular. En este proceso son rotos los enlaces de alta energa de las molculas combustibles orgnicas. Esta energa liberada es utilizada para la sntesis de las monedas energticas como el ATP. El ATP es esencial para las diferentes funciones celulares. Para que este proceso se lleve a cabo dentro de las mitocondrias es necesaria la presencia de oxigeno. Por lo tanto en ambos tipos celulares son necesarias las mitocondrias, para obtener energa qumica en forma de ATP a partir de las molculas combustibles. Pero es diferente el origen de las molculas orgnicas utilizadas como combustibles. En el caso de las clulas vegetales (auttrofas), ellas sintetizan sus propias molculas combustibles en los cloroplastos, en el proceso de fotosntesis. En cambio las clulas animales (hetertrofas), necesitan una fuente externa de molculas energticas que sirvan como combustible celular. Tabla 1.9 - Principales diferencias entre clulas animales y clulas vegetales Estructura Pared celular Aparato mittico acromtico ) Centrolos Vacuolas Metabolismo Mitocondrias Cloroplastos (Huso Clula animal Ausente Astral Presente Vacuolas pequeas Hetertrofo Presentes Ausentes Clula vegetal Pared celular constituida por celulosa. Anastral Ausente Vacuolas grandes, puede ser una grande central Auttrofo Presentes Presentes

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Fig. 1.8- Esquema de la ultraestructura de una clula animal idealizada

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Fig. 1.9- Esquema de la ultraestructura de una clula vegetal idealizada

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TCNICAS DE ESTUDIO DE LA CELULA


UNA COMBINACIN DE MTODOS AYUDA AL ESTUDIO DE LA CLULA El desarrollo de la biologa celular y molecular se produce en forma paralela a la invencin de instrumentos y tcnicas biofsicas y bioqumicas que extienden los sentidos a nuevos lmites y acrecientan el conocimiento de la estructura y funcionamiento de la clula. El acceso a este tipo de conocimiento resulta dificultoso pues las clulas son pequeas y transparentes. El ojo humano slo puede discriminar dos puntos separados por ms de 0,1 mm 100 micrmetros (mm). La mayora de las clulas son mucho ms pequeas y se necesita del microscopio ptico cuyo lmite de resolucin es de 0,2 mm. Para estructuras ms pequeas, que midan entre 0,4 y 200 nanmetros (nm), se requiere del microscopio electrnico. Para mayores detalles, consulte la Tabla 1a.2 Como se aprecia, las principales unidades de medida que se emplean corrientemente en microscopia no son las de uso cotidiano. En la siguiente tabla se expresan aquellas unidades y sus equivalencias: Tabla 1.11-Medidas utilizadas en microscopia Unidad Centmetro Milmetro Micrmetro Smbolo cm mm mm Equivalencia en metro Utilizacin principal en citologa (m) 0,01 metro 0,001m 10-6 m Objetos macroscpicos a simple vista. Huevos grandes. Objetos macroscpicos a simple vista. Clulas muy grandes. Microscopia de luz (ptica) Casi todas las clulas y organelos grandes. Nanmetro nm 10-9 m Microscopia electrnica. Organelas pequeas, macromolculas grandes. Angstrom 10-10 m Microscopia electrnica. Mtodos de difraccin de rayos X. Molculas y tomos.

Por lo tanto: 1m=102 cm=102 mm=103 mm=106 nm=109 Por otra parte, la mayora de los componentes de la clula viva son transparentes debido a su alto contenido de agua. Al disecarla no presenta un significativo contraste. Entonces la tincin selectiva de ciertos componentes celulares resuelve el problema del contraste. Sin embargo la mayora de estas tcnicas conduce a la muerte de la clula y an ms, a cambios qumicos y morfolgicos que no se encuentran en las clulas activas y en la matriz extracelular. Cabe destacar que algunos pigmentos del citoplasma y de organoides vegetales pueden absorber determinadas longitudes de onda (l) y no necesitan de previo tratamiento para su observacin al microscopio ptico. Para el estudio de la clula viva se emplean tcnicas pticas especiales como, por ejemplo, la microscopia de contraste de fase o la de interferencia.
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Fig. 1.16 Cuadro comparativo de distintos ejemplos de niveles de organizacin a nivel microscpico.

