UNIVERSIDAD DE LAS REGIONES AUTONOMAS DE LA COSTA CARIBE NICARAGUENSE URACCAN

DOSIER DE BOTANICA GENERAL

CARRERA DE LICENCIATURA EN CIENCIAS DE LA EDUCACIN CON MENCIN EN BIOLOGA

ELABORADO POR MSc. EFRAIN DE JESUS PERALTA TERCERO

COSTA CARIBE DE NICARAGUA ENERO, 2011

ndice Contenido Pg.

UNIDAD I. INTRODUCCION A LA BOTANICA ........................................................................................................... 1 1. La botnica como ciencia. .................................................................................................................................. 1 2. Definicin y objeto de estudio de la botnica................................................................................................... 1 3. Mtodos de estudio de la botnica. ................................................................................................................... 1 4. Resea histrica de la botnica. ........................................................................................................................ 3 UNIDAD II. CITOLOGIA .................................................................................................................................................. 5 1. Resumen histrico y consideraciones generales. ........................................................................................... 5 2. Constitucin de la clula vegetal tpica. ............................................................................................................ 5 3. Forma y tamao de la clula vegetal. ............................................................................................................... 6 4. El protoplasto. ....................................................................................................................................................... 7 5. Inclusiones de los plastidios ............................................................................................................................. 13 6. La pared celular .................................................................................................................................................. 18 UNIDAD III. HISTOLOGA ............................................................................................................................................. 23 1. Niveles morfolgicos de organizacin ............................................................................................................. 23 2. Meristemos .......................................................................................................................................................... 23 3. Tejidos adultos .................................................................................................................................................... 26 UNIDAD IV. ORGANOGRAFIA.................................................................................................................................... 64 1. El proceso germinativo ...................................................................................................................................... 64 2. Raz ...................................................................................................................................................................... 67 3. Tallo ...................................................................................................................................................................... 73 4. Hoja ...................................................................................................................................................................... 92 UNIDAD V: REPRODUCCION. .................................................................................................................................. 105 1. La flor ................................................................................................................................................................. 105 2. El fruto ................................................................................................................................................................ 125 3. Semilla ............................................................................................................................................................... 133 4. Propagacin vegetativa. .................................................................................................................................. 135 BIBLIOGRAFIA .............................................................................................................................................................. 136

UNIDAD I. INTRODUCCION A LA BOTANICA Contenidos: 1. La botnica como ciencia. La Botnica, (del griego = hierba) o Fitologa (del griego = planta y = tratado), es la ciencia que se ocupa del estudio de los vegetales. La curiosidad por la naturaleza llev al hombre a preocuparse por diferenciar plantas comestibles y venenosas, y tratar de conocer y aprovechar semillas, frutos, flores, tallos, hojas y races. La botnica es la ciencia que trata los vegetales. Su estudio parece ser tan antiguo como el hombre mismo. La civilizacin china fue la primera en asentar sus conocimientos botnicos por escrito, unos 4.000 aos antes de Cristo, y sus habitantes desarrollaron autnticos tratados sobre las propiedades curativas de ciertas plantas, distinguiendo las comestibles de las txicas. A su vez, los hebreos han dejado descripciones de unas setenta especies. Entre los griegos, Empdocles descubri la funcin de la raz como medio de sostn y rgano de alimentacin de la planta; Aristteles asoci el fruto con la reproduccin de la especie, y su discpulo Teofrasto, autor de La Historia de las Plantas y Las Causas de las Plantas, asent en esos trabajos los resultados de sus investigaciones sobre 455 especies iniciando, de este modo, la botnica sistemtica. Durante el Renacimiento, los estudios al respecto experimentaron grandes progresos. Fue en esa poca que surgieron los primeros jardines botnicos: colecciones sistemticas de plantas vivas. Con la clasificacin del natura lista sueco Carl von Linn, en el siglo XVIII, naci la nomenclatura actual. En su versin abreviada, sta consiste en dos nombres latinos, correspondientes al gnero y a la especie. Zea mays, por ejemplo, es el nombre cientfico del maz. 2. Definicin y objeto de estudio de la botnica. Es la rama de la biologa y es una ciencia que se ocupa del estudio de las plantas, incluyendo su descripcin, clasificacin, distribucin, y relaciones con los otros seres vivos. El objeto de estudio de la Botnica es, entonces, un grupo de organismos lejanamente emparentados entre s, las cianobacterias, los hongos, las algas y las plantas terrestres, los que casi no poseen ningn carcter en comn salvo la presencia de cloroplastos (a excepcin de los hongos) o el no poseer movilidad. La botnica cubre un amplio rango de contenidos, que incluyen aspectos especficos propios de los vegetales; de las disciplinas biolgicas que se ocupan de la composicin qumica (fitoqumica); la organizacin celular (citologa vegetal) y tisular (histologa vegetal); del metabolismo y el funcionamiento orgnico (fisiologa vegetal), del crecimiento y el desarrollo; de la morfologa (fitografa); de la reproduccin; de la herencia (gentica vegetal); de las enfermedades (fitopatologa); de las adaptaciones al ambiente (ecologa), de la distribucin geogrfica (fitogeografa o geobotnica); de los fsiles (paleobotnica) y de la evolucin. 3. Mtodos de estudio de la botnica. Mtodos y tcnicas en morfologa El microscopio es un instrumento fundamental en la investigacin botnica. Su desarrollo ha permitido la exploracin de detalles individuales en tejidos y clulas, y posteriormente, con el desarrollo del microscopio electrnico y de nuevas tcnicas de tincin y aparatos que sirven para cortar secciones ultrafinas de tejido, como el microtomo, se han abierto nuevas perspectivas que han permitido comprender mejor las funciones que las clulas y sus componentes realizan en los diferentes tipos de tejidos vegetales. El microscopio electrnico de barrido proporciona imgenes tridimensionales de las clulas vivas y de sus estructuras. El empleo de otras tcnicas fsicas ha permitido la investigacin morfolgica en la molcula, tal es el caso de numerosas protenas y del cido desoxirribonucleico (ADN) que forma los genes.

Mediante tcnicas histoqumicas se puede descubrir la existencia de granos de almidn, glucosa, protenas, grasas, celulosas, cristales de oxalato clcico, etc., en las diferentes muestras de tejido. Los conocimientos en morfologa vegetal han revelado procesos fisiolgicos importantsimos; cabe destacar la importancia de los cloroplastos al contener la clorofila que participa en la fotosntesis, o bien la existencia de un tejido vegetal formativo, el meristema, capaz de dividirse y dar lugar a otras clulas meristemticas o bien a clulas especializadas. La cantidad de procesos fisiolgicos comprendidos gracias al conocimiento de las estructuras vegetales que en ellas participan constituye un importante hecho, entre los que destacan, por ejemplo, las reacciones bioqumicas implicadas en la transferencia de energa durante la fotosntesis y la respiracin. Relaciones de la morfologa vegetal con otras reas de estudio. Las caractersticas morfolgicas particulares de cada especie vegetal constituyen una de las herramientas ms importantes para su identificacin, por lo que destaca su importancia en sistemtica. Adems, un organismo vivo no es un conjunto de estructuras independientes, sino un sistema integrado en el que la estructura y la funcin estn ntimamente relacionados, por ello se encuentra ntimamente unida a la fisiologa. Por otra parte, los cambios morfolgicos que han experimentado muchas plantas, como consecuencia de su adaptacin a las condiciones medioambientales o a la convivencia con otros seres vivos, adquieren gran importancia en numerosos estudios ecolgicos. Estudios sobre la evolucin de las flores demuestran la existencia de cambios evolutivos en la simetra de esta estructura, de modo que la simetra radial de la flor primitiva ha dado lugar, en las ms avanzadas, a formas con simetra bilateral, cambios que parecen ser producidos por adaptaciones especiales con respecto a los insectos polinizadores Fisiologa vegetal La fisiologa analiza e investiga las funciones de las plantas. Estas funciones incluyen el metabolismo de los vegetales, el desarrollo, el movimiento y la reproduccin. En general, estudia todos los fenmenos que constituyen el ciclo vital de los vegetales, y muchos de esos fenmenos se encuentran fuertemente regulados por la accin hormonal Mtodos y tcnicas en fisiologa Los avances en fisiologa son muy dependientes de las tcnicas y mtodos empleados para su investigacin, en comparacin con otras reas de la botnica. La metodologa y las tcnicas empleadas en la fisiologa vegetal son muy similares a las utilizadas en otras reas como la bioqumica, la biofsica o la fisiologa animal. Numerosos mtodos biofsicos y bioqumicos, como los radioistopos, son empleados para determinar actividades enzimticas especficas de ciertos orgnulos celulares, o la secuencia de reacciones por las que se transfiere la energa en el proceso de fotosntesis y en la respiracin, o la formacin de productos metablicos. De otra parte, las principales tcnicas empleadas son bioqumicas, tales como los distintos tipos de cromatografas; los distintos tipos de tcnicas espectroscpicas, incluyendo la resonancia magntica nuclear; electroforesis, centrfugas y tcnicas fotogrficas, como lo rayos X.

4. Resea histrica de la botnica. Como dijimos, los primeros planteamientos cientficos sobre fitologa botnica se remontan a la Grecia clsica, y se considera a Teofrasto de Eresos (372-288 a.C) el fundador de la botnica como disciplina cientfica. Teofrasto clasific los vegetales en rboles, arbustos, subarbustos y hierbas, y describi la morfologa de algunos centenares de plantas. En el siglo I de nuestra era, el mdico Dioscrides de Anazarba, describi en su Materia Mdica las propiedades teraputicas de varios centenares de plantas; obra que alcanz gran difusin y cuya influencia se extendi hasta ms all de la Edad Media. Desde sus comienzos, la botnica ha tendido a diferenciarse en dos vertientes, una descriptiva y otra experimental. Mientras que el perodo descriptivo comienza con el inicio mismo de la botnica y alcanza su mximo apogeo en los siglos XVII y XVIII, la vertiente experimental comenz en Europa alrededor del siglo XVI, consiguiendo sus mayores logros durante los siglos XIX y XX, con el descubrimiento de los procesos de fotosntesis y otros aspectos de la bioqumica y la fisiologa de los vegetales. Desde la antigedad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos aproximaciones bastante diferentes: la terica y la utilitaria. Desde el primer punto de vista, al que se denomina Botnica pura, la ciencia de las plantas se erigi por sus propios mritos como una parte integral de la Biologa. Desde una concepcin utilitaria, por otro lado, la denominada Botnica aplicada era concebida como una disciplina subsidiaria de la Medicina o de la Agronoma. En los diferentes perodos de su evolucin una u otra aproximacin ha predominado, si bien en sus orgenes que datan del siglo VIII a. C. la aproximacin aplicada fue la preponderante. La Botnica, como muchas otras ciencias, alcanz la primera expresin definida de sus principios y problemas en la Grecia clsica y, posteriormente, continu su desarrollo durante la poca del Imperio romano. Teofrasto, discpulo de Aristteles y considerado el padre de la Botnica, leg dos obras importantes que se suelen sealar como el origen de esta ciencia: De historia plantarum (Historia de las plantas) y De causis plantarum (Sobre las causas de las plantas). Tras la cada del Imperio en el siglo V, todas las conquistas alcanzadas en la antigedad clsica tuvieron que redescubrirse a partir del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad Media. La tradicin conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales durante este perodo En los siglos XV y XVI la Botnica se desarroll como una disciplina cientfica, separada de la herboristera y de la Medicina, si bien continu contribuyendo a ambas. Diversos factores permitieron el desarrollo y progreso de la Botnica durante estos siglos: la invencin de la imprenta, la aparicin del papel para la elaboracin de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botnicos, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegacin que permiti la realizacin de expediciones botnicas. Todos estos factores conjuntamente supusieron un incremento notable en el nmero de las especies conocidas y permitieron la difusin del conocimiento local o regional a una escala internacional. Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, en el siglo XVII se origin la ciencia moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas europeos de intercambiar ideas e informacin, se comenzaron a fundar las primeras academias cientficas. Joachim Jungius fue el primer cientfico que combin una mentalidad entrenada en la filosofa con observaciones exactas de las plantas. Tena la habilidad de definir los trminos con exactitud y, por ende, de
3

reducir el uso de trminos vagos o arbitrarios en la sistemtica. Se lo considera el fundador del lenguaje cientfico, el que fue desarrollado ms tarde por el ingls John Ray y perfeccionado por el sueco Carlos Linneo. A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la Taxonoma. En primer lugar, la utilizacin de la nomenclatura binomial de las especies en conexin con una rigurosa caracterizacin morfolgica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminologa exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo defini con precisin varios trminos morfolgicos que seran utilizados en sus descripciones de cada especie o gnero, en particular aquellos relacionados con la morfologa floral y con la morfologa del fruto. No obstante, el mismo Linneo not las fallas de su sistema y busc en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepcin de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta contradiccin permaneci durante mucho tiempo y no fue resuelta hasta1859 con la obra de Charles Darwin. Durante los siglos XVII y XVIII tambin se originaron dos disciplinas cientficas que, a partir de ese momento, iban a tener una profunda influencia en el desarrollo de todos los mbitos de la Botnica: la Anatoma y la Fisiologa Vegetal. Las ideas esenciales de la teora de la evolucin por seleccin natural de Darwin influiran notablemente en la concepcin de la clasificacin de los vegetales. De ese modo, aparecieron las clasificaciones filogenticas, basadas primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificacin desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. El primer sistema admitido como filogentico fue el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler y conocido ms tarde como Sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia segn el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchos tratados de floras y herbarios de todo el mundo, si bien algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna. Los siglos XIX y XX han sido particularmente fecundos en las investigaciones botnicas, las que han llevado a la creacin de numerosas disciplinas como la Ecologa, la Geobotnica, la Citogentica y la Biologa Molecular y, en las ltimas dcadas, a una concepcin de la Taxonoma basada en la Filogenia y en los anlisis moleculares de ADN y a la primera publicacin de la secuencia del genoma de una angiosperma. En 1576, el flamenco Matthias Lobelius agrupaba las plantas por su aspecto externo; pero fue Cesalpino, quien, en 1583, invent un verdadero sistema botnico con su De plantis libri, aunque mantuvo la divisin corriente entre rboles, arbustos, matas y hierbas, que haba propuesto Teofrasto de Eresos. El profesor Rudolf Camerarius demostr definitivamente en 1649 la condicin sexuada de las plantas en su Epistola ad M. B. Valentini de sexu plantarum, al considerar los estambres como los rganos masculinos de la flor. En 1682, el ingls John Ray publica su Methodus plantarum nova, en el que incluye la descripcin de ms de quince mil especies. Por su parte, en 1694 el botnico francs Joseph Pitton de Tournefort cre un sistema de clasificacin vegetal segn la corola, que result por su constitucin y caracterizacin de los gneros ser uno de los ms exitosos antes del de Carlos Linneo. Desde una perspectiva ms experimental, en el mismo siglo XVII destacan los aportes de cientficos como Robert Hooke, quien en su Micrographia utiliz por primera vez el trmino clula para describir el aspecto de los alvolos que se observan en el corcho visto al microscopio; y Marcello Malpighi, que sent las bases de la anatoma vegetal con su Anatome Plantarum.

UNIDAD II. CITOLOGIA 1. Resumen histrico y consideraciones generales. Todos los organismos llamados superiores, sean plantas o animales, estn constituidos por unidades estructurales muy pequeas las cuales se denominan clulas en analoga a la estructura de un panal, fue introducido por Robert Hooke alrededor del ao 1667, cuando por primera vez l las vio en un corte de corcho, el termino clula obedeci a un concepto netamente morfolgicoanatmico y pasaron aos antes de que se reconocieran los otros componentes celulares de la pared celular muerta observada por Hooke. Con el adelanto de las ciencias la terminologa celular surgi un cambio gradual. La clula ya no era solamente el armazn, la pared, sino que incluyo tambin el protoplasma, que contiene el ncleo. El hecho que la pared muerta ya no era lo ms importante de la clula, sino el protoplasma, se hizo evidente tambin por la comparacin de la clula vegetal con la animal, desnuda o sea carente de una pared. Despus del reconocimiento de la importancia del protoplasma (citoplasma y ncleo), las investigaciones partieron en dos direcciones: una la morfologa, esta estudio las diversas formas en las cuales se manifiesta la clula vegetal y las partes estructurales visibles de su contenido. El otro camino era propio de la fisiologa, tratando de explicar sus funciones en base de investigaciones casual-analticas. Pronto se reconoci que esta subdivisin, aunque se pareci al principio muy factible no era fcil, pues las investigaciones fsico-qumicas tambin tenan que partir de elementos estructurales de la clula. Con las metodologas modernas, es fcil estudiar tambin la estructura de los componentes ms pequeos de la clula, como el ncleo con su material gentico, el ADN al nivel molecular, considerndose este tipo de investigaciones, sin embargo ms bien el rea de la gentica. Puesto que todas las plantas superiores estn constituidas por un nmero enorme de clulas, surge la pregunta, si cada clula debe considerarse como una unidad independiente o apenas parte de un conjunto. Segn el primer concepto a mediados del siglo pasado, se elabor la llamada teora celular de los organismos. El otro camino parece ser el ms lgico, considerando las clulas como pequeas partes independientes, siendo el organismo formado por una entidad protoplasmtica. La subdivisin en clulas individuales, o en conjunto de clulas, los tejidos, favorece la compartimentacin fisiolgica-bioqumica del trabajo, el ejercer cada una determinada funcin especfica, adquirida durante el proceso de diferenciacin. Sin embargo, determinados tejidos no muy diferenciados, es fcil reconstruir una plana entera gracias a su complemento cromosmico completo. 2. Constitucin de la clula vegetal tpica. La sustancia fundamental de la vida es el protoplasma. Este trmino incluye los corpsculos u orgnulos de una clula que se consideran vivos y en cuya constitucin participan principalmente protenas. Entre los orgnulos deben mencionarse: el ncleo, los plastidios y el aparato mitocondrial. Las dems inclusiones que constan de materia inerte como cristales, material de reserva, el jugo celular y tambin hacia afuera, la pared celulsica, no son clasificados como componentes protoplasmticos, sino que representan el material ergstico; estn muertos y se originan por la actividad metablica del protoplasma. El conjunto de contenidos protoplasmtico, que se encuentra en el interior de una clula se denomina tambin protoplasto o cuerpo celular. A veces se emplea el termino plasma para designar la sustancia fundamental proteica exenta de orgnulos, pero es preferible llamarla citoplasma.

El citoplasma de la clula viva presenta frecuentemente un aspecto granular debido a las numerosas inclusiones. Los corpsculos ms pequeos, apenas visibles un buen microscopio ptico, son los diversos condriosomas o mitocondrios, cuyo conjunto forma el condrioma o aparato mitocondrial. Los mitocondrios presentan centros de gran actividad metablica. El ncleo queda bien delimitado del citoplasma por una membrana nuclear. El ncleo debe de considerarse como el centro que dirige el metabolismo de la clula, tambin es responsable de la divisin celular de la especificidad de la clula y es el portador del material gentico, contiene uno o varios nuclolos claros y refringentes. Adems del ncleo la clula vegetal, contraria a la clula animal, contiene plastidios, orgnulos, que igual que el ncleo, siempre estn rodeados del citoplasma. Con excepcin de los leucoplastos, que son incoloros, los plastidios contienen pigmentos. Los cromoplastos se encuentran en muchas flores y tambin frutos, dndoles una coloracin amarilla, anaranjada o rojiza. Los cromoplastos pueden originarse de cloroplastos al perder estos pigmentos verdes, como ocurre con ciertas flores, frutos y tambin en hojas antes de caer. Los cloroplastos, debido a la presencia de clorofila tienen un aspecto verde y presenta el sitio del proceso fotosinttico. Solamente las clulas embrionarias se hayan completamente llenas de protoplasma. Cuando aumentan en tamao, lo que ocurre principalmente por la absorcin de agua, se forma en el interior del citoplasma el vacolo, que representa una disolucin de muchas sustancias. El protoplasto est rodeado por la pared celular que debe considerarse como un producto protoplasmtico, que puede faltar en ciertas plantas inferiores, clulas reproductoras y en pocos tejidos especializados. Se compone principalmente de celulosa, una sustancia tpicamente vegetal, con participacin de otros componentes, como pectina y especialmente ligninas. La rigidez de la pared celular es de suma importancia en plantas grandes como por ejemplo en rboles, como elemento mecnico de sostn. Aunque el protoplasma haya muerto y desaparecido, la pared desempea aun as una funcin importante.

3. Forma y tamao de la clula vegetal. Normalmente se considera que existen dos tipos de clulas vegetales, respecto a sus formas con muchas transiciones y modificaciones. La forma esfrica podra ser la ms simple, pero existe en perfeccin solamente como clulas individuales, as en organismos unicelulares, esporas y granos

de polen. Al unirse las clulas para formar tejidos las areas de contacto generalmente se aplastan un poco y las paredes resultan aplanadas, por lo menos en parte, cuando las dimensiones son prcticamente iguales en todas las direcciones se denominan estas clulas isodiamtricas; representan el primer tipo. Clulas isodiamtricas se encuentran muy frecuentes como parnquima fundamental (clulas parenquimatosas). El otro extremo est representado por clulas muy alargadas a veces con los extremos afilados como en las fibras y ciertos vasos del tejido conductor. Se consideran clulas prosenquimticas y el tejido que forman prosnquima. Existen tambin clulas ramificadas o estrelladas, como tambin ciertos pelos unicelulares. El tamao de las clulas vegetales es muy variado. El valor promedio oscila entre 20 y 50 (0.002 y 0.005 mm) pero medias entre 10 y 100 son tambin frecuentes, las clulas de un tejido prosenquimtico podran alcanzar un tamao extraordinario y son por eso muy utilizadas para fabricacin de artefactos. Los pelos unicelulares de la cubierta seminal de algodn tienen un largo de varios centmetros. Existen por el otro extremo, tambin clulas muy pequeas como las de bacterias, la mayora mide apenas pocas micras, las ms pequeas tienen un tamao de 0.1 o inferior, lo que representa un valor debajo del poder de resolucin de un microscopio ptico (0.2). 4. El protoplasto. Citoplasma El citoplasma, si ncleo y plastidios, representa un lquidos viscoso de tipo coloidal. La mayor parte del citoplasma est constituido por agua, con un valor promedio del 70 al 80%, pero existen variaciones grandes. Normalmente el contenido de agua no debe bajar mucho, sin afectar el metabolismo y por ltimo la supervivencia. Sin embargo, bajo determinadas condiciones especiales del citoplasma, el contenido de agua puede reducirse mucho y desaparecer casi por completo, sin producir daos irreversibles, por ejemplo en esporas y en semillas, mientras en rganos suculentos el porcentaje de agua puede alcanzar el 95%. El citoplasma no es una sustancia homognea. Adems de agua como sustrato fundamental de la vida su componente ms importante son las protenas. Estn compuestas por aminocidos y gracias a las infinitas posibilidades de cambiar los principales aminocidos, existen en una solo clula miles de diferentes tipos de protenas y proteidos (combinacin de una protena con otra sustancia) especficos. Para mantener las funciones vitales del citoplasma deben tambin existir en primer lugar, grasas y carbohidratos, que sirven principalmente como fuente de energa en el metabolismo y son fundamentales para la sntesis de muchos compuestos orgnicos, pero tambin tienen importancia como materiales de reserva. Sales e iones en determinadas combinaciones, como tambin muchos otros materiales son tambin indispensables, especialmente sustancias orgnicas como enzimas, vitaminas y hormonas. En el transcurso del metabolismo de las clulas se sintetizan muchos productos, como la celulosa, que es el constituyente principal de las paredes celulares, la cutina y la suberina. Otras sustancias que se denominan productos secundarios, son resinas esenciales, taninos, pigmentos, gomas etc. Que pueden acumularse en la clula, frecuentemente sin intervenir otra vez en el metabolismo. El citoplasma es la sustancia fundamental de la vida. Hasta hoy en da no se sabe en realidad que es la vida, pues es algo ms que la suma de los componentes celulares. Una de las caractersticas de la vida es el metabolismo y la reproduccin. El citoplasma es capaz de una movimiento activo y puede reaccionar a estmulos externos. Aunque con el microscopio no es siempre factible ver el movimiento citoplasmtico, debido a su lentitud.

 Condrioma y otros corpsculos El citoplasma fundamental contiene innumerables inclusiones, de tamao muy variado, que forma condromas o parata mitocondrial. Adems del ncleo y de los plastidios aparecen corpsculos que apenas son visibles con el microscopio ptico y se ven como una granulacin. Algunos autores distinguen diferentes tipos de corpsculos o condriosomas, segn su forma y tamao. Si son ms o menos esfricos se trata de mitocondrios, si tienen formas de bastoncillo se clasifica como condriocontos y los condriomitos se presentan como una cadena de granitos. Los condriosomas tienen capacidad de auto reproducirse y existen en todas la clulas. Es posible que sean portadores de algunas propiedades hereditarias. Estos corpsculos tienen una constitucin en la cual entran principales protenas y lpidos. Sus funciones son distintas. Se encuentran en las clulas jvenes o en las que elaboran los constituyentes del citoplasma y probablemente la pared celulsica. Los mitocondrios son importantes en la respiracin, que contener muchos enzimas de la cadena respiratoria. Los ribosomas contienen ARN y son responsables de la sntesis de protenas. Ncleo Por regla general las clulas vegetales tienen un solo ncleo, son mononucleadas. Sin embargo, existen condiciones en las cuales puede haber ms ncleos, como en la primera fase de la formacin del endospermo. Plantas inferiores como grupos de hongos y algas son siempre plurinucleadas. En bacterias y algas azules no hay ncleos formados, pero el material gentico aparece en forma de corpsculos esparcidos en el citoplasma. La forma del ncleo es esfrica al mirarlo de frente y lenticular visto de lado. Solamente en plantas inferiores puede encontrarse ncleos alargados y hasta lobados. El tamao de los ncleos oscila desde 1 y 500 y medidas entre 5 y 20 son las ms frecuentes. Muchos hongos tienen un ncleo muy pequeo, mientras que en liliceas, conferas y otras familias los ncleos son relativamente grandes. En clulas embrionarias los ncleos debido al pequeo tamao de la clula, dan la apariencia de ser ms grandes. La posicin central del ncleo en estas clulas normalmente cambia a una perifrica, al crecer y madurar la clula, pero el ncleo siempre permanece rodeado de citoplasma. El ncleo est limitado hacia el citoplasma por una membrana propia, la membrana nuclear la cual tiene una serie de poros finos que permite el intercambio entre el interior del ncleo y el citoplasma. El espacio encerrado por la membrana est lleno de un lquido viscoso, el jugo nuclear. En ella se encuentra la cromatina en forma de grnulos tienen afinidad a ciertos colorantes bsicos debido al ADN. Cuando se fija el ncleo se vuelve ms granuloso y aparece como un retculo. La funcin principal del ncleo en la clula se manifiesta al eliminarlo, la clula se muere tarde o temprano. El ncleo participa muy activamente en el metabolismo celular, especialmente como centro regulador. El crecimiento de la clula, su forma, sus funciones y su divisin, dependen del ncleo. As que no se debe hablar de un ncleo en reposo durante la intrfase o sea entre dos divisiones. Adems de importancia en el metabolismo celular, el ncleo tiene una segunda funcin, igualmente importante como portador del la informacin gentica. Mitosis El ncleo igual que el citoplasma y los plastidios, pueden originarse solamente por divisin celular de s mismo. El caso mas sencillo es la biparticin por estrangulacin, o sea la divisin nuclear directa o amitosis. Solamente ocurre en algunos organismos inferiores. O sea en plantas protistas. En las dems plantas se mantienen, durante la divisin nuclear indirecta o cariocinesis, todas las caractersticas u potenciales mediante duplicacin exacta de material gentico, que se reparte equitativamente en los dos ncleos hijos. Tal separacin solamente es posible mediante un proceso muy complicado. En general la divisin nuclear tiene una duracin de una o varias horas se distingue cuatro fases.

