2do Bachillerato Biologia

Biologa
2 BACHILLERATO
Teoras y escuelas, microbios y glbulos, se devoran unos a otros
y su lucha garantiza la continuidad de la vida.
M. PROUST (1871-1922)
Autorizado por el Departamento de Educacin, Universidades e Investigacin del Gobierno Vasco (7-4-98)
Director pedaggico de los materiales curriculares para la Reforma:
Ximon Goia
Diseo de portada:
Iturri
Ilustracin de la portada:
Paisaje (1924-25), J. Mir
Diseo y maquetacin:
EREIN
Ilustraciones:
Jos Antonio Ganzarain, Errikarta Lekuona, Erein
Fotografas:
Archivo Erein
Texto:
Jess Aldaba, Arantxa Hueto, Josep Juni, Pedro Lpez
erein 1998. Tolosa Etorbidea 107 - 20009 Donostia
ISBN: 84-7568-759-8
D. L.:
Imprime:
Grafman S.A. Gallarta (Bizkaia)
Biologa
2 BACHILLERATO
Jesus Aldaba
Arantxa Hueto
Josep Juni
Pedro Lopez
ESTRUCTURA DE LAS UNIDADES DIDCTICAS
Este libro de texto est organizado en ocho unidades y sus contenidos se centran fundamentalmente
en torno a la biologa celular. Los contenidos de gentica formal y evolucin que aparecen en dos de
las unidades presentan un cierto grado de solapamiento con los trabajados en el primer curso (materia
de Biologa-Geologa). Creemos que dicha repeticin est justificada ya que la profundizacin en
dichos contenidos encaja mejor en el presente nivel de Bachillerato.
Al inicio de cada unidad se realiza una pequea introduccin al tema en la que, de forma muy
concreta, se plantean los principales interrogantes a los que se dar respuesta en el desarrollo del
tema. Adems, el ndice de la unidad permite hacerse una idea global del tema que se desarrolla.
Antes de entrar en los contenidos especficos de la unidad, se da opcin al alumnado a que ponga en
cuestin los conocimientos que tiene sobre la materia por medio del apartado Qu s sobre?, en el
que se plantean diferentes cuestiones: memorsticas, expresin de opiniones, relacin entre conceptos,
etc.
A continuacin se desarrolla el cuerpo de conocimiento, abordando los tres tipos de contenidos
propuestos en el currculo de Bachillerato. En la concepcin de las diferentes unidades de que consta
el libro se ha optado por un diseo abierto que permita al profesorado y al alumnado diferentes
posibilidades de organizar su proceso de enseanza-aprendizaje, por lo que el texto no tiene una
lectura lineal sino que se estructura en diferentes apartados que dan opcin a desarrollar en mayor o
menor grado un tipo u otro de contenidos.
Un texto expositivo complementado con figuras nos da el hilo conceptual de la materia. El desarrollo
del texto contempla los conceptos que entendemos como bsicos de la materia, dando opcin por
medio del apartado de ampliacin a que el profesor/a o alumno/a que quiera pueda profundizar
algunos aspectos de dicha materia. Estas ampliaciones estn destacadas en el texto enmarcadas en
doble lnea azul para facilitar su localizacin.
Intercaladas en el texto expositivo se encuentran una serie de actividades de diferente tipo que
inciden en los contenidos conceptuales desarrollados en el texto expositivo, permitiendo al alumno/a
poner en prctica su conocimento del tema, a la vez que hacen hincapi en contenidos
procedimentales y tambin actitudinales. Estas actividades estn enmarcadas y con un fondo en color
4
que las diferencia del texto a la vez que las identifica. Se ofrecen dos tipos de actividades: a)
cuestiones, que hacen referencia a preguntas sobre la materia, ejercicios prcticos, emisin de
hiptesis, discusin de experiencias, anlisis de resultados, construccin y/o interpretacin de grficas,
etc. Los ejercicios correspondientes a este apartado van con un fondo color verde; b) lecturas, en las
que se incluyen distintos textos relacionados con la materia y de distinto carcter: desarrollo histrico
de la ciencia, aplicaciones mdicas, industriales, etc., de los conceptos desarrollados, polmicas
sociales o cientficas. Las lecturas van sealadas en el texto con un fondo de color lila.
Al final de cada unidad o bloque de unidades se aaden una serie de actividades divididas en tres
grupos: actividades de laboratorio, actividades de aula y proyecto. En el primer grupo se incluyen
actividades a realizar la mayora en el laboratorio, ya que necesitan de un material instrumental, pero
tambin se incluyen simulaciones o discusin de experiencias. Se ofrece un abanico relativamente
amplio de posibilidades, ya que junto a actividades muy dirigidas se encuentran otras ms abiertas en
las que el alumno/a debe plantear su desarrollo.
En el apartado de actividades de aula se incluyen una serie de ejercicios parecidos a los incluidos en
el texto, pero en este caso se hace hincapi en cuestiones ms generales, relacionando diferentes
aspectos del tema desarrollado.
En el tercer grupo se proponen algunos proyectos o trabajos monogrficos con el fin de que el
alumnado se familiarice con las tareas de realizacin de una investigacin bibliogrfica. El alumno
pude elegir uno de los proyectos propuestos en el conjunto de las unidades del libro.
Los autores/as pensamos que con los elementos aportados este libro proporciona material suficiente y
variado para permitir al alumnado abordar la materia de Biologa desde una perspectiva amplia,
atendiendo a contenidos conceptuales, procedimentales y actitudinales, y que existen suficientes
elementos para ofrecer una lectura diversificada de la materia en atencin a los diferentes grados de
madurez del alumnado.
Termina cada captulo con un apartado de recursos en el que se indican los vdeos y lecturas que
pueden completar o dar una perspectiva diferente a la materia.
AURKIBIDEA
Presentacin .........................................................................................................................
1. Componentes moleculares de la clula

1. Introduccin a la qumica de la vida .................................................................................
1. Los elementos y molculas biolgicamente importantes .............................................
2. Molculas inorgnicas: el agua.......................................................................................
3. Molculas inorgnicas: las sales minerales ....................................................................
4. Molculas orgnicas ........................................................................................................
2. Glcidos o hidratos de carbono.........................................................................................
1. Concepto y clasificacin de los glcidos.......................................................................
2. Los glcidos ms simples: los monosacridos ..............................................................
3. Disacridos ......................................................................................................................
4. Las macromolculas de glcidos: los polisacridos ......................................................
3. Lpidos .................................................................................................................................
1. Concepto y clasificacin .................................................................................................
2. cidos grasos...................................................................................................................
3. Lpidos con cidos grasos...............................................................................................
4. Lpidos sin cidos grasos ................................................................................................
5. Funciones de los lpidos.................................................................................................
4. Protenas ..............................................................................................................................
1. Concepto .........................................................................................................................
2. Los monmeros de las protenas: los aminocidos ......................................................
3. Enlances peptdicos ........................................................................................................
4. Estructura de las protenas .............................................................................................
5. Propiedades de las protenas .........................................................................................
6. Clasificacin.....................................................................................................................
5. cidos nucleicos..................................................................................................................
1. Concepto .........................................................................................................................
2. Los monmeros de los cidos nucleicos: los nucletidos............................................
3. Polinucletidos ...............................................................................................................
4. cido desoxirribonucleico (DNA) .................................................................................
5. cido ribonucleico (RNA) ..............................................................................................
13
13
17
23
23
25
25
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58
61
61
61
65
65
68
2. La clula, unidad de vida

1.
2.
3.
4.
5.
Qu es la clula? Historia de la teora celular .................................................................

Cmo se estudian las clulas? ...........................................................................................
Son todas las clulas iguales? ............................................................................................
Organizacin de las clulas ................................................................................................
Estructura de las clulas eucariotas....................................................................................
1. La superficie de la clula................................................................................................
2. El citoplasma ...................................................................................................................
3. El ncleo celular .............................................................................................................
6. Estructura de las clulas procariotas ..................................................................................
79
83
88
89
90
90
97
105
111
3. Metabolismo celular. Transformaciones energticas en la clula

1. Introduccin al metabolismo..............................................................................................
1. Concepto de metabolismo .............................................................................................
2. Caractersticas de las reacciones metablicas ...............................................................
3. Enzimas ...........................................................................................................................
2. Catabolismo .........................................................................................................................
1. Fases del catabolismo ....................................................................................................
2. Catabolismo de la glucosa..............................................................................................
3. Otras vas catablicas: obtencin de energa a partir de otras molculas .................
4. Resumen del catabolismo .............................................................................................
3. Anabolismo..........................................................................................................................
1. Anabolismo auttrofo y hetertrofo .............................................................................
2. Fotosntesis......................................................................................................................
3. Quimiosntesis.................................................................................................................
4. Vas anablicas en la clula hetertrofa .......................................................................
5. Resumen del anabolismo ..............................................................................................
121
121
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127
136
136
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153
153
153
166
167
170
4. Divisin celular y gentica

1. La continuidad de la vida ...................................................................................................
2. El ciclo celular .....................................................................................................................
3. Mitosis ..................................................................................................................................
1. Concepto e historia.........................................................................................................
2. Fases ................................................................................................................................
3. Citocinesis .......................................................................................................................
4. Diferencias entre mitosis animal y vegetal....................................................................
5. Consecuencias de la mitosis...........................................................................................
4. Meiosis .................................................................................................................................
1. Concepto e historia.........................................................................................................
2. Fases ................................................................................................................................
3. Significado de la meiosis ................................................................................................
4. La gametognesis............................................................................................................
5. Meiosis y gentica ...............................................................................................................
1. La base cromosmica de la herencia.............................................................................
2. Conceptos bsicos de gentica ......................................................................................
3. Herencia de un carcter .................................................................................................
4. Herencia de dos caracteres ............................................................................................
5. Herencia y sexo ..............................................................................................................
6. Genes con ms de dos alelos ........................................................................................
7. Herencia multifactorial o polignica..............................................................................
8. Todo depende de los genes? ........................................................................................
181
182
183
183
183
184
185
185
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187
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193
193
196
196
196
198
202
211
217
217
219
5. Evolucin
1. Variacin..............................................................................................................................
231
1. Las mutaciones................................................................................................................
232
2. Reproduccin sexual y procesos relacionados .............................................................
240
2. Gentica de poblaciones ....................................................................................................
242
1. Introduccin ....................................................................................................................
242
2. Poblacin.........................................................................................................................
242
3. El equilibrio de Hardy-Weinberg ...................................................................................
243
4. Cambios en las poblaciones...........................................................................................
246
3. La seleccin natural.............................................................................................................
249
1. Concepto de seleccin natural.......................................................................................
249
2. Tipos de seleccin ..........................................................................................................
250
4. Especiacin. Origen de las especies ..................................................................................
255
1. Concepto de especie ......................................................................................................
255
2. Especiacin .....................................................................................................................
255
5. Teoras de la evolucin.......................................................................................................
262
1. Teora sinttica ................................................................................................................
262
2. Equilibrios puntuados o equilibrios intermitentes ........................................................
262
3. Las mutaciones neutras...................................................................................................
264
6. Las bases qumicas de la herencia

1. Naturaleza qumica de los genes........................................................................................
273
1. Protenas o cidos nucleicos?........................................................................................
273
2. Evidencias a favor del DNA ...........................................................................................
273
2. Replicacin de los genes ....................................................................................................
276
1. Proceso de replicacin del DNA....................................................................................
278
3. Expresin de los genes. El cdigo gentico y la sntesis de protenas............................
280
1. Un gen - Una enzima .....................................................................................................
280
2. Del DNA a la protena ....................................................................................................
283
3. Transcripcin. Sntesis del RNA mensajero ...................................................................
285
4. Modificacin y maduracin del RNAm transcrito en eucariotas ..................................
285
5. El cdigo gentico ..........................................................................................................
287
6. Sntesis de protenas .......................................................................................................
289
4. Alteraciones en la informacin gentica: las mutaciones .................................................
294
5. Manipulacin gentica. Trabajando con genes .................................................................
296
1. Procesos naturales de transferencia de genes de una clula a otra ............................
296
2. Tcnicas utilizadas en la metodologa del DNA recombinante

para investigar la estructura del DNA ...........................................................................
300
3. Tcnicas utilizadas en la metodologa del DNA recombinante para

transferir un gen de una especie a otra........................................................................
305
6. Cartografiar y secuenciar genes. El proyecto Genoma Humano......................................
306
1. Tamao y caractersticas del genoma humano .............................................................
306
2. Cmo se cartografa y secuencia el genoma? ..............................................................
307
7. Genes y cncer....................................................................................................................
315
7. Microbiologa y biotecnologa
1. Microbiologa.......................................................................................................................
327
1. Qu son los microbios? Historia de la microbiologa..................................................
327
2. Cmo observar los microorganismos? ..........................................................................
331
3. Microorganismos procariotas: las bacterias ...................................................................
335
4. Los virus ..........................................................................................................................
340
5. Otros microorganismos: algas, protozoos, hongos, levaduras .................................
345
6. Metabolismo de microorganismos .................................................................................
349
7. Modos de vida de los microorganismos........................................................................
351
2. Biotecnologa.......................................................................................................................
357
1. Qu es la biotecnologa? Historia de la biotecnologa ................................................
357
2. Biotecnologa tradicional................................................................................................
358
3. Biotecnologa microbiana industrial ..............................................................................
359
4. Ingeniera gentica: biotecnologa de organismos

transformados genticamente........................................................................................
362
8. Sistema inmunolgico: un sistema de defensa

y reconocimiento del organismo
1. Concepto de inmunidad .....................................................................................................
375
1. Visin histrica................................................................................................................
375
2. La defensa del organismo frente a lo ajeno ..................................................................
377
2. Mecanismos de defensa no especficos .............................................................................
378
1. Las barreras del organismo ante la infeccin................................................................
378
2. La inflamacin primera respuesta del organismo .........................................................
379
3. Mecanismos especficos: la respuesta inmunolgica ........................................................
380
1. Concepto y caractersticas ..............................................................................................
380
2. Concepto de antgeno ....................................................................................................
380
3. El sistema inmunolgico ................................................................................................
381
4. La respuesta inmunolgica.............................................................................................
384
4. Disfunciones del sistema inmunolgico ............................................................................
397
1. Alergia y anafilaxis..........................................................................................................
397
2. Enfermedades autoinmunes ...........................................................................................
397
3. Inmunodeficiencias.........................................................................................................
398
5. Ayudas al sistema inmunolgico........................................................................................
402
1. Vacunas y sueros ............................................................................................................
402
2. Anticuerpos monoclonales .............................................................................................
403
3. Trasplantes ......................................................................................................................
404
9
Los seres vivos estamos formados por sencillos elementos y compuestos qumicos. Su conocimiento siempre despert la curiosidad de los cientficos. Puede que haya existido la tentacin de pensar que conociendo los materiales que forman los seres vivos, se pudiera reducir
la vida a algo puramente qumico. No parece que la cosa sea tan sencilla; somos, por suerte,
algo ms que una suma de frmulas y reacciones qumicas.
Lo que s es innegable es que el estudio de la qumica de la vida ha contribuido mucho a
mejorar, entre otras cosas, el conocimiento del funcionamiento de los seres vivos. En este
sentido, estos conocimientos de bioqumica se consideran de gran inters para una serie de
profesiones pertenecientes a los campos de la agricultura, medicina, industrias alimenticias,
medio ambiente, etc.
Al final del estudio de este tema os daris cuenta que a nivel qumico todos los seres vivos
estamos bastante emparentados, tenemos una materia prima muy parecida. Por eso, la bioqumica se le ha considerado como uno de los grandes temas unificadores de la biologa,
quiz el nico, ya que abarca tanto a los organismos formados por clulas como a los virus.
A lo largo de este tema pretendemos dar respuesta a tres preguntas fundamentales:
Cules son los elementos qumicos biolgicamente importantes?
Qu molculas componen los seres vivos?
Cul es la funcin biolgica de esas molculas?
Grijalbo
Componentes moleculares
de la clula
1. Introduccin a la qumica de la vida
2. Glcidos o hidratos de carbono
3. Lpidos
4. Protenas
5. cidos nucleicos
Biologa
1
Qu s sobre los componentes moleculares de los seres vivos?
1. Los seres vivos estn formados por los mismos elementos
qumicos que componen las rocas de la corteza terrestre,
Por qu son los seres vivos tan diferentes de las rocas?
2. Indica si ests de acuerdo con la siguiente afirmacin: Los
compuestos orgnicos poseen caractersticas especiales y
slo pueden ser producidos por los seres vivos.
3. En la siguiente tabla, se indica la composicin qumica aproximada de una persona.
Clasifica los compuestos de la tabla en inorgnicos y orgnicos.
Componente
4. Comenta las siguientes frases:

Mi padre tiene azcar en la sangre.
Me han aconsejado consumir menos grasas porque tengo
colesterol.
5. Los nutrientes se definen como sustancias qumicas que el

organismo utiliza para realizar las funciones vitales. Existe
alguna relacin entre los nutrientes y los componentes qumicos de las clulas?
Porcentaje
Agua
65 %
Protenas
18 %
Lpidos
10 %
Glcidos
5%
Sales minerales
1%
Otros
1%
Indica alguna caractersticas de estos compuestos qumicos.

