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TEMA 11: ESTRUCTURA CELULAR.

1.-ESQUEMA GENERAL DE LA CLULA EUCARIOTA.
Como ya sabemos, la clula eucariota tiene un mayor grado de organizacin
estructural que la clula procaritica, presentando en su interior muchas y ms
complejas estructuras que sta. Por ello abordaremos en este captulo un estudio
descriptivo completo de la clula eucariota con todos sus elementos estructurales, de
manera que al final del mismo podamos comprender tambin la estructura de la clula
procariota sin ms que simplificar algunos de los aspectos estudiados.
A pesar de las muchas diferencias que existen entre ellas, todas las clulas
eucariotas comparten ciertas caractersticas estructurales que se resumen en el siguiente
recuadro.

La membrana plasmtica es un complejo lipoproteico que define la frontera de

la clula separando su contenido del medio que la rodea. El contenido celular
comprende el citoplasma y el ncleo.
El citoplasma comprende a su vez el
hialoplasma, que es el medio interno
de la clula, y una serie de estructuras
inmersas en l que se denominan
orgnulos celulares. Los orgnulos
celulares presentan aspectos muy
variados:
algunos
son
simples
complejos supramoleculares carentes
de membrana, como los ribosomas o
los
centriolos;
otros
son
compartimentos celulares delimitados
por membranas, que pueden ser
sencillas (como en los lisosomas,
retculo endoplasmtico, aparato de
Golgi, etc) o dobles (como en mitocondrias y cloroplastos). Todava en el hialoplasma
se pueden distinguir una fraccin soluble, formada por agua y biomolculas disueltas,

denominada citosol, y un armazn

proteico que proporciona a la clula
sostn mecnico, el citoesqueleto.
Por ltimo, el ncleo es un
compartimento rodeado de una
doble membrana que alberga en su
interior el genoma, es decir, el
conjunto de genes de cuyas
instrucciones
depende
el
funcionamiento de la clula.
Existen dos tipos de clulas
eucariotas que se diferencian en la
posesin exclusiva de determinados
orgnulos o estructuras celulares
complementarias: la clula eucariota animal y la clula eucariota vegetal. La clula
animal posee un orgnulo denominado centrosoma del que carece la clula vegetal,
mientras que sta presenta unos orgnulos denominados cloroplastos, que no aparecen
en la clula animal, una pared celular celulsica que refuerza exteriormente a la
membrana plasmtica, y un sistema de vacuolas (enclaves citoplasmticos rodeados de
membrana) ms desarrollado que las clulas animales. En las Figuras 11.1 y 11.2 se
representan respectivamente ambos tipos celulares de manera esquemtica.
A continuacin se irn describiendo las distintas partes de la clula eucariota.

2.-MEMBRANA PLASMTICA.

La membrana plasmtica fue definida en 1967 por Palade como un complejo

molecular que delimita un territorio celular determinado. Durante mucho tiempo slo
se pudo intuir su existencia ya que es una estructura tan delgada que escapaba a la
observacin mediante el microscopio ptico. Hoy sabemos que la membrana plasmtica
es una envoltura continua que rodea la clula estando una de sus caras en contacto con
el medio extracelular y la otra con el hialoplasma. La observacin al microscopio
electrnico revela una estructura de unos 7 nm de grosor en la que se aprecian dos
bandas oscuras separadas por una banda ms clara (Figura 11.3).
La casi totalidad de la masa de la membrana plasmtica est constituida por
protenas y lpidos anfipticos; contiene adems pequeas cantidades de glcidos en
forma de oligosacridos unidos covalentemente a las protenas o a los lpidos. La

membrana plasmtica del eritrocito humano (una de las mejor estudiadas) est formada
por aproximadamente un 60% de protenas y un 40% de lpidos. Estas proporciones
pueden variar de acuerdo con el tipo de clula, pero en la mayor parte de los casos la
masa total de protenas supera a la de lpidos. Las membranas que constituyen el
sistema membranario interno caracterstico de la clula eucariota presentan una
composicin y estructura muy similares a las de la membrana plasmtica.
Los lpidos que aparecen formando parte de las membranas biolgicas son
fosfoglicridos, esfingolpidos y colesterol (u otros esteroles afines). Todos ellos
tienen en comn su carcter marcadamente anfiptico que los hace idneos para este
cometido. Las proporciones relativas de los distintos tipos de lpidos varan segn el
tipo de clula; las membranas presentes en cada reino, especie, tejido y tipo celular
poseen una composicin lipdica caracterstica, e incluso, dentro de un mismo tipo
celular esta composicin puede variar entre los diferentes orgnulos. Est claro que las
clulas poseen mecanismos para regular la composicin lipdica de sus membranas y
que las diferencias existentes en este aspecto deben tener algn significado funcional,
aunque en la mayor parte de los casos est por descubrir cual es.
La composicin proteica de membranas biolgicas de orgenes diferentes vara
an ms ampliamente que su composicin lipdica, lo que refleja que estas protenas
deben estar especializadas en determinadas funciones que son diferentes segn el tipo
de clula. Como regla general, una membrana biolgica posee varios centenares de
protenas diferentes, la mayora de las cuales estn especializadas en el transporte de
solutos especficos a su travs.
Todas las membranas biolgicas comparten ciertas propiedades fundamentales.
Son poco permeables a los solutos cargados o polares pero permeables a las sustancias
apolares; tienen un grosor de entre 5 y 8 nm y apariencia trilaminar (dos bandas oscuras
separadas por una banda clara) cuando se las examina en seccin transversal con el
microscopio electrnico. La combinacin de las pruebas obtenidas mediante
microscopa electrnica, el anlisis de la composicin qumica, y los estudios fsicos
realizados acerca de la permeabilidad de las membranas biolgicas y de la movilidad de
las molculas individuales de lpidos y protenas que las constituyen, fructificaron a
comienzos de los aos 70 en el modelo del mosaico fluido, que explica la estructura de
dichas membranas. Segn este modelo, la estructura bsica de la membrana es una
bicapa lipdica formada por lpidos anfipticos en la que las porciones apolares de
dichos lpidos se encuentran encaradas unas con otras en el centro de la bicapa y sus
grupos de cabeza polares encarados hacia el exterior a ambos lados de la misma. Las
protenas, que son de tipo globular, se encuentran incrustadas a intervalos irregulares en
la bicapa mantenindose unidas a ella mediante interacciones hidrofbicas entre sus
zonas apolares y las zonas apolares de los lpidos. La estructura es fluida, es decir, las
molculas individuales de lpidos y protenas, debido a que se mantienen unidas por
interacciones no covalentes, tienen libertad para moverse lateralmente en el plano de la
membrana. La cara externa de la membrana plasmtica, la que da al medio extracelular,
presenta cadenas oligosacardicas unidas covalentemente a lpidos o a protenas; otras
membranas celulares no presentan estos componentes glucdicos. En la Figura 11.4 se
representa esquemticamente el modelo del mosaico fluido para la estructura de la
membrana plasmtica.
El modelo del mosaico fluido explica la apariencia trilaminar de las membranas
cuando se observan al microscopio electrnico: las dos bandas oscuras externas
corresponderan a los grupos de cabeza polares (que contienen tomos ms pesados y
que por lo tanto retienen ms los electrones), mientras que la banda clara correspondera
a las colas no polares de los lpidos de membrana (formadas por tomos ms ligeros y

por lo tanto ms transparentes a los electrones). Por otra parte, un grosor de entre 5 y 8
nm es el que cabra esperar de una bicapa de lpidos anfipticos con protenas
incrustadas en ella y sobresaliendo a ambos lados. Los experimentos llevados a cabo
con diferentes tipos de lpidos anfipticos indican que stos en medio acuoso tienden
espontneamente a formar estructuras como las micelas, bicapas y liposomas, ya
estudiadas anteriormente, lo que tambin apoya la idea de una bicapa lipdica como
elemento bsico estructural en las membranas celulares.