La primera fase es la profase. Durante esta, el contenido granuloso del ncleo se condensa y se hace evidente, con un aumento en tamao de ncleo. Gradualmente se forman los cromosomas como finos filamentos. Sin embargo, cada uno consta ya de dos filamentos acoplados, pues los cromosomas ya han sufrido con prioridad una escisin longitudinal, los cromosomas poco a poco se acortan y se condensan mas hasta obtener una forma bibraquial tpica. Hacia el final de la profase la membrana nuclear desaparece y los cromosomas se dirigen hacia el centro de la clula para comenzar a disponerse en la llamada placa nuclear. Durante la fase siguiente, la metafase, los cromosomas se ordenan aun ms en la placa ecuatorial. En la anafase los cromatidios empiezan a dirigirse a los polos. De esta manera se obtiene una distribucin igualitaria de genes. La telofase est dedicada a la reconstruccin de los ncleos a partir de los cromosomas, los cuales vuelven a adoptar la estructura filamentosa-granulosa, y no se reconocen sus lmites, aunque no pierden su individualidad, tambin aparecen de nuevo los nuclolos. A la divisin nuclear sigue la divisin citoplasmtica. Con el inicio de una membrana, donde estaba la placa ecuatorial, se comienza la formacin de las dos clulas hijas. Los cromosomas en un ncleo difieren entre s de manera muy especfica, por su tamao y forma. Pero su nmero en los ncleos de una especie es normalmente constante, con 2n, o sea que contienen dos series completas de cromosomas: el organismo es diploide. Pero entre diferentes especies el nmero de cromosomas es muy variable. El menor nmero encontrado es de 2n = 6, pero de ordinario los cromosomas se presentan en nmero mayor, 2n = 14 40 y pueden encontrarse hasta 200. Junto con el aumento del nmero de cromosomas en una planta ocurre un aumento del tamao de sus clulas.

Meiosis Las plantas que se reproducen sexualmente mediante la fusin de dos clulas sexuales durante la fecundacin, formndose un zigoto, debe verificarse una divisin del ncleo en forma diferente a la mitosis. Esta divisin recibe en nombre de meiosis y es responsable de la reduccin del nmero de cromosomas, que debe ocurrir como obligada consecuencia en todos los organismos de reproduccin sexual. La meiosis se cumple en dos pasos o tiempos, normalmente sucesivos. Durante el primero se realiza una divisin heterotpica (mitosis). Durante el segundo paso, en la divisin homeotpica, las dos clulas formadas en la divisin anterior se divide mediante reduccin del nmero de cromosomas a n, o sea que las clulas resultantes tienen una sola serie completa de cromosomas (n), son haploides. La reduccin por meiosis se da en la panta case siempre despus de su desarrollo completo. Se forman en las flores, de las cuales se desarrolla, despus de la meiosis, la generacin haploide, que consta de solamente pocas clulas. Entre estas se forma un gameto masculino que se una con el correspondiente femenino, formndose una planta diploide, en consecuencia todos los organismos que se reproducen sexualmente pasan por una alteracin regular de haploide y diploide de sus ncleos, proceso que se denomina alteracin de fases nucleares o alteracin de generaciones.

10

 Plastidios Los plastidios son componentes tpicos y exclusivos de la clula vegetal. En clulas embrionarias, son todava muy pequeos e incoloros, llamados proplastos, que frecuentemente no se distinguen de los dems orgnulos citoplasmticos. Todos los plastidios se transmiten de generacin en generacin por las clulas sexuales. En una clula pueden aumentar su nmero por simple biparticin y regeneracin, aun en clulas adultas. El conjunto de plastidios constituyen el plastoma. A diferencia de las clulas embrionarias, los proplastos aumentan de tamao, hasta su forma definitiva como plastidios. En algunos tejidos se conservan incoloros (leucoplastos), en otros se sintetizan pigmentos, convirtindose en cromatforos. Segn su pigmentacin se distinguen dos tipos de plastidios: colorados, los cloroplastos, verdes y los cromoplastos, de color amarillento, anaranjado o rojo. En bacterias y algas azules no hay cloroplastos, pero los pigmentos estn distribuidos en pequeos corpsculos por todo el citoplasma. Cloroplastos Los cloroplastos son los nicos plastidios fotosintticamente activos. En los espermatofitos los cloroplastos tienen, por regla general, una forma lenticular, similar a la de los ncleos. En algas existen tambin cloroplastos con formas diversas, como acintados, laminares, reticulados, etc. En tales casos el nmero de cloroplastos es reducido y frecuentemente no pasa uno por clula. En espermatofitos, en las clulas del parnquima cloroflico, su nmero puede es elevado y es variable, pues la intensidad de la iluminacin que reciben las clulas, su estado nutricional, la edad del tejido, etc. Son factores que influyen en su nmero. Los cloroplastos muestran en muchas plantas un movimiento activo de orientacin en la clula, segn la direccin y especialmente la intensidad de la luz. Este movimiento de debe confundirse con la rotacin del protoplasma, que simplemente arrastra los cloroplastos.

Cromoplastos Los cromoplastos son generalmente muy numerosos en una clula. Su forma no es siempre lenticular, o sea, es ms variada que la de los cloroplastos. Cromoplastos aparecen en flores, frutos y races, como tambin en hojas que al envejecer pierden primeramente los pigmentos verdes. En la raz de la zanahoria, de la cual proviene el nombre carotina, los cromoplastos se forman directamente a partir de proplastos. Sin embargo, al recibir luz fuerte, pueden sintetizar

11

clorofilas y transformase en cloroplastos, como ocurre en las partes expuestas de la raz. La carotina debido a su abundancia en los cromoplastos, se cristaliza. Sin embargo los cristales se forman siempre en los frutos los cromoplastos se originan directamente de cloroplastos por la prdida de los pigmentos verdes. En muchas flores los cromoplastos, en combinacin con otros pigmentos, como antocianos, contenidos en las vacuolas, permiten coloridos muy diversos.

12

Leucoplastos Los leucoplastos existen en las epidermis de las plantas terrestres, con excepcin de las clulas exclusivas de los estomas, en ptalos blancos. Tambin hay leucoplastos por ejemplo en semillas, tubrculos, rizomas, o sea en todas aquellas partes de las plantas no alcanzadas por la luz. Los leucoplastos son relativamente pequeos, generalmente de forma esfrica. Muchos autores distinguen tres tipos: leucoplastos por constitucin gentica, como en las epidermis, que nunca sinterizan pigmentos, aunque bajo iluminacin intensa; leucoplastos por inhibicin, que debido a la falta de luz no han producido pigmentos verdes, pero al recibirla se toman verdes, transformndose en cloroplastos; leucoplastos que acumulan almidn, tambin denominados amiloplastos, que pueden ser idnticos con leucoplastos por inhibicin.

5. Inclusiones de los plastidios Los carbohidratos producidos durante el proceso de fotosntesis, no son por lo general de inmediato utilizados en el metabolismo, especialmente en la reparacin, sino en gran parte almacenados para su uso futuro. Esto generalmente no ocurre en las hojas sino en tubrculos y rizomas que dependen de sus reservas para el crecimiento del retoo y la formacin de las hojas y flores. En algunas plantas se conservan inclusiones de carbohidratos en forma de granos de almidn en los cloroplastos del tallo. Aunque se denominan estos depsitos almidn autctono, almidn primario o almidn de asimilacin, con frecuencia no son completamente producidos en el mismo lugar en los cloroplastos, pues estos tambin sirven para almacenarlos. Normalmente los carbohidratos, sintetizados en los cloroplastos por medio de fotosntesis, son transformados como azucares y solamente en los tejidos reservante se transforman en almidn de reserva, sin necesidad de luz, no todas las plantas son capaces de producir almidn, sino acumulan en su lugar azucares, como sacarosa o depsitos de inulina.

13

 Inclusiones inertes de la clula Adems del almidn que se almacena exclusivamente en plastidios, existen en una clula muchos compuestos orgnicos que son sintetizados por el citoplasma en el transcurso del metabolismo. Algunos son constituyentes de la clula, como la celulosa, la cutina y la suberina. Otros deben considerarse como productos secundarios o material ergstico. Estas sustancias no siempre son utilizadas de nuevo por la clula y representan ms bien productos de secrecin, que se almacenan en alguna parte de la clula, frecuentemente en la vacuola. Vacuola En clulas embrionarias el citoplasma llana todo el volumen celular. Al crecer y desarrollarse la clula aumenta muy poco la cantidad de citoplasma. En su lugar se pierde primeramente en forma gradual su homogeneidad y el citoplasma se vuelve ms y ms alveolar debido a numerosas inclusiones en forma de gotitas. A medida que las clulas envejecen se alcanza un estado en el cual el citoplasma es reducido a una delgada capa parietal, con una vacuola grande en su centro, aunque en algunas clulas pueden haber varias vacuolas. Frecuentemente la vacuola es atravesada por cordones citoplasmticos. El contenido de la vacuola es muy variado, pues es en realidad una disolucin de un gran nmero de sustancias. Su composicin vara debido a muchos factores, como posicin de la clula en la planta, su funcin fisiolgica, edad, etc. El jugo celular contiene sales inorgnicas solubles en forma de iones, principalmente de los elementos esenciales. El balance entre estos iones es importante para mantener las funciones vitales de la clula como el estado de hidratantes. En muchas plantas el jugo celular posee de ordinario redaccin cida. Esta puede ser muy intensa, sobre todo en frutos verdes, pero en algunas especies la alta acidez en frutos maduros. As, en ctricos, como el limo, hay un alto contenido de acido ctrico en los frutos maduros. En los frutos del manzano el cido mlico es responsable de la acidez. En las hojas de muchas plantas suculentas existe el mismo cido el cual juega un papel importante en el metabolismo: fotosntesis y

14

respiracin. En otras plantas hay cido oxlico. Que da el sabor acdulo caracterstico a los peciolos del ruibarbo, a las hojas de la acelga o a los tubrculos de la oca. El cido oxlico es probablemente el ms abundante en el reino vegetal. Otros cido frecuentemente encontrados, son: el cido tartarico, en los frutos de la vid, el cido ascorbico o vitamina C, presentes en los frutos, especialmente en los ctricos, el cido aspartico en el esparrago el cido benzoico en el arandano rojo, el cido butrico de fuerte olor caracterstico en el fruto del nance y ciertas palmera. Cristales En muchas familias de plantas se presentan, considerados por algunos autores como producto final del metabolismos, cristales en forma de sal clcica del cido oxlico, este compuesto es insoluble en agua y se caracteriza fcilmente formando los diferentes tipos de cristales, sean monoclinos del monohidrato del oxalato del calcio, cristales tetragonales del hidrata del oxalato de calcio. Los cristales se forman normalmente en el citoplasma, pero mas tarde se alojan en la vacuola. Su forma es variable pero siempre igual en la misma especie. Muy frecuente son cristales aislados o solitarios, generalmente uno por clula en especies de begonia donde aparecen en la vacuola de la clula parenquimatosa de los peciolos. La forma ms simple es el octaedro. Pero en la begonia se encuentra en la mayora de las clulas drusas. Estas se originan en un cristal madre octadrico por depsitos de cristales secundarios en las ocho paredes del cristal madre. Adicionalmente mas cristalinos secundarios pueden unirse, resultando en una estructura cristalina ms compleja. Cristales solitarios son muy comunes y se encuentra por ejemplo en las clulas epidrmicas de la vainilla en el parnquima cortical de algunas rosas, en el tallo de la papaya en los cladodios del nopal. Si los cristales son muy pequeos pueden acumularse muchos en una clula y se hable entonces de arena cristalina, como en la reina de la noche. Otro tipo de cristal solitario son las agujas o estiloides de forma prismtica alargada. Estos cristales de tamao mayor que las clulas del parnquima circundante se encuentran en las clulas especiales, los idioblastos, que son ms grandes y aparecen esparcidos en el parnquima. Un objeto tpico para su estudio es el rizoma de especies de iris. Tambin hay agujas grandes en las bases foliares infladas del lirio acutico. En muchas plantas, especielamente en monocotiledoneas, existen otros tipos de clulas cristaliferes en ellas siempre hay muchos cristales aciculares en una solo clula. Debido al mayor tamao esta clula debe clasificarse tambin como idioblstico. Su citoplasma est limitado a una capa parietal delgada. El jugo celular en la vacuola es mucilaginoso. En l se encuentran los cristales monoclinos muy finos que, muy bien ordenados (estn dispuesto paralelamente) forman un paquetito. Cada cristal acicular es puntiagudo en ambos lados. El conjunto recibe la denominacin rafidio. Que son frecuentes en hojas y tallos de muchas especies.

15

Sustancias diversas Adems de sales hay siempre en el jugo celular ciertos carbohidratos.la glucosa, azcar omnipresente, es de principal importancia para el metabolismo celular. En frutos existentes otros monosacridos, la fructosa. El disacrido sacarosa, formado de glucosa y fructosa, se acumula en ciertas plantas y sus partes, as en la caa de azcar y la remolacha azucarera, que no pueden sintetizar almidn como material de reserva. De menor importancia como productores de la sacarosa son por ejemplo el arce hacer sacchrinum ciertas palmeras. Otros azucares son menos frecuentes y pueden ser especficos para determinadas especies o gneros, de las cuales reciben su nombre gencianosa en gencianaspramnosa en rhamnus sp, etc. Adems del almidn, que es exclusivamente de origen vegetal, hay por ejemplo en bacterias y hongos otros polisacrido, el glucgeno, sintetizado de glucosa , tambin existe en animales. En algunas compuesta como la dalia, el topinambur y otras, se encuentra disuelto en el jugo celular, el polisacrido inulida, formado a partir de fructosa como unidad bsica. La inulida se precipita al mantener los tubrculos de estas plantas en alcohol etlico de 96% por algn tiempo, lo que permite su observacin con el microscopio como esferoscristales en las clulas. Muchas liliaceas, como la cebolla comn, crasulaceas y otras plantas suculentas contienen plisacaridos en el jugo celular que, al estar sueltos, dan una consistencia mucilaginosa al jugo celular, lo que es importante para la retencin de agua en las clulas. La composicin qumica de estos mucilagos es poco conocida.

16

Otros grupos de sustancia muy difundidas en el reino vegetal son los glucsidos heterosidos formado por la unin de azcar, normalmente glucosa, con otra sustancia qumicamente muy distinta, llamada aglicon. aglicona Algunos glucsidos son muy amargos almendra amarga mientras , que otros son aromaticos, como el glucosido de la cumarina o del aceite de mostaza. Hay glucsidos, que al desintegrarse en sus componentes resultan sumamente toxico como la amigdalina de la almendra amygdaluscis que, al ser desdoblada por hidrlisis, rinde glucosa, aldehdo benzoico y acido cianhdrico. Otros glucsidos venenosos encuentran uso en la medicina, como la digitalina digitalis purpurea o la estrofantina. Los antocianos son pigmentos que comunican una coloracin roja, violeta o azul a las hojas, flores, fruto, corteza y races. Se localizan principalmente en tejidos superficiales de los antofitos. en algunas plantas los antocianos existen solamente en estado juvenil de rgano, p. e en las hojas de ciertas variedades de cacao o mango, en otras solamente en estado adulto, como en la fruta del manzano, requiriendo para su sntesis una iluminacin relativamente fuerte. La reaccin del jugo celular es importante, pues un mismo pigmento es capaz de desarrollar diferentes coloraciones, o sea que se comporta como el tornasol.los colores rojo, violado y azul corresponden a las reacciones acidas, neutra y bsica, respectivamente. Los antocianos tienen tambin una forma incolora, los leucoantocianos. Entre los antocianos se encuentran la pelargonina en el geranio, la delfinina en las flores del consuelda real o espuela de caballero o la cianina en la flor del azulejo. La hidrlisis de estos pigmentos rinde como azcar la glucosa, y los aglicones pelargonidina, y cianidina, respectivamente. Las flavonas y flavonoles son colorantes amarillentos, que acompaan los pigmentos de las hojas verdes, pero tambin son responsables de la coloracin de algunas flores y frutos, as en naranjas y otros ctricos. Muchas plantas son venenosas debido a la presencia de alcaloides en el jugo celular. Qumicamente no presentan un grupo uniforme, pero contienen nitrgeno y su reaccin e alcalina. Hay familias enteras en las cuales todas las especies contienen alcaloides, como las asclepiadceas y apocinceas. A veces se encuentran en los diferentes gneros y especies los mismo alcaloides o con constitucin qumica parecida. Bien conocidas son en las solanceas la solanina, la atropina y la nicotina. Tambin rico en alcaloides es el jugo celular de la amapola, que contiene el jugo lechoso morfina, codena, narcotina y cafena, en los del cacao teobroma cacao la similar teobromina, en las hojas del te camelia sntesis la tenia, tambin similar a la cafena. Los taninos son tambin componentes del jugo celular. Se encuentra frecuentemente en casi todos los grupos de plantas y en todas partes. Qumicamente no es un grupo uniforme, pero todos tienen la capacidad de transformar protenas en sustancias insolubles: por eso su empleo en la industria del cuero, en el proceso de curtir. Al ser oxidados algunos taninos dan una coloracin oscura a los tejidos, como a la corteza de ciertas especies de rboles. En determinadas familias, como las asclepiadceas, morceas, apocinceas y eufornaceas, pero tambin en representantes de otras familias, existe el ltex. Se trata de una emulsin en un liquido acuoso de diversa sustancia insoluble en el, principalmente caucho, gutapercha y resinas. Normalmente el ltex, al fluir de heridas, tiene aspecto lechoso emulsin, pero hay tambin de coloracin anaranjado o rojiza. En el latex pueden estar disueltas tambin muchas otras sustancias, tales como alcaloides, glucsidos, taninos, carbohidratos, y enzimas peptonizantes, como en la papaya. En las euforbiceas aparecen, como material de reserva, granitos halteriformes de almidn. El latex se encuentra bajo presin en las clulas secretoras especiales o, ms comnmente, en tubos lactferos muy ramosos, que recorren todas las partes de la planta. Estos tubos pueden originarse a partir de una clula embrional o por fusin de varias clulas secretoras y eliminacin de los tabiques transversales.

17

En los tejidos reservantes de semillas, como en de las ricino, existen granos de aleurona. Se originan por deshidratacin del contenido de la vacuola al madurar las semillas. Al perderse el contenido de agua, se precipitan dos sustancias: primeramente los globoides , que qumicamente son formados por fitina, sustancias de reserva rica en fosforo. Luego se solidifcan las protenas sencillas, principalmente albminas, tomando la forma de cristaloides (por no tratarse de verdaderos cristales) hexagonales. El conjunto est rodeado de un gel proteico. Granos de aleurona, con tambin comunes en las cariopsis de los cereales donde forman la capa de aleurona.

6. La pared celular La pared celular, como armadura rgida, es tpica de las plantas, pues en animales las clulas normalmente son desnudas. Debido a la rigidez de la pared celular, la planta mantiene erguida, lo que permite a las plantas terrestres alcanzar una altura y un desenvolvimiento considerable. Esta funcin de sostn y al mismo tiempo de proteccin es ejercida no solamente por las paredes de clulas vivas, sino tambin por aquellas, cuyo contenido ha muerto. La pared celular es un producto del metabolismo y generalmente se considera desprovista de vida (sustancia aloplasmtica). Muchos vegetales empiezan su desarrollo, partiendo de clulas germinativas desnudas, cuya superficie est formada por el ectoplasma; pero despus de la fecundacin el citoplasma comienza con la produccin de la pared celulsica. Al dividirse las clulas, se forman en la telofase de inmediato tabiques entre las los clulas hijas. De esta manera todos los protoplastos quedan envueltos en sus paredes respectivas. La pared primaria El inicio de la pared celular ocurre mediante la formacin de la lmina media, la cual est constituida principalmente por sustancias pcticas, en forma de polmeros, de propiedades gelatinizantes. Al desdoblar la lmina media qumicamente, por ejemplo por pectinasas, se induce una maceracin del tejido y la separacin de las clulas por faltar el material que une las paredes celulsicas de dos clulas antiguas. La pared primaria, sin alteraciones por depsitos de

18

sustancias acompaantes insolubles, es muy elstica. Consiste de microfibrillas rectas de celulosa que estn entretejidas. En ciertas clulas, como las fibras, las microfibrillas tienen una orientacin longitudinal determinada; a veces es cruzada, lo que en esta forma da la rigidez a la pared y previene su rotura y desgorro. Las clulas embrionales, que son relativamente muy pequeas y todas casi de la misma configuracin, adquiriendo su tamao y forma definitiva por el crecimiento en superficie de las paredes celulares primarias. Esto es factible por la dilatacin plstica de la pared al ceder las microfibrillas y posterior intercalacin de nuevas microfibrillas. Este proceso de crecimiento en superficie por intususcepcin constituye un aumento irreversible del tamao de la clula durante el proceso de diferenciacin. Una vez formada la pared celulsica adulta, las clulas de las plantas de organizacin superior no son capaces de eliminarla por faltar la enzima celulsica; solamente ciertas bacterias y hongos tienen esta enzima y por eso pueden degradar residuos vegetales. En ningn caso la pared primaria se halla constituida nicamente de celulosa. Siempre estn presentes otras sustancias como cido pctico, protopectina, y en especial las hemicelulosas. Estos representan un grupo de diversos polisacridos, cuya estructura y composicin qumica no han sido muy estudiadas debido a la poca solubilidad. Contrario a la celulosa, que es un polisacrido formado por una cadena de molculas de glucosa y que no puede ser hidrolizada por la clula, las hemicelulosas, en las cuales participan en lugar de solamente la glucosa, tambin otros azucares, como manosa, galoctosa y varios pentosas, pueden ser fcilmente hidrolizadas. Por eso depsitos fuertes de hemicelulosas sobre las paredes celulsicas primarias sirven en algunas semillas, como las del dtil, capuchina y la china como material de reserva en lugar de almidn.

19

 La pared secundaria Una alteracin comn es la incrustacin de las paredes celulsicas con lignina, la lignificacin. La lignina es una sustancia tpica de los cormofitos. Qumicamente es un polmero mixto, completamente insoluble, razn por la cual no se conoce su estructura. La lignina se deposita entre las microfibrillas de la celulosa, lo que es un proceso irreversible. En estado avanzado la lignina est constituida de hasta un 25 % de material de la pared. Mientras que las paredes primarias son muy flexibles y dilatables elsticamente, la presencia de lignina aumenta en mucho la rigidez de las paredes (maderas), al mismo tiempo se anula su permeabilidad, razn por la cual las clulas muy lignificadas siempre esta muertas.

Las suberificacin es otro proceso de modificacin de la pared. Tiene lugar en las clulas derivadas del felgeno, transformndolas en corcho. El depsito de suberina, una sustancia polmera con base en cidos grasos, ocurre en forma de laminillas sobres las paredes primarias de la clula. Como la suberina es prcticamente impermeable al agua, las clulas suberizadas constituyen una barrera efectiva para reducir las prdidas de agua por transpiracin. Pero debido a esta impermeabilizacin, el citoplasma, una ves terminada la suberificacin, muere y se desintegra; puede entrar en las clulas muertas del corcho. La suberina no se limita exclusivamente a las partes perifricas de las plantas, pues en muchas races aparece tambin para impermeabilizar clulas de la endodermis.

20

La cutina es parecida a la suberina y qumicamente desconocida. Es un compuesto altamente polimerizado y completamente insoluble. La cutina es el ingrediente ms importante de la clula, pelcula externa que cubre por completo y de manera ininterrumpida la epidermis, exceptuando solamente los estomas. Por su naturaleza grasa es prcticamente impermeable al agua, pero en determinadas condiciones una cuticula delgada puede permitir el paso de agua y de minerales (absorcin foliar)

21

En las paredes viejas pueden depositarse cantidades sonsiderables de sustancias inorgnicas. Muy frecuente es el cido silcico. Este compuesto, de forma irregular y amorfa, existe en las paredes celulares de la equisetaseas, gramneas y ciperceas, cuyas hojas quedan, por eso, muy duras y filosas. Las paredes de las glndulas de las urticceas deben su rigidez al cido silcico. Menos comn es le deposito de calcio en las paredes y cristales de oxalato de calcio, como en ciertas conferas. Muchas paredes celulares, al envejecer, toman una coloracin rojiza, ms o menos oscura, debido a ciertos pigmentos, los flobafenos, que son derivados oxidados de cidos tnicos. Adems de dar la coloracin a las paredes, son sustancias acticas, que protegen los tejidos muertos de la putrefaccin. Tambin se forman sustancias coloridas a partir de compuestos pertenecientes, en parte, al grupo de las flavonas. En conjunto estas sustancias son responsables de las coloraciones del duramen de las maderas, tan apreciadas por la industria maderera. En algunos casos las paredes celulares pueden formar gomas, por ejemplo como consecuencia de heridas en ciertas especies de rboles, especialmente leguminosas (goma arbica), o como resultado de la infeccin de bacterias y hongos. Las gomas son qumicamente anlogas a los muclagos.