Podras citar algn compuesto que se incluya en el ltimo
apartado?
6. En los cursos anteriores, es posible que hayas construido

una rueda de los alimentos. En esa rueda se clasifican los
alimentos atendiendo a su contenido nutritivo y a su funcin
(plstica, reguladora, energtica).
Utilizando una rueda de los alimentos, explica la funcin de
algunos de los componentes qumicos de los seres vivos.
7. Cada especie de ser vivo tiene sus propias protenas e,

incluso, cada individuo posee protenas diferentes a las de
otras personas. Por esta razn se produce el rechazo en
los trasplantes de rganos.
Por qu no se produce rechazo cuando comemos protenas de otros seres vivos, por ejemplo de ternera?
12
1. Introduccin a la qumica de la
vida
Biologa
1.Los elementos y molculas

biolgicamente importantes
En las clulas vivas encontramos un conjunto de
elementos qumicos que reciben el nombre de bioelementos o elementos biognicos, que son elementos qumicos comunes a los del mundo inanimado.
El tomo de C, debido a su reducido tamao y a

sus cuatro electrones en su capa externa, puede formar cuatro enlaces covalentes fuertes con otros tomos. Tambin se puede unir con otros tomos de C
formando cadenas y anillos, y dando lugar a molculas grandes y complejas. Los otros tomos abundantes en las clulas tambin son pequeos y capaces de formar enlaces covalentes muy fuertes.
El nmero de compuestos de carbono diferentes
presentes en una clula es muy elevado, pero
representa una diminuta fraccin de los que son
tericamente posibles.
Bioelementos
El resto de los elementos presentes en las clulas

se hallan en proporcin ms pequea y reciben el
nombre de bioelementos secundarios (Na, K, Ca,
Mg, Cl, Fe) u oligoelementos (Cu, Mn, Co, I,
Zn); estos ltimos se encuentran en una proporcin inferior al 0,1 %. Estos elementos desempean
importantes funciones en los seres vivos, a pesar de
encontrarse en pequeas concentraciones.
Hidrgeno
Carbono
Nitrgeno
Oxgeno
Fsforo
Azufre
H
C
N
O
P
S
Sodio
Magnesio
Cloro
Potasio
Calcio
Na
Mg
Cl
K
Ca
Manganeso
Hierro
Cobalto
Cobre
Zinc
Boro
Aluminio
Silicio
Vanadio
Molibdeno
Iodo
Mn
Fe
Co
Cu
Zn
Bo
Al
Si
V
Mo
I
Seis de estos elementos (C, H, N, O, P, S), llamados primarios, constituyen ms del 99 % del peso
de la clula. Los cientficos se han formulado la pregunta de por qu son esos seis y no otros los elementos qumicos ms abundantes en los seres
vivos. La explicacin se ha buscado en la configuracin electrnica de esos tomos, dado que la misma
les da ciertas ventajas a la hora de formar enlaces
covalentes estables necesarios para la vida.
Grijalbo
De los aproximadamente 100 elementos qumicos

presentes en la corteza terrestre, unos 25 se
encuentran en todos los seres vivos.
Hidrgeno
Carbono
Nitrgeno
Oxgeno
C, O, H y N son elementos componentes de las molculas orgnicas; en

este caso del aminocido alamina.
13
Los bioelementos se combinan entre s para formar las molculas componentes de las clulas, que
pueden separarse mediante mtodos fsicos de
centrifugacin, filtracin, evaporacin, cristalizacin, dilisis, electroforesis, cromatografa, etc.
Estas sustancias, que forman parte de los seres
vivos, se denominan biomolculas o principios
inmediatos.
Tan parecidos somos a la Tierra en

nuestra composicin?
Vamos a comparar nuestra composicin qumica con
la de la corteza terrestre, capa en la que se localiza la
vida. En la tabla adjunta aparecen los elementos ms
abundantes en la materia viva y/o en la corteza
terrestre.
Biomolculas o principios inmediatos

Oxgeno molecular
Nitrgeno molecular
Simples
Inorgnicos
Compuestos
Orgnicos
Dixido de carbono
Agua
Sales minerales
Glcidos
Lpidos
Protenas
cidos nucleicos
Composicin de los seres vivos y de la corteza

terrestre (% en masa)
Seres vivos
Corteza
Hidrgeno H
10
0,1
Carbono
20
0,1
Nitrgeno N
3,5
< 0,1
Oxgeno
62
46
Fsforo
< 0,1
Azufre
0,25
< 0,1
Yo, igual que una bacteria?
Calcio
Ca
2,5
Vamos a comparar las composiciones atmicas de algunos seres vivos, en concreto las del ser humano, la alfalfa
y la bacteria. Representaremos esas composiciones en %
en masa.
Silicio
Si
< 0,1
28
Hierro
Fe
< 0,1
Aluminio
Al
< 0,1
< 0,1
Otros
Ser humano
Alfalfa
3,5
Bacte-
ria
Hidrgeno H
9,3
8,7
19,4
11,4
12,2
Nitrgeno N
5,1
0,8
Carbono
10
Oxgeno
61,8
77,9
73,6
Fsforo
0,6
0,7
0,6
Azufre
0,6
0,1
0,3
Compara la composicin atmica de estos tres organismos elaborando una grfica, por ejemplo de
barras.
Extrae algunas conclusiones de esta comparacin y
responde a la cuestin que se plantea al principio.
14
Compara ambos sistemas elaborando una grfica,

por ejemplo de barras.
Extrae algunas conclusiones de esta comparacin y
responde a la cuestin que se plantea al principio.
Est la materia viva formada por los mismos elementos que forman la materia inerte?
Utilizando la tabla peridica de los elementos,
indica diferencias entre los elementos ms abundantes en los seres vivos y los ms abundantes en
la corteza.
Enlaces covalentes y grupos qumicos frecuentes en las molculas orgnicas

ENLACES COVALENTES
N
TambinC pueden formar dobles
enlaces con unaO disposicin espacial diferente.
Los tomos de las molculas orgnicas suelen estar unidos

por enlaces covalentes. Cada tomo puede formar un
nmero determinado de enlaces covalentes con una disposicin espacial definida.
ESQUELETOS DE CARBONO
HIDROCARBUROS
La importancia del carbono en los seres vivos se debe a su capacidad de formar fuertes
enlaces covalentes con otros tomos de carbono. As, se pueden unir formando cadenas, o estructuras ramificadas, o anillos.
Estn formados por la unin de

carbono e hidrgeno. Son compuestos no polares y, por lo general, insolubles en agua.
C
C
C
C
C
C
Metano
C
C
Grupo metilo
Parte de la cadena de un cido
graso:
RESONANCIA
La cadena de carbonos puede incluir
dobles enlaces. Si stos se encuentran en
tomos de carbono alternos, los electrones
de enlace se mueven dentro de la molcula,
estabilizando la estructura por resonancia.
Cuando se produce resonancia

en un compuesto cclico, se
genera un anillo aromtico.
Representado a menudo como:
La estructura verdadera se halla entre estas

dos.
15
COMPUESTOS C-O
COMPUESTOS C-N
Muchos compuestos orgnicos contienen un

carbono unido a un oxgeno. Por ejemplo:
Las aminas y las amidas son dos ejemplos de compuestos que contienen un carbono unido a un nitrgeno.
Alcohol
Las aminas, en agua, se combinan con un in H+ y quedan cargadas positivamente.
El -OH recibe el nombre

de grupo hidroxilo.
Aldehdo
Por lo tanto, son bsicas.
Cetona
cido
carboxlico
steres
El C=O recibe el nombre

de grupo carboxilo.
El -COOH recibe el nombre de grupo carboxilo. En

el agua pierde un in H+ y
se convierte en -COO .
Los steres estn formados
por la combinacin de un
cido y un alcohol.
Las amidas se forman por la combinacin de un cido y una

amina. A diferencia de las aminas, no poseen carga en solucin acuosa.
O
+
C
OH
O
H2 N
+ H2 0
C
N
El nitrgeno se presenta tambin en diversos compuestos cclicos como las bases nitrogenadas. Por ejemplo, la
citosina:
FOSFATOS
El fosfato inorgnico es un in estable formado a partir del cido fosfrico, H3PO4. A
menudo se representa como P o como Pi.
Se pueden formar steres fosfato entre un fosfato y un grupo hidroxilo libre.
Tambin pueden reaccionar un fosfato y un grupo carboxilo, y dos o ms grupos fosfato.
16
2.Molculas inorgnicas:
el agua
Es el compuesto ms abundante de la vida, normalmente suele constituir entre el 60-95 % de la masa de
un organismo.
Contenido hdrico
en algunos seres vivos
Ser vivo
% de agua
Ser humano
63
Cangrejo de ro
77
Caracol
80
Lombriz de tierra
88
Medusa
95
Algas
90
Esprrago
93
Espinacas
93
Hongos
91
Sin agua, la vida no sera posible. Su importancia

para los seres vivos es doble, ya que es a la vez un
componente fundamental de las clulas y, para
muchos, su hbitat. Cabe sospechar que se trata de
una sustancia de unas caractersticas especiales, sobre
todo si la comparamos con otras molculas de frmula
parecida.
Las especiales propiedades del agua derivan de su
estructura molecular, la cual presenta tres caractersticas fundamentales: su pequeo tamao, su polaridad y
la capacidad para formar enlaces entre sus propias
molculas.
La polaridad es debida a una desigual distribucin
de los electrones, lo cual hace que la zona de la molcula prxima al O sea dbilmente negativa y la del H
dbilmente positiva. Cada molcula de agua constituye, por tanto, un dipolo. Cuando dos molculas de
agua se aproximan, se producir una atraccin electrosttica entre zonas de signo opuesto, originndose
un enlace del tipo puente de hidrgeno.
Sin agua, la vida no sera posible.
17
Caractersticas qumicas del agua
ENLACES DE HIDRGENO
Puesto que estn polarizadas, dos molculas adyacentes de agua pueden

formar un enlace conocido como enlace (o puente) de hidrgeno. Los
enlaces de hidrgeno tienen una fuerza de aproximadamente 1/20 de la
de un enlace covalente.
La molcula de agua es polar.
Enlace de
hidrgeno
Regin
electropositiva
Las molculas de agua se unen transitoriamente, por enlaces de hidrgeno, formando

una red.
H
Regin
electronegativa
MOLCULAS HIDROFLICAS E HIDROFBICAS

Debido a su naturaleza polar, las molculas de agua se agrupan alrededor de los iones
y de otras molculas polares. Estas sustancias sern por consiguiente hidroflicas e
hidrosolubles.
LAS INTERACCIONES HIDROFBICAS PUEDEN MANTENER MOLCULAS UNIDAS

Dos (o ms) grupos hidrofbicos rodeados de agua tendern a unirse para perturbar menos la estructura del agua.
18
ESTRUCTURA DEL AGUA
AGUA
Aunque una molcula de agua

tiene una carga total neutra, los
electrones no estn distribuidos
simtricamente. El ncleo del oxgeno desplaza parcialmente a los
electrones de los ncleos de
hidrgeno, dejando a estos ncleos con una pequea carga neta
positiva y regiones dbilmente
negativas cerca del tomo de oxgeno.
H
2
Las molculas no polares interrumpen

la estructura a travs de enlaces H del
agua. Son por lo tanto hidrofbicas y
bastante insolubles en agua.
Por qu el agua y no el amonaco?
la cual no se ha encontrado ninguna forma de vida basada en

el amonaco, aunque ste pudo haber sido ms abundante en
la atmsfera primitiva de la Tierra.
La estructura del agua es responsable de muchas de sus

propiedades extraordinarias, tales como la elevada tensin
superficial, el alto calor especfico y el elevado calor de

vaporizacin, propiedades que se resumen en la tabla.
Ed. Panamericana
La estructura molecular del amonaco es muy similar a la

del agua, y los bilogos han especulado sobre la posibilidad
de que pudiese sustituir al agua en los procesos vitales. La
molcula de amonaco (NH3) est constituida por tomos de
hidrgeno unidos covalentemente al nitrgeno que, al igual
que el oxgeno en la molcula de agua, adquiere una carga
ligeramente negativa. Sin embargo, dado que hay tres hidrgenos y un nitrgeno, la diferencia de carga entre las zonas
positiva y negativa en el amonaco no es tan grande como en
la molcula de agua, y los puentes de hidrgeno formados
por el amonaco son ligeramente ms dbiles que los formados por el agua. Ms an, la relacin 3:1 de hidrgeno a
nitrgeno hace difcil que las molculas de amonaco formen
una red entrelazada. En consecuencia, las molculas de amonaco no estn tan cohesionadas como las del agua y se evaporan mucho ms rpidamente. Tal vez sta sea la razn por
Propiedades y funciones del agua

Propiedad
Caractersticas
Funcin biolgica
Disolvente
El agua es un buen disolvente de sustancias

polares, es decir, tanto de compuestos inicos
como de no inicos que tengan zonas
polares, de carga positiva o negativa. Estas
sustancias se denominan hidroflicas.
Las sustancias no polares o hidrofbicas no
son solubles en el agua y tienden a
agruparse, formando interfases con el agua.
La mayora de las reacciones

metablicas se dan en el agua.
Permite el transporte y la
difusin de sustancias.
Formacin de membranas.
Cohesin y adhesin
Es la capacidad de mantener unidas entre s

las molculas de una misma sustancia. En el
caso del agua es mayor que en el resto de
lquidos.
Esta propiedad influye en la adhesin del
agua, es decir, en su capacidad de unirse a
otras sustancias, la cual es tambin mayor que
en otros lquidos.
Transporte de savia en plantas.

Absorcin.
Calor especfico
Conductividad trmica
El agua tiene un alto calor especfico y una

buena conductividad trmica. Por tanto, una
gran variacin de energa calorfica
provocar un cambio de temperatura
relativamente pequeo.
Regulacin de la temperatura en
organismos.
Distribucin del calor.
Calor de vaporizacin
y Calor de fusin
Ambos son altos. En consecuencia, cualquiera

de los cambios de estado citados va a captar
o liberar grandes cantidades de energa.
Regulacin de temperatura
(sudoracin, prevencin del
congelamiento).
19
Una de las propiedades no comentadas en la tabla es la

variacin anmala que experimenta la densidad del agua
con la temperatura. En efecto, el agua, como el resto de
las sustancias, al enfriarse va aumentando su densidad,
llegando sta a ser mxima a los 4 C; a partir de esa
temperatura, y si se sigue enfriando el agua, sta disminuye de densidad, haciendo que el hielo tenga menor peso
especfico que el agua lquida.
Los cientficos dicen que este fenmeno es muy beneficioso, especialmente para los organismos acuticos que
viven en las regiones fras de la Tierra.
Sabras encontrar una explicacin a esta visin optimista de los cientficos?
La capacidad del coloide para formar geles es la

causa de propiedades mecnicas del protoplasma celular: viscosidad, elasticidad, resistencia a tensiones.
Algunas propiedades de las disoluciones que tienen
inters en biologa son:
Difusin. Es la distribucin uniforme de las
partculas de un fluido en el seno de otro. Este
proceso se debe al continuo movimiento en que
se encuentran las partculas de los lquidos y
gases. La difusin ocurre solamente a favor de
un gradiente, es decir, las partculas se mueven
de una regin de mayor concentracin a una
regin de menor concentracin.
El agua como disolvente:

dispersiones y disoluciones
Se denomina dispersin a la reparticin homognea de partculas pequeas de una sustancia (fase dispersa o soluto) en el seno de otra (fase dispersante
o disolvente). Si la fase dispersante est en estado
lquido, hablamos de disoluciones.
Segn el tamao de las partculas de la fase dispersa,
se distinguen tres tipos de dispersiones:
Dispersin grosera
Dimetro de las partculas de la fase dispersa
mayor que 100 nm. stas son visibles a simple
vista o al microscopio ptico.
Dispersin coloidal
entre 1 y 100 nm. Son visibles al ultramicroscopio.
Dispersin molecular
menor que 1 nm. Son partculas invisibles.
El protoplasma celular es principalmente una disolucin coloidal. Las partculas de la fase dispersa pueden
ser una macromolcula o varias molculas unidas
(micelas).
Las disoluciones coloidales pueden presentarse en
dos estados:
SOL. Estado coloidal propiamente dicho.
GEL. Coloide que ha perdido agua.
El paso de SOL a GEL est influido por numerosos
factores: pH, temperatura, presin, concentracin salina, etc.
20
Diagrama del proceso de difusin. La molcula representada en oscuro

difunde hacia la derecha y la molcula representada en claro difunde en
direccin opuesta.
El oxgeno, el dixido de carbono y otras pocas

molculas simples se difunden libremente a travs
de las membranas celulares. La difusin es tambin
un proceso fundamental para el movimiento de sustancias dentro de las clulas.
smosis. Es un tipo especial de difusin que

se manifiesta al poner en contacto dos disoluciones de distinta concentracin separadas
por una membrana semipermeable (membrana que nicamente permite el paso de las
molculas del disolvente). La tendencia a
igualar las concentraciones se pone de manifiesto por el paso del disolvente (agua) desde
la disolucin ms diluida a la ms concentrada.
La presin mecnica necesaria para contrarrestar
el paso de agua a travs de la membrana se denomina presin osmtica.
Si comparamos disoluciones de distinta concentracin, la disolucin de mayor concentracin es
hipertnica con respecto a la de menor concentracin o hipotnica. Dos disoluciones de igual concentracin, equilibradas osmticamente, son isotnicas.
Diagrama del proceso de smosis.

Si dos disoluciones acuosas estn separadas por una membrana semipermeable, el agua pasar hacia la disolucin ms concentrada por un proceso denominado smosis.
Este movimiento del agua desde una disolucin diluida (hipotnica) a una
disolucin concentrada (hipertnica), provoca un aumento de la presin
hidrosttica. Dos disoluciones que estn osmticamente equilibradas se
dice que son isotnicas.
Agua destilada
Tubo
Agua y soluto
La membrana plasmtica se comporta como una

membrana semipermeable. Por ello las clulas
deben permanecer en equilibrio osmtico con los
lquidos extracelulares. Si el medio externo es hipotnico, la clula se hinchar. A este fenmeno se
denomina turgencia; en las clulas animales la turgencia puede llegar a romper la membrana plasmtica. Por el contrario, si el medio extracelular es
hipertnico, la clula perder agua, fenmeno
conocido como plasmlisis.
Pistn
Membrana
semipermeable
Medicin de la presin osmtica. La presin que debe aplicarse al pistn para obligar a la columna de disolucin a retornar al nivel inicial,
mide la presin osmtica de la disolucin.
21
Medio isotnico
Medio hipotnico
Turgencia y plasmlisis en clulas vegetales.
Medio hipertnico
Ionizacin del agua. cidos y bases.
Un cido es una sustancia que, en disolucin, cede

un in H+ (protn). Por ejemplo:
cido
Base
Protn
Una base es una sustancia que, en disolucin, acepta

un in H+ (protn). Por ejemplo:
Base
Protn
cido
Ionizacin del agua.
El agua, por si misma, tiene una ligera tendencia a

ionizarse, actuando como cido y como base.
El mantenimiento de un pH constante y prximo a la

neutralidad (entre 6 y 8) en el medio interno, es necesario para que puedan desarrollarse las reacciones
metablicas. Todos los seres vivos mantienen constante el pH de su medio interno gracias a la existencia de
soluciones amortiguadoras o tampn. Los sistemas
tampn consisten en un par cido-base conjugada y
mantienen el pH constante por su tendencia a combinarse con iones H+, eliminndolos as de la disolucin
cuando la concentracin de iones H+ comienza a elevarse; por contra, cuando dicha concentracin desciende, comienzan a liberar iones H+.
22
CIDA
pH = -log10 [H ]
+
Concentracin
H+ (moles/litro)
NEUTRA
pH
101
10
103
10
105
10
108
10
10
ALCALINA
En 1909, Srensen estableci el concepto de pH para

valorar el grado de acidez de una disolucin. El pH se
define como el logaritmo decimal cambiado de signo
de la concentracin de iones hidrgeno ([H+]).
1010
10
1011
11
1012
12
10
13
13
1014
14
Escala de pH.
Los dos sistemas tampn ms importantes son los

siguientes:
Sistema tampn fosfato. Constituido por iones
dihidrgeno fosfato (H2PO4-) y monohidrgeno
fosfato (HPO42-) en equilibrio. Este sistema amortiguador mantiene constante el pH intracelular
en 7,2.
Acidifica
Neutraliza
Si en la clula aumenta la [H+], la reaccin se desplaza hacia la izquierda; si disminuye, la reaccin se desplaza hacia la derecha.
Sistema tampn bicarbonato. El principal sistema tampn en la sangre de las personas es el
par cido-base H2CO3 - HCO3-. El cido carbnico se disocia en H+ e iones bicarbonato (HCO3-)
y a su vez el cido carbnico est en equilibrio
con el CO2 disuelto en la sangre.
Ante un exceso de H+ en sangre (acidosis), el HCO3se une al exceso de H+ dando H2CO3, que se descompone inmediatamente en CO2 y H2O.
3.Molculas inorgnicas: las

sales minerales
En todos los seres vivos se encuentran siempre
determinadas cantidades de sales minerales. Estas sales
pueden ser insolubles en agua (carbonato de calcio,
fluoruro de calcio, fosfato de calcio), y depositarse en
los rganos esquelticos para darles consistencia; pueden ser tambin solubles en agua. Las sales disueltas
en agua se encuentran disociadas en sus iones:
Cationes: Na+, K+, Ca++, Mg++, NH4+
Aniones: Cl-, H2PO4-, HCO3-, SO42Los iones salinos son los que mantienen un grado de
salinidad constante dentro del organismo, lo que resulta muy importante, ya que si ste vara pueden producirse fenmenos osmticos desfavorables para las clulas. Tambin ayudan a mantener constante el pH del
medio interno, actuando como disoluciones tampn o
amortiguadoras. Por otro lado, algunos iones salinos
desempean funciones especficas, por ejemplo en la
transmisin del impulso nervioso o en la contraccin
muscular.
Una variacin de dicho equilibrio provoca cambios
en la permeabilidad, excitabilidad y contractibilidad de
la clula.
4. Molculas orgnicas
Como puede observarse en la tabla, las clulas estn
compuestas de relativamente pocos tipos de molculas
distintas. El agua constituye entre el 60 y el 95 % de
una clula viva y los iones inorgnicos suponen no
ms del 1 %. Casi todo el resto est compuesto de
molculas orgnicas.
En los organismos se encuentran cuatro tipos diferentes de molculas orgnicas: glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos. Todas estas molculas
contienen carbono, hidrgeno y oxgeno. Adems, las
protenas contienen nitrgeno y azufre, y los cidos
nucleicos y algunos lpidos contienen nitrgeno y fsforo.
Composicin qumica aproximada de una bacteria tpica (E. coli)

y de una clula tpica de mamfero
Componente
Agua
Porcentaje de peso celular total

Bacteria E. coli
Clula de mamfero
70
70
Iones inorgnicos (Na+, K+, Mg2+, Cl-, etc.)
Conjunto de pequeos metabolitos
15
18
Protenas
RNA
1,1
DNA
0,25
Fosfolpidos
Otros lpidos
Glcidos (polisacridos)
Volumen celular total
2
2 x 10
12
2
cm
4 x 109 cm3
23
Las protenas, los polisacridos y los cidos nucleicos

