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Biologia de La Membrana PDF
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1994
Introduccin
La aparicin de la membrana plasmtica fue un
paso crucial en el origen de las primeras formas de
vida; sin ella, la vida celular es imposible.
La membrana plasmtica, que rodea a todas las clulas, define la extensin de la clula y mantiene las
diferencias esenciales entre el contenido de sta y su
entorno. Esta membrana es un filtro, altamente selectivo, que controla la entrada de nutrientes y la salida
de los productos residuales y, adems, genera diferencias en la concentracin de iones entre el interior
y el exterior de la clula. La membrana plasmtica
tambin acta como un sensor de seales externas,
permitiendo a la clula alterar su comportamiento en
respuesta a estmulos de su entorno.
La membrana plasmtica de la clula es una estructura altamente diferenciada. Cada tipo de clula
tiene, en su membrana externa, protenas especficas
que le ayudan a controlar el medio intracelular y que
interaccionan con seales especficas de su entorno.
Aunque sus componentes especficos varan en gran
medida de un tipo de membrana a otro, la mayor
parte de los conceptos estructurales y funcionales
bsicos que se estudian en este captulo son aplicables a las distintas membranas plasmticas, as como
a las membranas intracelulares. Despus de examinar la estructura y la organizacin de los componentes principales de las membranas biolgicas (lpidos,
protenas y carbohidratos), pasaremos a estudiar los
mecanismos que utilizan las clulas para transportar
pequeas molculas a travs de la membrana plasmtica y los mecanismos que utilizan para transferir
macromolculas y partculas mayores a travs de dicha membrana. Otros aspectos de la membrana plasmtica, como su papel en el control del flujo de informacin entre las clulas y su medio ambiente o su
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MEMBRANA CELULAR
Las molculas lipdicas son insolubles en agua, pero se disuelven fcilmente en disolventes orgnicos.
Constituyen, aproximadamente, un 50% de la masa
de la mayora de las membranas plasmticas de las
clulas animales. Los tres tipos principales de lpidos
de las membranas celulares son los fosfolpidos (los
ms abundantes), el colesterol y los glucolpidos. Los
tres tipos son anfipticos, es decir, tienen un extremo
hidroflico (polar o que se siente atrado por el
agua) y un extremo hidrofbico (no polar o que
rehuye el agua). Por ejemplo, una molcula tpica
de fosfolpido, como la ilustrada en la figura 2, tiene
una cabeza polar y dos colas hidrocarbonadas hidrofbicas3.
Existe una gran variedad de molculas de fosfolpidos y glucolpidos. Por un lado, la diversidad radica
en los tipos de cabezas o grupos polares, diversidad
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M E M B R A N A CELULAR
MOLECULAS
HIDROFOBICAS
Las protenas integrales tienen uno o ms segmentos que interaccionan directamente con el ncleo hidrofhico de la bicapa lipdica (fig. 4). La mayor parte de ellas atraviesan la bicapa y se denominan
protenas transmembranarias. Las protenas integrales
de membrana solamente pueden extraerse de la
membrana por la accin de detergentes, que desplazan los lpidos unidos a las cadenas laterales hidrofbicas de las protena14.
Las protenas integrales que penetran en la bicapa
lipdica pueden clasificarse en dos grandes grupos15:
PEQUEAS
MOLECULAS
POLARES
SIN CARGA
GRANDES
MOLECULAS
POLARES
SIN CARGA
IONES
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terminada disposicin espacial 15,17 . Una de las protenas integrales de este tipo estructuralmente mejor caracterizadas es la bacteriorrodopsina, que se encuentra en la membrana plasmtica de ciertas bacterias y
que acta bombeando protones al exterior de la clula, utilizando la luz como fuente de energa. Esta
protena consta de siete hlices c( que atraviesan la
bicapa de un lado a otro18 (fig. 3).
Al igual que los lpidos de la membrana, las protenas pueden desplazarse lateralmente en la membrana11. Sin embargo, su movilidad vara notablemente.
Unas protenas son casi tan mviles como los lpidos,
mientras que otras son prcticamente inmviles. Por
ejemplo, la protena fotorreceptiva rodopsina es extraordinariamente mvil. Este movimiento es esencial
para una respuesta rpida19. En el otro extremo est la
fibronectina, una glicoprotena perifrica que participa en interacciones clula-clula. La fibronectina se
mueve lentamente porque est anclada a los filamentos de actina, en la otra cara de la membrana plasmtica, mediante la integrina. Esta protena transmembranaria enlaza la matriz extracelular y el
citoesqueleto20.
La velocidad a la que una molcula difunde a travs de una bicapa lipdica vara enormemente, dependiendo del tamao de la molcula y de su solubilidad relativa en aceite. Por regla general, cuanto ms
pequea sea una molcula y cuanto ms hidrofbica
(o no polar), tanto ms rpidamente difundir a travs
de la bicapa. Por ejemplo, el agua, el CO2, el etanol y
la urea atraviesan rpidamente una bicapa; el glicerol
lo hace con menor rapidez, y la glucosa, prcticamente no la atraviesa (fig. 4)23. Las bicapas lipdicas
son altamente impermeables a todas las molculas
cargadas (iones), por muy pequeas que sean23.