22

UNIDAD III. HISTOLOGA Contenidos: 1. Niveles morfolgicos de organizacin En el transcurso de la evolucin de las plantas que viven hoy en da en la superficie terrestre, a partir de las formas primitivas, ha tenido lugar un aumento progresivo de la complejidad estructural y de organizacin. Sin embargo, existen todava muchas plantas con rasgos primitivos, lo que permite comparar y formarse una idea del desarrollo filogentico. Segn los niveles de organizacin se pueden distinguir tres grupos grandes, a saber: protistos, talofitos y cormofitos. Bajo protistos se incluyen todos los organismos unicelulares y tambin aquellos formados por un conjunto de clulas, donde cada uno representa un individuo independiente. Cada divisin celular siempre resulta en un aumento del nmero de organismos. Los talofitos, que comprenden las algas, los hongos y lquenes representan un grupo de plantas con una estructura y organizacin ms avanzada. Es de suponer, que en el transcurso de la evolucin se ha repetido el desarrollo del talo en forma independiente a partir de diferentes protofitos. La organizacin del talo implica la formacin de paredes celulares. En varias especies de algas, clulas embrionales producen filamentos de clulas en el plano dos-dimensional, que posteriormente pueden antes desunidas, por aproximacin soldarse por sus paredes formando y pseudoparnquima. Si la divisin en la clula apical es longitudinal, resultan dos clulas apicales lo que da origen a una ramificacin dictoma. En algunas algas existe ya cierta diferenciacin de tejido, sin embargo, todava no son tan evolucionados como en los cormofitos razn por la cual, segn su funcin se denominan rizoide, cauloide y filoide, en analoga a la raz, el tallo y a la hoja de los cormofitos. El cuerpo fructfero de algunos hongos es formado por hifas entrelazadas y soldadas, el paraplectenquima. La ms alta, y al mismo tiempo ms compleja organizacin se encuentra en los cormofitos. En contraste con el talo, el cormo consta de tres partes fundamentales: raz, tallo y hoja, denominndose a veces la parte area o sea el tallo con las hojas, vstago. Ciertas adaptaciones, adquiridas durante la evolucin filogentica, han permitido a los cormofitos dejar el agua y conquistar la tierra firme. Son estas el desarrollo de tejidos con clulas altamente diferenciadas y especializadas, y con funciones fisiolgicas bien definidas. Para las plantas superiores existen tres problemas con respecto a la adaptacin a la vida terrestre: 1. La necesidad de mayor rigidez y sostn, pues ya no existe el agua como agente sostenedor; 2. Proteccin contra la perdida excesiva de agua de las partes areas, pues el aire no saturado de vapor de agua tiene un fuerte efecto deshidratante; 3. Una eficiente absorcin de agua por las races y conduccin a la parte area. Por esa razn a partir de un conjunto de clulas meristemticas o embrionales, mediante repetidas divisiones celulares, se diferencias distintos tipos de tejidos adultos, cada uno con una estructura y funcin especficas. 2. Meristemos A partir de la evoclula fecundada o zigoto, se comienza a formar el embrin, inicialmente por divisiones constante en todas las clulas. Gradualmente, al aumentar su tamao, las divisiones celulares, y con esto del crecimiento, quedan restringidas a ciertas zonas apicales o puntos vegetativos. Las clulas despus de unas pocas divisiones mas, pierden la capacidad de pedir dividindose: se han difentenciado, asumiendo funciones especificas, sin embargo, al desarrollarse la planta, ciertas clulas pueden volverse meristmicas formando nuevos tejidos. En teora las clulas del meristemo podran vivir indefinidamente. Que una planta muera, depende entonces nicamente de las clulas adultas, debido a cambios en su mecanismo bioqumico. En

23

animales, al alcanzar el estado adulto no queda tejido embrional fuera de los tejidos productores, lo que no permite modificar mas la forma, se habla por eso de una forma cerrada en los animales. Con esto, las posibilidades de regeneracin son sumamente limitadas. En las plantas, al contrario debido a la permanencia de tejidos embrionales en el estado adulto de la planta, existe la posibilidad de la regeneracin de rganos enteros, sean races, tallos, hojas o flores. Por tener un crecimiento continuo, se dice que las plantas tienen una forma abierta. Clasificacin de los meristemos Existen dos maneras de clasificar los meristemos. La morfolgica, segn su origen, y la topogrfica, segn la posicin en la planta CLASIFICACION MORFOLOGICA En la clasificacin morfolgica, si en un meristemo se origina ontognicamente del embrin se le denomina meristemo primario. Esta implica que nunca ha habido cambios en su funcin como tejido embrional. Entonces son meristemos primarios, el apical del tallo, lo mismo el de las ramas laterales, en de las yemas, el meristemo de la raz principal (a partir de la radcula), los meristemos entre floema y xilema y los meristemos en entrenudos y en frutos (meristemos intercalares). Como meristemos secundarios se clasifican aquellos que se originan a partir de clulas adultas ya diferenciadas. Ejemplo: el felgeno de origen epidermal y subepidermal, que forma la peridermos o corcho (tejido secundario). El cambium interfascicular, que se forma a partir de clulas de radios medulares primarios. Los meristemos apicales de todas las races laterales y adventicias por originarse del periciclo (origen endgeno). CLASIFICACION TOPOGRAFICA La clasificacin topogrfica se refiere exclusivamente a la posicin que ocupa el meristemo en la planta. Pueden distinguirse tres categoras bien definidas: 1. Meristemos apicales, 2. Meristemos laterales, 3. Meristemos intercalares. Meristemos apicales En la forma ms sencilla, como en musgo, helechos y equisetales, existe una sola clula apical trilateral o trigonal apiramidada, la que produce las nuevas clulas en tres dimensiones, y con esto los tejidos de las plantas de organizacin superior, sin embargo, existen en su lugar un pequeo grupo de clulas, las clulas iniciales del meristemo, que ejerce la misma funcin. Normalmente el meristemo apical con forma de un pequeo cono es protegido por las hojas en formacin que lo rodean como primordios foliares.

24

Las clulas del meristemo apical estn dispuestas en estratos. La clula de la parte interior del meristemo se divide de modo periclinal y anticlinal, mientras que en las capas superiores o externas, las divisiones son solamente anticlinales. De este modo se originan una diferenciacin de las clulas embrionales en una o varias capas perifricas, tejido que recibe el nombre de tnica y un cordn central, el cuerpo. Normalmente la tnica es estratificada. El estrato celular perifrico que se transformara en la epidermis es llamado protodermis y representa la primera fase del dermatgeno. Los dems estratos de la tnica darn lugar a la corteza, mientras que el cuerpo se desarrolla en el cilindro central. Las hojas comienzan a formarse a pocas distancias detrs del meristemo como primordios foliares. Su origen es pluricelular, a partir de la clula del dermatgeno con participacin del uno o varios estratos de la tnica mediante multiplicacin local. En el transcurso del desarrollo de las hojas se conectan los tejidos conductores de la hoja con los del cilindro central. En la axila de los primordios foliares (luego hojas tectrices) pronto se diferencian las yemas axilares mediante multiplicacin local de clulas. Igual que ocurre en las hojas se conecta con cierto atraso el tejido conductor de las yemas con el cilindro central. Debido a que son clulas superficiales de las cuales se forman las ramas y las yemas se habla de un origen exgeno. Normalmente el meristemo apical no produce o lo hace muy poco y los primordios foliares cubren el meristemo y lo protegen. En algunas plantas acutiles como la elodea el meristemo sobre sale el tallo como un cono alargado y el desarrollo de los primordios foliares en este caso es lento. Mientras que la planta se mantiene en estado vegetativa, el meristemo sigue produciendo primordios foliares con sus yemas axilares. Cuando la planta alcanza la madures, estos se refleja en cambios muy profundos en la actividad cambial, produciendo los meristemos entonces flores o inflorescencias.

25

Meristemos laterales e intercalares Son todos los meristemos laterales los situados paralelamente a la superficie de un rgano como el cambium del corcho o felgeno y el cambium fascicular y interfascicular entre el xilema y el floema de los haces conductores. El cambium fascicular produce hacia el interior del rgano elementos secundarios del xilema y hacia a fuera floema secundario, o sea que es activo en ambas direcciones. Es frecuente encontrar en tallos jvenes, cerca de los nudos, grupos de clulas todava embrionales como resto del meristemo primario. En la mayora de los casos estas zonas crecen solamente por alargamiento de estas clulas sin embargo en muchas monocotiledoneas, como algunas dicotiledneas, estas zonas embrionales pueden producir nuevas clulas o sea representan un meristemo intercalar. Por regla general este se presenta en la parte basal del entrenudo gramneas, lo mismo ocurre en la vaina foliar. Debido a la actividad de los meristemos intercalares, las hojas de las gramneas pueden seguir creciendo despus de un corte y los tallos tienen la capacidad de enredarse en los nudos al estar en una posicin inclinada u horizontal. Caractersticas citolgicas Las clulas que componen un meristemo se distinguen en varias caractersticas de clulas adultas. Su citoplasma es ms denso, con menos reticulacin endoplasmtica, los plastidios son sumamente pequeos, y sin diferenciacin (proplastos). Generalmente no hay material ergstico ni vacuolas; de existir estos en clulas a diferenciarse, entonces los vacuolas son muy numerosos, pequeos y dispersos (estructura alveolar). Los ncleos parecen muy grandes, debido al pequeo tamao de las clulas y su buena visibilidad. La forma de las clulas es principalmente isodiamtricas en los meristemos apicales, mientras que en los laterales las clulas iniciales son generalmente rectangulares. Las paredes de las clulas meristemticas son muy delgadas (estructura primaria), sin espacios intercelulares entre Diferencia entre tejidos a partir de meristemos Los meristemos producen continuamente nuevas clulas hacia atrs, al no estar inactivo, como p ejemplo en yemas en reposo. Resulta imposible distinguir las nuevas clulas formadas de las clulas iniciales del meristemo, pues por algn tiempo las nuevas clulas conservan el mismo tamao y apariencia, tambin siguen dividindose, aunque en forma limitada. Gradualmente las clulas derivadas comienzan a diferenciarse, tanto bioqumicamente como morfolgicamente. De esta manera las clulas adquieren su funcin futura. Este proceso de diferenciacin generalmente se inicia con la formacin de vacuolos y de meatos entre las clulas. Adems los plastidios se desarrollan y adquieren su coloracin; tambin comienza a acumularse material ergstico, las paredes celulares engruesan y se forman punteaduras. Mientras que las clulas no sufren ms cambios, como suberificacin, lignificacin o muerte de los protoplastos, ellas mantienen cierto estado potencialmente meristemticas, como demuestran los cambiums secundarios. 3. Tejidos adultos Los tejidos adultos difieren de los meristemticas por estar constituidos por un conjunto de clulas ya muy diferenciadas y especializadas. Normalmente no ocurren ms divisiones celulares. Excepciones se presentan en los tejidos del tallo durante el crecimiento en grosor. Segn su funcin fisiolgica o anatmica pueden distinguirse varios tipos de tejidos. Dependientemente del origen los tejidos adultos pueden ser primarios, cuando se derivan de los meristemos primarios, o se trata de tejidos secundarios, si proceden de meristemos secundarios. Segn las funciones se distinguen varios tipos de tejidos adultos. Parnquima o tejido fundamental El parnquima es el tejido que predomina en mayor parte de los rganos vegetales. Sus clulas sufren menos transformaciones al volverse adultas. Caractersticas es la forma isodiamtricas o

26

polidrica, pocas veces alargada, de las clulas. Las paredes son muy delgadas, no lignificadas y raras veces engrosadas, manteniendo, por eso la elasticidad. Las pateaduras son sencillas, orbiculares o elpticas. El protoplasma est vivo y dispuesto en una capa parietal delgada envolviendo en el interior uno o varias vacuolas grandes. Existe la posibilidad que, una vez formado, el parnquima pueda convertirse en tejido muerto, como es el caso de la medula en el tallo de muchas plantas leosas. Los plastidios se han diferenciado en leucoplastos, cloroplastos o, ms raro, cromoplastos. Las clulas parenquimatosas desempean mltiples funciones en la planta adulta, especialmente respecto al metabolismo, sea elaborado de sustancias nutritivas, el transporte a otras partes de la planta, o el almacenamiento. Su estado de hidratacin aumenta la rigidez de los tejidos y ayuda en el sostn de partes no reforzadas por los tejidos especializados. Otras caractersticas son los espacios intercelulares o meatos.

Espacios intercelulares Los tejidos de animales tienen las clulas muy unidas entre s, no quedando espacios. El suministro de oxigeno e intercambio de gases se efecta mediante una corriente circulatoria. Si las clulas estn separadas como en el cartlago, los espacios intercelulares siempre estn llenos de fluidos u otras sustancias. Adems, en el tejido de animales hay clulas mviles como los leucositos que no estn ligados a ningn tejido en particular en contraste, en las plantas todas las clulas tienen una posicin fija. Los gases como el oxigeno y el anhdrido carbnico tienen que llegar por difusin a las diferentes clulas pasando por los espacios intercelulares, que pueden conectarse con el exterior mediante estomas o lenticelas. Las clulas estn colocadas apretadamente en los meristemos sin espacios entre s. Con la diferenciacin se forman gradualmente espacios intercelulares. Estos tienen origen esquizgeno, al disolverse la lamina mediante en los puntos donde se unen tres o ms paredes, formndose un espacio de menor o mayor tamao, debido a la separacin de las paredes involucradas, a veces las separacin de las paredes es mayor originndose canales. Tambin se forman espacios intercelulares grandes en los tallos de algunas ciperceas debido al alargamiento direccional de

27

determinadas partes de las clulas, dando como resultado clulas estrelladas y de este modo un parnquima estrellado. Algunas que pueden encontrarse en los tallos y peciolos de plantas acutiles y pantanos. Si los espacios son ocasionados por desgarre de porciones de tejidos incapaces de seguir el desarrollo del que las rodea, se habla de espacios de formacin recgena, como el xilema de haces conductores colaterales cerrados. De dicha importancia es el hecho de que los espacios intercelulares se comuniquen entre s, formando as un sistema intercelular de aeracin. En la formacin de glndulas oleifereas los espacios se originan por desorganizacin o disolucin de clulas resultan una cavidad lisgena.

28

29

 Parnquima asimilador La caracterstica principal del parnquima asimilador o cloroflico reside en la existencia de factores que favorecen el proceso fotosinttico. En primer lugar las clulas tienen abundancia de cloroplastos, dado a este parnquima una coloracin verde intensa llamndose por eso, tambin clornquima. El sistema de aeracin mediante la continuidad de los meatos permite el fcil intercambio gaseoso al estar conectado con el aire del exterior mediante estomas o lenticelas. Puesto que la luz es otro requisito para la fotosntesis, el parnquima asimilador siempre se encuentra en las partes epgeas superficiales o perifricas de los rganos apenas cubiertos por un tejido superficial transparente (epidermis). Un parnquima asimilador tpico existe en las hojas en la parte perifrica de tallos herbceos verdes, en la corteza de tallos leosos jvenes, pero tambin en troncos que tienen un ritidoma traslucido, como el eucaliptus, en peciolos, partes florales verdes y en frutos inmaduros .

30

31

 Tejidos reservantes Como indica el trmino se trata de un tejido parenquimtico vivo que sirve para el almacenamiento de una variedad de sustancias para el uso futuro. Puede presentar ciertas modificaciones a partir del tipo primitivo, segn su localizacin y el material almacenado. El tejido reservante se encuentra en muchas partes de la planta como tallos (medulas), en troncos (parnquima leoso y radios medulares), hojas (plantas suculentas), el depsito de nutrimentos puede ser para solamente un uso y luego muere el tejido como en muchos bulbos y tubrculos, o tener lugar repetidas veces como en los troncos de los arboles en los cuales existe un ritmo segn la estacin del ao. La localizacin del material reservante en una clula puede ser la pared celular, en plastidios o en la vacuola. Como material almacenado predominan en monocotiledneas azucares disueltos en el jugo celular. Pero tambin en dicotiledneas hay carbohidratos solubles en la vacuola como la inulina en muchas compuestas as en la dalia. Sin embargo en la mayora de las dicotiledneas el material de reserva es el algodn almacenado en amiloplastos, y muy raras veces en cloroplastos. En el endospermo de la semilla de oleaginosas existen pequeas gotas de aceites o grasas solidas. En las paredes de la semillas del lino hay muclago y en el endospermo de las semillas de la palmera depsitos de hemicelulosas, que son usados, como indica el hombre marfil vegetal para trabajos ornamentales y botones para ropa. En frutos de cereales adems del almidn, existen depsitos de protenas, igual que en los granos de aleurona. Hay sustancias nutricias en los jugos lechosos de miembros de varias familias, como las euforbiceas, en forma de partculas de caucho y, a veces almidn. Otras sustancias almacenadas es el agua, en familias enteras, como las crasulceas y cactceas pero tambin en ciertas liliceas delgadas generalmente sin cloroplastos y pobres en citoplasma pero ricas en jugo celular. En los vacuolos es comn la presencia de muclagos hidrosolubles que tienen una funcin importante en el balance hdrico o hidratura de las clulas.

32

33

34

 Tejidos superficiales Cuando las plantas comenzaron a conquistar la tierra, era necesario desarrollar una proteccin contra la perdida excesiva de agua, o sea la transpiracin. Esto ocurri con la formacin de tejidos superficiales especializados, que tambin ofrecen proteccin contra efecto mecnicos y excesiva elevacin de la temperatura en los rganos. Tejidos superficiales solamente existen en los cormofitos. En la forma ms sencilla el tejido superficial est constituido por una capa de clulas en forma de una envoltura, la epidermis. Esta cubre todo el cuerpo primario de la planta, sean races, tallos, hojas, flores y frutos. En plantas herbceas la epidermis se mantiene durante toda vida, mientras que en aquellas sujetas a un crecimiento en grosor, la epidermis normalmente no resiste, se muere tarde o temprano, y es reemplazada por un tejido superficial secundario, el corcho o peridermis. En los troncos de rboles, lo mismo que en races viejas, en los cuales existe un marcado crecimiento secundario en grosor, el corcho es, a su vez, reemplazado por un tejido superficial terciario, el ritidoma. Epidermis La epidermis en el dermatgeno (protodermis) del meristema primario el cual est constituido inicialmente por un estrato de clulas. Estas clulas gradualmente se diferencias por la epidermis. En sentido morfolgico-topogrfico, la epidermis forma una envoltura protectora alrededor de todas las partes primarias de la planta. Normalmente la epidermis consta de un solo estrato de clulas, pero hay tambin epidermis pluristratas, que se originan por divisiones periclinales a partir de dermatgeno. Las clulas de la epidermis estn muy juntas y unidas entre s, sin dejar espacios intercelulares. Su forma es variada, pues puede ser isodiamtricas con las paredes planas o, ms comunes poligonal o alargada. En muchas plantas especialmente en la epidermis inferior, en vista superficial las paredes son dentadas o sinuosas y trabadas entre s. En un corte transversal sin embargo, estas clulas parecen rectangulares o cuadradas en las gramneas es comn que hay clulas epidrmicas alargadas, alternando con clulas pequeas rectangulares, estando todas dispuestas en hileras paralelas. La superficie externa de la epidermis puede ser lisa, ondulada o tener protuberancias papilosas. En muchas monocotiledneas, especialmente gramneas xerofticas, las clulas de la epidermis foliar superior (has de la hoja) no son de tamao uniforme, existen clulas muy grandes las buliformes dispuestas en hileras a lo largo de los nervios paralelos. Estas clulas buliformes alternan con clulas muy pequeas y con transiciones entre ambos. Debido a su mayor tamao las

35

clulas buliformes penetran hasta ciertas profundidades en el mesfilo. Sus paredes son muy delgadas y elsticas, sin engrosamiento secundarios. En las clulas epidrmicas la cantidad de protoplastos se haya reducido a un delgado revestimiento parietal con un vacolo grande en el centro el jugo celular puede contener como antocianas por ejemplo en flores, frutos y hojas. Tambin hay a veces cristales y otras inclusiones. Los plastidios son leucoplastos y frecuentemente se agrupan alrededor de grupos. Cloroplastos estn presentes en todas las clulas oclusivas de los estomas pero hay tambin en las clulas epidrmicas de ciertos helechos y en las partes sumergidas de plantas acutiles y en unos pocos higrofitos. Con excepcin de plantas acutiles (hidrofitos) y algunas plantas de ambientes muy hmedas (higrofitos), pero tambin por ejemplo en ptalos caedizos en la mayora de los casos la pared externa de la epidermis es ms o menos engrosadas debido a estratos celulsicos secundarios. Este engrosamiento es muy marcado en plantas que se desarrollan en clima seco (xerofitos), como el laurel rosa o adelfa. En la pared epidermal pueden existir aun incrustaciones con cristales sean sales clcicas o cidos silcicos as en gramneas, ciperceas y en especial en equisetceas lo que aumenta la capacidad de resistencia de las paredes externas. Muy comn en las incrustaciones en los estratos de pared externa de la epidermis en algunas plantas las epidermis son pluristratas y sus clulas tienen paredes delgadas muy delgadas y elsticas. Se trata de un tejido acufero o sea que almacena agua. En ciertas familias como en las morceas y urticceas aparecen en la epidermis superior clulas ms grandes (idioblastos) que contienen un cistolito. Se trata de un cuerpo globoso u ovoide de concrecin de carbonato de calcio, que se forma sobre determinadas excreciones de la pared superior. La forma de los cistolitos es especifica de la especie y, por eso, tiene un carcter diagnostico. No se conoce la funcin de los cistolitos. Cutcula Toda superficie externa de la epidermis en el vstago primario est cubierta de una membrana de cutina, la cutcula. Esta se extiende ininterrumpidamente sobre las paredes externas de la clula epidrmicas; la epidermis radical o rizodermis no muestra cutinizacin alguna. La cutcula vara mucho en espesor. En hidrofitos e higrfilos la cutcula es muy delgada apenas existe o falta de todo en plantas acutiles sumergidas. La cutcula es muy gruesa en los xerofitos y depositadas desde el interior de la epidermis en varias capas, lo que a veces se puede notar claramente en un corte transversal. Con frecuencia la cutcula es algo corrugada o dispuesta en pliegues que aparecen como ondulaciones en vista superior sin que estos pliegues tengan relacin con los lmites de las paredes celulares. La cutcula, debido a la presencia de cutina, una sustancia qumicamente poca conocida, es hidrofova y difcilmente permeable al agua y a los gases mucho menos que las paredes celulsicas. Sin la cutcula las plantas terrestres no podran sobrevivir debido a defectos de la deshidratacin, especialmente en un clima donde el aire tiene baja humedad relativa. La proteccin contra la perdida excesiva de agua o sea la impermeabilizacin, es aumentada por la presencia de depsitos de cera en la cutcula (certificacin). Estas ceras que dan un aspecto grisceo tenue (flor o pruina) a los rganos son esteres de alcoholes con cidos grasos superiores; son excretadas a travs de poros diminutos en la pared exterior. Segn la especie de planta los depsitos de ceras pueden tener muchas formas caractersticas, como granito, escamas, bastoncillo o costra de mayor o menor espesor. Los depsitos pueden ser muy delgados o muy gruesos, como en la palmera permitiendo su uso comercial. Las ceras impiden que el agua moje la cutcula especialmente en rganos jvenes donde los depsitos de cera todava no son erosionados.

36

Debe mencionarse que la cutcula, aun cuando es relativamente gruesa, no impide por completo el paso de sustancias en ambas direcciones. As la planta siempre pierde agua en forma de vapor a travs de ser mnimas. La cutcula tambin permite la absorcin de agua (recuperacin rpida de marchites), y de elementos nutritivos que se aplican como abonos o fertilizantes foliares

37

38

39

40

Estomas Los estomas o aparatos estomticos existen en todas las partes epigeas verdes de los cormofitas incluyendo los musgos. Pero los estomas faltan por completo en las races aunque estas crezcan en el aire lo mismo que en todas las partes sumergidas de plantas acutiles, y en pocas plantas terrestres, como ciertos saprofitos. Los estomas interrumpen la continuidad de la epidermis y cutcula. Debido a su estructura los estomas permiten la regulacin del intercambio de gases entre el interior del rgano y aire circundante. El desarrollo estomtico comienza con la formacin de la clula madre del estoma, cuando las dems clulas de la epidermis aun crecen pero ya no se dividen ms. En el caso mas sencillo como en algunas monocotiledoneas, una clula precursora grande se divide en dos, una clula grande y una pequea, esta ltima representa la clula madre del estoma. Por simple divisin longitudinal y cambios de forma se originan las dos clulas oclusivas. En otras plantas ocurren varias divisiones celulares sucesivas a partir de la clula precursora que da origen a dems a las dos clulas oclusivas del estoma a un nmero determinado de clulas pequeas, que tienen un arreglo fijo alrededor del estoma la clula anexa o adjuntas. Se supone que tengan un desempeo activo e importante en el funcionamiento del estoma. Al principio de su formacin las clulas oclusivas estn a la misma altura que las dems clulas epidrmicas. Pero por diferencia de crecimiento en la epidermis pueden quedar elevados como en algunos higrofitos o, ms comnmente, embutidos como en los xerofitos. En algunos casos los estomas se encuentran dentro de criptas estomticas o sea que no tienen contacto directo con el exterior de la cripta de la hoja. Tal arreglo es muy eficiente en reducir la transpiracin especialmente si el orificio de la cripta est parcialmente cerrado por pelos. La mecnica de los de los movimientos regulativos de los estomas se debe al cambio de la forma de las dos clulas oclusivas, inducidos por variaciones de su turgor. Esto es posible por tratarse de

41

clulas vivas, que siempre tienen cloroplasto y as pueden fotosintetizar o que contiene granos de almidn que pueden ser hidrolizados, cambiando entonces la concentracin de los solutos en el jugo celular. Tambin son importantes los engrosamientos de las clulas oclusivas, que, en condiciones de escasez de un movimiento como por bisagra de sus paredes. Debido a estos factores, en condiciones de escases de agua los estomas se cierran y abren con abundancia de agua, regulando as, adems el intercambio de gases anhdrido carbnico y oxigeno, tambin la transformacin estomtica. Segn la estructura de la clula oclusiva y el mecanismo, se pueden distinguir varios tipos principales de estomas. En musgos y en algunos helechos existe un engrosamiento de clulas oclusivas principalmente en las paredes lindantes con las clulas epidrmicas vecinas, mientras que las paredes externas (superiores) e internas (inferiores) son delgadas, lo mismo las paredes ventrales. Al aumentar el turgor se separan las paredes externas e internas en cada clula oclusiva por encorvamiento, y con este movimiento la pared ventral se estira, quedando menos encorvada y con esto se retrae un poco en su centro, abrindose el poro entre ambas clulas oclusivas. La perdida de la turgencia resulta en su cierre. En las gimnospermas existe un tipo de estomas bastante particular pero generalizada. En las angiospermas se pueden distinguir dos tipos principal de estomas debido al movimiento de las paredes. El tipo de amarilidceas es comn entre las dicotiledneas. Las clulas oclusivas (clula de cierre o de guarda) son reniformes en vista superior. En un corte a travs del centro de un estoma se aprecia que las paredes de las clulas oclusivas, lindantes con las clulas epidrmicas vecinas (clulas anexas) son muy delgadas, siendo, en cambio, la pared superior (exterior) y la inferior (interior) engrosadas en forma de aristas. En el punto central en la cual se tocan las dos clulas oclusivas, las paredes ventrales tienen una parte muy delgada que representa una articulacin funcionando como una bisagra. Al aumentar la turgencia en las clulas oclusivas las paredes lindantes se encorvan as las clulas anexas. Debido al engrosamiento de las paredes superiores e inferiores, estas tienen que seguir el movimiento y en consecuencia las paredes ventrales se enderezan y el estroma se abre. Comnmente existe un reborde en la pared superior de la clula oclusiva dirigida hacia el polen formando un espacio como un canalculo ensanchado, el vestbulo la apertura entre las aristas es el oclusiva, la apertura opistial debajo hay la cmara suestomtica la cual se comunica con los meatos del parnquima esponjoso (lagunoso), formndose as un sistema de aeracin la cutcula forma toda la pared superior y ventral de las clulas oclusivas. El segundo mecanismo es el tipo de las gramneas. Las dos clulas oclusivas son casi rectas y ambos extremos abultados, dndole una configuracin halteriforme. Las paredes en estos extremos son delgadas mientras que la parte central de las clulas oclusivas es muy engrosada especialmente en las paredes superiores e inferiores, dejando el lumen muy reducido al aumentar la turgencia en las clulas oclusivas, sus extremos se dilatan, causando que las partes centrales rgidas se separen, formando as el poro. Debido al mecanismo de movimiento estomtico existe la posibilidad de regular la perdida de agua a travs de los estomas (transpiracin estomatica). Sin embargo, debe considerarse que en una planta no todas las estomas son funcionales. Adems, a una clula oclusiva se tocan al cerrar, existen todava pequeas grietas que representan, para molculas de agua espacios gigantescos, donde pasar fcilmente. Segn la distribucin de los estomas en las hojas, pueden distinguirse tres tipos. En las hojas epistomticas hay estomas solamente en la superficie superior haz de las hojas. Este arreglo es poco comn y particular de hojas flotantes como en los lirios acuticos. Hojas hipostomticas tienen los estomas solamente en el lado inferior (envs) de hoja. La mayora de las plantas terrestres tienen este tipo de distribucin. Hojas anfistomticas, como indica el termino tienen

42

estomas en ambas caras haz y envs. El numero de estomas por superficie foliar es bastante variado oscilando por milmetros cuadrado entre 50 y 300, pero existen plantas con ms de 1000 en algunas gramneas al contrario, hay menos de 20 por milmetro cuadrado, en una cara de la hoja anfistomtica.