El carcter fluido de las membranas se estableci mediante el marcaje de

molculas individuales de lpidos y su posterior seguimiento en el seno de la bicapa. As
pudo comprobarse que los movimientos de los lpidos dentro de cada monocapa son
muy frecuentes y rpidos, mientras que son mucho ms raros los cambios de una a otra
monocapa (difusin "flip-flop").
El grado de fluidez de las membranas depende de la temperatura y de la
composicin en cidos grasos de sus lpidos constituyentes. A temperaturas muy bajas
los lpidos de membrana tienden a adoptar un ordenamiento casi cristalino
(paracristalino). Por encima de una temperatura que es caracterstica de cada membrana
las molculas de los lpidos comienzan a moverse y la membrana pasa al estado fluido.
La temperatura de transicin del estado paracristalino al estado fluido depende de la
composicin lipdica; los cidos grasos saturados favorecen un mayor empaquetamiento
de los lpidos de membrana y por lo tanto la temperatura de transicin ser mayor
cuanto mayor sea la proporcin de stos cidos grasos en la membrana. Por el contrario,
los cambios de orientacin existentes en las cadenas de los cidos grasos insaturados
dificultan el empaquetamiento de los lpidos de membrana en un ordenamiento
paracristalino, por lo tanto la temperatura de transicin ser menor cuanto ms
abundante sea este tipo de cidos grasos. Esta es la razn por la que en los organismos
homeotermos, que mantienen una temperatura corporal constante y elevada, abundan
los lpidos de membrana ricos en cidos grasos saturados, mientras que en los
organismos poiquilotermos, incapaces de regular su temperatura corporal, son ms
abundantes los lpidos de membrana ricos en cidos grasos insaturados. Se ha
comprobado que distintos tipos de clulas mantenidos en cultivo son capaces de alterar
la composicin en cidos grasos de sus lpidos de membrana respondiendo a las
variaciones de la temperatura ambiente, todo ello con el objeto de mantener la fluidez
de sus membranas celulares. Por otra parte, el colesterol y esteroles afines, debido a la
rigidez del sistema de anillos condensados de su molcula, tienden a impedir, actuando
a modo de cua, la agregacin de los dems lpidos de membrana en ordenamientos
paracristalinos, con lo que tambin colaboran en el mantenimiento del estado fluido
(Figura 11.4).

El carcter fluido de las membranas es de una gran importancia biolgica. Por

una parte este carcter fluido permite que la membrana, y con ella la clula, sufra
deformaciones que son la base de muchos movimientos celulares. Por otra, posibilita
que tanto la membrana plasmtica, como las de diferentes orgnulos puedan sufrir
fenmenos de fusin y escisin del tipo de los que se representan en la Figura 11.5;
estos fenmenos, en los que porciones de membrana se desprenden en forma de
vesculas para luego fundirse con otras membranas, constituyen la base la base de una
compleja relacin dinmica entre los distintos compartimentos celulares que se conoce
con el nombre de flujo de membrana y ser estudiada con ms detalle en otro captulo.

En cuanto a las protenas que forman parte de la membrana se distinguen dos

tipos segn su mayor o menor grado de asociacin con la bicapa lipdica (ver Figura
11.6):

1)
Protenas integrales (o intrnsecas).Se encuentran
ntimamente asociadas a la bicapa por lo que resulten difciles de extraer
de la misma. Una parte sustancial de su molcula se encuentra sumergida
en la bicapa lipdica establecindose interacciones hidrofbicas entre los
grupos R de los restos de aminocidos no polares y las colas
hidrocarbonadas de los lpidos. Se pueden extraer de la bicapa utilizando
detergentes, que interfieren con dichas interacciones hidrofbicas;
cuando se realiza la extraccin tienden a precipitar una vez eliminado el
detergente, es decir, son poco solubles en agua. Algunas protenas
integrales atraviesan la membrana de lado a lado (protenas
transmembrana) y otras lo hacen slo en parte.

En los ltimos aos se ha podido determinar la conformacin

tridimensional de unas cuantas protenas integrales; todas ellas presentan
dos dominios bien diferenciados: en uno de ellos, el que se encuentra
sumergido en la bicapa, los restos de aminocidos hidrofbicos se sitan
exteriormente, de manera que puedan interactuar con las colas
hidrocarbonadas de los lpidos; en el otro, formado por las zonas de la
molcula que asoman a uno y otro lado de la bicapa, son los restos de
aminocidos polares los que se encuentran situados en superficie, de
manera que quedan expuestos al agua. Este tipo de conformacin
tridimensional contrasta con el mucho ms comn que presentan las
protenas globulares solubles, las cuales tienen todos sus restos polares
en superficie y los no polares sepultados en el ncleo proteico.
2)
Protenas perifricas (o extrnsecas).- Su grado de asociacin con la
bicapa es mucho ms dbil. Se encuentran unidas a las cabezas polares
de los lpidos o bien a protenas integrales mediante interacciones
dbiles. Pueden liberarse de la membrana con tratamientos relativamente
suaves (cambios en el pH o fuerza inica) que rompen estas
interacciones; una vez liberadas son completamente hidrosolubles.
Algunas protenas perifricas estn ancladas covalentemente a lpidos de
la bicapa y pueden ser liberadas por accin de enzimas especficos. Las
protenas perifricas presentan conformaciones tridimensionales que en
general no difieren de las de otras protenas globulares.
La composicin y estructura supramolecular de las membranas celulares, que
acabamos de estudiar, hacen que stas, lejos de constituir meras barreras pasivas,
participen de una manera activa en la regulacin del trfico de sustancias entre la clula
y su entorno y entre los distintos compartimentos celulares.

3.-MATRIZ EXTRACELULAR: LA PARED CELULAR VEGETAL.

En
los
organismos
pluricelulares la mayora de las
clulas estn rodeadas por un
entramado molecular, producto
de su propia actividad secretora,
que
se
denomina
matriz
extracelular (Figura 11.7). En
los
animales,
la
matriz
extracelular
est
compuesta
generalmente por protenas y
polisacridos
hidratados
que
forman una especie de cemento
de unin entre las distintas
clulas. Diferentes especializaciones de la matriz extracelular dan lugar a los diferentes
tipos de tejidos (conjuntivo, cartilaginoso, seo, etc.).
En las clulas vegetales los componentes de la matriz extracelular estn mucho
ms organizados, formando una estructura mucho ms rgida y resistente que se
denomina pared celular vegetal. As pues, la pared celular, una estructura que se
considera propia de las clulas vegetales y que es uno de los rasgos que las diferencia de
las animales, no es ms que una forma altamente especializada de la matriz extracelular.

Los
componentes
moleculares de la pared
celular vegetal son fibras de
celulosa y un cemento de
unin constituido por otros
polisacridos no fibrilares
(pectinas y hemicelulosas),
protenas, agua y sales
minerales. La estructura de
la pared celular recuerda a la
del hormign armado: las
fibras de celulosa, largas y
resistentes,
se
corresponderan con las varillas de acero, y el cemento de unin con el hormign
propiamente dicho (ver Figura 11.8).
Estos componentes proceden de la actividad secretora de la clula y se disponen
en capas sucesivas que se van depositando desde fuera hacia dentro, de manera que las
ms recientes son las que quedan en contacto con la membrana plasmtica. La primera
capa en depositarse es la llamada lmina media, constituida exclusivamente por
cemento. A continuacin, entre la lmina media y la membrana plasmtica, se depositan
las tres capas de la pared primaria, con molculas de celulosa dispuestas en retculo y
abundancia de cemento. Tanto la lmina media como la pared primaria pueden crecer en
extensin a medida que crece la clula. Cuando la clula deja de crecer, pueden
depositarse, aunque no siempre sucede, un nmero variable de capas que conforman la
pared secundaria, con molculas de celulosa muy abundantes dispuestas en haces
paralelos y una cantidad menor de cemento. La pared secundaria queda depositada entre
la pared primaria y la membrana plasmtica. Una vez depositada la pared secundaria la
clula ya no puede seguir creciendo.
La pared celular vegetal, dada su gran rigidez, cumple una doble funcin de
naturaleza estructural. Por una parte, constituye un verdadero exoesqueleto que protege
a la clula impidiendo que sea deformada o daada por esfuerzos mecnicos
procedentes del exterior. Por otra, dado que el medio en que viven las clulas vegetales
suele ser hipotnico con respecto a su interior, la pared celular protege a dichas clulas
frente a fenmenos osmticos desfavorables, impidiendo que penetre un exceso de agua
por smosis que podra provocar la lisis celular por rotura de la membana plasmtica, la
cual, por ser mucho menos resistente, no soportara la presin hidrosttica.
Adems de desempear estas funciones con carcter general, la pared celular
puede sufrir modificaciones que conllevan una adaptacin a funciones ms especficas.
La impregnacin en lignina, (lignificacin) o en sales minerales (mineralizacin)
comunican a la pared una mayor resistencia mecnica sin que por ello pierda su
permeabilidad; esto es lo que ocurre en tejidos conductores o de sostn que deben
soportar grandes esfuerzos mecnicos. Por otra parte, determinados tejidos de la planta
deben ser impermeables para evitar la desecacin por exceso de transpiracin en
ambientes muy secos; esto se consigue mediante la impregnacin de las paredes
celulares de dichos tejidos en sustancias como la cutina (cutinizacin) o suberina
(suberificacin).
En muchos casos las paredes celulares presenten diferenciaciones que facilitan la
comunicacin entre clulas vecinas. Las punteaduras son zonas delgadas de la pared,
formadas slo por lmina media y una pared primaria muy fina, que permiten el paso a
su travs de agua y todo tipo de sustancias disueltas. Los plasmodesmos son conductos

citoplasmticos muy finos que comunican clulas vecinas; la membrana de ambas

clulas se contina a travs del plasmodesmo.