Al igual que las bicapas lipdicas artificiales, las
membranas celulares permiten el paso del agua y de
molculas no polares por simple difusin. Sin embargo, las membranas celulares tambin son permeables
a diversas molculas polares como iones, azcares,
aminocidos, etc. El transporte de estos solutos, que
en diversas membranas, y de manera selectiva, ocurre a velocidades muy superiores a los de su difusin
por la bicapa, depende de protenas integrales que
facilitan o promueven su paso a travs de aqulla.
Cada protena est destinada al transporte de una
clase diferente de compuesto qumico (tales como iones, azcares o aminocidos) y, con frecuencia, de
una especie molecular especfica de la clase24.
Todas las protenas de transporte de membrana
que han sido estudiadas en detalle se han caracteri-
MEMBRANA
zado como protenas transmembranarias, cuya cadena polipeptdica atraviesa la bicapa lipdica mltiples
veces. Puesto que las protenas de transporte forman
una va proteica continua a travs de la membrana,
los solutos que transportan especficamente no tienen
que entrar en contacto directo con el interior hidrofhico de la bicapa lipdica24. Existen dos tipos de protenas de transporte de membrana. Un tipo de protenas denominadas transportadores (carriers), poseen
sitios de unin especficos para el soluto, que exponen alternativamente a un lado o a otro de la membrana mediante cambios de conformacin. Otras
protenas, denominadas canales, constituyen conductos polares a travs de los cuales pueden difundir
ciertos solutos. Estos canales, al igual que los transportadores, son con frecuencia muy especficos para
ciertos solutos (en particular, los canales para iones)
y se comportan, ms que como poros estticos, como sistemas dinmicos susceptibles de regulacin24.
Algunos transportadores simplemente transportan
un soluto de un lado a otro de la membrana. Este tipo de transporte recibe el nombre de uniporte. Otros
funcionan como sistemas de cotransporte, en los que
la transferencia de un soluto depende de la trasferencia simultnea o secuencial de un segundo soluto, ya
sea en la misma direccin (simporte o cotransporte
unidireccional) o en la direccin opuesta (antiporte o
intercambiador)24. Por ejemplo, gran parte del transporte de glucosa en las clulas intestinales se produce mediante un simporte de Na junto con glucosa25,
mientras que la bomba de Na*-K+ acta como un antiporte, bombeando Na hacia el exterior de la clula
y K hacia el interior26.
Existen transportadores que facilitan el transporte
pasivo de determinados solutos a travs de la membrana, mientras que otros funcionan como bombas
CELULAR
A. ARRAZOLA
A diferencia de los transportadores, los canales forman conductos o poros hidroflicos a travs de la
membrana. La mayora de estos canales son canales
inicos altamente selectivos para el paso a travs de
las membranas de diversos iones inorgnicos (Na,
K+, Ca+, Cl+ -. La selectividad del canal depende fundamentalmente del dimetro del conducto y de la
naturaleza de los grupos qumicos que configuran el
porol29. Los flujos de iones a travs de canales son
siempre pasivos, alcanzndose velocidades de paso
ms de 1OO veces mayores que el transporte mediado por cualquier transportador29. Se conocen en la
actualidad ms de medio centenar de canales inicos
diferentes, los cuales intervienen en actividades celulares tan importantes como la generacin y propagacin de impulsos elctricos en clulas excitables, la
liberacin de neurotransmisores y hormonas, la
transduccin sensorial y el transporte transepitelial,
entre otros29.
Los canales no se comportan como simples conductos o poros estticos, abiertos permanentemente.
Al contrario, las protenas implicadas pueden controlar el flujo de los iones manteniendo abiertos o cerrados los conductos para los mismos. Segn el tipo de
factores que los activan, existen dos clases de canales: canales dependientes de voltaje, en los que el
conducto se abre o se cierra en respuesta a cambios
del potencial de membrana30, y canales dependientes
de ligando, en los que su apertura depende de la
unin de un determinado ligando, el cual puede ser
una molcula activadora extracelular (por ejemplo,
receptor de acetilcolina)31, una molcula activadora
intracelular (por ejemplo, los canales de Na+ activados por CMP, en retina)29 u otro ion (canales activados por Ca++)32.
l
Transporte activo
Tabla I . Comparacin de las concentraciones de iones dentro y fuera de una clula de mamfero tpica.
Componente
Concentracin
intracelular (mM)
concentracin
extracelular (mM)
MEMBRANA CELULAR
la sntesis de membranas, produce protenas receptoras de LDL y las inserta en su membrana plasmtica.
Si se acumula demasiado colesterol libre en una clula, sta detiene la sntesis de receptores, con lo que la
clula absorbe menos colesterol 41 .
Bibliografa
1. Bretscher MS: The molecules of the cell membrane. Sci Am
of
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