En el nivel macromolecular, la difraccin de rayos X resulta ser la tcnica ms adecuada para estudiar la configuracin molecular de protenas, de cidos nucleicos y de algunos entes prebiticos tales como los virus. Los compuestos qumicos que constituyen la clula pueden ser detectados, descriptos y localizados dentro y fuera de la clula mediante mtodos adaptados de la Qumica Analtica. Las tcnicas aislamiento y separacin especfica de clulas, organelas y macromolculas y el preparado de cultivos celulares para el estudio detallado son herramientas invalorables para el avance de la biologa celular y molecular. LOS MICROSCOPIOS PROVEEN VENTANAS PARA EL MUNDO DE LA CLULA

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Fig. 1.17- Esquema de un Microscopio ptico El descubrimiento y estudio temprano progres con la invencin y mejora de los microscopios en el siglo XVII. Los microscopios de varios tipos son an herramientas indispensables para el estudio de las clulas. Los microscopios primeramente usados en el Renacimiento tanto como los que son utilizados en los laboratorios hoy, son microscopios pticos. La luz visible pasa a travs de la muestra y de las lentes de vidrio por donde la luz es refractada (doblada) de tal manera, que la imagen del espcimen es amplificada cuando se proyecta en el ojo. Dos valores importantes en microscopia son el aumento y el poder de resolucin . Entendemos por aumento a las dimensiones aparentes de los objetos comparados con su tamao real. El poder de resolucin es la medida de la nitidez de la imagen; es la capacidad del instrumento para brindar imgenes distintas de dos puntos cercanos. El microscopio ptico nunca puede resolver detalles menores a 0,2mm, la medida de una pequea bacteria. Esta resolucin es limitada por la longitud de onda de la luz visible usada para iluminar la muestra. Los microscopios pticos o de luz pueden aumentar efectivamente alrededor de 1000 a 1500 veces el tamao de la muestra real; si se incrementase el aumento la imagen proyectada sera borrosa. La mayora de las mejoras en microscopia de luz del comienzo de este siglo ha involucrado nuevos mtodos para aumentar el contraste. Sin estas tcnicas sera imposible para el ojo humano el conocimiento del mundo celular. La mayora de las organelas son demasiado pequeas para ser visualizadas por la microscopia de luz. La Biologa Celular avanz rpidamente hace un poco ms de cincuenta aos con la introduccin del microscopio electrnico. En lugar de luz visible, el microscopio electrnico utiliz un haz de electrones a travs de la muestra. El poder de resolucin est inversamente relacionado con la longitud de onda (l) de la radiacin que un microscopio usa y un haz de electrones tiene longitudes de onda mucho ms cortas que la luz visible. Para mayores precisiones al respecto, consulte el cuadro 1.4 Cuadro 1.4- Poder de resolucin del Microscopio En cualquier tipo de microscopio, el poder de resolucin depende de la longitud de onda (l) y de la apertura numrica (AN) del objetivo (la capacidad de colectar la luz). As, el lmite de resolucin, que es la distancia mnima que debe existir entre dos puntos para que puedan ser discriminados como tales, y responde a la siguiente ecuacin:

Fig. 1.18- Comparacin entre un Microscopio ptico y Electrnico


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La mayora de los microscopios electrnicos modernos pueden lograr una resolucin de 0,2 nm, unas 1000 veces mejor que la obtenida con el microscopio ptico. Los bilogos usan el trmino ultraestructura celular para referirse a la anatoma celular cuando se resuelve por un microscopio electrnico. Hay dos tipos de microscopio electrnico: el microscopio electrnico de transmisin (MET) y el microscopio electrnico de barrido (MEB): El MET permite develar la ultraestructura de las clulas y de la matriz extracelular. El haz de electrones es desviado por un campo electromagntico (que actuara como lente). En este tipo de microscopia se requiere que las muestras tengan un grosor de 100 nm. El MEB es especialmente til para estudios de superficie del espcimen. El haz de electrones explora la superficie de la muestra la que usualmente se recubre con una pelcula de oro. El haz excita a los electrones sobre la superficie de la misma muestra y estos electrones secundarios se recolectan y enfocan sobre una pantalla. Esto forma una imagen de la topografa del espcimen. Un importante atributo del MEB es su gran profundidad de campo, la cual resulta en una imagen tridimensional. El ME revela muchas organelas que son imposibles de resolver con MO. Pero el MO ofrece muchas ventajas especialmente para el estudio de la clula viva. Una desventaja de ME es que los mtodos qumicos y fsicos usados para preparar la muestra, no slo matan a las clulas sino que puedan introducir artefactos, estructuras peculiares vistas en micrografas que no existe en una clula viva. La preparacin de la muestra para el MO y el ME resulta similar si se trabaja con las clulas muertas. En la tabla 1.9 se comparan los pasos a seguir en ambos tipos de microscopia para la preparacin de la muestra: Tabla 1.12 -Tcnicas para Preparar una Muestra en Microscopia ptica y Electrnica Paso OBTENCIN: Se cuidadosamente instrumental adecuado. hace con Microscopia ptica Microscopia Electrnica

FIJACIN: se destina a Pueden usarse fijadores Se realiza con impedir la autodegradacin qumicos (formol, etanol, paraformaldehido, con enzimtica (autlisis)de las metanol o mezclas fijadoras). tetrxido de osmio o, clulas tratando de evitar, en Tambin se utilizan mtodos ltimamente, con lo posible, la alteracin de las fsicos como la desecacin, el glutaraldehido, en soluciones estructuras originales y su calor seco, el fro o la acuosas de pH neutro y autodigestin. congelacin. concentracin salina semejante al medio. Luego se lava la pieza y se post-fija con tetrxido de osmio durante una hora; el osmio se une a estructuras lipoproteicas (membranas celulares) ofreciendo mayor contraste en la imagen. Esto se conoce como coloracin o

contrastado.