4.-HIALOPLASMA.
El hialoplasma constituye el medio interno de la clula. En l se encuentran
inmersos el ncleo y todos los orgnulos celulares. Se compone de una fraccin soluble,
el citosol, y un complejo entramado molecular, el citoesqueleto.
4.1.-CITOSOL.
El citosol es una disolucin acuosa compleja que incluye una gran
variedad de solutos, algunos de ellos de tamao molecular, otros de tamao
coloidal. El componente principal es el agua, que representa en torno al 85% del
citosol. Los solutos son protenas (la mayora de ellas con funcin enzimtica),
sillares estructurales para la construccin de macromolculas (aminocidos,
monosacridos, nucletidos, etc.), intermediarios metablicos de bajo peso
molecular e iones inorgnicos.
El citosol es el lugar en el que transcurre la mayor parte de las reacciones
qumicas que tienen lugar en la clula. Se ha dicho con razn que el citosol es
una encrucijada metablica, puesto que muchas rutas del metabolismo
(secuencias ordenadas de reacciones qumicas) confluyen en este lugar de la
clula, o bien divergen a partir de l hacia diferentes orgnulos.
4.2.-CITOESQUELETO.
Varios tipos de filamentos proteicos, visibles al microscopio electrnico
pero no al microscopio ptico, cruzan de un lado a otro el hialoplasma de la
clula eucariota formando una malla tridimensional denominada citoesqueleto.
Este armazn proteico no slo da forma a la clula y le proporciona un sostn
mecnico, sino que es el responsable de la organizacin interna del citoplasma y
de los movimientos celulares.
Los distintos tipos de filamentos del citoesqueleto se componen de
subunidades proteicas globulares que se polimerizan, a modo de cuentas de un
collar, para dar lugar a estructuras filamentosas de grosor uniforme. No hay que
imaginar al citoesqueleto como una estructura esttica y pasiva, sino dotada de
un alto grado de dinamismo: los filamentos que lo forman estn en un continuo
proceso de reorganizacin mediante polimerizacin y despolimerizacin de sus
subunidades constituyentes, cambiando constantemente su estructura y
localizacin para adaptarse a las necesidades de la clula.
Existen tres tipos de filamentos del citoesqueleto que difieren en su
composicin y grosor caracterstico:
1)
Filamentos de actina.- Estn presentes en todas las
clulas eucariotas, aunque son especialmente abundantes en
las clulas musculares. Estn formados por la polimerizacin
de una protena globular, la actina, que da lugar a filamentos
helicoidales de unos 6 nm de grosor. Estos filamentos, en
presencia de otras protenas, forman una red tridimensional
(Figura 11.9) que recorre todo el citoplasma influyendo en su
viscosidad y proporcionndole sostn mecnico. Los

filamentos de actina, tambin llamados microfilamentos,

interactan con otra protena presente en el citoplasma, la
miosina, que utiliza la energa procedente de la hidrlisis del
ATP para desplazarse a lo largo de dichos filamentos. De la
interaccin entre actina y miosina dependen muchos de los
movimientos celulares, como son las corrientes cclicas
(movimientos de ciclosis) que se dan en el citoplasma de
muchas clulas, la emisin de pseudpodos que algunas
utilizan para desplazarse, las deformaciones de la membrana
plasmtica que dan lugar a la formacin de vesculas, o la
formacin del anillo contrctil que separa las dos clulas hijas
durante la divisin celular. Los sarcmeros, estructuras
regulares formadas por actina y miosina responsables de la
contraccin de las fibras musculares, no son ms que una
forma altamente especializada de organizacin de estas dos
protenas que estn presentes en todas las clulas.

2)

Filamentos intermedios.- Reciben este nombre por tener

un grosor (8-10 nm) intermedio entre el de los filamentos de
actina y el de los microtbulos (Figura 11.11). Las
subunidades proteicas que los integran son diferentes segn el
tipo de clula. Tienen una funcin de naturaleza estructural
que consiste en proporcionar soporte mecnico a la clula y
probablemente tambin situar ciertos orgnulos en lugares
concretos del citoplasma. Entre ellos cabe destacar los
neurofilamentos, que proporcionan rigidez a los largos axones
de las neuronas, y los filamentos de queratina, que comunican
resistencia mecnica a la epidermis de los vertebrados.
Algunas clulas carecen de filamentos intermedios.

3)

Microtbulos.- Son los componentes ms abundantes del

citoesqueleto. Se forman por polimerizacin de
subunidades proteicas de y -tubulina, una protena
globular presente en el hialoplasma, para dar lugar a
estructuras cilndricas huecas de unos 22 nm de grosor
(Figura 11.11).

Los microtbulos forman una red tridimensional

dispersa por todo el citoplasma que contribuye al sostn
mecnico de la clula junto con los dems componentes
del citoesqueleto, siendo adems los responsables de la
organizacin interna de ste. Por otra parte, por tratarse de
estructuras huecas, intervienen en el transporte
intracelular de sustancias, funcionando a modo de
caeras. Sin embargo, la principal funcin de los
microtbulos est relacionada con los movimientos
celulares; su capacidad para polimerizarse y
despolimerizarse por sus extremos, ensamblando o
liberando molculas de tubulina, les permite desplazarse
longitudinalmente y arrastrar con ello a otras estructuras.
As sucede, por ejemplo, con los filamentos del huso
acromtico, formados por microtbulos, que son los
responsables de los desplazamientos de los cromosomas
durante la mitosis y la meiosis. En ocasiones, los
microtbulos dispersos por el hialoplasma se organizan en
determinados lugares de la clula para dar lugar a
estructuras ms concretas que en unos casos desaparecen
tras haber cumplido una determinada funcin (como el
huso acromtico), y en otros son ms estables en el
tiempo, como sucede con los centriolos, cilios y flagelos,
tambin relacionados con los movimientos de la clula.

5.-ORGNULOS CELULARES.
5.1.-CENTROSOMA.
Como se dijo anteriormente, los microtbulos del citoesqueleto se
organizan en determinados lugares de la clula para dar lugar a estructuras
permanentes que arbitrariamente podemos incluir entre los orgnulos celulares.
Tal es el caso del centrosoma (Figura 11.12), un orgnulo no membranario que
aparece exclusivamente en las clulas animales. En estas clulas el centrosoma
est localizado cerca del ncleo y en l se distinguen tres partes:
1)
Diplosoma.- Est formado por un par de centriolos,
estructuras con forma de cilindros huecos cuyas paredes
estn constituidas por nueve tripletes de microtbulos
(estructura "93"). Los dos centriolos estn dispuestos en

2)
3)

posicin perpendicular uno con respecto al otro ocupando

el centro del centrosoma (Figura 11.13).
Material pericentriolar.Se denomina tambin
centrosfera. Es una zona del citosol amorfa y transparente
que rodea al diplosoma.
Fibras del ster.- Se trata de una serie de microtbulos
que se proyectan radialmente a partir del material
pericentriolar.