(DNA y RNA) son macromolculas. Los lpidos no se clasifican como macromolculas a pesar de que presentan algunas caractersticas de stas: por ejemplo, se sintetizan en
forma de polmeros lineales a partir de una molcula de
menor tamao (el grupo acetilo del acetil CoA) y se ensamblan en grandes estructuras (membranas).
Otras propiedades comunes a los tres tipos de macromolculas son las siguientes:
Los enlaces entre las subunidades se forman por eliminacin de agua (condensacin).
La formacin de los enlaces requiere energa.
Los enlaces entre las subunidades se rompen por adicin de agua (hidrlisis).
Caractersticas de las macromolculas

Propiedad
24
Polisacridos
Protenas
cidos nucleicos
Masa molecular Mt (tpica)
104 106
104 106
104 1010
Subunidades
Monosacridos (muchos
tipos, aunque pocos se usan
comnmente. Normalmente
slo un tipo por molcula. A
veces dos tipos alternando)
Aminocidos (20 tipos

comunes. Todos pueden ser
usados en 1 molcula)
Nucletidos (5 tipos,
4 usados en el DNA,
4 en el RNA)
Ramificaciones
Pueden estar ramificados
No ramificados
No ramificados
Tipos de enlace que

unen las subunidades
Glucosdico
Peptdico
Fosfodister

Biologa
1.Concepto y clasificacin de
los glcidos
Los glcidos son sustancias que se encuentran entre
los componentes moleculares ms numerosos presentes en los organismos vivos; tambin son conocidos
con los nombres de hidratos de carbono y de azcares. Su frmula emprica general es Cx(H2O)y, donde x
e y pueden adoptar valores diversos.
Los glcidos se dividen en 3 clases principales:
monosacridos, disacridos y polisacridos. Los monosacridos constituyen las unidades a partir de las cuales se forman los dems (ver tabla).
GLCIDOS
AZCARES
MONOSACRIDOS
Propiedades fsicas
POLISACRIDOS
DISACRIDOS
Molculas pequeas (baja Mt)

Sabor dulce
Solubles en agua
Cristalinos
Macromolculas (alta Mt)

No tienen sabor dulce
Insolubles o poco solubles
en agua
No cristalinos
Sntesis
Azcares simples
Se forman por la unin de

dos monosacridos por
enlace glucosdico
Se forman por la unin de

muchos monosacridos por
enlaces glucosdicos
Frmula general
(CH2O)n
n=39
Normalmente C12H22O11
(dos hexosas)
Cx(H2O)y
Propiedades qumicas
Todos son reductores
Algunos reductores,
otros no reductores
No reductores
25
2.Los glcidos ms simples:

los monosacridos
Los monosacridos desempean dos importantes

funciones en las clulas: 1) son fuentes de energa al
oxidarse en la respiracin celular, en especial la glucosa, y 2) son las unidades de sntesis de otras molculas
ms complejas, principalmente disacridos y polisacridos, cidos nucleicos, etc.
Los monosacridos presentan la formula general

(CH2O)n en donde n es un nmero entero comprendido entre tres y nueve. Este nmero de C es lo que
determina su clasificacin en triosas, tetrosas, etc.
Isomera
Estos azcares son aldehdos o cetonas polihidroxlicos, es decir, tienen varios grupos hidroxilo y un
aldehdo o cetona, lo que hace que sean clasificados en aldosas y cetosas. En general, las aldosas
son ms comunes que las cetosas.
Una caracterstica estructural importante de los

monosacridos es el fenmeno de la isomera. Siempre
que dos sustancias distintas tengan la misma frmula
molecular, se dice que ambas son ismeras entre s.
Hay dos tipos de isomera: estructural y espacial. La
isomera estructural la podemos ver, por ejemplo, en la
glucosa y en la fructosa, que tienen la misma frmula
emprica C6H12O6 pero distintos grupos funcionales.
Las propiedades fsicas y qumicas de los monoscaridos estn reflejadas en la tabla de la pgina
anterior.
Nmero de tomos de carbono

TRIOSAS
(3 carbonos)
ALDOSAS
PENTOSAS
(5 carbonos)
HEXOSAS
(6 carbonos)
C*
H
OH
C*
H
OH
C*
H
OH
OH
C*
OH
HO
C*
C*
OH
C*
OH
(C3 H6O3)
OH
C*
OH
OH
Gliceraldehdo
Ribosa
(C5 H10O5 )
Glucosa
(C6 H12O6 )
H
H
CETOSAS
OH
OH
Dihidroxiacetona
(C3 H6O3)
OH
C*
OH
C*
OH
HO
C*
OH
C*
OH
OH
C*
OH
OH
Ribulosa
(C5 H10O5 )
Fructosa
(C6 H12O6 )
Clasificacin de los monosacridos segn sus grupos funcionales (aldehdo o cetona) y segn el nmero de tomos de carbono.
26
Ms complicada es la isomera espacial o estereoisomera. Se da cuando los mismos tomos o grupos de

tomos se disponen en el espacio de forma diferente.
La estereoisomera es una caracterstica de todos los
compuestos que poseen en su molcula algn C unido
a 4 radicales diferentes (los sealados con un asterisco *
en las frmulas). Estos carbonos se denominan asimtricos.
En la figura tenemos dos representaciones del gliceraldehdo. El C central es asimtrico, lo cual hace que
haya dos posibles estereoismeros de esta aldotriosa.
Frmulas del D-Gliceraldehdo y L-Gliceraldehdo.
Los estereoismeros, por el hecho de poseer uno

o varios carbonos asimtricos, poseen actividad
ptica. El nombre deriva del hecho de que estas
sustancias en disolucin son capaces de desviar el
plano de vibracin de la luz polarizada. Si la desviacin es hacia la derecha, el azcar se denomina
dextrgiro y se representa por (+); si es hacia la
izquierda, se denomina levgiro y se representa
por (-). Ambos reciben el nombre de ismeros pticos.
Por acuerdo de los cientficos, los dos estereoismeros de cada monosacrido se denominan D y L. Para
reconocerlos hay que fijarse en el carbono asimtrico
ms alejado del aldehdo o cetona. Si su -OH se sita a
la derecha, ser D, si a la izquierda, L. Las formas D y
L se denominan estereoismeros enantiomorfos y
son imgenes especulares una de otra como nuestras
dos manos.
Pero no existe relacin alguna entre los ismeros

dextrgiro y levgiro y las configuraciones D y L.
Un estereoismero de configuracin D puede ser
dextrgiro (+) o levgiro (-), al igual que uno de
configuracin L. Por ejemplo, la forma habitual de
la glucosa en la naturaleza es la dextrgira, mientras que la forma usual de la fructosa es la levgira;
sin embargo, ambas pertenecen a la serie D.
C
H
OH
HO
CH2 OH
CH2 OH
Fuente de luz
Luz vibrando en
todos los planos
Plano de luz polarizada: luz

vibrando en un solo plano
Polarizador
Tubo conteniendo un lquido o

solucin pticamente activa
Principios de isomera ptica.
Plano de la luz polarizada girado
27
Cmo escribir la frmula de todos los monosacridos

Fjate que a partir de la D-aldotriosa se pueden obtener
dos D-aldotetrosas que difieren en la posicin del -OH en el
carbono 2. A partir de cada D-aldotetrosa se obtienen tambin dos D-aldopentosas, y as sucesivamente.
D-ALDOSAS
D-Gliceraldehdo
Eritrosa
Treosa
Ribosa
Alosa
Arabinosa
Altrosa
Glucosa
Xilosa
Manosa
Gulosa
Lixosa
Idosa
Galactosa
Talosa
D-CETOSAS
Dihidroxiacetona
D-Eritrulosa
Ribulosa
= Grupo carbonilo
Xilulosa
= Grupo hidroxilo secundario
= Grupo hidroxilo secundario
= Hidroxilo primario terminal
Alulosa
28
Fructosa
Sorbosa
Tagatosa
2O
B) Giro del tetraedro del carbono cinco que en la

forma plana equivale a cambiar el -CH2OH por
el -H.
Escribe la frmula de las correspondientes L-aldosas

y L-cetosas.
En la naturaleza casi todos los monosacridos son

formas D. Parece que ha funcionado una seleccin a
favor de estas formas. Se ha podido comprobar que
muchas enzimas son capaces de reconocer esta pequea diferencia, rechazando casi siempre a las formas L.
C)
Aldehdo
OH
OH
O
1
D) Dibujar los sustituyentes que estn a la derecha

de los carbonos debajo del plano del anillo y
los de la izquierda por encima.
6
CH
Hemiacetal
CH2 OH
C
O
H
1 C
OH
Alcohol
OH
R'
OH
Dibujar el anillo hexagonal.
Hasta ahora hemos representado las molculas de

los monosacridos mediante frmulas abiertas. Sin
embargo, cuando estas sustancias se disuelven en
agua, como ocurre en los seres vivos, su esqueleto se
pliega sobre s mismo y puede cerrarse dando lugar a
una estructura anular. El enlace (hemiacetlico) se
establece entre el grupo carbonilo y un hidroxilo de la
misma molcula, formndose un anillo pentagonal
(furansico) o hexagonal (piransico).
HOH 2C
Formas cclicas
(representaciones de Haworth)
Emite una hiptesis explicativa del problema y propn

algn experimento para contrastarla.
OH
HO
Durante un experimento con levaduras de vino, se suministr glucosa como nutriente. Al cabo de cierto tiempo, se
observ que no se haba producido la fermentacin esperada. Pareca como si las levaduras fuesen incapaces de
utilizar la glucosa como alimento.
OH
R'
OH
C
OH
-D-Glucopiranosa
Los pasos que debes dar para pasar de una forma

abierta a una cerrada son:
A) Formar el hemiacetal.
H
C
H
HO
H
H
La forma ser igual pero cambiando entre s las

posiciones del -H y -OH del carbono 1.
OH
OH
HO
OH
OH
CH 2OH
H
D-Glucosa
OH
6
5
H
OH
C
CH 2OH
H
4
O
OH
C
OH
CH2 OH
OH
3
H
2
C
H
C
OH
-D-Glucopiranosa
29
Si comparamos las figuras anulares con la abierta,

veremos que los grupos -OH de los carbonos asimtricos que en la D-glucosa estaban a la derecha del eje,
ahora se sitan debajo del plano hexagonal, y los de la
izquierda encima. El problema es que al ciclarse aparece un nuevo C asimtrico, el carbono que tena la funcin carbonilo que recibe el nombre de carbono anomrico y, por tanto, son posibles dos nuevas formas
isomricas (anmeros). Es decir que una D-glucosa
abierta al cerrarse puede acabar con el -OH del C-1
debajo o encima del plano, ismeros que se denominan alfa y beta, respectivamente. Como veremos ms
adelante, esta insignificante diferencia tendr importantes consecuencias biolgicas.
Conocidas las frmulas abiertas de la D-ribosa, la

D-fructosa y la D-galactosa, dibuja las frmulas cclicas de:
-D-ribofuranosa.
-D-fructofuranosa.
-D-galactopiranosa.
Los azcares abundan en las frutas.
Principales funciones de los monosacridos

Triosas C3H6O3; por ejemplo, gliceraldehdo y dihidroxiacetona.
Intermediarios en la respiracin celular, en la fotosntesis y otras vas del metabolismo de los glcidos.
Gliceraldehdo
glicerina
triacilglicrido (lpido)
Tetrosas C4H8O4.
Raras en la naturaleza, se encuentran principalmente en bacterias.
Pentosas C5H10O5; por ejemplo, ribosa y ribulosa.
Sntesis de cidos nucleicos.
Sntesis de algunos coenzimas; por ejemplo, NAD, NADP, FAD, FMN, coenzima A.
Sntesis de AMP, ADP y ATP.
Sntesis de algunos polisacridos.
La ribulosa difosfato es el aceptor de CO2 en la fotosntesis.
Hexosas C6H12O6; por ejemplo, glucosa, fructosa, galactosa y manosa.
Fuente de energa en la respiracin celular. La glucosa es el sustrato ms comn en la respiracin y el ms
comn de los monosacridos.
Sntesis de disacridos.
Sntesis de polisacridos.
30
Algunos derivados de los monosacridos

1. Por reduccin:
Desoxiazcares, reemplazando un
grupo -OH por un -H.
Polialcoholes
-CHO (aldosa)
-C=O (cetosa)
-CH2OH
-CHOH
Ejemplo: D-2-desoxirribosa.
Usado en la sntesis de DNA.
CH2 OH
OH
C
H
C
H
OH
2-desoxirribosa
Ejemplo: glicerol (glicerina).
Usado en la sntesis de lpidos.
2. Por oxidacin:
Glucocidos
-CHO (aldosa)
-COOH
-CH2OH (aldosa y cetosa)
-COOH
-CHO
Ejemplo: cido ascrbico (vitamina C), cido glucurnico

(componente de algunos polisacridos: gomas, muclagos, de la
pared celular).
COOH
O
H
OH
OH
OH
OH
cido glucurnico
3: Por sustitucin:
Aminoazcares
-OH del carbono 2 -NH2
Ejemplo: D-glucosamina; usada

en la sntesis de cartlago. La Nacetil glucosamina se usa en la
sntesis de quitina.
CH2 OH
O
OH
HO
OH
NH2
D-glucosamina
CH2 OH
O
H
HO
OH
H
OH
NH
C
N-acetil glucosamina
CH3
31
3. Disacridos
CH2 OH
Estos glcidos se forman por la unin de dos molculas de monosacridos, generalmente hexosas,
mediante un enlace llamado enlace glucosdico. Este
tipo de reaccin se denomina de condensacin y se
realiza siempre con desprendimiento de una mlecula
de agua. El enlace glucosdico puede romperse aadiendo agua, reaccin denominada hidrlisis.
OH
OH
H
2
3C
CH2 OH
H
5
O H OH
OH
3C
OH
OH
C
CH2 OH
Hidrlisis
Condensacin
H 2 O
+H2 O
CH2 OH
C
H
El enlace glucosdico puede establecerse entre el carbono anomrico de un monosacrido y uno de los carbonos alcohlicos del otro monosacrido. Pero tambin puede establecerse entre los carbonos anomricos
de los monosacridos. En el primer caso, el disacrido
ser reductor debido a que posee un hidroxilo unido a
carbono anomrico libre. En el segundo caso, el disacrido no tendr poder reductor.
CH2 OH
OH
OH
OH
H
OH
OH
Enlace glucosdico 1
2
entre los tomos de carbono 1 y 2
C
CH2 OH
Formacin del enlace glucosdico.
Maltosa. Est formada por la unin de dos molculas de glucosa. La primera siempre posee configuracin , mientras
que la segunda puede ser . El enlace se establece entre el carbono 1 de la primera glucosa y el carbono 4 de la
segunda, lo que se representa como enlace (1
4).
6
H
OH
HO
CH2 OH
OH
HO
OH
OH
OH
H
O
HO
CH2 OH
H
OH
-D-Glucosa
OH
H
OH
CH2 OH
CH2 OH
-D-Glucosa
H
OH
OH
OH
H2 O
+
H
Maltosa
La maltosa es el azcar de malta, es decir, de la cebada germinada y tostada.

Lactosa. Resulta de la unin de una molcula de galactosa y otra de glucosa mediante enlace glucosdico
(1 4). La galactosa tiene configuracin mientras que la glucosa puede ser .
6
HO
H
OH
CH 2OH
H
2
OH
CH 2OH
OH
H
OH
OH
O
H
OH
H
O
OH
O
H
OH
H2O
OH
H
OH
-D-Glucosa
OH
OH
-D-Galactosa
CH 2OH
CH 2OH
OH
Lactosa
La lactosa es el azcar presente en la leche de los mamferos.

Sacarosa. Se forma por la unin de una molcula de -glucosa con otra de -fructosa mediante un enlace
(1 2), es decir entre los carbonos anomricos.
6
CH 2OH
H
OH
HO
CH 2OH
1
H
1
OH
-D-Glucosa
CH 2OH O
2
OH
HO
HO
3
OH
CH 2OH
-D-Fructosa
O
H
OH
HO
H
CH 2OH O
H
O
OH
H
+
HO
H2O
CH 2OH
OH
Sacarosa
La sacarosa es el azcar de mesa. Se extrae industrialmente de la caa de azcar y de la remolacha azucarera, pero es
muy comn en todos los vegetales.
La hidrlisis de la sacarosa se denomina frecuentemente inversin, porque la sacarosa presenta actividad ptica
dextrgira (+ 66,5) y la mezcla de sus componentes (el llamado azcar invertido) la tiene negativa (20), debido a que
la D-fructosa es ms levgira que dextrgira la D-glucosa. El azcar de la miel es el azcar invertido natural.
32
4.Las macromolculas de
glcidos: los polisacridos
Los polisacridos son polmeros de monosacridos,
es decir, se forman por la unin de muchas molculas
de monosacridos mediante la formacin de muchos
enlaces glucosdicos y la correspondiente prdida de
molculas de agua. Igual que vimos en los disacridos,
se pueden romper mediante hidrlisis.
Pueden estar constituidos por un solo tipo de monmero (monosacrido o derivado de monosacrido) o
por ms de un tipo de monmero. A los primeros se
les denomina homopolisacridos y a los segundos,
heteropolisacridos.
Los ms abundantes en los seres vivos, almidn, glucgeno y celulosa, son polmeros de la misma unidad,
la glucosa.
Almidn
Es un polisacrido de reserva, en concreto el ms
importante de las plantas, donde lo encontramos en
semillas, tubrculos, etc. En realidad, est constituido por dos polmeros de D-glucosa: amilosa y amilopectina.
La amilosa est formada por una cadena de miles
de restos de -D-glucosa con enlace glucosdicos
1
4, es decir, el que hemos visto en la maltosa. Esta cadena se presenta plegada en hlice.
La amilopectina es ms compleja. Est formada
por una cadena como la de la amilosa pero con
ramificaciones cada cierto trecho. Estas ramas son
cortas y se inician mediante uniones 1
6.
La hidrlisis de este polisacrido es catalizada por
la enzima -amilasa, que acta sobre los enlaces
1
4 y lo transforma en maltosa, que despus
podr pasar a glucosa. Los otros enlaces, enlaces
1
6 requieren la presencia de otra enzima. En
la malta se encuentra otra enzima, la -amilasa, que
hidroliza tambin tanto la amilosa como la amilopectina, liberando molculas de maltosa comenzando por el extremo no reductor.
Ramificacin
Punto de ramificacin
Cadena (14)
Estructura de la amilopectina.
Enrollamiento helicoidal de la amilosa.
33
Glucgeno
Celulosa
Es el almidn en versin animal, es decir, nuestra

principal reserva de glucosa. En vertebrados lo encontramos principalmente en el hgado y msculos. Curiosamente, algunos hongos tambin lo tienen. Estructuralmente es parecido a la amilopectina, slo que posee
ms ramas y stas son ms pequeas.
Es otro polmero de glucosa, pero con una estructura

y funcin muy diferentes de las de los anteriores. Efectivamente, es una molcula que forma estructuras en
las plantas, concretamente la pared de las clulas
vegetales. Por esta razn, se considera la molcula
orgnica ms abundante en la Tierra.
Se producen enlaces
(1 6) en los puntos de
ramificacin
Todos los dems enlaces

son (1 4)
Estructura del glucgeno.
Si comparamos las estructuras del almidn y del glucgeno observamos que el glucgeno es todo l de
tipo amilopectina muy ramificado.
Se considera que esta estructura del glucgeno hace
que ste pueda descomponerse en glucosa con mucha
mayor facilidad que el almidn, que tiene una estable
y compacta estructura de amilosa.
Qu importancia puede tener lo que acabas de leer?

