5

El metabolismo de los microorganismos

Presentacin de Escherichia coli Escherichia coli es organismo celular mejor conocido. Es muy fcil de estudiar en el laboratorio. Crece muy rpidamente en medios simples y la mayora de las cepas no son patgenas, por lo que su manipulacin no requiere precauciones especiales. Adems, cuanto ms conocem os acerca de E. coli, ms sencillo resulta aprender algo nuevo; en otras palabras, es fcil experimentar con un organismo si ya se conocen sus caractersticas bsicas. Escherichia coli y la especie humana comparten una intima y larga historia. Posiblemente, dicha bacteria apareci por primera vez hace unos 120 a 160 millones de aos, al mismo tiempo que los mamferos, E. coli es un habitante del colon de los mamferos y, por lo tanto, debi evolucionar all; este microorganismo ya viva con nosotros cuando surgimos como seres humanos hace aproximadamente un milln de aos. El metabolismo de E. coli es un reflejo de dichos hbitats. Es una bacteria anaerobia facultativa, es decir, pueden crecer en presencia o ausencia de oxigeno. Posee la rara habilidad de us ar la lactosa (azcar de la leche), azcar que solo producen los mamferos. A diferencia de la mayora de los microorganismos, E. coli tolera las concentraciones altas de sales biliares que produce y que libera el hgado al tracto intestinal. 5.1 ESCHERICHIA COLI UN PARADIGMA METABLICO Tan pronto como se origina una nueva clula microbiana mediante el proceso de divisin celular, comienza la sntesis de todos sus componentes, que se ensamblan para dar lugar a un nuevo organismo. Los compuestos qumicos celulares originan todas las molculas necesarias para construir un nuevo organismo. Las etapas de este proceso son reacciones qumicas ordinarias, pero al tener lugar en organismos vivos se denominan reacciones bioqumicas. Al conjunto de reacciones bioqumi cas que tiene lugar en la clula se denomina metabolismo. Las reacciones bioqumicas, que constituyen el metabolismo de la mayora de los seres vivos, son esencialmente similares.

El metabolismo de cualquier ser vivo requiere materiales, una fuerza conductora y un plan. Sin embargo, existen algunas diferencias entre los distintos tipos de microorganismos. El fin primordial del crecimiento bacteriano es la reproduccin, una clula microbiana es como una fabrica que origina mas fabricas iguales a si misma. El metabolismo conduce a la sntesis de una nueva clula microbiana requiere: materiales, una fuerza conductora, (energa y poder reductor) y un plan.

5.1.1 Los materiales Para fabricar una nueva clula se necesita una serie de materiales de partida, exactamente lo mismo que para fabricar cualquier objeto. Un microorganismo, por ejemplo, Escherichia coli, est constituido por una mezcla compleja de compuestos bioqumicos; por tanto, las molculas son la materia prima del metabolismo. El material ms fcil de estudiar, a la hora de seguir los procesos del metabolismo biosintetico, es el carbono, ya que es el constituyente primario de todos los compuestos bioqumicos. Escherichia coli obtiene los tomos de carbono a partir de molculas que se encuentran en su medio ambiente. Estas molculas, llamadas substratos (o tambin nutrientes o fuentes de carbono), son la materia prima del metabolismo. E. coli posee la maquinaria necesaria para transformar los substratos en materiales bsicos para los procesos de biosnte siscompuestos utilizables en las cadenas de montaje de la fbrica microbiana. 5.1.2 La fuerza conductora Todas las fbricas necesitan una fuerza conductora para hacer su trabajo. En una fbrica, los componentes se mueven a travs de una cadena de montaje para dar lugar a un producto final. En Escherichia coli, las reacciones qumicas sintetizan una nueva clula. La energa y el poder reductor- conjuntamente denominadas fuerza conductora - dirigen dichas reacciones. Energa.- Las reacciones qumicas solo tie nen lugar espontneamente si en las mismas se libera energa. Sin embargo, algunas reacciones requieren

energa. Para que dichas reacciones puedan formar el ATP. La hidrlisis del ATP, reaccin que libera energa, se integra en las reacciones qumicas que sintetizan material celular. Las reacciones acopladas al ATP se llevan a cabo con una liberacin neta de energa posible. El ATP no es el nico almacn de energa que interviene en el metabolismo, pero es el principal. Todas las otras
molculas que almacenan energa pueden ser convertidas en ATP o se pueden originar a partir del mismo.

Poder

reductor.-

Muchas de las reacciones qumicas, incluidas las

reacciones bioqumicas del metabolismo, son procesos de oxidacin y reduccin. La oxidacin es la perdida de electrones por parte de un compuesto; la reduccin es la adicin de electrones a dicho compuesto. E. coli almacena electrones en dos compuestos denominados nicotin-adenindinucleotido (NAD) y nicotin-adenin-dinucleotido fosfato (NADP). Estos compuestos capturan electrones en forma de tomos de hidrogeno durante la oxidacin de ciertas molculas . Ms tarde se utilizan para reducir otros compuestos. De esta forma, el NAD y el NADP-denominados conjuntamente NAD(P)-dirigen las reacciones metablicas de reduccin.

5.1.3 El plan En el metabolismo es necesario que exista un plan que lo dirija, de la misma manera que sucede en una fbrica. El plan del metabolismo de Escherichia coli consta de alrededor de 6 millones de piezas distintas de informacin, porque su producto final -la clula microbiana - es muy complejo. E. coli fabrica aproximadamente unas 1000 prote nas diferentes. Toda la informacin necesaria para dirigir el metabolismo microbiana esta presente en el DNA de la clula. Una copia de esta informacin se transmite de una generacin de clulas a la siguiente, y cada una de las clulas utiliza el plan para sintetizar una nueva clula. 5.2 EL METABOLISMO: UNA VISIN GLOBAL En el metabolismo, los materiales del medio ambiente (substratos) se transforman en el producto final. La cadena de produccin consta de cinco etapas secuenciales: (1) mecanismos de entr ada, (2) reacciones catablicas, (3) biosntesis, (4) polimerizacin y (5) ensamblaje . Primero consideraremos

