EVOLUCIN CELULAR Y LA TEORIA ENDOSIMBIONTE

Dra. Ofelia Ana Naab Segn Carl Woese (1980), el antepasado comn de todos los seres vivos sera una unidad viviente capaz de realizar transcripcin y traduccin gentica, a la que denomin protobionte o progenote. A partir de este primitivo ser vivo surgieron evolutivamente diferentes modelos de clulas procariotas. Las clulas procariotas sobrevivieron durante ms de 2000 aos, adaptndose a diversos ambientes y adoptando diferentes mecanismos para realizar su metabolismo. Esta evolucin celular se produjo en estrecha relacin con los cambios que tuvieron lugar en la atmsfera y en los ocanos. Las hiptesis ms aceptadas sostienen que: Las primeras clulas fueron hetertrofos anaerobias (utilizaban como alimento las molculas orgnicas presentes en el caldo primitivo). Ante el agotamiento de esa fuente de alimento, aparecen clulas capaces de sintetizar molculas orgnicas mediante la fijacin y reduccin del CO 2, iniciando as la fotosntesis como proceso de nutricin auttrofa. Como consecuencia del empleo de agua como donante de electrones en la fotosntesis, se inicia la liberacin de O2 hacia la atmsfera, transformndola de una atmsfera reductora a una oxidante, tal como persiste actualmente. Esta atmsfera oxidante llev a la muerte a muchas formas celulares. Sin embargo, otras se adaptaron a la presencia de oxgeno y adems lo utilizaron para sus reacciones metablicas para liberar energa qumica de los compuestos qumicos y tenerla disponible para su utilidad, lo que dio lugar a la respiracin aerobia la que junto a una nutricin a partir de otros organismos dio lugar a organismos hetertrofos aerobios. De modo tal que convivieron clulas auttrofas fotosintticas con hetertrofas aerobias y anaerobias. A partir de estas formas celulares procariotas de pequeo tamao, evolucionaron las clulas eucariotas hace aproximadamente 1500 millones de aos.

Historia
La idea de que las clulas eucariticas son un conjunto de microorganismos fue primeramente sugerida por el bilogo americano Ivan Wallin en la dcada del 1920. La teora endosimbitica referida al origen de mitocondrias y cloroplastos como organelas de clulas eucariticas, fue propuesta posteriormente por Lynn Margulis. En 1981 Margulis public Simbiosis in Cell Evolution, libro en el cual propuso que las clulas eucariticas se originaron de endosimbiontes procariticos, que pasaron a vivir dentro de otra clula. Los elementos procariticos pueden haber penetrado en una clula hospedante, posiblemente como una presa ingerida o como un parsito. Durante ese tiempo, los elementos y el hospedante pudieron desarrollar una interaccin mutua benfica que se convirti ms tarde en una obligatoria simbiosis. La Dra. Margulis tambin propuso que el flagelo y cilia de clulas eucariticas pudo haber surgido a partir de endosimbiosis con espiroquetas, pero estas organelas no contienen ADN y no muestran ninguna similitud estructural con ninguna procariota, por lo que esta idea no tiene amplio soporte. Margulis reivindica a las relaciones simbiticas como las ms importantes fuerzas que impulsan a la evolucin. De acuerdo con Margulis y Sagan (1996) la vida no tiene lugar en el mundo por el combate sino por el trabajo conjunto (cooperacin, interaccin y dependencia mutua entre los organismos vivientes), considerando como incompleta la nocin de evolucin de Darwin a partir de la competencia. El Dr. Christian de Duve (Premio Nobel 1974 en Fisiologa y Medicina) propuso que los peroxisomas fueron los primeros endosimbiontes, los que permitieron a las clulas soportar cantidades de oxgeno molecular libre en la atmsfera. Como los peroxisomas no tienen ADN en su interior, esta propuesta es ms especulativa que las restantes ideas.