El centrosoma, y ms concretamente los centriolos, son los centros

organizadores de los microtbulos celulares; su funcin consiste en organizar y
dirigir muchos de los movimientos que
tienen lugar en la clula. Por ejemplo,
los microtbulos del huso acromtico
se organizan durante la divisin celular
a partir del centrosoma. Los centriolos
tambin
estn
estructuralmente
relacionados con los cilios y flagelos,
como veremos ms adelante.
La clula vegetal carece de
centriolos, pero poseen una zona
difusa del hialoplasma, equivalente al
material pericentriolar, a partir la cual
se organizan los microtbulos. As
sucede por ejemplo durante la divisin
celular, en la que, a pesar de no existir
centriolos, se forma un huso
acromtico a partir de dicha zona
difusa.

5.2.-CILIOS Y FLAGELOS.

Algunas clulas tienen prolongaciones mviles localizadas en su

superficie que les permiten desplazarse en el entorno acuoso en que viven. Estas
prolongaciones se denominan cilios si existen en gran nmero y son de pequeo
tamao, o flagelos si tienen una longitud similar o superior a la de la propia
clula, apareciendo en este caso slo uno o a lo sumo algunos de ellos.
La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar. Tanto unos
como otros presentan dos zonas diferenciadas: el corpsculo basal y el tallo o
axonema. El corpsculo basal, que se localiza bajo la superficie celular
constituyendo la "raz" del cilio o flagelo, tiene una estructura idntica a la de
los centriolos, es decir, se trata de un cilindro hueco cuyas paredes estn
formadas por nueve tripletes de microtbulos (93). El axonema, que se
proyecta fuera de la clula, est rodeado de membrana e interiormente presenta
nueve pares de microtbulos perifricos y un par de microtbulos centrales
[(92)+2]. En la Figura 11.14 se reproduce un esquema del corte transversal del
corpsculo basal y del axonema de un cilio.
La similitud existente entre la estructura de los centriolos y la del
corpsculo basal de cilios y flagelos no es casual. De hecho, se ha podido
comprobar que dichos corpsculos basales se forman a partir de los centriolos
por duplicacin de stos, e incluso, que centriolos y corpsculos basales pueden
intercambiar sus posiciones a lo largo de la vida de la clula. De todo ello se
puede obtener la impresin de que los centriolos, cilios y flagelos, junto con la
red de microtbulos del citoesqueleto forman en realidad parte de una misma
unidad funcional.

Los cilios y los flagelos realizan respectivamente movimientos

pendulares y ondulatorios que les permiten remover, a modo de remos, el
lquido que rodea la clula provocando el desplazamiento de sta; as sucede en
muchos organismos unicelulares ciliados o flagelados y en clulas
especializadas como los espermatozoides. El movimiento de cilios y flagelos se
basa en el desplazamiento longitudinal de unos pares de microtbulos
perifricos del axonema con respecto a otros, circunstancia que, al estar cada par
de microtbulos firmemente anclado a un corpsculo basal fijo, provoca la
flexin del cilio o flagelo. En este desplazamiento interviene una protena
llamada dinena, que utiliza para ello la energa procedente de la hidrlisis del
ATP. Resulta curioso que muchos de los movimientos celulares parecen
responder a un mismo principio bsico: la hidrlisis de ATP, mediante la accin
enzimtica de protenas como la miosina o la dinena, provoca el desplazamiento
longitudinal de microfilamentos de actina o de microtbulos.
5.3.-RIBOSOMAS.
Los ribosomas son
orgnulos
no
membranarios que por su
pequeo tamao (unos 30
nm)
escapan
a
la
observacin mediante el
microscopio ptico pero
resultan
visibles
al
microscopio
electrnico.
Ms que como verdaderos
orgnulos
pueden
ser
considerados
como
complejos
supramoleculares
formados por RNA y
protenas.
Cada ribosoma est formado por dos subunidades de diferente tamao
que pueden asociarse y disociarse de modo reversible (Figura 11.15). La
subunidad mayor est constituida por tres molculas de RNA ribosmico (uno
de los cuatro tipos de RNA presentes en las clulas) y unas 45 molculas
proteicas diferentes; las tres molculas de rRNA difieren en la longitud de su
cadena polinucleotdica. La subunidad menor contiene una sola molcula de
rRNA y unas 33 molculas proteicas.
Los ribosomas estn presentes en el hialoplasma de todas las clulas
eucariotas. Pueden encontrarse en estado libre, formando asociaciones
transitorias denominadas polisomas, o bien adheridos a la cara externa de las
membranas del retculo endoplasmtico rugoso. Tambin aparecen ribosomas en
el interior de algunos orgnulos como mitocondrias y cloroplastos.
La funcin de los ribosomas est relacionada con la sntesis de
protenas. Son el lugar donde se lleva a cabo el ensamblaje ordenado de los
aminocidos que integran las cadenas polipeptdicas. El papel concreto que
juegan los ribosomas en este proceso no es todava bien conocido.

5.4.-RETCULO ENDOPLASMTICO.
La expresin ms
patente
del
sistema
membranoso interno que
caracteriza a la clula
eucariota es el retculo
endoplasmtico. Se trata
de una red tridimensional
de cavidades limitadas
por membranas que se
extiende por todo el
citoplasma
(Figura
11.16). Estas cavidades
presentan formas muy
variadas
(cisternas
aplanadas,
vesculas
globulares y tbulos
sinuosos) y estn todas
ellas interconectadas dando lugar a un compartimento subcelular nico, la luz
del retculo endoplasmtico, separado del hialoplasma por la membrana del
retculo endoplasmtico. Una porcin especializada de este sistema membranoso
constituye la envoltura nuclear, que limita al ncleo y lo separa del citoplasma;
la cavidad interna de dicha envoltura se contina con la luz del retculo
endoplasmtico.
Se distinguen dos tipos, o mejor dos zonas del retculo endoplasmtico:
el retculo endoplasmtico rugoso, que posee ribosomas adheridos a la cara
externa de sus membranas, y el retculo endoplasmtico rugoso, que carece de
ellos.
El retculo endoplasmtico desempea una gran variedad de funciones
celulares. Las protenas sintetizadas en los ribosomas del retculo
endoplasmtico rugoso pasan a continuacin a la cavidad interior del mismo, o
bien quedan ancladas en sus membranas, para ser distribuidas seguidamente a
distintos lugares de la clula o al medio extracelular dentro de pequeas
vesculas membranosas. La unin de estas protenas a oligosacridos
(glicosilacin) para formar glucoprotenas tambin comienza en el retculo
endoplasmtico rugoso para finalizar ms tarde en el aparato de Golgi. En el
retculo endoplasmtico liso se sintetizan los fosfolpidos y el colesterol, que
luego se incorporarn a las membranas de diferentes orgnulos o a la membrana
plasmtica; tambin en l se eliminan sustancias que puedan resultar txicas
para la clula.
5.5.-APARATO DE GOLGI.
El aparato de Golgi, tambin llamado complejo de Golgi, es un
orgnulo de membrana sencilla que est constituido por una o ms pilas de
vesculas membranosas aplastadas, denominadas sculas, rodeadas de un
enjambre de pequeas vesculas esfricas (Figura 11.16). Se denomina as en
honor a su descubridor, Camilo Golgi, que en 1898 puso a punto la tcnica de
tincin que permiti identificarlo.

Cada una de las pilas de sculas que integran el aparato de Golgi recibe
el nombre de dictiosoma; cada dictiosoma mide alrededor de 1 m de dimetro y
agrupa unas 6 sculas. Una clula puede contener uno o ms dictiosomas
dependiendo de cual sea su funcin. Por ejemplo, las clulas secretoras, como
las del pncreas, presentan aparatos de Golgi muy desarrollados, mientras que
las clulas que no desarrollan actividad secretora suelen presentar un solo
dictiosoma.

El aparato de Golgi se encuentra estructural y funcionalmente polarizado.