el flujo de materiales, desde el substrato a la nueva clula. Despus, como la fuerza conductora (energa y poder reductor) se acumula y se consum e durante las etapas secuenciales. 5.2.1 El flujo de materiales MECANISMOS DE ENTRADA.- Los materiales de partida tienen que transportarse hasta la fabrica. Esta es la funcin de los mecanismos de entrada: llevar a los substratos hasta la clula. Dichos mecanismos deben superar la barrera de la membrana plasmtica y, en las bacterias Gram negativas, de la membrana externa. Los mecanismos de entrada transportan los substratos a travs de la membrana plasmtica y mantienen sus concentraciones en el interior d e la clula a un nivel suficientemente alto como para mantener el metabolismo. LAS REACCIONES CATABOLICAS. Una clula no se hace directamente a partir de los substratos. Las reacciones catablicas transforman los substratos en los materiales necesarios para fabricar una nueva clula. A estas reacciones se les llama catablicas, palabra que procede del griego y que significa descomponer o degradar porque, en general, los substratos son transformados en molculas ms simples. LA BIOSNTESIS. Los 12 metabolitos precursores entran en las cadenas de montaje bioqumicas, denominadas rutas biosinteticas, para dar lugar a los bloques bsicos o subunidades de las macromolculas. Por ejemplo, en la biosntesis se producen los aminocidos, que son las subunid ades bsicas de las protenas y los desoxinucle tidos, que son la base del DNA. A las reacciones biosintticas, junto con los subsiguientes pasos en el metabolismo, tambin se les denomina reacciones anablicas. LA POLIMERIZACION. Las unidades bsicas se polimerizan, o suman unas a otras, para producir macromolculas, las subunidades funcionales de las clulas. Por ejemplos, la polimerizacin une los aminocidos para dar lugar a una protena, o una serie de desoxinucletidos que si rven para construir el DNA. ENSAMBLAJE. El paso final del metabolismo es el ensamblaje de

macromolculas en estructuras: paredes celulares, flagelos o ribosomas, entre otras cosas.

5.2.2 La fuerza conductora La fuerza conductora ATP y poder reductor se origina principalmente a partir de las reacciones catablicas y se utiliza para llevar a cabo todos los dems procesos. Los mecanismos de entrada. Los materiales fluyen espontneamente a favor del gradiente de concentracin (desde las regiones de mayores concentraciones a las de menores), pero el movimiento en contra del gradiente de concentracin consume energa. Para concentrar los substratos en el interior de la clula, se necesita utilizar ATP u otra forma de energa acumulada. La cantidad de ATP consumida por los mecanismos de entrada supone una pequea fraccin de la energa que se necesita para fabricar una clula. Las reacciones catablicas. En general, transforman los substratos en metabolitos precursores, poder reductor y ATP. En la misma reaccin que un substrato se convierte en metabolitos precursores, se reduce el NAD(P) y se origina el ATP. La biosntesis. Muchas de las reacciones que se transforman los

metabolitos precursores en compuestos bioqumicos bsicos para la biosntesis son reducciones. Como consecuencia, la biosntesis no puede tener lugar sin un gran aporte de poder reductor, almacenado en forma de NAD(P) reducido. La mayora de las reacciones biosinteticas liberan energa y, por tanto, tienen espontneamente; solamente una s pocas requieren ATP.
La polimerizacin. Las reacciones que unen los bloques bsicos para formar macromolculas requieren la participacin directa o indirecta del ATP, en estas reacciones se consume la mayor parte del ATP generado en las reacciones catablicas. Muy pocas reacciones de polimerizacin implican reducciones; por consiguientes, se necesita poco poder reductor. El ensamblaje. Algunas reacciones de ensamblaje se producen de forma

espontanea y no requieren energa; otras requieren ATP, pero la cantidad consumida en este proceso es bastante menor que en la polimerizacin. 5.3 EL METABOLISMO AEROBICO

Teniendo en cuenta la descripcin general de los materiales y de la fuerza conductora del metabolismo microbiano que hemos realizado. En primer lugar, describiremos el metabolismo aerbico, utilizando Escherichia coli como ejemplo. 5.3.1 Los mecanismos de entrada Los mecanismos en entrada transportan los materiales primarios del metabolismo microbiano a travs de la envoltura celular, que acta como una barrera frente al paso de la mayora de las molculas. Escherichia coli es una bacteria Gram negativa; por lo tanto, su membrana externa es la primera barrera frente a la captacin de nutrientes. Todos los substratos deben penetrar a travs de las porinas, diminutos espacios llenos de agua, que existen en la membrana externa, puesto que dicha cubierta impide el paso de las mayora de las molculas, ya sean hidrofilicas o hidrofobicas. El tamao y las caractersticas de las porinas limitan el paso de las molculas mediante dos sistemas: 1. Solo las molculas suficientemente pequeas para pasar por las porinas pueden si) 2. Un substrato puede atravesar la membrana externa solo si su concentracin en el medio externo es superior a la concentracin en el periplasma. Las porinas no pueden concentrar nutrientes en el periplasma. atravesar la membrana externa. El tamao mximo es aproximadamente el de los trisacridos (tres azucares simples unidos entre

Son muy pocos los nutrientes que atraviesan la membrana mediante difusin facilitada. Sin embargo, la mayora penetra mediante transporte activo, gracias a la accin de las permeasas que pueden concentrar los nutrientes en el interior de la clula. Las permeasas utilizan el ATP por que el proceso de concentracin de nutrientes requiere energa o un gradiente de protones (o un gradiente de iones) para bombear los nutrientes hacia el interior de la clula. El transporte activo puede hacer que la concentracin de un nutriente en el interior de la clula sea mil veces superior a su concentracin en el medio externo. Otro mtodo que contenga a los nutrientes en el interior de la clula es la translocacion de grupo, proceso que tambin requiere energa. La translocacion de un grupo ocasiona un cambio qumico en el substrato que transporta. 5.3.2 Las reacciones catablicas

Las reacciones catablicas suministran a Escherichia coli todo lo que necesita para crecer: materiales en forma de los 12 metabolitos precursores y fuerza conductora en forma de poder reductor y ATP. Las diferentes reacciones catablicas de E. coli se organizan en rutas catablicas, secuencias de reacciones qumicas, catalizadas por diferentes enzimas, que convierten los substratos en productos finales. Las rutas catablicas realizan esta conversin a travs de compuestos denominados intermediarios metablicos, algunos de los cuales son metabolitos precursores. Los metabolitos precursores. Las reacciones catablicas de E. coli producen 12 metabolitos precursores que esta bacteria, al igual que todas las bacterias, necesita para crecer. Dichos materiales bsicos del metabolismo son fabricados mediante reacciones catalizadas por enzimas, que modifican el substrato qumicamente. E. coli requiere alrededor de 25 reacciones qumicas para sintetizar los 12 metabolitos precursores a partir de la glucosa. Ninguna ruta catablica simple produce los 12 metabolitos precursores, sino que se requieren al menos tres rutas metablicas: (1) la glucolisis que produce seis metabolitos precursores, (2) el ciclo de los cidos tricarboxilicos (ciclo de Krebs), que da lugar a cuatro ms y (3) la ruta de las pentosas fosfato, que produce los dos ltimos. El poder reductor. Muchas de las etapas de las rutas metablicas implican una oxidacin (prdida de electrones) de un intermediario metablico, mientras que solamente unas pocas son reducciones (ganancia de electrones). Las oxidaciones y reducciones estn siempre unidas entre s, porque solamente puede existir libre en solucin una minscula cantidad de electrones. Es decir, al mismo tiempo que un compuesto se oxida perdiendo electrones, otro compuesto se reduce ganando electrones. Como resultado, la reaccin global, en la cual un compuesto es oxidado y otro es reducido, se denomina reaccin de oxido-reduccin, a menudo abreviada, reaccin redox. El trmino oxidacin implica la adicin de oxigeno. En las reducciones qumicas inorgnicas, tales como la oxidacin del hierro metlico a oxido de hierro (orn o herrumbre), participa el oxigeno. Las oxidaciones metablicas, incluyendo las de las rutas catablicas de E. coli, son distintas de las oxidaciones inorgnicas. En las oxidaciones inorgnicas, el oxigeno participa por si mismo en la reaccin y los electrones se transfieren como tales. Las oxidaciones en las cuales se eliminan protones y electrones son denominadas reacciones de deshidrogenacin. Las reducciones en las cuales se aaden tomos de hidrogeno son llamadas reacciones de hidrogenacin.