DESHIDRATACIN: retira el Pasajes agua de las piezas fijadas, para alcoholes

sucesivos por Baos con alcohol o acetona. de concentracin

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que luego puedan ser incluidas creciente. en un elemento que es insolubles en solventes acuosos. ACLARACIN Se realiza para eliminar de la No requiere muestra restos de alcohol y toda sustancia hidrosoluble. Se impregna la muestra con un solvente no acuoso, orgnico y soluble en parafina, como xileno, tolueno o benceno. Se incluye el material en Se utilizan resinas sintticas parafina o celoidina tipo epoxi que luego de secarse previamente calentada, la que se transforman en un material al solidificarse sirve de sostn muy duro, apto para que se le de la muestra y posibilita su efecten cortes corte. Se forma el taco. extremadamente delgados. Es lo suficientemente delgado Debe obtenerse un corte de la como para ser atravesado por muestra tal que el haz de la luz. Esto se logra utilizando electrones logre atravesarla. el micrtomo con el que se El ultramicrtomo realiza realiza cortes uniformes del cortes de 20 a 100 nm de tejido a un dado espesor. espesor con cuchillas de vidrio o diamante. Se retira la parafina con xilol y se lava con alcoholes de concentracin creciente. Al ser los colorantes solubles en agua resulta indispensable rehidratar Las clulas y los tejidos son coloreados para lograr mayores contrastes facilitando la observacin. La coloracin de hematoxilinaeosina es una de las ms comnmente utilizadas. Tie el ncleo de azul y el citoplasma de rosa.

INCLUSIN

CORTE

REHIDRATACIN

COLORACIN

MONTAJE

El corte se monta sobre un Estas muestras se montan en portaobjetos. El cubreobjetos pequeas grillas de cobre El corte se coloca sobre puede colocarse por encima ciertas clases de estructuras. para proteger el preparado. Este puede conservarse durante dcadas si el cubreobjetos se sella. CONTRASTADO La pieza se impregna en acetato de uranilo, citrato de plomo u otras sustancias.

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Las diferencias ms notables de los principales componentes del MO y del ME y sus caractersticas singulares se especifican en la siguiente tabla. Tabla 1.13 - Diferencias entre el MO y ME MICROSCOPIO PTICO CARACTERSTICA DADA MICROSCOPIO ELECTRNICO POR De dispersin de electrones Al vaco con gran diferencia de potencial Filamento (electrones) de tungsteno De interferencia de rayos 1) IMAGEN luminosos MECANISMO: Simple con aire Luz (fotones) 2) TUBO 3) FUENTE

Lentes: Ocular, objetivo y 4) ELEMENTOS condensador Clulas vivas o muertas Coloreadas o no 5) ESTUDIAN 6) OBSERVACIN IMAGEN DE

Bobinas electromagnticas Clulas muertas LA Distintas tonalidades de gris. En la actualidad se ven imgenes "sombreadas" electrnicamente. 3 a 5 (terico) 10 (en la prctica)

0,25m

7) LIMITE DE RESOLUCIN

5.500 (trmino medio) 500 X a 1500 X Carnoy u otros fijadores Parafina o coloidina

8) LONGITUD DE ONDA 9) AUMENTO (el significa aumento) 10) FIJACIN 11) INCLUSIN signo

0,056 X 30.000 X a 1.000.000 X Bicromato de potasio, tetrxido de osmio, formaldehdo. Acrlicos o resinas de epoxi. Con ultramicrtomo. (cuchilla de diamante o vidrio) Cortes de 100 a 500 . Placas de Colodion, aluminio o berilio. Nivel submicroscpico: ULTRAESTRUCTURA

Con el micrtomo. (cuchilla 12) CORTES de acero). Cortes de 10m De vidrio Nivel microscpico: ESTRUCTURA 13) PORTAOBJETO 14) NIVEL DE OBSERVACIN

LAS CLULAS VIVAS PUEDEN SER ESTUDIADAS MEDIANTE EL CULTIVO CELULAR Con el objetivo de preservar toda la informacin que sea posible sobre todos los tipos celulares, se han desarrollado tcnicas de disociacin de las clulas. En los primeros tiempos, la tcnica consista en colocar un explante de un pequeo trozo de tejido en un medio compuesto por suero sanguneo, extracto de embriones y solucin salina. Hoy se conocen los requerimientos nutricios de las clulas eucariontes. Se las mantienen y hacen crecer en un medio sinttico enriquecido de suero. Se distinguen tres tipos de cultivos: Cultivos Primarios se obtienen de los animales o vegetales. El tejido se separa en condiciones aspticas y se corta en pequeos trozos y se los trata con tripsina (enzima proteoltica) que disocia los agregados celulares y genera una suspensin de clulas libres que se cultivan en un medio apropiado. Cultivos Secundarios se obtienen mediante el tratamiento con tripsina de un cultivo primario, seguido de un nuevo cultivo en una caja de Petri.
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Cultivos de lneas establecidas cuyo crecimiento se prolonga debido a las condiciones cancerosas de las clulas. Entre las ms usadas se encuentran las clulas HeLa. A pesar de tales anomalas son muy tiles para el estudio del cncer. LAS MOLCULAS ORGNICAS SON ESTUDIADAS DENTRO Y FUERA DE LA CLULA A nivel molecular, los organismos estn formados por relativamente pocos tipos de compuestos. El agua constituye alrededor del 70% de la mayora de los seres vivos. De los dems compuestos, los principales son los glcidos, los lpidos, las protenas y los nucletidos, muchos de ellos combinados para formar los cidos nucleicos, cido ribonucleicos (ARN) y cido desoxirribonucleico(ADN). Aunque hay muchos otros compuestos presentes, estas cuatro categoras constituyen la mayora de las molculas orgnicas de los seres vivos y son los actores de los procesos metablicos. Por lo tanto, su localizacin y funcin dentro de la clula como un estudio ms detallado fuera de ella se hace necesario. Algunos ejemplos de tcnicas para el estudio, la ubicacin y la cuantificacin de molculas orgnicas se mencionan a continuacin: RECONSTRUCCIN DE IMGENES A PARTIR DE ELECTROMICROGRAFAS Las microfotografas electrnicas poco claras de cristales de molculas o estructuras supramoleculares se colocan en la trayectoria de un haz de rayos lser para obtener un diagrama de difraccin ptica. Este diagrama es procesado por un programa de computacin consiguiendo la reconstruccin de las molculas individuales en las fases y amplitudes correspondientes a un rea de la microfotografa. DIFRACCIN DE RAYOS X Este mtodo consiste en el bombardeo de la molcula por un delgado haz de rayos X y provoca la dispersin (difraccin) de la radiacin a travs de los electrones de los tomos de la muestra. Este haz disperso debe alcanzar una placa fotogrfica. La estructura molecular tridimensional se deduce de las posiciones y las intensidades de las manchas registradas en la placa fotogrfica. LOS MTODOS CITOQUMICOS Los compuestos qumicos se identifican "in situ" por medio de mtodos citoqumicos. Este objetivo es cualitativo y cuantitativo y muchas veces persigue el estudio de los cambios dinmicos producidos en el contenido qumico celular en las distintas etapas del metabolismo. Para ello, el compuesto qumico debe ser: a) inmovilizado en posicin original e, b) identificado por un procedimiento especfico para el compuesto o para un grupo qumico caracterstico que posea. Los mtodos fsicos y reacciones qumicas similares a las implementadas en Qumica Analtica pero adaptadas a tejidos se usan para llevar a cabo este tipo de identificacin.

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AUTOEVALUCIN 1. a. b. c. d. Cul de los siguientes organoides no forman parte del Sistema de Endomembranas?: envoltura nuclear cloroplasto aparato de Golgi retculo endoplasmtico

2. Un determinado veneno destruye el citoesqueleto. Cul de las siguientes funciones sera afectada directamente?: a. la divisin celular b. la respiracin celular c. la fotosntesis d. la sntesis de protenas 3. a. b. c. d. 4. a. b. c. d. Cul de las siguientes organelos est presente en la clula animal y vegetal?: cloroplasto pared celular mitocondria centrolos. Qu organelo est presente en una clula procarionte?: mitocondria ribosoma cloroplasto retculo endoplasmtico

BIBLIOGRAFA

Alberts, B et al; (1996) Biologa Molecular de la Clula. 3 ra Edicin. Ediciones Omega S.A. Curtis y Barnes (1992). Biologa. 5 Ed. Bs.As. Editorial Mdica Panamericana.

De Robertis(h); Hib; Ponzio. (1996).Biologa Celular y Molecular de De Robertis. 12 Edicin. El Ateneo. Bs.As.

Solomon y col. (1998) . Biologa de Villee. 4. Ed. Mex. McGraw-Hill. Interamericana

Extracto preparado por: Silvia Mrquez - Lionel Valenzuela Prez - Gladys Glvez - Luis A. Fernndez
- Cecilia Bocchino

Edicin: J. Monserrat I.N.

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