Presenta dos caras bien diferenciadas: la cara cis se sita prxima a las
membranas del retculo endoplasmtico y est rodeada de pequeas vesculas,
denominadas vesculas de transicin, que derivan de l; la cara trans se
encuentra prxima a la membrana plasmtica y de ella parten unas vesculas ms
grandes, las vesculas secretoras (ver Figura 11.17). Existe un intenso trfico de
sustancias a travs del aparato de Golgi que va desde la cara cis hacia la cara
trans. Estas sustancias proceden del retculo endoplasmtico, llegan a la cara cis
en forma de vesculas de transicin, van pasando de scula en scula, y por
ltimo salen por la cara trans en forma de vesculas secretoras que se dirigen
hacia diferentes destinos celulares.
La funcin del aparato de Golgi consiste en organizar y dirigir la
circulacin de las macromolculas en la clula, constituyendo un verdadero
centro de clasificacin y distribucin de diferentes tipos de productos que ms
tarde sern transportados bien a los lugares de la clula donde resultan
necesarios o bien al exterior de la misma. Los productos que han de ser
"exportados" fuera de la clula son seleccionados y embalados por el aparato de
Golgi en forma de vesculas secretoras que luego vierten su contenido al medio
extracelular en un proceso denominado exocitosis; el contenido de otras
vesculas se incorpora a diferentes orgnulos celulares como lisosomas y
peroxisomas. Por otra parte determinados procesos de modificacin de
macromolculas, como la glicosilacin de las protenas, que comienzan en el
retculo endoplasmtico, culminan en las sculas del aparato de Golgi.

5.6.-LISOSOMAS.
Los lisosomas (del griego lysis =
destruccin) son orgnulos de membrana
sencilla que albergan en su interior
enzimas hidrolticos. Se trata de vesculas
esfricas rodeadas de membrana con un
dimetro aproximado de 1 m. Se originan
a partir del aparato de Golgi: algunas de
las vesculas emitidas por la cara trans de
este orgnulo, tras un proceso de
maduracin, se transforman en lisosomas.
El contenido de los lisosomas es
abundante en enzimas hidrolticos. Estos
enzimas catalizan reacciones de hidrlisis,
es decir, reacciones en las que, mediante la
intervencin del agua, se rompen
determinados enlaces covalentes, en
particular, aquellos que mantienen unidos
a los diferentes sillares estructurales que
forman parte de las macromolculas
(enlaces ster, peptdicos, glucosdicos,
etc.). Los enzimas hidrolticos tienen un pH ptimo prximo a 5, ms cido que
el del hialoplasma (alrededor de 7), por ello, en la membrana de los lisosomas
existe una protena transportadora que, consumiendo energa procedente de la
hidrlisis del ATP, bombea iones hidrgeno desde el hialoplasma con el objeto
de que en el interior del
lisosoma se alcance dicho pH
ptimo (Figura 11.18).
La razn de que los
enzimas hidrolticos deban
estar confinados dentro de los
lisosomas estriba en el peligro
potencial que estos enzimas
suponen para la clula. De
encontrarse libres en el
hialoplasma podran provocar
la degradacin, por rotura de
enlaces,
de
importantes
estructuras
celulares,
causando la muerte de la
clula.
De
hecho,
el
mecanismo que desencadena
algunas graves enfermedades,
como la gota o la silicosis, es
una liberacin accidental de
estos enzimas hidrolticos por rotura de la membrana de los lisosomas.
La funcin de los lisosomas consiste en llevar a cabo la digestin
celular, un proceso en el que sustancias complejas que no son asimilables por la
clula son degradadas a sustancias ms sencillas que s lo son (Figura 11.19).

5.7.-PEROXISOMAS.
Los
peroxisomas
son
orgnulos de membrana sencilla
que albergan en su interior
enzimas
oxidativos
(Figura
11.20). Morfolgicamente son
muy semejantes a los lisosomas.
Se diferencian de ellos en que, en
lugar de enzimas hidrolticos,
contienen
diversos
enzimas
oxidativos cuya misin es degradar
sustancias que se forman como
subproductos
de
algunas
reacciones qumicas y que pueden
resultar perjudiciales para la
clula. Entre estas sustancias se
encuentra
el
perxido
de
hidrgeno (agua oxigenada), que es degradado a agua y oxgeno por el enzima
catalasa.
Un tipo especial de peroxisomas exclusivos de las clulas vegetales, los
glioxisomas, contienen los enzimas necesarios para obtener azcares a partir de
cidos grasos. Las clulas animales, al carecer de glioxisomas, no pueden
realizar esta transformacin.
5.8.-VACUOLAS E INCLUSIONES.
En las clulas eucariotas existen enclaves citoplasmticos en los que se
acumulan diferentes tipos de sustancias. Si estos enclaves estn rodeados de
membrana
se
denominan
vacuolas, en caso contrario,
inclusiones.
Las vacuolas tienen su
origen en la fusin de vesculas
procedentes del aparato de
Golgi. Estn presentes en todo
tipo de clulas pero son
especialmente abundantes en
las clulas vegetales, en las que
generalmente ocupan el 50%
del volumen celular llegando
en algunos casos al 95% (ver Figura 11.21). Las vacuolas de las clulas
vegetales acumulan en su interior sustancias hidrosolubles que de no estar
confinadas por una membrana se dispersaran por todo el citoplasma. Entre estas
sustancias se encuentran productos de deshecho del metabolismo celular,
sustancias de reserva, pigmentos e incluso algunos alcaloides venenosos que la
planta utiliza para alejar a los depredadores. Las vacuolas tambin ayudan a
regular el equilibrio osmtico de las clulas vegetales. En las clulas animales
tambin existen vacuolas; entre ellas destacan las vacuolas pulstiles que

algunos protozoos que viven en medios hipotnicos utilizan para bombear hacia
el exterior el exceso de
agua.
Las
inclusiones
acumulan sustancias que
por su escasa solubilidad
en agua no se dispersan
fcilmente
en
el
hialoplasma, por lo que no
resulta
necesaria
una
membrana que las limite.
Algunas
inclusiones
presentes en las clulas
animales son los grnulos
de glucgeno de las clulas hepticas (Figura 11.22) y las gotas de grasa tpicas
de las clulas del tejido adiposo. En las clulas vegetales tambin existen
inclusiones, como las que acumulan aceites esenciales de naturaleza terpenoide
que desprenden aromas caractersticos.
5.9.-MITOCONDRIAS.

Las mitocondrias son orgnulos de doble membrana que estn presentes

en todas las clulas eucariotas. Dado que aparecen en elevado nmero (varios
cientos o incluso miles por clula) ocupan un porcentaje significativo del
volumen del citoplasma. El conjunto de las mitocondrias de una clula recibe el
nombre de condrioma. Aunque pueden presentar formas variadas, la ms
comn es la de un cilindro redondeado por sus extremos con 1m de dimetro y
2 m de longitud aproximadamente. Esta forma y tamao son muy similares a
los de muchas bacterias.
La mitocondria est limitada por dos membranas: la membrana
mitocondrial externa y la membrana mitocondrial interna. Estas membranas

definen dos compartimentos internos: el espacio intermembrana, situado entre

ambas, y la matriz mitocondrial, que es el compartimento principal y se halla
delimitado por la membrana mitocondrial interna. La membrana mitocondrial
interna presenta una serie de repliegues o invaginaciones, denominados crestas
mitocondriales, que aumentan considerablemente su superficie. En la Figura
11.23 aparece un dibujo esquemtico de una mitocondria y en la Figura 11.24
una microfotografa electrnica de este orgnulo.