43

44

Rizodermis La epidermis de las races, llamadas tambin Rizodermis, es muy distinta de la epidermis de la parte area o vstago. Su origen es idntico al de la epidermis del vstago, o se as forma a partir del dermatgeno del meristema radical apical. Normalmente es de un solo estrato. Las paredes exteriores son muy delgadas (estn engrosadas solamente en races areas). Las clulas de la Rizodermis estn muy unidas, sin dejar meatos entre s. Su forma es normalmente tabular. La Rizodermis no tiene una cutcula y es carente de estomas. A cierta distancia del pice radical se originan formaciones apendiculares a partir de las clulas de la Rizodermis, los pelos radicales o absorbentes que no son ramificados. Estos pelos son habitualmente tubulares y en forma de un utrculo. Sin embargo, al insinuarse entre las partculas del suelo se encorvan y retuercen. Al adherirse a las partculas terreas firmemente son deformados. Su dimetro es raras veces mayor que 50 p y su largo puede alcanzar ms de 10 milmetros. El ncleo de la clula rizodermica se encuentra en la parte distal del pelo, el cual es muy vacuolado. La pared consiste de celulosa y pectinas, siendo estas ltimas sustancias en la parte externa de la pared responsable de la formacin de mucilagos.

45

En algunas especies cada clula de la Rizodermis se forma en un pelo, mientras en la mayora solamente determinado nmero pueden dar origen a pelos absorbentes. Segn el caso, pueden haber hasta 400 o ms pelos por milmetro cuadrado, dado a esta parte de la raz una delicada vellosidad. La presencia de pelos aumenta enormemente la superficie absorbente de la raz. En plantas acutiles y en las que viven en condiciones pantanosas, por regla general, no se forman pelos. La v ida de los pelos radicales es relativamente corta. Al crecer la raz, la zona de los pelos o zona pilfera avanza acropetadamente, debido a la constante formacin de nuevos pelos y la muerte de los viejos. Si la Rizodermis persiste, lo que es raro, sus clulas pueden cutineizarse o sube rizarse. Con la muerte de los pelos absorbentes normalmente mueren tambin las dems clulas de la Rizodermis. Entonces el estrato inmediatamente debajo, el velamen. Contrario a las de la Rizodermis, las clulas del velamen, que estn muy unidas sin meatos, mueren pronto, no sin antes producir engrosamiento; tambin se forman poros.

46

47

Peridermis En muchas cactceas, euforbiceas y otras plantas suculentas (inclusive frutos como la manzana) la epidermis, debido a divisiones periclinales, siguen funcional como tejido superficial, incluyendo los estomas, y pueden alcanzar ms de 100 aos. Formacin y estructura. Cuando un rgano tiene crecimiento secundario en grosor, la epidermis generalmente no puede seguir la dilatacin y es reemplazada por otro tejido superficial, la Peridermis (sber o corcho9. Es un tejido secundario tpico de gimnospermas y dicotiledneas. En pocas monocotiledoneas existe un tejido parecido, pero de diferente origen. La Peridermis es un tejido pluristrato, formado por serie radicales de clulas; se desarrolla paralelamente a la superficie de tallos, troncos, tubrculos, frutos, races, etc. Una Peridermis se forma tambin durante la abscisin de rganos o parte de ellos, permitiendo su fcil separacin debido a sus paredes delgadas; al mismo tiempo el corcho de abscisin ofrece proteccin al tejido vivo expuesto. La formacin de una Peridermis es tambin comn en heridas, ayudando en la curacin. En la mayora de las plantas Peridermis se originan a partir del estrato celular ms externo de la corteza (hipodermis), inmediatamente subyacente a la epidermis. Raras veces su formacin ocurre en la epidermis (por ejemplo tubrculos de la papa) o estratos ms tiernos. Despus de la formacin de la primera Peridermis pueden seguir otras ms, cada vez a mayor profundidad. La Peridermis se origina por la actuacin del llamado felgeno o cambium de corcho, un tejido secundario, formado de clulas tabulares o rectangulares. El felgeno produce el sber o felema, principalmente por divisin periclinales hacia afuera a manera de series, e internamente la felodermis. Debido a las divisiones anticlinales ocasionales en felgeno, la Peridermis puede seguir en su formacin fcilmente a cualquier dilatacin causada por el crecimiento secundario en grosor del rgano, aunque la parte exterior, compuesta de clulas muertas puede rajarse. Las clulas periclinales del sber producidas hacia el exterior, estn unidas entre s, sin espacio intercelulares. Forman en su interior sucesivamente laminillas de suberinas, una sustancia parecida a la cutina, que se deposita contralas paredes con un capa parietal. Incrustaciones y
48

depsitos en el lumen celular de taninos, que por oxidacin se transforman en flobafenos, de color pardo rojizo o marrn, lo mismo que compuestos resinosos, dan al sber una coloracin amarillenta o pardusca. Debido a su naturaleza qumica, todas estas sustancias tienen propiedades antispticas, lo que aumenta la resistencia del sber, especialmente al ataque de parsitos. Pocos estratos de sber reducen enormemente el paso de agua, mucho ms que una epidermis cutinizada, restringiendo la transpiracin. Debido a esta impermeabilizacin el protoplasto finalmente muere y las clulas del sber se llenan de aire. Como resultado, el corcho es un tejido muy liviano, que flota sobre el agua. Adems, por su efecto aislante forma un barrera contra el calor o frio excesivo, lo que permite que algunas especies de rboles resistan al fuego. Los estratos perifricos del sber pueden perderse por desgaste, quedando la Peridermis delgada y lisa, de color grisceo. En algunas especies las capas gruesas de corcho se rajan. El felgeno, como cambium dipleurico, produce tambin unas pocas clulas hacia el interior la felodermis. El felgeno contiene protoplastos, las cuales se diferencia de la felodermis en cloroplasto al no estar en series radial con las clulas del felgenos y sera difcil de reconocer la clulas de la felodermis.

Lenticelas. La continuidad de la Peridermis queda interrumpida por la presencia de lenticelas. Su estructura es muy diferente al resto de la Peridermis. La caracterstica principal es la presencia de espacios intercelulares, debido a la forma redondea de las clulas del relleno. En algunos rboles de clima templado durante la estacin desfavorable al crecimiento el relleno puede ser suberizado y quedar ms compacto. Las lenticelas se forman comnmente debajo de un estoma, pero su nmero es muchsimo ms reducido que los estomas; raras veces hay ms de de una docena por centmetro cuadrado. Al comienzo la lenticela parece como un pequea elevacin cnica que al crecer, finalmente rompe la epidermis. Su tamao, en comparacin con un estomas es muy grande, lo que

49

permite verlas fcilmente como pstulas en el tallo y troncos, especialmente en muchas leguminosas alcanzando a veces varios milmetros de dimetro. En algunos rboles, como el Quercus, las capas de sber son muy gruesas, permitiendo su uso comercial para la fabricacin de tapones. En estos tapones se aprecian las lenticelas como delgados canales llenos de un polvo rojizo (las clulas del relleno) que recorren todo el sber. El felgeno en la lenticela est provisto de pequeos meatos y produce abundantes clulas del relleno, que se gastan fcilmente por ser un tejido muy fofo, hasta polvoriento.

Tejidos de sostn Las plantas terrestres que se elevan sobre el suelo, no solamente tienen que soportar el peso de sus propios rganos, sino tambin estn expuestas a fuerzas mecnicas como el viento. Esto requiere que el cuerpo vegetal tenga suficiente rigidez y resistencia. En plantas herbceas, con clulas de paredes delgadas, se alcanza la rigidez mediante la turgencia de las clulas. Sin embargo, esto no basta cuando se producen perdidas grandes de agua y la planta se marchita. En plantas grandes, como arboles, la turgencia seria de ningn valor. As las plantas, aun las pequeas herbceas, requieren de tejidos especiales, los tejidos de sostn o mecnicos, cuya funcin es dar la rigidez necesaria a los rganos. Existen dos tipos principales de tejidos de sostn: el colnquima formado por clulas vivas y el esclernquima, que consiste de clulas muertas. Colnquima El colnquima es el primer tejido de sostn que se desarrolla en una planta. Es muy comn y ampliamente distribuida en los espermatfitos, pero falta en algunas monocotiledneas. Se pueden encontrar en todas las partes de una planta, sea en races, tallos, hojas, flores, frutos, etc. Su posicin, por regla general, es perifrica, encontrndose subyacente a la epidermis, aunque a veces a mayor profundidad en el parnquima cortical. La forma de las clulas colenquimticas, en seccin transversal, es poligonal o redondeada, apareciendo las clulas del colnquima en seccin longitudinal con frecuencia alargadas y afiladas o tectiformes en sus extremos. El protoplasto est

50

limitado a las paredes, dejando en el centro de las clulas una vacuola grande. El protoplasto permanece vivo durante toda la vida de la clula. El tejido colenquimtico tiene cloroplastos, aunque en nmero bajo. Con excepcin de los engrosamientos de las paredes, se distingue poco del un parnquima fundamenta vivo. El engrosamiento de las paredes, que es primario, comienza con el colnquima a temprana edad de los tejidos. Consiste de celulosa pura, con particiones de pectinas, con un contenido apreciable de agua. Segn la localizacin del engrosamiento de las paredes pueden distinguirse dos tipos: colnquima angular y colnquima laminar. En el primero el engrosamiento de las paredes es desigual y se localiza en las esquinas de las clulas, donde normalmente se unen tres o ms paredes. El colnquima laminar se origina por engrosamiento principalmente de las paredes, el colnquima parenquimtico. El colnquima tpico carece de meatos o los tienen sumamente reducidos. Sin embargo, especialmente en el interior de los rganos, el colnquima puede tener espacio intercelulares grandes, llamados en este caso colnquima lagunoso. El colnquima como tejido vivo es capaz de seguir el crecimiento de los rganos en desarrollo y se mantiene en aquellos que se conservan herbceas, aun en su fase adulta. El colnquima puede soportar tensiones grandes y gracias a su elasticidad puede ajustarse al alargamiento de los rganos. En casos muy excepcionales, cuando el colnquima ya es muy viejo y se encuentra en una parte de la planta que no crece ms, es posible cierto grado de lignificacin, transformndose en colnquima esclertico.

51

52

Esclernquima El esclernquima es una tejido de sostn tpico en las partes adultas de una planta. Su resistencia es mayor que la del colnquima, lo que se debe al engrosamiento mas fuerte y uniforme de las paredes, que normalmente muestran tambin cierto grado de lignificacin. A veces el lumen celular es muy reducido y angosto. Una vez formadas las clulas del esclernquima, los protoplastos mueren y desaparecen. El esclernquima se puede encontrar, igual que el colnquima, en todas las partes de las plantas, incluyendo los haces conductores y la medula. Segn la forma de la clula se distinguen dos tipos de esclernquima, con formaciones intermedias: esclereidas y fibras. Las esclereidas o clulas esclerticas, que forman parte del sistema mecnico, pueden encontrarse en muy diferentes tejidos como clulas aisladas, individuales, de forma alargada, mostrando generalmente un engrosamiento escalariforme. Al estar agrupadas las clulas son ms o menos isodiamtricas o polidricas, con las paredes muy engrosadas y fuertemente lignificadas, las clulas ptreas. Las paredes estn provistas de punteaduras simples en forma de canalculos, a veces ramificados. En algunas plantas es posible distinguir las laminillas de celulosa, que engruesan la pared, debido a su estratificacin. Las fibras esclerenquimticas son frecuentes en la corteza, en el floema (fibras liberianas), en el xilema (fibras leosas o libriformes), o en la parte interior de la raz. Tambin existen en las hojas, especialmente en hojas grandes y largas, coriceas o suculentas. Las fibras normalmente estn agrupadas en hacecillos de variada forma, segn su funcin mecnica. Las fibras son clulas estrechas, de lumen muy angosto, pero mucho ms largas que anchas, perteneciendo por eso, al prosnquima. Las clulas siempre son fusiformes o filiformes, con los extremos finamente afilados, con escasas punteaduras tubulares inclinadas. En seccin transversal las fibras aparecen poligonales, pero por la proximidad de otras fibras un poco redondeadas, sin meatos entre s. La flexibilidad de algunas fibras es considerable, mayor que la del acero, dependiendo del grado de

53

lignificacin. Fibras esclerenquimticas soportan tensiones fuertes, contrario al colnquima, lo que se debe al entrelazamiento y denticulacin de los extremos puntiagudos, dificultando el desgarro. Desde tiempos remotos el hombre ha utilizado fibras vegetales, como el algodn, lino, abac, henequn y otras. La calidad y el uso dependen del largo y grado de la lignificacin, siendo las de la semilla del algodn, sin lignificacin, muy flexible y suave, las del abac, fuertemente lignificadas y duras. Su uso se debe a que en estado adulto las fibras de algunas especies pueden alcanzar longitudes considerables, debido a su crecimiento en longitud. En el lino el largo alcanza hasta 40 mm, en el ramio a mas de 300 mm, con un dimetro de apenas 0.02 mm. Pero en la mayora de las casos el largo de las fibras excede raras veces 2 mm.

54

 Tejidos conductores En todas las plantas de organizacin superior es esencial que existan tejidos conductores para permitir el traslado rpido de sustancias de una a otras partes de la planta. Esta necesidad se debe a que los lugares de absorcin de y elaboracin estn distantes de los lugares utilizacin entre ms grande la planta, o se mayor la distancia entre ambos lugares, ms eficiente y mejor desarrollo debe ser el sistema de conduccin. Este sistema debe atender, en especial, dos movimientos principales: el agua y los elementos minerales esenciales en movimiento ascendentes hasta las hojas de la copa, lo que ocurre principalmente por el xilema mientras que los carbohidratos y otras sustancias elaboradas en las hojas deben ser trasladas en vas descendentes a las partes hetertrofas, o sea principalmente el tallo y las races. Adems, materiales de reserva deben llegar a los rganos respectivos, tal como bulbos, tubrculos, rizoma, etc., y en caso de su utilizacin, ser trasladados de nuevo a las partes que lo requieren. Todava no se conoce muy bien el mecanismo del traslado dentro de la planta. La difusin como medio de transporte funciona solamente entre distancias muy cortas, por ejemplo. De la clula a clula. Para distancias largas se requiere de otro mecanismo, el flujo atreves de tejidos conductores especializados, como existen en los cormofitos (helechos, gimnospermas y angiosperma). Estos consisten d elementos celulares tubulares, muy alargados en direccin principal de transporte, con los extremos oblicuos para facilitar el paso de sustancias, o con sus extremos funcionados en partes entre s como un sistema continuo de tubos, que recorre toda la planta. Xilema. El xilema constituye un complejo de diferentes tipos de clulas, tanto muertas como vivas. Elementos de conduccin, de sosten, y de almacenaje. En algunas especies existen tambin clulas especializadas, como los tubos lactferos o canales con resina. Lo componentes del xilema se denominan primarios, si su origen se debe al meristema apical, y secundario, si son formados

55

por la actividad del cambium fascicular. De formarse un xilema secundario ocurre normalmente una intagracion completa de ambas. Elementos conductores. Existen dos tipos distintos d elementos conductores en el xilema, las traqueidas y las tranqueas. En estado adulto y funciona, ambas consisten apenas de las paredes celulares diversamente engrosados, pues el protoplasto ha muerto y desaparecido. Traqueidas hay en todos los grupos vasculares de plantas, mientras que tranqueas son raras en los helechos y gimnospermas. Puede considerase que trqueas son filogenticamente mas reciente.

Las traqueidas se derivan de una sola clula por elongacin, pero raras veces su longitud excede 2 mm. Son tubulares, estrechas, y con tabiques terminales que las separan una de otra. Hay un nmero grande de punteaduras en esta, que facilitan el paso de sustancias de una a otra traqueida. Las trqueas se originan por fusin de muchas clulas tubulares, relativamente amplias y alargadas, dispuestas en serie longitudinales, con la disolucin ms o menos completa de sus tabique, quedando apenas un borde marginal. Sin embargo, de vez en cuando quedan paredes divisorias, limitando as el largo de las trqueas. Estas miden en promedio uno 10 cm de largo, pero en algunos rboles pueden alcanzar 10 m o ms, siendo su dimetro apenas 0,1 a 0 ,2 mm; en casos excepcionales, como en las lianas, su dimetro puede llegar hasta 0,7 mm. Debido en un dimetro tan grande las dimensiones capilares, al cortar un sector de un tallo grueso y lignificado de una liana sale la savia del xilema. Tanto traqueidas como trqueas muestran engrosamiento secundario, generalmente muy lignificado, de parte de las paredes. El tipo de engrosamiento ms sencillo es en forma de anillos dispuestos a lo largo de la pared primaria no engrosada, como en el vaso anillado es parecido, formndose en este caso, una espiral engrosada normalmente sencilla o pocas veces doble. A veces, en un solo vaso pueden encontrarse ambos tipos alternando. Si las paredes son en su mayor parte engrosadas, con excepcin de ciertas reas, se habla se vasos reticulados, escalariformes o punteados, segn la forma de las reas no engrosadas.es comn que en el xilema de las angiospermas se encuentren varios de estos tipos, pero raras veces todos. Como en las planas vasculares fsiles existan solamente vasos anillados y heliticados, es de suponer que las dems formas de engrosamiento son filogenticamente mucho mas reciente.

56

La diferenciacin de los primeros vasos comienza y en el embrin. Se desarrolla a partir de clulas meristemticas en el cuerpo (cilindro central), a cierta distancia del meristemo apical, en forma de pequeos vasos angostos (traqueidas), anillados y luego helicados, cuyo conjunto representa el protoxilema. Su posicin es caracterstica, encontrndose entre la medula y el metaxilema. Aunque, debido al tipo de engrosamiento, estos vasos son capaces de cierta dilatacin, frecuentemente sus paredes dbiles no resisten las fuerzas y sucumben. Entonces estos vasos son reemplazados por elementos del metaxilema, que haban comenzado formarse por la actividad del cambium fascicular. El metaxilema puede consistir al comienzo, todava de vasos anillados y helicados, pero luego se forma solamente trqueas escalariformses, reticuladas o punteadas.

57

Fibras y parnquimas leosos En la madera de las gimnospermas existe, adems de clulas parenquimaticas como tejido glandular, solamente traqueidas con sus caractersticas punteaduras areoladas. Estas traqueidas tienen entonces una funcin doble, la de conduccin y la de sosten, lo que se manifiesta por sus paredes relativamente engrosadas. En las angiospermas estas dos funciones han sido en principio separadas. Las fibras leosas o libiformes se han diferenciados como elementos de sostn. Estas fibras son generalmente mas largas que las traquiadas y son muy abundantes en maderas densas y duras. Sus paredes suelen ser engrosadas con o sin lignificacin, pues aveces el protoplasto de estas fibras permanece vivo y entonces sirven tambin para el almacenaje de material ergstico como almidon, especialmente en las partes jvenes de los troncos. Siempre existen clulas vivas en forma de parnquima en el xilema activo. Pueden formar cordones longuitudinales como la fibras vivas, o estatos radiales, como los radios medulares. Su contenido celular es muy variado, generalmente contiene granos de almidon, pero tambin grasas y otras sustancias como material de reserva. Tambin se pueden encontrar taninos, cristales y resinas. La funcin de lamacenamiento puede ser periodica, asi en los troncos de arboles de la zona templada (invierno) o de un clima monsonico (estacin seca).

58

59

60

Tlides Vasos que ya no participan activamente en el transporte de material, pueden sufrir alguna obstruccin parcial o total mediante las tlides. Estas son excresencias de clulas parenquimaticas vivas, situados alrededor de los vasos grandes. Las tlides se forman cuando excresencia de las clulas antiguas pasan atreves e punteaduras al lumen de los vasos, donde forman mas abolladuras. La existencia de tlides tambin es frecuente en vasos que han sufrido un trauma, como una herida, o debido a la invasin de paracitos.

Floema El floema tambin es un tejido complejo, que se compone en su mayor parte de clulas vivas de diferentes formas y funciones: tubos cribosos, clulas anexas, parnquimas y clulas muertas como fibras y esclereidas. Segn la especie, tambin hay canales resinferos o tubos lactferos como en el ceringueiro o caucho. El floema comprende los tejidos encargados principalmente en el transporte de sustancias orgnicas. Se forma en el cuerpo o cilindro central, en posicin exterior al xilema, sin embargo, en algunas familias existen tambin floemas entre el xilema y la medula. Este floema interno se forma, por regla general, mas tarde que el exterior. Igual que en el caso de xilema, todos los elementos del floema derivados del meristema apical se denominan primarios, originndose el floema secundario a partir del cambium fascicular. Generalmente, cuando se desarrolla el floema secundario, el primario pronto pierde su funcin y de desorganiza.

61

Elementos conductores De los diferentes tipos de elementos que componen el floema, los tubos cribosos son los directamente implicados en el transporte de sustancias orgnicas. Normalmente son acompaados por las clulas anexas. En los helechos y gimnospermas los tubos cribosos todava no son tan desarrollados, razn por la cual algunos autores lo llaman clulas cribosas. Las paredes de los tubos cribosos son delgadas y casi siempre sin lignificar. Se hallan tensas debido a que todo el contenido est sujeto a una presin positiva, lo que se puede confirmar con la salida de su contenido al cortarla. Los tubos cribosos contienen una delgada capa de protoplasma vivo en posicin parietal, con leucoplastos pequeos y en su centro hay un vacolo grande. Tan pronto como los tubos cribosos, desaparece su ncleo. Su contenido acuoso es rico en carbohidratos (hasta ms de 20%) y minerales, pero tambin son frecuentes otras sustancias como mucilagos proteicos, inclusive almidn. Los tubos cribosos que son alargados se disponen en series longitudinales y estn unidos entre s por tabiques transversales o pocos inclinados. Estos tabiques representan una placa atribillada formndose las perforaciones a partir de punteaduras por desintegracin local de la membrana media. Atreves de estas placas cribosas pasan cordones protoplasmticos de tubo en tubo, facilitando el transporte de materia. Las perforaciones de las placas acribilladas suelen ser muy finas, especialmente en las gimnospermas y helechos. En cambio, en las cucurbitceas, las perforaciones de las placas son grandes y, por eso, de fcil observacin, tambin son relativamente grandes en muchas plantas trepadoras. Cuando los tubos cribosos cesan en su funcin, los poros suelen taparse con calosa, un polisacrido distinto de celulosa y pectina, formndose un callo que paraliza las actividades de transporte. Este callo puede disolverse si acaso el tubo criboso se vuelve otra vez activo.

62

En analoga el xilema se denomina el conjunto de los primeros elementos del floema que se forman a poca distancia del meristema apical el protofloema. Este permanece funcional por poco tiempo y puede carecer, en algunos casos de clulas acompaantes. Como las paredes no tienen un engrosamiento marcado, generalmente se aplastan y se desintegran cuando se ha formando el metafloema, lo que ocurre en las partes de la planta donde se ha terminado el desarrollo. El metafloema puede funcionar durante mucho tiempo hasta durante toda la vida de las plantas, as en monocotiledneas y dicotiledneas herbceas. Cuando ocurre crecimiento secundario en grosor, el floema secundario suele ser funcional apenas durante un periodo vegetativo, haciendo necesario su sustitucin por nuevos elementos.