A medida que E. coli procesa el substrato para convertirlo a travs de sus rutas catablicas en metabolitos precursores, tienen lugar muchas reacciones de deshidrogenacin. En dichas reacciones se liberan electrones, en forma de tomos de hidrogeno, que son transferidos al NAD(P). Por ejemplo, en la primera reaccin de la ruta de las pentosas fosfato, la glucosa-6-fosfato es oxidada a 6fofogluconolactona y el NADP se reduce. En la biosntesis tienen lugar muchas hidrogenaciones mediante la reoxidacin del NAD(P)H. por ejemplo, en la biosntesis de los aminocidos tirosina y fenilalanina, existe una etapa en la cual se reduce deshidrosiquimato a siquimato a expensas de NADP reducido. El ATP: almacn de energa. El principal compuesto que almacena energa en E. coli y en otras bacterias es el adenosin-trifosfato o ATP. El ATP almacena energa gracias a sus dos enlaces que unen los tres grupos fosfato de la molcula entre s. Los enlaces qumicos se rompen y se originan otros nuevos siempre que estos ltimos adquieran un estado energtico menor y, por tanto, sean ms estables. La diferencia de energa entre los enlaces originales y los nuevos se denomina energa libre y determinar si puede ocurrir o no la reaccin, la clave est en la anergia. Entre los enlaces descritos anteriormente se encuentran aquellos que unen los tres grupos de fosfato del ATP; de hecho, son unos de los enlaces ms reactivos que existen en los compuestos bioqumicos; por su alta reactividad se les denomina enlaces ricos en energa y se presentan por el smbolo . Los grupos fosfato del ATP, unidos por enlaces ricos de energa, se donan con mucha facilidad a otros compuestos; a dichos compuestos se les denomina compuestos foforilados y participan en reacciones qumicas que no podran tener lugar si los mismos no estuvieran foforilados. Esta es la razn de que la energa almacenada en el ATP sirva para conducir las reacciones metablicas. La formacin del ATP. Se forma mediante la adicin de un grupo fosfato al adenosn-trifosfato (ADP). Por su parte, el ADP se sintetiza, en parte, en las rutas biosintticas y el resto como segundo producto en las reacciones de fosforilacin. Por tanto, cuando en las reacciones se utiliza ATP, se origina ADP. El ADP se puede convertir en ATP gracias a dos mecanismos, la fosforilacin a nivel de substrato y la quimismosis. Fosforilacin a nivel de substrato. Participa siempre un grupo fosfato que forma parte de un intermediario metablico. Durante el transcurso de ciertas reacciones catablicas que podran dar lugar a cantidades considerables de energa qumica en forma de calor, un en lace de fosfato preexistente se vuelva muy reactivo.

Qumismosis. En la quimismosis se sintetiza ATP gracias a un enzima denominado ATPasa. El enzima ATPasa cataliza la conversin del ADP en ATP mediante una serie de procesos qumicos que tienen lugar en y junto a la membrana plasmtica de los procarios y en la membrana de las mitocondrias de los eucariotas. La energa necesaria para la sntesis del ATP se obtiene de un gradiente de concentracin a ambos lados de la membrana. Cuando los protones cruzan membrana plasmtica disipando el gradiente de concentracin, pasan a travs de un lugar de la membrana donde se sita el enzima ATPasa y realizan un trabajo, convertir el ADP en ATP. La cadena de transporte de electrones, constituyen una cascada de reacciones de xido-reduccin, que transfieren el poder reductor del tomo de hidrogeno original de una molcula a otra. El efecto neto del trasporte de dos tomos de hidrogen a travs de la cadena de E. coli es el movimiento de cuatro protones hacia el exterior de la membrana plasmtica y la reduccin media molcula de oxgeno a una molcula de agua. El proceso se denomina respiracin aerobia porque el ltimo aceptor de electrones en la cadena es el oxigeno. Existen dos aspectos del proceso descrito en E. coli que merecen especial atencin. En primer lugar, el proceso requiere oxgeno como ltimo aceptor de electrones, dicho requerimiento diferencia los metabolismos aerobio y anaerobio. En segundo lugar, el proceso convierte el poder reductor, en forma de NADH, en ATP. Algunos organismos utilizan ATP para generar poder reductor mediante un flujo inverso de electrones. Es decir fuerzan a los electrones a retroceder a travs de la cadena hasta llegar al NAD(P) que se reduce a NAD(P)H. por tanto, las dos fuerzas conductoras del metabolismo, poder reductor y energa, son intercambiables. La capacidad de intercambiar un gradiente de protones y el ATP es esencial, puesto que ambos tipos de energa son necesarios para la clula. El ATP es necesario para llevar a cabo muchas etapas del anabolismo; el gradiente de protones se requiere en otros procesos, principalmente para el transporte de nutrientes y para el movimiento flagelar. Las rutas catablicas. Son reacciones secuenciales catalizadas por enzimas que transforman los substratos en metabolitos precursores, en energa en forma de ATP y en poder reductor en forma de NAD(P)H. E. coli posee enzimas que catalizan el catabolismo de muchos substratos, pero tres rutas, la g lucolisis, el ciclo de Krebs y la ruta de las pentosas fosfato, poseen una importancia especial; las tres rutas mencionadas constituyen lo que se denomina el metabolismo central.