La membrana mitocondrial externa tiene una composicin muy similar

a la de otras membranas celulares, en particular a la de las membranas del
retculo endoplasmtico. Es una membrana muy permeable y por lo tanto poco
selectiva. A consecuencia de ello, el espacio intermembrana tiene una
composicin muy semejante a la del citosol.
La membrana mitocondrial interna tiene una gran superficie, gracias a
las crestas, y presenta una composicin ms peculiar. Es ms rica en protenas
(alrededor de un 80%) que las dems membranas celulares. Entre estas protenas
se encuentran las que forman la cadena de transporte electrnico, responsable
de la oxidacin total de los combustibles metablicos hasta CO2 y H2O para
obtener energa, y un complejo enzimtico, la ATP-sintetasa, encargado de la
sntesis de ATP. La membrana mitocondrial interna constituye una barrera
altamente selectiva debido a su relativa impermeabilidad; contiene protenas
especficas encargadas de transportar diferentes solutos a su travs. La
composicin lipdica de la membrana mitocondrial interna es similar a la de
otras membranas celulares pero no incluye colesterol. La ausencia de colesterol
tambin es caracterstica de la membrana bacteriana.
La matriz mitocondrial, gracias a la relativa impermeabilidad de la
membrana mitocondrial interna, tiene una composicin qumica sustancialmente
diferente de la del citosol. Incluye una gran variedad de solutos moleculares de
inicos, pero sus rasgos diferenciales ms relevantes son la presencia de
ribosomas y de molculas de DNA. Los ribosomas de la matriz mitocondrial,
denominados mitorribosomas, son ms pequeos que los del hialoplasma y

guardan un gran parecido con los que se encuentran en las clulas procariotas;
en ellos se sintetizan algunas de las protenas mitocondriales. El descubrimiento
del DNA mitocondrial result en un principio muy sorprendente, pues durante
muchos aos se pens que este tipo de cido nucleico se encontraba
exclusivamente en el ncleo celular. Se sabe actualmente que este DNA contiene
la informacin gentica necesaria para la sntesis de algunas protenas
mitocondriales, de manera que en este aspecto la mitocondria mantiene una
cierta autonoma con respecto al resto de la clula. Las molculas de DNA
mitocondrial son, a diferencia de las que se encuentran en el ncleo, bicatenarias
y circulares, guardando gran parecido con los cromosomas bacterianos.
As como algunos orgnulos celulares se originan "ex novo" por
agregacin de sus componentes y otros lo hacen a partir de otros orgnulos, las
mitocondrias se originan por crecimiento y particin de otras mitocondrias
preexistentes. Cuando la clula crece el nmero de mitocondrias aumenta
proporcionalmente mediante este mecanismo; cuando la clula se divide sus
mitocondrias se reparten equitativamente entre las dos clulas hijas.
Paralelamemte al proceso de divisin de la mitocondria se produce la replicacin
de su DNA.
La mitocondria es la central energtica de la clula. Es en ella donde se
lleva a cabo la oxidacin total de los combustibles metablicos hasta CO2 y H2O
con el consiguiente desprendimiento de energa que se recupera en forma de
trifosfato de adenosina (ATP). Tambin en la mitocondria transcurren en todo o
en parte importantes rutas metablicas destinadas a la obtencin de precursores
para los procesos de biosntesis.
A lo largo de la discusin precedente se han destacado ciertas similitudes
entre las mitocondrias y las bacterias. Tambin se ha resaltado que la
mitocondria se comporta en algunos aspectos de una manera autnoma, como si
de una clula independiente se tratase. Estas observaciones apoyan la teora del
origen endosimbionte de las mitocondrias, segn la cual estos orgnulos
descienden de bacterias anaerbicas que en un pasado remoto vivieron en
simbiosis con las primitivas clulas eucariotas.
5.10.-CLOROPLASTOS.
Los cloroplastos pertenecen
a una amplia familia de orgnulos
que aparecen exclusivamente en las
clulas vegetales y que reciben el
nombre de plastidios (Figura
11.25).
En
las
clulas
meristemticas de las plantas
existen unos pequeos orgnulos,
los proplastidios, que a medida que
la planta crece se van diferenciando
para dar lugar a los diferentes tipos
de plastidios. Esta diferenciacin se
lleva a cabo de acuerdo con la
funcin
en
la
que
estn
especializadas las clulas de los
diferentes tejidos. As se forman

amiloplastos, que acumulan almidn, proteoplastos, que acumulan protenas,

cromoplastos, que albergan los pigmentos responsables de la coloracin tpica
de muchas flores y frutos, etioplastos, que contienen pigmentos amarillos
precursores de la clorofila y que se transforman en cloroplastos por exposicin a
la luz, etc.
En las clulas de las hojas y, en general, de todas las partes verdes de la
planta, los proplastidios evolucionan para dar lugar a los cloroplastos, a los que,
por ser los orgnulos responsables de un proceso tan importante como la
fotosntesis, prestaremos especial atencin.

Los cloroplastos son orgnulos de doble membrana que se localizan en

las clulas vegetales fotosintticas. En la mayor parte de los casos tienen forma
lenticular con un dimetro de entre 3 y 10 m y un espesor de 1 a 2 m. Suelen
aparecer en nmero de alrededor de 40 por clula. En algunas clulas de
vegetales inferiores los cloroplastos pueden presentar formas variables, como es
el caso del alga Spyrogyra, con un nico cloroplasto por clula, el cual presenta
forma de cinta arrollada alrededor del ncleo.
El cloroplasto (Figuras 11.26 y 11.27) est limitado por una doble
membrana constituida por la membrana plastidial externa, que limita con el
hialoplasma, y la membrana plastidial interna. Entre ambas se sita el espacio
intermembrana. La membrana plastidial interna, que, a diferencia de lo que
ocurre en las mitocondrias, carece de crestas, encierra un gran compartimento
interior, el estroma, que es equivalente a la matriz mitocondrial. En el estroma
se encuentra suspendido un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal,
que delimita a su vez el tercer espacio interior del cloroplasto, denominado

espacio tilacoidal. La membrana tilacoidal presenta numerosos pliegues y est

repartida por todo el estroma formando a modo de lminas que estn orientadas
paralelamente al eje mayor del cloroplasto. En algunas zonas estas lminas
membranosas adoptan el aspecto de discos apilados; cada una de estas pilas de
discos recibe el nombre de granum (en plural, grana).
Las membranas plastidiales externa e interna presentan pocas
peculiaridades qumicas. La membrana externa, al igual que suceda con la de la
mitocondria, es muy permeable y por lo tanto poco selectiva. La membrana
interna carece de colesterol, es ms selectiva y contiene protenas
transportadoras que regulan el trfico de solutos entre el hialoplasma y el
estroma.. El espacio intermembrana, dada la alta permeabilidad de la membrana
plastidial externa, tiene una composicin qumica similar a la del citosol.
El estroma del cloroplasto contiene una gran variedad de solutos inicos
y moleculares, grnulos de almidn, y diversos enzimas, algunos de los cuales
estn implicados en el proceso fotosinttico. Tambin incluye cierto nmero de
ribosomas, denominados plastorribosomas, que, al igual que los de la matriz
mitocondrial, se asemejan en tamao y composicin a los de las clulas
procariotas. Asimismo se hallan presentes en el estroma una o ms molculas de
DNA cloroplstico, que es bicatenario y circular, al igual que los DNAs
mitocondrial y el bacteriano.

La membrana tilacoidal es, desde el punto de vista qumico, la parte ms

peculiar del cloroplasto. Contiene un 38% de lpidos, un 50% de protenas y un

12% de unas sustancias que llamaremos pigmentos. Los lpidos son semejantes
a los de las membranas que forman la envoltura; tampoco entre ellos est
presente el colesterol. Entre las protenas cabe destacar una serie de enzimas
transportadores de electrones que integran la cadena de transporte electrnico
fotosinttico, y una ATP-sintetasa anloga a la que hay en la membrana
mitocondrial interna. Los pigmentos son sustancias de naturaleza lipdica que
tienen como misin capturar la energa luminosa necesaria para el proceso de la
fotosntesis. Hay dos tipos de pigmentos: las clorofilas (10%) y los
carotenoides (2%).

Las clorofilas son compuestos porfirnicos de un color verde

caracterstico. Poseen en su molcula dos zonas bien diferenciadas: a) un ncleo
tetrapirrlico (anillo de porfirina) con un tomo de magnesio en el centro, y b)
una cola hidrocarbonada que consiste en el alcohol terpenoide denominado fitol
esterificado con un grupo carboxilo del anillo de porfirina. Son compuestos
anfipticos; su parte polar corresponde al anillo porfirnico y su parte no polar a
la cola hidrocarbonada del fitol. Existen dos tipos de clorofilas (clorofila a y
clorofila b) que difieren en la naturaleza de uno de los sustituyentes del anillo de
porfirina (ver Figura 11.28).
Los carotenoides son pigmentos liposolubles de naturaleza terpenoide.
Son de color amarillo o anaranjado. Se distinguen dos tipos de carotenoides: los
carotenos, y sus derivados oxigenados, las xantofilas. Adems de los pigmentos
citados, en algunas algas aparecen otros accesorios, como la ficoeritrina y la
ficocianina.
El rasgo estructural que todos estos pigmentos tienen en comn es la
posesin de un sistema de dobles enlaces conjugados (sucesin de enlaces
simples y dobles que se alternan). Es esta caracterstica la que les permite

capturar la energa radiante de la luz solar necesaria para el proceso de

fotosntesis.
Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, se originan por
crecimiento y particin de otros cloroplastos preexistentes. La particin de un
cloroplasto va precedida por la replicacin de su DNA. As, estos orgnulos
tambin se comportan en algunos aspectos como si de clulas independientes se
tratase. Este hecho, junto con las similitudes que presentan con determinadas
clulas procariotas fotosintticas (presencia de ribosomas y DNA, ausencia de
esteroles, etc.) apoyan la hiptesis, anloga a la que se estableci en su momento
para las mitocondrias, de un origen endosimbionte de los cloroplastos; segn
esta hiptesis estos orgnulos descienden de bacterias fotosintticas ancestrales
(probablemente cianobacterias) que vivan en simbiosis con una primitiva clula
eucariota, antecesora de la actual clula eucaritica vegetal.
Los cloroplastos contienen la maquinaria bioqumica necesaria para
capturar la energa luminosa, convertirla en energa qumica, y emplearla para
transformar la materia inorgnica en materia orgnica en el proceso denominado
fotosntesis.