63

UNIDAD IV. ORGANOGRAFIA. Contenidos: 1. El proceso germinativo Estructura del embrin Despus de la fecundacin, la cigota se divide mitticamente para generar el embrin, que est contenido en la semilla junto con la sustancia de reserva o endosperma. En el embrin pueden reconocerse diferentes estructuras, algunas de las cuales van a dar lugar a las distintas partes de la planta adulta. As, podemos encontrar la plmula o gmula que producir las primeras hojas; la radcula, que formar la raz primaria y el talluelo que dar origen al tallo de la plntula. Por otro lado, el embrin posee uno o varios apndices laterales llamados cotiledones, que son hojas modificadas. Estas estructuras estn relacionadas con la nutricin del embrin dentro de la semilla y, en algunos casos, tienen la funcin de realizar fotosntesis para alimentar a la planta una vez que germina hasta que las primeras hojas puedan sostener su desarrollo. La unin entre el embrin y los cotiledones se da por el nudo cotiledonal. Los embriones y las semillas de monocotiledneas y dicotiledneas presentan algunas diferencias fundamentales. Veamos... Embrin y semilla de DICOTILEDNEA: Cuando se examina una semilla de poroto por su borde cncavo pueden notarse: el hilio, la micrpila y el rafe. El hilio es una cicatriz, seal del sitio donde se insert un pequeo tallo (el funculo) que mantuvo a la semilla unida al fruto. La micrpila es un pequeo orificio, por encima del hilio, por donde penetra el oxgeno cuando respira y los lquidos cuando absorbe agua para germinar. Muy cerca de esta depresin puntiforme aparecer la radcula en el momento de la germinacin. El rafe es un reborde que resulta de la soldadura del funculo con el cuerpo del vulo. Por l corre el hacecillo que nutre a la semilla cuando la misma se halla en formacin.

-Si retiramos el tegumento seminal, podemos ver dos estructuras de gran tamao: los cotiledones. Si los separamos podremos observar por encima del nudo a la plmula que est protegiendo al meristema apical (estructura que dar origen a las dems hojas y al tallo que se desarrolla por encima de ellas). Tambin puede apreciarse, en el extremo opuesto, a la radcula y, en el medio, al talluelo, que generar el tallo por debajo de las primeras hojas.

64

Las dicotiledneas poseen semillas exalbuminadas o exendospermadas, ya que el embrin acumula las sustancias de reserva en sus cotiledones. Este es uno de los motivos por el cual stos se encuentran tan desarrollados. En este caso, el endosperma como tal deja de existir. Embrin y semilla de MONOCOTILEDNEA: El embrin de las monocotiledneas presenta caractersticas distintas con respecto a lo visto anteriormente. En primer lugar el embrin se presenta ocupando el tercio inferior de la semilla y se encuentra rodeado por una sustancia harinosa: el endosperma. La presencia de la sustancia de reserva en el endosperma indica que estas semillas son albuminadas o endospermadas. De todas formas, al observar al embrin puede distinguirse un pequeo cotiledn, que se halla adosado al endosperma, unido al talluelo por el nudo cotiledonal. Si no acumula las sustancias de reserva para qu sirve el cotiledn? El cotiledn de las monocotiledneas produce enzimas que ayudan a solubilizar las sustancias de reserva para que puedan ser aprovechadas por el embrin. Otra diferencia con el embrin de las dicotiledneas, es la presencia de estructuras de proteccin para la radcula y la plmula. La radcula o raz embrionaria est protegida por una estructura a modo de capuchn llamada coleorriza, que se desgarra durante la germinacin. La plmula tambin se halla protegida por otra envoltura, el coleptile, formado por parte del cotiledn y que protege a las primeras hojas en su ascenso hacia la superficie. -

Material reservante Existen tres clases principales de sustancias de reserva en las semillas: carbohidratos (azucares y polisacridos como almidones en inulina, pero tambin hemicelulosa y mucilagos), grasas (aceite o grasa solidas) y protenas (especialmente albuminoided). En muchos casos el hombre aprovecha estas sustancias para su alimentacin. Estos materiales pueden encontrarse en el propio embrin o en un tejido especial, el endosperma. De existir un endosperma, en embrin suele ser pequeo o si se desarrolla, queda sin material nutricio, como en el caso de la higuerilla o recino. Entonces el endosperma ocupa la mayor parte del interior de la semilla. Existe la posibilidad de que el embrin absorba el material de reserva ya antes de desarrollarse completamente y entrar en reposo. En este caso, el endosperma normalmente desaparece por completo y las sustancias de reserva acumulan en el embrin mismo. Comn es la acumulacin en los cotiledones, como en el almendro. A veces el eje del embrin sirve de tejido nutritivo, como en la nuez de brazil. Lgicamente es entonces el embrin que ocupa la mayor parte del espacio dentro de la cubierta seminal.

65

 Germinacin La germinacin es el reinicio del crecimiento del embrin, paralizado durante las fases finales de la maduracin. Los procesos fisiolgicos de crecimiento exigen actividades metablicas aceleradas y la fase inicial de la germinacin consiste primariamente en la activacin de los procesos por aumentos en humedad y actividad respiratoria de la semilla. El embrin envuelto por la cubierta protectora constituida por varias capas de tejidos vivos y muertos posee reservas alimenticias suficientes para atender el aumento en la actividad metablica. Desde el punto de vista puramente fisiolgico la germinacin comprende cuatro fases:

Imbibicin de agua Elongacin celular Divisin celular Diferenciacin de clulas y tejidos

Desde el punto de vista fisio-bioqumica se consideran las siguientes fases del proceso germinativo:

Rehidratacin Aumento de respiracin Formacin de enzimas Digestin enzimtica de reservas Movilizacin y transporte de reservas Asimilacin metablica Crecimiento y diferenciacin de tejidos

Para que la germinacin ocurra, determinadas condiciones deben satisfacerse, a saber:

La semilla debe ser viable. Las condiciones ambientales para la semilla deben ser favorables: (agua, temperatura, oxgeno y luz). Las condiciones de la semilla deben ser favorables para la germinacin (libre de dormancia). Las condiciones de sanidad deben ser satisfactorias (ausencia de agentes patgenos).

Factores que afectan la germinacin La primera condicin para que la germinacin ocurra, siendo la semilla viable y sin dormancia, es la disponibilidad de agua para la rehidratacin. El aumento en la actividad respiratoria de la semilla a un nivel capaz de sustentar el crecimiento del embrin depende del aumento en el grado de hidratacin de los tejidos. La rehidratacin o imbibicin es un tipo de difusin que ocurre cuando las semillas absorben agua debido a sus propiedades coloidales; se caracteriza por: aumento en el volumen de la semilla, liberacin de calor, adems el volumen final es menor que la suma de los volmenes originales del agua y de la semilla. Las distintas partes de la semilla absorben agua a diferentes velocidades, El tegumento absorbe a una velocidad menor que otras estructuras de la semilla y desempea la funcin de transportador

66

de agua del medio ambiente al interior de la semilla. El eje embrionario absorbe agua ms rpidamente y de forma continua. La velocidad de imbibicin de agua vara con la especie, permeabilidad del tegumento, disponibilidad de agua, temperatura, presin hidrosttica, rea de contacto semilla-agua, fuerzas intermoleculares, composicin qumica y condicin fisiolgica. La germinacin de las semillas es un proceso complejo que comprende diversas fases, las cuales son afectadas individualmente por la temperatura. As, los efectos de la temperatura sobre la germinacin reflejan apenas una consecuencia global. Se pueden identificar tres puntos crticos de temperatura que afectan la germinacin: temperatura mnima, aquella por debajo de la cual la germinacin no es visible por un tiempo razonable. Temperatura mxima, por encima de la cual no hay germinacin. Temperatura ptima, aquella a la cual germina el mayor nmero de semillas en un perodo de tiempo mnimo. Los efectos de la temperatura sobre la germinacin pueden ser profusamente influenciados por la condicin fisiolgica de la semilla. El proceso germinativo requiere de un suplemento de energa originado a partir de las reacciones oxidativas que dependen de la presencia de oxgeno. La mayora de las especies necesitan aireacin y presencia de oxigeno para germinar. Las semillas de las plantas cultivadas germinan generalmente tanto en luz como en oscuridad. La exigencia de luz para germinar en determinadas especies est relacionada con un tipo de dormancia. La germinacin es promovida por iluminacin con la regin roja del espectro (600-700 nm). Adems se ha determinado una inhibicin mxima en la faja del infrarrojo (720-760 nm). Cuando las semillas se someten alternativamente a irradiaciones con estas dos fajas de longitud de onda, la ltima irradiacin es la responsable de la respuesta. En la lechuga se ha encontrado promocin de germinacin desde 560 hasta 690 nm, con efectividad mxima a 660 nm e inhibicin entre 690 y 780 nm con un punto de mxima efectividad a 730 nm. Se sugiere que el control de esta respuesta a la luz est dado por un pigmento que pasa de un estado de energa a otro. Cuando las semillas se exponen a radiacin roja, el pigmento pasa de la forma P660 a P730 el cual a su vez, es capaz de iniciar las reacciones causantes de la germinacin. Cuando el pigmento es expuesto al IR se convierte nuevamente en la forma P660, que probablemente posee una condicin energtica menor, no siendo capaz de desencadenar las reacciones del proceso germinativo.

2. Raz Origen de la raz Es la primera de las partes que brota de la semilla. Presenta geotropismo positivo, fija la planta al sustrato y absorbe alimentos en disolucin. Tiene ciertas zonas diferenciadas, como el pice, recubierto por clulas protectoras que forman la caliptra o cofia. A continuacin del pice est la zona pilfera, recubierta de pelos radicales. Mientras que el hipoctilo es la zona de transicin entre la raz y el tallo. El alargamiento de la raz ocurre en la zona subapical, mentras va creciendo, la raz adquiere forma cilndrica y forma la raz principal de la que van a partir las races laterales o secundarias. Se va a diferenciar a partir de meristemos radicales que al dividirse en los tres planos posibles originan todos los tejidos. Junto a las clulas meristemticas iniciales que se encuentran justo por debajo de la caliptra, va a estar presente el centro quiescente formado por clulas pobres en orgnulos con ncleos pequeos y que no se dividen o lo hacen en muy poca proporcin.

67

Se piensa que estas clulas del centro quiescente podran ser una reserva de clulas meristemticas o bien, clulas que sintetizan hormonas que pueden estar relacionadas con la divisin celular. Se comprob que las clulas del centro quiescente pueden regenerar las clulas meristemticas y las clulas de la caliptra cuando son destruidas. Morfologa externa Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el pice protegiendo al meristema apical Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra de 1-2 Mm. long. . En races areas de Rizophora mangle sobrepasa los 15 cm. de longitud. Zona pilfera, regin de los pelos absorbentes. Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde se forman las races laterales. Se extiende hasta el cuello, que la une al tallo. El extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por muclago (polisacridos), que la protege contra productos dainos, previene la desecacin, es la interfase de contacto con las partculas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos.

Tipos de raz. Cuando la raz principal es mucho ms larga que las secundarias, hablamos de raz axomorfa. Ejemplo, el pino y el trbol. A veces, la raz principal puede adquirir funcin de reserva realizndose la absorcin mediante las races secundarias. Ejemplo: la remolacha y el rbano. Cuando las races secundaria crecen ms que las primarias hablamos de raz fasciculada. Las races adventicias que presentan algunas plantas no nacen de la raz, sino del tronco, ramas o hojas.

68

Su funcin es proporcionar sostn y una mayor superficie de absorcin de agua. POR SU HABITAT
acuticas: se desarrollan en el agua y lugares pantanosos, tampoco tienen pelos

absorbentes y pueden ser: libres flotadoras superficiales, sumergidas, fijas y adheridas al suelo de lugares inundados o areas.

areas: se desarrollan en el aire y no tienen pelos absorbentes.

epfitas o parsitas: races areas que viven sobre otros.

69

 subterrnea: se desarrollan bajo tierra y tienen abundante pelo radicular.

POR SU DURACIN
anuales: duran un ao o temporada bianuales: duran dos aos o temporadas perennes o vivaces (herbceas y leosas): no tienen tiempo definido

POR SU CONSISTENCIA
carnosas

herbceas leosas semileosas

POR SU ORIGEN
adventicia: tienen su origen en tallos, ramas y hojas, nunca en la radcula embrionaria.

En ella la radcula se seca y se remplaza por hilos delgados a nivel del talluelo que constituye la raz definitiva. Algunas plantas las utilizan para trepar o para extenderse por la superficie del suelo.

70

 pivotante o tpica: tienen su origen en la radcula del embrin, que contina creciendo y

origina la raz definitiva. Presenta un eje principal del que se desprenden las ramificaciones este se prolonga con el eje del tallo. POR SU FORMA
adventicias: las que crecen en el tallo. axonomorfa: formadas por una raz principal ms gruesa y otras que salen de la principal

ms delgadas.

barbadilla: es la raz fasciculada de races muy finas, como la de muchas gramneas. columnares: races adventicias epigeas que partiendo verticalmente de una rama le sirve

de apoyo.
con geotropismo negativo: races muy modificadas que se elevan verticalmente y sirven

para la aireacin en terrenos anegados.

fibrosa o fasciculada: no tienen una raz principal y todas presentan ms o menos el

mismo grosor.

71

 fulcreas: raz epigea, ramificada que sostiene el tallo en alto.

haustorios: races chupadoras de las plantas parsitas, que penetran dentro de los

tejidos de la planta hospedante.

napiforme: son aquellas en las que la raz principal es muy gruesa porque acumula

substancias de reserva.

ramificada:

aquellas que, sin tener una raz principal, nos recuerdan por su forma las ramas de un rbol. tuberiforme o tuberosa: de estructura fasciculada en las que se producen engrosamientos por acumulacin de substancias de reserva, llamados tubrculos.

72

3. Tallo Definicin Se define como todo rgano areo o subterrneo, verde o incoloro, derecho, rastrero o trepador, portador de hojas (sean stas verdes, reducidas a escamas o cicatrices foliares), flores y frutos. A diferencia de las races, el tallo presenta geotropismo negativo, tiene nudos (lugares donde se originan las hojas) y entrenudos (regiones entre dos nudos consecutivos), yemas (reas del tallo situadas justo por encima del punto de insercin de la hoja apical y axilares) y por lo comn hojas bien desarrolladas. El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la plntula o de las yemas secundarias en las ramificaciones. Estas ramificaciones pueden producirse mediante dos sistemas: monopdico o simpdico. Funciones Es el eje de la planta que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con forma aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiacin solar con el mnimo sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En las plantas que no presentan hojas identificables como tales, como en la mayora de las cactceas, el tallo se encarga de la fotosntesis. En el momento de la reproduccin, el tallo sostiene tambin las flores y los frutos. En muchas especies, el tallo es adems uno de los rganos de reserva de agua y fotoasimilados, especialmente con antelacin a la etapa reproductiva. No obstante, la funcin principal del tallo es la de constituir la va de circulacin de agua entre las races y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leoso ms largo que se conoce es el de la palmera trepadora Calamus manan de 185 m. El flujo de agua a travs de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial hdrico entre la atmsfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. El flujo de agua en el xilema es un proceso fsico, en donde la energa necesaria para que se lleve a cabo proviene de la transpiracin del agua desde los estomas de las hojas hacia la atmsfera. Como consecuencia de tal transpiracin, se produce una deficiencia de agua en las clulas del mesfilo de la hoja, el cual hace que el agua fluya desde las clulas ms internas con un mayor potencial de agua. La deficiencia hdrica inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema. La naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesin de las molculas de agua entre s, la adhesin del agua a las paredes celulares y la tensin desarrollada por diferencias en el potencial hdrico originadas en la transpiracin, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la raz hasta las hojas.

73

Morfologa El tallo, en general, es un rgano cilndrico que posee puntos engrosados nudos- sobre los que se desarrollan las hojas. A la porcin de tallo situada entre dos nudos consecutivos se le denomina entrenudo. Presenta adems una yema terminal en el extremo apical y varias yemas axilares que se diferencian en las axilas de las hojas.

Yemas Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal, mientras que las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo son las yemas axilares. En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago (Asparagus officinalis) y en especies de gran porte de las monocotiledneas como Agave y Pandanus. De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y las yemas desnudas. El pice de las yemas escamosas est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo. Las escamas, estrechamente

74

aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia es ms lenta. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras el pice vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y los primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen el aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de deciduas. Las yemas desnudas estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en plantas herbceas. Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Segn cmo estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales estn situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical, como por ejemplo en el mburucuy (Passiflora caerulea), en la madreselva (Lonicera japonica) y en la santa rita (Bougainvillea spectabilis), como as tambin estn presentes en las bignoniceas, las fabceas y las rubiceas). Las yemas colaterales o adyacentes se encuentran situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo (Allium sativum), cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero (Musa) cada conjunto de yemas originar una "mano" de bananas. Tambin estn presentes en las arceas y en las palmeras. El fenmeno de la caulifloria (rboles o arbustos que producen las flores en el tronco y en las ramas aosas) se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas durmientes que quedan en la corteza del tallo. Direccin de crecimiento y simetra Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el eje orttropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje principal y cada rama crece horizontalmente y muestra simetra radial. En cambio, cuando el tallo principal crece en direccin horizontal su crecimiento se denomina plagitropo. La planta en este caso se dice postrada o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral. Sistemas de ramificacin

Ramificacin dicotmica en Psilotum nudum.

75

Ramificacin monopodial en Araucaria columnaris.

Ramificacin simpodial en Foeniculum vulgare. Entre los cormfitos existen especies con un solo tallo, tales como el maz Zea mays o la azucena Lilium longiflorum, cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Por otro lado, existen plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vstago se ramifica. Hay dos tipos bsicos de ramificacin, la ramificacin dicotmica y la ramificacin lateral. En la ramificacin dicotmica el pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se trata de una ramificacin tpica de plantas muy primitivas, tales como los licopodios (Lycopodium y Psilotum). En la mayora de los casos, las yemas se parten, originando siempre dos ramas; en otros, como por ejemplo en Lycopodium complanatum, la yema deja de crecer, y dos clulas prximas a sta se diferencian, formando una rama nueva cada una. En las espermatfitas este tipo de ramificacin es muy poco frecuente, slo ha sido confirmada en algunas palmeras (tales como Nypa, Hyphaene y Chamaedorea), en ciertas cactceas (Mammillaria) y en las flagelariceas (lianas monocotiledneas del Viejo Mundo). La ramificacin lateral es el tipo dominante en las espermatfitas. En las espermatfitas, donde la ramificacin es axilar (originada en el ancestro comn a todas ellas), las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En las pteridfitas es usual que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo. Existen dos tipos bsicos de ramificacin lateral: la ramificacin monopodial y la simpodial. En la ramificacin monopodial o sistema monopdico de ramificacin, la yema apical crece y se desarrolla mucho ms que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas. La apariencia externa de las plantas que presentan este tipo de ramificacin es la de un eje central robusto del cual salen unas ramitas muy delgadas, como es el caso de las conferas. Tambin puede observarse este tipo de ramificacin en plantas herbceas. As, algunos rizomas crecen

76

principalmente de manera monopdica: el eje principal se desarrolla en forma subterrnea y ms o menos rpidamente, y los vstagos areos se originan en yemas axilares. Debido a esta caracterstica, las plantas con este tipo de rizoma tienen tendencia a ser muy invasoras, como el el caso del sorgo de Alepo (Sorghum halepense). En el sistema simpdico de ramificacin las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical queda en reposo o se transforma en una flor. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales, o sea, de proseguir su ramificacin. Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de la misma forma, sin que haya ningn tipo de dominancia. Aunque el eje central sigue siendo notorio, rpidamente las ramas alcanzan el mismo desarrollo. En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente extendida en las dicotiledneas herbceas y se observa en prcticamente todas las monocotiledneas. Macroblasto y braquiblasto En las plantas leosas el crecimiento del tallo se efecta en dos momentos y lugares distintos. En una primera fase, en la yema tiene lugar el crecimiento apical, por multiplicacin de las clulas meristemticas. De este modo se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos. Cuando la yema se va desarrollando, el tallo contina elongndose por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms que por divisin. Segn el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas:

Macroblastos o ramas largas, son los ejes con un importante crecimiento de los entrenudos y, por lo tanto, presentan hojas bien separadas entre s. Braquiblastos o ramas cortas, son los ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas muy prximas entre s, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos. Tal es el caso del repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rbano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantn (Plantago).

Ambos tipos de ramas pueden encontrarse en la misma planta. En los pinos (Pinus), por ejemplo, los macroblastos tienen hojas con forma de escamas en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas aciculares tpicas de estas especies. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y en el manzano (Malus sylvestris) las flores nacen sobre braquiblastos. Tipos de tallos Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar. Por su hbito

Epgeos o areos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por encima de la tierra. Incluyen los tallos normales con autnticas hojas y los estolones, siendo stos brotes laterales ms o menos delgados y generalmente muy largos (como es

77

el ejemplo de la frutilla, Fragaria). De acuerdo con la direccin que sigue su crecimiento, los tallos areos pueden ser rectos o ascendentes si crecen de forma vertical, o rastreros si crecen de forma horizontal sobre la tierra. Hipgeos o subterrneos: son los tallos que crecen debajo de la tierra y presentan catfilos (hojas rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se hallan los tubrculos, los rizomas y los bulbos, los cuales se describen a continuacin: o Rizomas: son tallos subterrneos de longitud y grosor variables, que crecen horizontalmente a profundidades diversas segn las especies. Los nudos llevan hojas pequeas, y cada ao producen races que penetran en el suelo y tallos areos de vida corta como es el caso del olluco o simplemente un grupo de hojas formando un pseudotallo (como por ejemplo, el lirio, Iris germanica). Frecuentemente, los rizomas actan como rganos de reserva de nutrientes. o Tubrculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen crecimiento limitado, no presentan habitualmente races y suelen durar un solo periodo vegetativo. En su superficie se observan catfilos y yemas (denominadas ojos) y lenticelas. o Bulbos: son tallos muy cortos y erectos, usualmente con forma de disco y con una yema terminal rodeada de varias hojas carnosas, densamente superpuestas, convertidas en rganos de reserva, llamadas catfilos, que recubren el pice y lo protegen. o Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y entrenudos muy cortos.

Segn su consistencia,

Herbceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o secundarios, por lo que tienen una consistencia suave y frgil. o Escapo: es una tallo cuya nica funcin es la de servir de sostn a las flores y, posteriormente, a los frutos. Una vez terminada su funcin, el escapo se seca y se cae. Puede presentar ramificaciones. o Caa: es un tallo herbceo macizo o hueco que no se ramifica. Es el tallo tpico de las poceas. o Clamos: son tallos areos, cilndricos, que no presentan nudos, como por ejemplo, los tallos de los juncos (Juncus). o Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte, como por ejemplo el del poroto (Phaseolus). o Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante zarcillos, como por ejemplo los tallos de la vid (Vitis). Leosos: son tallos rgidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila. o Arbustivos o Sufrtices: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero slo en la regin prxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con tejidos jvenes. o Arbreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo, limitando los primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de consistencia dura, la que se debe a la acumulacin de sber en ellos. o Estpite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la nica yema que se desarrolla es la apical, quedando todas la dems atrofiadas. Es el caso de la mayora de las palmeras. Carnosos o suculentos

Segn las modificaciones estructurales que presenten, los tallos pueden ser

78

Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de formar hojas y flores. Su funcin es la de permitirle a la planta trepar o arrastrarse por diversas superficies. Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como defensa contra los depredadores. Estoln: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar races adventicias, lo que le permite formar una nueva planta.

Tallos fotosintticos: Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios de plantas que, por razones adaptativas, han dejado de formar hojas o estas se redujeron hasta volverse rudimentarias, o fueron modificadas hasta perder la capacidad fotosinttica. Estos tallos, a su vez, pueden ser:

platclados, son tallos aplanados y fotosintticos que puede tener la forma de una hoja, como los filodios o filclados, los cuales son ramas aplanadas y de aspecto foliceo, que puede llevar flores. cladodios, son tallos planos y suculentos, tpicos de muchas especies de cactceas (Opuntia por ejemplo), los que adems de la funcin de fotosntesis tambin estn especializados en el almacenamiento de agua. A diferencia de los filodios, estos tallos fotosintticos presentan crecimiento indeterminado.

Anatoma

Esquema de las secciones longitudinal y transversal del tallo de una planta dicotilednea, mostrando los meristemas y tejidos derivados que determinan el crecimiento primario y secundario del tallo.