El metabolismo central se inicia en el azcar glucosa. Los componentes de la glucosa, que no se utilizan para la formacin de los metabolitos precursores, se eliminan de la clula en forma de dixido de carbono y agua. Las rutas del metabolismo central estn muy generalizadas en la naturaleza. Existen en organismos tan diversos como E. coli o la especie humana, ya que todos los organismos celulares necesitan los 12 metabolitos precursores, ATP y poder reductor para realizar sus funciones metablicas. La glucolisis. Se inicia con la glucosa y conduce a la formacin de dos molculas de piruvato, un metabolito clave que participa en muchas otras reacciones. A lo largo de la ruta, desde glucosa a piruvato, se sintetizan un total de seis metabolitos precursores: glucosa -6-fosfato, fructosa-6-fosfato, triosa-fosfato, 3fosfoglicerato, fosfoenolpiruvato y piruvato. Las etapas iniciales de la glucolisis requieren un gasto de energa en forma de dos molculas de ATP; esta conversin de ATP en ADP se utiliza para fosforilar intermediarios, que, de esta manera, se vuelven lo suficientemente reactivos para participar en subsiguientes conversiones. Posteriormente, los compuestos fosforilados se transforman en piruvato. El ciclo de Krebs. Una parte del piruvato sintetizado en la glucolisis se utiliza en la biosntesis y otra parte es oxidada a otro precursor metablico, acetil CoA. Posteriormente, parte del acetil CoA entra en una ruta catablica cclica denominada ciclo de los cidos tricarboxilicos (ciclo de Krebs). Cuando el CoA entra en el ciclo de Krebs se combina con el oxalacetato, un metabolito precursor de cuatro tomos de carbono para dar lugar a citrato, un intermediario de seis tomos de carbono. En el ciclo de Krebs se sintetizan tres metabolitos precursores: succinil Coa, alfa-cetoglutarato y oxalacetato. Ruta de las pentosas fosfato. Se inicia cuando la glucosa-6-fosfato, un intermediario de la glucolisis, entra en la misma. La importancia de la ruta de las pentosas fosfato radica en que permite la sntesis de dos metabolitos precursores que no pueden sintetizarse en las otras rutas del metabolismo central, la ribosa-5fosfato y la eritrosa-4-fosfato; estos precursores son necesarios en la sntesis de tres aminocidos (fenilalanina, tirosina y triptfano) y en la snt esis de todos los nucletidos. 5.3.3 la biosntesis Para fabricar una nueva clula, Escherichia coli utiliza los tres productos del

catabolismo: metabolitos precursores, energa y poder reductor. La primera etapa del proceso es la biosntesis, en la cual los precursores se transforman en las

subunidades bsicas de las macromolculas. Las rutas de la biosntesis estn constituidas por reacciones catalizadas por enzimas que hacen posible la conversin de los metabolitos precursores en unidades metablicas para la sntesis. Las rutas biosintticas de E. coli son muy similares a las de todos los organismos bacterias, microorganismos eucarioticos, plantas y animales. En estas rutas tambin se producen otras pequeas molculas esenciales para el crecimiento; algunas son coenzimas, compuestos que colaboran con las enzimas en su papel catalizador. La fuerza conductor ms importante de la biosntesis es el poder reductor, almacenando principalmente como NADPH. 5.3.4 la polimerizacin Las principales reacciones de polimerizacin son la replicacin del DNA, la sntesis del RNA, la sntesis de protenas y la sntesis de polisacridos. 5.3.5 El ensamblaje. El ensamblaje de las macromolculas para formar las estructuras celulares pueden tener lugar de forma espontanea o como resultado de reacciones catalizadas por enzimas. El ensamblaje espontaneo, tambin denominado autoensamblaje, es una propiedad intrnseca de ciertas protenas. Por ejemplo, la flagelina, que es el componente molecular de los flagelos de bacterias como E. coli, se ensambla de forma espontanea. La formacin de la capa de glucopptido es un ejemplo de un proceso de ensamblaje controlado por enzimas, donde las pequeas unidades de peptidoglicano pasan al periplasma unindose entre s mediante reacciones catalizadas enzimticamente. Estas enzimas se denominan protenas de unin de las penicilinas, porque estos antibiticos se unen a ellas. 5.4 EL METABOLISMO ANAEROBICO Aquellas reacciones bioqumicas que permitan el crecimiento en ausencia de oxigeno. Los microorganismos aerbicos la diferencia ms importante entre los metabolismos aerobico radica en la cadena de trasporte de electrones y en el mecanismo de generacin del ATP. En el metabolismo aerbico de E. coli, la sntesis de ATP por quimisis depende del gradiente de protones, el cual se genera cuando se transporte un tomo de hidrogeno. 5.4.1 La respiracin anaerbica

En la respiracin anaerobia se reduce el oxigeno y se forma agua; en la respiracin anaerobia se reduce otro compuesto que puede ser, por ejemplo, sulfato, nitrato, fumarato u xido de N-trimetilina. Escherichia coli, si no dispone de oxigeno, pude utilizar nitrato o fumarato, entre otros compuestos, como ltimo aceptor de electrones. Los microorganismos capaces de realizar respiraciones anaerbicas reducen los compuestos que utilizan como ltimos aceptores de electrones. Los organismos que respiran anaerbicamente sobre sulfatos intervienen n el ciclo.

5.4.2 La fermentacin Es la forma del metabolismo anaerbicamente en la cual el ATP se forma por fosforilacion a nivel de substrato. La bioqumica de la fermentacin influye en el mecanismo mediante el cual los microorganismos generan ATP y poder reductor. La fermentacin da lugar a menos ATP por molcula de substrato metaboli ada que la z respiracin aerbica y anaerbica- por ejemplo, cuando Escherichia coli respira aerbicamente sobre glucosa obtiene alrededor de 28 molculas de ATP, mientras que cuando fermenta el mismo hidrato de carbono slo sintetiza unas 3 molculas. Otros microorganismos obtienen aun menos energa: las bacterias del acido lctico, que realizan la ms simple de las fermentaciones, sintetizan dos ATP cuando fermentan molcula de glucosa. En consecuencia, los microorganismos que efectan fermentaciones necesitan una cantidad considerable de substrato para poder obtener la cantidad de ATP necesaria para crecer. Sin embargo, la fermentacin puede dar lugar a un crecimiento bastante rpido, porque la mayora de las bacterias utilizan el substrato a gran velocidad. Algunas cepas como E. coli crecen casi tan rpidamente fermentando como respirando oxigeno. La diferencia en la generacin de poder reductor en la fermentacin y la respiracin est relacionada con el equilibrio de las reacciones de oxido-reduccin de la clula. Las oxidaciones y reducciones deben estar equilibradas en cualquier clulalo, independientemente de su metabolismo, por que los electrones que proceden del compuesto que sufre la oxidacin deben ser utilizados para reducir otro compuesto. A lo largo de la respiracin una gran parte del poder reductor se utiliza para reducir el oxigeno y algunos otros aceptores finales de electrones. Pero en la fermentacin no se necesita poder reductor para llevar a cabo este proceso y, por tanto, las reacciones implicadas no deben generar mucho poder reductor. Esta situacin solo es posible si se fermenta un substrato que posea un estado intermedio de oxidacin, es decir, ni muy oxidado ni muy reducido. Los