Teora Endosimbitica
Endo: dentro) Endocitosis = (Cyto = clula) proceso de alimentacin celular, la clula es englobada pero usualmente es digerida como comida. Endosimbiosis = la clula es englobada, pero no digerida, de modo que viven juntas en una relacin mutuamente beneficiosa, llamada simbiosis. La Teora postula que la mitocondria evolucion a partir de una bacteria aerbica (probablemente proteobacteria, afn a las ricketsias) y que los cloroplastos evolucionaron a partir de cianobacterias endosimbiticas (procariotas auttrofos). Propone que las clulas eucariotas se originaron a partir de una primitiva clula procariota, que perdi su pared celular, lo que le permiti aumentar de tamao, esta primitiva clula conocida con el nombre de urcariota. Esta clula en un momento dado, englobara a otras clulas procariticas, establecindose entre ambos una relacin endosimbionte. Algunas fueron las precursoras de los peroxisomas, con capacidad para eliminar sustancias txicas formadas por el creciente aumento de oxgeno en la atmsfera. Otras fueron las

precursoras de las mitocondrias, encargadas en un principio de proteger a la clula husped contra su propio oxgeno. Por ltimo, algunas clulas procariotas fueron las precursoras de los cloroplastos .De hecho, mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en muchas caractersticas y se reproducen por divisin. Poseen su propio ADN y poseen ARN ribosmicos semejantes a los de las bacterias.

La incorporacin intracelular de estos organismos procariticos a la primitiva clula urcariota, le proporcion dos caractersticas fundamentales de las que careca: 1. La capacidad de un metabolismo oxidativo, con lo cual la clula anaerobia pudo convertirse en aerobia. 2. La posibilidad de realizar la fotosntesis y por tanto ser un organismo auttrofo capaz de utilizar como fuente de carbono el CO2 para producir molculas orgnicas. Asimismo, la clula primitiva le proporcionaba a las procariotas simbiontes un entorno seguro y alimento para su supervivencia. Se tratara de una endosimbiosis altamente ventajosa para los organismos implicados, ya que todos ellos habran adquirido particularidades metablicas que no posean por s mismos separadamente, ventaja que sera seleccionada en el transcurso de la evolucin.

Caracteres comunes y diferenciales entre tipos celulares y organelos

Hay un conjunto de diferencias entre clulas procariotas y eucariotas que tienen que ver con el tamao, complejidad y compartimentos internos. Sin embargo, hay una curiosa similitud entre clulas procariotas y organelos de clulas eucariotas. Algunas de estas similitudes fueron notadas ya en 1880 pero se ignoraron durante casi un siglo. El cuadro siguiente resume las mismas:
Procariotas Eucariotas Mitocondria de clula eucariota Cromosoma 1 simple, circular Cloroplasto de eucariota fotosinttica Cromosoma 1 simple, circular

DNA

Cromosoma 1 simple, circular

Cromosomas mltiples, lineares, en el compartimento nuclear Mitosis

Replicacin

Fisin binaria (1 clula se divide en 2) Localizada en la membrana plasmtica que rodea la clula

Fisin binaria (1 clula se divide en 2) Localizada en la membrana plasmtica que rodea la clula

Fisin binaria (1 clula se divide en 2) Localizada en la membrana plasmtica que rodea la clula

Cadena transportadora de electrones

No localizada en la membrana plasmtica que rodea la clula (se encuentra solo en mitocondrias y cloroplastos) ~50 - 500 micrones

Tamao (aproximado) Aparicin en la Tierra

~1-10 micrones

~1-10 micrones

~1-10 micrones

Bacteria anaerbica: hace ~3.8 billones de aos Bacteria fotosinttica: hace~3.2 billones de aos Bacteria aerbica: hace~2.5 billones de aos

Hace~1.5 billones de aos

Hace~1.5 billones de aos

Hace~1.5 billones de aos

En la hiptesis original Margulis propuso que la bacteria aerbica (que requiere oxgeno) fue ingerida por una bacteria anaerbica (intoxicada por el oxgeno) y que pudieron tener una ventaja en su supervivencia en tanto continuaran acompandose. Cada una pudo realizar funciones mutuamente benficas a partir de esa relacin simbitica. La bacteria aerbica pudo utilizar el oxgeno, txico para la bacteria anaerbica y , la bacteria anaerbica pudo ingerir alimento y proteger al simbionte aerbico. El resultado es una clula con una organela con dos membranas que la rodean. La bicapa interior pudo haber sido la membrana plasmtica de la clula bacteriana y la bicapa lipdica externa proviene de la clula que la englob.