79

Corte transversal de un tallo de lino en el que se observa la estructura primaria del tallo. 1-mdula 2-protoxilema 3-xilema primario 4-floema primario 5-fibras de esclernquima 6-corteza 7-epidermis

Detalle de un haz vascular en corte transversal de un tallo de Clematis. La flecha seala el floema, hacia arriba se observan los grandes vasos del xilema. El tallo est constituido por tres sistemas de tejidos: el drmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribucin relativa de los tejidos fundamental y vascular. En las conferas y dicotiledneas el sistema vascular del entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una regin externa y una interna de tejido fundamental, la corteza y la mdula, respectivamente. Las subdivisiones del sistema vascular, los haces vasculares, estn separados unos de otros por paneles ms o menos amplios de parnquima fundamental -llamado prenquima interfascicular- que interconecta la mdula y la corteza. Este tejido se denomina interfascicular porque se encuentra entre los haces o fascculos. El parnquima interfascicular a menudo se llama tambin radio medular. Los tallos de muchos helechos, algunas dicotiledneas herbceas y la mayora de las monocotiledneas tienen una ordenacin compleja de tejidos vasculares. Los haces vasculares pueden hallarse en ms de un anillo o pueden aparecer dispersos por toda la seccin transversal del tallo. La delimitacin del tejido fundamental en corteza y mdula es, en estos casos, menos precisa o no existe. El

80

crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cmbium y felgeno). Este tipo de crecimiento es caracterstico de las gimnospermas, la mayora de las dicotiledneas y algunas monocotilednes. Estructura primaria del tallo En un corte transversal, el tallo es generalmente cilndrico, aunque a veces puede ser aplanado, triangular o cuadrangular. El sistema vascular primario consiste en un cilindro completo o bien en un sistema de haces vasculares discretos. La epidermis del tallo frecuentemente lleva estomas y tricomas, al igual que la de las hojas. La corteza es la regin entre los tejidos vasculares y la epidermis. Esta corteza primaria o crtex est formada por tejidos fundamentales, en algunos casos slo parnquima con funcin asimiladora o reservante, y en otras ocasiones tambin por colnquima, esclernquima o ambos, con funcin mecnica. El conjunto entre la corteza y la regin vascular se denomina regin pericclica, de donde pueden surgir las races adventicias. El cilindro central o estela es tambin llamado cilindro vascular primario, ya que est constituido por los tejidos conductores (floema y xilema primarios). Dichos tejidos en dicotiledneas pueden formar un cilindro hueco (cuyo centro est ocupado por una mdula parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o cordones dispuestos en crculo alrededor de una mdula parenquimatosa y separados entre s por porciones parenquimticas, llamadas radios medulares, que comunican la mdula con la corteza. En monocotiledneas, el floema y xilema primarios conforman haces que se distribuyen de manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue mdula ni radios medulares. En el tallo la disposicin de los tejidos vasculares es generalmente colateral, con el floema primario dirigido hacia el exterior y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del tallo. Sin embargo, pueden existir otras disposiciones, por ejemplo, haces vasculares concntricos. La mdula es la regin central del tallo, formada por tejido parenquimtico, si bien en muchas especies puede reabsorberse y formar una cavidad central hueca. Estela El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo y raz, se denomina estela. El concepto de estela se elabor para estudiar las relaciones y homologas en la estructura del vstago de diferentes grupos de plantas. Hay tres tipos bsicos de estela segn la distribucin relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes. La protostela es una columna slida de tejidos vasculares ubicada en posicin central. Es el tipo ms simple y el ms primitivo filogenticamente, el cual se ha hallando en plantas fsiles como Psilophyton, una pteridfita de la era Paleozoica. La protostela se encuentra en algunas pteridfitas actuales, como Psilotum y Gleichenia, tambin en tallos de angiospermas acuticas. Existen algunas variantes de la protostela. As, cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de actinostela. Cuando el xilema est fraccionado en varias placas, se habla de plectostela. En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una mdula parenquimtica. No presenta lagunas foliares. Segn la posicin del floema, se distinguen dos tipos: la sifonostela anfifloica, con el floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva de las pteridofitas (Gleicheniaceae, Schizaeaceae, Marsileaceae) y la sifonostela ectofloica, en la que el floema se encuentra por fuera del xilema. Este ltimo tipo se encuentra en los tallos de algunas pteridfitas y en races de Spermatophyta. La dictiostela es una variante de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que estn superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red cilndrica. En corte transversal cada segmento es
81

un haz vascular concntrico perifloemtico. Se presenta, por ejemplo, en Polypodium, Microgramma, Dryopteris. En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una mdula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (como en el caso de las gimnospermas y las dicotiledneas), segn que el sistema vascular sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cmbium fascicular, ya que la mayora de estas plantas presenta crecimiento secundario. La atactostela es una variante de la eustela, caracterstica de las monocotiledneas, con haces vasculares colaterales o concntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario. Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (epermatfitos) no ha evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se ha formado por fragmentacin de una protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla (Progimnospermas). Estructura secundaria La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de los meristemas laterales: cmbium vascular y felgeno. El primero acta en el cilindro central, entre el floema y xilema primarios y el segundo se sita perifricamente, en la corteza o la epidermis. Ambos meristemas producen nuevas clulas en sentido radial, por lo que su actividad incrementa el grosor del tallo. Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y clulas parenquimticas (radios vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia adentro. El felgeno produce hacia el interior clulas parenquimticas (felodermis) y hacia el exterior corcho (sber o felema). El conjunto de estas tres capas: felgeno, felodermis y corcho constituye la peridermis, la cual es la proteccin exterior del tallo cuando la epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que slo producen una peridermis, pero tambin hay otros donde aparecen nuevas peridermis en zonas cada vez ms internas, intercaladas con capas de tejidos aisladas por ellas. En esta situacin se habla de ritidoma o corteza externa. La accin del cambium vascular genera ms cantidad de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando se forman cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy grande y se designa como madera o leo, y a los tallos con tal caracterstica se les llama leosos, en contraste con los tallos herbceos que no producen tanta cantidad de xilema secundario (en cilindro o haces) o bien slo tienen tejidos primarios. El floema secundario se produce en menor cantidad que el xilema y puede denominarse tambin lber, aunque este trmino se aplica igualmente al floema primario. Madera, albura y duramen En la mayora de los rboles la parte interna del leo (xilema secundario originado por actividad del cmbium) cesa su actividad conductora de savia y sus clulas parenquimticas mueren, debido fundamentalmente a la desintegracin del protoplasma, al reforzamiento de las paredes con ms lignina, a la acumulacin en el lumen o impregnacin de las paredes con sustancias orgnicas e inorgnicas (tales como taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromticos, carbonato de calcio, silicio) y al bloqueo de los vasos con tlides. El leo que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y ms oscuro. Cuanto mayor es la impregnacin, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudricin. La porcin clara, externa, activa, con clulas vivas es la albura. La proporcin albura-duramen vara entre las distintas especies, como tambin vara el grado de diferenciacin entre ambas. Estructura del xilema secundario

82

La estructura caracterstica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientacin de sus clulas: uno es horizontal y el otro es vertical. El denominado sistema vertical, longitudinal o axial est compuesto por clulas o filas de clulas con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos conductores no vivos y clulas parenquimticas vivas. El sistema horizontal, transversal o radial est compuesto por hileras de clulas orientadas radialmente, formado por clulas vivas principalmente, las clulas parenquimticas de los radios medulares. Las clulas vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexin formando un sistema continuo.

El cmbium produce elementos de mayor dimetro en primavera (leo temprano) y de menor dimetro y paredes ms gruesas en invierno (leo tardo). De ese modo, la actividad de todo el ao origina un anillo de crecimiento. Cada ao se suma un nuevo anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a simple vista en el corte transversal de un tronco. En la imagen se observa un anillo de crecimiento en Robinia pseudoacacia, obsrvese la diferencia de dimetro de los poros entre el leo temprano y el leo tardo. El xilema secundario producido durante un perodo anual de crecimiento constituye una capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leo temprano o de primavera, menos denso, con clulas de mayor dimetro y una parte oscura, que es el leo tardo, sus clulas son pequeas y de paredes ms gruesas. Esto ocurre generalmente en especies arbreas que habitan en regiones de clima templado. En las gimnospermas el tejido leoso est constituido principalmente por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se distingue el leo temprano formado por traqueidas, las cuales son de mayor dimetro, y el leo tardo caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11 mm de longitud. Los radios medulares se hallan formados por una sola hilera de clulas, por lo que se denominan uniseriados. Pueden estar formados slo por clulas parenquimticas, como en los radios homocelulares, o tambin por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El rea de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento. El tipo de puntuaciones, su nmero y su distribucin son caracteres importantes para la identificacin de las maderas de las diferentes especies de gimnospermas. Cuando presentan un canal resinfero los radios se denominan fusiformes. El xilema secundario de las angiospermas es ms complejo que el de las gimnospermas, razn por la cual se los describe como heteroxilo. Anatmicamente las diferencias son el resultado de la ordenacin de los elementos de vasos, fibras y parnquima axial en un corte transversal. El elemento conductor de las dicotiledneas son los miembros de vasos. En corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominndose puntuaciones ornadas. La disposicin de los poros en corte transversal se

83

denomina porosidad. Si los vasos son de tamao uniforme y se distribuyen ms o menos homogneamente a travs del leo se dice que la porosidad es difusa, Ej.: Populus alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes tamaos, y los formados en el leo temprano son notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los casos intermedios se denominan porosidad semianular. El arreglo de los vasos puede verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos estn ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u onduladas; en un diseo radial o diagonal, o en un diseo dendrtico cuando su organizacin presenta un diseo con ramificaciones. Los radios pueden ser uniseriados o multiseriados, o sea, de varias hileras de espesor. Estn formados por clulas parenquimticas exclusivamente, con puntuaciones simples. El parnquima axial se dispone acompaando a los elementos verticales como las fibras y vasos. Las fibras son las clulas de sostn, a mayor cantidad de estas clulas, mayor es la dureza de la madera. Son clulas muertas, de paredes secundarias muy gruesas. Peridermis La epidermis no acompaa el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario llamado felgeno, el que produce sber o corcho hacia fuera, y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas ms viejas de floema, este conjunto de tejidos muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los rboles. Un nuevo felgeno se forma cada cierto tiempo. En algunos rboles como el Quercus suber, del cual se extrae el corcho comercial, el felgeno dura toda la vida de la planta, produciendo sber de forma continua. El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felgeno desarrolla un tejido de relleno, formado por clulas con abundantes espacios intercelulares.

Crecimiento secundario anmalo La anatoma del tallo descripta se denomina crecimiento secundario tpico, y ocurre en las dicotiledneas arbustivas y leosas y en las gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundario anmalo. Algunos gneros de monocotiledneas tales como Aloe, Yucca y la familia de las palmeras tienen crecimiento secundario anmalo, el cual difiere del crecimiento secundario tpico en que nuevos vasos se forman en el margen del tallo, el xilema y el floema siguen presentndose como haces vasculares ya que no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema.

84

Adaptaciones al ambiente Adaptaciones al aprovisionamiento de agua

Seccin transversal del tallo de una planta acutica (Pontederia cordata). Obsrvese los grandes espacios intercelulares llenos de aire que aseguran la flotabilidad.

Los tallos aplanados, con funcin asimiladora, suculentos y con sus hojas transformadas en espinas son tpicos de muchas cactceas. Se denominan cladodios y representan una adaptacin para evitar la prdida de agua por transpiracin y para acumular agua durante los perodos favorables.

85

Las estructuras que parecen ser hojas en Ruscus aculeatus son en realidad tallos aplanados que desempean la fotosntesis y se denominan filclados. Los tallos de aquellas especies que viven sumergidas en el agua (hidrfitas) presentan una organizacin especial (hidromorfia) que les permite absorber directamente del agua, el dixido de carbono y el oxgeno, tanto como las sales nutritivas. De hecho, algunas plantas acuticas, tales como Ceratophyllum, Utricularia y Wolffia, carecen de races por esa razn. Las paredes celulares de las clulas epidrmicas de los tallos de estas plantas slo desarrollan una cutcula muy delgada que apenas opone resistencia a la entrada de los gases, del agua y de las sales en disolucin. El empuje que de abajo hacia arriba experimentan todos los objetos sumergidos hace innecesario en los tallos el tejido de sostn. En casi todas las plantas acuticas, por otro lado, es notable el desarrollo de los espacios intercelulares. Los amplios conductos almacenan aire, lo que por un lado aumenta la flotabilidad y, por el otro, hace posible sobre todo una activa difusin de los gases en el interior de la planta. Las espinas son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido vascular, rgidas por ser ricas en tejidos de sostn. Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como sucede en Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la espina es continuacin del leo del tallo. Hydrolea spinosa, planta palustre tpica de humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas. En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fciles de arrancar. Los aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas por tejidos corticales del tallo. En los tallos suculentos de las cactceas y de ciertas especies del gnero Euphorbia y de la familia de las asclepiadceas la reduccin de las hojas es extrema y las plantas son filas. La funcin asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformacin se produce por reduccin de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para almacenar agua. Algunas cactceas presentan tallos aplanados llamados cladodios, con arolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificacin. El caso extremo es el tallo esfrico, con profundos pliegues o costillas que siguen los ortsticos. Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse segn el parnquima acufero est ms o menos repleto de agua. Las ramas que tienen crecimiento limitado, es decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de hojas se llaman filclados (por ejemplo, Ruscus aculeatus). Adaptaciones a perodos desfavorables para el crecimiento

Esquema del rizoma de Polygonatum verticillatum. I y II sealan el crecimiento de los dos aos previos, III seala el crecimiento actual. Los nmeros arbigos (1, 2, 3...) indican el nudo o lugar donde se hallaba cada catfila u hoja modificada, los espacios entre los nmeros son los entrenudos. K1, k2, indican la posicin de las yemas axilares que estn inactivas (dormidas). Las plantas han resuelto de maneras muy diversas el problema de la supervivencia durante pocas adversas, como son los inviernos muy fros y los veranos excesivamente clidos y secos. As, las especies anuales completan su ciclo durante las estaciones favorables y transcurren como semillas las pocas desfavorables para el crecimiento. Las plantas bulbosas, en cambio, han desarrollado rganos subterrneos de reserva que les permiten sobrevivir durante las estaciones desfavorables en estado de reposo y reiniciar el crecimiento cuando las condiciones ambientales

86

vuelven a ser favorables. Las adaptaciones y las estrategias de las plantas bulbosas pueden satisfacer exigencias ecolgicas muy diversas. Numerosos tulipanes (Tulipa) de origen asitico, por ejemplo, estn adaptados a un clima continental extremo, con veranos secos y trridos, inviernos helados y primaveras con breves aguaceros, perodo en el cual desarrollan su ciclo completo. Existen, por otra parte, muchas especies de sotobosque, como algunos crocos (Crocus), la escila (Scilla) y el diente de perro (Erythronium) que, gracias a sus reservas alimenticias, crecen muy rpido y cumplen su ciclo a principios de la primavera, antes de que las hojas de los rboles de hallan desarrollado y les quiten la luz del sol. Muchas plantas bulbosas habitan comunidades adaptadas a incendios recurrentes durante la estacin seca (ejemplo, varias especies de Iridaceae). En esos perodos, las plantas bulbosas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetacin la superficie, eliminando la competencia y, adems, aportan nutrientes al suelo a travs de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rpidamente, iniciando un nuevo perodo de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos durante la estacin previa. Varias especies del gnero Cyrtanthus, por ejemplo, son reconocidas por su rpida capacidad de florecer luego de incendios naturales de pastizales, de ah que varias de estas especies sean conocidas como "lirios de fuego". De hecho, ciertas especies tales como Cyrtanthus contractus, Cyrtanthus ventricosus y Cyrtanthus odorus, solo florecen luego de que se producen los incendios naturales. El mayor nmero de especies de plantas bulbosas se encuentran en regiones del mundo con un clima mediterrneo, esto es, donde los inviernos son fros y hmedos y los veranos son secos y clidos, con una primavera corta. Las reservas acumuladas en estas plantas les permiten crecer rpidamente en la primavera, antes de que las hierbas anuales tengan tiempo de hacerlo. Cinco reas en el mundo tienen este tipo de clima: la regin del Mediterrneo, extendindose hacia el este hasta Asia Central; California; la regin central de Chile, el extremo sur de Sudfrica y el oeste y sur de Australia. En los climas tropicales, donde existe una alternancia de estaciones secas y hmedas, las plantas bulbosas son tambin muy comunes. Finalmente, algunas especies bulbosas tambin proceden de regiones con lluvias estivales e inviernos secos. Una regin con este tipo de clima y que es particularmente rica en especies bulbosas es la de las montaas Drakensberg en el noreste de la provincia de El Cabo en Sudfrica. Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos areos para pasar la estacin desfavorable; tienen yemas epgeas situadas a ras del suelo o yemas subterrneas. Para que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el perodo favorable anterior, las cuales se almacenan en rganos como:

Rizoma: son tallos subterrneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse simpodial o monopodialmente con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los aos mueren las partes ms viejas pero cada ao producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes reas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catfilos incoloros y membranceas, races adventicias y yemas. Las plantas con rizomas son perennes, pierden sus partes areas en climas fros conservando tan slo el rgano subterrneo que almacena los nutrientes para la temporada siguiente. Frecuentemente las espermatfitas presentan rizomas simpodiales, en los que cada porcin corresponde al desarrollo de yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porcin produce el brote epgeo, como por ejemplo en Sanseviera thyrsiflora y Paspalum nicorae. En los rizomas monopodiales, en cambio, la yema terminal contina el crecimiento indefinido del rizoma, mientras las yemas axilares originan los brotes epgeos. Este tipo de rizomas es caracterstico de muchas especies invasivas o malezas, tales como Sorghum halepense. Los rizomas se pueden dividir en trozos que contienen una yema al menos cada uno y plantar por separado. Es un sistema de reproduccin vegetativa comn a

87

muchas plantas, como Achimenes, Canna, Zantedeschia, lirio y jengibre (Zingiber officinale).

Joven tubrculo de papa (Solanum tuberosum) que se desarrolla en el extremo de un rizoma.

Cormos de gladiolo (Gladiolus).

Bulbos de cebolla (Allium cepa).

Tubrculo caulinar: son tallos con crecimiento limitado, epgeos o subterrneos. En el primer caso pueden originarse por fuerte engrosamiento primario o secundario del

88

hipoctilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo, Brassica oleracea var. gongyloides, es un tpico tubrculo caulinar epgeo. Otras especies con tubrculos derivados del hipoctilo son la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rbano (Raphanus sativus) y la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva). La papa, Solanum tuberosum, presenta un tubrculo caulinar subterrneo o hipgeo formado a partir de los entrenudos apicales de rizomas. Esos rizomas presentan una zona meristemtica sub-apical, de donde se originan los tubrculos mediante un engrosamiento radial, producto del alargamiento de las clulas parenquimticas y la prdida de la polaridad de las mismas. Durante la formacin del tubrculo, el crecimiento longitudinal del estoln se detiene y las clulas parenquimticas de la corteza, de la mdula y de regiones perimedulares sufren divisiones y alargamiento. En tubrculos maduros, existen pocos elementos conductores y no hay un cmbium vascular continuo. Los tubrculos estn cubiertos por una exodermis que aparece al romperse la epidermis que va engrosndose con el tiempo. Sobre su superficie existen "ojos", hundimientos para resguardar las yemas vegetativas que originan los tallos, que estn dispuestos forma helicoidal. Adems, hay orificios que permiten la respiracin, llamados lenticelas. Las lenticelas son circulares y el nmero de las mismas vara por unidad de superficie, tamao del tubrculo y condiciones ambientales.28 Los tubrculos, en definitiva, estn constituidos externamente por la peridermis, las lenticelas, los nudos, las yemas y, eventualmente, por un fragmento o una cicatriz proveniente de la unin con el rizoma del cual se originaron; internamente se distingue la corteza, el parnquima vascular de reserva, el anillo vascular y el tejido medular.

Cormo: es un tallo engrosado subterrneo, de base hinchada y crecimiento vertical que contiene nudos y abultamientos de los que salen yemas. Esta recubierto por capas de hojas secas, a modo de tnicas superpuestas llamadas tnicas, las que varan mucho entre especies. As, hay especies con tnicas papirceas, fibrosas o con la textura de la cscara de un huevo. Adems, las especies con tnicas fibrosas pueden tener las fibras de las tnicas dispuestas en forma paralela, o bien, reticulada. En la parte inferior del cormo se producen pequeos cormos nuevos que servirn para la reproduccin de nuevas plantas. Al igual que los bulbos y los rizomas, estos rganos son acumuladores de sustancias nutritivas constituidos por clulas parenquimticas. Las plantas que presentan cormos son plantas perennes que pierden sus partes areas en climas fros durante la poca invernal, conservando nicamente su parte subterrnea. Esta capacidad para almacenar nutrientes constituye un mtodo de supervivencia en caso de condiciones adversas, como una prolongada sequa o una temporada estival demasiado calurosa. Bulbo: la funcin reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo generalmente es subterrneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas. En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado platillo que lleva las hojas cilndricas dispuestas en forma concntrica. Las vainas foliares se ensanchan, llenndose de sustancias de reserva. Las ms externas no engruesan, se secan constituyendo tnicas de proteccin. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al ao siguiente la yema apical desarrolla el tallo florfero, utilizando las reservan acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere. En el ajo, Allium sativum, todas las tnicas son delgadas y papirceas. En la axila de cada tnica se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarn bulbillos, los "dientes de ajo", cada uno con una sola tnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dar un brote epgeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus tnicas protectoras formarn nuevamente bulbillos. En Tulipa las hojas engrosadas son catfilos, que nunca presentan partes areas, los ms externos de proteccin y los ms internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema axilar en la axila del catfilo ms interno. En primavera la yema terminal originar el tallo florfero, utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten despus de la floracin

89

y en verano las reservas se acumulan en los catfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo simpodial) que repetir el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo areo y el disco viejo se secan. Adaptaciones al aprovechamiento de la luz

Zarcillos caulinares en la vid (Vitis vinifera).

Espinas caulinares en Gleditsia triacanthos. Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los rboles trepando por encima de otros vegetales, o tambin sobre rocas o muros. Existen dos tipos bsicos de plantas trepadoras de acuerdo a sus tallos:

Enredaderas: son plantas trepadoras herbceas o subleosas, con tallos delgados, primordialmente crecen en hbitats modificados o en bordes de bosques, como por ejemplo Cissampelos pareira, Muehlenbeckia sagittifolia y Oxypetalum macrolepis. Lianas o bejucos: son trepadoras leosas, de tallos gruesos, tpicas de bosques y selvas maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anmalo. Una leguminosa, Bauhinia macrostachya, conocida como "escalera de mono", tiene el tallo acintado, ms delgado en el centro que en los mrgenes, resistente a la torsin y a la flexin. En las bignoniceas la disposicin particular de los tejidos vasculares del tallo le otorga flexibilidad. En las sapindceas, es frecuente el tallo fasciculado, resultado una estructura retorcida parecida a sogas. Zarcillos, rganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera, Passiflora, y foliar en las leguminosas y en las bignoniceas. En Parthenocissus los zarcillos caulinares son ramificados y terminan en ventosas.

90

Movimientos de circumnutacin de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en plantas volubles como Phaseolus, Aristolochia y Convolvulus. En muchos tallos se presenta adems una corteza gruesa y spera que probablemente evita el deslizamiento, como por ejemplo en las familias Aristolochiaceae, Apocynaceae y Cucurbitaceae. Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de Rosa. Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies de Mimosa presentan espinas caulinares. Desmoncus, es otro ejemplo y representa la nica palmera neotropical trepadora con tallos espinosos.

Importancia econmica

Los tallos del esprrago son comestibles.

La canela proviene de la corteza del tronco de un rbol. Existen miles de especies cuyos tallos presentan importancia econmica. Muchos tallos proveen alimento para los seres humanos, tales como la papa (Solanum tuberosum) o el taro (Colocasia esculenta). La caa de azcar (Saccharum) se utiliza en la industria no solo como fuente de sacarosa sino para producir alcohol. Varios vegetales de uso culinario son tallos, tales como el esprrago, los brotes de bamb, los cladodios jvenes de Opuntia para preparar nopalitos, el colirbano (Brassica oleracea gongyloides), el corazn o cogollo de los palmitos (Chamaerops humilis). La canela es una especia que se extrae de la corteza del tronco de un rbol (Cinnamomum verum). La goma arbiga es un aditivo alimentario que se obtiene de los troncos de Acacia senegal. El chicle, ingrediente principal de la goma de mascar se obtiene de los troncos de Manilkara zapota. A partir de los tallos de muchas especies se obtienen tambin medicinas, tales como la quinina a partir de la corteza del quino (Cinchona ledgeriana), el alcanfor a partir de la madera destilada de Cinnamomum camphora, el relajante muscular llamado curare extrado de la corteza de variadas especies de enredaderas tropicales, entre ellas, Strychnos toxifera y el cido saliclico de la corteza de varias especies de sauce (Salix).

91

La madera se emplea de miles de maneras, por ejemplo, en la construccin de edificios, muebles, barcos, aeroplanos, piezas de automviles, instrumentos musicales, equipos deportivos, durmientes de ferrocarril, postes de electricidad, postes para cercas, postes, palillos, fsforos, contrachapado, atades, toneles, juguetes, mangos de herramientas, marcos de cuadros, chapas de madera, carbn vegetal y lea. La pasta de celulosa se utiliza ampliamente para fabricar papel, cartn, esponjas de celulosa, papel celofn y algunos plsticos y textiles importantes, tales como el acetato de celulosa y el rayn. Los rboles de crecimiento lento proveen, en general, maderas duras, de mejor calidad, que se emplean usualmente en la industria del mueble. Los rboles de crecimiento rpido dan maderas blandas que se usan principalmente para la fabricacin de papel. Entre los rboles de maderas nobles se encuentran la caoba, el bano, la teca, y el palo rosa empleados para hacer muebles de gran calidad, y entre los de madera blanda, las conferas son muy comunes, como el alerce, el pino, el abeto y otros como el lamo, la haya, el abedul y el roble, de aplicacin en la industria de la construccin. Los tallos de bamb tambin tienen cientos de usos, incluyendo la fabricacin de papel, muebles, embarcaciones, instrumentos musicales, caas de pescar, conductos de agua y andamios. Los troncos de las palmeras y de los helechos son a menudo utilizados para la construccin. Otros productos de uso industrial tambin se extraen de tallos. Los taninos utilizado para el curtido del cuero se obtienen de la madera de ciertos rboles, como el quebracho (Schinopsis balansae). El corcho se obtiene de la corteza del alcornoque (Quercus suber). El ltex se obtiene de los troncos de Hevea brasiliensis. El ratn, utilizado para la confeccin de muebles y cestas, est hecho de los tallos de palmas tropicales. Las fibras para la industria textil se obtienen de los tallos de muchas especies, entre las que se incluyen el lino, el camo, el yute y el ramio. Los primeros documentos escritos fueron obtenidos por los antiguos egipcios a partir de tallos de papiro. Muchas plantas ornamentales se cultivan por sus atractivos troncos, como por ejemplo Betula papyrifera por su corteza blanca y Acer griseum por sus troncos de color rojo, como as tambin los tallos y ramas retorcidas de algunas especies de sauces.

4. Hoja La hoja (del latn folum), es un rgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, principalmente especializado para realizar la fotosntesis. La morfologa y anatoma de los tallos y de las hojas estn estrechamente relacionadas y, en conjunto, constituyen el vstago. Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracin, provocndose as la aspiracin que arrastra agua y nutrientes inorgnicos desde las races. Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros propsitos. Una hoja puede ser gametoftica en las hepticas y los musgos de hoja, o esporoftica, en las plantas vasculares. Estas ltimas estn caractersticamente asociadas con yemas que se hallan normalmente en sus axilas. Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.

92

Tipos de hojas segn su aparicin durante la vida de la planta Se distinguen los siguientes tipos de hojas:

1. Hojas embrionales o cotiledones: son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo de plantas: un cotiledn en monocotiledneas, dos en dicotiledneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y slo sirven para absorber -gramneas- o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son rganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomfilos. En algunas gesneriaceas tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las nicas hojas que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duracin. En su axila se desarrolla la inflorescencia. 2. Hojas primordiales: son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor nmero de fololos, mientras en otras plantas como la arveja son ms reducidas. 3. Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas y son las hojas caractersticas de cada especie.

93

4. Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden desarrollarse nomfilos u otros tipos de hojas como brcteas o antfilos. 5. Hojas preflorales: cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve ssil y la coloracin puede ser diferente (como es el caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractolas. Estos son rganos foliceos que rodean a las flores son, entonces, diferentes tanto de las hojas normales (nomofilos) como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su funcin principal no es la fotosntesis, sino proteger las flores o inflorescencias y otras partes delicadas de la planta. Suelen ser de menor tamao que las hojas normales y en algunos casos, como ocurre en el tilo (Tilia cordata) o en las espdices, donde la espata es un hipsofilo, son ms grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de las compuestas, son muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que forman el involucro alrededor de la base del captulo en el diente de len ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color. 6. Antfilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales. Los denominados antfilos estriles son los que forman el perianto o el perigonio, es decir, los spalos y los ptalos. Los ptalos son casi siempre las partes ms visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con funcin atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A veces son portadores de nectarios o glndulas productoras de nctar. Los spalos son ms semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitan debajo de los ptalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est brotando, ellos encierran y protegen las partes internas ms delicadas. Tpalo es el trmino utilizado cuando todos los antfilos del perianto son similares en forma y color y, por ende, no estn claramente diferenciados los spalos de los ptalos, como habitualmente ocurre en las plantas monocotiledneas. Los antfilos frtiles, por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los rganos productores de las clulas sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos.