Podras relacionar este asunto con las diferentes necesidades energticas entre plantas y animales? Piensa, por
ejemplo, en los requerimientos energticos de un deportista y de un sedentario roble.
Su estructura tambin es claramente diferente. Est

formada por largas cadenas de -glucosa, con enlaces
1
4. Estas cadenas se asocian en grupos formando microfibrillas, las cuales a su vez vuelven a agruparse para formar fibrillas, y stas vuelven a asociarse
para formar fibras.
En la pared de las clulas se disponen varias capas
de fibras de celulosa entrecruzadas, y todo ello en una
matriz formada por otros polisacridos.
La hidrlisis de la celulosa requiere la presencia de
celulasa, enzima que falta en casi todos los animales.
Hay algunos, los herbvoros y los insectos xilfagos,
que s la tienen, pero gracias a las bacterias simbiticas
de su tubo digestivo.
Estructura de la molcula de celulosa.
34
Otros ejemplos de polisacridos

Nombre
Caractersticas
Quitina
Homopolisacrido formado por molculas de N-acetil-D-glucosamina unidas por

enlaces (1
4). Constituye el exoesqueleto de los artrpodos, formando cadenas paralelas como la celulosa.
Pectina
Heteropolisacrido formado por galactosa y cido galactournico. Es un componente de la matriz de la pared celular de las clulas vegetales.
Hemicelulosa
Junto con la pectina, compone la matriz de la pared celular. Es un polmero de azcares (principalmente pentosas) y glucocidos.
Murena
Heteropolisacrido formado por N-acetilglucosamina y N-acetilmurmico. Unido a

aminocidos, es el componente estructural de la pared de las clulas bacterianas
(equivalente a la celulosa de las clulas vegetales).
cido hialurnico
Heteropolisacrido en el que alternan glucocidos y aminoazcares. Forma parte

de la sustancia intercelular del tejido conectivo de los vertebrados. Importante lubricante en el lquido sinovial, en las articulaciones y en el humor vtreo del ojo.
Condroitinsulfato
Similar al cido hialurnico. Principal componente de la sustancia intercelular del

cartlago y del hueso.
Heparina
Heteropolisacrido que acta como coagulante de la sangre de los mamferos. Es

secretado por la mayora de las clulas.
Gomas y muclagos
Polmeros de azcares (arabinosa, galactosa, xilosa) y glucocidos (cido glucurnico y cido galacturnico). Son secretados por las plantas con funcin protectora.
35
3. Lpidos
Biologa
1. Concepto y clasificacin
Como pudiste apreciar en la tabla de la pgina 23,
el 5 % en peso de los componentes moleculares de
las clulas de un mamfero son lpidos. Los lpidos
proporcionan el 42 % de la energa que precisa el
organismo.
Algunos lpidos son muy conocidos: el aceite, la
manteca y la mantequilla por ejemplo. Por otra
parte, la mayora de los colores rojo, anaranjado y
amarillo que se observan en la naturaleza se deben
a la existencia de unos lpidos denominados carotenoides.
Los colores de la vida

Los colores rojo, amarillo y anaranjado que se observan
en plantas y animales se deben en su mayora a un grupo
de lpidos, los carotenoides. Dichos compuestos estn
presentes en todas partes, y colaboran en las plantas y en
las bacterias, en el proceso de fotosntesis, captando la
energa luminosa y transmitindola a la clorofila, el principal pigmento fotosinttico.
En la mayor parte de los casos, la presencia de los carotenoides no es patente, ya que domina el verde de la clorofila. Muchas plantas, y sobre todo los rboles, reabsorben sin embargo la clorofila antes de que caigan las hojas,
con el fin de retener el magnesio contenido en la misma.
En este momento se manifiesta la presencia de los carotenoides: la progresin del amarillo al rojo, a travs del anaranjado, que se observa en las hojas que caen y en las frutas maduras se debe a estos pigmentos.
Autores varios, 1991. Ciencia-Futuro
(Enciclopedia of the Earth)
Los lpidos dan color a la naturaleza.
36
Grijalbo
Los lpidos constituyen un grupo heterogneo de

sustancias cuya caracterstica comn es que son
poco o nada solubles en disolventes polares como
el agua, debido a que poseen numerosos enlaces
apolares C-H; por otra parte, son muy solubles en
disolventes orgnicos (benceno, ter, cloroformo,
hexano).
En cuanto a los elementos qumicos que los componen, los lpidos son compuestos constituidos por
carbono, hidrgeno y oxgeno. Algunos contienen
adems nitrgeno y fsforo.
3. Lpidos
Clasificacin de los lpidos

Debido a su gran heterogeneidad, no resulta fcil
clasificar a los lpidos; nosotros vamos a adoptar la
siguiente clasificacin:
1. cidos grasos.
2. Lpidos que contienen cidos grasos (saponificables).
En la tabla aparecen los principales cidos grasos.

Como se puede observar, se diferencian en la longitud
de sus cadenas, en si contienen o no contienen dobles
enlaces, y en la posicin de los dobles enlaces en la
cadena. Los cidos grasos en cuyas cadenas no hay
dobles enlaces son saturados, ya que todos los tomos
de carbono de la cadena han formado enlace con otros
cuatro tomos (en este caso concreto, de H). A los cidos grasos que contienen tomos de carbono unidos
por dobles enlaces se les denomina insaturados.
Acilglicridos o grasas.
Ceras.
Glicerofosfolpidos.
Esfingolpidos.
Glicoesfingolpidos.
3. Lpidos que no contienen cidos grasos
(no saponificables).
Esteroides.
Terpenos.
cido esterico
2. cidos grasos
El doble enlace
origina una
inclinacin de la
cadena
hidrocarbonada
cido esterico
cido oleico
cido oleico
Los cidos grasos ms abundantes estn formados por

una larga cadena de hidrocarburos con un grupo
carboxilo (-COOH), es decir, con una frmula
general R-COOH. Los cidos grasos ms comunes en
los seres vivos tienen un nmero par de carbonos, principalmente 16 18, en la cadena hidrocarbonada. Esta
cadena es la responsable de la insolubilidad en el agua,
o hidrofobia, de las grasas.
Frmulas abreviadas
Modelos espaciales
cidos grasos: saturados (cido esterico) e insaturados (cido oleico).
Algunos cidos grasos que se encuentran en la naturaleza

cidos grasos saturados
tomos de carbono
Estructura
Nombre sistemtico
Nombre trivial
Punto de fusin (C)
12
CH3(CH2)10COOH
Dodecanoico
cido lurico
44,2
14
CH3(CH2)12COOH
Tetradecanoico
Mirstico
53,2
16
CH3(CH2)14COOH
Hexadecanoico
Palmtico
63,1
18
CH3(CH2)16COOH
Octadecanoico
Esterico
69,6
20
CH3(CH2)18COOH
Eicosanoico
Araqudico
76,5
24
CH3(CH2)22COOH
Tetracosanoico
Lignocrico
86,0
37
3. Lpidos
cidos grasos insaturados

tomos de carbono
Estructura
Nombre trivial
Punto de fusin (C)
16
CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH
Palmitoleico
0,5
18
CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH
Oleico
13,4
18
CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH
Linoleico
18
CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH
Linolnico
11
20
CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3COOH
Araquidnico
49,5
Esta aparente pequea diferencia tiene consecuencias importantes en las propiedades de los cidos y de
sus grasas. Como puedes observar, los cidos grasos
saturados poseen un punto de fusin ms alto que los
cidos grasos insaturados. As, los insaturados dan
lugar a acilglicridos que son lquidos a la temperatura
normal de la vida (aceites), mientras los saturados originan grasas que son slidas (mantecas, tocino).
Dada la naturaleza apolar de los enlaces C-H, la
larga cadena hidrocarbonada de los cidos grasos ser
hidrofbica, mientras que el extremo que contiene el
grupo carboxlico polar ser hidroflico. Por lo tanto,
las molculas de cidos grasos son heteropolares.
Los cidos grasos

tienen una cabeza
hidroflica y una
cola hidrofbica.
Micela
Los cidos grasos en el agua pueden formar una pelcula superficial o

pequeas micelas.
Las prostaglandinas. Un grupo de lpidos derivados de los cidos grasos.

Las prostaglandinas se identificaron por primera vez en las
secreciones de la prstata (de ah su nombre) en 1938. Sin
embargo, desde entonces se han descubierto unas 20
molculas distintas, localizadas en la mayora de los tejidos
del cuerpo.
Las prostaglandinas son cidos grasos modificados por
ciclacin y sustituciones especficas.
Actan como hormonas locales en casi todos los tejidos,
ejerciendo una gran variedad de funciones:
Son potentes vasodilatadores arteriales y estn relacionadas con los procesos inflamatorios que provocan
fiebre, edema, rubor y dolor. Por esta razn, la aspirina
que inhibe la sntesis de prostaglandinas posee accin
antipirtica, antiinflamatoria y analgsica.
38
Un tipo de prostaglandina, el tromboxano, se libera

cuando se lesiona la pared interna de un vaso sanguneo y es responsable del agregamiento plaquetario.
Estimulan la contraccin del msculo liso provocando,
por ejemplo, las contracciones del tero durante el
parto.
3. Lpidos
3.Lpidos con cidos grasos

Acilglicridos o grasas
Como puedes observar en el primer cuadro de

ampliacin de este tema, los steres son compuestos
que se forman por la combinacin de un cido y un
alcohol. En algunos lpidos, el grupo carboxilo de los
cidos grasos puede reaccionar con un grupo alcohol
dando lugar a un ster. Esta reaccin se denomina
esterificacin.
CH3
(CH2 ) n COOH + OH R
Alcohol
cido
CH3
(CH2 ) n CO O R + H2 O
ster
Los acilglicridos son steres de cidos grasos y glicerina (glicerol). La glicerina es un alcohol de 3 carbonos con 3 grupos hidroxilo.
Los acilglicridos con cidos grasos insaturados, son

lquidos oleosos a temperatura ambiente y se denominan aceites. Las grasas (el tocino, la manteca, etc.)
contienen cidos grasos saturados y son slidas a temperatura ambiente. Los aceites predominan en las
plantas y las grasas slidas en animales.
Las grasas actan como almacenes de energa, se
almacenan en las clulas adiposas y son utilizadas para
obtener energa cuando las necesidades energticas
del cuerpo lo demandan. Cuando se degradan, las grasas pueden producir ms del doble de energa que los
glcidos, propiedad que se relaciona con su alta proporcin en H.
Adems de proporcionar energa, las grasas sirven
como aislantes trmicos. En los animales las grasas forman una capa debajo de la piel conocida como panculo adiposo. Esta capa est especialmente desarrollada en los animales que viven en climas fros.
O
H2C
O H HO
O
(CH2 ) 16
CH3
(CH2 ) 16
CH3
(CH2 ) 16
CH3
O
HC
OH
HO
H 2C
OH
HO
Esterificacin
O
C
Glicerina+ cido palmtico
Hidrlisis
H2C
HC
H2C
(CH2 ) 16
CH3
(CH2 ) 16
CH3
(CH2 ) 16
CH3
O
C
+ 3H2 O
O
C
Tripalmitina (triacilglicrido) + agua
Formacin de un triacilglicrido (tripalmitina) por esterificacin de la glicerina con tres molculas de cido palmtico.
Dependiendo del nmero de cidos grasos que se

esterifiquen con la glicerina, se obtienen los monoacilglicridos, los diacilglicridos o los triacilglicridos. Los
ms frecuentes son los triacilglicridos. Como puedes
apreciar, los triacilglicridos no poseen una regin
polar en su molcula, por lo que se les suele denominar grasas neutras.
Las grasas tambin se acumulan alrededor de determinados rganos (corazn, riones) y sirven para
protegerlos de lesiones mecnicas.
Se dice que el gran valor calrico de las grasas aporta

grandes ventajas a ciertos animales, los migradores, por
ejemplo, que tienen que pasar pocas de escasez de alimentos.
Cul puede ser la explicacin de este fenmeno?
El procedimiento de fabricar jabones consiste en hervir

grasas en presencia de sosa (NaOH) o potasa (KOH).
Esta reaccin se conoce como saponificacin.
Escribe la reaccin que tiene lugar.
Los animales adaptados a climas fros, por ejemplo los

osos polares, almacenan grandes cantidades de grasa
debajo de la piel. Encuentra alguna explicacin a este
hecho.
Las clulas de los animales de sangre fra (poiquilotermos) tienen una proporcin de grasas insaturadas
mayor que los de sangre caliente (homeotermos).
Cul puede ser la explicacin?
39
3. Lpidos
A la vista de lo estudiado hasta ahora, vemos que tenemos dos tipos de sustancias que funcionan como almacenadoras de energa: los polisacridos y las grasas.
En una experiencia hecha con deportistas de diferentes
especialidades, se midieron las cantidades de grasas y
glcidos que utilizaba cada uno para obtener energa. Los
resultados son los siguientes:
Aerobio
Aporte de O2
Nutriente
Adecuado
Grasas
Baja intensidad
Glcidos
Etapas iniciales
de actividad
fuerte
Glcidos
Intensa
Anaerobio Limitado
Los betunes para abrillantar los zapatos contienen

ceras en su composicin.
Las cremas faciales son emulsiones de lpidos, aceites de
almendra y lanolina (la cera de la lana), en agua. Tambin los lpices de labios estn hechos de mezclas de
lquidos aceitosos como aceite de castor, ceras como la
cera de abeja y pigmentos.
Actividad
Con qu finalidad se aaden ceras a estos productos?
Etapas finales de
actividades de
baja intensidad
Fosfolpidos
Son lpidos de composicin qumica muy parecida a
la de las grasas, es decir, glicerina ms cidos grasos.
La diferencia estriba en que aqu uno de los tres cidos
grasos es sustituido por un grupo fosfato, el cual se
une a otro compuesto qumico, generalmente un aminoalcohol.
Qu conclusin general se puede sacar?
CH2
Ceras
Son steres de un cido graso y un alcohol monovalente de cadena larga. Esto determina que las ceras
sean slidas y tengan puntos de fusin elevados. Sus
funciones se exponen en la tabla de la pgina 45.
cndmp
cido palmtico
RRRRRfRRRRR
n
n
o
cndmp
cndnt
Alcohol miriclico
CH2
CH
OO
n
n
cndnt
Palmitato de miricilo (cera de abeja)
Formacin de una cera por esterificacin de un cido graso con un

alcohol graso.
40
NH2
Aminoalcohol
CH2
Colas hidrofbicas
de cido graso
CH2
O
C
En los fosfolpidos, dos de los grupos -OH de la glicerina estn unidos

a cidos grasos, mientras que el
tercer grupo -OH est unido al
cido fosfrico. El fosfato est
unido a su vez a un aminoalcolhol.
Estructura de los fosfolpidos.
Cabeza
hidroflica
3. Lpidos
Los aminoalcoholes ms frecuentes son:
En los fosfolpidos se diferencian dos partes: por un

lado las largas colas hidrofbicas de los cidos grasos; por otro, una cabeza polar, y por tanto hidroflica, formada por el fosfato y su acompaante. Este
hecho es de un gran inters biolgico, permitiendo
que estas sustancias formen la base estructural de las
membranas celulares.
CH3
HO CH2 CH2 NH2
HO CH2 CH2 N+ CH3
HO CH2 CH COOH
CH3
Etanolamina
NH2
Colina
Serina
Agua
Bicapa
fosfolipdica
Agua
Agua
A) Bicapa de fosfolpidos. Las molculas de fosfolpidos forman espontneamente esta estructura en el agua. B) y C) Liposomas seccionados. Los liposomas son bicapas de fosfolpidos en forma de vesculas esfricas y se utilizan como modelo de membrana en estudios
experimentales. Tambin se emplean en cosmtica.
Composicin de lpidos de algunas membranas celulares

(Se representa el porcentaje de lpido total en peso)
Membrana
plasmtica de una
clula heptica
Membrana
plasmtica
eritrocito
Mitocondria
Retculo
endoplasmtico
E. coli
17
23
Fosfatidiletanolamina
18
35
17
70
Fosfatidilserina
Trazas
Fosfatidilcolina
24
17
39
40
Esfingomielina
19
18
Trazas
Trazas
22
13
21
27
30
Lpido
Colesterol
Glicolpidos
Otros
41
3. Lpidos
Esfingolpidos y glicolpidos
Los esfingolpidos y los glicolpidos son lpidos en
los que el alcohol es la esfingosina, un alcohol de 18
tomos de carbono, dos grupos hidroxilo en posiciones 1 y 3, un grupo amino, y un doble enlace entre los
carbonos 4 y 5.
En los esfingolpidos el grupo amino de la esfingosina forma un enlace amida con un cido graso, el
grupo hidroxilo del carbono 1 est esterificado con
cido fosfrico y ste a su vez se esterifica con otro
alcohol. Si este segundo alcohol es la colina, el esfingolpido recibe el nombre de esfingomielina.