6.- ESTADO DINMICO DEL CITOPLASMA CELULAR: FLUJO

DE MEMBRANA.
La descripcin que hasta aqu hemos realizado del citoplasma de la clula
eucariota puede trasmitir la idea de se trata de una estructura esttica, que no cambia
sustancialmente en el transcurso del tiempo. Sin embargo, nada ms lejos de la realidad:
si en lugar de dibujar, como hemos hecho, una fotografa del citoplasma en un instante
dado, lo hubiramos filmado en vdeo, constataramos que se trata de un compartimento
celular muy dinmico, que sufre constates cambios de aspecto y profundas
reorganizaciones internas que afectan tanto al hialoplasma como a los distintos
orgnulos. Estos cambios tienen lugar mediante un conjunto de procesos que
globalmente se denominan flujo de membrana.
El carcter fluido de las membranas celulares permite que estas puedan
deformarse e incluso escindirse liberando pequeas vesculas membranosas de modo
parecido a como se forman "pompas" al soplar sobre una pelcula de agua jabonosa (ver
Figura 11.6). Estas vesculas escindidas pueden a su vez fundirse entre s o con otras
membranas sirviendo de vehculos para el trasporte de sustancias entre diferentes
orgnulos celulares y entre stos y el medio extracelular. Conviene resaltar que este tipo
de transporte incluye dos modalidades: algunas sustancias viajan disueltas en el
contenido de las vesculas, otras lo hacen formando parte de su membrana.
Cuando se estudia en detalle este flujo de membrana se comprueba que no es en
absoluto catico, sino que parece transcurrir en una determinada direccin. Las
vesculas membranosas parten del retculo endoplasmtico, se dirigen al aparato de
Golgi, y desde aqu se distribuyen radialmente hacia los distintos destinos celulares
(lisosomas, peroxisomas, membrana plasmtica, etc.). Tambin es interesante
comprobar que las mitocondrias y en su caso los cloroplastos, en consonancia con su
relativa autonoma respecto al resto de la clula, son relativamente ajenos a este
proceso.
El proceso que acabamos de describir, en el que fragmentos de la membrana de
un orgnulo pueden incorporarse a la de otro orgnulo o a la membrana plasmtica,
debe hacernos reflexionar sobre el hecho de que, si bien nos hemos esforzado en

enumerar y describir los diferentes orgnulos celulares tratndolos como entidades

discretas, el conjunto de las membranas de la clula parecen formar parte de una nica
realidad dinmica.

7.-NCLEO.
La
clula
eucariota
se
caracteriza por tener su material
gentico encerrado en una estructura de
aspecto globular que recibe el nombre
de ncleo. La presencia constante de
esta estructura en las clulas de tejidos
animales y vegetales fue establecida ya
desde los primeros tiempos de la teora
celular. Cada clula tiene normalmente
un slo ncleo, pero algunas pueden
tener dos o ms.
El ncleo suele ser un cuerpo
esfrico, sin embargo en ocasiones su
forma guarda relacin con la de la
clula. As, cuando la clula es alargada
(como muchas clulas vegetales) el
ncleo tambin se alarga orientndose
segn el eje mayor de la misma.
Tambin existen en algunas clulas
ncleos de formas muy sofisticadas

(lobulados, estrellados, etc.).

El tamao del ncleo es variable, pero guarda relacin con el tamao celular.
Cuando el cociente entre el volumen nuclear y el volumen del citoplasma (relacin
ncleo-citoplasmtica) cae por debajo de un determinado umbral, se desencadena el
mecanismo de la divisin celular.
El ncleo y el citoplasma se encuentran separados por la envoltura nuclear.
Esta envoltura consiste en una doble membrana que, como hemos visto anteriormente,
no es ms que una porcin especializada de las membranas del retculo endoplasmtico;
la cavidad interior definida por estas dos membranas, denominada espacio perinuclear,
se contina con la luz del retculo (ver Figura 11.29). Durante el proceso de divisin
celular la envoltura nuclear se desgaja y sus membranas se "diluyen" entre las del
retculo endoplasmtico; cuando finaliza la divisin, una zona determinada de este
retculo rodea a los ncleos hijos para formar las nuevas envolturas nucleares. Las dos
membranas que forman la envoltura entran en mutuo contacto en algunos puntos dando
lugar a unas aberturas denominadas poros nucleares que comunican el ncleo con el
citoplasma (Figura 11.29). Los poros se hallan rodeados de una estructura formada por
ocho grnulos proteicos, el complejo del poro, encargada de regular el trfico de
macromolculas entre el ncleo y el citoplasma.
Debido a la presencia de estas discontinuidades (poros), la envoltura nuclear no
constituye una barrera demasiado selectiva para la mayora de las biomolculas
disueltas, por lo tanto, el medio interno del ncleo, denominado jugo nuclear o
nucleoplasma, tiene una composicin qumica bastante similar a la del citosol. En el
jugo nuclear se hallan suspendidos los restantes componentes del ncleo, a saber, el
nuclolo y la cromatina (Figura 11.29).

El nuclolo es un
corpsculo esfrico, denso y
de aspecto granular, con alto
contenido
en
RNA
y
protenas. En l se sintetiza el
RNA ribosmico que se
ensambla a continuacin con
las protenas ribosmicas
sintetizadas en el citoplasma
para dar lugar a las
subunidades mayor y menor
de los ribosomas. Estas
subunidades son exportadas al
citoplasma donde a su vez se
ensamblan para constituir los
ribosomas.
La cromatina es una
sustancia de aspecto fibroso que se encuentra dispersa por todo el nucleoplasma y se
tie intensamente con colorantes bsicos. Se compone de DNA y unas protenas de
carcter bsico denominadas histonas. Es el componente principal del ncleo: en ella,
en forma de secuencias de nucletidos del DNA, se encuentra almacenada la
informacin gentica que gobierna todos los procesos celulares. En la Figura 11.30 se
aprecia una microfotografa electrnica del ncleo de una clula eucariota, rodeado de
varias mitocondrias.
8.-CROMOSOMAS.

Durante los perodos de divisin celular las fibras de cromatina se condensan,

empaquetndose ms y ms sobre s mismas, para dar lugar a unas estructuras
individualizadas que se denominan cromosomas. As pues, cromatina y cromosomas,
an presentando aspectos diferentes cuando se les observa al microscopio ptico, tienen
idntica composicin, y slo difieren en su mayor o menor grado de empaquetamiento.

