Microtúbulos del citoesqueleto de las celulas

Los microtúbulos citoplasmáticos cumplen diversas funciones

Los microtúbulos son estructuras ubicuas sumamente versátiles. Existe una larga lista de
funciones relacionadas con ellos:
Función mecánica. Suele atribuirse a los microtúbulos la función de proporcionar por sí
mismos un citoesqueleto a la célula. De ser así, sin duda éste sería un esqueleto muy
inestable, ya que (salvo contadas excepciones) sus componentes pueden disgregarse en
cuestión de minutos para luego volver a reconstituirse, a menudo en estructuras com-
pletamente nuevas. Además, las propiedades mecánicas de los microtúbulos hacen que el
sistema microtubular sea fácilmente deformable y en especial poco adaptado para soportar
tensiones. Este papel, como veremos más adelante, es casi privativo de los filamentos
intermedios.
Morfogénesis. El papel de los microtúbulos en la adquisición de la forma durante la
diferenciación celular está relacionado con el crecimiento orientado de aquéllos. Por ejemplo: el
alargamiento de las células durante la inducción de la placoda del cristalino se acompaña del
crecimiento de numerosos microtúbulos. Otro caso es el de las transformaciones
morfogenéticas durante la espermiogénesis. En el citoplasma de las espermátidas aparece una
gran cantidad de microtúbulos, asociados en una estructura cilíndrica Ilamada vaina caudal, cu-
yos extremos [–] se ubican cerca de la superficie nuclear mientras que los extremos [+] crecen
caudalmente al tiempo que el citóplasma se alarga y estrecha.
La forma de algunas prolongaciones o protubetancias celulares se correlaciona con la
orientación y distribución de los microtúbulos. Esto es bastante motorio en Ios axones y las
dendritas, donde los haces orientados de microtúbulos (“neurotúbulos") son considerados como
un armazón que interactúa con los filamentos ("neurofilamentos") para modelar a la célula.
Polarización y motilidad celular. La organización básica del citoplasma celular está dada por
el centrosoma (véase más abajo), desde donde irradian ordenadamente microtúbulos
polarizados, los que a su vez organizan la distribución de los filamentos (interrnedios y de
actina) y se relacionan con ellos. La ubicación y los movimientos de los organoides
citoplasmáticos, a su vez, dependen de la trama citoesquelética en conjunto.
Transporte intracelular. Como ya vimos al tratar las proteínas motoras, los, microtúbulos
actúan como un soporte o carril por la superficie de cua dichas proteínas transportan diversas
estructuras.
Este sistema está bien desarrollado én casi todos los tipos celulares eucarióticos, pero tal vez
donde mejor se lo estudió fue en los axones. En estas estructuras los microtúbulos son los
responsables del denominado flujo axónico rápido (también existe un flujo dendrítico) que es
bidireccional (fig. 4).
El flujo axónico rápidó anterógrado o centrífugo transporta materiales (vesículas, retículo liso,
componentes de las vesículas sinápticas, factores tróficos y gran cantidad de glucoproteínas)
desde el soma neuronal hacia el terminal axónico. Como es de suponer, el movimiento lo
efectúan las quinesinas –recuérdese que el extremo [+] siempre está dirigido hacia la
membrana plasmática, en este caso hacia la membrana sináptica–.

El flujo axónico rápido retrógrado o centrípeto mueve lisosomas, vesículas recubiertas que se
reciclan, neurovirus, etc. En este caso el transporte hacia el centrosoma neuronal lo efectúan
las MAP 1 C o dineínas citoplasmáticas.
Un caso especial de transporte intracelular lo constituye el movimiento anafásico de los
cromosómás hacia los polos ceIulares. Las funciones de los microtúbulos en este traslado
serán vistas más adelante.
Motilidad. La estructura fundamental de los cilios y flagelos está dada por una disposición
ordenada de microtúbulos denominada axonema.