azucares cumplen dicha condicin y son de echo las nicos substratos que se fermentan. 5.5 TIPOS NUTRICIONALES DE LOS MICROORGANISMOS Los microbilogos clasifican los organismos segn tipos nutricionales. La clasificacin se basa en dos factores: (1) la fuente de carbono que se utiliza para sintetizar los metabolitos precursores y (2) el mecanismo por el que se genera el poder reductor y el ATP. Los organismos que obtienen todo su carbono del dixido de carbono de la atmosfera se denominan auttrofos. Aquellos que obtienen el carbono a partir de compuestos orgnicos presentes en su medio o en su dieta se llaman hetertrofos. Los organismos que generan ATP y poder reductor mediante reacciones qumicas son quimiotrofos y aquellos que utilizan energa luminosa, fototrofos. Entre los microorganismos existen las cuatro combinaciones posibles: quimioautotrofos, quimioheterotrofos, fotoautotrofos y fotoheterotrofos. Las fuentes de materiales y de fuerza conductora se encuentran unidas bioqumicamente en algunos microorganismos. En otras palabras, los metabolitos precursores, el ATP y el poder reductor se generan en la misma ruta metablica, como por ejemplo el E, coli nuestro modelo quimioheterotrofo. Sin embargo, estos procesos estn completamente separados en otros organismos; por ejemplo, algunos microorganismos fotosintticos obtienen el carbono del dixido de carbono atmosfrico, pero generan ATP y poder reductor de la energa luminosa. 5.5.1 Sntesis de metabolitos precursores por microorganismos auttrofos. Los auttrofos sintetizan los metabolitos precursores a partir del CO2. En otras palabras, todos los organismos auttrofos, ya sean las plantas o los microorganismos, fabrican molculas orgnicas a partir de un gas inorgnico, sino que adems son la base del metabolismo de los hetertrofos. Es decir, las plantas y los dems auttrofos crean molculas orgnicas, y los animales comen plantas, con objeto de catabolizar las molculas orgnicas para poder crecer. Esta transformacin de materia inorgnica es una etapa esencial en el ciclo del carbono que permite la vida en nuestro planeta. Los auttrofos poseen rutas metablicas especiales, ya que han de utilizar el CO2. La ms universal de estas rutas es el ciclo de Calvin-Benson que fija el CO2 sobre una molcula orgnica preexistente. El dixido de carbono reacciona con la ribulosabiosfato, un azcar fosforilado, y se producen dos molculas de 3 -

fosfogliceraldheido, que es un intermediario de la glucolisis. El resto del ciclo regenera otra molcula de ribulosabiofosfato que se puede reaccionar de nuevo. 5.5.2 Sntesis de ATP y poder reductor por microorganismos fotoautotrofos Los fotoautotrofos obtienen el ATP y el poder reductor necesarios para el ciclo de Calvin-Benson, los mecanismos de entrada y los procesos de biosntesis, polimerizacin y ensamblaje por medio de dos mecanismos dependientes de la energa luminosa: la fotofosforilacion cclica y la fotofosforilacion aclica. Fotofosforilacion cclica. En la fotofosforilacion cclica los electrones activados de las clorofilas se liberan y pasan a continuacin a travs de una cadena de transporte de electrones. Al final de la cadena, los electrones vuelven a las clorofilas en su estado inactivo o fundamental. El transporte de electrones crea una gradiente de protones por un mecanismo similar a la respiracin y, al igual que los hetertrofos, los auttrofos utilizan el gradiente de protones para generar ATP mediante una ATPasa localizada en la membrana. Fotofosforilacion aciclica. En la fotofosforilacion aciclica los electrones

expulsados de las clorofilas, que se encuentran en un complejo proteico (denominado fotosistema II), fluyen a travs de una cadena de transporte de electrones para dar lugar a un gradiente de protones. La diferencia existente entre este proceso y la fosforilacion cclica se encuentra al final de la cadena, ya que los electrones en lugar de reducir las clorofilas de los que fueron expulsados fluyen hasta otras clorofilas situadas en otro complejo de protenas (llamados fotosistema I). Los electrones expulsados del fotosistema I fluyen a lo largo de una cadena de transporte y posteriormente se unen a protones para reducir el NADP+, formando NADPH, que se suma al ATP generado por el gradiente de protones. 5.5.3 Sntesis de ATP y poder reductor por los microorganismos quimioautotrofos Los quimioautotrofos obtienen ATP y poder reductor de la oxidacin de compuestos inorgnicos por un mecanismo bastante parecido al de los quimioheterotrofos. Es decir, los electrones procedentes del compuesto inorgnico fluyen a travs de una cadena de transporte de electrones; se crea un gradiente de protones y este se utiliza para la sntesis de ATP mediante una ATPasa situada en la membrana de la clula. Pero algunos compuestos inorgnicos utilizados por estas bacterias no tienen suficiente poder reductor para ceder sus electrones al NAD(P) directamente; por ejemplo, el hierro; los quimioautotrofos que utilizan este tipo de sustancias generan el poder reductor por un mecanismo denominado

transporte inverso de electrones; en el mismo, el gradiente de protones se utiliza para hacer retroceder en la cadena y reducir el NAD(P). 5.6 REGULACION DEL METABOLISMO Al principio de este captulo comparbamos a Escherichia coli con una fabrica metablica e imaginbamos como las distintas cadenas de montaje fabricaban todos los componentes necesarios para hacer una clula. 5.6.1 Finalidad La regulacin metablica asegura que cada una de las rutas metablicas funcione de manera que la clula disponga de las cantidades apropiadas de todos sus productos finales. Este sistema regulatorio es muy complejo porque las distintas rutas operan con tasas muy diferentes; adems, dichas tasas pueden variar repentina y notablemente. La regulacin metablica permite a la clula alcanzar el crecimiento mximo con la mxima eficacia metablica. La regulacin metablica tambin aumenta la eficiencia de la clula mediante otros sistemas. Por ejemplo, las clula solo sintetiza enzimas cuando disponen de los substratos y, adems, si existen varios substratos disponibles, sintetizan aquellas enzimas que les permitan usar el mejor (el substrato que da lugar a un crecimiento ms rpido). Es ms, las clulas sintetizan solamente los ribosomas suficientes para satisfacer la demanda para la sntesis de protenas. 5.6.2 Tipos Existen dos tipos principales de regulacin metablica. El primero regula la cantidad que se sintetiza de una enzima; se le denomina regulacin de la expresin gnica. El segundo tipo regula la actividad de le enzima sintetizada. Las enzimas alostericos. El termino alosterico significa sitio diferente. Todas las enzimas poseen un centro activo, donde se unen a los reactivos o substratos de forma adecuada para combinarse unos con otros. Las enzimas alostericas tambin estn dotadas de un lugar o centro donde se unen unas pequeas molculas denominadas efectores, que cambian su actividad. Los efectores pueden o incrementar o disminuir la velocidad de las reacciones enzimticas (unos tipos las activan y otros tipos las inhiben). Tanto la activacin como la inhibicin se producen porque la unin del efector al lugar alosterico causa un cambio conformacional (en la forma) de la enzima. El cambio conformacional afecta al centro activo que, a su vez, influye en la tasa con la que la enzima se una al substrato para catalizar la reaccin.

Inhibicin por el producto final. La mayora de las rutas biosinteticas estn reguladas alostericamente por un mecanismo denominado inhibicin por el producto final o retroinhibicion; el propio producto final es el efector alosterico. El producto final se une a la enzima que cataliza la primera reaccin de la ruta y la inhibe; dicha inhibicin disminuye el flujo de materiales a lo largo de la ruta. Activacin alosterica. Algunos procesos metablicos se regulan mediante

activacin alosterica, es decir, el incremento de la concentracin de un efector activa una protena alosterica. por ejemplo la sntesis del glucgeno se regula mediante este sistema; cuando los intermediarios de rutas como la glucolisis aumentan, lo cual indica que existe ms carbono disponible del que se necesitan para el crecimiento, se activan las enzimas implicadas en la sntesis del glucgeno, que es un producto de reserva. De esta manera, la clula puede almacenar el exceso de carbono para su uso posterior.