Conviene resaltar que los cromosomas existen como tales entidades individuales an
cuando se encuentran en forma de cromatina, pero en tal estado aparecen tan extendidos
y enredados que resultan indistinguibles.
Los cromosomas tienen forma de bastoncillos ms o menos alargados cuya
longitud oscila entre 1 y 5m (Figura 11.31). En algunas fases del ciclo celular aparecen
divididos longitudinalmente en dos cromtidas hermanas unidas por el centrmero,
mientras que en otras no se aprecia tal divisin. En muchos cromosomas se distinguen
una o ms constricciones (zonas en las que el cromosoma es ms estrecho). Una de
ellas, la constriccin primaria, contiene un grnulo denso, el centrmero, a travs del
cual el cromosoma se engarza a las fibras del huso acromtico durante la divisin
celular. La constriccin primaria divide al cromosoma en dos brazos o telmeros que
pueden tener igual o diferente longitud. Se puede clasificar a los cromosomas en
diferentes tipos morfolgicos atendiendo a la posicin ms o menos centrada de la
constriccin primaria. Algunos cromosomas presentan una o varias constricciones
adicionales denominadas constricciones secundarias, que generalmente delimitan
regiones terminales de los brazos
cromosmicos
denominadas
satlites.
El
nmero
de
cromosomas es constante para
todos los individuos de una
misma especie. El conjunto
formado
por
todos
los
cromosomas presentes en las
clulas de una especie dada
constituye
su
cariotipo
caracterstico (Figura 11.32).
Ello no impide que, an dentro
de una misma especie, puedan
existir clulas haploides (con n
cromosomas
todos
ellos
diferentes) y diploides (con n pares de cromosomas homlogos). El significado
biolgico de estos dos tipos de dotacin cromosmica se entender mejor en relacin
con los procesos de reproduccin sexual que estudiaremos ms adelante. Aunque pueda
parecer lo contrario, el nmero de cromosomas de una especie no guarda relacin con
su complejidad o posicin en la escala evolutiva.
Los cromosomas, al igual que la cromatina estn compuestos por DNA
(bicatenario y lineal) e histonas en cantidades aproximadamente iguales. Las histonas
son protenas de bajo peso molecular ricas en aminocidos cargados positivamente
(lisina y arginina), lo que les confiere carcter bsico. Su secuencia de aminocidos
vara muy poco de unas especies a otras, lo que indica que deben jugar algn papel
importante en la determinacin de la estructura del cromosoma. La afinidad entre DNA
e histonas se basa en interacciones inicas entre las cargas negativas presentes en los
grupos fosfato del DNA y las cargas positivas de las histonas. Adems de estos dos
componentes los cromosomas contienen otras protenas, denominadas protenas
cidas, que se encuentran en cantidades menores.
La estructura del cromosoma eucariota, es decir, el modo en que el DNA y las
histonas se asocian para constituirlo, es de una complejidad tal que slo en los ltimos
aos, y tras la combinacin de enfoques experimentales muy diversos, pudo ser
conocida con un grado razonable de aproximacin. Dicha estructura est basada en la

repeticin de unidades bsicas denominadas nucleosomas que estn constituidas por un

octmero de histonas con un segmento de DNA de unos 200 nucletidos de longitud
arrollado sobre l (Figura 11.33). Una simple sucesin de nucleosomas da lugar a una
fibra de cromatina unitaria de unos 10 nm de grosor, que al microscopio electrnico
presenta el aspecto de un "collar de perlas". Sucesivos niveles de empaquetamiento, an
no muy bien comprendidos, de esta fibra de cromatina unitaria dan lugar a fibras ms y
ms gruesas y terminan por configurar un cromosoma visible al microscopio ptico
(Figura 11.34).

9.-ESTRUCTURA DE LA CLULA PROCARIOTA.

Como ya se apunt anteriormente, la clula procariota tiene una organizacin

interna mucho ms simple que la clula eucariota. A continuacin se expondrn algunos
rasgos estructurales comunes a todas las clulas procariotas que aparecen
esquematizados en la Figura 11.33.
La clula procariota est rodeada de una membrana plasmtica muy similar en
composicin y estructura a la de la clula eucariota. Est formada por una bicapa
lipdica fluida en la que se encuentran incrustadas diferentes clases de protenas. Entre
sus lpidos constituyentes no se encuentran los esteroles. La membrana de la clula
procariota contiene una gran variedad de protenas; entre ellas destacan las protenas
transportadoras, que se encargan de regular el trfico de solutos entre el citosol y el
medio extracelular. Las protenas transportadoras de electrones y las encargadas de la
sntesis de ATP, que en las clulas eucariotas se encuentran ancladas en las membranas
de mitocondrias y cloroplastos, tambin aparecen formando parte de la membrana
plasmtica de las clulas procariotas, concretamente, en unos repliegues o
invaginaciones de la misma que reciben el nombre de mesosomas. En las clulas
procariotas fotosintticas los pigmentos encargados de capturar la energa luminosa
tambin estn localizados en repliegues de la membrana plasmtica denominados
cromatforos.
Adosada a la membrana plasmtica por su cara externa se encuentra una pared
celular que no es de naturaleza celulsica como la de la clula vegetal sino que est
formada por una macromolcula compleja denominada peptidoglucano. El
peptidoglucano es una macromolcula gigante que a modo de saco rodea a toda la
clula; est formado por cadenas paralelas de un heteropolisacrido complejo unidas

transversalmente por cadenas de aminocidos. Tal entramado molecular confiere una

extraordinaria resistencia mecnica a la pared celular, que constituye un autntico
exoesqueleto cuya misin es proteger a la clula procariota frente a fenmenos
osmticos desfavorables a la par que mantener su forma y rigidez caractersticas.
Algunas especies bacterianas presentan una envoltura lipdica adicional que rodea
exteriormente a la pared celular.
El citoplasma de la clula procariota es un medio homogneo que carece de
estructuras membranosas (las que puedan aparecer son repliegues de la propia
membrana plasmtica). Consiste en una fase acuosa en la que se encuentran disueltas
varios miles de enzimas diferentes, numerosas sustancias intermediarias del
metabolismo celular y una gran variedad de iones inorgnicos. Adems, se encuentran
dispersos en l varios miles de ribosomas que, al igual que los de la clula eucariota,
son los responsables de la sntesis de protenas. Los ribosomas procariotas son ms
pequeos que los eucariotas y estn formados por un nmero ms reducido de protenas
y molculas de RNA ribosmico. La clula procariota carece de citoesqueleto siendo la
funcin de ste asumida por la pared celular.
El material gentico de la clula procariota se encuentra en una regin difusa del
citoplasma, el nucleoide, que no presenta ningn tipo de envoltura membranosa.
Consiste en una nica molcula de DNA con estructura circular que contiene varios
miles de genes. Este cromosoma procariota mide alrededor de 1cm de circunferencia,
por lo que resulta evidente que sus cadenas polinucleotdicas tienen que estar
densamente empaquetadas mediante enrollamientos y superenrollamietos si han de
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caber en un espacio de apenas 2 m . Sin embargo, el DNA del cromosoma procariota
no se encuentra asociado a protenas histnicas como lo est el de los cromosomas
eucariotas. En algunas especies bacterianas, adems del DNA cromosmico, se ha
detectado la presencia adicional de una o ms molculas de DNA pequeas y circulares
denominadas plsmidos, cuya funcin consiste en dirigir las transferencias de material
gentico entre clulas distintas.
Muchas clulas procariotas poseen unas estructuras de naturaleza proteica y
aspecto piloso, denominadas pilos, que surgen de la envoltura celular hacia el exterior.
Estas estructuras a modo de tbulos permiten a las clulas procariotas intercambiar
material gentico con otras de su misma especie en lo que se interpreta como una forma
primitiva de sexualidad. Por otra parte, algunas especies bacterianas presentan uno o
ms flagelos largos que les sirven de propulsin en el medio acuoso en el que viven.
Estos flagelos tienen una estructura y composicin completamente diferente a los de la
clula eucariota; se encuentran anclados en una estructura rotatoria presente en la
membrana de cuyo giro depende su movimiento.
Las clulas procariotas fueron con toda probabilidad los primeros organismos
vivos que habitaron sobre la Tierra; todas las clulas actuales, incluidas las clulas
eucariotas, descienden evolutivamente de estos procariontes ancestrales. Los
representantes actuales de esta notable estirpe celular son las bacterias. Existe en
nuestro planeta una enorme variedad de especies bacterianas que explotan con xito
todos los hbitats imaginables incluidos los que presentan condiciones extremas para la
vida como los hielos polares o las aguas termales. Hay bacterias que habitan en el suelo,
en las aguas ocenicas o continentales, o en la materia orgnica en putrefaccin; otras
viven en el interior de organismos pluricelulares a los que parasitan; muchos de los
agentes infecciosos responsables de un gran nmero de enfermedades son asimismo
bacterias. Hay que pensar que no tiene demasiado sentido tildar de "primitivos" a estos
microorganismos que con tanto xito han colonizado los distintos ambientes del planeta
y han sobrevivido en ellos durante miles de millones de aos.