Los glicolpidos se caracterizan por la presencia, en
su molcula, de monosacridos o derivados de monosacridos. Se diferencian dos tipos los cerebrsidos y
los ganglisidos. En los cerebrsidos, la esfingosina
se une por su grupo amina a un cido graso, y los
monosacridos (generalmente glucosa o galactosa) se
unen al -OH del carbono 1 por un enlace glucosdico.
En los ganglisidos un oligosacrido se une al hidroxilo del carbono 1 en lugar de galactosa o glucosa.
CH3
N+
CH3
Cabeza polar
Colina
CH3
Galactosa
CH2
CH2
O
Fosfato
CH
NH
HC
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH
CH2
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH3
CH2
cido graso
CH2
Esfingosina
cido graso
Colas no polares
Esfingosina
HO
CH2
CH2
CH2
CH3
Esfingomielina. Esfingolpido de las membranas celulares, especialmente

abundante en el tejido nervioso.
42
Cerebrsido (la galactosa se une a la esfingosina por un enlace

glucosdico).
3. Lpidos
Oligosacrido
CH2 OH
CH2 OH
OH
H
H
OH
H
OH
O
H
OH
O
H
CH2 OH
H
H
H
H
NH
OH
NH
C
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH3
COO
Cabeza polar
CH
O
CH2
CHOH
CH2
CHOH
CH3
OH
CH2
CH2 OH
H
OH
CH2
OH
H
OH
CH2
NH
CH3
CH2 OH
H
CH2
CH2
Ganglisido.
CH2
CH3
Colas no polares
4.Lpidos sin cidos grasos
Esteroides
Son lpidos estructuralmente muy distintos de los

que hemos estudiado hasta ahora. En este grupo se
incluyen los esteroides y los terpenos.
Los esteroides tienen un ncleo de 4 anillos (esterano o ciclopentanoperhidrofenantreno), al cual se unen

diversos grupos -CH3 (metilo), -OH, u otros, segn
cada caso.
El representante ms conocido es el colesterol, componente de las membranas celulares, de la mielina, y
sustancia clave en el metabolismo de otros esteroides.
Esterano
Frmula qumica del esterano.
Colesterol
Formula qumica del colesterol.
43
3. Lpidos
Otros esteroides importantes son las hormonas

sexuales, las hormonas de la corteza suprarrenal, vitamina D, cidos biliares, etc.
El fitol, alcohol que forma parte de la molcula de

clorofila, pertenece a este grupo de lpidos. Tambin
son terpenos las vitaminas A, E y K y los carotenoides,
pigmentos fotosintticos y precursores de la vitamina A.
Terpenos
CH2
CH
C
CH3
Los terpenos derivan sus frmulas del isopreno,

hidrocarburo de 5 carbonos. Son de cadena larga y
abundan especialmente en las plantas.
Frmula qumica del isopreno.
Fitol
Vitamina A
Vitamina A
-Caroteno
Unidades de isopreno
Algunos ejemplos de terpenos.
El fitol forma parte de la molcula de clorofila.
44
CH2
3. Lpidos
5.Funciones de los lpidos

Funciones de los lpidos
Acilglicridos o grasas
Reservas energticas de las clulas.
Ceras
Principalmente se utilizan como material impermeable por plantas y animales. Constituyen la cutcula de la epidermis
de algunos rganos vegetales, por ejemplo, hojas, frutos y semillas. Se encuentran en el pelo, piel y plumas de
animales, y en el exoesqueleto de los insectos.
Fosfolpidos
Componentes de membranas.
Esfingolpidos
Componentes de membranas.
Esteroides
cidos biliares. Por ejemplo, el cido clico. Componentes de la bilis, formando parte de las sales biliares que
emulsionan los lpidos durante la digestin.
Hormonas sexuales. Por ejemplo: estrgenos, progesterona, testosterona.
Colesterol. Componente de las membranas celulares.
Vitamina D.
Cardiotnicos. Por ejemplo, la digitalina, usada para terapias cardacas.
Hormonas de la corteza suprarrenal. Por ejemplo: aldosterona, corticosterona, cortisona.
Terpenos
Esencias y aromas de los aceites esenciales de las plantas. Por ejemplo, mentol y alcanfor (2, 3 4 unidades de
isopreno).
Giberelinas. Hormonas vegetales con 4 unidades de isopreno.
Fitol (componente de la clorofila). Tiene 4 unidades de isopreno.
Vitaminas A, E y K; tienen 4 unidades de isopreno.
Carotenoides. Pigmentos fotosintticos con 8 unidades de isopreno.
Lipoprotenas
Las membranas son estructuras de lipoprotenas.
Son tambin las formas de transporte de lpidos en la sangre y en la linfa.
Glicolpidos
Componentes de las membranas celulares, particularmente en la mielina de las clulas nerviosas y en la superficie
de otras clulas nerviosas.
Se encuentran tambin presentes en la membrana de los cloroplastos.
45
4. Protenas
Biologa
1.Concepto
Las protenas son las molculas orgnicas ms abundantes en las clulas, pues constituyen el 50 % o ms
de su peso seco. Hay muchos tipos de protenas diferentes: enzimas, hormonas, protenas de reserva (como
las que se encuentran en los huevos de las aves y reptiles, y en las semillas), protenas contrctiles (del tipo
de las que se encuentran en el msculo), inmunoglobulinas (anticuerpos), protenas de membrana y muchos tipos de protenas estructurales. Como puedes
apreciar su diversidad funcional es abrumadora; sin
embargo, qumicamente no son tan complejas.
Las protenas son polmeros lineales de -aminocidos unidos mediante enlaces peptdicos, con gran
variabilidad estructural. Si los polmeros constan de
menos de 100 aminocidos se denominan pptidos.
2.Los monmeros de las

protenas: los aminocidos
Las caractersticas bsicas del -NH2 y las cidas del

-COOH, hacen que los aminocidos puedan comportarse como cidos y como bases segn el pH del
medio, es decir, son anfteros.
Cada aminocido tiene un determinado pH para el
cual se comporta de forma neutra, llamada
zwitterion, es decir, como un dipolo con cargas positivas en el extremo bsico y cargas negativas en el
cido.
El grupo -COOH
disociado libera H+
El grupo -NH2 tiene

tendencia a captar H+
Forma zwitterion del aminocido.
Este pH especfico causante de la neutralidad se

denomina punto isoelctrico del aminocido. Si este
pH aumentase, el carcter anftero del aminocido le
hara ceder un in H+ y actuar como un cido equilibrador del pH. Si el pH disminuyera, el aminocido se
comportara como una base. Vemos, por tanto, que
estas sustancias pueden actuar como amortiguadores o
sistemas tampn en los seres vivos, evitando los peligrosos cambios de pH.
Los aminocidos son variados qumicamente, pero

todos ellos contienen un grupo de cido carboxlico y
un grupo amino, ambos unidos al mismo tomo de
carbono.
Carga neta cero
Grupo amino
tomo de carbono
Grupo carboxilo
Solucin cida
Solucin bsica
Grupo de cadena lateral
R es una cadena lateral diferente en los 20 aminocidos
Frmula general de un aminocido.
46
Los aminocidos pueden comportarse como cidos o como bases.
4. Protenas
En la siguiente tabla tenemos las frmulas de los

principales aminocidos de las protenas, unos 20.
Vemos que, salvo en la glicocola, en los dems el carbono es asimtrico. Por tanto, de cada aminocido
podr haber dos ismeros pticos, D y L. En la naturaleza casi todos se presentan en la forma L.
NH
COO
COO
NH
Ismeros pticos (D y L) de los aminocidos.
Familias de aminocidos
Los aminocidos se clasifican en funcin de que sus cadenas laterales sean: cidas, bsicas, polares no cargadas o no polares.
El nombre de los aminocidos se puede abreviar utilizando tres letras o una sola letra. Por ejemplo, Alanina = Ala = A.
I. Cadenas laterales no polares
Nombre
Abreviatura
Frmula
H
Alanina
Ala
H3C
COO
C
+NH
3
H3C
Valina
Val
H3C
H
CH3
COO
C
+NH
3
Leucina
H3C
Leu
H3C
CH
CH2
COO
C
+NH
3
Isoleucina
Ile
H3C
CH2
CH
COOH
NH3
CH3
Fenilalanina
Phe
CH2
COOH
C
+
NH3
H
Metionina
Met
H3C
CH2
CH2
C
+
COO
NH3
Triptfano
Trp
CH2
COO
NH3
N
H
H2
H2 C
Prolina
Pro
COO
C
C
H2 C
N
47
4. Protenas
II. Cadenas laterales polares no cargadas

Nombre
Abreviatura
Frmula
H
Glicina (o glicocola)
Gly
COO
NH3
H
Serina
Ser
OH
CH2
COO
C
+
NH3
Treonina
H3C
Thr
CH
COO
C
+
OH
NH3
H
Cistena
HS
Cys
CH2
COO
NH3
H
Tirosina
CH2
HO
Tyr
NH3
H2N
Asparragina
Asn
CH2
Gln
COO
NH3
H
H2N
Glutamina
COO
CH2
CH2
COO
NH3
III. Cadenas laterales cidas

Nombre
Abreviatura
Frmula
cido asprtico
Asp
COO
C
+
NH3
Glu
C
O
48
CH2
cido glutmico
CH2
CH2
C
+
NH3
COO
4. Protenas
IV. Cadenas laterales bsicas

Nombre
Abreviatura
Frmula
H
Lisina
H3 N
Lys
CH2
CH2
CH2
CH2
C
+
COO
NH3
H
H2 N
Arginina
Arg
NH
CH2
CH2
CH2
COO
NH2
NH3
H
HC
Histidina
COO
NH
HN
Hys
CH2
NH3
C
H
3.Enlaces peptdicos
Dos aminocidos se unen covalentemente entre s,
mediante la formacin del llamado enlace peptdico
entre el grupo cido de uno y el amino del otro, con
la correspondiente eliminacin de agua. El compuesto
resultante es un dipptido. Este puede seguir unin
dose con nuevos aminocidos para formar una larga

cadena que se denomina polipptido. En cualquier
polipptido el grupo amino (-NH3+) libre se escribe a la
izquierda, y el grupo carboxilo libre (-COO-) a la derecha. Esta cadena, cuando alcanza un mayor tamao y
complejidad ser ya una protena.
Enlace peptdico
Formacin de un dipptido por la unin de dos aminocidos mediante un enlace peptdico.
O
C
CH
C*
H2N
OH
OH
R2
C
CH
R1
C*
R2
El enlace C-N sealado con * no puede girar libremente,

por lo cual los 6 tomos implicados en el enlace peptdico estn en un mismo plano.
El enlace peptdico est estabilizado por resonancia y

como consecuencia:
El grupo NH del enlace peptdico no tiene tendencia a
captar iones H+.
R1
49
4. Protenas
4.Estructura de las protenas
niveles estructurales que se definen en estas molculas. Esta diversidad permite a las protenas
desempear una gran cantidad de funciones estructurales y metablicas en los organismos, como puedes observar en la tabla de las pginas 59 y 60.
Como hemos visto, las protenas son molculas

grandes, macromolculas, formadas por cadenas de
aminocidos. Ya se ha dicho que constituyen el
grupo orgnico ms abundante en las clulas, ms
del 50 % de la masa total seca.
Se han descrito hasta cuatro niveles de organizacin en las protenas.
El tamao de las protenas puede oscilar desde

una centena de aminocidos hasta varios miles, en
una o ms cadenas de polipptidos.
La estructura primaria viene determinada por el

nmero y secuencia de aminocidos en la cadena
polipeptdica. Cada protena diferente tiene una
estructura primaria diferente.
La variedad de las protenas es potencialmente ilimitada, diversidad que se sustenta en los diferentes
10
H2N Val Leu Ser Glu Gly Glu Trp Gln Leu Val Leu His Val Tyr Ala Lys Val
20
30
Glu Ala Asp Val Ala Gly His Gly Gln Asp Ile Leu Ile Arg Leu Phe Lys
40
50
Ser His Pro Glu Thr Leu Glu Lys Phe Asp Arg Phe Lys His Leu Lys Thr
60
Glu Ala Glu Met Lys Ala Ser Glu Asp Leu Lys Gly His His Glu Ala Glu
80
70
Leu Thr Ala Leu Gly Ala Ile Leu Lys Lys Gly Gly His His Glu Ala Glu
100
90
Leu Lys Pro Leu Ala Gln Ser His Ala Thr Lys His Lys Ile Pro Ile Lys
110
Tyr Leu Glu Phe Ile Ser Glu Ala Ile Ile His Val Leu His Ser Arg His
120
130
Pro Gly Asn Phe Gly Ala Asp Ala Gln Gly Ala Met Asn Lys Ala Leu Glu
140
150
Leu Phe Arg Lys Asp Ile Ala Ala Lys Tyr Lys Glu Leu Gly Tyr Gln Gly COOH
Estructura primaria de la mioglobina. Esta protena esta constituida por una cadena polipeptdica
formada por 153 aminocidos.
Suponiendo que A y B representan 2 aminocidos,

escribe las estructuras primarias de sus tripptidos.
Calcula el nmero de cadenas de aminocidos diferentes para una protena de 100 aminocidos formada por 2 aminocidos distintos.
50
Calcula el nmero de cadenas de aminocidos (estructuras primarias) diferentes que se pueden formar con
los 20 aminocidos. Calcula el resultado para el caso
concreto de una cadena de 10 aminocidos.
Qu conclusin se puede extraer de todo esto?
4. Protenas
Determinacin de la secuencia aminocida

1 fase. Consiste en romper la protena en fragmentos ms
pequeos, utilizando para ello enzimas proteolticas y reactivos qumicos que rompen la protena en determinados
residuos de aminocidos; por ejemplo, la tripsina corta
por el lado carboxilo de los residuos de lisina o de arginina.
En la tabla adjunta se indican algunas de las enzimas y reactivos que se utilizan para romper los enlaces peptdicos.
Frederick Sanger fue uno de los pioneros en estudiar en

Cambridge la secuencia de aminocidos de las protenas.
Emple diez aos (1944-1954) en determinar la secuencia
de aminocidos de la insulina, siendo esta hormona la primera protena de la que se conoci su estructura primaria.
El proceso para determinar la estructura primaria de una
protena comprende una serie de fases:
Aminocido 1
Aminocido 2
Tripsina
Lys o Arg
Cualquiera
Quimotripsina
Phe, Trp o Tyr
Cualquiera
Proteasa V8
Glu
Cualquiera
Bromuro de ciangeno
Met
Cualquiera
2-nitro-5-tiocianobenzoato
Cualquiera
Cys
Enzima
Compuesto qumico
Protena nativa
NH2
NH2
NH2
COO
COO
COO
La incubacin con tripsina

produce una mezcla de
pptidos
Electrofresis
Electroforesis
La cromatografa y la electrofresis
producen un mapa en dos dimensiones (huella dactilar) caracterstico
de la protena
Cromatografa
Produccin de un mapa peptdico, o huella dactilar, de una protena.
2 fase. La mezcla de pptidos se separa mediante cromatografa o electroforesis. El patrn de manchas obtenido
se denomina mapa peptdico o huella dactilar de la protena.
3 fase. Consiste en determinar la secuencia de aminocidos de cada fragmento peptdico aislado mediante una
serie repetida de reacciones qumicas. El pptido se expone a un compuesto qumico que reacciona nicamente con
el grupo amino libre del extremo amino terminal. Despus,
el compuesto qumico es activado mediante la exposicin a
un cido dbil, con lo que se rompe el enlace peptdico
que une el aminocido amino terminal al pptido; el aminocido que se ha separado se identifica por mtodos cromatogrficos.
El pptido restante, que tiene un aminocido menos, se
somete a la misma secuencia de reacciones, y as sucesivamente hasta que se determinan todos los aminocidos de la
secuencia.
Para la determinacin de la estructura primaria de una
protena es necesario repetir las tres fases utilizando reactivos distintos para fragmentar la protena.
Comparando y superponiendo las secuencias de los
diferentes grupos de fragmentos peptdicos, obtenidos
mediante el fraccionamiento de la misma protena utilizando diferentes enzimas proteolticos y reactivos qumicos, pueden ordenarse los pptidos en una secuencia
correcta.
A pesar de que la fase 3 est automatizada, la determinacin de la secuencia de aminocidos de una protena es un proceso laborioso.
/
51
4. Protenas
Enlaces entre los aminocidos

ENLACES DE HIDRGENO
Un tomo de hidrgeno es compartido por otros dos tomos de molculas distintas (ambos electronegativos, como
el O y el N), formando un enlace o puente de hidrgeno.
Enlace covalente
~ 0,1 nm de largo
Enlace de hidrgeno
~ 0,2 nm de largo
Los enlaces de hidrgeno son ms fuertes cuando los tres tomos

estn en lnea recta.
cido glutmico
Enlace de hidrgeno entre tomos de un enlace peptdico y

un residuo de aminocido.
Enlace de hidrgeno entre tomos

de 2 enlaces peptdicos.
Enlace de hidrgeno entre 2

residuos de aminocidos.
Serina
Serina
ENLACES DISULFURO
Formacin de un enlace disulfuro (covalente) entre los grupos
-SH de dos cistenas vecinas de una protena.
O
H
Cistena
N
O
C
C
CH2
H
N
SH
SH
C
O
Cistena
C
C
Oxidantes
S
C
H
N
Reductores
CH2
C
CH2
H
Enlace disulfuro
CH2
H
C
N
52
4. Protenas
H
C
ENLACES HIDRFOBOS
El agua une los grupos hidrofbicos con el fin de minimizar su efecto destructor sobre su estructura. Estos grupos hidrofbicos estn unidos por enlaces hidrofbicos.
H
H
FUERZAS DE VAN DER WAALS

A una distancia muy reducida, dos tomos muestran una
dbil interaccin debido a sus cargas elctricas fluctuantes.
Esta fuerza recibe el nombre de Van der Waals.
Cada tipo de tomo tiene un radio en el que las fuerzas de

Van der Waals son ptimas.
H
(0,12 nm)
(0,2 nm)
(0,15 nm)
(0,14 nm)
Energa
Atraccin
Fuerza de Van der Waals ptima en este punto distante.
Repulsin
Aunque individualmente son muy dbiles, las fuerzas de

Van der Waals pueden ser importantes cuando dos superficies macromoleculares se adaptan estrechamente una a otra.
Distancia entre tomos
53
4. Protenas
Una determinada cadena de aminocidos no es

una estructura rgida sino flexible debido a la rotacin de los enlaces de sus aminocidos, a excepcin del enlace peptdico. En principio, cualquier
molcula proteica puede adoptar un nmero enorme de formas diferentes, o conformaciones. Sin
embargo, en condiciones biolgicas, la mayora de
las cadenas polipeptdicas se pliegan adoptando
una sola de estas conformaciones. Esto es debido a
que en su interior se forman nuevos enlaces entre
los grupos funcionales de sus aminocidos (ver cuadro de ampliacin). Dependiendo del tipo de aminocidos y de su secuencia (estructura primaria), la
cadena polipeptdica podr adoptar una conformacin espacial u otra.
Aunque toda informacin necesaria para el plegamiento de una cadena proteica se halla contenida
en su secuencia de aminocidos, todava no se ha
aprendido a leer esa informacin para poder predecir la conformacin de una protena cuya estructura primaria se conozca. Por lo tanto, la conformacin de una protena slo puede determinarse
mediante anlisis por difraccin de rayos X realizado sobre cristales de protena.