RESUMEN DEL CAPITULO 18 Metodos de Ecologa Microbiana Los Mtodos comprenden el enriqueciemiento y el aislamento, los metodos de tincion de celulas, tanto especificos como inespecificos, el aislamiento y carazterizacin de genes, y la medicin de las actividades de microorganismos in situ (en el medio natural). La forma como los microbiologos aislan los microorganismos, consiste en separar los organismos de interes de una comunidad microbiana, un procedimiento que se conoce como enriquciemiento, que permite despues aislarlos en un cultivo axenico. El aislamiento es importante porque se obtienen cultivos para estudios detallados y controlados de laboratorio y para su aplicacin en biotecnologa y en microbiologa ambiental e industrial. Lo que existen son comunidades microbianas, y el desarrollo de mtodos y procedimientos de inters es un reto parar el ecologo microbiano. El enfoque mas corrientes para alcanzar este propsito es la tcnica del cultivo de enriquecimiento. Este mtodo requiere que el cultivo medio de cultivo y las condiciones de incubacin sean seelctivos para el organismoque se desea aislar y contraselectivos para los organismos no deseados. Por tanto, reproducir lo ms fielmente posible los recursos y las condiciones que se dan en este nicho ecolgico y buscar luego los habitantes potenciales de aquiel hbitat capaces de desarrollarse en las condiciones de enriquecimiento seleccionadas.

Este tipo de cultivo establece sembrando el inculo directamente en un medio altamente selectivo, literalmente, son centenares los mtodos que se han ideado para los cultivos de enriquecimiento. La columna de Winogradsky Se ha utilizado en el cultivo de enriquecimiento para el aislamiento de bacterias fototroficas rojas y verdes, de bacterias sulfato reductoras y de muchos otros anarebios. El nombre viene del famoso microbiologo ruso Sergei Winogradsky. La columna de winogradsky es un ecosistema anxico en miniatura que puede usarse como suministro a largo plazo de bacterias para cultivos de enriquecimiento. Se prepara con un cilindro de vidrio grande que se llena aproximadamente hasta la mitad con lodo rico en materia orgnica, y que preferiblemente contenga sulfuro. Los sustratos de carbono se mezclan previamente con el lodo; se debe evitarse los sustratos facilmente fermentables. Al lodo se le aade CaCO3 y CaSO4 como tampn y como fuente de sulfato, respectivamente. El lodo se compacta en el envase, cuidando de no atrapar aire. El lodo se cubre con agua de un lago, embalse o acequia (o agua de mar si se prepara una columna marina), y se tapa el cilindro para evitar la evaporacin. Se coloca el cilindro cerca de una ventana donde reciba luz solar atenuada y se deja durante varias semanas.

Los organismos aparecen en generalemente como zonas de crecimiento en el lodo de la columna, pero tambien pueden desarrollarse profusamente en el agua si los fototrofos oxigenicos son escasos; para el muestro de bacterias se introduce una pipeta larga con la que se recoge un poco de lodo o agua coloreados, ya estas muetras se usan en microoscopia y para inocular medios de enriquecimiento, para aislamiento y caracterizacin. Sesgo de Enriquecimiento Es cuando desgraciadamente, el organismo ms adaptado en los cultivos de laboratorio a menudo es slo un componente minoritario del ecosistema microbiano, en lugar de ser el mayoritario o el ms relevantes desde el punto de vista ecolgico. Aislamiento en cultivo axnico Los cultivos axnicos ( o puros) se pueden obtener de muchas maneras a partir de un enriquecimiento; los mtodos empleados mas frecuente son la siembra por estra en superficie (en placa de Petri), la siembra en profundidad (agar-shake) y la

dilucin en lquido. Para aquellos microorganismos que crecen bien en medio de cultivo slido (con agar), el mtodo de eleccin es la siembra por estra. A partir de una poblacin mixta, mediante la siembra por estra se obtienen colonias separadas; repitiendo esta tcinica con una de estas colonias ausladas se consigue un cultivo axnico, que puede ser transferido a un medio lquido. Siembra en profundidad y numero mas probable (NMP) El mtodo de siembra en profundidad consiste en la dilucin de un cultivo mixto en tubos de agar fundido; cuando el agar solidifica, las colonias se derrollan embebidas en el tubo de agar en vez de en laa superficie, como ocurre en la siembra por estra en placa. Es un mtodo de gran utilidad para purificar dterminados tipos de de microorganismos anaerobios. Es posible obtener cultivos axnicos mediante diluciones sucesivas de una suspensin de clulas en tubos de agar fundido. A partir de una colonia crecida en el tubo mayor dilucin utilizada como inoculo. Cultivos axnicos de alta tecnologa: las pinzas de laser Consisten en un microscopio ptico invertido equipado con laser infrarrojo enfocado con presicin y un instrumento de micromanipulacin. Una clula individual del campo de visin es atrapada por el haz de rayos lser y separada del resto de microorganismos. La clula queda atrapada porque la fuerza creada por el laser empuja hacia abajo los objetos pequeos (como las clulas microbianas) y los mantiene en el lugar, cuando el haz de lser se desplaza, las clulas atrapadas se mueven junto con l. Si la muestra est en un tubo capilar, se atrapa una unica clula que deespus se aisla rompiendo el tubo en un punto entre la clula y el resto de la poblacin. La clula recogida se introduce entonces en un tubo pequeo de medio estril para iniciar su crecimiento como un cultivo axnico; La tecnologa de pinzas lser es especialmente til para el aislamiento de bacterias de lento crecimiento, que son opacadas por otras en los medios de enriquecimiento tpicos o en los organismos prsentes en muy bajos numero. ANLISIS MOLECULAR DE LAS COMUNIDADES MICROBIANAS La microbiologa ha ido desarrollando a lo largo de los aos mtodos de tincin muy diversos; algunos de ellos son apropiados para la cuantificacin de microorganismos de muestras naturales. Tincin fluorescente con DAPI