Morfologa foliar Lmina o limbo La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se denomina lmina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el pice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde ms oscuro, se llama discolora. Pecolo Artculo principal: Pecolo Muchas hojas tienen un tallito proximal, el pecolo o (por ejemplo, en helechos) el estpite. Generalmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho como en Citrus. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecolo, el limbo se une

94

directamente al tallo y la hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre s rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus). Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la base o el pice del pecolo, o pulvnulos situados en los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos. Los pulvnulos de ciertas especies de Mimosa mueven las hojas en respuesta al estmulo por contacto. Una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las gramneas y muchas apiceas. Un pseudopecolo es una estructura similar a un pecolo que surge entre una vaina de la hoja y la lmina, como se encuentra en varias monocotiledneas, tales como los bananos y los bambes. Las hojas contienen uno a muchos haces vasculares, las nervaduras. Un tejido conductivo con funcin similar (aunque no realmente vascular) est presente en los musgos. Estpulas Artculo principal: Estpula

Estpulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido removido). Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas a ambos lados de la base de la hoja. Las estpulas pueden aparecer como rganos foliceos, espinas, glndulas, pelos o escamas. Si las estpulas estn presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de las poligonceas, se interpreta como una versin modificada de una estpula y se denomina crea. Las estructuras que remedan estpulas en las bases de los fololos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estpulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como proteccin del desarrollo de los primordios foliares. Las estpulas pueden ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pecolo y quedan unidas slo al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecolo en un trecho ms o menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las estpulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan por encima del pecolo; opuestas cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pecolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecolo.

95

Forma de las hojas de las plantas vasculares

Tipos de hojas.

96

Tipos de hojas (continuacin)

97

La forma de las hojas suele ser caracterstica de las especies, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo individuo. Podemos diferenciar las hojas simples y las hojas compuestas:

Hoja simple. aquella que tiene su limbo indiviso Hoja compuesta. Aquella que tiene su limbo dividido;hablamos del termino fololos solo en las hojas compuestas

Las formas tpicas de hojas simples de plantas vasculares son:

Hoja acicular. Es la hoja linear, puntiaguda y por lo comn, persistente, como las del pino (en la imagen, letra b). Hoja aovada. La que siendo aguzada por el pice guarda en el resto la figura del contorno de un huevo. Hoja aserrada. Aquella cuyo borde tiene dientes inclinados hacia su punta, como las de la violeta (en la imagen, letra n). Hoja cuneiforme. Aquella con forma de 'pico de pato', como las de algunas especies del gnero Pittosporum como el P. tobira. Hoja dentada. Aquella cuyos bordes estn festoneados de puntas rectas como la del castao comn.

Las formas tipicas de hojas compuestas de plantas vasculares:

Hoja digitada. La compuesta cuyas hojuelas nacen del peciolo comn separndose como los dedos de la mano abierta, como las del castao de Indias. Hoja discolora. Aquella cuyas dos caras son de color diferente. Hoja entera. La que no tiene ningn seno ni escotadura en sus bordes como la de la adelfa.

Hoja entersima (madreselva) en disposicin opuesta (filotaxis).

Hoja entersima. La que tiene su margen sin dientes, desigualdad ni festn como las de la madreselva. Hoja envainadora. La que envuelve el tallo como las del trigo. Hoja escotada. La que tiene en la punta una escotadura ms o menos grande y angulosa como la del espantalobos. Hoja escurrida. La sentada cuya base corre o se extiende a ambos lados por el tallo como la del girasol. Hoja lanceada o lanceolada. La de figura de hierro de lanza como la del aligustre. Hoja nerviosa. La que tiene unas rayas de arriba abajo sin dividirse en otros ramillos com las del llantn.

98

Hoja perfoliada. La que por su base y nacimiento rodea enteramente el tallo pero sin formar tubo. Hoja radical. La que nace de la raz como la de la mandrgora. Hoja trasovada. La aovada ms ancha por la punta que por la base como las del espino. Hoja venosa. La que tiene vasillos sobresalientes de su superficie que se extienden con sus ramificaciones desde el nervio hasta los bordes como las del ciclamor. Hoja verticilada. La que nace con otras muchas alrededor del eje a una misma altura.

Para describir de forma ms completa una hoja debemos atender adems de a la forma de su fronde a la forma de su borde, de su pice y de su base. Los bordes foliares pueden ser:

Entero Festoneado. Dentado. Serrado. Fimbriado. Lobulado.

Los pices foliares pueden ser:

Agudo. Subagudo. Obtuso. Redondeado. Cuspdeo. Acuminado. Mucronado. Aristado. Retuso. Emarginado. subobtuso.

Las bases foliares pueden ser:

Cordada. Cuneiforme. Redondeada. Truncada.

Adaptaciones especiales de las hojas Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la funcin fotosinttica. Las hojas de los troncos subterrneos, como en la cebolla, pueden transformarse en rganos de reserva de nutrientes. El caso ms extremo parece ser el de las plantas carnvoras, en que la hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara.

99

Tipos de rganos foliares

Cotiledones o embriofilos29 : del griego kotuldn, , hueco de un corte . Son las hojas primordiales constitutivas de las semillas. En las dicotiledneas son dos; en las monocotiledneas es uno. Se encargan de guardar distintos tipos de reservas, protenas, lpidos, y polisacridos. Estas reservas, que se encuentran bajo formas complejas, se degradan por enzimas durante la germinacin para su aprovechamiento. Las pequeas molculas resultantes de esta degradacin se transportan hacia el embrin, que las utiliza para seguir su ciclo de desarrollo. Catfilos: hojas sencillas, escamiformes, papirceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas (nomfilos) se denominan protofilos. Tambin son catfilos las escamas de las yemas invernantes as como tambin las que recubren los bulbos, as como cualquier hoja que queda por debajo (cata-) de los nomofilos y por encima de los cotiledones. Nomfilos: son las hojas tpicas o normales de las planta, las que tienen la fotosntesis como funcin primaria. Existen en gran variedad de formas y colores, y no tienen que ser necesariamente verdes, aunque la mayora lo son; son las que tienen como funcin propia especfica la fotosntesis, aunque cualquier rgano areo de la planta, si est dotado de parnquima asimilador, tambin lo hacen. Nomofilos modificados o metamorfoseados: son hojas asimiladoras que se han transformado en la evolucin para cumplir funciones especiales. Dos ejemplos importantes:

Zarcillo.
o

Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscndose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los ms importantes de tipo caulinar (derivados de tallos) o bien foliar (derivados de hojas, que son los que interesan aqu). Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede

100

estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegeta. Se observan zarcillos (caulinares), por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o el tumbo (Passiflora mollissima).

Espinas.
o

Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen funcin de proteccin. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apndices epidrmicos (los aguijones de las rosas), otras son tallos modificados y, por ltimo, muchas son hojas. Este ltimo es el caso en las crasulceas y las cactceas, que son las ms populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hbitat lo conforman tpicamente zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa.

Heterofilia foliar

Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructferas son enteras, no lobuladas a la manera caracterstica de la especie. Es el fenmeno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las hojas de las ramas ms

101

altas y las ms bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbreos. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o ms clases de hojas con diferencias cualitativas de morfologa o tamao. Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en rannculos acuticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las sumergidas. En el gnero Juniperus hay especies con hojas en aguja y otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas ltimas las hojas de los ramas juveniles son aciculares. Tambin el guapuruv (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares a las del helecho arborescente al principio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la planta, y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floracin. Adems, en esta planta no existe diferenciacin entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol se produce la fotosntesis. Falsas hojas

Filodios y filocladios: Son rganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su ontognesis (su proceso de desarrollo) y su anatoma interna, resultan no serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la funcin asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos ms conocidos de filodios lo ofrecen especies de los gneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del ao llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" est constituida por filodios o filocladios que son ms duros y alargados. Filoides. Es el nombre que se da a rganos semejantes en su morfologa y funcin a las hojas, pero sin su anatoma interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolucin de la anatoma foliar.

Evolucin de las hojas

102

The lycopod Isoetes bears microphylls with a single vascular trace.

Reconstruccin del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devnico inferior, cuyos fsiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las clulas corticales. Durante la evolucin de las plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos histricos est representado en las floras actuales por los microfilos de las licofitas (licopodios, spikemosses y quillworts) y lso megafilos de las eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se considera que los microfilos, con su vasculatura caracterstica y su ausencia de ramificacin, han evolucionado a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro fsil de las plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los megafilos en las plantas vasculares a travs de la modificacin del desarrollo de las ramas laterales debido a que la gran mayora de las aproximadamente 250.000 especies de plantas con flores existentes, as como la mayora de las gimnospermas utilizan (d) un megafilo de lmina plana con una red de venas para la captacin de la energa solar y la asimilacin de carbono fotosinttico. Los megafilos alteraron, de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos biogeoqumicos de los nutrientes, del agua y del dixido de carbono y el intercambio de energa entre la superficie terrestre y la atmsfera. Una medida de su xito en ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar condiciones climticas extremas entre los trpicos y la tundra, mientras que al mismo tiempo facilitan la fijacin neta de aproximadamente 207 mil millones de toneladas de CO2 (56,4 1015 g C) ao-1 a escala global. Esta produccin primaria proporciona energa para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra, especialmente a los tetrpodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y procesos biogeoqumicos. Evidentemente, las hojas son un xito evolutivo de las plantas terrestres. Sin embargo, la llegada de los grandes megafilos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones de aos despus del origen de las plantas vasculares, lo que sugiere que estaban lejos de ser una consecuencia inevitable de la evolucin. Las primeras plantas vasculares ancestrales, que datan de finales del Silrico 410 millones de aos atrs, estaban compuestos por un tallo simple o ramificado con esporangios, pero sin hojas. Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas durante los

103

siguientes 40-50 millones de aos, cuando los megafilos finalmente se generalizaron hacia finales del perodo Devnico (360 millones de aos atrs). Esta aparicin tarda de las hojas, una modificacin estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres razones. En primer lugar, la evidencia paleontolgica muestra que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo de una hoja simple (meristemas, vascularizacin, cutcula y la epidermis) se hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de los grandes megafilos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurri una explosin sin precedentes de la innovacin evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de los rboles a partir de ancestros herbceos, as como la evolucin de los ciclos de vida complejos, incluyendo la invencin de la semilla. En tercer lugar, el pequeo megafilo de la planta Eophyllophyton bellum de principios del Devnico, muestra que las plantas tenan la capacidad para producir un megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se generalizaran.

104

UNIDAD V: REPRODUCCION. Contenidos: 1. La flor Partes de la flor

Partes de una flor madura.

La flor es la estructura reproductiva caracterstica de las plantas llamadas espermatofitas o fanergamas. La funcin de una flor es producir semillas a travs de la reproduccin sexual. Para las plantas, las semillas son la prxima generacin, y sirven como el principal medio a travs del cual las especies se perpetan y se propagan. Todas las espermatofitas poseen flores que producirn semillas, pero la organizacin interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: gimnospermas vivientes y angiospermas. Las gimnospermas pueden poseer flores que se renen en estrbilos, o la misma flor puede ser un estrbilo de hojas frtiles. En cambio una flor tpica de angiosperma est compuesta por cuatro tipos de hojas modificadas, tanto estructural como fisiolgicamente, para producir y proteger los gametos: spalos, ptalos, estambres y carpelos. En las angiospermas la flor da origen, tras la fertilizacin y por transformacin de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas. El grupo de las angiospermas, con ms de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma es el carcter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su xito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional est conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfologa y fisiologa de todas y cada una de las piezas que la componen. La base gentica y adaptativa de tal diversidad est comenzando a comprenderse en profundidad,3 as como tambin su origen, que data del Cretcico inferior, y su posterior evolucin en estrecha interrelacin con los animales que se encargan de transportar los gametos. Con independencia de los aspectos sealados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A travs de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su belleza intrnseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace ms de 5.000 aos y, actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansin: la floricultura.

105

La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las funciones de produccin de gametos y de proteccin de los mismos, denominadas antfilos. El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitticamente despus de que ha producido todos los antfilos o piezas florales. Las flores ms especializadas tienen un perodo de crecimiento ms breve y producen un eje ms corto y un nmero ms definido de piezas florales que las flores ms primitivas. La disposicin de los antfilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o ms piezas florales, el tamao, la pigmentacin y la disposicin relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenticos y taxonmicos de las angiospermas. La interpretacin evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptacin de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinizacin, dispersin del fruto y de la semilla y de la proteccin contra los predadores de las estructuras reproductivas. Morfologa de las flores: diversidad y tendencias evolutivas Con ms de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonmico evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carcter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su xito evolutivo. La flor est unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar el receptculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que estn especializadas en las funciones de reproduccin y de proteccin. Desde afuera hacia adentro de una flor tpica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas estriles, con funcin de proteccin, y compuestas por spalos y ptalos. Por dentro de los ptalos se disponen las denominadas piezas frtiles, con funcin reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente al vulo, de forma que el polen no cae directamente en el vulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del vulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formacin del tubo polnico que llegar al vulo para producirse la fecundacin. La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional est conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepcin de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en posicin central rodeados de los carpelos. Esta organizacin tan invariable no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a travs de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfologa y fisiologa de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya base gentica y adaptativa est comenzando a comprenderse en profundidad. Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolucin de la arquitectura floral, desde un plan "abierto", en el que las variaciones estn determinadas por el nmero y disposicin de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el nmero y disposicin de las piezas estn fijados. En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a travs de la concrescencia, o sea, por medio de la fusin o estrecha conexin de las distintas partes. El plan de organizacin "abierto" es comn en las angiospermas basales y las primeras eudicotiledneas, mientras que el plan de organizacin "cerrado" es la regla en las eudicotiledneas nucleares (Gunneridae) y monocotiledneas.

106

Disposicin de las piezas florales

Magnolia grandiflora, una flor espiralada. Segn la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptculo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposicin espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora (magnoliceas), Victoria cruziana (ninfeceas) y Opuntia ficus-indica (cactceas). El segundo tipo de disposicin de los antfilos es la denominada disposicin verticilada o cclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos del eje, disponindose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los ptalos alternan con los spalos. En estas flores, denominadas cclicas o verticiladas, el nmero de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos (llamadas tetracclicas), como las de Solanum (solanceas): un ciclo de spalos, uno de ptalos, otro de estambres y el ltimo de carpelos. Tambin son usuales las flores pentacclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutceas), en cuyo caso las flores presentan ms de cinco ciclos. En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptculo cnico y alargado llevan, en disposicin helicoidal o espiralada, numerosas piezas perinticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, ms evolucionados, se observa un progresivo empequeecimiento (reduccin) de las flores y una disminucin del nmero de sus piezas (oligomerizacin). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo ms rpido y un menor riesgo de daos cuando hay numerosas flores pequeas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integracin espacial y formal de los rganos en las flores oligmeras que en las polmeras. En relacin con esta reduccin y oligomerizacin se produjo un acortamiento del eje floral o receptculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se lleg finalmente a la posicin uniformemente verticilada o cclica de las piezas florales. Simetra floral Se dice que en un objeto existe simetra cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan ningn plano de simetra por lo que se dicen asimtricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del gnero Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o ms planos de simetra, por lo que las mismas pueden tener simetra bilateral (es decir, un solo plano de simetra) o simetra radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imgenes especulares). As, se distinguen por su simetra, dos tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimtricas presentan simetra radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliceas) o Linum usitatissimum (linceas). En cambio, las flores monosimtricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen

107

simetra bilateral y la evolucin de su forma tiene relacin con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las orqudeas y muchas leguminosas. Las flores espiraladas se consideran asimtricas segn algunos autores, o actinomrficas segn otros. La simetra se define en general a travs del perianto, no obstante, el androceo tambin puede estar implicado debido a la reduccin de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o ms estambres, como ocurre en las eudicotiledneas y en las monocotiledneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fsil (Cretcico superior) en comparacin con el perodo aceptado de diversificacin temprana de las angiospermas (Cretcico temprano). La polisimetra, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas, y la monosimetra, el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carcter arquitectnico derivado, generalmente asociado con la diversificacin de muchos linajes de plantas, constituye una innovacin morfolgica. De hecho, los cambios en la simetra floral estn asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la hibridacin entre las especies. As, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores monosimtricas, tanto en las eudicotiledneas centrales (fabceas, asterceas) como en las monocotiledneas (zingiberceas, orquidceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organizacin "cerrados" con estructuras florales ms o menos elaboradas. En contraste, la monosimetra est casi ausente en las angiospermas basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organizacin "abierto" es ms comn que en las eudicotiledneas nucleares. Perianto y perigonio

Perianto de una flor de Ludwigia, se seala un spalo y un ptalo.

Perigonio de una flor de Cymbidium.

108

Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual est constituido por los verticilos estriles de la flor: el cliz y la corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relacin funcional con la polinizacin por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los rganos reproductores an inmaduros de los animales herbvoros visitantes y, durante la floracin, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atraccin de los animales polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamdeo (todas las piezas iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre s, las exteriores parecidas a brcteas y las internas progresivamente ms coloreadas y corolinas, similares a ptalos (por ejemplo en Magnolia). En muchos casos, en particular en las especies que son anemfilas (aquellas que no utilizan animales para la polinizacin, sino la accin del viento), como por ejemplo el "sauce llorn" (Salix babylonica, salicceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus excelsior , oleceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos frtiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas, aclamdeas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso ms frecuente, se denominan periantadas, clamdeas o vestidas. Las flores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeecimiento y simplificacin de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemfilas en las que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersin o la captacin del polen por los estambres y carpelos, respectivamente. En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cliz, por lo que las mismas se denominan monoclamdeas o, ms usualmente, aptalas y el ejemplo ms conspicuo es el de la familia de las urticceas. La ausencia de ptalos en estas flores no debe conducir a la suposicin de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los spalos (denominados spalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los ptalos, como por ejemplo en las especies del gnero Clematis (ranunculceas). Cuando las flores periantadas presentan tanto cliz como corola se denominan diclamdeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre s en forma y color y las flores se dicen heteroclamdeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosceas). Cuando, en cambio, las piezas del cliz y de la corola son indistinguibles entre s en forma y color, la flor se llama homoclamdea. En este tipo de flores, tpicas de muchas familias de monocotiledneas como las iridceas y las amarilidceas, el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tpalos. Si los tpalos se parecen a un ptalo el perigonio se llama corolino (de corola), y si se parecen a spalos se dice perigonio calicino (de cliz). Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cliz dialispalo y corola dialiptala) o estar ms o menos soldados entre s por sus bordes (cliz gamospalo y corola gamoptala, ver ms adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusin de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relacin directa con la especializacin en la zoogamia. As, las flores con las piezas del perigonio libres son la condicin ms primitiva y todos los diferentes tipos de unin o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor proteccin de los rganos reproductores respecto a las inclemencias atmosfricas o a los animales visitantes y una mejor coordinacin espacial y fijacin de los rganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a stos mejores superficies para posarse, mejor acceso al nctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto tambin permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la polinizacin, por ejemplo, la formacin de espolones nectarferos en la base de los ptalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus).

109

Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemtica la posicin y superposicin lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de prefloracin. Esta disposicin se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloracin no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloracin. En la prefloracin valvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los bordes e interna por el otro. En la prefloracin imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La prefloracin vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posicin superior. Finalmente, en la prefloracin carinal la pieza externa de la prefloracin vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloracin es importante en la descripcin e identificacin de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias. As, las malvceas presentan prefloracin valvar, las gencianceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloracin vexilar y la carinal son caractersticas. Cliz El cliz es el verticilo ms externo de la flor. Tiene funcin protectora y est constituido por los spalos, generalmente de color verde. Si los spalos estn libres entre s, el cliz se denomina dialispalo, mientras que si estn unidos se llama gamospalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofilceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).

Detalle del espoln nectarfero de la flor de Tropaeolum majus. Cuando el cliz es gamospalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que es la porcin en la cual los spalos estn unidos; la garganta, que es el sitio en que los spalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porcin libre, formada por los extremos apicales de cada spalo o lbulos. Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas, por ejemplo, los spalos estn reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o vilano. Segn su duracin con respecto a las otras piezas florales, el cliz puede ser efmero o fugaz, cuando los spalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver rhoeas, papaverceas); deciduo, cuando los spalos se desprenden despus de que ha ocurrido la fecundacin; o persistente cuando permanece despus de la fecundacin y acompaa al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosceas). Los spalos pueden formar espolones que llevan

110

nctar (se dicen espolones nectarferos) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegra" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cliz adquieren la forma y coloracin de los ptalos y, por esa razn, se las adjetiva como "petaloides". Corola La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos frtiles de la flor. Esta compuesto por antfilos denominados ptalos, los que son generalmente mayores que los spalos y son coloreados.

Detalle de un ptalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, ms angosta y de color verde o blanquecina, es la ua; la parte ms ancha y coloreada es el limbo del ptalo.

Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las Guas de nctar que no son visibles para el ojo humano. Cada ptalo consta de una ua que lo fija al receptculo y una lmina o limbo que es la parte ms ancha y vistosa. La ua puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La lmina puede ser de forma, color y margen muy variado. Si los ptalos son libres entre s la corola se denomina dialiptala; si, en cambio, se hallan unidos entre s a travs de sus mrgenes, la corola se dice gamoptala y, como en el caso del cliz, presenta tubo, garganta y limbo.

111

La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro, como en las flores centrales de los captulos de la familia de las compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas, convolvulceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamicea), ligulada (con el limbo con forma de lengeta, la cual se observa en las flores perifricas de los captulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectarferos, como en el caso de Aquilegia). La anatoma de los tpalos y ptalos es similar a la de los spalos. Las paredes de las clulas epidrmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos ptalos, como los de Brassica napus, las papilas son cnicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el pice, y estras radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusin pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los ptalos es uniforme en cualquier ngulo de iluminacin. Algunas clulas epidrmicas de los ptalos son osmforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia caracterstica a las flores. El mesfilo generalmente no presenta parnquima clorofiliano, sino parnquima fundamental. El color de los ptalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las clulas presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos ms importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la clula; los pigmentos bsicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antocinicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solancea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son violceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenmeno de reflexin total de la luz. Los ptalos pueden presentar espacios de aire en posicin subepidrmica o una capa de clulas con abundantes granos de almidn, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorcin total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipn" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las clulas epidrmicas y caroteno amarillo en las subepidrmicas. Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenmeno pero no hallaron una explicacin al mismo. En 1933, Lotmar postul que el fenmeno deba tener un significado biolgico. Karl Daumer en 1958 observ que, como regla, las bases de los ptalos y los verticilos reproductivos absorben ms luz ultravioleta que las regiones perifricas de la corola. En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostr claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lgulas se deba a la existencia de flavonolglucsidos, los cuales tienen su mximo espectro de absorcin en la regin del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).31 Esta demostracin brind la base qumica para la existencia de las guas de nctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los patrones de reflectancia de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observ que la fuerte absorcin de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los ptalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guas de nctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible slo para los insectos, se denomina "prpura de abejas".

112

Androceo El androceo es uno de los ciclos frtiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como funcin la generacin de los gametofitos masculinos o granos de polen.

Diagrama de una antera en seccin transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: Saco polnico (tambin llamado esporangio). Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptculo de la flor, llamado filamento, y una porcin distal llamada antera. El filamento es la parte estril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan ssiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apndices. La antera es la parte frtil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es tambin por donde la antera se une al filamento. Generalmente est formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malvceas y cannceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polnicos que se extienden en toda su longitud. Despus de la maduracin de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio. Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa los sacos polnicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el caso ms frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan como valvas o ventanillas: en la dehiscencia poricida (como en las solanceas) no hay endotecio, se produce la destruccin del tejido en el pice de la antera y se forman poros por donde saldr el polen. El nmero de estambres en cada flor es un carcter muy variable. Algunas especies de la familia de las euforbiceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las oleceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtceas hay numerosos (son poliandras). El nmero de estambres puede ser igual o no al nmero de ptalos. As, se dice que la flor es isostmona si presenta el mismo nmero de estambres que de ptalos (como puede observarse en las liliceas y amarilidceas); anisostmona si es diferente la cantidad de ptalos que de estambres (por ejemplo, en el gnero Brassica, hay cuatro ptalos y 6 estambres); diplostmona, cuando el nmero de estambres duplica a la cantidad de ptalos (el gnero Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro ptalos y ocho estambres) y es polistmona cuando el nmero de estambres es ms que el doble de ptalos (como en Poncirus, con cinco ptalos y numerosos estambres).

113

Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tpalo. La disposicin helicoidal de numerosos estambres es la condicin primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reduccin del nmero de estambres (oligomerizacin) y el paso de la condicin verticilada a cclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a travs de la formacin de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemona) y, finalmente, uno solo (haplostemona). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el nmero de estambres aumente (poliandria secundaria), fenmeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande. Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la funcin de atraccin de los polinizadores la cumple el androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en las mirtceas (Callistemon rigidus). Los estaminodios son los estambres estriles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su funcin es variada y puede tener que ver con la produccin de nctar o con la funcin de atraccin que suelen cumplir los ptalos. Gineceo En las angiospermas el gineceo, tambin llamado pistilo, consta de uno o ms carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los vulos o primordios seminales, tanto de la desecacin como del ataque de insectos fitfagos. El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lculo en cuyo interior se encuentran los vulos; el estilo que es una columna ms o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. ste est constituido por un tejido glandular especializado para la recepcin de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es ssil.

114

Si los carpelos estn separados o libres entre s, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocrpico (como ocurre en las crasulceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos estn soldados entre s se llama gamocarpelar o sincrpico, que es lo ms frecuente. En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincrpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincrpico la unin de los carpelos puede afectar slo a la porcin del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el gnero Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el nmero de carpelos que conforman el pistilo por observacin de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unin o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el nmero de carpelos puede determinarse a travs del nmero de los lbulos estigmticos (por ejemplo, en las bignoniceas).

Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario spero, II ovario seminfero, III ovario nfero. a: androceo, g: gineceo, p: ptalos, s: spalos, r: receptculo.