La estructura secundaria de una protena hace
referencia a la primera reordenacin espacial de la
misma. Linus Pauling y su colaborador Robert Corey
(1951) descubrieron que podan formarse puentes
de hidrgeno entre el hidrgeno ligeramente positivo del grupo amino de un aminocido y el oxgeno
ligeramente negativo del carbonilo de otro aminocido. Dilucidaron dos estructuras que podran ser
resultado de estos puentes de hidrgeno, denominadas hlice alfa (por ser la primera en ser descubierta) y lmina beta.
La hlice se forma cuando una cadena polipeptdica gira sobre s misma para formar una hlice en
la que cada enlace peptdico est unido regularmente por puentes de hidrgeno a otros enlaces peptdicos de la cadena. Muchas protenas globulares contienen breves regiones de hlices , mientras que se
encuentran largas regiones de hlices en muchas
protenas estructurales como la queratina.
3,5 nm
Grupo hemo
COOH
Enlace de H
1,6 nm
A)
Enlace de H
B)
C)
Hlice
dextrgira
NH2
Esquemas de la estructura secundaria en hlice alfa de las protenas. A) Molcula de mioglobina mostrando una regin con estructura secundaria en
hlice. B y C) Detalles de la hlice.
54
4. Protenas
La estructura de la lmina se forma cuando una

cadena polipeptdica se pliega hacia adelante y
hacia atrs sobre s misma, de tal forma que diferentes tramos de la cadena, bien aquellos que discurren en el mismo sentido (paralelos) o los que lo
hacen en sentido contrario (antiparalelos), quedan
enfrentados y se unen mediante puentes de hidrgeno entre los tomos de los enlaces peptdicos.
Este tipo de plegamiento, estudiado por primera
vez en la protena llamada fibrona que se encuentra en la seda, es muy frecuente en las protenas
globulares.
HOOC
Estas configuraciones a su vez pueden reordenarse, de nuevo, originando la estructura terciaria.

En este caso los enlaces responsables pueden ser
de varios tipos, destacando los enlaces de hidrgeno, disulfuro e interacciones hidrofbicas.
Generalmente, la estructura terciaria de una protena incluye regiones con estructura en hlice ,
lmina e incluso cierto grado de plegamiento al
azar como puede observarse en la figura.
NH2
2,5
nm
Carbono
Nitrgeno
Oxgeno
Hidrgeno
Radical
Enlace de hidrgeno
1,39 nm
Esquemas de la estructura secundaria en lmina de las protenas. A) Molcula de inmunoglobulina con una regin con estructura secundaria en
lmina . B) Detalle de la lmina .
55
4. Protenas
Hlice
Lmina
Hlice
Lmina
Plegamiento
al azar
Extremo
COOH
Extremo NH2
Ejemplos de la estructura terciaria de las protenas, en los que

muestran regiones con distinta estructura secundaria: hlice ,
lmina y plegamiento al azar.
Polipptido no plegado
Regin
central
hidrofbica
Polipptido plegado
En una protena con estructura terciaria globular tpica, como la mayora de las enzimas, el interior puede
contener lminas rodeado por una cubierta de hlices . En medio acuoso, las cadenas laterales apolares
quedarn hacia el interior, y las polares en la superficie.
La primera protena para la que se conoci la estructura terciaria fue la mioglobina. En 1963, J. C. Kendrew
y M. Perutz, mediante anlisis por difraccin de rayos
X realizado sobre cristales de la protena, dilucidaron
la estructura secundaria y terciaria de esta protena:
estructura secundaria: alrededor del 75 % de
la cadena tiene estructura de hlice ;
estructura terciaria: est constituida por ocho
segmentos relativamente rectos con estructura de hlice , separados por zonas curvas.
Muchas protenas estn compuestas por varias cadenas de polipptidos unidas por enlaces de hidrgeno,
inicos y otros. Este nivel de organizacin constituye
la estructura cuaternaria. Varias protenas importantes, como la hemoglobina con 4 cadenas, y la insulina,
con 2, presentan esta organizacin. La estructura cuaternaria de la hemoglobina se muestra en la figura;
esta protena esta constituida por cuatro cadenas polipeptdicas, dos con 141 aminocidos que se denominan , y otras dos con 146 aminocidos. Cada una
de las cadenas lleva unido un grupo hemo y la estructura terciaria de ambos tipos de cadenas es muy semejante a la de la mioglobina.
Residuos polares de la
parte exterior de la
molcula que pueden
formar enlaces de
hidrgeno
Esquema del plegado en conformacin globular de una protena en

un medio acuoso.
Cadenas
COOH
NH2
Grupo hemo
Cadenas
Estructura terciaria de la mioglobina.
56
Estructura cuaternaria de la hemoglobina.
4. Protenas
Cuadro resumen. Niveles de estructura proteica.

1. Estructura primaria. Secuencia de
aminocidos
Lys
3. Estructura terciaria
Pro Glu Ser Ala Val Asp Cys

Met
2. Estructura secundaria
Hlice
4. Estructura cuaternaria
Lmina
5.Propiedades de las protenas

Especificidad
Es probablemente la propiedad ms destacada de las
protenas. No existen dos organismos que tengan exactamente las mismas protenas. Siempre hay algunas
especficas de cada ser que le hacen ser diferente de
los dems. Esta propiedad es la responsable de los
rechazos en las transfusiones y trasplantes, de las alergias, etc. Estas diferencias se hacen menores en la
medida en que los dos organismos estn ms emparentados, es decir, su antepasado comn est ms
cerca en el rbol genealgico de ambos. Pensemos en
el smil de nuestros apellidos.
Por otra parte, existe la especificidad funcional. La
funcin de una protena depende de su adecuada
estructura, generalmente terciaria, y una mnima variacin puede impedir realizar dicha funcin.
Solubilidad
La solubilidad de las protenas depende del tamao
y la forma de las molculas, de los radicales de los
aminocidos y su disposicin, y del pH del medio. Los
radicales de los aminocidos, al ionizarse, forman enlaces por puentes de hidrgeno con el agua. De esta
manera, la protena queda recubierta de una capa de
molculas de agua que impide que pueda unirse con
otras protenas.
El gran tamao molecular de muchas protenas
explica que formen disoluciones coloidales.
Desnaturalizacin
Como hemos indicado anteriormente, aunque tericamente una protena podra plegarse en un nmero
infinito de formas, cada protena adopta una determinada conformacin que se denomina nativa. Al proceso de descomponer la estructura nativa de una protena se denomina desnaturalizacin. La desnaturalizacin se puede realizar por cambios de temperatura (la
mayora de las protenas globulares se desnaturalizan
al calentarse por encima de 60 - 70 C) o de pH.
57
4. Protenas
Si el tratamiento de desnaturalizacin es suficientemente suave, generalmente se puede revertir, y la protena desplegada se pliega de nuevo espontneamente
en su conformacin original.
Desnaturalizacin
Protena en estado nativo
(protena con estructura
terciaria)
En la fabricacin del yogur, determinadas bacterias convierten la lactosa de la leche en cido lctico. Cmo
afectara el cambio de pH a la casena de la leche?
Al cocer o frer un huevo, se desnaturaliza la albmina
de la clara. Qu consecuencia tiene esta desnaturalizacin sobre la solubilidad de la ovoalbmina? Por qu?
Renaturalizacin
Protena desnaturalizada
Desnaturalizacin reversible de una protena globular.
6. Clasificacin
Como se ha visto, existe una enorme variedad de
protenas en los seres vivos. Se pueden clasificar segn
diferentes criterios. Nosotros vamos a clasificarlas segn

su composicin. En la tabla (tabla de ampliacin) se
presentan otros dos mtodos de clasificacin de las
protenas: segn su estructura y segn su funcin.
Clasificacin de las protenas segn su composicin

1. Protenas simples. Constituidas exclusivamente por aminocidos.
Nombre
Propiedades
Localizacin
Albminas
Neutras. Solubles en agua.

Solubles en disoluciones salinas.
En la clara de huevo (ovoalbmina), en el

plasma sanguneo (seroalbmina), en la
leche (lactoalbmina).
Globulinas
Neutras. Insolubles en agua.

Solubles en disoluciones salinas.
En el plasma sanguneo, en los tejidos

metablicamente activos.
Histonas
Bsicas. Solubles en agua. Insolubles

en soluciones diluidas de amonaco.
Asociada al DNA en las clulas somticas.
Escleroprotenas
Insolubles en agua y otros disolventes.

Muy resistentes tanto a cidos como a
bases.
La queratina de la piel, pelo, uas, etc.; el

colgeno de los huesos y tendones; la
elastina de los ligamentos.
2. Protenas conjugadas. Adems de las cadenas polipeptdicas, tienen otras molculas formando parte de su
estructura. Las molculas no proteicas constituyen el grupo prosttico.
Nombre
58
Grupo prosttico
Localizacin
Fosfoprotenas
Grupos fosfato
En la leche (casena), en la yema del huevo.
Glicoprotenas
Hidratos de carbono
En el plasma sanguneo, mucina (en la

saliva).
Nucleoprotenas
cidos nucleicos
En los cromosomas, ribosomas y virus.
4. Protenas
Nombre
Grupo prosttico
Localizacin
Cromoprotenas
Pigmentos
Hemoglobina de la sangre de los

vertebrados, fitocromo (pigmento de las
plantas), citocromo (pigmento respiratorio).
Lipoprotenas
Lpidos
En la sangre, son transportadoras de lpidos.
Flavoprotenas
FAD (flavn adenindinucletido)
Transportador de electrones en la cadena

respiratoria.
Metaloprotenas
Metales
Ejemplo: nitrato reductasa, enzima de las

plantas que cataliza la conversin de nitratos
en nitritos.
Otras clasificaciones de las protenas

I. Segn su estructura
Tipo
Estructura y propiedades
Funcin
Fibrosa
Estructura secundaria fundamentalmente.

Insolubles en agua. Fsicamente
resistentes. Largas cadenas
polipeptdicas paralelas unidas a
intervalos formando largas fibras.
Funcin estructural en clulas y organismos.

Ejemplo: componentes del tejido conjuntivo,
colgeno (tendones, matriz de los huesos),
queratina (pelo, cuernos, uas, plumas).
Globular
Estructura terciaria. Cadenas

polipeptdicas plegadas adoptando una
forma esfrica. Solubles en agua,
formando disoluciones coloidales.
Globulinas del suero, muy importantes en

inmunologa. Enzimas, anticuerpos y
algunas hormonas, por ejemplo la insulina.
Mantienen la organizacin celular.
Intermedia
Fibrosa, pero soluble.
Ejemplo: Fibringeno, protena que

interviene en la coagulacin de la sangre.
II. Segn su funcin

Tipo
Estructural
Enzimas
Ejemplos
Localizacin y/o funcin
Colgeno
Componente del tejido conjuntivo, hueso,

tendones, cartlago.
Queratina
Piel, plumas, pelo, uas, cuernos.
Elastina
Tejido conjuntivo elstico (ligamentos).
Histonas
Forman la estructura de la cromatina y de

los cromosomas.
Glicoprotenas
Intervienen en la formacin de las

membranas celulares.
Tripsina
Cataliza la hidrlisis de las protenas.
Ribulosa difosfato carboxilasa
Cataliza la carboxilacin (adicin de

CO2) a la ribulosa difosfato en la
fotosntesis.
59
4. Protenas
Tipo
Hormonas
Ejemplos
Insulina
Glucagn
Regulan el metabolismo de la glucosa.
ACTH
Estimula el crecimiento y la actividad de

la corteza de las cpsulas
suprarrenales.
Hemoglobina
Transporta O2 en la sangre de los

vertebrados.
Hemocianina
Transporta O2 en la sangre de algunos

invertebrados.
Mioglobina
Transporta O2 en los msculos.
Lipoprotenas
Transportan colesterol, triacilglicridos y

otros lpidos en la sangre.
Citocromos
Transporta electrones en la cadena

respiratoria.
Anticuerpos (inmunoglobulinas)
Forman complejos con los antgenos que

penetran en el organismo.
Fibringeno
Precursor de la fibrina en la coagulacin

de la sangre.
Trombina
Interviene en la coagulacin de la
sangre.
De reserva
Ovoalbmina
Casena
En el huevo.
En la leche.
Toxinas
Toxina de la difteria
Toxina fabricada por la bacteria

causante de la difteria.
Venenos de serpientes
Enzimas.
De transporte
Protectora
50 nm
Seccin corta de una

fibrilla de colgeno
Molcula de colgeno
300 x 1,5 nm
1,5 nm
Extensin
Relajacin
Triple
hlice de
colgeno
Estructura del colgeno. El colgeno es una triple hlice formada

por tres cadenas proteicas extendidas, dispuestas en paralelo.
Muchas molculas de colgeno estn unidas entre s formando las
fibrillas y fibras de colgeno.
60
Localizacin y/o funcin
Molcula de
elastina
Estructura de la elastina. La elastina est compuesta por

polipptidos flexibles unidos. Al estirarla, las molculas se
desenrollan y adoptan una conformacin ms extendida.
5. cidos nucleicos
Biologa
1.Concepto
2.Los monmeros de los cidos

nucleicos: los nucletidos
Los cidos nucleicos son esenciales para la vida.

Ellos constituyen el material gentico de todos los
seres vivos, es decir, la informacin para la sntesis
de la gran variedad de protenas que se encuentran
en los organismos est codificada en los cidos
nucleicos y es traducida por stos. As de sencillo
resulta ahora indicar la funcin de los cidos
nucleicos. Sin embargo, la historia de la ciencia nos
demuestra que no fue fcil llegar a este conocimiento. En el tema de gentica molecular describiremos los estudios que llevaron a conocer la naturaleza qumica de los genes, y estudiaremos los
procesos mediante los cuales los cidos nuclicos
desempean sus funciones, ocupndonos ahora de
estudiar la composicin qumica y estructura de los
cidos nucleicos.
Un nucletido est formado por la unin de tres

molculas: un monosacrido de 5 carbonos (pentosa), una base nitrogenada y el cido fosfrico.
Los cidos nucleicos, cido desoxirribonucleico

(DNA) y cido ribonucleico (RNA), son polmeros
de nucletidos.
Fosfato
O
N
OH
Pentosa
La pentosa puede ser de dos tipos: ribosa 2-desoxirribosa. En el RNA hay ribosa (ribonucletidos) y
en el DNA desoxirribosa (desoxirribonucletidos).
Los carbonos de la pentosa se numeran como 1, 2,
etc., para diferenciarlos de los de la base nitrogenada.
O
1
OH
H H
OH
OH
Frmula general de un nucletido.
H H
Pentosa: un azcar de 5
carbonos
HOCH 2
CH2
Base
-D-Ribofuranosa utilizada
en el cido ribonucleico
OH
Se utilizan dos tipos

HOCH 2
H H
Pentosas componentes de los nucletidos.
OH
OH
H H
-D-Desoxirribofuranosa utilizada
en el cido desoxirribonucleico
61
5. cidos nucleicos
Las bases nitrogenadas son molculas cclicas, derivadas de dos anillos bsicos: el de la purina y el de la
pirimidina. Las bases nitrogenadas que se encuentran
ms frecuentemente en el DNA y RNA son las derivadas de la purina (adenina y guanina) y de la pirimidina (uracilo, citosina y timina). De stas, la adenina, la guanina y la citosina se encuentran tanto en el
DNA como en el RNA. El uracilo es caracterstico de
los RNA, mientras que la timina se encuentra casi
exclusivamente en el DNA. Suelen representarse

mediante sus iniciales A, G, C, U y T.
En la formacin de los nucletidos, la pentosa y la
base nitrogenada se unen mediante un enlace N-glucosdico entre el carbono que ocupa la posicin 1 en la
pentosa y el nitrgeno que ocupa la posicin 1 en las
bases pirimidnicas, o la posicin 9 en las bases pricas. Este compuesto se llama nuclesido.
NH2
C
HC
NH
U
HC
C
HC
4
5
Purina
Pirimidina
H3 C
N
N
NH
C
Timina
Guanina
NH
Bases nitrogenadas componentes de los nucletidos.
Nuclesido
NH2
NH2
4
Citosina
N
1
N
N
O
4
1
3
C
H
H H
OH
H
OH
HOCH 2
Desoxirribosa
H2 O
N
HOCH 2
H H
H
H
OH
Formacin de un nuclesido.
62
C
C
Desoxicitidina
NH
HC
T
HC
CH
N
NH
A
NH
Citosina
C
C
HC
C
HC
NH
NH2
Adenina
Uracilo
NH
C
N
NH2
5. cidos nucleicos
Nuclesidos
Base nitrogenada
Ribonuclesido
Desoxirribonuclesido
Adenina (A)
Adenosina
Desoxiadenosina
Guanina (G)
Guanosina
Desoxiguanosina
Citosina (C)
Citidina
Desoxicitidina
Uracilo (U)
Uridina
Timina (T)
Desoxitimidina
Como se puede deducir, son posibles 8 nuclesidos diferentes, 4 con la ribosa y 4 con la desoxirribosa.
Finalmente, el cido fosfrico se une a la pentosa

por el carbono 5 mediante un enlace ster, formndose el nucletido. Habr, como en el caso anterior, 8 tipos de nucletidos.
NH2
NH2
OH
OH
HO
HO
N
H2 O
O
+
OH
HO CH 2
cido fosfrico
Adenina
H
OH
OH
Adenosina
(nuclesido)
CH2
4
3
H
3
OH
Formacin de un nucletido.
6
5
O
5
H
2
OH
Adenosn-5-monofosfato
(nucletido)
Nucletidos
Base nitrogenada
Ribonucletido
Desoxirribonucletido
Adenina (A)
Adenosn- 5-monofosfato (AMP) o cido

adenlico.
Desoxiadenosn-5-monofosfato (dAMP)
o cido desoxiadenlico.
Guanina (G)
Guanosn-5-monofosfato (GMP) o cido

guanlico.
Desoxiguanosn-5-monofosfato (dGMP)
o cido desoxiguanlico.
Citosina (C)
Citidn-5-monofosfato (CMP) o cido

citidlico.
Desoxicitidn-5-monofofato (dCMP) o
cido desoxicitidlico.
Uracilo (U)
Uridn-5-monofofato (UMP) o cido

uridlico.
Timina (T)
Desoxitimidn-5-monofosfato (dTMP) o
cido desoxitimidlico.
63
5. cidos nucleicos
Nucletidos y dinucletidos libres de importancia biolgica