Esta tincin se han usado mucho para teir microorganismos en hbitats opacos. El colorante DAPI se utiliza con frecuencia para este proposito ; las clulas teidas con DAPI presentan fluorescencia azul brillante y son muy faciles de ver y enumerar. Esta tincin solo sirve para muestras de suelo y agua, debido a que ties todas las celulas por que no diferencia entre celulas vivas y muertas, ni permite el rastreo de organismos especificos en el ambiente. Tincin de Viables Existe un tincin con colorantes flourencentes que diferencia entre celulas vivas y muertas, Proporcionando informacin no solo del nmero de organismos de una muestra sino tambin de su viabilidad. Esta distincin se basa en la integridad de la membrana citoplasmtica celular. A la muestra se aaden dos colorantes, verde y rojo; el colorante flouorencente verde penetra en todas las celulas, viables o no, mientras que el rojo, que contiene yoduro de propidio, penetra slo en aquellas cuya membrana ya no se encuentra intacta y por obvio estas muertas, lo que ofrece una evalucin instantnea de la viabilidad. Anticuerpos Fluorescentes Son tcnicas de tincin con sustancias flourescentes pueden hacerse ms especficas con el empleo de anticuerpos fluorescentes. Protena Fluorescente verde para el etiquetado celular. se le inserta un gen que codifica una protena fluorescente verde (. Al expresarse, las clulas que contienen la GFP aparecen de color verde cuando se observan con un microscopio de luz ultravioleta. Limitaciones de la microscopa El microscopio no es suficiente para el estudio de los microorganismos en sus hbitat naturales. La principal problema son las clulas pequeas, tambin es dificil diferenciar entre clulas vivas y clulas muertas y la materia inerte. Sin embargo, el principal incoveniente del microoscopio y las tinciones es la imposibilidad de evaluar la diversidad gnetica de los microorganismos en un hbitat natural, debido a que es fcil equivocarse. Tinciones Genticas La tcnica se conoce como hibridacin fluorescente in situ (FISH, fluorescent in situ hybridization) de cual se describen 3 aplicaciones.

Tincin filognetica con FISH Los colorantes filogneticos son oligonucletidos fluorescentes complementarios en la secuencia de base a las secuencias signatura en el rRNA 16S (en procariotas) o 18S (en eucariotas). Los colorantes penetran en la clula, donde hibridan con el RNA ribosmico directamente en los ribosomas. El grado de especifidad de un colorante filogentico puede controlarse mediante la secuencia de la sonda fusionada al colorante. Tincin de cromosomas y transcripcin inversa in situn Otras tcnicas del FISH son la tincin de cromosomas y la transcripcin inversa in situ. La primera se aplica para identificar genes especificos de la microbiota de muestra naturales, y la sgeunda se dirige aun m RNA especfico . Medicin de la actividad microbiana en la naturaleza Se utilizan los radioistopos y microelectrodos, la medida directa de las transformaciones qumicas es suficiente para evaluar las que seproducen en el ambiente. Cuando s enecesita una elevada sensibilidad, cuandoes preciso determinar las tasas de recambio, o cuando se sigue una molecula en especifico los radioisotopos son muy utiles. Microelectrodos Son pequeos electrodos de cristal , para estudiar la actividad de los microorganismos en la naturaleza. Los ms utilizados son los que miden pH, O, N2O , CO2, H2 o H2S. Como su nombre indican, son muy pequeos , y las puntan tienen diametro que oscila entre 2 y 100 um.

Isotopos Estables Muchos elementos qumicos tienen diferentes istopos, que no son radioactivos y se utilizan para el estudio de diversas transformaciones microbianas en la naturaleza. Los elementos con mayor utilidad para estudios con isotpos estables son el carbono y el azufre, ellos reaccionan en un fenomeno conocido como fraccionamiento

isotopico, el fraccionamiento tiene diversas aplicaciones en en ecologia microbiana, es fcil reconocer a loas bacterias sulfato reductoras. Bibliografa: 10 Edicin, Brock, Biologa de los Microorganismos Capitulo 18

CAPITULO 19

HABITAT MICROBIANOS, CICLOS Y ANIMALES

DE NUTRIENTES E INTERACCIONES CON PLANTAS

1 ECOSISTEMAS MICROBIANOS POBLACIONES, GREMIOS Y COMUNIDADES En un sistema microbiano, el crecimiento celular formo poblaciones. Las poblaciones metablicamente relacionadas se denominan gremios, y los conjuntos de agrupaciones interaccionan formando comunidades microbianas, que interaccionan con comunidades de macroorganismos y con el ambiente. las comunidades m icrobianas consisten en poblaciones de clulas de varias especies. CICLOS BIOGEOQUIMICOS Los ciclos biogeoquimicos tienen un papel clave en el reciclado de los elementos, especialmente en el caso del carbono, azufre, nitrgeno, y hierro. Un ciclo biogeoquimico es el resultado del conjunto de procesos biolgicos y qumicos durante el reciclado de estos elementos esenciales de los sistemas vivos. A menudo, esos ciclos implican reacciones de oxidacin reduccin a medida, que el elemento se desplaza a travs del ecosistema. AMBIENTES Y MICROAMBIENTES Los hbitats naturales de los microorganismos organismos superiores, tambin lo es para son extremadamente el crecimiento de

diversos. Cualquier hbitat que sea adecuado para el crecimiento de microorganismos. Hay muchos hbitats donde; debido a las condiciones fsicas o qumicas extremas, no se encuentran organismos superiores y algunos pueden, incluso, vivir en el interior de plantas y animales. En dichos hbitat, sus poblaciones pueden ser muy numerosas y ser muy beneficiosas para la planta o el animal en relacin con su nutricin. EL MICROORGANISMO Y SU MICROAMBIENTE El crecimiento de los microorganismos en la naturaleza depende de los recursos disponibles y de las condiciones del crecimiento. Las diferen cias en

el tipo y cantidad de los diferentes recursos y en las condiciones fisicoqumicas de un hbitat definen el nicho ecolgico de cada organismo. La teora ecolgica indica que para cada organismo existe al menos un nicho, el principal, que es aquel en el que crece ms. El mismo organismo puede habitar otros nichos, pero en ellos no tendr tanto xito como el principal. El termino microambiente se refiere exactamente al lugar del hbitat en el que el microorganismo vive y lleva a cabo su metabolismo. CRECIMIENTO BACTERIANO EN SUPERFICIES Y BIOFILMES La superficies suelen tener considerable importancia como habitat microbianas debido a que absorben nutrientes. Como consecuencia, la concentracion de microorganismos, que crecen en una superficie suele ser mayor que la concentracion de adherencia puede ser tambien un nutriente. BIOFILMES : ESTRUCTURA Los microorganismos crecen incluidos en biofilmes son microconios

revestidos de celular bacterianas adosadas a una superficie mediante polisacaridos adhesivos excresados por las propias celulas. Los biofilmes atrapan nutrientes para el crecimiento de las poblaciones microbianas y ayudan a impedir el despendimiento de las celulas que crecen sobre las superficies expuestas. BIOFILMES: CONSECUENCIA Y CONTROL El desarrollo biofilme tiene implicaciones significativas en la salud humana.. En el cuerpo, la celulas bacterianas de un biofilde se encuentran protegidas ante ataques del sistema inmunitario y los antibioticos, ademas los biofilmes aparecen en diversos alteracio nes dentales, en la formacion de calculos en el rion, en la tuberculosis etc. HABITAT MICROBIANOS TERRESTRES Y AGUA DULCE Entre los habitat principales de los microorganismos estan los suelos y las masas de agua dulce, entre las que se encuentran lagos, estanques y rios. y Ambientes terrestres

Los ambientes terrestres se dirigen hacia el suelo y las plantas, donde tienen lugar los procesos determinantes para el funcionamineto del ecosistema en la formacion del suelo se producen interacciones complejas entre el material original, la topografia del terreno, el clima y los seres vivo. Los suelos pueden clasificarse en dos amplios grupos suelos minerales y suelos organicos. Formacion del suelo Los suelos se forman como resultado de uan combinacion de procesos fisicos, quimicos y biologicos. La sheladas, el deshielo y otros procesos fisicos originan la formacion de grietas en las rocas. Las raices de las plantas van penetrando por las hendiduras y aumentan la fragmentacion de la roca y sus excreciones c ausan el desarrollo de uan rizosfera (el suelo que rodea las raices de las plantas) cuando las plantas mueren, sus restos pasan a formar parte del suelo y se convierten, en nutrientes para eldesarrollo microbiano mas extenso. Los minerales se solubilizan a un mas extenso, los minerales son sutancia hacia capas profundas.