Microfotografa de un vulo de una monocotilednea. El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subssil) hasta ms de 30 cm en ciertas variedades de maz, que es lo que es conoce como barba de choclo. Generalmente nace en el pice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobsico). Desde el punto de vista anatmico, el estilo puede ser slido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisin (por donde crecen los tubos polnicos para efectuar la fecundacin) est constituido por una capa de clulas epidrmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polnicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a travs de una fina capa de muclago. En las plantas que poseen estilos slidos, en cambio, las clulas epidrmicas se hallan ntimamente fusionadas y no dejan ningn espacio entre s. Los tubos polnicos, en este caso, crecen entre las clulas del tejido de transmisin (como en el caso de Petunia ) o a travs de las

115

paredes celulares (como en Gossypium ). El tejido de transmisin en los estilos slidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al muclago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos. Desde el punto de vista de la distribucin de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos slidos se consideran tpicos de las eudicotiledneas y son raros en las monocotiledneas. El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinacin del polen y el desarrollo del tubo polnico que llegar hasta los vulos. Se ha comprobado que el estigma esta cubierto por protenas hidroflicas en la pared externa; son probablemente las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinacin del polen incompatible. Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas hmedos y secos.43 Los estigmas hmedos liberan un exudado durante el perodo receptivo y se presentan en familias como las orquidceas, escrofulariceas y solanceas. Los estigmas hmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los estigmas secos no liberan secreciones lquidas, sino que producen protenas o ceras. Pueden ser plumosos (gramneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus). El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los vulos a fecundar. Est formado de una o ms hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o ms cavidades o "loculos" que contienen a los vulos en espera de ser fecundados. Los vulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta. Una de las terminologas de descripcin del ovario se refiere al punto de insercin sobre el receptculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sita arriba del punto de insercin, ser spero; si es por debajo, nfero. El vulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de tamao reducido, de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoide, de all su nombre. Cada vulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funculo, que lo une a la placenta. La regin basal, donde se unen el funculo y la nucela, es la claza o chalaza. La nucela est rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la claza y dejan un orificio llamado micrpilo. Cada vulo est inervado por un haz vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la claza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El nmero de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen vulos unitgmicos, a excepcin de las podocarpceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayora de las dicotiledneas y monocotiledneas tienen vulos bitgmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los vulos unitgmicos se presentan en muchas dicotiledneas gamoptalas y en las familias de monocotiledneas orqudeas, gramneas y amarilidceas. El micrpilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es pequea, el vulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de clulas por fuera del saco embrionario, se denomina crasinucelado. La osfera procede de una espora, denominada megspora o macrospora, a travs de un proceso denominado megagametognesis que consiste bsicamente en divisiones mitticas. Su ncleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La osfera se fusiona con uno de los ncleos generativos del grano de polen durante la doble
116

fecundacin para originar al embrin. El otro ncleo generativo se fusionar con los ncleos polares de la clula media y originar al endosperma. La disposicin que adoptan los vulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentacin. El nmero de placentas es, en general, igual al nmero de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un slo vulo, como por ejemplo en las gramneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentacin. La placentacin marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliceas, ranunculceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentacin parietal, presente en las orqudeas, violceas, pasiflorceas y cucurbitceas, ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placentacin axilar, propia de solanceas, rutceas, liliceas e iridceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ngulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los vulos de cada lculo quedan as aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentacin central, propia de las primulceas y cariofilceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o ms carpelos unidos y donde los vulos estn fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentacin basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El vulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es tpica de las familias de las poligonceas, quenopodiceas y compuestas. Sexualidad La sexualidad floral est relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirn tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, ms frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra, morceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra spalos y ptalos. La funcin de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que s son perfectas, en la atraccin hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus). Entre los botnicos prevalece actualmente la opinin de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuacin. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas ms primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliceas) ya que slo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinizacin zogama, la captacin y cesin simultnea del polen. Finalmente, el paso de la condicin hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por va selectiva a consecuencia de una transformacin secundaria de flores entomgamas en anemgamas, como por ejemplo, en las acerceas (Acer) y en algunas oleceas

117

Formacin de los gametofitos y fecundacin Representacin esquemtica de los eventos que tienen lugar durante la fertilizacin de una angiosperma. Vase la explicacin en el texto.

Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma. El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuacin. En el interior de los sacos polnicos de las anteras se encuentran localizadas las clulas madres de las microsporas, las cuales son las clulas diploides (tienen el mismo nmero de cromosomas que cualquier otra clula de la planta) que sufren el proceso de divisin celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporas que presentan la mitad del nmero de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacrido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o varias aperturas y un diseo de la exina que es caracterstico de cada especie vegetal. Por otro lado, el ncleo haploide de cada microspora se divide por mitosis originando dos ncleos, tambin haploides, uno es el denominado ncleo vegetativo y el otro es el ncleo generativo. Este ltimo vuelve a dividirse, antes o despus de la polinizacin, dando dos ncleos gamticos o espermticos (ver figura a la izquierda). El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del vulo. Una clula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro clulas haploides denominadas megsporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con 7 clulas y 8 ncleos haploides. En el saco embrionario tpico (denominado "tipo Polygonum", por ser ste el primer gnero en el que se describi) se encuentran, desde el extremo dnde se halla la micrpila del vulo, la osfera u ovoclula, cuyo ncleo es el gameto femenino; dos clulas acompaantes o sinrgidas que flanquean a la osfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atraccin del tubo polnico; la clula media que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva

118

dos ncleos haploides denominados ncleos polares y, finalmente, las tres antpodas que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la osfera (ver figura a la izquierda). La fertilizacin en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas: la germinacin de los granos de polen en el estigma, el crecimiento del tubo polnico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del vulo y la fusin de los ncleos generativos del gametofito masculino con el ncleo de la osfera y con los dos ncleos polares. En el esquema de la derecha se muestra como los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polnico (ps) gracias al crecimiento de la clula vegetativa del grano de polen. El tubo polnico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrpila (mi). Ya dentro del vulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los ncleos generativos, uno de los cuales se fusiona con el ncleo de la osfera (la clula central de las 3 sealadas como (ei)) y, el otro, con los dos ncleos polares (ek), producindose de ese modo la doble fecundacin caracterstica de las angiospermas. La unin del ncleo de la osfera con uno de los ncleos generativos, ambos haploides, determina la formacin de un ncleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitticas originar el embrin. La fusin del otro ncleo generativo del grano de polen con los dos ncleos polares de la clula media origina un ncleo triploide (tiene dos juegos cromosmicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originar el endosperma, tejido que brindar nutrientes al embrin durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrin y el endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersin tpica de las espermatfitas. Origen y evolucin Artculo principal: Magnoliophyta#Ecologa y Evolucin de las angiospermas En 1998 se descubri en los estratos provenientes del Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad), en China, un fsil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipo folculo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre s mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje. Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta formacin. No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fsiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas, ya que de Archaefructus slo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor, y la validez del gnero Sinocarpus ha sido puesta en duda. Una interpretacin alternativa del fsil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima. El descubrimiento de Archaefructus eoflora apoya esta interpretacin, debido a que flores bisexuales estn presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretacin es correcta, Archaefructus podra no ser un miembro extinguido de las angiospermas basales y ms bien podra estar relacionada a Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledneas. No obstante, en 2007 se inform del hallazgo de una flor perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo tpalos, 10 estambres y gineceo. Los tpalos son espatulados. Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos estn rodeados por un receptculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a travs de un poro. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan flores como las de las angiospermas actuales.

119

La mayor parte de los anlisis morfolgicos y moleculares disponen a Amborella, las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretcico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fsiles de la formacin Yixian. Las magnlidas difirieron poco despus y una rpida radiacin produjo las eudicotas y monocotiledneas hace 125 Ma. Hacia el final del Cretcico ya haban surgido ms del 50% de los rdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las especies del planeta. Las caractersticas de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en reas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas. Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hbitats durante todo el Cretcico. Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su diversificacin posterior hacia otros hbitats. El origen de las flores y de la polinizacin por insectos La forma primaria de polinizacin de las espermatfitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es tambin la forma principal de diseminacin de las esporas en las pteridfitas. La falta de direccin en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la produccin de grandes cantidades de polen y a la gran capacidad de flotacin de los mismos por su tamao diminuto y ligereza. Todas estas caractersticas, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, adems, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos. Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los anlisis de plantas fsiles. La competencia por el alimento y la seleccin natural en los insectos llev a ciertos grupos hematfagos a convertirse en fitfagos. Este proceso comenz antes del Trisico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitfagos conservados en mbar, combinados con los anlisis de fsiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenz mucho antes de la aparicin de las primeras flores. Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidi en parte con la transicin de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas. El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presin de seleccin que ejerca la herbivora sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captacin de energa lumnica para la fotosntesis y el intercambio gaseoso, otros coman partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores, y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia biolgica. Como respuesta a esta presin, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios. Tales compuestos son molculas orgnicas no esenciales que actan a diferentes niveles sobre los herbvoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorcin de nutrientes) o como toxinas. Si bien su produccin reduce considerablemente el ataque de los insectos herbvoros, tambin repercutira negativamente sobre la planta, ya que la inversin energtica necesaria para la produccin de estos productos representa un costo que se deba balancear con las probables prdidas por herbivora. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente gener una presin selectiva sobre las poblaciones de insectos herbvoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genticamente determinada a tales compuestos. Puesto que la estrategia de defensa qumica no era suficiente para contrarrestar a los herbvoros debido a que stos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tcticas de

120

proteccin, en especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredacin representaba una prdida muy grande de eficacia biolgica ya que impactaba directamente sobre la reproduccin de la especie. Por esta razn, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brcteas para proteger las estructuras reproductivas.

Las inflorescencias de las Bennettitales son muy similares a flores. Las teoras actualmente aceptadas plantean que las flores cclicas se formaron a partir de la diferenciacin y especializacin de estos conjuntos de brcteas foliares. La primera evidencia que se encontr para respaldar esta teora fue el registro fsil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonfero originaron prototipos de flores. Este grupo de plantas se origin contemporneamente con las cicadceas y las ginkgoceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolucin paralela. Ya para el Cretcico, las protoflores de Bennettitales haban aumentado su tamao de 0,5 cm a ms de 1012 cm, lo cual increment notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluan algunos mamferos pequeos que actuaron tambin como polinizadores. En estas flores primitivas la polinizacin era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolucin produjo mayores grados de especializacin y hoy en da la mayora de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos. Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cclicas en las angiospermas como una respuesta a la presin de herbivora por parte de los insectos fitfagos, tambin ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el nctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la seleccin a favorecer los procesos de polinizacin entomfila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de caractersticas externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra, y de esta manera garantizar la reproduccin y la polinizacin cruzada para evitar la erosin gentica por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de polinizacin ms eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor. Mediante los procesos de seleccin recproca se han seleccionado favorablemente las flores con caractersticas de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersin de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biolgica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interaccin) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta

121

presin de seleccin a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresin de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variacin del plan de simetra de las flores con el cambio de organizacin actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interaccin con los polinizadores. El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproduccin de las angiospermas

Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos largos. Referencias: 1.- Ptalos, 2.-Spalos, 3.- Anteras de los estambres y 4.- Pistilo. Las nicas polinizaciones legtimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin. La coevolucin de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores est gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera sealado por el eminente botnico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinizacin" sugiere que la coevolucin de las flores con los insectos est basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, est buscando ms polen para alimentarse. Adems, los insectos no tendran incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con nctar. Por esta razn, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captacin y cesin simultnea de polen, es la estructura ms eficaz para sostener en el tiempo la adaptacin coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razn por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas. La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho ms orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinizacin anemfila tiende a ser muy alto. Adems, result posible para las angiospermas ocupar hbitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco densas. En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en la micrpila del vulo por una "gota polinizante", adems, los vulos descubiertos son mucho ms sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas,

122

entonces, ha permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqu estas plantas lograron la supremaca frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que posean flores unisexuales y anemfilas. En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinizacin directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocra que puede ser sumamente deletrea para muchas especies. Por esta razn, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinizacin cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relacin con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilgicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinacin o la formacin del tubo polnico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino tambin, y en la mayora de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad). En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostlicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre s en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo est genticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distlica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina tristlica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostlicas). En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevistlicas). Casi todas las especies heterostlicas presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma estn estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia est determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinizacin cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundacin y fructificacin, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reaccin de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polnicos. La autoincompatibilidad y la separacin espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundacin, como en el caso de la heterostilia, no son los nicos mtodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. As, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduracin de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicgamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay protandria, en caso contrario, hay protoginia. La unisexualidad secundaria se las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en relacin con la anemofilia, pero permite tambin evitar la autogamia y la consanguinidad. En la mayora de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparicin de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinizacin realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramneas. La autogamia hace posible la produccin de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar

123

de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hbitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la nica posibilidad de reproduccin sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, rticas o desrticas). Las especies obligadamente autgamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de nctar y en las que a menudo se ha reducido el tamao o el nmero de ptalos y de estambres y ha disminuido la produccin de polen o el tamao de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundacin cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todava no ha ocurrido la fecundacin, las ramas del estilo se curvan sobre si mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio anlogo entre la formacin en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmgamas) y otras cleistgamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la produccin de descendientes por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad gentica por medio de la fecundacin cruzada. Desarrollo floral Un momento crtico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transicin desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con xito, es imprescindible, por una parte, que la floracin se produzca en sincrona con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energtico implicado en el proceso de formacin de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar informacin ambiental, as como endgena, antes de sufrir la transicin. Entre los factores externos que ms influyen en la floracin se encuentran la luz (tanto la intensidad lumnica como la duracin del lapso diario de horas de luz o fotoperodo) y la temperatura. Este ltimo factor desempea un doble papel. Por un lado, las temperaturas ms altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciacin en las plantas, por lo que aceleran la transicin al perodo de floracin. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalizacin. Adems de estos factores externos, tambin juegan un papel importante factores endgenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el cido saliclico y el cido abscsico. As, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece ms rpidamente cuando los das se alargan (se dice que es una planta de da largo), ya ha sufrido la vernalizacin (es decir, ha estado expuesta al frio durante el invierno), y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnmero de otras especies, la floracin de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera. El anlisis gentico de mutantes con el tiempo de floracin alterado ha permitido diseccionar la induccin de la floracin en al menos cuatro vas de sealizacin: la primera se activa cuando los das son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los das son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulacin de la floracin en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta est implicada en la vernalizacin. Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vstago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia caracterstica de la especie en cuestin y con un nmero variable de brcteas ubicndose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formacin de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa tambin el acercamiento a la consumacin del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floracin se repite un nmero variable de veces que depende de la longevidad de la especie.

124

Una flor puede originarse en el pice del vstago principal o en aqullos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floracin comprende la formacin de una inflorescencia. Un fenmeno observado a menudo durante la iniciacin del estado reproductivo es un brusco y rpido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hbito en roseta durante el perodo vegetativo, como por ejemplo las gramneas o las plantas bulbosas. Los rganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de clulas localizadas ms o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis. Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los spalos se parecen ms a las hojas normales en su iniciacin y desarrollo. El tipo de crecimiento de los ptalos tambin es ms o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollndose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo vara en detalle en relacin con la unin de los carpelos entre s y con otras partes florales. Si los carpelos no estn unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el pice, las que luego se propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincrpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural.

2. El fruto Luego de la fecundacin de los vulos, y al mismo tiempo en que estos se van transformando en semillas, los carpelos (componentes del gineceo, parte femenina de la flor), junto con otros rganos extracarpelares, sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacin del fruto. Siendo posible afirmar que el fruto no es ms que el ovario maduro conteniendo a las semillas.

Origen del Fruto En las plantas con flor, el fruto es el conjunto del ovario maduro y todas las dems piezas florales. En sentido botnico, se llama fruto slo al ovario maduro. En trminos coloquiales, la palabra suele usarse slo para describir los frutos suculentos y comestibles de las plantas leosas, los de matas y arbustos, como el tomate o el meln, y algunos otros ms pequeos, como la fresa o la frutilla. En condiciones naturales, el fruto suele formarse una vez que ha tenido lugar la fecundacin del vulo, pero en muchas plantas, casi siempre variedades cultivadas, como los ctricos sin semilla, la uva, el banano y el pepino, el fruto madura sin necesidad de fecundacin; este fenmeno se llama partenocarpia. En cualquier caso, la maduracin del ovario provoca el marchitamiento de los estigmas y las anteras y el agrandamiento del propio ovario (o de los ovarios, si la flor tiene ms de uno). Los vulos presentes en el interior de los ovarios fecundados se desarrollan y forman las semillas. En las variedades partenocrpicas stas no se desarrollan, y los vulos mantienen el tamao original. La principal funcin del fruto es proteger las semillas durante su desarrollo; en muchas plantas tambin favorecen su dispersin. Evolucin de la flor del peral al fruto

125

Estructura del fruto Al madurar, las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio, constituido por tres capas: La ms externa o epicarpio suele ser una simple pelcula epidrmica lisa como el caso de la uva; con pelo como en el durazno, o recubierto de cera, como en la ciruela. Proviene de la capa externa del ovario, originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar. El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable, pero dentro de un mismo tipo de fruto, una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas. En los frutos carnosos, la pulpa suele corresponder al mesocarpio, como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja. El mesocarpio proviene de la capa media del ovario, originada por el mesfilo de la hoja carpelar, el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario, originada por la epidermis superior de la hoja carpelar. La semilla o las semillas, dispuestas

126

dentro del pericarpio, constituyen en ciertos casos la totalidad de la porcin comestible del fruto. As, en el coco, la cscara dura exterior es el pericarpio, y la parte comestible interior, es la semilla. Esquemas de la estructura del fruto mostrando las tres capas que componen el epicarpio:

Placentacin Como se explic en la pgina de flor, se denomina placentacin a la disposicin de los vulos dentro del ovario. Cuando el ovario madura, la placentacin determina la ubiacacin de las semillas dentro del fruto. Los tipos de placentacin son los siguientes:

127

Marginal: los vulos se ubican en los mrgenes del carpelo. Un ejemplo de un fruto con este tipo de placentacin es la chaucha. Parietal: los vulos se fijan en la pared del ovario, ej: la calabaza. Central: los vulos se fijan en una columna inserta en la base de un ovario unicular, ej.: la manzana. Axilar: los carpelos se unen en un ovario pluricular y los vulos se hallan en los ngulos de unin, ej: la naranja. Basal: los vulos se ubican en la cavidad ovrica. Apical: los vulos se ubican en el pendice de la cavidad ovrica.

PARA PENSAR: Con lo aprendido hasta ahora, podras determinar a qu tipo de placentacin corresponde este aj?

Clasificacin de los frutos Para la adecuada clasificacin de los frutos hay que tener en cuenta muchas caractersticas. No obstante, es posible tener una buena aproximacin a los distintos tipos de frutos observando: el nmero de carpelos, la consistencia y la dehiscencia. Durante el trabajo prctico utilizaremos una clave dicotmica simple que nos permitir clasificar los frutos en base a estas tres caractersticas. Veamos de qu se trata... Nmero de carpelos que forman el fruto:

128

Los frutos que derivan de una flor con un slo carpelo, monocarpelar se denominan monocrpicos (ej. ciruela, durazno, chaucha, etc.).

Aceituna (monocrpico)

Ciruela (monocrpico)

Palta (monocrpico)

Si por el contrario derivan de una flor con ovario pluricarpelar, tenemos dos posibilidades: Que los carpelos estn unidos (formando un nico ovario -que proviene de un gineceo gamocarpelar-): frutos policrpicos (ej. uva, tomate, naranja, kiwi) Que los carpelos estn separados entre si, (por lo tanto la flor tiene varios ovarios independientes el gineceo es dialicarpelar-): frutos mltiples.( ej. frutilla, magnolia, mora, etc.). El mejor ejemplo para visualizar esto es la mora o la frambuesa, donde cada "bolita" que constituye el fruto fue originado por uno de los carpelos que tena la flor, como son muchos....

Naranja (policrpico)

Kiwi (policrpico)

Manzana (policrpico)

Frutillas (mltiple)

Frambuesas ( mltiple)

129

Hasta aqu siempre hablamos de frutos que estn originados de una nica flor pero, en algunos casos, las plantas tienen flores dispuestas en una vara, unas muy cerca de las otras. Este conjunto de flores se denomina inflorescencia. El ovario dentro de cada flor dar un fruto, tambin unido a la vara o eje central, por lo que a todo el conjunto se lo conoce como infrutescencia o fruto compuesto (ej. higo, anan)

Anan (infrutescencia)

Esquema de cada uno de los frutos que componen la infrutescencia del anan

Consistencia del fruto: Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados, a estos frutos se los llama secos, en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias, a estos se los denomina carnosos.

Frutos secos

Frutos carnosos Dehiscencia del fruto:

Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior, estos son los frutos indehiscentes (ej. manzana, durazno, roble, arce, etc.). En estos casos, para

130

que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar, ste debe caer al suelo y pudrirse o bien, si es un fruto carnoso, podr ser ingerido por algn animal y las semillas pasarn por su tubo digestivo y sern eliminadas con las heces (es por esto que en el campo es tan comn encontrar pequeas plantas germinando en los montculos de bosta de los animales: podramos decir que tienen suficiente "abono" para ello...)

Otros frutos, en cambio, se abren espontneamente y expulsan las semillas al madurar: son los frutos dehiscentes (ej. arveja, poroto, etc.). Normalmente, los frutos se abren por los lugares donde se soldaron los carpelos. Esta dehiscencia puede ser de varias formar: longitudinal, cuando se abre a lo largo del carpelo como en las chauchas; transversal, cuando se abre como una caja sacndole su tapa, como en el eucalipto; o porcida, cuando las semillas salen por pequeos agujeros o poros como en el caso de la amapola. La dispersin de las semillas (es decir, cun lejos germinarn de la planta "madre") depende de factores como cun lejos fueron expulsadas del fruto y de la accin del viento y el agua que pueden ayudar a transportar las semillas.

131

A continuacin, pods observar cmo se clasifican los frutos utilizando el conjunto de atributos que acabamos de mencionar (nmero de carpelos, consistencia, dehiscencia) y algunos otros un poco ms complejos:

132

3. Semilla La semilla o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen a una nueva planta, es la estructura mediante la que realizan la propagacin las plantas que por ello se llaman espermatfitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduracin de un vulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un embrin del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. Pero tambin contiene una fuente de alimento almacenado y est envuelto en una cubierta protectora. Estructura

Partes de una semilla de aguacate. El alimento almacenado comienza como un tejido fino llamado endospermo que es provisto por la planta progenitora y puede ser rico en aceite o almidn y en protenas. En ciertas especies el embrin se aloja en el endospermo, que la semilla utilizar para la germinacin. En otros, el endospermo es absorbido por el embrin mientras que el ltimo crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrin se llenan del alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies carecen de endospermo. Algunas semillas de plantas comunes que carecen de endospermo son las habas, guisantes, calabazas, girasoles, y rbanos. Las semillas de plantas con endospermo incluyen todas las conferas, la mayora de las hierbas y de otras monocotiledneas, tales como el maz y el coco. La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas, llamadas tegumentos, que originalmente rodean al vulo. En la semilla esta envoltura madura se puede convertir en una fina cubierta, como en el cacahuete, o en algo ms sustancial. Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras secas o carnosas (o en capas de ambas), llamadas frutos. En espaol se llama fruta al alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En cambio las semillas de las gimnospermas comienzan su desarrollo desnudas sobre las brcteas de los conos, aunque en su desarrollo son acompaadas por escamas, que ayudan a su proteccin o a su dispersin. Existe tambin un concepto legal de semillas, en el que se considera como semilla a cualquier parte de la planta cuando su fin es la multiplicacin, incluyndose entonces plantones, vitroplantas, esquejes, etc. Funcin de las semillas

133

Planta de diente de len soltando semillas. A diferencia de los animales, las plantas estn limitadas en su habilidad de buscar las condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Por consiguiente, han evolucionado de muy diversas formas para propagarse y aumentar la poblacin a travs de las semillas. Una semilla debe llegar a la localizacin adecuada en el momento ptimo de germinacin. Estas propiedades que fomentan la produccin de la siguiente generacin es posible que estn ms relacionadas con los frutos que con las mismas semillas, ya que la funcin tpica de la semilla es la de servir de mecanismo retardante, permitiendo suspender el crecimiento si las condiciones no son favorables o dar el tiempo necesario para su dispersin. Cada especie logra su objetivo de una forma diferente: produciendo gran cantidad de semillas, envolviendo las semillas en duras capas que se van ablandando con las lluvias y el fro invernal para germinar. Produccin de semillas

Corte transversal de manzana, mostrando las semillas. La produccin de semillas es un proceso industrial que permite crear semillas de alta calidad, en las mejores condiciones, libres de contaminacin, plagas o enfermedades. La produccin de semillas es parte de la industria alimentaria (maz, soja, trigo, frutas entre otros), pero tambin de productos como el algodn y las flores. Etapas de produccin La produccin de semillas incluye las siguientes etapas: siembra, cosecha, acondicionamiento y secado, anlisis y control de calidad, clasificacin y seleccin, lavado y tratamiento, almacenaje, certificacin, etiquetado y embalaje, y embarque.

134

4. Propagacin vegetativa.

La propagacin vegetativa constituye un conjunto de tcnicas agronmicas utilizadas desde hace mucho tiempo y se considera un mtodo de reproduccin asexual en vegetales. Entre ellas destacan dos tipos: Artificial

Acodo: Consiste en formar nuevos ejemplares, a partir de una rama de la planta madre, cuando esta no se ha separado todavia, a la cual se le hacen brotar raices. Estaca: fragmentos de rama, unos herbceos y los otros leosos, conteniendo alguna yema. Injerto de pa, yema o aproximacin: porciones de rama con una o ms yemas que aplicadas sobre un patrn se sueldan con l y desarrollan el ramaje de la nueva planta. Esqueje Keikis Tcnicas de micropropagacin: mediante pequeos fragmentos de la planta madre o embriones cultivados en tubos de ensayo, con solucin nutritiva y ambiente asptico. Gajo Cultivo de tejidos

Natural

Rizoma Tubrculo Bulbo Estoln Cormo

135

BIBLIOGRAFIA

Textos Bsicos 1. Mller, Ludwig E. 2008. Anatoma y morfologa de antfitos: principios y prcticas. Manual tcnico. C.R. CATIE. 2. Cronguist, Arthur. 1991. Introduccin a la Botnica. 2 edicin. Mxico. 3. Sallisbury, Jensen. 1988. Botnica. 2 edicin. Mxico. 4. Weier, T Elliot, Stocking G, Ralf. Barbour C, Michael. 1991. Botnica. 5 edition. Mxico. 5. Cronquist, Arthur. 1992. Botnica Bsica. Nueva edicin. Mxico.

Textos Complementarios 1. UNAN- Managua. 1986. Modulo Botnica General. Cursos PRUEDIS. 2. Rost L, Thomas, Barbour G. Michael, Thorton M, Robert. Weier T. Elliot y Stocking C. 3. Ralf. 1992. Botnica Introduccin a la Botnica Vegetal

Oscar Martnez 2010. La botnica como ciencia. Disponible en http://www.scribd.com/doc/28116248/LA-BOTANICA-COMO-CIENCIA. consultado (12-01- 11).

136