Evidencias de la Teora Endosimbitica

Esta Teora, est actualmente aceptada por la comunidad cientfica y cuenta con una amplitud de datos que la soportan obtenidos por Margulis y otros investigadores en los ltimos 30 aos.

Lynn Margulis en sus investigaciones tom en cuenta la similitudes entre procariotas, eucariotas y organelas. Propuso que la similitudes entre procariotas y organelas, al igual que sus apariencias en el registro fsil, pueden ser explicadas por una endosimbiosis. Las evidencias de que mitocondrias y cloroplastos surgieron a partir de una antigua endosimbiosis con bacterias son las siguientes: Ambas, mitocondrias y cloroplastos contienen AND, que es diferente del ADN nuclear y que adems se presentan en cantidad similar al de una bacteria. La mitocondria utiliza un cdigo gentico diferente al de las clulas eucariticas hospedantes y este cdigo es similar al de Bacteria y Archaea. Estas organelos estn rodeadas por 2 o ms membranas que muestran diferencias en composicin comparadas con las otras membranas de la clula y que se parecen a las de clulas procariticas. Las nuevas mitocondrias y cloroplastos se forman nicamente a partir de un proceso similar a la fisin binaria. Gran parte de la estructura interna y bioqumica de los cloroplastos, como la presencia de tilacoides y clorofilas particulares, es muy similar a la de cianobacterias. Las filogenias construidas con genomas de bacterias, cloroplastos y genomas eucariticos tambin sugieren que los cloroplastos estn ms estrechamente relacionados con las cianobacterias. El anlisis de las secuencias de ADN y la filogenia sugiere que el ADN nuclear contiene genes que probablemente provengan del cloroplasto. Algunos genes del ncleo fueron transportados de las organelas y ambos, mitocondrias y cloroplastos tienen usualmente pequeos genomas comparados con otros organismos. Esto es consistente con una dependencia creciente en el hospedante eucaritico despus de realizarse la endosimbiosis. Los cloroplastos aparecen en diferentes grupos de protistas, los que en general estn ms estrechamente relacionados a formas que carecen de ellos ms que con otras formas. Esto sugiere que si los cloroplastos se originaron como partes de las clulas, ello debi ocurrir en mltiples momentos, y por lo tanto la estrecha similitud entre ellos sera difcil de explicar. Evidencias en relacin a la poca en que se origin cada grupo: los cientficos encontraron evidencia fsil de vida bacteriana en la Tierra de aproximadamente 3,8 billones de aos. En ese momento, la atmsfera no contena oxgeno y toda la vida (clulas bacterianas) era anaerobia. Existe evidencia fsil de fotosntesis en bacterias o cianobactarias de hace alrededor de 3.2 billones de aos. Estas bacterias utilizaron la energa del sol para sintetizar azcares. El oxgeno liberado como un subproducto, comienza a acumularse en la atmsfera. Sin embargo sabemos que el oxgeno es bastante txico para las clulas. En consecuencia, las clulas anaerbicas tuvieron desventaja en una atmsfera oxidante y comenzaron a morir cuando los niveles de oxgeno se incrementaron. Las clulas aerbicas aparecen en el registro fsil un poco ms tarde (hace aproximadamente 2.5 billones de aos). Estas clulas pudieron utilizar el oxgeno txico y convertirlo en energa (ATP) y agua. Los organismos que prosperaron en una atmsfera oxidante fueron ms adaptados al ambiente. Las organelas tienen su propio ADN y se dividen independientemente de la clula en la cual viven. Cuando Margulis inicialmente propuso la Teora Simbitica, ella predijo que, si las organelas fueron realmente bacterias (procariticas) simbiontes, ellas deberan tener su propio ADN. Adems si su teora explica el origen de clulas eucariticas, Margulis consider que las organelas debieran tener ADN de tipo bacteriano, diferente del ADN propio de la clula (localizado dentro de la membrana nuclear). Asombrosamente, en 1980, esto pudo probarse en dos tipos de organelas, la mitocondria y el cloroplasto.