EL SUELO COMO HABITAT MICROBIANO El crecimiento microbiano mas importante tiene lugar en la superficie de las particulas del suelo. Uno de los principales factores que influyen en la actividad microbiana en la disponibilidad del agua. y Ambientes de agua dulce Los ambientes acuaticos difieren considerable de cualquier otro en sus propiedades fisicoquimicas y no es sorprendente que tambien sea distinta la composicion de especies microbi anas que viven en ellas. Los organismos fototroficos predominantes en la mayoria de los ambientes acuanticos son microorganismos. Relaciones en el oxigeno de algas y rios

Aunque el oxigeno es uno de los gases mas abundantes en la atmosfera, subilidad en el agua es limitada, y que el intercambio entre el oxigeno disuelto y el oxigeno atmosferico en las grandes masas de agua es lento. La produccion sintetica (fotosintetica) donde hay luz disponible. La materia organica que no se consume en estos estratos superiores va a parar al fondo, donde se descompone por la accion de microoranismos facultativos, que utilizan el oxigeno disuelto en el agua, en los lagos, cuando se han consumido el oxigenos disuelto, las xapas mas profundas se vuelven anoxicas. Rios El oxigeno es un factor de particulas inertes especialmente en los rios que reciben mucha materia organica procedentes de aguas reciduales y contaminacion industrial. Aunque las aguas de un rio se mezclen mucho debido al flujo del agua y a turbulencias, si el aporte de materia organica es muy elevada puede producirse un deficit de oxigeno debido a la respiraccion bacteriana. A medida que el agua se aleja del lugar donde se produce la descarga de residuos, la materia organica es consumida gradualmente y la co ncentracion d eoxigeno se acerca a la normalidad. Demanda biologica de oxigeno La capacidad de consumir oxigeno que tiene una masa de agua determinada se conoce como demanda biologica de oxigeno (DBO) para determinar la DBO se toma una muestra de agua, se aire bien y se coloca en una botella que se precipita y se pone en incubacion durante un periodo estandar de tiempo. Al final del periodo de incubacion, se determina el oxigeno residual que contiene el agua. La DBO es una medida indirecta de la cantid ad de materia organica del agua que puede ser oxidada por los microorganismos.

MICROBIOLOGIA MARINA

Los oceanos difieren en muchos aspectos de los ambientes de agua dulce. La aplicacin a la ecologia microbiana de tecnicas moleculares, especialmete la tincion genetica, asi como el aislamiento y secuenciacion de genes. Esta proporcionando nueva informacion sobre los micoorganismos marinos. Ambientes marinos y distribucion de microorganismos. Los niveles nutritivos en el mar abierto con frecuencia resulta n limitantes, la actividad de los productos primarios se ven contreida por esas deficiencias en al nutricion lo que provoca que el numero de celulas en este medio sea inferior a los ecosistemas de agua dulce. Produccion primaria Una parte importante de la produccion primaria en mar abierto; incluso a profundidades significativas, se debe a la actividad fotosintetica de los proclorofitos diminutos procariontas ue contienen clorofilas a y b; prohlorococus es un destacado producto pr imario. Las celulas de trichodesmuim forman penachos de filamentos que contituyen una fraccion significativa de la biomasa suspendida en esas deficiencias en la nutricion. Microbiologia de mar abierto A pesar de los bajos niveles de nutrientes inorganicos y de carbono organico, en el mar abierto se han encontrado numerosos significtivos en suspension entre 105 y 106 celulas procariontas por mililitro, ademas hay celulas eucariontas muy pequeas presentes.

Bacterias barotolerantes y barofilicas Los organismos aislados a profundidades de alrededor de 3000m y utilizados en estudios que relacionan el crecimiento o la actividad metabolica con la presion, demuestran que son barotolerantes. Efectos moleculares de las altas presiones La presion afecta a la fisiol ogia y a la bioquimica de la celula. Se ha demostrado que el aumento de la presion disminuye la capacidad de fijacion de los enzimas a sus sustratos, por lo tanto, los enzimas de los barofilos

extremos deben estar plagadas de manera que el efecto causado p or las altas presiones sea minimo. MICROBIOLOGIA DE LAS PROFUNDIDADES MARINAS La luz solar penetra hasta un maximo de unos 300mts en el mar abierto; esa parte superior iluminada como se denomina de zona la fotica. de Por debajo y aproximadamente hasta unos 100m de profun didad, se produce una intensa actividad biologica resultado accion animales microorganismos. Condiciones en la profundidades marinas Los organismos que habitan las profundidades deben de estar adaptadas a tres condiciones extremas; bajas temperaturas altas presiones y concentraciones de nutrientes muy pequeas. Los microorganismos que habitan en las profundidades marinas deben ser capaces de resistir las enormes presiones hidrostaticas asociadas a estas profundidades. Fuentes hidrotermales submarinas Distribuida por todos los fondos marinos se encuentran comunidades muy activas de animales cuya subsitencia esta segura por la actividad de microorganismos que se encuentran agrupados alrededor de fuentes hidrotermales que surgen en las grandes profundidades. El agua marina que se filtra por las grietas en esas zonas. Se mezcla con minerales calientes y vuelve a salir a gran presion. Debido a sus caracteristicas excepcionales. Animales que viven en las fuentes hidrotermales submarinas Se ha encontrado comunidades muy activas de invertebrados , que incluyen gusanos tubicolas de mas de 2 metros de longitud, y un gran numero de mejillones y almejas gigantes, de 20 y 25 cm. Bibliografa: 10 Edicin Brock, Biologia de los Microorganismos Capitulo 19

!55 ' # 3 # 5   1 #% !8 9

, c , 7 y

75 65 4 ) #   3 1 ) 2 1 0 )( '  &  %$ # #  # #" !!              

: c c J : c : : z :R c ,

Universidad Popular de la Chontalpa

Universidad Popular de la Chontalpa

Alumno: Marcela M ndez Cano

Asignatura: Microbiolog a

Maestro: M.C. Eduardo Maldonado Ch vez

Semestre 2 Grupo : B

Turno Vespertino

Trabajo: Resumen de capitulo 5, 18 y 19

H. C rdenas, Tabasco, 17 de junio del 2011.