Los nucletidos, adems de ser los monmeros de los
cidos nucleicos, desempean importantes funciones en las
clulas:
Tambin algunos dinucletidos, como NAD, NADP y FAD,

son coenzimas de enzimas de oxidacin-reduccin.
A
1. Almacenan y transportan energa. Las molculas de

nucletidos trifosfato, especialmente el ATP, almacenan y transportan energa dentro de las clulas. Los
enlaces entre los grupos fosfato pueden hidrolizarse,
produciendo fosfato inorgnico y liberando energa.
NH2
Adenina
HC
AMP + Pi + H + E (7,3 Kcal/mol)
AMP + H2O
adenosina + Pi + H+ + E (3,4 Kcal/mol)
N
CH2
HO
OH
OH
HO
HOCH
HOCH
CH2
OH
CH3
HN
CH3
HC
H
H
OH
HO
P
O
HO
HOCH
CH3 H
HO
HOCH
O
CH3 H
CH2
N
OH
OH
En el NADP este grupo

hidroxilo se halla esterificado
O
por fosfato
CH
HC
N
O
P
CH2
CH
CH3
C
C
Coenzima A (CoA).
O
64
C
N
CH
OH
O
CH3
CH
CONH 2
Nicotinamida
N
CH2
N
O
HC
HN
HOCH
H
Adenina
NH2
CH2
CH
2. Actan como coenzimas en procesos

metablicos.
HO P O
Algunos nucletidos pueden combinarse con otras
O
molculas para formar coenzimas, como es el caso del
HO P O
coenzima A.
N
CH2
OH
OH
NH2
CH
CH
C
CH
CH2
CH2
HC
Riboflavina
Dado que estas reacciones son reversibles, la energa NH

libe2
rada durante el metabolismo celular puede utilizarse Cpara
formar ATP a partir de AMP y ADP.
N
C
Adenosn-5=trifosfato (ATP).
CH2
OH
HO
CH2
HS
HOCH
N
O
NH2
HC
H
OH
CH
HO
ADP + H2O
N
CH2
ADP + Pi + H+ + E (7,3 Kcal/mol)
ATP + H2O
NH2
OH
OH
A) Flavn-adenn-dinucletido (FAD). B) Nicotinamida adenn-dinucletido (NAD). En el nicotinamida-adenn-dinucletido-fosfato (NADP),

un tercer grupo fosfato se esterifica con un grupo hidroxilo de la ribosa.
5. cidos nucleicos
3.Polinucletidos
Dos nucletidos pueden unirse entre s mediante
enlaces fosfodister entre el carbono 5 de un nucletido y el carbono 3 del otro. Este proceso puede
repetirse, varios millones de veces incluso, hasta formar un polinucletido.
Base
CH2
Pentosa
OH
+
Base
CH2
O
Pentosa
Base
O
O
CH2
Enlace fosfodister
O
O
Base
O
5
CH2
4.cido desoxirribonucleico
(DNA)
En las clulas eucariotas el DNA se encuentra localizado esencialmente en el ncleo, aunque tambin se
encuentra en las mitocondrias y en los cloroplastos,
mientras que en las clulas procariotas el DNA se localiza en el citoplasma, en la denominada zona nuclear.
En las clulas procariotas que poseen un solo cromosoma, todo el DNA se halla esencialmente en forma de
una nica macromolcula, mientras que en las clulas
eucariotas que contienen varios cromosomas, existen
varias macromolculas de DNA.
Las molculas de DNA de todos los tipos de clulas,
contienen cuatro tipos de unidades mononucletidas:
d-AMP, d-GMP, d-CMP y d-TMP.
OH
Escribe las frmulas de un fragmento de DNA y de un

fragmento de RNA constituidos por cuatro nucletidos.
OH
Pentosa
Formacin de un enlace fosfodister 5-3 entre dos nucletidos.
En un polinucletido hay un eje central formado por

fosfato-pentosa-fosfato-pentosa, mientras las bases unidas al carbono 1 quedaran como cadenas laterales. El
eje central tiene un extremo inicial 5 y un terminal 3.
(La secuencia lineal de los nucletidos de una cadena
de cido nucleico se suele abreviar mediante un cdigo de una letra, A-T-T-A-C-G-C-A, con el extremo 5 de
la cadena a la izquierda).
Las molculas de DNA son polinucletidos constituidos por cadenas de desoxirribonucletidos. Las molculas de RNA son polinucletidos constituidos por unidades de ribonucletidos.
Estructura primaria del DNA

La estructura primaria est determinada por la
secuencia de desoxirribonucletidos. Dado que el
esqueleto de polidesoxirribosa-fosfato (P-dR-P-dR-PdR-P-dR-) es comn para todas las molculas de
DNA, la diferencia entre ellas vendr dada, por lo
tanto, por la secuencia de bases nitrogenadas a lo
largo del esqueleto de polidesoxirribosa-fosfato. En
dicha secuencia reside la informacin para la sntesis
proteica.
Estructura secundaria del DNA.
Modelo de doble hlice de Watson y

Crick.
En 1953, James Watson y Francis Crick propusieron
un modelo para la estructura tridimensional del DNA
(ver el artculo de la revista Nature al final del tema)
basndose en los datos experimentales disponibles en
aquel momento, y que eran fundamentalmente la equivalencia de bases observadas por Erwin Chargaff y los
datos obtenidos, mediante la realizacin de estudios
de difraccin de rayos X en DNA cristalino, por Maurice Wilkins y Rosalind Franklin.
65
5. cidos nucleicos
En la tabla adjunta aparecen los resultados de los anlisis del DNA hechos en diferentes especies. En concreto se
muestra el % de cada base en el total de bases del DNA.
Un anlisis de DNA muestra que el 33 % de sus bases

es guanina. Calcula la cantidad de las otras bases.
Justifica el clculo.
A la vista de los datos, extrae conclusiones sobre la

relacin que existe entre las bases tomadas dos a dos.
Fuente de DNA
Adenina
Guanina
Timina
Citosina
Ser humano
30,9
19,9
29,4
19,8
Oveja
29,3
21,4
28,3
21,0
Gallina
28,8
20,5
29,2
21,5
Trtola
29,7
22,0
27,9
21,3
Salmn
29,7
20,8
29,1
20,4
Erizo de mar
32,8
17,7
32,1
17,3
Langosta
29,3
20,5
29,3
20,7
Trigo
27,3
22,7
27,1
22,8
Levadura
31,3
18,7
32,9
17,1
Escherichia coli
24,7
26,0
23,6
25,7
Bacteriofago X174
24,6
24,1
32,7
18,5
Los estudios de E. Chargaff acerca de la composicin

en bases del DNA de diferentes organismos indicaban,
como ya habrs notado en la tabla anterior, que (dentro del error experimental) la cantidad de adenina es
igual a la de timina y que la de guanina es igual a la
de citosina: A = T y G = C.
La molcula de DNA est formada por dos cadenas polinucleotdicas.
Las fotografas de difraccin del DNA por rayos X,

obtenidas por M. Wilkins y R. Franklin en los laboratorios del Kings College de Londres, mostraban patrones
que reflejaban los giros de una hlice (Pauling haba
sugerido previamente que la estructura del DNA
podra ser semejante a la estructura en hlice de las
protenas). Estas fotografas permitieron determinar dos
periodicidades: una principal a 0,34 nm y otra secundaria de 3,4 nm.
Las cadenas discurren en direccin opuesta; una

normal 5
3 y otra boca abajo 3
5, es
decir, son antiparalelas.
A partir de estos datos, J. Watson y F. Crick intentaron construir un modelo estructural del DNA que concordara con ellos, y que adems permitiera indicar un
mecanismo por medio del cual la informacin gentica
pudiera replicarse con exactitud.
Los aspectos ms destacados del modelo de Watson
y Crick, considerado como uno de los grandes hitos de
la Biologa, son los siguientes:
66
Cada cadena forma una hlice dextrgira, y ambas

cadenas se enrollan alrededor de la otra dando
una doble hlice.
Los ejes pentosa-fosfato de las cadenas, a modo de

pasamanos de una escalera de caracol, se sitan
perifricamente. Por su parte, las bases se disponen perpendicularmente hacia el interior, como
los peldaos de la escalera.
La doble hlice tiene siempre el mismo grosor, por
lo que el emparejamiento obligado es entre una
purina y una pirimidina, y ms concretamente, A-T
y G-C. Este apareamiento es concordante con la
composicin en bases del DNA y permite la formacin del mximo nmero posible de enlaces de
hidrgeno entre las bases apareadas (tres para el
par C G y dos para el A = T).
5. cidos nucleicos
Las dimensiones moleculares fundamentales de la

doble hlice son: los pares de bases adyacentes se
encuentran a una distancia respectiva de 0,34 nm, y
en cada vuelta de la doble hlice hay exactamente
10 restos de nucletidos, por lo que la distancia
que avanza cada vuelta de hlice es de 3,4 nm.
Estas distancias se corresponden con la periodicidad observada por M. Wilkins y R. Franklin utilizando mtodos de difraccin de rayos X. El dimetro
de la doble hlice es aproximadamente de 2 nm.
tambin por interacciones electrostticas e hidrofbicas entre las bases apiladas en el interior de la
hlice. Los restos polares de la pentosa y los grupos fosfato cargados negativamente quedan en la
parte externa y confieren a la molcula un marcado carcter aninico, que permite una estabilizacin adicional mediante interacciones electrnicas
con protenas bsicas como las histonas.
2 nm
Par de bases
complementarias
La estructura de la doble hlice queda estabilizada,

no slo por la formacin de puentes de hidrgeno
entre los pares de bases complementarias, sino
Timina
3,4 nm
10 pares de nucletidos
Lo anterior hace que el orden de las bases en una

cadena determine el de la otra, es decir, que sean
complementarias.
Citosina
Enlace de
hidrgeno
O
Adenina
Detalle
C
Enlaces de
hidrgeno
Guanina
Esqueleto
pentosa-fosfato
Las cuatro bases del DNA formando dos pares de bases unidas por puentes de hidrgeno.
1 cadena
polinucleotdica
Nucletido
1 cadena
polinucleotdica
Fragmento de una molcula de DNA. Las dos cadenas complementarias

se enrollan en una doble hlice.
Base
Esqueleto de
pentosa-fosfato
Enlace de
hidrgeno
1 vuelta de hlice =
3,4 nm
Esquemas de la doble hlice de DNA.
G
T
67
5. cidos nucleicos
El modelo de DNA en doble hlice de Watson y Crick,

crees que explica los resultados de Chargaff y colaboradores?
La estructura en doble hlice la presentan todas las

molculas del DNA de las clulas, tanto las que forman
parte de los cromosomas de las clulas eucariotas (el
empaquetamiento del DNA en las fibras de cromatina
y la condensacin de las fibras de cromatina para formar cromosomas los estudiaremos en el prximo
tema), como el DNA de las mitocondrias, cloroplastos
y clulas procariotas. Sin embargo, aunque la mayora
de los DNA virales presentan estructura en doble hlice, se conocen algunos virus como el fago X174 que
presentan un DNA circular de una sola cadena.
5.cido ribonucleico (RNA)

El RNA es el cido nucleico ms abundante en las
clulas y su proporcin en general es muy superior a
la del DNA. Al igual que el DNA, las molculas de
RNA son tambin polmeros formados por la unin de
nucletidos que, en este caso, son ribonucletidos de
adenina, guanina, citosina, uracilo y, en menor proporcin y en algunos tipos de RNA (RNAt), otras bases
nitrogenadas como el pseudouracilo, la dimetilguanina,
la inosina, la metilinosina, el dihidrouracilo, la ribotimidina, etc.
Los RNA, excepto en el caso de algunos virus (reovirus) que son bicatenarios con estructura en doble hlice, son monocatenarios y suelen tener nicamente
estructura primaria. Esta estructura viene definida,
como en el DNA, por la secuencia de bases a lo largo
de la cadena de polirribosa fosfato.
Aunque los RNA tengan una sola cadena polinucleotdica, en algunos casos pueden presentar regiones de
apareamiento complementarias en la cadena capaces
de formar una doble hlice.
G
Esqueleto de
pentosa-fosfato
Bases
Hebra simple de RNA. Se puede apreciar una zona de apareamiento de

bases complementarias.
Tipos de RNA
Existen tres tipos diferentes de RNA: RNA mensajero (RNAm), RNA ribosmico (RNAr) y RNA de
transferencia (RNAt), cada uno de los cuales se presenta en diversas formas moleculares. Los diferentes
tipos de RNA participan en la expresin de la informacin gentica contenida en el DNA (en el tema de
gentica molecular estudiaremos el proceso de sntesis
de las protenas).
RNA mensajero
Las molculas de RNAm contienen solamente las
cuatro bases A, G, C, y U, y se sintetizan en el ncleo
como copias complementarias de fragmentos de DNA.
El nombre de mensajero hace referencia a su funcin que consiste en transportar la informacin desde
el ncleo hasta los ribosomas, donde acta como
patrn para la ordenacin secuencial de los aminocidos durante el proceso de sntesis de las protenas.
Los tripletes de nucletidos (codones) que se hallan a
lo largo de la cadena de RNAm, especifican la secuencia de aminocidos de la cadena polipeptdica.
Caractersticas de los RNA de una clula eucaritica

Tipo de RNA
% en la clula
Peso molecular
Nmero de nucletidos
RNAr
80 %
1.700.000
700.000
50.000
36.000
5.000
2.000
150
100
RNAt
15 %
25.000
75 90
5%
25.000 1.000.000
75 3.000
RNAm
68
5. cidos nucleicos
Por lo tanto, cada una de los millares de protenas

diferentes sintetizadas en las clulas, es codificada por
un RNAm especfico o por un segmento de una molcula de RNAm.
Una caracterstica de los RNAm es su corta vida,
pues se degradan rpidamente una vez sintetizada la
protena.
de bases que porta el RNAm como codn caracterstico de cada aminocido.

Los estudios de difraccin de rayos X de los cristales
de RNAt realizados por A. Rich y S. Kim han proporcionado datos sobre la estructura terciaria de los
RNAt. La molcula se encuentra plegada en forma de L
con el brazo anticodn en un extremo y el brazo aminocido en el otro.
OH
RNA ribosmico
Los ribosomas de las clulas procariotas y eucariotas
estn formados por dos subunidades de distinto tamao constituidas por protenas y RNAr. El RNAr constituye el 65 % de la masa total de los ribosomas. Se ha
detectado la presencia de tres tipos diferentes de RNAr
en procariotas y cuatro en eucariotas con diferente
peso molecular. Son molculas lineales de una sola
cadena polinucleotdica con algunas bases metiladas y
que pueden presentar numerosas zonas de emparejamiento antiparalelo distribuidas al azar dentro de la
misma cadena.
RNA de transferencia
Las molculas de RNAt representan el 15 % del total
del RNA de la clula y se encuentran en el citoplasma
en forma de molculas dispersas. Su funcin es transportar aminocidos especficos hasta los ribosomas
donde se sintetizan las protenas.
Es el RNA ms estudiado desde el punto de vista
estructural. Hay unos 50 RNAt diferentes de los que se
conoce con detalle la secuencia de bases completa. A
pesar de que los distintos RNAt presentan composiciones de bases diferentes, todos ellos se caracterizan por
contener, adems de las bases principales (A, G, C y
U), aproximadamente un 10 % de bases raras o menores. Todos los RNAt comparten tambin la presencia
del nucletido de guanina en el extremo 5 terminal y
en su extremo 3, donde se enlaza el aminocido, la
secuencia C-C-A.
Algunas regiones de los RNAt presentan estructura
secundaria, ya que contienen secuencias de bases
complementarias que permiten el apareamiento y la
consiguiente formacin de una doble hlice, mientras
que las zonas que no se aparean adoptan el aspecto
de bucles, como una hoja de trbol. El brazo anticodn presenta en su centro una secuencia de tres bases
diferentes en cada RNAt. Este triplete es el anticodn
y es la secuencia de bases complementaria del triplete
Extremo 5
Extremo 3
Brazo T C
Brazo DHU
Brazo del
anticodn
ANTICODN
Esquema general de la estructura en hoja de trbol de los RNAt.

Brazo T C
C C
A
OH
Brazo aminocido
Brazo
DHU
Brazo anticodn
Anticodn
Estructura terciaria de los RNAt.
Cules son las diferencias entre el DNA unicatenario

y el RNA? Podra una cadena de DNA formar doble
hlice con otra de RNA? Por qu?
Qu ocurrira si las copias de RNAm no se correspondieran con el cdigo cifrado en el DNA? Qu
efectos producira este hecho en las clulas?
69
Actividades de laboratorio
1. Identificacin de sales minerales en cenizas

vegetales
En la composicin de la materia viva entran a formar parte
el agua, las sales minerales y los principios inmediatos orgnicos. Cualquier material procedente de los seres vivos, al ser
calentado, pierde agua y queda reducido a un residuo seco
formado por materia orgnica y materia mineral. Si se contina calentando, la materia orgnica se carboniza y se destruye; el resto, llamado cenizas, contiene las sales minerales.
Estas sales, en disolucin acuosa, se disocian en sus correspondientes cationes y aniones, que se reconocen mediante
reacciones especficas, la mayora reacciones de precipitacin. Una reaccin de precipitacin consiste en aadir a la
disolucin un reactivo especfico que al reaccionar con el
in que se pretende identificar forme una sustancia insoluble
que, al precipitar, pone de manifiesto la presencia del in en
la disolucin.
Material
Tubos de ensayo
Determinacin de aniones: CO32-, SO42-, ClAadir al tubo 1 unas gotas de HCl concentrado. La produccin de efervescencia delata la presencia de CO32- en la
disolucin.
En el tubo 2, echar unas gotas de BaCl2. La presencia de un
precipitado blanco pone de manifiesto la presencia de SO42-.
Despus de acidificar el filtrado del tubo 3 con unas gotas
de HNO3, aadir unas gotas de disolucin de AgNO3. El precipitado blanco, de aspecto lechoso, indica la presencia del
anin Cl-.
Determinacin de cationes: K+ y Na+
Tomar el tubo 4 y aadir, gota a gota, HClO4. La formacin de un precipitado blanco cristalino delata la existencia
del catin K+ investigado.
Aadir al filtrado del tubo 5 unas gotas de disolucin de
antimoniato potsico y hervir durante dos minutos. Agitando
el tubo al enfriar se observar un precipitado blanco si hubiera Na+ en la muestra analizada.
Mechero
Mortero
Vaso de precipitados
HCl concentrado
BaCl2
AgNO3
HClO4
Realizacin
Realiza las pruebas de identificacin de cationes y aniones.
Comunicacin de los resultados
Elabora un informe donde se explique el procedimiento
que se ha seguido, los resultados obtenidos y las reacciones
que han tenido lugar.
Antimoniato potsico
Agua destilada
Procedimiento
Obtencin de cenizas
Quemar, a fuego lento, una cierta cantidad de hojas secas.
La ignicin lenta evita que se volatilicen algunas sales. Por
el contrario, si es fuerte, los carbonatos pueden descomponerse en xidos y CO2 que se elimina e impide detectar los
CO32-.
NOTA. Las cenizas pueden tambin obtenerse del fuego de
chimenea de lea.
Extraccin de las sales
Triturar, en un mortero, una pequea cantidad de cenizas
(2 g) con 20 cc de agua destilada. Filtrar y recoger el filtrado
en un vaso de precipitados. El residuo del filtro se lava con
10 cc de agua destilada y se aade el filtrado al anterior.
Distribuir el filtrado, que contiene las sales minerales disociadas en sus aniones (Cl-, CO32-, SO42-, PO43-, etc.) y cationes (Na+, K+, Ca2+, Mg2+, etc.), en cinco tubos de ensayo a partes iguales.
70
2. Observacin del fenmeno de smosis en

clulas vegetales
La membrana plasmtica se comporta, para el fenmeno
de smosis, como una membrana semipermeable.
Las hojas de determinadas plantas, como la tradescantia,
resultan especialmente adecuadas para la observacin de la
smosis, debido a que las clulas de su epidermis contienen
un pigmento en sus vacuolas.
En esta actividad os proponemos realizar una investigacin
sobre la smosis.
En una investigacin podemos diferenciar las siguientes
etapas:
1. Planteamiento del problema.
2. Emisin de hiptesis.
3. Diseo del experimento.
4. Realizacin del experimento.
5. Recogida de datos.
6. Interpretacin de los datos y conclusiones.
Qu les ocurre a las clulas de la epidermis al ponerlas en

un medio hipertnico?
Emisin de hiptesis
Emite hiptesis sobre el problema planteado.
Diseo experimental
Propn un experimento que permita contrastar tu hiptesis.
Realizacin del experimento
Pide al profesor los materiales que necesites y realiza las
pruebas con la mxima exactitud y precisin.
Anlisis de los resultados y conclusiones
Una vez realizado el experimento, analiza los resultado y
extrae las conclusiones pertinentes.
Comunicacin de los resultados
Elabora un informe de la investigacin realizada.
Aplicacin en otros contextos
Cita diferentes situaciones de la vida cotidiana en las que
el fenmeno de smosis tenga utilidad.
3. Identificacin de principios inmediatos

orgnicos
Planteamiento del problema
En el laboratorio dispongo de recipientes que contienen
glucosa, harina de trigo, azcar de mesa, aceite de oliva, y
clara de huevo, pero se han perdido las etiquetas de identificacin. Cmo podramos identificarlos?
Bsqueda de informacin y planificacin de la investigacin
Recopila informacin sobre las propiedades fsico-qumicas de glcidos, lpidos y protenas: color, sabor, solubilidad,
estado fsico a temperatura ambiente, etc.
Con ayuda del profesor, informate de las tcnicas y reacciones especficas que permiten la identificacin de compuestos orgnicos.
Planifica la investigacin, indicando las pruebas que vas a
realizar.
Realizacin
Pide al profesor los materiales que necesites y realiza las
pruebas con la mxima exactitud y precisin.
Anlisis de datos y conclusiones
Indica los resultados obtenidos y extrae las conclusiones
pertinentes.
Comunicacin de la investigacin
Elabora un informe de la investigacin realizada.
71
Actividades de laboratorio
Planteamiento del problema
Actividades de aula
1. Imagina una bolsa con una membrana semipermeable

y llena de una disolucin de NaCl al 6 %. Qu ocurrira si la colocaras en una disolucin de NaCl al 30 %?
Relaciona tu respuesta con la utilizacin de la sal como
conservante de los alimentos.
2. Qu caractersticas debe tener una solucin fisiolgica
para poder ser introducida en los organismos sin producir trastornos en ellos?
3. Responde a las siguientes preguntas:

A qu tipo de principios inmediatos corresponde la
glucosa y por qu?
Qu polmero de inters biolgico para las clulas animales est constituido por glucosa? Explica su estructura e indica la funcin que desempea.
Qu queremos significar cuando decimos que algunos
polisacridos son molculas de almacenamiento de
energa y otros son molculas estructurales? Pon un
ejemplo de cada uno.
A qu compuestos qumicos corresponden las frmulas A, B y C?
Forma los compuestos resultantes de la unin de B y
A, y de la unin de A y C, y nmbralos. Cmo podras diferenciar estos dos ltimos compuestos en el
laboratorio?
Cules son sus funciones en los seres vivos?
5. Responde las siguientes preguntas:
Fjate en el polmero que est escrito abajo. A qu
compuesto (o compuestos) pertenece esta frmula?
Escribe la frmula del monmero y nmbralo.
Qu tipo de enlace une los monmeros? Cmo se
forma?
Indica las caractersticas qumicas y la importancia
biolgica de dicho compuesto o compuestos.
72
Cul es su composicin? Escribe la formula de un

fosfolpido.
Por qu los fosfolpidos son compuestos ptimos
para la formacin de membranas estables en medios
acuosos?
7. Una mezcla de tripalmitilglicerol y de 1-estearil 2miristil-fosfatidilcolina disueltos en benceno se agita en
un volumen igual de agua y se deja que se separen las
dos fases. Qu lpido estar en mayor proporcin en la
fase acuosa y por qu?
Podras obtener jabones a partir de estos dos lpidos?
Cmo?
8. En una protena, la secuencia peptdica glicina-serinaglicina-alanina-glicina-alanina aparece repetidamente,
Dibuja la frmula estructural de este hexapptido, indica cmo se forma los enlaces y selalos.
Qu caractersticas descubres en las protenas que
no exista en los glcidos y lpidos?
Explica el significado de la siguiente frase: La
secuencia de aminocidos determina la estructura y
funcin de las protenas.
Si todas las protenas estn constituidas por aminocidos, a qu se debe la enorme variedad de protenas
que se encuentra en los seres vivos?
10. Qu es el ATP? Por qu es importante en las clulas
la molcula de ATP?
Estructura molecular de los cidos nucleicos

Watson y Crick (1953). Nature, 171, 737-8
Queremos proponer una estructura para la sal del cido
desoxirribonucleico (DNA). Esta estructura posee unas caractersticas nuevas que tienen un considerable inters biolgico.
Pauling y Corey1 ya propusieron una estructura para el
cido nucleico. Nos ofrecieron amablemente su artculo
antes de publicarlo. Su modelo consista en tres cadenas
alternadas que formaban una estructura comn, cuyos grupos
fosfatos estaban situados cerca del eje de simetra de la
estructura y las bases estaban dirigidas hacia el exterior. En
nuestra opinin esta estructura es insatisfactoria por dos razones: 1) Nosotros creemos que el material que da los diagramas de rayos X es la sal, no el cido libre. Sin los tomos de
hidrgeno cidos no est claro cuales son las fuerzas que
mantienen unida la estructura, en especial si se considera
que los fosfatos negativos, situados cerca del eje, se repelen
entre s. 2) Algunas de las distancias de Van der Waals parece que son demasiado cortas.
Faser tambin ha sugerido una estructura de tres cadenas
(en prensa). En su modelo los fosfatos estn situados hacia el
exterior y las bases hacia el interior, unidas entre s por enlaces de hidrgeno. La estructura descrita de esta forma no
queda claramente definida y por esta razn no la comentaremos.
Nosotros queremos avanzar una estructura radicalmente
distinta para la sal del cido desoxirribonucleico. Esta estructura posee dos cadenas helicoidales, cada una de ellas enrollada alrededor del mismo eje (vase diagrama).
11. Al realizar un estudio de la frecuencia con que aparecen las bases nitrogenadas en los cidos nucleicos para
tres especies distintas, se obtuvieron los siguientes
resultados:
Especie
Adenina Guanina Citosina Timina Uracilo
Especie 1
25
30
24
21
Especie 2
25
32
24
19
Especie 3
24
26
26,1
23,9
Qu tipo de cido nucleico, RNA o DNA mono o

bicatenario, constituye el material gentico de estas
especies?
En qu se diferencian los DNA bicatenarios de distintas especies? Qu asegura esa diferencia?
LECTURA
En 1953, J. Watson y F. Crick publicaron en la revista
Nature un artculo titulado Estructura molecular de los cidos nucleicos que esta reproducido a continuacin. Despus de leerlo, haz un comentario de dicho artculo.
Esta figura es puramente esquemtica.

Las dos cintas simbolizan las dos cadenas de fosfato-azcar, y las varillas
horizontales los pares de bases que mantienen unidas las cadenas. La
lnea vertical marca el eje de la estructura.
73
Actividades de aula
6. Los fosfolpidos son componentes de las membranas

celulares:
Actividades de aula
Hemos hecho las suposiciones qumicas normales, es

decir, que cada cadena est formada por grupos fosfato dister unidos a restos -D-desoxirribofuranosa por enlaces 3, 5.
Las dos cadenas (pero no sus bases) estn relacionadas por
un eje de simetra de 180 perpendicular al eje de la estructura. Ambas cadenas son hlices que giran hacia la derecha,
pero debido al eje de simetra de 180 las secuencias de los
tomos en las dos cadenas van en direcciones opuestas.
Cada cadena se parece vagamente al modelo n 1 de
Furberg2; es decir, las bases estn en el interior de la hlice y
los fosfatos en el exterior. La configuracin del azcar y de
los tomos vecinos es parecida a la configuracin estndar
de Furberg, estando el azcar en posicin ms o menos perpendicular a la base a la que est unido. En cada cadena hay
un resto cada 3,4 en direccin z. Suponemos que existe un
ngulo de 36 entre dos restos adyacentes de la misma cadena, de tal manera que la estructura se repite cada 10 restos
en cada cadena, es decir, cada 34 . Ya que los fosfatos
estn situados hacia el exterior, son fcilmente accesibles
para los cationes.
Esta estructura es una estructura abierta, y su contenido en
agua es bastante elevado. Si el contenido en agua fuera ms
bajo esperaramos que las bases adoptaran una cierta inclinacin de modo que sera ms compacta.
La caracterstica nueva de esta estructura es la forma en
que las dos cadenas se mantienen unidas por las bases purnicas y pirimidnicas. Los planos de las bases son perpendiculares al eje de la estructura. Las bases se unen a pares, una
base de una cadena establece un enlace de hidrgeno con
otra base de la otra cadena, de modo que las dos estn situadas una al lado de la otra y tienen las mismas coordenadas z.
Una de las bases que forman el par debe ser una purina y la
otra una pirimidina para que pueda tener lugar el enlace. Los
enlaces de hidrgeno se establecen como sigue: la purina en
posicin 1 con la pirimidina de la posicin 1; la purina en
posicin 6 con la pirimidina de la posicin 6.
Si suponemos que las bases slo pueden hallarse en la
estructura en las formas tautomricas ms plausibles (es
decir, en las configuraciones ceto y no en las enlicas),
encontramos que slo pueden enlazarse unos determinados
pares de bases. Estos pares son: adenina (purina) con timina
(pirimidina) y guanina (purina) con citosina (pirimidina).
En otras palabras, si una adenina constituye un miembro
de un par, en una de las cadenas, entonces segn estas suposiciones el otro miembro debe ser la timina; de igual forma
que la guanina y la citosina. La secuencia de bases de una
cadena individual no parece estar restringida de ninguna
forma. Sin embargo, si slo pueden establecerse unos pares
de bases especficos, se deduce que, dada la secuencia de
bases en una cadena, la secuencia de la otra cadena viene
automticamente determinada.
74
Se ha encontrado experimentalmente3,4 que en el cido

desoxirribonucleico la relacin entre la cantidad de adenina
y timina, y entre la de guanina y citosina, es siempre muy
prxima a la unidad.
Probablemente, es imposible construir esta estructura con
un azcar ribosa en lugar de desoxirribosa, ya que el tomo
de oxgeno extra establecera un enlace de Van der Waals
demasiado cerca.
Los datos de rayos X5,6 publicados hasta ahora sobre el
cido desoxirribonucleico son insuficientes para poder establecer una comprobacin rigurosa de nuestra estructura. Por
lo que podemos decir hasta ahora, es ms o menos compatible con los datos experimentales, pero debe considerarse
como no probada hasta que se pueda verificar con resultados
ms exactos. Nosotros no conocamos los detalles de los
resultados presentados all cuando ideamos nuestra estructura, que se basa principalmente, aunque no del todo, en datos
experimentales publicados y argumentos estereoqumicos.
No se nos escapa el hecho de que el apareamiento especfico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible
mecanismo de copia para el material gentico.
Todos los detalles de la estructura, incluidas las condiciones supuestas para su construccin, junto con las coordenadas de cada tomo, sern publicadas en algn otro lugar.
Debemos agradecer al Dr. Jerry Donahue su consejo y juicio crtico constantes, especialmente en lo que se refiere a las
distancias atmicas. Tambin hemos recibido un gran estmulo de los resultados experimentales no publicados y de las
ideas del Dr. M.H.F. Wilkins y de la Dra. R.E. Franklin y sus
colaboradores del Kings College de Londres. Uno de nosotros (J.D.W.) ha disfrutado de una beca de las Fundacin
Nacional para la Parlisis Infantil.
J.D. Watson y F.H. Crick (Medical Research Council Unit
para el Estudio de la Estrutura Molecular de los Sistemas Biolgicos. Laboratorio Cavendish, Cambridge). Abril, 2
1.
Pauling, L., y Corey, R.B., Nature, 171, 346 (1953); Proc. U.S. Nat.
2.
Furberg, S., Acta Chem. Scand., 6, 634 (1952).
3.
Chargaff, E., vide Zamenjof, S., Brawerman, G., and Chargaff, E., Bio-
4.
Wyatt, G.R., J. Gen. Physio. , 36, 201 (1952).
5.
Atsbury, W.T., Symp. Soc. Exp. Biol. 1, Nucleic Acid, 66 (Camb. Univ.
6.
Wilkins, M.H.F., y Randall, J.T., Biochim et Biophys. Acta, 10, 192
Acad. Sci., 39, 84 (1953).
chim. et Biophys. Acta, 9, 402 (1952).
Press, 1947).
(1953).
Como sabis, las reservas de petrleo se estn agotando.

Este hecho ha llevado a la necesidad de buscar otras fuentes
de energa, necesidad ms urgente en aquellos pases que no
disponen de yacimientos petrolferos. ltimamente se estn
proponiendo los biocombustibles de origen vegetal (glcidos,
aceites) como sustitutos de gasolinas y gasleos.
Deberis informaros sobre:
Qu biocombustibles se pueden utilizar como sustitutos de los derivados del petrleo?
De qu cultivos vegetales se pueden obtener?
Qu tratamientos industriales requieren?
Empresas que se dedican a la produccin y distribucin
de este tipo de combustibles.
Las implicaciones de la utilizacin de este tipo de combustibles para un pas agrcola y sin reservas de petrleo como es el nuestro.
El apoyo que prestan las Administraciones Pblicas a
iniciativas encaminadas a la produccin de biocombustibles.
Para recabar informacin podis consultar revistas de
divulgacin cientfica y peridicos; podeis tambin preguntar
en los Departamentos de Industria de tu Comunidad Autnoma y en las Escuelas Superiores de Ingeniera de la Universidad.
Para realizar este proyecto, deberis recabar informacin

sobre:
Cules son las causas del aumento del nivel de colesterol en sangre?
Qu relacin existe entre el nivel de colesterol en sangre y las enfermedades cardiovasculares?
Qu dietas son ms aconsejables para evitar trastornos

cardiovasculares?
A qu tipo de personas afectan ms las enfermedades

cardiovasculares?
Qu incidencia tienen las enfermedades cardiovasculares en tu Comunidad Autnoma?
Como fuentes de informacin podis consultar revistas de

divulgacin cientfica (Muy interesante, Mundo Cientfico,
Investigacin y Ciencia, Conocer), suplementos de los
peridicos Podis tambin preguntar a personas especialistas en el tema (mdicos y responsables sanitarios).
Bibliografa:
Libros
ALBERTS, B., BRAY, D., LEWIS, J., RAFF, M.,
ROBERTS, K., WATSON, J.D. 1996. Biologa
molecular de la clula. Omega.
BOHINSKI, R.C. 1991. Bioqumica. Addison-Wesley
Iberoamericana.
CONN, E. et al. 1996. Bioqumica fundamental.
Limusa.
CRICK, F. 1989. Qu loco propsito. Una visin
personal del descubrimiento cientfico. Tusquets
editores.
INVESTIGACIN Y CIENCIA. 1985. Las molculas de
la vida. Monogrfico n 111. Labor.
LEHNINGER, A.L. 1994. Bioqumica. Omega.
MACARULLA, J.; GOI, F. 1990. Biomolculas.
Revert.
MACARULLA, J.; GOI, F. 1994. Bioqumica humana.
Revert.
STRYER, L. 1990. Bioqumica. Revert.
WATSON, J. 1989. La doble hlice. Biblioteca
Cientfica Salvat.
Revistas
Funciones biolgicas del xido ntrico. Investigacin
y Ciencia. Julio, 1992.
Lipoprotena (a) en la enfermedad cardaca.

Investigacin y Ciencia. Agosto, 1992.
La quitina. Investigacin y Ciencia. Julio, 1993.
Plegamiento de protenas. Sistema de horquilla .
Investigacin y Ciencia. Marzo, 1997.
Estructura y funcin del ADN en conformacin Z.
Investigacin y Ciencia. Abril, 1997.
Las ventajas del aceite de oliva. Mundo Cientfico,
n 79.
Colesterol: por quin doblan las campanas?. Mundo
Cientfico, n 99.
Cuando las enzimas no son protenas. Mundo
Cientfico, n 103.
Plegamiento de protenas. Mundo Cientfico, n 113.
Las molculas celadoras. Mundo Cientfico, n 142.
Colesterol: a quin hay que tratar?. Mundo
Cientfico, n 165.
Vdeos
DNA: la escuela de la vida. ncora.
Difusin y smosis. ncora.
La clula viva: DNA. ncora.
Biologa molecular. ncora.
Estructura de las protenas y de los cidos nucleicos.
Serveis de Cultura Popular.
75
Proyecto
2. Los biocombustibles
Hemos visto que el colesterol es un lpido componente de

las membranas celulares. Sin embargo, en los ltimos aos,
se ha puesto de manifiesto la relacin entre el nivel de colesterol en sangre y enfermedades del sistema circulatorio.
Recursos
1. Colesterol y salud

2do Bachillerato Biologia

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Biologa

ESTRUCTURA DE LAS UNIDADES DIDCTICAS

1. Componentes moleculares de la clula

2. La clula, unidad de vida

Qu es la clula? Historia de la teora celular .................................................................

3. Metabolismo celular. Transformaciones energticas en la clula

4. Divisin celular y gentica

2. Reproduccin sexual y procesos relacionados .............................................................

2. Gentica de poblaciones ....................................................................................................

3. El equilibrio de Hardy-Weinberg ...................................................................................

4. Cambios en las poblaciones...........................................................................................

1. Concepto de seleccin natural.......................................................................................

2. Tipos de seleccin ..........................................................................................................

4. Especiacin. Origen de las especies ..................................................................................

1. Concepto de especie ......................................................................................................

1. Teora sinttica ................................................................................................................

2. Equilibrios puntuados o equilibrios intermitentes ........................................................

3. Las mutaciones neutras...................................................................................................

6. Las bases qumicas de la herencia

1. Protenas o cidos nucleicos?........................................................................................

2. Evidencias a favor del DNA ...........................................................................................

2. Replicacin de los genes ....................................................................................................

1. Proceso de replicacin del DNA....................................................................................

3. Expresin de los genes. El cdigo gentico y la sntesis de protenas............................

1. Un gen - Una enzima .....................................................................................................

2. Del DNA a la protena ....................................................................................................

3. Transcripcin. Sntesis del RNA mensajero ...................................................................

4. Modificacin y maduracin del RNAm transcrito en eucariotas ..................................

5. El cdigo gentico ..........................................................................................................

6. Sntesis de protenas .......................................................................................................

4. Alteraciones en la informacin gentica: las mutaciones .................................................

5. Manipulacin gentica. Trabajando con genes .................................................................

1. Procesos naturales de transferencia de genes de una clula a otra ............................

2. Tcnicas utilizadas en la metodologa del DNA recombinante

3. Tcnicas utilizadas en la metodologa del DNA recombinante para

6. Cartografiar y secuenciar genes. El proyecto Genoma Humano......................................

1. Tamao y caractersticas del genoma humano .............................................................

2. Cmo se cartografa y secuencia el genoma? ..............................................................

1. Qu son los microbios? Historia de la microbiologa..................................................

2. Cmo observar los microorganismos? ..........................................................................

3. Microorganismos procariotas: las bacterias ...................................................................

4. Los virus ..........................................................................................................................

5. Otros microorganismos: algas, protozoos, hongos, levaduras .................................

6. Metabolismo de microorganismos .................................................................................

7. Modos de vida de los microorganismos........................................................................

1. Qu es la biotecnologa? Historia de la biotecnologa ................................................

3. Biotecnologa microbiana industrial ..............................................................................

4. Ingeniera gentica: biotecnologa de organismos

8. Sistema inmunolgico: un sistema de defensa

2. La defensa del organismo frente a lo ajeno ..................................................................

2. Mecanismos de defensa no especficos .............................................................................

1. Las barreras del organismo ante la infeccin................................................................

2. La inflamacin primera respuesta del organismo .........................................................

3. Mecanismos especficos: la respuesta inmunolgica ........................................................

1. Concepto y caractersticas ..............................................................................................

2. Concepto de antgeno ....................................................................................................

3. El sistema inmunolgico ................................................................................................

4. Disfunciones del sistema inmunolgico ............................................................................

2. Enfermedades autoinmunes ...........................................................................................

5. Ayudas al sistema inmunolgico........................................................................................

1. Vacunas y sueros ............................................................................................................

2. Anticuerpos monoclonales .............................................................................................

4. Comenta las siguientes frases: