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Introduccin a la
PALEONTOLOGA
Traducido por
GUILLERMO MELNDEZ HEVIA
Licenciado en Ciencias Geolgicas
Prlogo y revisin por BERMUDO MELNDEZ
Catedrtico de Paleontologa de la Universidad Complutense de
Madrid
James Scott
Introduccin PALEONTOLOGA
NDICE
NDICE..........................................................................................................................................................2
Indice de Ilustraciones...................................................................................................................................4
Prlogo...........................................................................................................................................................6
Prlogo...........................................................................................................................................................6
1 - Los fsiles.................................................................................................................................................7
UNOS CUANTOS CONCEPTOS TCNICOS........................................................................................9
NATURALEZA DE LOS FSILES........................................................................................................10
1. Fosilizacin del material original....................................................................................................10
2. Sustitucin o alteracin del material original..................................................................................11
3. Por impregnacin mediante sales minerales....................................................................................11
4. Impresiones y otras huellas..............................................................................................................11
ALGUNOS EJEMPLOS INTERESANTES DE FOSILIZACIN........................................................12
INTERPRETACIONES ERRNEAS DE LOS FSILES.....................................................................12
LOS NOMBRES DE LOS FSILES......................................................................................................13
DISTRIBUCIN DE LOS FSILES......................................................................................................14
2 - Evolucin y ambiente.............................................................................................................................15
CONCEPTO DE EVOLUCIN..............................................................................................................15
LA EVOLUCIN DEL CABALLO.......................................................................................................17
LOS CONCEPTOS DE HOMOLOGA Y HOMOMORFA.................................................................18
IMPERFECCIONES EN EL REGISTRO FSIL...................................................................................20
EL PASO EVOLUTIVO DE REPTILES A MAMFEROS....................................................................21
LA EVOLUCIN DEL ODO................................................................................................................23
"ESLABONES PERDIDOS" Y "FSILES VIVIENTES".....................................................................25
INTERPRETACIN DE UN AMBIENTE PRETRITO, EN FUNCIN DE LOS FSILES.............26
ISTOPOS DEL OXIGENO...................................................................................................................27
LAS PLANTAS.......................................................................................................................................28
LAS POSICIONES DE LOS FSILES..................................................................................................29
LOS HBITATS PASADOS Y ACTUALES..........................................................................................31
OTRAS INFORMACIONES APORTADAS POR LOS FSILES........................................................32
3 - Los primeros comienzos.........................................................................................................................34
LA ATMSFERA PRECMBRICA......................................................................................................34
LOS FSILES DEL PRECMBRICO...................................................................................................35
TRANSICIN AL CMBRICO.............................................................................................................37
LA VIDA EN EL CMBRICO...............................................................................................................37
4 - La vida en el mar....................................................................................................................................42
LA VIDA EN LOS ARRECIFES Y EN LA LAGUNA INTERNA........................................................42
AMRICA CENTRAL, COMO LAZO DE UNIN Y BARRERA, PARA LA VIDA MARINA........47
LA VIDA EN LOS MARES PROFUNDOS...........................................................................................48
LOS MOLUSCOS...................................................................................................................................49
CEFALPODOS.....................................................................................................................................51
PELECIPODOS (BIVALVOS)................................................................................................................53
GASTERPODOS..................................................................................................................................55
OTROS FSILES MARINOS DE INTERS........................................................................................56
LOS CORALES, Y SU INFORMACIN SOBRE LA EVOLUCIN DE LA TIERRA.......................59
5 - La primera vida no marina.....................................................................................................................60
LAS PLANTAS DEL DEVNICO.........................................................................................................60
CLASIFICACIN DE LOS PECES.......................................................................................................60
LOS PECES DEVNICOS: SU ORIGEN.............................................................................................60
LOS AGNATOS.......................................................................................................................................61
LOS PLACODERMOS...........................................................................................................................62
TIBURONES Y RAYAS..........................................................................................................................63
LOS PECES SEOS...............................................................................................................................63
SARCOPTERIGIOS................................................................................................................................63
EL ORIGEN DEL HUESO Y DE LOS DIENTES.................................................................................64
RESUMEN DE LA VIDA EN EL DEVNICO.....................................................................................65
EL PERIODO CARBONFERO.............................................................................................................65
EL BOSQUE CARBONFERO..............................................................................................................66
LA DERIVA CONTINENTAL................................................................................................................67
James Scott
Introduccin PALEONTOLOGA
James Scott
INDICE
DE
Introduccin PALEONTOLOGA
ILUSTRACIONES
James Scott
Introduccin PALEONTOLOGA
Figura 38. El Alce irlands (Megaceros), cuya cornamenta llegaba a medir casi 4 m. de
envergadura...............................................................................................................................................107
Figura 39. El Mamut (Mammuthus), el famoso elefante lanudo del Pleistoceno, contemporneo del
hombre primitivo.......................................................................................................................................108
James Scott
Introduccin PALEONTOLOGA
PRLOGO
La Paleontologa es una ciencia notablemente compleja, que abarca todos los
problemas relacionados con los seres vivos, referidos a pocas pasadas, en su sentido ms
amplio y, al mismo tiempo, sus implicaciones geolgicas, toda vez que los fsiles asociados a
las rocas sedimentarias, constituyen el elemento bsico para determinar su edad geolgica.
Adems la Paleontologa es una Ciencia clave en el estudio de la evolucin de los
seres vivos, a cuyo proceso proporciona la documentacin adecuada; por lo que su estudio es
fundamental para aclarar cul ha sido la sucesin real de los seres en los tiempos geolgicos.
Por todo ello, no resulta tarea sencilla resumir en una obra elemental, como la que
presentamos, las diferentes materias implicadas en esta Ciencia, y esto es lo que ha
conseguido con notable xito el Dr. J. Scott, en esta "Introduccin a la Paleontologa", donde el
lector va siendo informado sucesivamente, de las diferentes cuestiones, tanto desde el punto
de vista geolgico como biolgico.
Sin embargo, estas cuestiones no se exponen en una serie montona e inarticulada,
sino que van siendo tratadas progresivamente, a medida que van surgiendo al tratar otros
temas de mayor amplitud.
Un acierto indudable de esta introduccin a la Paleontologa, es el presentar los
diferentes grupos de fsiles en un orden geolgico histrico que, para el principiante, tiene la
enorme ventaja de proponerle una sucinta ''historia de la vida", que resulta ms lgico y mejor
encadenado en el tiempo, haciendo notar de paso, las relaciones mutuas entre los diferentes
seres vivos contemporneos en una determinada poca, lo cual le da base para plantear y
resolver numerosos problemas paleobiolgicos, paleoecolgicos, biogeogrficos, bionmicos,
etc., sin olvidar los temas evolutivos y de filogenia, que estn tratados brevemente pero con la
necesaria precisin.
En definitiva, resulta una obra amena, sencilla, pero con rigor cientfico, de alta
divulgacin, que la hace especialmente adecuada, para quienes deseen tener una idea clara y
sucinta de los problemas implicados en la Paleontologa y del papel de esta Ciencia en el
marco general de las llamadas Ciencias Naturales.
Por otra parte, es una obra muy adecuada para quienes vayan a estudiar luego, con
ms profundidad, la Palentologa, es decir, como primera lectura para los estudiantes tanto de
Ciencias Biolgicas como Geolgicas y, especialmente, para los alumnos de los ltimos Cursos
del Bachillerato y para primer Curso de las Facultades de Ciencias.
La edicin espaola se ha enriquecido con algunas notas aclaratorias, a cargo del
traductor, destinadas principalmente a los lectores que no estn al tanto de ciertas cuestiones
que slo los estudiosos estaan en condiciones de comprender, con lo que el texto se hace
asequible en su totalidad, aun a los no iniciados. En la Bibliografa, se han conservado las citas
originales de obras Clsicas en ingls, especialmente las publicaciones del British Museum
Nat. Hist., pero la edicin espaola se ha completado con otras obras en francs y de autores
espaoles, o traducidas al castellano, a las que el lector puede tener fcil acceso.
B. MELNDEZ.
James Scott
Introduccin PALEONTOLOGA
1 - LOS FSILES
"Hblale a la Tierra y ella te ensear" (JOB, 12.8)
La Paleontologa es la ciencia que estudia los fsiles, y los fsiles son restos de los
seres vivos que han poblado la Tierra en pocas pretritas. Aunque el Homo sapiens (el
hombre), apareci sobre la Tierra mucho despus de la desaparicin de los Dinosaurios, es
capaz de determinar la edad de las rocas que contienen sus restos, mediante el estudio de los
fsiles, lo cual puede llevarse a cabo, aun en el caso de que las rocas hayan perdido su
disposicin horizontal primitiva, apareciendo plegadas o dislocadas por los movimientos
internos de la Tierra. Por ejemplo, los restos de hombres fsiles, se sitan constantemente
sobre las rocas que contienen restos de Dinosaurios, y de aqu se deduce, que estas ltimas
rocas, son de una edad anterior a las que contienen fsiles humanos.
Esta ltima observacin, nos lleva a uno de los conceptos bsicos de la Paleontologa,
a saber, que las rocas de la misma edad, contienen los mismos tipos de fsiles. Si quisiramos
conocer la edad de una roca, cuantitativamente, entonces los fsiles solos no bastan y
tendramos que recurrir a otros mtodos, como la radiactividad mineral. Los fsiles, en general,
se utilizan para determinar las edades relativas, y suelen ser bastante precisos para este
propsito; las edades relativas son muy tiles para determinar la edad geolgica de los
terrenos: un gelogo que trabaje fuera de su territorio, partiendo del reconocimiento de los
fsiles contenidos en la roca expuesta, puede determinar con gran aproximacin la edad de la
roca que aflora en la superficie: las rocas que contienen fsiles humanos son de edad
cuaternaria; si contienen restos de Dinosaurios son mesozoicas, y as sucesivamente.
Sin embargo, constantemente surgen problemas. Ciertos fsiles son ms
caractersticos que otros, en lo que a relacionar edades geolgicas se refiere, o puede darse el
caso de que la roca no contenga fsiles, o quizs los contenga, pero slo pueden ser
identificados por un especialista. Estos problemas, que acosan continuamente al gelogo, se
suelen resolver mediante la utilizacin de un servicio internacional de informacin, que est
muy desarrollado, y rara vez son insolubles. Los fsiles tambin pueden estudiarse consultando
publicaciones monogrficas, o envindolos a un especialista para su estudio e identificacin.
La Paleontologa no es una ciencia fra y muerta, sino un elemento de trabajo
constantemente empleada por el gelogo, para profundizar sus conocimientos sobre la Tierra, y
puede decirse, sin exagerar, que en el interior de la Tierra hay tesoros fabulosos. Por ejemplo,
el petrleo se encuentra utilizando una combinacin de mtodos, entre los cuales, la
Paleontologa y su moderna rama, la Micropaleontologa, es uno de los ms importantes. La
presencia de petrleo en el subsuelo, se establece estudiando la estructura de las rocas de la
corteza terrestre, y esta estructura, se determina conociendo previamente la edad geolgica de
las rocas. Este mtodo, est ilustrado en la Figura 1, en la que se describen: (a), la secuencia
de fsiles encontrados, de ms antiguos (en la parte inferior) a ms modernos (en la parte
superior), que el gelogo debe establecer, como un estudio preliminar al ms detallado de la
regin; (b), los afloramientos locales, tal como se presenten en la superficie, donde las rocas
aparecen, en parte claramente visibles, al descubierto, y en parte cubiertas por derrubios y por
la vegetacin; y (c), las predicciones geolgicas sobre la estructura de los materiales en
profundidad, basadas en las consideraciones de (a) y (b). La secuencia de fsiles, ha permitido
al gelogo establecer las relaciones de edad de las rocas, observando al propio tiempo, que los
estratos A, B, C y D no se continan de forma ininterrumpida, como cabra esperar, y que, por
lo tanto, han debido ser fracturados por movimientos internos de la Tierra que han originado
una falla, la cual al desplazarse, ha permitido el paso del petrleo observado en la superficie,
ya que este fluido, puede rezumar a travs de la roca fracturada de la falla, y posiblemente, la
arenisca del estrato B, dado que es permeable, podra servir de almacn al petrleo.
James Scott
Introduccin PALEONTOLOGA
James Scott
Introduccin PALEONTOLOGA
No es necesario que expongamos aqu detalles sobre la geologa del petrleo; lo que
se trata de resaltar, es que el estudio de los fsiles ha contribuido a esclarecer la estructura de
los materiales del subsuelo.
Asimismo, el agua, el hierro, el carbn, y muchos otros recursos y materias primas
naturales, seran mucho ms difciles de obtener, a no ser por la informacin que aporta la
Paleontologa. El paleontlogo, por otra parte, no es el nico que aporta datos para un estudio
geolgico: los mapas topogrficos y geolgicos tienen la misma importancia y, en realidad, hay
un verdadero ejrcito de profesores, investigadores, directores de Museos, y otras muchas
personas, que contribuyen al conjunto de conocimientos, sobre los que se basan los gelogos
para obtener sus deducciones.
Independientemente de todo este trabajo, del estudio de los fsiles surgen, en
ocasiones aparentemente por casualidad, indicios y datos sobre la Historia de la vida y en la
Tierra, lo cual es propiamente el objetivo de este libro.
UNOS CUANTOS CONCEPTOS TCNICOS
Antes de profundizar en el estudio de la Paleontologa, es necesario conocer algunos
trminos de uso corriente. Los hemos reducido al mnimo posible, y se han definido en lenguaje
vulgar, para que no resulte demasiado engorroso al lector que no est iniciado en estos
estudios.
Calcreo, compuesto por carbonato clcico (CaCO 3). Los compuestos calcreos se
presentan en una gran variedad de formas, como por ejemplo, la caliza.
Gneros y especies: el nombre de un fsil u organismo vivo, puede expresarse
vulgarmente, por ejemplo, el "Mamut lanudo", o cientficamente, en este caso Mammuthus
primigenius (1). Mammuthus es el nombre del gnero, el cual constituye un grupo de individuos,
de los que un subgrupo es la especie Mammuthus primigenius. De esta forma, varias especies
se agrupan en un gnero. Homo sapiens es el nombre de nuestra especie; las otras especies,
pertenecientes tambin al gnero Homo, parecen haberse extinguido hace ya mucho tiempo.
Reino, Phyllum, Clase, Orden, Familia: son las unidades normalmente utilizadas en la
clasificacin. Reino, es la unidad ms amplia, en nuestro caso, Animalia (Reino animal), del
cual una subdivisin en el Phyllum o "Tipo" Chordata (Cordados, animales que poseen
notocordio o "cuerda dorsal"); a continuacin, la Clase Mammalia (Mamferos), y dentro de
stos, el Orden Primates (Simios, Antropomorfos, Hombres), que a su vez contiene la familia
Hominidae (Homnidos), en la que finalmente se incluye el gnero Homo con la especie Homo
sapiens en nuestro caso.
Columna estratigrafa, representa la Historia geolgica o parte de ella,
esquemticamente, mediante una serie de divisiones convencionales, tal como aparece en la
Figura 2.
Plancton, forma el conjunto de organismos acuticos que flotan y son llevados a la
deriva por las aguas, como las medusas, ciertas algas y multitud de microorganismos.
Ncton, es el conjunto de animales que nadan libremente en el agua, con autonoma y
facultad de desplazarse, como los peces, los tiburones, las ballenas, etc.
Bntos, forma el conjunto de organismos que viven sobre el fondo del mar, fijos sobre
l o con facultad de desplazarse, como los cangrejos, la mayora de los Moluscos,
Equinodermos, Gusanos, etc., y tambin las algas.
Algas, son plantas marinas y otros vegetales inferiores, a menudo unicelulares,
bentnicas o planctnicas.
Areos, son los seres vivos que normalmente necesitan el aire atmosfrico para
respirar.
Terrestres, son los seres vivos que normalmente pueblan los continentes.
Todo esto, en trminos generales, porque puede haber algunas excepciones; por
ejemplo, algunos peces son tan pequeos, que no pueden nadar contra corriente y son
arrastrados por el oleaje o las corrientes marinas, junto con el plancton.
NATURALEZA DE LOS FSILES
Esta nomenclatura recibe el nombre de "binmica", y fue ideada por LINNEO, emplendose
umversalmente para todos los seres vivos, animales y vegetales. Ntese que se escribe en letra
cursiva, el gnero con mayscula y la especie con minscula.N. del T.
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Introduccin PALEONTOLOGA
En esta forma de fosilizacin, se conserva la forma y ornamentacin de las conchas, aunque ciertas
reacciones qumicas en el interior de la roca, hayan reemplazado el material original por otro distinto.
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Introduccin PALEONTOLOGA
enterrados en el cementerio, y esto, slo despus de haber sido saqueados por los ladrones de
tumbas".
2. Sustitucin o alteracin del material original
Este es, probablemente, el tipo de fosilizacin ms frecuente. Una vez que las partes
esquelticas han quedado enterradas, y han llegado a incorporarse a la corteza terrestre, tarde
o temprano, por lo general, son afectadas por el agua que penetra y circula por grietas y fisuras
de las rocas, empapndolas y disolviendo a su paso ciertos componentes solubles ( 3). Este
agua, tambin entrar en contacto con el fsil contenido en la roca, haciendo que el material
que formaba la concha recristalice o sea sustituido por nuevos minerales llevados hasta all en
disolucin por el agua. De este modo, una concha ordinariamente formada por carbonato
clcico, puede ser reemplazada, por ejemplo, por sulfuro de hierro, en forma de pirita o de
marcasita, la primera estable en contacto con la atmsfera y la segunda inestable. Ambas
formas de sulfures de hierro, tienen un hermoso color bronceado, que hace a tales fsiles
mucho ms apreciados por los coleccionistas, pero desgraciadamente, los fsiles de marcasita
se alteran rpidamente, a menos que sean tratados y barnizados, poco despus de extraerlos
de la roca que los contena.
La alteracin de la sustancia original, no implica necesariamente su reemplazamiento
por un material distinto. As, por ejemplo, la transformacin de la madera para formar carbn,
no precisa de ningn aporte extrao, sino simple prdida de oxgeno, hidrgeno y tambin
parte del carbono que formaban los hidratos de carbono (celulosa, lignina, etc.).
3. Por impregnacin mediante sales minerales
Las partes duras de un organismo, pueden conservarse a veces con increble detalle,
si el agua que lo empapa despus de muerto, o la que se infiltra a travs de la roca que lo
contiene, lo impregna aportando minerales que van rellenando sus poros. Como puede
comprenderse, slo los materiales porosos, sus susceptibles de este tipo de fosilizacin: la
madera y las esponjas, pueden ser dos buenos ejemplos. La impregnacin de la madera por
palo da lugar a autnticos bosques petrificados, en los que algunos de los rboles an
permanecen erguidos, en su lugar de crecimiento.
4. Impresiones y otras huellas
Si la roca que contiene el fsil, es particularmente porosa, una concha incluida en ella
puede llegar a disolverse por completo, por efecto del agua que circule a travs de la roca. De
esta forma, quedar una cavidad donde anteriormente estuvo el fsil, pero la roca puede an
conservar la impresin del exterior de la concha en la superficie de la cavidad, o un molde del
interior de la misma concha. De esta forma, podemos encontrar moldes externos o internos de
los fsiles, los cuales, aunque no sean ms que impresiones dejadas por las conchas, son an
fsiles en cierto sentido, y pueden aportar casi tanta informacin como los verdaderos fsiles.
Podemos citar otros ejemplos: se han encontrado huellas del paso de animales en el
barro, evidentemente conservadas antes que la lluvia o la erosin las borrase. Ciertas huellas
encontradas en Estados Unidos, indican que un Dinosaurio camin sobre el barro bajo una
tormenta de lluvia, se detuvo y volvi a caminar de nuevo poco despus. Tambin pueden
encontrarse tubos de habitacin o madrigueras de animales acuticos o terrestres, como
prueba indirecta de su existencia: los llamados "tirabuzones del diablo", por los primeros
colonos que los descubrieron en Norteamrica, han sido identificados como el relleno
endurecido de las madrigueras con trazado espiral de ciertos Roedores, que haban sido
exhumadas por la erosin, al destruir los terrenos ms blandos que las rodeaban. Otras
pruebas indirectas de vida, las constituyen los excrementos de estructura espiral de ciertos
animales marinos, denominados Coprolitos; los gastrolitos o piedras estomacales de ciertos
Reptiles, que deban ser utilizados para triturar los alimentos resistentes, del mismo modo que
3
Por ejemplo, el agua cargada de anhdrido carbnico, disuelve fcilmente el carbonato clcico. N.
del T.
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Introduccin PALEONTOLOGA
los que se encuentran en la molleja de las Aves; los "cordones de arena" o tubos formados en
las playas por ciertos Gusanos perforadores, etc., etc.
ALGUNOS EJEMPLOS INTERESANTES DE FOSILIZACIN
Pese a que el rpido enterramiento y la presencia de partes esquelticas duras, son las
condiciones normales para la fosilizacin, hay algunas excepciones a esta regla. Entre los
fsiles, se encuentran gusanos y medusas, conservados bajo condiciones favorables, y en el
fondo de la cueva de Wakulla Springs, en Florida (U.S.A.), se han conservado inalterados
huesos de Mastodonte, cubiertos por 25 m. de agua. Pero en general, la regla se cumple.
Bien conocido es el mbar, un mineral ligero de color dorado, que debe su origen a la
resina rezumada por ciertas Conferas, endurecida y fosilizada. Se encuentra, por lo general,
en las costas del Mar Bltico, y en Lituania, existe un Museo de mbar. Muy apreciado ya por el
hombre prehistrico, como una piedra preciosa, se ha encontrado en algunas tumbas de la
poca Micnica en Grecia (2. milenio a. de C.). Ms interesante quizs, para el paleontlogo,
sea la presencia de insectos conservados con todo detalle, incluso los pelos microscpicos de
su cuerpo, en el interior del mbar: evidentemente, quedaron atrapados en la resina, y all
fueron embalsamados con toda delicadeza.
Es raro que la piel de un animal se conserve lo mismo que sus huesos; sin embargo,
en algunos casos ocurre as, como en Starunia (Ukrania), donde se encontr el cuerpo de una
hembra de Rinoceronte lanudo, del perodo Pleistoceno, conservado por hidrocarburos
naturales y sal, cuya piel incluso conservaba las cicatrices de heridas sufridas en luchas. Los
habitantes de Salzkammergut (Austria), refieren cmo en el siglo XVIII se encontr el cuerpo de
un hombre en una de las minas de sal gema, vestido con ropas que nadie pudo reconocer;
probablemente se trataba de un hombre de la edad del hierro (de los ltimos siglos a. de C.),
que habra muerto en las minas, quedando conservado por la sal.
En el Museo de Copenhague, se conserva el cuerpo de un hombre hallado en una
turbera y perfectamente momificado por efecto del agua cida que impregna la turba. Su piel no
est arrugada, como en las momias egipcias, sino materialmente "curtida" y ennegrecida por la
turba, conservando un aspecto autnticamente humano, que produce una fuerte impresin en
el que lo contempla.
INTERPRETACIONES ERRNEAS DE LOS FSILES
Antes de que la Paleontologa fuese una ciencia, desconociendo el verdadero valor y
significado de los fsiles, ocurra con frecuencia que eran descritos por un artista y no por un
cientfico. En una ocasin, cierto esqueleto fsil fue descrito como el "Homo diluvii testis", es
decir, un hombre "testigo del diluvio", aunque luego se pudo ver, que se trataba simplemente de
una salamandra gigante fsil ( 4). Sin embargo, esta ciencia, progres rpidamente, y ya a
principios del siglo XIX, los fsiles eran correctamente interpretados y se describan con una
exactitud aceptable.
No fue nada fcil desarraigar la idea de que los fsiles eran simples lusus naturae, es
decir, "juegos de la naturaleza", llegando incluso a pensar, algunos, que podran ser "inventos
diablicos", permitidos por el Creador, para desconcertar a los hombres.
La Biblia, tomada al pie de la letra, dio motivo a innumerables controversias, por
ejemplo, cuando se calculaba en unos 4.000 aos, el tiempo de la Creacin, escalonada en los
6 das del Gnesis, lo cual estaba en evidente desacuerdo con los millones de aos deducidos
por los gelogos, o cuando la teora de la evolucin, se enfrent con la pretendida creacin
inmediata de los animales y vegetales; y por ltimo, al sugerir que, el mismo hombre, habra
sido el resultado de la evolucin de ciertos Primates (5).
Como es natural, los Paleontlogos no estn libres de equivocaciones, como todos los
humanos. Por ejemplo, los Graptolitos se denominan as, por su semejanza con "piedras
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Introduccin PALEONTOLOGA
escritas" (del griego graptos, escrito, y lithos, piedra). De hecho, para los primeros
investigadores, estos fsiles eran estructuras inorgnicas, anlogas a la "textura grfica" de
ciertas pegmatitas, en las que tiene lugar la formacin de cristales de cuarzo rodeados por
feldespato, lo que da a la roca, un aspecto muy caracterstico de "escritura cuneiforme". Sin
embargo, los Graptolitos sabemos ahora que son los esqueletos de pequeos organismos
coloniales, marinos, ya extinguidos.
Quizs la ms famosa y tragicmica historia, sea la del Profesor Johann BEHRINGER,
profesor de Medicina en la Universidad de Wrzburgo (Alemania), a principios del siglo XVIII.
Este digno profesor, tuvo la mala ocurrencia de publicar descripciones de ciertas "piedras
figuradas", que haban sido preparadas por sus alumnos, con objeto de jugarle una mala
pasada, y colocadas hbilmente en los sitios donde l acostumbraba a recoger fsiles.
BEHRINGER los consider, de buena fe, como autnticos fsiles, y cuando se enter de su
verdadera naturaleza, hubo de emplear mucho tiempo en volver a comprar los ejemplares de
su propia publicacin, en un esfuerzo para salvar su prestigio. Pocos profesores de
Paleontologa, se salvan de tales jugarretas de los estudiantes, aunque esperamos que no
lleguen a publicarlos. Casi tan conocida y famosa como la catstrofe de BEHRINGER, fue la
falsificacin de Piltdown, una hbil asociacin de un crneo humano y una mandbula de
chimpanc, que enga a numerosos expertos durante muchos aos ( 6).
LOS NOMBRES DE LOS FSILES
Pensamos que es oportuno hacer algunas indicaciones relativas a la nomenclatura de
los fsiles, muchos de los cuales, requieren un notable esfuerzo en su pronunciacin, como por
ejemplo, Bdellacoma, Quenstedticeras, Tschernyschewia, y Stoliczkaia, aunque posiblemente,
mis colegas de Europa central y oriental, no estn de acuerdo conmigo en este extremo ( 7),
mientras que otros llevan nombres loablemente descriptivos, como Titanites giganteus, o llevan
un nombre derivado de su lugar de procedencia, como Hongkongites.
Algunos de los nombres antiguos, resultan melodiosos y evocativos, como Venus,
Chione, Astarte, Leda, pero por desgracia, no es posible continuar esta eufona, con el
verdadero diluvio de nuevos nombres. Idealmente, el nombre adjudicado debe indicarnos algo
acerca del fsil a que se refiere; as, por ejemplo, Conomitra parva, nos indica que se trata de
un fsil cnico, en forma de "mitra" y pequeo. El latn y el griego nos proporcionan un
vocabulario til para este propsito, pues por una parte, son lenguas an muy difundidas, y por
otra, siendo lenguas muertas, no estn sujetas a las vicisitudes y preferencias de los idiomas
modernos, con sus implicaciones nacionales.
DISTRIBUCIN DE LOS FSILES
Los fsiles se encuentran en la mayora de las rocas sedimentarias, exceptuando las
ms antiguas. Estas ltimas, denominadas precmbricas (8), pueden considerarse, con algunas
raras excepciones, como completamente azoicas, es decir, sin fauna. De las dems rocas, las
sedimentarias, es decir, las depositadas sobre el terreno o bajo el agua, por procesos naturales
de sedimentacin, contienen por lo general fsiles, al menos en ciertas regiones, aunque
esto no siempre puede ser cierto. Si la roca se ha alterado qumicamente, por efecto del calor y
las presiones sufridas, tiene lugar un proceso llamado metamorfismo que, al provocar su
recristalizacin, destruye los fsiles. Sin embargo, los fsiles ms resistentes, pueden soportar
un cierto grado de metamorfismo, aunque a menudo, presentan una fuerte distorsin, que
indica la enorme presin sufrida por la roca que los contiene.
Las rocas gneas, que por lo general se han formado al consolidarse un magma fluido,
a elevada temperatura, no pueden, lgicamente, contener fsiles; pero puede ocurrir que
ciertos restos orgnicos (conchas, vegetales, etc.), queden cubiertos por las cenizas
procedentes de una erupcin volcnica, cuando sta forma un tipo especial de sedimento.
Geogrficamente, los fsiles suelen presentar una extensa distribucin. Una de las
razones que movieron a realizar la expedicin de Scott al Polo Sur, en 1911-1912, fue la de
realizar investigaciones geolgicas en el interior de la Antrtida, y efectivamente, se encontr
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Introduccin PALEONTOLOGA
madera fsil, evidencia de que en otros tiempos, la Antrtida fue una regin cubierta de
vegetacin.
Hay rocas, en el Norte de Canad, donde ahora se caza el oso polar, que contienen
sales, las cuales parecen haber cristalizado en zonas lagunares o en albuferas, bajo
condiciones climticas de calor y sequedad, muy distintas de las actuales. En algunos de los
picos ms altos, de los Alpes y del Himalaya, encontramos rocas que contienen fsiles de
animales marinos, lo cual nos indica que tales sedimentos, se depositaron bajo el mar.
De hecho, toda la evidencia que nos proporcionan los fsiles, se reduce a poner de
manifiesto, que la faz de la Tierra no ha permanecido esttica en el tiempo; que el clima ha
cambiado y que las montaas no han sido siempre como ahora, ya que los materiales que las
forman, se depositaron en el fondo del mar.
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Introduccin PALEONTOLOGA
2 - EVOLUCIN Y AMBIENTE
"A este principio, segn el cul, cualquier pequea variacin, siempre que sea til, se
conserva, le he denominado seleccin natural" (CHARLES DARWIN. Origen de las especies,
Captulo 3).
La teora de la evolucin se refiere, tanto a la Neontologa como a la Paleontologa, y
nos ocuparemos de ella despus de establecer algunas cuestiones preliminares de carcter
general.
CONCEPTO DE EVOLUCIN
El concepto de evolucin, en Biologa, se basa en lo siguiente:
a) En los seres vivos, se observa que ocurren toda una serie de variaciones en la
estructura y en el aspecto general de los organismos.
b) Algunas de estas variaciones, que suelen aparecer espontneamente, han llegado a
ser hereditarias, perpetundose en las generaciones siguientes.
c) Aunque la mayora de estas variaciones pueden ser perjudiciales, algunas de ellas
son beneficiosas.
d) La evolucin, presupone la supervivencia de los organismos ms idneos. Cualquier
grupo de seres vivos, aislado geogrficamente, o de cualquier otra forma, que presente
variaciones beneficiosas, tendr ventaja sobre otros grupos de los mismos organismos que
hayan sido menos favorecidos, y los primeros, tendern a reproducirse y a sobrevivir, con ms
xito que los otros.
e) La consecuencia del apartado d), es la evolucin de uno de los grupos que se
desarrollan, ms idneo que los dems, el cual est mejor adaptado que los que le rodean; as
pueden aparecer nuevas especies, ms resistentes y mejor adaptadas al medio ambiente.
Podramos preguntarnos, por qu razn, siendo cierto el apartado e), llegan a
extinguirse la mayora de los grupos de animales y vegetales. Para explicar su extincin,
pueden darse varias razones, pero quizs la ms sencilla, sea que el ambiente vara con ms
rapidez que la evolucin de los grupos hacia formas mejor adaptadas; y por ambiente,
entendemos, no slo el medio inorgnico (temperatura, salinidad, humedad, etc.), sino tambin
el medio orgnico: especies rivales, predadoras, parsitos y animales de rapia, etc. Se
comprende que, con tantas variables en competencia, ocurran tales extinciones, aunque la
adaptabilidad de los seres vivos es de tal categora, que son raras las extinciones en los grupos
ms desarrollados.
En realidad, casi todos los grupos principales de animales y vegetales, han sobrevivido
desde su primera aparicin en las rocas que contienen fsiles, desde el Cmbrico (vase la
Figura 2), aunque, naturalmente, el destino de los grupos menores dentro de los mayores, ha
variado considerablemente a lo largo de toda la historia geolgica.
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Introduccin PALEONTOLOGA
Este "arquetipo" para las extremidades de los Mamferos, y de los Vertebrados terrestres en general,
es el quiridio. El principio de la homologa ya fue propuesto por CUVIER, mediante consideraciones de
anatoma comparada, estableciendo toda una serie do "tipos estructurales" para los Vertebrados,
independientemente de toda consideracin evolutiva. N. del T.
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Introduccin PALEONTOLOGA
Figura 3. Evolucin del caballo, representada por tres de sus etapas. El sentido de la
evolucin, se entiende de izquierda a derecha.
Sin embargo, es ms adecuado considerar la homologa, como un resultado de la
evolucin a partir de una estructura primitiva, que se ha ido modificando al adaptarse a
funciones definidas. As, la evidencia fsil, en relacin con estas estructuras esquelticas
modernas aunque desgraciadamente discontinua sugiere con fuerza que todas las
extremidades de los Mamferos, derivan de la extremidad presente en un tipo primitivo de
Mamfero. Esta parece haber sido bastante similar a nuestra propia mano, pudiendo decirse
que la mano del hombre es, esencialmente, un rgano primitivo, y que su maravillosa
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Introduccin PALEONTOLOGA
evolutivos, ayuda mucho a esclarecer alguno de estos casos, no lo es menos que an existen
muchos ejemplos de fsiles que nos presentan problemas de difcil solucin.
La falta de documentacin fsil, puede presentar otros aspectos. Fcilmente se
comprende el papel desempeado por los animales necrfagos terrestres y acuticos, por cuya
causa, rara vez se conservan la carne o la materia vegetal. Los mismos huesos, son rodos, la
madera se pudre, las conchas se desintegran y, en conjunto, nada llega a fosilizar, a no ser que
se produzca su rpido enterramiento. Slo as puede quedar un organismo adecuadamente
protegido, para que no tenga lugar su destruccin completa.
Por si todo esto no fuese bastante, hemos de contar con que muchos fsiles se pierden
al ser disueltos por el agua que circula constantemente a travs de las rocas de la corteza
terrestre; en otras ocasiones, al quedar sometidos a temperaturas elevadas, son
transformados, perdiendo as su identidad orgnica, y finalmente, cuando las rocas son
erosionadas por los agentes de la dinmica terrestre, se pierden irremisiblemente los fsiles
que contenan.
Por otra parte, hay que recordar, que el martillo del gelogo slo tropieza con una
pequea parte de las rocas fosilferas existentes en la Tierra. La mayora de tales rocas, si no
se encuentran sumergidas bajo el mar, son inaccesibles, por estar a gran profundidad en la
corteza terrestre; en consecuencia, los gelogos slo conocen una pequea parte de las rocas,
incluso de las ms comnmente explotadas. As, no debe extraarnos, ya que el registro fsil
resulta tan discontinuo, que existan an muchas lagunas en nuestro conocimiento de los
fsiles, y que an queden muchas cuestiones sin resolver en Paleontologa.
A pesar de todo, es cierto que disponemos de una notable cantidad de informacin,
procedente de las rocas fosilferas de todo el mundo, y que la documentacin conseguida sobre
la evolucin, a base de los fsiles, es bastante completa. Para ilustrar esto ltimo con un
ejemplo, consideraremos la evolucin de los Mamferos a partir de los Reptiles.
EL PASO EVOLUTIVO DE REPTILES A MAMFEROS
Actualmente, es realmente fcil distinguir un mamfero de un reptil. Los mamferos, por
lo general, tienen pelo, la temperatura de su sangre se mantiene uniformemente caliente, dan a
luz a las cras y las amamantan con leche. Los reptiles, por el contrario, carecen de pelo y
presentan el cuerpo cubierto de escamas, la temperatura de su sangre depende de la del
ambiente, ponen huevos y no amamantan a las cras.
Adems, con objeto de que estas diferencias puedan ser apreciadas por los
paleontlogos, estos criterios deben ampliarse al esqueleto: los mamferos presentan la
mandbula inferior formada por un solo hueso, el dentario (en realidad, est formada por dos
huesos, unidos en su punto medio), una abertura nica, en el crneo, para la nariz, un conjunto
de tres huesecillos en el odo medio (martillo, yunque y estribo), y dos o ms races en los
dientes yugales. Tambin presentan diferenciada la denticin en incisivos, caninos, premolares
y molares, y un paladar secundario, que separa las cavidades bucal y nasal. Estas y otras
estructuras caractersticas, sirven para distinguir los mamferos fsiles de los reptiles.
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En uno de estos Ambultiles, descubiertos ltimamente, se ha comprobado que existe una doble
articulacin de la mandbula con el crneo: en Diartrognathus, as llamado precisamente por esta
peculiaridad, adems de la articulacin articular-cuadrado, propia de los Reptiles, existe la articulacin
dentario-escamoso propia de los Mamferos, con lo cual, los dos huesecillos mencionados, pueden
quedar liberados de su funcin mecnica en la articulacin mandibular, y funcionar slo como
trasmisores del sonido. N. del T.
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Introduccin PALEONTOLOGA
desde el tmpano, mediante el martillo y el yunque, que son los homlogos del articular y el
cuadrado de los Reptiles.
Nuestro odo es mucho ms complicado que el de los peces, sin duda alguna, pero los
estudios sobre su evolucin, demuestran que los huesecillos existentes en el odo medio, no
son ms que los huesos mandibulares de nuestros antecesores, adaptados a una nueva y ms
elevada funcin.
"ESLABONES PERDIDOS" Y "FSILES VIVIENTES"
Las cuestiones ms interesantes, desde el punto de vista paleontolgico, en materia de
evolucin, son las que se relacionan con grupos biolgicos extinguidos, o que se suponen
extinguidos: esta ltima reserva, es necesaria por la propia experiencia sobre el Coelacanto
(Figura 23), un pez perteneciente al grupo de los Crosopterigios, que se supona extinguido a la
vez que los Dinosaurios, al final del Cretcico, y se ha encontrado vivo en 1938.
El principal inters de este descubrimiento, radica en el estudio de su esqueleto,
porque los Crosopterigios se llaman as, por sus "aletas lobuladas", que presentan un lbulo o
base carnosa, en cuyo interior los huesos estn dispuestos de tal forma, que preconizan la
estructura de las patas de los Anfibios, es decir, el quiridio que luego se encuentra en todos los
Vertebrados terrestres y areos. En realidad, fue un solo grupo de estos Crosopterigios (13), el
que se adapt a la vida sobre tierra firme, a finales del Devnico y principios del Carbonfero,
comenzando a respirar el aire atmosfrico, y dando origen de tal manera a los Anfibios. Los
dems peces (la mayora son Actinopterigios), no lograron abandonar el medio acutico, aparte
de algunos que pueden respirar fuera del agua, temporalmente, como los Dipnoos actuales.
En Paleontologa evolutiva, las cuestiones rara vez quedan completamente zanjadas, y
aunque con frecuencia es posible conocer detalles convincentes de la evolucin, en un
reducido nmero de fsiles, rara vez se pueden enlazar estos datos parciales para formar una
serie evolutiva completa, que suponga una progresin, a travs de cambios sucesivos. Ms
pronto o ms tarde, aparece una laguna en la sucesin: tal vez no se han encontrado los fsiles
ms significativos, o si se han encontrado, no estn completos, o la evolucin fue tan rpida en
ese momento preciso, que los fsiles no muestran todos los estados intermedios.
Este problema es particularmente enojoso, cuando se trata del origen de los grupos
mayores, como por ejemplo, los Peces. Sin embargo, en algunas ocasiones, algn hallazgo
afortunado de estos "eslabones perdidos", puede servir para completar lneas evolutivas que de
otra forma resultaran discontinuas.
Uno de estos descubrimientos afortunados fue el del Archaeopteryx, un autntico reptilave, del que slo se conocen dos ejemplares. En el adjunto cuadro, se comparan las
caractersticas de Archaeopteryx con las que son propias de los Reptiles y de las Aves.
13
Los Crosopterigios se dividen en Ripidistios y Actinistios; los primeros dieron origen, por evolucin, a
los primeros Anfibios, que fueron los Ictiostgidos, mientras que los otros, han persistido en el mar, y
uno de ellos, su ltimo superviviente, es el famoso Coelecanto. N. del T.
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Introduccin PALEONTOLOGA
ARCHAEOPTERY
Larga cola con vrtebras independientes.
Huesos macizos.
Extremidades anteriores, parecidas a las po
6) No tienen plumas.
Tiene plumas
7) rea de insercin para los msculos pectorales ms bien reducida. rea de insercin para los msculos pectora
En este cuadro, puede comprobarse que segn los caracteres 1, 2, 5 y 7, el
Archaeopteryx se asemeja a los Reptiles, mientras que por los caracteres 4 y 6 (que
consideramos como los ms importantes), se asemeja a las Aves, y por lo que respecta al
carcter 3, ocupa una posicin intermedia. En realidad, el Archaeopteryx (Figura 7), no deba
ser buen volador; probablemente planeaba (como los Pterodctilos y otros autnticos Reptiles
voladores), ms que volar como las verdaderas Aves. La estructura de sus extremidades
posteriores sugiere que podra trepar por los rboles, y de hecho, se supone que el medio
arbreo, con sus condicionamientos de agilidad y ligereza, debe haber sido el precursor del
medio areo. En definitiva, que los Archaeopteryx, se encuentran a medio camino evolutivo
entre los Reptiles y las Aves.
INTERPRETACIN DE UN AMBIENTE PRETRITO, EN FUNCIN DE LOS FSILES
Resultara de gran utilidad para el paleontlogo, que cualquier grupo de animales o
plantas fsiles, fuese un indicador seguro del clima y dems condiciones ambientales del
pasado, pero por desgracia, tal cosa pocas veces resulta posible. Si, por ejemplo, un futuro
paleontlogo, dijese de todos los tigres, que fueron habitantes de la jungla tropical, tendra que
hacer la salvedad de que, el ms corpulento de todos, el "tigre de Manchuria", habit el SE de
Siberia, donde existe un clima nada tropical: en realidad, este tigre se encuentra tan al Norte
como la ciudad de Irkutsk, a una latitud de 53 N.
Si describisemos los Limulus actuales, que viven en las costas, como habitantes de
"aguas marinas someras", tal cosa no servira de gran ayuda cuando quisiramos interpretar su
historia: En el Devnico, los Limulus eran principalmente marinos, en el Carbonfero, habitaban
de preferencia las aguas dulces; en el Mesozoico, tambin poblaban abundantemente las
aguas dulces, pero algunos se adaptaron a vivir en las aguas salobres de los estuarios; y
ahora, han vuelto a ser marinos.
Sin embargo, algunos grupos s que nos proporcionan una informacin segura: as, por
todo lo que sabemos, ningn Cefalpodo (pulpos, calamares, etc.), puede vivir en aguas
dulces. Por tanto, la presencia de Cefalpodos fsiles, es una indicacin segura del medio
marino.
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aqulla poca, era aproximadamente de 18, siendo as que, en la actualidad, los mares que
rodean las Islas Britnicas, tienen una temperatura que oscila entre 8 y 12.
Los Belemnites son fsiles que se encuentran corrientemente en los sedimentos de
edad mesozoica y pertenecieron a ciertos Cefalpodos los Belemnoideos actualmente
extinguidos. Estos animales tenan el aspecto de un calamar, y de hecho, estaban muy
prximos a estos Cefalpodos actuales; ambos eran Dibranquiales. El "Belemnites", tal como
aparece fsil (Figura 8), constituye la parte ms resistente del esqueleto interno de estos
Cefalpodos y tiene forma de una bala. En seccin transversal presenta una estructura fibrosoradiada, y a la par concntrica, bastante parecida a la de un tronco de rbol cortada
transversalmente. La estructura radial, se debe al desarrollo radial de los cristales de calcita
que lo forman, y la estructura concntrica, se debe probablemente (como en el tronco del
rbol), al crecimiento anual, segn las estaciones le ao. Del estudio y dosificacin cuidadosa
de los istopos del oxgeno, en estos anillos concntricos, en los Belemnites del Jursico de
Gran Bretaa, en el supuesto de que no hubiesen realizado migraciones a gran escala, se
deduce una variacin estacional de 6 para la temperatura del mar, y que estos animales vivan
unos 3 4 aos.
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Estos fsiles transportados, se denominan "alctonos", mientras quecos que han quedado en el
mismo lugar donde vivieron, reciben el nombre de "autctonos". N. del T.
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En el hombre, una vez que se forma la segunda denticin, cualquier pieza que se
pierda, se pierde para siempre, lo cual contrasta con lo que ocurre en los elefantes: a parte de
sus "colmillos", que son dientes muy modificados, en su mandbula se forman continuamente
nuevos molares, de modo que cuando uno se desgasta y cae, otro nuevo viene a reemplazarle
(15).
Finalmente, es fascinante, aunque sea muy raro, encontrar marcas dejadas por los
dientes de un carnvoro, en un hueso fsil, lo cual es una clara indicacin de muerte violenta.
En algunas ocasiones, en los fsiles, se pueden encontrar indicios de otras funciones
fisiolgicas, a parte de la alimentacin. As, por ejemplo, la presencia de esqueletos de
pequeos Ictiosauros, en el interior del cuerpo de otro mucho mayor, nos indica que estos
reptiles marinos del Mesozoico eran vivparos, es decir, que sus cras nacan ya vivas, en vez
de poner huevos, como es normal en los Reptiles.
Algunos Cefalpodos paleozoicos, cuyas conchas estn excepcionalmente bien
conservadas, conservan bandas de coloracin diversa, que deben corresponder a la coloracin
del animal vivo, tal como ocurre actualmente con la concha del Nautilus. En estos Cefalpodos,
la parte superior de la concha, bien iluminada por la luz solar, presenta una brillante coloracin,
mientras que su parte inferior, que vista por otros animales marinos se proyecta contra la
superficie brillante del mar, es de tonos plidos; est claro que los Cefalpodos paleozoicos, a
los que nos hemos referido, nadaban con el pex de la concha en posicin horizontal, y en
otros casos, con la concha colocada hacia arriba, lo que concuerda notablemente con su
posicin durante la natacin deducida por otras consideraciones.
15
En realidad, en los elefantes, como en todos los mamferos, slo existen dos denticiones sucesivas: la
de leche y la definitiva; lo que ocurre es, que a la vez, slo funcionan dos molares en la mandbula
inferior y otros dos en la superior, y cuando se desgastan, son sustituidos por los que ocupan
situacin inmediatamente detrs de ellos, desplazndose hacia delante para sustituirlos en la funcin
masticadora.N. del T.
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En segundo lugar, las radiaciones ultravioletas, aunque sean letales para nosotros,
son un importante activador de las reacciones qumicas. Se han llevado a cabo una serie de
experiencias con radiacin ultravioleta y descargas elctricas (que bien pudieron tener lugar en
forma de rayos o relmpagos en la atmsfera primitiva), y se ha comprobado que estos
agentes dan lugar a la formacin de molculas orgnicas bastante complejas, a partir de
simples compuestos inorgnicos (dixido de carbono, amoniaco, agua, metano).
De hecho, nadie ha creado an vida por este procedimiento, pero en la inmensidad del
tiempo geolgico, la vida bien pudo haberse originado mediante estos procesos, actuando
sobre sustancias qumicas formadas naturalmente.
El siguiente paso, sera la formacin de oxgeno libre a partir de su estado combinado,
del mismo modo que lo hacen las plantas en la fotosntesis, probablemente por la accin de
algas (muchas de ellas unicelulares), y a continuacin se formara el ozono, que protegera a la
Tierra de los rayos ultravioleta, haciendo posible el desarrollo de la vida, tal como ahora la
conocemos, incapaz de resistir las radiaciones ultravioleta que anteriormente llegaban a la
Tierra.
Ahora se nos presenta otra pregunta: cundo ocurri todo esto? La edad de las rocas
que no contienen fsiles es muy difcil de calcular, pero las rocas que nos han proporcionado
evidencia de una atmsfera carente de oxgeno, vienen seguidas por otras, de tipo ms
moderno, cuya edad se estima en unos 1.000-2.000 millones de aos, es decir,
aproximadamente de una edad triple que el Cmbrico, y este punto puede ser un momento
crucial, puesto que marca el lmite entre la vida anaerobia y la aerobia, como un rasgo muy
caracterstico de la historia de nuestro planeta.
LOS FSILES DEL PRECMBRICO
Antes de considerar el perodo Cmbrico, con su abundante y variada fauna, es
necesario conocer los restos fsiles del Precmbrico, en cuanto sea posible.
Estos restos, pueden ser fsiles de los mismos organismos, o bien simplemente,
proporcionarnos pruebas de la existencia de otros que no han fosilizado. Esta evidencia
indirecta, incluye ciertas calizas que han sido consideradas como producto de la accin de
Algas u otros organismos de este tipo, cuya edad corresponde al Precmbrico inferior
algunas especies de Rhodesia son con seguridad de hace 3.000 millones de aos pero se
extienden hasta el Paleozoico inferior (16).
Los fsiles ms convincentes, anlogos ya a los organismos actuales, y de mayor
antigedad, proceden de los yacimientos de hierro de la formacin "Gun Flint" del Canad,
cuya edad, difcil de determinar con exactitud, est probablemente comprendida entre 1.000 y
2.000 millones de aos. Su conservacin es excelente, y se trata de algas microscpicas,
silicificadas durante su fosilizacin (impregnadas por slice); algunos de estos fsiles parecen
ser realmente algas, mientras que otros podran ser quizs hongos. Si realmente se trata de
algas, podemos deducir que ya realizaban la fotosntesis y que descomponan el dixido de
carbono, desprendiendo oxgeno libre, con lo que aportaran el elemento indispensable para la
vida animal.
16
Estas calizas reciben el nombre de Estromatolitos y presentan una estructura en capas concntricas,
que se supone originada por el crecimiento de un Alga. N. del T.
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de Edicara, como Spriggina, se asemejen, tanto a los gusanos actuales, como a ciertos
Trilobites del Cmbrico inferior.
TRANSICIN AL CMBRICO
Ya en el Cmbrico, los fsiles comienzan a aparecer en cantidad suficiente, para
poderlos encontrar, con relativa facilidad, en cualquier parte del mundo. En realidad, el
Cmbrico inferior es ms bien pobre en fsiles, pero a base de una bsqueda intensiva a
escala mundial, se ha conseguido descubrir una rica fauna bien diversificada, mientras que las
rocas del precmbrico, que estn situadas inmediatamente debajo de ellas, no suelen contener
fsiles.
La diferencia entre las faunas del Cmbrico y del Precmbrico, sin embargo, no se
refiere nicamente a su abundancia: mientras que los fsiles de Edicara (y los de otras
localidades precmbricas, p. ej., en frica austral), son de organismos de cuerpo blando, cuyas
nicas partes duras son pequeas cerdas o espculas microscpicas, formadas en los tejidos
blandos para darles mayor consistencia, en el Cmbrico encontramos, desde sus comienzos,
fsiles con partes esquelticas duras. Tambin existan, naturalmente, gusanos y otros
organismos de cuerpo blando, del mismo modo que en el Precmbrico, pero estos fsiles son
insignificantes y escasos, en comparacin con los que poseen esqueletos resistentes.
Una diferencia ms profunda, entre los fsiles cmbricos y precmbricos, es que estos
ltimos son extraos, imprecisos y difciles de relacionar con los grupos modernos, mientras
que los del Cmbrico son, por lo general, fciles de relacionar con los actuales. De hecho,
todos los grandes grupos de organismos fosilizables, excepto los Briozoos y los Vertebrados,
se pueden seguir desde el Cmbrico (vase la Figura 11).
Cul fue la causa de este extraordinario aumento de fsiles? Las rocas que
contienen los fsiles de Edicara, no parecen ser muy diferentes de las que contienen los del
Cmbrico; es posible que el principio de este perodo, coincidiese con la aparicin de conchas y
caparazones duros, pero no es fcil comprender, porqu tantos grupos independientes de
animales, desarrollaron a la vez tales esqueletos duros, en el Cmbrico inferior, a menos que,
tal vez, ciertos de estos animales "inventaran" el tipo de alimentacin carnvoro, obligando a los
dems a seguir el juego y protegerse adecuadamente.
Tambin es posible que la atmsfera se haya enriquecido lentamente en oxgeno, y
que en el Precmbrico, hayan existido pequeas comunidades de animales, agrupadas all
donde hubiera vida vegetal suficiente para proporcionarles el oxgeno necesario, ya que la
escasez de vegetales habra significado una menor liberacin de oxgeno que se combinara
rpidamente con el hierro y otros elementos qumicos en el mar precmbrico. El comienzo del
Cmbrico pudo ser, bajo este punto de vista, el comienzo de un perodo en que habra ya
oxgeno suficiente disuelto en el agua, para completar la oxidacin de los compuestos qumicos
en solucin, y dejar an suficiente oxgeno libre para que la vida animal se extendiera en los
mares. Una etapa en la que, el contenido del agua en oxgeno, aumentase rpidamente hasta
sobrepasar la cantidad requerida para la oxidacin de los elementos qumicos oxidables, podra
explicar la aparentemente repentina aparicin de tantos grupos de animales en el Cmbrico.
LA VIDA EN EL CMBRICO
Al margen de lo que se pueda especular, sobre el origen de los seres vivos que por
primera vez aparecen en el Cmbrico, la abundancia de grupos de animales ampliamente
diversificados, y estructuralmente bastante avanzados, nos viene a indicar que debi existir una
larga historia precmbrica, para la mayora de tales grupos, que es la que pretendemos
investigar. Por otra parte, la vida en el Cmbrico parece haber estado restringida al mar y, de
hecho, hasta al Silrico y el Devnico los seres vivos no se aventuraron en el "inhspito
mundo" no marino, que presentaba peligros tan graves como el hielo en invierno, la sequa en
verano, impetuosas corrientes fluviales y el extrao ambiente terrestre y subareo.
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Figura 11. Distribucin de los principales grupos de fsiles en los tiempos geolgicos.
Es interesante revisar los grupos de organismos representados en el Cmbrico, y
aunque resulte quizs un tanto fastidioso, comprobar que la vida se nos presenta ya como un
hecho consumado, en el sentido de que la mayora de los grupos ms importantes estaban ya
establecidos en los comienzos de este perodo, podemos en cambio comprobar cmo fue una
poca de "experimentacin inicial", ya que muchos subgrupos del Cmbrico se extinguieron o
quedaron muy reducidos, mientras que en el Ordovcico ya se logr la estabilizacin de otros
muchos que todava existen en la actualidad, y que ya son menos "exticos", en comparacin
con los tipos normales actuales.
Los seres vivos presentes en el Cmbrico son los siguientes:
Reino Planicie (Vegetales): estn representadas por calizas cuyo origen se debe a la actividad
de ciertas Algas; algunas de estas estructuras se encuentran tambin en el
Precmbrico.
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Reino Protista: son organismos unicelulares; Protozoos y otros organismos anlogos, cuyos
caracteres los sitan entre Vegetales y Animales. Los esqueletos microscpicos de
estos organismos, se conocen desde el Cmbrico inferior.
Reino Animalia (Animales):
Phyllum Brachiopoda: estos Invertebrados, de aspecto parecido al de los Moluscos Bivalvos,
son todava actuales, aunque estn muy reducidos, en comparacin con su desarrollo
en el Paleozoico; son fsiles comunes en el Cmbrico.
Phyllum Arthropoda: Clase Trilobites: muy comunes en el Cmbrico, pero se extinguen al final
del Paleozoico. De otros Artrpodos, se conocen algunos elementos representativos,
pero no son frecuentes.
Phyllum Mollusca: Los representantes primitivos de este grupo (Gasterpodos y Pelecpodos),
se conocen desde el Cmbrico, si bien son bastante escasos.
Phyllum Echinodermata: los primeros representantes de este Phyllum, se encuentran en el
Cmbrico: Edrioasteroideos, Cystoideos, etc.
Phyllum Porifera: las primeras Esponjas aparecen en el Cmbrico, y los Arqueocitidos son
exclusivos de este perodo.
Phyllum Coelenterata: las medusas, a pesar de su carencia de esqueleto, presentan un notable
registro fsil, ya desde el Precmbrico. Los Corales, se empiezan a encontrar en el
Ordovcico, pero sus antecesores se pueden situar en el Cmbrico.
Phyllum Chordata (Cordados y Vertebrados): Los Vertebrados propiamente dichos, no se
conocen fsiles hasta el Ordovcico; pero si los Graptolitos son como se ha
pretendido Pterobranquios, que estn relacionados con los Cordados primitivos,
puede considerarse que empiezan en el Cmbrico. Ciertos fsiles extraos, agrupados
bajo el nombre de Calcicordados (ver ms adelante, Figura 14), que han sido
asignados a los Cordados y a los Equinodermos (Carpoideos), tambin son cmbricos.
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Introduccin PALEONTOLOGA
Figura 12. La vida en el Cmbrico: distribucin de los principales grupos de fsiles y sus
posibles relaciones, indicadas por lneas de puntos.
La Figura 12, nos presenta esquemticamente estos datos, sobre la vida en el
Cmbrico, y en ella, el grosor de las columnas correspondientes a cada grupo, viene a
representar la abundancia de fsiles en cada poca.
As pues, con ciertas garantas, se ha podido establecer a grandes rasgos el conjunto
del mundo de los seres vivos en el Cmbrico, que ya comprende los grupos ms importantes
(Phylla), aunque los grupos menores (Clases) comprendidos en los mismos, sean bastante
distintos de los que nos son familiares. Estas diferencias son ms acusadas en la fauna del
Cmbrico medio hallada en las pizarras de Burgess (Canad).
Las circunstancias del descubrimiento de los extraos fsiles de las pizarras de
"Burgess Pass", han sido descritas por Me. Alester en "Historia de la vida" (Prentice Hall), de
donde transcribimos el siguiente pasaje:
"Al cruzar un agreste paso de montaa, cerca de Field en la Columbia Britnica
(Canad), Walcott y sus acompaantes tropezaron con unas lajas de pizarra negra que
contenan Trilobites del Cmbrico medio, e impresiones de otros fsiles de cuerpo blando, del
tipo de los gusanos; las investigaciones subsiguientes revelaron que los fsiles procedan d
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Introduccin PALEONTOLOGA
Figura 13. Fsiles de las pizarras de Burgess (Columbia Britnica, Canad), del Cmbrico
medio.
Las rocas del Cmbrico son abundantes en conchas misteriosas, cuyas afinidades son
dudosas. Entre estas, estn los Calyptoptomtidos p Hyolithes, calcreos, de forma cnica, que
a veces parecen estar divididas en el interior e incluso parece que posean unos rganos en
forma de aletas externas; en ocasiones se encuentra tambin un oprculo. Estas conchas son
comunes en las pizarras del Cmbrico, pero su posicin dentro del Reino Animal es muy
dudosa.
Se conocen tambin otras conchas cnicas del Cmbrico; unas son calcreas mientras
que otras estn formadas por fosfato clcico, pudiendo ser extradas de la roca que las
contiene con un cido dbil. Con frecuencia resulta ms sencillo llegar a conocer la forma de
vida de los animales correspondientes a tales conchas, que averiguar lo que realmente eran.
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4 - LA VIDA EN EL MAR
"Aprende a navegar del pequeo Nautilus, despliega el fino remo y aprovecha el viento
favorable" POPE.
LA VIDA EN LOS ARRECIFES Y EN LA LAGUNA INTERNA
Los que viven en las proximidades de los mares de coral Mar Rojo, Ocano Indico,
Mar Caribe y Pacfico austral y occidental tienen el privilegio de poder observar la vida
marina en todo su esplendor. En muchos aspectos, la vida en los continentes parece estar en
decadencia; sin embargo, por lo que se refiere a los ocanos, la vida es todava muy
floreciente. La gran barrera de arrecifes de Australia (de 1.600 Km. de longitud, por 25-28 Km.
de anchura), edificada en su totalidad por Corales y Algas calcreas, es realmente enorme, con
relacin a cualquier otra formacin de arrecifes pasada o actual. Por otra parte, los arrecifes
presentan una gran variedad de vida: desde los pequeos moluscos bivalvos que perforan
conductos en la misma roca formada por el coral, pasando por los organismos que forman el
arrecife o viven sobre l (corales, algas calcreas, estrellas y erizos de mar, gasterpodos,
pelecpodos, etc.), hasta los peces y el plancton flotante, que indirectamente estn
relacionados tambin con el arrecife, por depender de l para su alimento y reproduccin y por
otros lazos menos visibles.
Es un hecho significativo, que muchos de los llamados "arrecifes de coral" actuales,
estn formados por un material que no procede de los Corales. Aproximadamente la mitad del
arrecife, con frecuencia, es el producto de las Algas calcreas; por otra parte, los arrecifes de
tiempos pasados, contienen una proporcin de coral incluso menor, pudiendo a veces ser los
Corales, meros organismos accesorios, que vivan en la superficie del arrecife, como los
rboles en la sabana, o incluso no existir verdaderos corales en el arrecife.
Podramos entonces preguntarnos: qu es, pues, un arrecife? Se ha sugerido que el
nombre deriva del antiguo vocablo escandinavo "rif", cadena de rocas o escollos, que
posteriormente vino a significar una "barra" resistente situada a flor de agua, con frecuencia
formada por los corales. En el contexto de este libro, el trmino "arrecife" significa cualquier
formacin rocosa formada "in situ" bajo el agua, por organismos vivos; el trmino in situ, implica
la exclusin de los bancos formados por conchas que han sido acumuladas por el oleaje o por
las corrientes.
Con el propsito de ilustrar diversos tipos de arrecifes, tomaremos algunos ejemplos de
pocas pretritas Silrico del Canad, Prmico de Inglaterra, Jursico de Alemania
comparndolos con los arrecifes modernos.
La serie de rocas de la formacin de Nigara (Canad), que corresponden al Silrico,
son un excelente ejemplo de formaciones recifales paleozoicas, que tambin se encuentran en
Gran Bretaa, en Suecia y en otros lugares (17).
Los arrecifes del Nigara, en la regin de los grandes lagos, se han desarrollado sobre
un fondo marino de aguas someras, y probablemente se iniciaron a partir de pequeas
precipitaciones de carbonato clcico sobre conchas y otros restos duros, desarrollndose
posteriormente para formar sus propias bases slidas y creciendo as progresivamente. Sin
duda, las condiciones marinas fueron favorables para el desarrollo de los Corales en el Silrico
medio, y dejaron de serlo ms tarde, cuando desaparecen las formaciones recifales. La primera
fase de la construccin de un arrecife, donde puede observarse, parece haber tenido lugar en
aguas relativamente profundas, y se inicia por un tipo especial de corales ya extinguidos, los
Tabulados. Posteriormente, cuando el arrecife alcanz el lmite donde se deja sentir la accin
del oleaje, desempean un importante papel, en la construccin del mismo, los
Estromatopridos, que tambin eran Celentreos, actualmente extinguidos, y los Corales
pasaron a ser menos importantes.
Los Estromatopridos tienen forma variable; son estructuras calcreas compactas y
duras, del tamao de un puo, de un baln de ftbol o mayores. Presentan una micro
estructura complicada y, evidentemente, albergaron en vida colonias de plipos, ms o menos,
como las actuales colonias de corales. Estos Estromatopridos, junto con otros organismos,
forman la estructura inicial, resistente al oleaje, del arrecife, sobre la cual se desarroll sta
cuando el agua somera y turbulenta, en esta fase intermedia, favoreci su formacin.
17
Estos arrecifes son anlogos a los del Devnico de Blgica y del Norte de Espaa, en la regin
Cantbrica. N. del T.
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Introduccin PALEONTOLOGA
El autor admite que los Graptolitos eran Pterobranquios, lo cual parece bastante probable, aunque tal
vez no fuesen exactamente equivalentes. Por otra parte, no es seguro que los Pterobranquios sean
realmente bordados, ni siquiera Hemicordados como se ha venido suponiendo, sino que deben ser
Invertebrados, deuterostomos, que constituyen un Phyllum independiente. N. del T.
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Introduccin PALEONTOLOGA
manifiesto que estas caractersticas especiales, pueden compararse con ciertos rasgos
anatmicos de los Peces primitivos, y ha propuesto para este grupo, el nombre de
Calcicordados (Figura 14), como nuevo sub-phyllum dentro del Phyttum Chordata. De esta
manera, los Vertebrados se relacionaran con los Equinodermos, por medio de estos extraos
fsiles del Paleozoico inferior; y quizs pudiera ser cierto que los Calcicordados hayan sido los
antecesores de los Vertebrados. La Figura 14 nos muestra un ejemplar de Cothurnocystis,
como representante de los Calcicordados, con sus placas de calcita y sus hendiduras en forma
de "U", junto con una hipottica reconstruccin del animal en vida: si realmente las hendiduras
de Cothurnocystis, son homologas de las hendiduras branquiales de los Peces, en tal caso
deben tener estos organismos, alguna relacin con los Vertebrados. El problema del origen de
los Vertebrados est lleno de dificultades, y no es fcil decidir cul de las formas "primitivas"
actuales, como los Balanoglossus, los Anfioxus o los Pterobranquios, est realmente
relacionada con las verdaderas formas originarias de los Vertebrados, sin introducir eslabones
extinguidos como los Calcicordados o los Graptolitos.
Considerando otro perodo del Paleozoico, el Prmico, podemos tambin estudiar sus
formaciones recifales en diversas localidades. El arrecife ms extenso que se conoce en este
perodo, es el que ocupa la regin de Texas y Nuevo Mxico, donde la interpretacin de la
discutida geologa regional, no fue tarea fcil, debido a la dificultad en la interpretacin
cronolgica de los fsiles. En el otro extremo del mundo, la Isla Timor en Indonesia, se ha
hecho famosa por la abundancia de fsiles de los perodos Prmico y Trisico. La vida en el
mar, en esta regin, era entonces tan abundante como lo pueda ser ahora, y an se acrecienta
ms esta semejanza, por la presencia de materiales volcnicos entre los fsiles.
En el Norte de Europa, durante el Prmico, existi un brazo de mar que una
Groenlandia con Inglaterra y Alemania, el llamado Mar de Zechstein, que deba ser clido, a
juzgar por las formaciones recifales que se encuentran en Inglaterra, las cuales se continan, al
comps de la regresin marina entonces acaecida, por formaciones salinas que de muestran
una intensa evaporacin: gran parte de Inglaterra debi tener en esta poca carcter desrtico,
y sus condiciones climticas debieron ser, en cierto modo, las que imperan actualmente en la
regin del Golfo de Aden. Por otra parte, se puede observar, por el contenido en fsiles de los
arrecifes, que la fauna se fue empobreciendo poco a poco, a medida que se iba secando el Mar
de Zechstein: la variedad de organismos disminuye hacia el final de la serie de calizas,
quedando slo los organismos ms resistentes, como los Moluscos, con mayor capacidad de
adaptacin al medio que los Braquipodos. En la secuencia estratigrfica, se puede observar el
cambio sufrido, desde un mar clido con arrecifes ricos en Braquipodos, Moluscos, Briozoos,
Algas calcreas, etc., pasando por etapas intermedias, hasta la regresin completa del mar,
con formacin de lagunas costeras eventuales habitadas slo por los Invertebrados ms
resistentes y, finalmente, depsitos salinos y desrticos, sin rastro de vida. Este proceso se
repiti varias veces antes de la desaparicin completa del Mar de Zechstein.
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Introduccin PALEONTOLOGA
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Introduccin PALEONTOLOGA
Estas calizas deben su nombre al uso que se les daba, para fabricar planchas de imprenta, por
la finura de su textura; an se llama "litografa", en algunas ocasiones, a la tcnica de
impresin.
La caliza litogrfica es famosa por los fsiles magnficamente conservados que
contiene en su interior. Pertenecen a organismos que cayeron en las aguas tranquilas de la
laguna, y quedaron enterrados en sedimentos que, por esta razn, no han sufrido los efectos
de las corrientes o el oleaje ni de la bioturbacin. Entre los Celentreos, lo ms notable son las
impresiones de medusas, que posiblemente penetraron en la laguna arrastradas por la
corriente de marea. Se encuentra tambin un gusano muy bien conservado, Eunicites, del que
no slo se ha preservado la impresin del cuerpo, sino sus partes blandas y las pequeas
mandbulas en el extremo correspondiente a la boca. Asimismo, se encuentran filamentos
apelotonados, que parecen indicar los excrementos expulsados por gusanos cavcolas, como
los que se encuentran actualmente en las playas.
Tambin se encuentran muchos Invertebrados provistos de concha. Entre stos, tiene
especial inters un Belemnoide (un animal extinguido, parecido al calamar), que no slo ha
conservado fsil su concha interna, en forma de proyectil (Figura 8), sino incluso la bolsa de
tinta y la impresin de las partes blandas, incluidos los tentculos: la bolsa de tinta es un
rgano caracterstico de estos Cefalpodos, y est tan bien conservado, que su contenido
puede ser, una vez humedecido, utilizado de nuevo como autntica tinta.
Otro grupo notable de Cefalpodos, son los Ammonites; uno de ellos ha dejado la
marca de su contorno sobre la caliza, y en su proximidad puede verse la impresin dejada por
la base de la concha cuando cay al fondo de la laguna con el animal dentro, lo cual demuestra
que estos cefalpodos nadaban con la concha arrollada hacia arriba y la abertura hacia abajo,
tal como ya se supona por el estudio hidrosttico de la concha, con la cmara de habitacin
hacia abajo y las cmaras de gas hacia arriba para facilitar la flotacin. El Nautilus actual, nada
en esta misma posicin, y al parecer, las conchas de los Ammonites, slo quedaron
descansando sobre uno de sus flancos, despus de caer al fondo del mar.
El fsil ms famoso de todos los encontrados en la caliza litogrfica, es Archaeopteryx,
el Ave-Reptil conocido slo por dos ejemplares encontrados en el mismo yacimiento. Estos
extraos animales, con dientes como los Reptiles, pero con plumas como las Aves; sin duda,
murieron sobre la laguna o cerca de ella, y se conservaron completos en el cieno del fondo,
que ahora encontramos transformado en caliza litogrfica. Sobre el significado paleontolgico
de estos fsiles, vase el Captulo 2.
Adems de estos fsiles, en las calizas litogrficas se han encontrado gran nmero de
Insectos (Hempteros, Himenpteros, Odonatos, Colepteros, etc.), algunos de gran tamao,
representados por formas parecidas a las actuales. Se han hallado tambin Crustceos y
Limulus, algunos tan bien conservados, que parece que van a saltar fuera de la roca. La
abundancia de fauna es tan grande en este yacimiento, que nos proporciona una visin muy
real de la fauna de entonces, en una laguna costera limitada por un arrecife: los Insectos
volando sobre la laguna (algunos quizs algo extraos y primitivos, pero perfectamente
reconocibles y pertenecientes a los grupos actuales); los Archaeopteryx planeando y
deslizndose entre los rboles, helechos arborescentes y plantas del tipo de las Cicadceas;
Crustceos en las charcas junto a la laguna, Ammonites, Belemnites y Peces Ganoideos con
escamas relucientes, nadando en las aguas soleadas, mientras al otro lado del arrecife se
extenda el mar germnico. Sin embargo, virtualmente faltaban los Mamferos y las Aves
salvo los Archaeopteryx, no haba hierba ni flores: un mundo silencioso y montono alterado
slo por los graznidos de los Reptiles y los colores apagados de la vegetacin. Quizs
Archaeopterix podra "cantar", aunque con las mandbulas provistas de dientes, parece poco
probable.
Consideremos ahora los arrecifes actuales: sus condiciones, en especial las de los
"arrecifes de coral" son muy restringidas: la temperatura del agua vara, por lo general, entre 15
y 29 (aunque toleran eventualmente temperaturas ms bajas), y siempre es ms idneo un
fondo del mar firme, para su edificacin. Otras condiciones requeridas son, corrientes marinas
que suministren plancton como alimento para los plipos constructores del arrecife, y luz
intensa, para que puedan vivir las algas unicelulares simbiticas de los plipos, con su funcin
cloroflica. La necesidad de luz implica, lgicamente, que las profundidades superiores a 50-70
m., son excesivas (por falta de luz), para el desarrollo del arrecife, el cual tiene condiciones
ptimas hasta los 30 m. de profundidad. Por otra parte, el agua debe ser clara y de salinidad
normal.
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Por supuesto, que hay otros muchos Corales no recifales, que pueden vivir a grandes
profundidades y en mares cuya temperatura rebase los lmites fijados, pero en los arrecifes de
coral, por lo general, se cumplen las condiciones enunciadas. Por otra parte, los Corales no son
los nicos constructores de arrecifes; las Algas calcreas tambin depositan grandes
cantidades de caliza, y los Corales pueden quedar relegados a segundo lugar respecto a ellas,
o incluso pueden faltar, pero en trminos generales, los Corales son los agentes constructores
de la mayora de los arrecifes actuales.
Otros Calentreos, incluidos por los no especialistas como "corales", son las
Gorgonias, las Acroporas, las Tubiporas, etc. La caliza porosa que forma el arrecife, suele ser
perforada por innumerables organismos que viven asociados al arrecife: Gusanos,
Pelecpodos, Crustceos, Gasterpodos, Anmonas y erizos de mar, que anidan en los huecos
dejando salir slo sus erizadas espinas que apuntan como flechas hacia cualquiera que roce su
sensible cuerpo. Los Crinoides viven an asociados a los arrecifes, aunque son menos
abundantes que en el pasado; los Braquipodos se han retirado a una existencia ms humilde,
en aguas menos pobladas, mientras que los Moluscos se han desarrollado enormemente,
quizs a expensas de los mismos Braquipodos. Por supuesto que los Ammonites y
Belemnites han desaparecido, pero los Peces an continan, y algunos Mamferos merodean
por los alrededores del arrecife.
AMRICA CENTRAL, COMO LAZO DE UNIN Y BARRERA, PARA LA VIDA MARINA
Podra esperarse una profunda diferencia entre las faunas marinas del Mar Caribe y del
Pacfico tropical, pues no parece probable que animales como los Gasterpodos o las Estrellas
de mar, hayan emigrado de un lado a otro de Centroamrica (el llamado istmo de Panam),
bien fuese rodeando por el Cabo de Hornos o por el Ocano rtico; tal sera el caso, como si
los lagartos hubiesen pasado de la India a China, atravesando la Cordillera del Himalaya.
Sin embargo, los gneros de algunos grupos de animales, incluidos los Crustceos y
los Equinodermos, presentan un alto grado de semejanza a ambos lados, atlntico y pacfico,
de Panam; esta peculiaridad se acenta ms cuando se estudian las especies,
comprobndose que el parecido es poco acentuado entre las especies ms modernas, y como
quiera que no han podido emigrar alrededor de todo el continente suramericano, parece ms
probable que, la semejanza que presentan los gneros, al Este y al Oeste de Panam, sea
debido a que esta regin estuviese cubierta por el mar en el pasado. Los gneros se
extenderan a travs del istmo inundado, y cuando ste emergi del mar, los gneros quedaron
los mismos a ambos lados, aunque se desarrollaron nuevas especies distintas a cada lado del
istmo (la formacin de nuevas especies, requiere menos tiempo en su evolucin, que la
formacin de gneros nuevos). Resulta significativo que las especies comunes a ambos lados
del istmo, sean las ms antiguas, tanto como el istmo mismo; y que muchas especies sean
gemelas, es decir, que estn ntimamente relacionadas entre s, como si acabasen de
diferenciarse. Estas observaciones, pueden ampliarse tambin a otros grupos de animales,
como los Moluscos y los Peces.
En consecuencia, podemos concluir que Panam ha estado cubierto por el mar con
anterioridad a la poca actual; los datos geolgicos apoyan esta misma idea, y en definitiva,
sabemos que Norte y Suramrica han estado separadas por un mar somero desde el Eoceno
hasta el Plioceno superior, y que slo en poca relativamente reciente, han quedado unidas por
el Istmo de Panam. Esto explica la presencia de una fauna aislada y extraa, en Suramrica,
durante el Terciario, que fue invadida repentinamente, desde el Norte, en el Plioceno superior.
Como suele ocurrir en los casos de invasiones faunsticas, procedentes de reas geogrficas
amplias, hacia otras ms reducidas (en este caso, Norteamrica pertenece al conjunto Eurasiafrica, conectada a travs del estrecho de Behring, que con frecuencia form un istmo durante
el Terciario), la mayora de los supervivientes de este intercambio faunstico, fueron los
procedentes del rea mayor; en el caso de Panam, los Tigres-sable, Mastodontes, Mapaches,
Caballos, Pcaris, Ratones y Ciervos, invadieron el rea desde el Norte, mientras que los
Armadillos y Perezosos lo hicieron desde el Sur.
Resulta interesante especular lo que ocurrira si, como bien pudiera suceder,
desapareciese el Istmo de Suez, quedando invadido por el mar. La rica y variada fauna marina
del Ocano Indico, podra entonces invadir libremente el Mediterrneo a travs del Mar Rojo,
con lo que grandes y brillantemente coloreados Moluscos y Corales, se extenderan hacia el
Norte. Por otra parte, el Mediterrneo es casi un lago confinado entre continentes; su fauna es
pobre y escasa, comparada con la rica y extica del extremo Oriente, de forma que, la
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desaparicin del Istmo de Suez, sera causa de la entrada de numerosa fauna nueva en el
Mediterrneo, mientras que el intercambio en sentido contrario sera mucho menor.
LA VIDA EN LOS MARES PROFUNDOS
El mar puede dividirse, a grandes rasgos, en tres regiones (Figura 15): la plataforma
continental, que se extiende hasta los 200 m. de profundidad, aproximadamente; el talud
continental, que llega hasta los 3.000 4.000 m.; y el fondo ocenico, que puede llegar hasta
los 10.000 12.000 m. Esta distribucin de regiones es debida, a que los bordes de los
continentes, tal como se nos aparecen, pocas veces coinciden con sus verdaderos lmites, y
estos se encuentran en realidad, lejos de la costa, a unos 200 m. de profundidad,
descendiendo a continuacin el perfil del continente, con relativa rapidez, hasta la zona abisal,
una regin en que las extensas llanuras, estn excavadas por profundas fosas o surcos, y
surcadas por elevadas montaas submarinas.
La mayor parte de la vida, est concentrada en la plataforma continental. La luz solar
no penetra ms all de los 100 m., en condiciones muy favorables, pues hacia los polos, la
turbidez del agua y el pequeo ngulo de incidencia de la luz, disminuyen mucho su
penetracin; sta es la regin en que se desarrollan las algas y los corales, y tambin el
plancton animal o vegetal puebla esta regin, el ltimo por razn de la funcin cloroflica. La
fauna bentnica, que vive en el fondo del mar, est formada por Crustceos, Moluscos,
Equinodermos, etc.; a 200 metros de profundidad, la vida empieza a escasear, y la luz (si an
queda algo), es de un color azul-fro. Ms all de esta profundidad, las corrientes marinas son
raras, las temperaturas son bajas, y reina la oscuridad; el fondo del mar es fangoso y blando,
muy pocos seres vivos se aventuran en estas profundidades. En las grandes profundidades
abisales, a ms de 5.000 m., slo hay fango y limos, y el agua es muy fra; el agua de las
regiones polares, debido a su mayor densidad, penetra en estas regiones extendindose sobre
el fondo ocenico, donde las temperaturas son prximas a los 4, incluso en las regiones
ecuatoriales.
En estas profundidades, la sedimentacin suele ser muy lenta; los ros depositan la
mayor parte de los materiales arrastrados, sobre la plataforma continental o en sus
proximidades, y aqu slo se deposita el polvo meterico y las cenizas volcnicas transportadas
por el viento. Los dientes de los tiburones, que caen al fondo, quedan all sin enterrar durante
siglos; tambin se encuentran ndulos minerales acumulados sobre el fondo ocenico, y los
restos de la desintegracin de millones de organismos planctnicos, acumulados lentamente.
En esta regin donde domina la oscuridad, slo viven a tientas unos cuantos grupos de seres
vivos; la mayora son ciegos, algunos son fosforescentes, su color suele ser blanco o negro, en
algunas ocasiones de tonos rojizos y brillantes. Sus tejidos blandos, estn mal adaptados para
realizar una potente accin muscular; horribles peces con enormes mandbulas y dientes como
agujas, esperan una presa para clavarlos en ella. Se trata de una zona que, aunque va siendo
bastante conocida por las exploraciones oceanogrficas, es an geolgicamente mal conocida;
pocos fsiles pueden realmente atribuirse con seguridad a esta regin, y las mismas rocas
abisales, son muy poco fosilferas o no afloran en superficie con frecuencia.
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proceden del Cmbrico medio; sin embargo, entre los primitivos Gasterpodos, adems de
conchas normales, arrolladas en espiral, encontramos otras cnicas rebajadas, del tipo de las
"lapas" (Patella), algunas de cuyas formas, llegan hasta la actualidad. Las Patellas actuales, no
son, lgicamente, formas primitivas, sino simplemente conchas inicialmente arrolladas en
espiral, que luego adoptan la forma "pateliforme". Muchos Gasterpodos fsiles presentan esta
misma disposicin, con la protoconcha arrollada en espiral, pero y las formas del Cmbrico?
eran realmente pre-helicoidales, primitivas? Es curioso que, en el Cmbrico, junto a conchas
helicoidales se encuentran numerosas conchas cnicas, pateliformes, y aunque no es fcil
determinar la estructura de los rganos del animal que no se han conservado fsiles, el estudio
detallado de las impresiones musculares en el interior de la concha, dio como resultado
comprobar que, al menos en algunas formas, el cuerpo del gasterpodo estaba en un estado
pre-helicoidal, es decir, que no haba sufrido an la torsin caracterstica de estos moluscos.
Estos deben ser, por lo tanto, los Moluscos realmente primitivos, y en vista de su
estructura especial, han sido incluidos en una nueva Clase, la de los Monoplacforos. Como
confirmacin de esto, se han encontrado ciertas conchas de las referidas, que muestran un
adelgazamiento en su lnea media, y tambin se ha encontrado una secuencia de conchas, en
la que por progresiva acentuacin de este carcter, se pasa de la condicin univalva a la de los
bivalvos. Slo falta encontrar alguna forma intermedia que sirva de enlace entre los
Monoplacforos y los Cefalpodos primitivos, y tendremos un cuadro muy completo de los
Moluscos, con los Monoplacforos que vienen a ocupar el lugar del "arquetipo" entre los fsiles.
Por eso, fue una sorpresa cuando se encontr un Monoplacforo vivo en una fosa
ocenica, cerca de las costas de Mxico, en 1957. El hallazgo de Neopilina corresponde sin
duda a un "fsil viviente": tiene concha pateliforme, y en toda su anatoma no se observa
ningn indicio de torsin. An hubo ms sorpresas cuando se estudi con detalle su anatoma:
las investigaciones iniciales pusieron de manifiesto la repeticin de algunos rganos, por
ejemplo, tena 5 pares de branquias. Esta repeticin de rganos no es rara en los moluscos,
pero teniendo en cuenta la situacin primitiva de Neopilina, esta disposicin segmentaria de
ciertos rganos, dio base a pensar si tal estructura no sera indicio de un estado evolutivo
"anlido/artrpodo" anterior. Los zologos siempre han discutido el origen de los Moluscos;
sera por tanto muy interesante, poder enlazar, mediante una serie de fsiles, los Artrpodos
con los Moluscos, pero incluso entre los materiales ms antiguos del Cmbrico, los restos
fsiles de ambos Phyllum muestran caractersticas que ya los diferencian claramente. Sin
embargo, suele ocurrir a menudo, que los fsiles ms antiguos, no son precisamente las
formas ms primitivas, aunque puede establecerse una cierta relacin entre ellas.
Una vez que aparecieron los Moluscos, se les presentaron seis posibilidades distintas
de vida; podan vivir sobre el fondo del mar (o de un lago), excavar en el fondo, arrastrarse por
su superficie, nadar, flotar dejndose arrastrar por las corrientes o salir del agua pasando a
tierra firme.
CEFALPODOS
Los Cefalpodos se han desarrollado en el mar, y en su mayora escogieron la
natacin, de manera que, las dems formas de vida han quedado reservadas a los
Gasterpodos y Pelecpodos. Quizs no sea correcto decir que son "nadadores", pero lo cierto
es que su concha, cnica y dividida en cmaras llenas de aire, ya sea recta o curvada o
arrollada, est asociada por lo general, a un hbito principalmente nadador. En la mayora de
los grupos antiguos, la concha es externa y el animal se aloja en la ltima cmara de la concha.
Durante su desarrollo, en sucesivas etapas, se van formando nuevos tabiques que forman
nuevas cmaras de gas, alojndose siempre el animal en la ltima cmara.
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Los Pelecpodos o Bivalvos (del latn, "dos puertas"), son animales subacuticos,
generalmente epibentnicos, que se arrastren sobre el fondo, respirando el oxgeno disuelto en
el agua y alimentndose de las partculas microscpicas que sta lleva en suspensin, que son
retenidas por las branquias, y expulsan luego el agua sobrante. Aunque todos sean acuticos,
esto no quiere decir que hayan de ser todos marinos; algunos son dulce-acucolas. La forma de
la concha es muy variable, segn las especies, y aunque a veces sufre una cierta regresin,
nunca se llega a perder por completo, como en ciertos Cefalpodos (en el pulpo) o en algunos
Gasterpodos (babosas). Estos moluscos, estn adaptados a tres formas principales de vida
(vase la Figura 9 y el texto que la acompaa). La adaptabilidad de la concha de estos
moluscos, se observa claramente en Tridacna, la "almeja gigante", que ha abandonado la
posicin normal de estos animales (con la charnela hacia arriba y abierta hacia abajo), debido a
que, a diferencia de la mayora de los Pelecpodos, adems de alimentarse de partculas
microscpicas retenidas por las branquias, se alimenta de hidratos de carbono sintentizados
por algas simbiontes, que se alojan en la parte del manto situada en la regin dorsal del animal.
De esta forma, Tridacna precisa abrir sus valvas hacia arriba, para que penetre la luz solar
imprescindible para la fotosntesis del alga simbionte, pero ha sido slo la concha la que ha
efectuado el giro de 180, quedando el cuerpo del molusco en posicin normal, de tal manera
que la movilidad de la concha con relacin a las partes blandas del cuerpo del animal, es
realmente muy notable.
Figura 19. Posicin biolgica supuesta para diversos Ammonoideos vivos. Los Ammonites
de la parte superior, de conchas normales, nadan libremente. Los dos de la
parte inferior, heteromrficos, corresponden a los gneros Turrilites
(izquierda), y Crioceras (derecha); ambos deban ser bentnicos.
Se cuentan muchas historias de personas, a las que estas enormes "almejas"
atraparon un pie, quedando all cogidas hasta que se ahogaron o hasta que el molusco, a
fuerza de mover la concha, excitado por la presencia de un cuerpo extrao, termina por
seccionar el pie entre los bordes de las dos valvas. Segn nos cuenta DARWIN: "Permanecimos
mucho tiempo en la laguna (en el Laggon de Keeling), examinando los campos de coral y las
almejas gigantes, en las que, si alguien metiese la mano, no sera capaz de sacarla mientras el
animal estuviese vivo."
Pectn, es una forma muy familiar, con aspecto de cenicero, y ha sido tomada como
smbolo por la Shell Oil Company (uno de sus fundadores era coleccionista de conchas, de las
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que ha tomado el nombre y el emblema); constituye un raro ejemplo de un Bivalvo que puede
"nadar": al encontrarse amenazado por una estrella de mar u otro animal marino, puede cerrar
bruscamente las dos valvas y desplazarse "nadando a reaccin" un cierto trecho, para escapar
del peligro, aunque el animal prefiere permanecer tranquilo, sobre el fondo del mar, tumbado
sobre la valva ms convexa. Tanto Pectn como Lima, son muy notables por sus rganos
sensibles a la luz.
Brechites es un extrao tipo de Pelecpodo, que vive constantemente metido dentro del
conducto perforado por l mismo en las rocas calcreas. Ciertas especies de Ephippodonta
tienen sus valvas constantemente abiertas 180, envueltas por los tejidos blandos de su
cuerpo, viviendo adosadas a la pared de la cueva habitada por cierto Crustceo australiano,
donde estn perfectamente protegidas.
Los Pelecpodos fsiles han sido ampliamente estudiados, debido a su aspecto
atractivo, pero slo recientemente han adquirido mayor importancia como indicadores
paleoecolgicos y para determinar las condiciones de sedimentacin. Con ciertas excepciones,
no son buenos fsiles de zona. A veces pueden formar verdaderos "bancos" o capas de
conchas fosilizadas, como ocurre en Dorset (Inglaterra), donde hay un "banco de Ostreidos" de
ms de 3 m. de espesor, que puede ser detectado durante ms de 10 km.; en realidad se trata
de una masa compacta de ostras fsiles, y estratos de este tipo, son corrientes en todo el
mundo.
GASTERPODOS
Los Gasterpodos, bien conocidos en todas partes por los "caracoles de jardn",
comprenden un nmero de especies mucho mayor que los Pelecpodos o los Cefalpodos, y tal
vez sorprenda saber, que hay muchos ms caracoles en el mar que sobre la tierra. No han
llegado a ser realmente numerosos, hasta la Era Terciaria, y es raro que formen lumaquelas
(capas masivas de conchas), pero en muchas formaciones del Terciario, presentan una
asombrosa variedad de especies. Anlogamente a los Pelecpodos, tambin los Gasterpodos
se encuentran a veces en sedimentos de agua dulce, y tambin cosa que no ocurre con los
Pelecpodos pueden encontrarse en formaciones estrictamente continentales, junto con
Reptiles, Mamferos y otros animales que pueblen la superficie terrestre.
La transicin del medio acutico al terrestre, es un proceso interesante por s mismo y
merece especial mencin. Los Gasterpodos, como la mayora de los animales, se han
originado en el mar. La temperatura constante, la abundancia de alimento y el ambiente
acutico, son tres factores vitales para que se desarrolle la vida primitiva; sin embargo, las
branquias de los Gasterpodos, pueden adaptarse a funcionar en agua dulce o incluso en el
aire, llegando a formar, en este ltimo caso, una especie de pulmn rudimentario. Es curioso
que, mientras muchos Gasterpodos marinos se han adaptado a vivir en las aguas dulces, la
transicin al medio areo no ha tenido que realizarse necesariamente a partir del medio
dulceacucola, y en ocasiones, se ha producido por una migracin directamente desde el mar.
Ciertos Gasterpodos, incluidos los que normalmente viven en el mar, pueden resistir durante
varias horas expuestos al aire libre y al sol, durante la bajamar, lo cual supone, en realidad, un
paso en la evolucin de estos animales hacia la vida en un ambiente puramente terrestre.
Ampullarius es un Gasterpodo realmente "anfibio", pues, puede respirar indistintamente en el
aire o en el agua. Algunos Gasterpodos continentales han llegado a tener adaptaciones
extremas, y viven en ambientes desrticos, donde slo pueden sobrevivir los camellos y el
hombre; as, ciertas especies de Helix, viven en el desierto de Argelia, donde las temperaturas
pueden alcanzar los 43. Por otra parte, Bithynia durante la primavera, se encuentra en los
lagos de los Pirineos, mientras que Limnaea peregra geisericola, prefiere el agua de los
giseres de Islandia.
Al contrario de lo que podra pensarse, los ros y los lagos no constituyen barreras para
los Gasterpodos dulceacucolas o terrestres: las corrientes permiten la dispersin de los
primeros, mientras las plantas flotantes o las pocas de sequa, permiten a los segundos hacer
lo mismo. Helix aspersa, el caracol de huerta comn, tiene una distribucin geogrfica mundial,
aunque fue llevado por el hombre fuera de Europa.
Otra curiosa pieza de la anatoma de los Gasterpodos, es el oprenlo, una pieza
calcrea que, a modo de tapadera, situada en la parte posterior del gasterpodo, encaja
perfectamente y permite cerrar la abertura de la concha, como una pequea puerta, cuando el
animal se retrae en el interior de la concha. Cabra esperar que el oprenlo fuese caracterstico
de los Gasterpodos terrestres, que tienen que invernar o estivar, durante ciertas pocas del
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Introduccin PALEONTOLOGA
ao, para aislarse as de las condiciones ambientales adversas; sin embargo, es muy raro
encontrarlo entre los Gasterpodos Pulmonados, siendo en cambio caracterstico de otros
grupos de Gasterpodos marinos; incluso cuando existe el oprenlo, no suele encajar
exactamente en la abertura de la concha. Algunos Pulmonados, en cambio, segregan una
fuerte membrana o "epifragma", que les sirve para cerrar la concha, como el oprculo. La Isla
de Jamaica, se caracteriza por ser uno de los pocos lugares, en que el nmero de
Gasterpodos terrestres operculados, excede al nmero de Pulmonados.
El estudio de los Gasterpodos se ha fomentado mucho por la natural belleza de sus
conchas helicoidales, y en las ltimas dcadas tambin se ha desarrollado la investigacin
sobre estos moluscos, con objeto de obtener algn resultado prctico, aunque en general,
cunda el desaliento, al comprobar su relativamente escaso valor estratigrfico, es decir, que
pocas veces son tiles para determinar la edad geolgica de una roca, y por otra parte, la
extraordinaria proliferacin de especies, dificulta enormemente los resultados.
OTROS FSILES MARINOS DE INTERS
El encabezamiento de este apartado, es ms bien optimista, en el sentido de que ya
llevamos muchas pginas dedicadas al estudio de "diversos fsiles marinos", sin llegar siquiera
a describirlos, pero ciertamente, en este complejo material paleontolgico, es posible escoger
algunos ejemplos significativos.
Los Insectos fsiles son raros en los sedimentos, porque su sistema de respiracin
traqueal, tan efectivo en el medio areo, les impide, en general, vivir en el agua; los
escarabajos acuticos, por ejemplo, tienen que llevar consigo una reserva de aire, pues en otro
caso se ahogaran, y tienen que salir peridicamente a renovarla, del mismo modo que las
ballenas. Sin embargo, hay otros muchos Artrpodos, que viven en el mar y que se encuentran
fosilizados en los sedimentos. Los Trilobites constituyen un famoso grupo, ya extinguido,
limitado exclusivamente al Paleozoico; los cangrejos y las langostas, se encuentran fsiles
desde el Mesozoico, mientras los pequeos Ostrcodos, abarcan desde el Paleozoico hasta la
actualidad.
Los Ostrcodos constituyen un grupo muy interesante, debido a que, no slo son
eminentemente tiles al paleontlogo, sino que tambin son un buen ejemplo de las dificultades
de entendimiento entre palaeontlogos y zologos. Son de pequeo tamao, normalmente no
pasan de 1 mm., con aspecto de quisquilla o de camarn, poseen una concha bivalva de
aspecto parecido a la de un Pelecpodo en vas de desarrollo. En condiciones favorables,
aparecen en normes cantidades y todos son exclusivamente acuticos, viviendo por lo general
prximos al fondo del mar o del lago, donde encuentran su alimento. Cuando mueren, sus
conchas quedan enterradas por millones en los sedimentos, y de esta manera, pasan a ser
"microfsiles", en el sentido de que se necesita un microscopio para estudiarlos correctamente,
si bien se pueden ver a simple vista, los de mayor tamao. Poseen tres ventajas
fundamentales, que les confieren especial inters para el paleontlogo:
1, suelen ser muy numerosos, fciles de encontrar, y pueden estudiarse
estadsticamente;
2, por lo general, son buenos indicadores de las condiciones del medio ambiente donde
vivieron;
3, tambin pueden ser tiles para determinar la edad geolgica de los sedimentos
donde se encuentran.
De hecho, ya existe el trmino "ostracodlogo", para designar al especialista en estos
crustceos, pero se presenta una gran dificultad, por el hecho de que slo fosilice la concha, ya
que los zologos prefieren clasificarlos atendiendo a los caracteres de sus partes blandas,
mientras que los paleontlogos tienen que utilizar las caractersticas de las conchas. Para todo
trabajo paleontolgico, es necesario utilizar una clasificacin de fsiles, fcil de comprender y
de aplicar. As, cuando se trata de interpretar un ambiente, a partir de ciertos Ostrcodos que
estn ntimamente relacionados con un tipo actual, es preferible que el especialista en
Ostrcodos actuales, tenga el mismo criterio de clasificacin que el paleontlogo; de no ser as,
ser difcil que lleguen a un acuerdo sobre formas que de hecho son algo diferentes. Sin
embargo, ya se viene prestando la debida atencin a este problema, y las dificultades van
siendo superadas.
Los Foraminferos son otro grupo de microfsiles que presentan las mismas ventajas
de los Ostrcodos, y que ha sido estudiado an con mayor intensidad que stos, debido a su
gran utilidad para resolver problemas en la geologa del petrleo. Durante muchos aos, estos
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Introduccin PALEONTOLOGA
Figura 20. Algunas formas caractersticas de Equinodermos. Ntese cmo, en los Equnidos
o erizos de mar, las radiolas se desprenden despus de muertos, fosilizando
separadas del caparazn.
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Introduccin PALEONTOLOGA
Figura 21. Braquipodos. A la izquierda, la concha vista por la parte superior; obsrvese un
plano de simetra, que divide por mitad las dos valvas, A la derecha, el animal
en posicin de vida, se fija al fondo marino por el pednculo. (Comprese con
la Figura 9.)
Los Braquipodos (vase la Figura 21), son considerados por los Bilogos como un
"grupo menor" de animales, pero desde el punto de vista paleontolgico, casi ocurre lo
contrario, pues en las rocas paleozoicas y, hasta cierto punto, tambin en las del Mesozoico,
estas conchas bivalvas son muy abundantes. Sin embargo, slo son "bivalvos" en apariencia,
porque desde el punto de vista zoolgico y paleontolgico, su verdadera naturaleza es
completamente distinta a los verdaderos Moluscos Bivalvos, y aunque las distinciones
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ISAAS,
35:1.
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LOS AGNATOS
El ms primitivo, aunque no el primer "pez" del que se tiene buena documentacin es
Jamoytius kerwoodi, del Silrico superior de Escocia. Carece de armadura externa y parece
haber tenido esqueleto cartilaginoso, por lo cual, su conservacin es realmente afortunada;
presenta algunos caracteres muy primitivos, que parecen indicar claramente, cierta relacin con
los Cordados primitivos del tipo del Anfioxus, que vive actualmente en nuestros mares.
Podemos fijarnos en dos caractersticas notables de estos "peces" primitivos: en primer
lugar, carecen de mandbulas y slo tienen una simple boca en forma de orificio por la que
ingieren su alimento; en segundo lugar, estn protegidos por escamas y placas seas. El
primer carcter es el que da nombre a la clase Agnatos (sin mandbulas), e implica que estos
animales eran, probablemente, comedores de fango; la segunda es la principal razn por la que
se encuentran fsiles, puesto que su esquelto interno deba ser cartilaginoso y no ha fosilizado:
este material, aunque es lo suficientemente resistente para formar un esqueleto, no lo es en
cambio, para poder fosilizar (los tiburones y las rayas tienen tambin esqueleto principalmente
cartilaginoso). Por otra parte, estos peces estaban cubiertos por una armadura de placas y un
escudo seo, este ltimo recubriendo su cabeza.
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Introduccin PALEONTOLOGA
La pregunta que surge inmediatamente es: cmo se form la armadura sea de estos
peces? Ya hemos hecho mencin de los Calcicordados con su esquelto formado por placas
calcreas y sus posibles relaciones con los Cordados; ms adelante nos referiremos al posible
origen del hueso, como una reserva de calcio-fsforo en el organismo. Sin duda, existieron
animales predadores, tanto en el mar como en agua dulce, entre los Invertebrados, que
pudieron haber hecho necesaria la presencia de una armadura protectora para estos primitivos
Vertebrados: los Euryptridos, Artrpodos gigantes de agua dulce y marinos, que llegaron a
tener 2 m. de largo, con aspecto de escorpiones y provistos de mandbulas, debieron ser
competidores formidables, de los que haba que defenderse.
Por lo que al mar se refiere, cualquier pez del Devnico deba sufrir la competencia
directa de los Cefalpodos, que si eran como los actuales, seran tambin carnvoros y estaran
armados de tentculos prensiles. A pesar de todo, los Peces han sobrevivido a los rigores de
todos los tiempos, si bien de diferentes formas.
LOS PLACODERMOS
En el Devnico inferior, los Agnatos debieron originar un grupo nuevo de peces, los
Placodermos, tambin cubiertos de placas seas como la mayora de los Agnatos (del griego
plaks, placa y derma, piel), pero con la diferencia de que estaban provistos de mandbulas.
Estas mandbulas parece que se originaron como un recurso para poder alimentarse de presas
de mayor tamao, ya que estn formadas por los huesos correspondientes a los primeros arcos
branquiales de los Agnatos, al tiempo que se desarrolla cierta granulosidad en la superficie de
la armadura, para formar los dientes en la regin de las mandbulas. De hecho, la distincin
entre "exoesqueleto" (o armadura) y "endoesqueleto" (o huesos de las mandbulas), de estos
peces y de sus descendientes, se refleja tambin en nuestra estructura, ya que los dientes
constituyen el "exoesqueleto" (o lo que an queda de l), y el "endoesqueleto" est formado por
las mandbulas. En realidad, la dentina de nuestros dientes, se puede encontrar ya en el otro
extremo de la serie evolutiva, formando la armadura de los Agnatos paleozoicos.
De esta forma, armados de mandbulas, los Placodermos se diversificaron en las
aguas dulces continentales del Devnico, apareciendo dos grupos principales: Artrodiros y
Antirquidos. Los Artrodiros tenan una armadura masiva que les cubra la cabeza seguida de
otra, articulada, que protega la regin escapular, y estructuras muy peculiares en las
mandbulas. En nuestras mandbulas, como en las de la mayora de los Vertebrados, los
dientes se insertan sobre los huesos de las mandbulas, pero en los Artrodiros, son simples
proyecciones de las placas seas que forman las mandbulas, por lo general, en forma de cua
incisiva en la parte anterior, y de lmina cortante en la parte posterior. Estos Peces, que
presentan una clara tendencia a adaptarse a la vida en el mar, en el Devnico superior, llegan a
alcanzar en algunos casos enorme tamao: Dinichthys lleg a alcanzar unos 10 m. de longitud
y, a juzgar por el enorme tamao de sus mandbulas, debi haber sido un competidor
formidable para otros tipos de peces. Los Antirquidos, por el contrario, se caracterizaron por el
tamao reducido de sus mandbulas y por tener la coraza ventral plana, lo que hace suponer
que vivan arrastrndose por el fondo del mar, como muchos peces actuales, que presentan el
mismo aspecto y que tambin viven sobre el fondo marino.
TIBURONES Y RAYAS
Probablemente, a partir de los Placodermos surgieron los dos grandes grupos de
peces que, en contraste con los Placodermos y sus antecesores los Agnatos, persisten en su
mayor parte hasta la actualidad. Son los Peces cartilaginosos (Tiburones y Rayas) y los Peces
seos; estos ltimos, constituyen la mayora de los peces que pueblan actualmente los mares y
los ros.
Del grupo de los Tiburones, como cabra esperar, despus de haber visto lo que ocurre
con los precedentes grupos de peces que tenan esqueleto cartilaginoso, no ha quedado una
documentacin fsil muy precisa. Sin embargo, podemos decir que el grupo es, en su casi
totalidad, marino, al menos desde su aparicin en la documentacin fsil, en el Devnico
medio. Parece como si la calcificacin del esqueleto interno de los Placodermos, que suele ser
incompleta, se hubiese detenido completamente o incluso sufriese una regresin con la
aparicin de los primeros tiburones y, aunque es cierto que los dientes de estos Selaceos, en
perfecto estado de conservacin, constituyen la obligada introduccin del principiante en el
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mundo de los peces fsiles, no lo es menos que rara vez se encuentra algo ms que dientes,
constituyendo el nico resto que nos muestra donde estaba el tiburn, al desprenderse de sus
mandbulas y caer al fondo del mar.
LOS PECES SEOS
Con los Peces seos, la situacin es completamente diferente, pues contamos con una
buena documentacin fsil de su historia, debido a que su esqueleto interno suele ser casi
siempre fosilizable. Parece que, en sus comienzos, los Peces seos eran de agua dulce, y que
no pasaron al hbitat marino hasta finales del Paleozoico.
Desde sus comienzos, nos encontramos con dos grupos diferenciados: Actinopterigios
y Sarcopterigios; los primeros enormemente diversificados y muy numerosos en todas las
pocas; algunos incluso, como el "caballito de mar" o el "pez piedra", se parecen muy poco a lo
que puede llamarse "pez". Un tercer grupo, relativamente menos importante, el de los
Acantdidos, exclusivamente paleozoico, se caracterizaba por unas espinas seas situadas en
la parte anterior de sus aletas, que forman lminas cortantes.
SARCOPTERIGIOS
Desde el punto de vista evolutivo, los Peces pulmonados y los Coelacntidos, son
mucho ms importantes, porque pertenecen a este grupo, los que dieron origen a los Anfibios.
Los Peces pulmonados, de los que quedan tres grupos actuales, viven en los lagos tropicales,
y cuando estos se secan en la estacin clida, quedan semienterrados en el fango y
aletargados, respirando el aire mediante un pulmn rudimentario. La presencia de este rgano
en tales peces, pueden parecemos extraa, pero de hecho, tambin en los Actinopterigios
existe un saco areo o "vejiga", que funciona como rgano hidrosttico, y el "pulmn" de los
Peces pulmonados es, sin duda, un rgano homlogo a esta vejiga. De hecho, se han
encontrado estos "sacos areos" en grupos de peces tan antiguos como los Antirquidos, y en
relacin con esto, no hay que olvidar que tambin ciertos Gasterpodos han adquirido la
facultad de respirar el aire atmosfrico (vase la pgina 83). Por otra parte, en el Coelacntido
Latimeria, es donde encontramos los datos ms interesantes, en relacin con la transicin de
Peces a Anfibios, que tuvo lugar en el Paleozoico.
Los Coelacntidos constituyen un grupo de Peces Sarcopterigios, que se crea
extinguido desde el Cretcico, hasta que se encontr un primer ejemplar vivo, apenas a 80 m.
de profundidad, del gnero Latimeria, junto a las costas de Madagascar en 1938. El rasgo ms
caracterstico de estos peces, es que presentan las aletas "lobuladas" en vez de "radiadas"
(vase la Figura 23), es decir, que poseen un lbulo carnoso, formado por huesos y msculos,
en la base de sus aletas, en su unin con el cuerpo del pez, las cuales se mueven
precisamente por las contracciones de este lbulo, mientras que en los Actinopterigios, la aleta
forma una simple prolongacin de la piel, con una serie de "espinas" o radios que la mantienen
tersa, y slo existe una pequea base de sustentacin.
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Introduccin PALEONTOLOGA
posean aletas lobuladas, los Crosopterigios, tenan una notable ventaja con relacin a los
dems, puesto que podan arrastrarse mediante sus aletas musculosas, desde una laguna
desecada a otra, lo cual les permita encontrar finalmente agua, mientras que sus rivales,
moriran cuando la sequa se prolongase ms de lo normal. As se desarrollaron y vivieron los
primeros Anfibios, durante parte del Devnico superior o quizs durante ms tiempo, a
consecuencia de la mayor tendencia del pez, a volver al agua, ms que a salir de ella.
En realidad, no fueron los mismos Coelacntidos los que dieron el paso definitivo hacia
la tierra firme, sino los Rhipidistios, un grupo de peces muy prximos a ellos ( 19); y si bien
ocurre que cierto pez Actinopterigio, el "saltador del fango", puede verse actualmente trepando
por las races de los manglares, utilizando sus aletas de estructura "radiada" a modo de patas
(aunque tiene que volver peridicamente al agua, para renovar el agua en sus branquias),
tambin lo es, que este nicho ecolgico ha sido ya definitivamente ocupado por los Anfibios.
Latimeria, el famoso "fsil viviente", tiene de todas formas el inters de que, con sus aletas
lobuladas, nos muestra claramente el proceso evolutivo que dio origen a las extremidades de
los Anfibios.
EL ORIGEN DEL HUESO Y DE LOS DIENTES
Antes de continuar con la historia de los primeros Vertebrados terrestres, nos vamos a
referir a ciertas teoras sobre el origen del hueso y de los dientes de los Vertebrados. Aunque el
origen del hueso no ha podido ser explicado satisfactoriamente, se ha sugerido que su funcin
inicial fue la de servir como reserva de calcio y de fsforo, puesto que el hueso es una
asociacin de tejido orgnico con fosfato clcico. Los animales necesitan calcio para el
crecimiento y para la actividad muscular; sin embargo, debe mantenerse en una determinada
concentracin en el medio interno, ya que una excesiva cantidad de calcio en el organismo,
puede causar enfermedades o incluso la muerte. El fsforo es un elemento necesario para la
sntesis de las protenas y para otros procesos bioqumicos. Por lo tanto, los peces tienen que
asimilar compuestos de calcio y de fsforo para cubrir sus necesidades, y al propio tiempo
deben acumular reservas de estos elementos, que pueden ser escasos en el medio ambiente,
especialmente en las aguas dulces; y no cabe duda de que el hueso constituye una buena
reserva de estos elementos.
Es importante anotar que los Peces acorazados primitivos tenan una "armadura"
formada por un tipo de hueso especial, anlogo a la dentina de nuestros dientes, que es un
material compacto, formado por fosfato clcico sin clulas asociadas, por lo cual resulta difcil
que pase en disolucin a la sangre. En cambio, el hueso, que est formado por una estructura
celular adems del fosfato clcico, puede intercambiar con facilidad los elementos vitales calcio
y fsforo, por lo cual, represent sin duda una notable ventaja para los Vertebrados, la
aparicin de verdaderos huesos, ya que de esta forma, se increment notablemente la reserva
de calcio y fsforo, al aumentar su disponibilidad.
Tal vez piense el lector, la prxima vez que tenga dolor de muelas, que no hay ninguna
razn fisiolgica clara, para que nuestros dientes deban ser sensibles al dolor. Pues bien,
parece probable que la razn de la presencia de canales nerviosos que atraviesan la dentina,
est en que son un resto del exoesqueleto, perforado por conductos nerviosos, de los Peces
acorazados paleozoicos del cual derivan, y cuya funcin era, sin duda, mantener la sensibilidad
a travs de esta coraza, que de otro modo sera insensible.
Ya en el Carbonfero, esta primera etapa de la evolucin de los Vertebrados se hace
ms lenta. Los Anfibios, que aparecen por primera vez en el Devnico superior, se adaptaron
rpidamente al medio ambiente, conservando algunos, hasta la actualidad, el movimiento
sinuoso del cuerpo al andar, que denota su procedencia a partir de los peces. Adems, el
crneo de los Anfibios primitivos, es casi igual al de los Crosopterigios.
Claro que los Anfibios, no se han independizado por completo del medio acutico, pero
sus descendientes, los Reptiles, que aparecen en el Carbonfero superior, resuelven este
problema, cubriendo los huevos mediante un cascarn, de la misma forma que las Aves.
19
Adems de la facultad de poder arrastrarse sobre la tierra firme, los Rhipidistos podan respirar el
aire atmosfrico con la boca cerrada, por estar provistos de "coanas", que son unos conductos
internos, que comunican las fosas nasales con la boca. En todos los dems Peces Sarcopterigios
(incluidos los Coelacntidos), las fosas nasales slo desempean una funcin olfativa; mientras que
en los Rhipidistos sirven tambin para respirar, lo cual les proporcion, sin duda, una ventaja ms
sobre sus "competidores". N. del T.
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Por lo que a los Peces se refiere, el complejo grupo de los Placodermos se extingue en
el Carbonfero, quedando desde entonces pobladas las aguas, principalmente por los Peces
seos y (en los mares), tambin por los Condrictios o Peces cartilaginosos.
RESUMEN DE LA VIDA EN EL DEVNICO
En resumen, parece que, hasta el final del Devnico, no aparecen los Vertebrados
terrestres, aunque los Peces presentaban ya gran desarrollo y estaban muy diversificados.
Por lo que se refiere a la fauna de Invertebrados continentales, era ms bien escasa,
pero las aguas dulces empezaron a poblarse de Moluscos bivalvos y Gasterpodos,
probablemente, emigrados del mar; algunos bivalvos eran de gran tamao, como Amnigenia,
que se parece mucho al Anodonta de nuestros ros. Los Euryptridos, provistos de enormes
pinzas, poblaban tambin los ros y lagunas, y los efectos de las pocas de sequa, que
caracterizan el final de este perodo, han quedado patentes en diversos yacimientos, donde
gran cantidad de peces primitivos, perfectamente conservados, se han preservado
materialmente "empaquetados", en la misma posicin en que murieron, enterrados en el fondo
de los lagos desecados.
La tierra empieza a poblarse de las primeras plantas arbreas, antecesoras de las que
formaran los bosques que, en el Carbonfero, daran origen a los grandes depsitos de hulla; y
al parecer, giraba sobre s misma con un perodo de slo 22 horas.
EL PERIODO CARBONFERO
En este perodo nos encontramos con uno de los contrastes ms notables, en el
estudio de la Geologa histrica: la coexistencia de grandes bosques, de dimensiones
equivalentes a los actuales de la regin del Amazonas, en el hemisferio boreal, franjeados por
mares en los que se desarrollaba una variada y rica fauna marina, mientras que en el
hemisferio austral se desarrollaba una poca glaciar sobre un rea tan amplia como la Antrtida
en la actualidad, que ha dejado los tpicos sedimentos glaciares.
EL BOSQUE CARBONFERO
Antes de dar una explicacin a esta paradoja climtica, haremos un breve resumen de
la vida en el Carbonfero.
Durante el Carbonfero superior, poca en la que se formaron la mayor parte de los
depsitos de hulla en el hemisferio Norte, la flora continental se haba desarrollado
enormemente, tanto en variedad como en tamao. El bosque hullero estaba formado
principalmente por Pteridofitas: Licopodios y Equisetos gigantes, Helchos arborescentes,
Pteridospermas y las primeras Gimnospermas (vase la Figura 24):
Licopodios (del griego lycos, lobo y pods, pie), plantas caracterizadas por la
disposicin espiral de sus hojas; estn representadas actualmente por Lycopodium, una
pequea planta herbcea, pero en el Carbonfero, llegaron a ser rboles (Lepidodendron y
Sigillaria), hasta de 30 m. alto.
Equisetos (del latn equus, caballo, y seta, pelo, cerda), son plantas con las hojas
dispuestas en verticilos, representadas ahora por la "cola de caballo", que comprenden tambin
los Calamites del Carbonfero, que alcanzaron unos 20 m. de altura.
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del estudio de millares de plantas fsiles procedentes de la cuenca carbonfera del Sur de
Gales, se ha llegado a la conclusin de que, mientras los Calamites (un equiseto gigante) y
Cordaites (una Gimnosperma), estn ms o menos uniformemente distribuidos en toda la serie
estratigrfica, en la parte ms baja de la serie, que corresponde a la poca ms hmeda,
predominan las Licopodiceas, en tanto que en la parte ms alta, correspondiente a la poca
ms seca, predominan las Pteridospermas y los Helchos. El mismo carbn, se puede
clasificar en varios tipos segn su origen: la hulla "grasa", rica en materiales bituminosos,
deriva directamente de los restos vegetales, mientras que el llamado "boghead", una variedad
menos comn, que arde con una llama aceitosa, se form por acumulacin de esporas, algas,
semillas, etc., en lagunas abiertas.
Ocasionalmente pueden encontrarse ndulos calcreos, a los que se suele dar el
nombre de "tacaas", que contienen restos de plantas fsiles perfectamente conservados,
incluso con su estructura celular. Del estudio microscpico de estas plantas, que en ciertos
casos contienen cristales de minerales que no han deformado las clulas vegetales, se deduce
que estas plantas, an vivas, debieron sufrir una cierta mineralizacin: al parecer, vivan en
zonas pantanosas, cuyas aguas contenan sales minerales que fueron mineralizando
lentamente las plantas, con lo cual resultaban ms frgiles, y se favoreca su cada sobre el
rea cubierta por el agua, donde algunos fragmentos quedaron preservados en una matriz
calcrea que forma los ndulos de carbn referidos. El tamao alcanzado por las plantas, nos
demuestra que el clima era favorable para su desarrollo, y la presencia de moluscos bivalvos
de agua dulce, que frecuentemente estn asociados a los yacimientos de carbn, parece
indicar que las zonas pantanosas estaban muy prximas a los bosques.
LA DERIVA CONTINENTAL
No toda la Tierra estuvo cubierta por estos bosques exuberantes, durante el perodo
Carbonfero. A parte de las reas ocenicas, en las formaciones continentales encontramos
materiales de color rojo, que indican condiciones climticas de tipo desrtico, los cuales
aparecen, en algunos casos, a continuacin de los depsitos de carbn; y tambin
encontramos indicios de otros ambientes distintos. En los continentes del hemisferio Sur, la
flora presenta un notable contraste con los frondosos bosques del hemisferio Norte, estando
representada por plantas especiales, de las cuales Glossopteris (una planta de afinidades
dudosas, que se reproduca por semillas), es la ms caracterstica. La abundancia de tales
plantas en Sudamrica, Australia, frica del Sur, Antrtida y en la India, que contrasta con su
casi nula aparicin en los pases nrdicos, nos confirma la teora de la deriva continental, que
concuerda con la presencia de sedimentos glaciares en los mismos continentes, durante el
Paleozoico superior (vase la Figura 25).
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Figura 25. Esquemas demostrativos de la deriva continental. Las reas marcadas en negro,
corresponden a los bloques estables; las reas rayadas, son zonas
adicionales, que temporalmente han correspondido o corresponden a tierras
emergidas.
Una investigacin detallada sobre las glaciaciones en el Paleozoico superior, nos
revela la existencia de estras, en las rocas subyacentes, que por sus direcciones, indican
como origen de todas estas glaciaciones, una regin que actualmente est cubierta por los
ocanos, a no ser que se coloquen los referidos continentes, unos junto a otros, como en un
rompecabezas. Dichas estras, marcan las direcciones segn las cuales, se movan los
casquetes de hielo, y parecen indicar que el hielo provena de zonas ocenicas, lo cual es muy
improbable, pues el hielo se desliza por gravedad sobre los continentes. La nica solucin
posible, es admitir que los continentes australes formaban, en el Paleozoico superior, una masa
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continental nica, tal como se indica en la Figura 25. Por otra parte, la distribucin actual de los
sedimentos glaciares en estos continentes es tan amplia, que resulta imposible situar el polo
Sur en un lugar adecuado, suficientemente prximo a todas las reas donde se desarrollaron
los glaciares, a no ser que admitamos que el rea en cuestin, se ha ido fraccionando y
separndose sus partes, por la deriva continental, desde el Paleozoico superior. Pero si estos
continentes, se consideran independientes de los del hemisferio Norte, agrupndolos entre s,
las reas consideradas quedan unidas, dibujando un casquete glaciar nico, que se extendi
desde Suramrica en el Carbonfero inferior, sobre la Antrtida, Sudfrica y la India en el
Carbonfero superior, llegando hasta Australia en el Prmico, con lo cual, las zonas cubiertas de
hielo, estaran limitadas por regiones de clima fro, donde se habra desarrollado la flora de
Glossopteris.
A este "supercontinente", se le ha llamado Gondwana, y resulta tentador suponer que
las variaciones en la distribucin del hielo en dicho continente, durante el Paleozoico superior,
se debieron a la deriva de Gondwana con relacin al polo Sur, y que la situacin actual en el
hemisferio Sur, se debe a la fragmentacin de dicho continente durante el Mesozoico. Esta es
la teora de la deriva continental, que ya va siendo generalmente admitida por los gelogos, con
algunas raras excepciones (por ejemplo, el Profesor Beloussov, de la U.R.R.S., que no se
muestra partidario de dicha teora).
Los continentes nrdicos, que en aquella poca deban formar un continente nico
conocido por "Laurasia", probablemente estaban situados ms cerca del ecuador durante el
Carbonfero, lo cual habra favorecido el desarrollo de los grandes bosques hulleros. Tal vez
pueda encontrarse difcil de aceptar la deriva continental, debido a que el fondo de los ocanos,
debajo de los sedimentos, est formado por roca slida, pero esta dificultad puede superarse si
se considera que, incluso las rocas ms resistentes, pueden adquirir cierta plasticidad,
sometidas a las elevadas presiones existentes en el interior de la Tierra, deformndose cuando
estas condiciones actan en la inmensidad de los tiempos geolgicos ( 21). Del mismo modo que
el hielo de los glaciares, aparentemente rgido se desliza por las laderas al cabo de centenares
de aos, tambin la corteza terrestre, en apariencia tan dura, puede deslizarse con cierta
rapidez a lo largo de millones de aos; los pliegues que aparecen en los estratos de las rocas,
en muchas zonas de la corteza terrestre, nos demuestran que esto es una realidad. La prueba
definitiva de la deriva continental, consistira en medir directamente el desplazamiento real de
los continentes, y parece que, mediante mtodos modernos de gran precisin, es posible
realizar tales medidas, tanto entre continentes, como en relacin con la posicin de la Luna.
Una de las derivas continentales ms rpidas, que debe haber disminuido, sin embargo, en la
actualidad, parece ser el desplazamiento de la India con relacin a la Antrtida, a partir del
Carbonfero: una distancia aproximada de 6.000 Km. en unos 270 millones de aos, lo que
viene a ser una velocidad de 2,5 cm. al ao, que puede ser una velocidad medible.
LA FAUNA DEL CARBONFERO
Como en esta poca an no haban aparecido las Aves, los bosques del Carbonfero
debieron ser notablemente silenciosos. Los aires estaban poblados por liblulas que
alcanzaban hasta 1 m. de envergadura, mientras otros Insectos parecidos a cucarachas,
corran por el suelo. Otros animales que poblaban los continentes, no necesariamente los
bosques, eran los Vertebrados: Anfibios, Reptiles y Peces. Algunos Anfibios, como Eogyrinus,
llegaron a alcanzar 5 m. de largo, y en general, eran muy abundantes; por su parte, los
Reptiles son todava escasos y slo se han encontrado en el Carbonfero superior; los Peces
de agua dulce, eran principalmente Peces seos, conocidos como Paleoniscoides, mientras en
el mar predominaban los Selceos.
EL PRMICO
En algunos sitios, por ejemplo en Gran Bretaa, a los estratos carbonferos se
superponen otros de areniscas estriles pertenecientes al Prmico, que se caracterizan por sus
coloraciones rojizas, de la misma forma que las rocas del Carbonfero estn caracterizadas por
la presencia de carbn. Estos colores rojos, de las areniscas y margas, denotan la presencia de
una vegetacin muy escasa o la falta total de vegetacin en esta poca.
21
En la actualidad, la Tectnica de placas o "tectnica global", que incluye la expansin del fondo
ocenico, explica perfectamente la deriva continental. Vase, por ejemplo, la obra "Geologa" de B.
Melndez y J. M. Fster, Ed. Paraninfo, Madrid, 1973. N. del T.
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James Scott
Introduccin PALEONTOLOGA
Sin embargo, la fauna era muy parecida a la del Carbonfero, lo cual justifica la
inclusin de este perodo dentro del Paleozoico. Los Anfibios continan como en el
Carbonfero; en cambio los Reptiles eran mucho ms abundantes: Seymouria era una forma de
transicin entre los Anfibios y los Reptiles, hallada en la localidad de Seymour (Texas), que
presenta una notable combinacin de caracteres de ambos grupos, aunque, como en el caso
del Ornitorrinco, parece ser una forma residual de las autnticas de transicin, ms bien que
una forma de transicin en s misma, puesto que su situacin en el Prmico inferior, es
posterior a los Reptiles del Carbonfero. Tambin del Prmico eran los Cotilosaurios, un grupo
de Reptiles primitivos, del cual se piensa que derivaron todos los dems.
Los Anfibios son poco ms que peces adaptados a la vida area, y estn obligados a
volver al agua, durante cierto tiempo, en su ciclo vital aunque slo sea para poner sus huevos.
Es sabido que el Axolote mejicano se puede transformar en un animal terrestre, que respira el
aire atmosfrico, cuando se le suministra una dosis masiva de la hormona tirosina en estado
larvario, mientras que normalmente, conserva branquias externas en estado adulto. En cambio,
los Reptiles son autnticos animales terrestres, excepto cuando se han adaptado
secundariamente a la vida acutica, como los Ichthyosaurus y ciertas serpientes marinas.
Algunos Reptiles conservan los dientes palatinos, que son propios de los Peces y Anfibios.
Finalmente, de los Cotilosaurios, derivaron los representantes prmicos de los Reptiles
Synpsidos, que fueron los antecesores de los Mamferos.
Los cambios acontecidos en los seres vivos al final del Prmico, no afectaron
profundamente a los Reptiles; por su parte, la flora del Carbonfero evolucion durante el
Prmico hacia un nuevo rgimen en el que predominan las Gimnospermas, por lo cual, la
transicin al Trisico no se marca como un profundo cambio de la flora. En cambio, en el
mundo de los Invertebrados, el final del Prmico coincidi tambin con la extincin de muchos
grupos importantes: todos los Trilobites, muchos grupos de Cefalpodos, Equinodermos,
Corales, etc., desaparecieron completamente por lo cual, el Trisico marca el comienzo de una
nueva Era, el Mesozoico.
En realidad, varios grupos de Reptiles se extinguieron en esta poca, pero los grupos
ms importantes persisten y dan lugar a una nueva expansin de estos Vertebrados en el
Trisico. Por ahora desconocemos las causas de esta extincin masiva de grupos de animales,
pero parece que coincidi con un descenso temporal del nivel del mar a escala mundial; en el
prximo captulo haremos alguna consideracin, sobre esta extraa interrupcin de la historia
de la vida.
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James Scott
Introduccin PALEONTOLOGA
6 - EL MUNDO MESOZOICO
"Se llega a la conclusin de que, en el Jursico, el Ocano rtico no estaba cubierto de
hielo, y sus aguas eran al menos, tan clidas como en las actuales zonas templadas. ARKELL
(Jurassic Geology of the World, 1956).
El comienzo de la Era Mesozoica se caracteriza por una nueva expansin del mundo
animal, pero se trata de un mundo muy distinto del que haba existido hasta entonces. Los
Corales estn representados por nuevos tipos, muchos de ellos an actuales, capaces de
formar grandes colonias destinadas a ser un factor ms importante en la formacin de arrecifes
que durante el Paleozoico. Los Crinoides y los Braquipodos, disminuyen en importancia, pero
en cambio, los Moluscos progresan rpidamente. Uno de los tipos principales, entre los nuevos
Moluscos mesozoicos, fueron los Ostreidos, que con sus conchas cementadas, llegan a ser
unos de los fsiles ms frecuentes en las rocas post-paleozoicas, y los Ammonoideos
evolucionados. La historia de los Ammonoideos es muy compleja, pero baste decir que los
Goniatites de pequeo tamao, forma redondeada y suturas sencillas ( 22), aparecieron en el
Devnico, siendo sustituidos en el Trisico por los Ceratites de mayor tamao y suturas ms
complejas; finalmente, los Ammonites, de suturas complejas, adquirieron una gran
preponderancia en el Jursico y en el Cretcico. La Figura 26 ilustra esquemticamente lo que
acabamos de decir y en la parte de la izquierda, el grosor de la columna en negro, indica la
abundancia relativa de estos fsiles.
Entre los Vertebrados hubo algunos cambios importantes en la situacin general, a
pesar de las extinciones que se produjeron durante la crisis paleozoico-mesozoica. Por otra
parte, aparecieron dos grupos, de poca importancia en el Mesozoico, pero que estaban
destinados a adquirir enorme importancia en el futuro: los Mamferos y las Aves.
En las plantas, la flora paleozoica se fue reemplazando lentamente por la de
Cicadofitas, anlogas a las modernas Cycas, que son plantas de tallos reducidos, leosos, muy
duros, de crecimiento muy lento (unos 16 cm. cada siglo en algunas especies), con hojas
parecidas a las de las palmeras, que salen directamente del tronco.
LA SITUACIN EN EL TRISICO
En el Trisico, los peces Actinopterigios comienzan a colonizar el mar, ignorando a los
grupos rivales que habran de quedar en segundo trmino, como ocurre en la actualidad.
En los continentes, sin embargo, la situacin fue bastante distinta de la actual, siendo
los Reptiles los Vertebrados terrestres de mayor importancia, especialmente los Arqueosaurios
(Dinosaurios y otros), los que alcanzaron mayor desarrollo manteniendo su preponderancia
hasta finales del Cretcico, durante un lapso de unos 100 millones de aos. Estos reptiles, que
se desarrollaron extraordinariamente durante el Mesozoico, en el Trisico estn representados
por algunas formas primitivas, como los Phytosaurios, morfolgicamente muy parecidos a los
Cocodrilos (con hocico alargado, dientes puntiagudos, pequeos orificios nasales y patas
cortas), si bien no son sus antecesores, aunque probablemente ocuparon su mismo nicho
ecolgico, de acuerdo con el principio segn el cual, cuando existe un hueco que deba ser
colonizado, provisionalmente lo ocupar el grupo disponible mejor preparado, en tanto que no
aparezca el ms adecuado, que luego lo ocupar definitivamente. De acuerdo con este
principio general, encontramos entre los peces Actinopterigios del Trisico, gneros como
Colobodus que presenta el aspecto del bacalao; Dollopterus y Thoracopterus, parecidos a los
peces voladores; Cleithrolepis y Bobastrania, semejantes al pez-sol; Saurichthys y Birgeria,
anlogos a los lucios. Probablemente eran ecolgicamente equivalentes, aunque no existiese
entre ellos ninguna relacin evolutiva. Los Coelacntidos trisicos, por otra parte, se parecen al
moderno Latimeria, con el que ciertamente estaban genticamente relacionados.
Por lo que se refiere a los Invertebrados, el Trisico se caracteriza por el desarrollo de
bancos de Ostreidos y por la expansin de los Ceratiles; estos ltimos, ilustrados en la Figura
26, fueron Ammonoideos de suturas medianamente complejas, notables por su gran variedad
en formas y tamao. De hecho, esta expansin de los Ammonoideos, despus de que casi se
haban extinguido a finales del Prmico, slo es comparable con la que experimentaran a
continuacin de su decadencia al final del Trisico. Esta curiosa tendencia a la decadencia, que
22
Las suturas son las lneas segn las cuales, los tabiques de la concha se unen a la pared interna de la
concha de los Ammonoideos, siendo visibles en los moldes internos de estos fsiles.
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Introduccin PALEONTOLOGA
presentan ciertos Ammonoideos, parece ser una caracterstica general del grupo, y esta
aparicin y desaparicin sbita de ciertos grupos de Ammonites, a lo largo de la Era
Mesozoica, resulta ser un criterio muy importante para determinar la edad geolgica de las
rocas estudiadas. En el Treatise of Invertebrate Palaeontology de R. C. MOORE, se incluyen 30
zonas de Ammonites para el Trisico; unas 45 para el Jursico y 36 para el Cretcico; cada una
de estas zonas, viene caracterizada por las especies de Ammonites que un especialista puede
identificar, determinando as la edad geolgica de la roca que las contiene.
LA SITUACIN EN EL JURSICO Y CRETCICO
Entre los Vertebrados, el mundo de los Reptiles estaba dominado por los
Arqueosaurios, incluidos los Pterosaurios o Reptiles voladores; los Cocodrilos acuticos; los
Ornitopelvianos, herbvoros y los Sauripelvianos, con algunas formas gigantescas. En el mar,
los Plesiosaurios y los Ictiosaurios; Tortugas primitivas, Lagartos y Serpientes que inician su
desarrollo. Adems, aparecen los grupos de Vertebrados de sangre caliente, que se desarrollan
a partir de dos grupos distintos de Reptiles; las Aves, que comienzan en el Jursico, y los
Mamferos, que surgen confusamente en el .final del Trisico, llegando a estar claramente
diferenciados en el Cretcico. Sin embargo, no parece que estos nuevos Vertebrados
constituyen una seria amenaza para los Reptiles; no ms que los murcilagos, actualmente,
para las Aves. Vista la situacin en el Cretcico, podra parecer que los Reptiles se
mantendran en su posicin dominante para siempre; sin embargo, no ha sido este el caso, y
en la actualidad, los Reptiles estn en franca regresin.
El mundo de las plantas cambi radicalmente durante el Cretcico. Hasta entonces la
flora mesozoica comprenda una gran variedad de plantas anlogas a las Cicadceas,
Conferas, Ginkgos y Helchos. Las Cicadceas ya las hemos indicado anteriormente; las
Conferas son bien conocidas en la actualidad (pinos, abetos, etc.), y el Ginkgo, que
encontramos en algunos jardines y parques, es un resto de un antiguo grupo de Gimnospermas
ya casi extinguido; fue muy abundante en el pasado, pero actualmente tan slo sobrevive en
los jardines de los templos en el Japn, de donde se ha exportado a todo el mundo, como rbol
ornamental.
Esta flora de Gimnospermas, se sustituy bruscamente por la de Angiospermas,
plantas con flores, que aparentemente se extendieron con gran rapidez, desde Groenlandia a
todo el resto del mundo. La hierba es, por supuesto, una Angiosperma, una Gramnea, tan
familiar para nosotros, que sera inconcebible un mundo en el que no existiese: pues bien,
antes del Cretcico superior an no haba aparecido. La flora fsil del Cretcico de
Groenlandia, incluye adems, otras muchas plantas, muy parecidas a las actuales: la magnolia,
el pltano, el "rbol del pan", el roble, todos ellos estn all representados por gneros anlogos
a los actuales. Es muy difcil explicar este repentino desarrollo de las plantas con flores: los
Insectos pueden haber contribuido a este desarrollo, aunque ya existan desde el Paleozoico
(23). Tampoco coincide este desarrollo de las Angiospermas, con la desaparicin de los
Dinosaurios, ni con el excepcional descenso del nivel del mar, que ocurri al final del Cretcico,
el cual pudo haber favorecido la expansin de las plantas terrestres, en zonas anteriormente
cubiertas por el mar.
23
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Introduccin PALEONTOLOGA
dieron origen a estas cadenas montaosas, y esta zona, estaba muy prxima al ecuador en
aquella poca.
LOS CEFALPODOS
La clasificacin general de los Cefalpodos es como sigue:
Clase CEPHALOPODA
Sub-clase Nautiloidea (Tetrabranquiales)
Sub-clase Ammonoidea
Orden Goniatitina ("Goniatites").
Orden Ceratitina ("Ceratites").
Orden Ammonitina ("Ammonites").
Sub-clase Coleoidea (Dibranquiales)
Orden Belemnoidea ("Belemnites").
Otros Ordenes.
De todos los fsiles caractersticos del Jursico y del Cretcico, los "Ammonites" y los
"Belemnites", son probablemente los ms familiares para los aficionados y para los estudiantes.
Los Belemnites eran Cefalpodos parecidos al calamar, cuyo esqueleto, en parte, estaba
formado por una pieza cnica en forma de bala o de proyectil (vase la Figura 8), formado por
calcita fibrosa. Siendo interno su esqueleto, estaba recubierto por las partes blandas que han
dejado ciertas impresiones sobre la superficie de los "belemnites", y de ellas se deduce, que
estos Cefalpodos debieron haber sido buenos nadadores, al estilo de los calamares y las
sepias.
Los Ammonites son fsiles muy apreciados por los coleccionistas, incluso por los
aficionados que no tienen suficiente base cientfica, debido a su gran belleza y a su forma
espiral; los moldes fosilizados en pirita y en calcita, bellamente coloreados son especialmente
cotizados. Pero los datos tericos, que aportan estos fsiles, sobre la historia del Mesozoico,
son sin duda, mucho ms importantes para el estudiante de cualquier Departamento de
Paleontologa.
Ya hemos explicado, cmo la estructura del Ammonites coincide con la que es propia
de los Cefalpodos, y cmo, del mismo modo que los Goniatites y los Ceratites, son muy tiles
como "fsiles de zona". En efecto, los Ammonites presentan las cuatro propiedades requeridas
por un fsil de zona:
a) debe ser fcil de reconocer,
b) debe haber evolucionado rpidamente,
c) debe tener una amplia dispersin geogrfica, y
d) debe ser abundante.
Los Ammonoideos pueden ser identificados, a menudo, incluso a partir de un
fragmento, puesto que la forma, tanto de la seccin de la espira, como de la concha, su
ornamentacin y la sutura de sus tabiques, son muy caractersticos y se continan y repiten en
toda la concha; evolucionan con rapidez en sus diferentes lneas evolutivas; se encuentran
asimismo en todo el mundo, desde el Devnico hasta el Cretcico, y con frecuencia son muy
numerosos en los yacimientos. Sus inconvenientes comparados con los de otros fsiles, son en
realidad escasos, pero tambin deben ser mencionados: algunos evolucionan lentamente;
tambin pueden presentar fenmenos de homomorfismo, cuando agotadas todas las posibles
variantes de forma en un grupo, algunos tipos, muy separados en el tiempo y alejados
evolutivamente, pueden llegar a ser muy semejantes en apariencia. Por otra parte, estn
limitados a los sedimentos marinos (aunque no en todos), y en algunos casos, pueden llegar a
ser notablemente escasos, por razones que no siempre estn suficientemente claras.
Las "zonas" determinadas por los Ammonites, son en algunas ocasiones muy exactas,
y en algunas localidades, donde la sedimentacin ha sido muy lenta, puede ocurrir que, una
"zona", representada en un sitio por un gran espesor de sedimentos, unos cuantos kilmetros
ms all, aparezca condensada en unos pocos centmetros de espesor. En tales casos, la
secuencia de estratos condensados, puede contener Ammonites que han sido cortados por una
superficie de erosin existente dentro de la misma roca, y existe el peligro de que, algunos
Ammonites hayan podido ser extrados por la erosin, del sedimento an no completamente
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CLASE REPTILIA
Sub-clase Anapsida.
Orden Chelonia (Tortugas).
Orden Cotylosauria.
( otro Orden).
Sub-clase Lepidosauria.
Orden Squamata (Lagartos, serpientes).
Orden Rhynchocephalia.
( otro Orden).
Sub-clase Archosauria.
Orden Thecodontia.
Orden Crocodilia (cocodrilos).
Orden Pterosauria (reptiles voladores).
Orden Saurischia \
(Dinosaurios).
Orden Ormtischia /
Sub-clase Euryapsida (Plesiosaurios, etc.).
Sub-clase Ichthyopterigia (Ictiosaurios).
Sub-clase Synapsida (reptiles mamiferoides; Ambultiles).
Ya es sabido que los Dinosaurios son los grandes reptiles del Mesozoico, que
corresponden a dos grandes rdenes: Saurischia y Ornitischia, tambin llamados
"Sauripelvanos" y "Ornitopelvianos", por tener la estructura de la pelvis, anloga a la de los
lagartos y a la de las aves, respectivamente. Esto puede parecemos una diferencia trivial, toda
vez que otros reptiles, como las Tortugas y las Serpientes, presentan modificaciones en sus
esqueletos, de acuerdo con sus propias necesidades Gas serpientes tienen un nmero casi
indefinido de vrtebras y carecen de extremidades pares). Sin embargo, es una diferencia
esencial, que permite distinguir estos dos rdenes de Arqueosaurios, tal como puede verse en
la Figura 28.
Los Ornitopelvianos eran herbvoros, y presentan una gran variedad de
especializaciones: Hypsilophodon era del tamao de un mono, y los largos dedos de sus
extremidades sugieren que tendra tambin alguna forma de vida arborcela, como la mayora
de los monos; Iguanodon, que fue el primer Dinosaurio reconocido como tal, era un gran Reptil
que tena el pulgar de las extremidades anteriores, terminado en una fuerte espina una de las
primeras representaciones de este animal, no sabiendo qu hacer con esta espina, nos lo
presenta con la susodicha espina sobre la nariz, como si fuese un cuerno nasal.
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Figura 27. Reptiles mesozoicos distintos de los Arqueosaurios, incluyendo a Sphenodon que
es una forma actual.
Los Hadrosaurios tenan aspecto de patos, y probablemente vivan de la misma forma
que stos; ciertos fsiles encontrados en Norteamrica, han conservado la piel fosilizada junto
con el esqueleto, y se puede ver claramente, una membrana interdigital, que los hace an ms
semejantes a los patos, aunque parece que los dedos de las patas posteriores estaban libres.
En cierta ocasin, se sugiri que los diferentes tipos de crestas seas que aparecen en los
crneos de los hadrosaurios, podran indicar un diformismo sexual, es decir, que estas crestas
seran privativas de los machos; sin embargo, esto no parece ser cierto, puesto que un estudio
ms detallado de estos fsiles, puso de manifiesto que los dos tipos diferentes, con cresta y sin
ella, eran de distinta edad geolgica, lo cual hara muy problemtica la reproduccin de tales
reptiles.
Los Stegosaurus se caracterizan por su cerebro muy pequeo, posiblemente
compensado por la existencia de un centro nervioso adicional, al nivel de la cintura pelviana;
estos reptiles parecen haber resuelto el problema de su defensa personal, mediante una doble
serie de placas dorsales y un conjunto de espinas en la cola; los Ankylosauros en cambio,
tenan una armadura sea protectora, de tal manera que su aspecto deba ser parecido al de
un Armadillo gigante, que se completaba por la cola en forma de maza. Triceratops tena un
crneo parecido al de un Rinoceronte, pero con tres cuernos, aunque el cuerno de este animal
est formado por una formacin cutnea, anloga al pelo, mientras que los cuernos del
Triceratops eran seos.
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por tierra firme, sobre sus patas, a pesar de su enorme peso (sin ayuda del agua), sin
derrumbarse; por otra parte, la presin del agua sobre el cuerpo de un animal, a una cierta
profundidad, le impide respirar por sus orificios nasales, y adems, el dinosaurio no habra
tenido necesidad de salir del agua para respirar, puesto que poda respirar utilizando su cuello
a manera de "snorkel" (24), estando en inmersin. Parece pues, por lo tanto, que los cuadros
que nos presentan a estos dinosaurios como animales acuticos, deben aceptarse con ciertas
reservas.
Adems de los Dinosaurios, haba otros Arqueosaurios. Los Cocodrilos formaron un
grupo preeminente en el Mesozoico y an persisten en la actualidad, con caracteres primitivos,
como la armadura de placas seas dorsales. Se conocen fsiles desde el Jursico y al parecer
eran marinos; algunos de tamao notablemente pequeo, no ms de 30 centmetros. Los
cocodrilos modernos, atrapan sus presas mediante un ataque rpido, agarrndola con sus
poderosas mandbulas y sumergindola en el agua para ahogarla; con este objeto, poseen un
paladar secundario en la parte superior de la boca, lo cual les permite respirar manteniendo las
mandbulas y el resto del crneo bajo el agua; en cambio, los del Jursico, no tenan el paladar
secundario bien desarrollado, aunque es posible que estuviese formado slo por tejidos
blandos. Phobosuchus del Cretcico tena un crneo de 2 m. de largo, y posiblemente
alcanzaba 15 m. de longitud total, siendo as que, la longitud mxima de los cocodrilos
actuales, viene a ser de unos 11 m.
El autor utiliza en sentido Figurado este trmino, que corresponde al aparato utilizado por los
submarinos para renovar el aire en inmersin, refirindose al largo cuello y a los orificios nasales
speros de Brachiosaurus. N, del T.
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Vertebrados terrestres actuales. Muchos de los reptiles eran de gran tamao; el tamao medio
de los Arqueosaurios es de 5 a 7 m. Algunos eran de forma muy extraa; del estudio de los
esqueletos, se puede llegar a deducir el modo de vida de la mayora de los reptiles, pero
algunos eran realmente extraos: por ejemplo, es muy difcil comprender el modo de vida de
Tanystropheus, con su largo cuello serpentiforme, cuyas vrtebras son tan diferentes de las del
resto del cuerpo, que inicialmente fueron descritas como pertenecientes a un animal distinto.
Tambin resulta difcil comprender cmo podran levantar el vuelo ciertos reptiles voladores, si
es que alguna vez se posaban en el suelo, con sus dbiles y cortas extremidades posteriores, o
ms bien permanecan en la posicin de los murcilagos con la cabeza hacia abajo, colgados
de una roca o de una rama; tal vez, como los Albatros, se posaban en el suelo lo menos
posible.
Y no podemos dar por terminado el tema de los reptiles mesozoicos, sin mencionar
siquiera a los Profesores norteamericanos MARSH y COPE, del siglo XIX, cuya rivalidad en las
excavaciones en busca de Dinosaurios, debi regocijar a los paleontlogos de su poca,
llegando, como de hecho ocurri, desde publicar cartas insultantes uno a otro, hasta batallas
campales entre los partidarios de cada uno de ellos, en los yacimientos de fsiles.
OTROS VERTEBRADOS MESOZOICOS
A pesar de todo, los Reptiles no fueron los nicos Vertebrados que se desarrollaron en
el Mesozoico; a parte de los Peces y Anfibios, aparecen las Aves y los Mamferos. Ya hemos
tratado sobre el origen de las Aves en el Captulo 2, y a partir de su aparicin, fueron
desplazando lentamente a los Reptiles durante el Cretcico. Las Aves son muy conservadoras
en lo que se refiere a la estructura del esqueleto, conservando muchas caractersticas
reptilianas, con ligeras molificaciones; tambin es interesante sealar, que ya en el Cretcico,
existi un ave de alas atrofiadas, Hesperornis que no poda volar en absoluto.
Los Mamferos no fueron tan rpidos en su evolucin como las aves y tardaron ms en
establecerse. Aparecen en el Trisico superior o en el Jursico inferior (segn lo que
entendamos por "Mamfero"), y los siguientes restos que se han encontrado proceden ya del
Jursico superior, an insignificantes en comparacin con sus vecinos los Reptiles; es de
lamentar, que los curiosos ovparos australianos, Platypus (Ornitorrinco) y Echidna, no tengan,
prcticamente, antecesores fsiles, aunque se supone que, por su estructura en parte
reptiliana, debieron originarse en el Trisico. El resto de los Mamferos, puede distribuirse en
dos grupos bsicos: los Marsupiales o Mamferos con "bolsa", como los Canguros, y los
Placentados, que tienen placenta, dentro de la cual se desarrolla la cra completamente, hasta
el momento de su nacimiento, caracterstica de la mayora de los Mamferos actuales, incluido
el hombre. Ambos datan del Cretcico superior, con predominio probablemente de los
Marsupiales, en aquella poca.
Una ojeada a los Mamferos del Mesozoico medio (que nos sirve tambin para resaltar
la escasez de sus restos fsiles, por el escaso desarrollo de los Mamferos en el Cretcico
inferior), nos llevara al Jursico superior, poca a la que corresponden los yacimientos de la
Isla de Purbeck, en Inglaterra: eran de pequeo tamao, de menos de medio metro de longitud;
algunos parecen haber sido carnvoros, y uno de ellos, presenta una denticin anloga a la de
los Roedores; es probable que pudiesen trepar a los rboles, sin duda, con objeto de roer la
corteza y los frutos. A ciencia cierta, no se sabe si estos animales ponan huevos, aunque la
estructura de su esqueleto, parece indicar que ya haban superado esta etapa evolutiva. El
lecho fosilfero asociado a este yacimiento, se denomin con notable optimismo "capas de
Mamferos", para confusin de los pocos expertos en trabajos de campo, ya que no se han
vuelto a encontrar restos de Mamferos desde 1856. Ninguno de los Mamferos fsiles de esta
poca, se puede incluir en los tres grupos de Mamferos actuales, y slo uno de ellos,
caracterstico por su denticin parecida a la de los Roedores, sobrevivi hasta comienzos de la
Era Terciaria; todos eran de pequeo tamao, sin duda, para pasar inadvertidos a los terribles
Dinosaurios carnvoros.
LOS INSECTOS FSILES
Notemos en primer lugar, que aunque los Vertebrados fsiles son muy numerosos,
referidos al nmero de especies hay casi tantas especies de Vertebrados fsiles como
actuales, son realmente los Invertebrados los que por regla general se encuentran fsiles,
debido al gran nmero de individuos que comprenden. Segn esto, cabra esperar que los
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Insectos, que exceden en nmero de especies actualmente a cualquier otro grupo biolgico,
fuesen igualmente abundantes como fsiles. Sin embargo, pese al duro caparazn que los
recubre, su pequeo tamao y su fragilidad, disminuyen notablemente su capacidad de
fosilizacin, y por ello, probablemente el nmero de especies de Insectos fsiles, en una
determinada poca de la Historia de la Tierra, no refleja su abundancia y diversidad, sino que
ms bien es consecuencia de su escasa probabilidad de fosilizar, por lo que es muy raro que
los encontremos en los yacimientos. Los caracteres evolutivos bsicos de los Insectos,
debieron manifestarse ya en el Paleozoico, y luego, en el Mesozoico, probablemente, estos
caracteres no hicieron ms que desarrollarse.
EL FINAL DE LA ERA SECUNDARIA
Cuando echamos un vistazo al conjunto de la vida en la Era Mesozoica, la primera
cuestin que se nos plantea es sta: por qu la vida, tan prspera en esta poca, vino a tener
un final tan catastrfico, al final del Cretcico? Podramos decir, para abreviar, que nadie
conoce la respuesta a esta pregunta. Cuando se trata de interpretar conchas o huesos fsiles,
es relativamente fcil responder a un problema concreto planteado, mediante la investigacin
directa; pero el problema de la extincin masiva, no se presta a una descripcin o investigacin
directas, porque intervienen en l demasiados factores, como son las interrelaciones de unos
animales con otros, las variaciones climticas, etc., que han dejado muy pocas huellas, para
poder responder a una cuestin tan fundamental. Por poner un ejemplo, se puede exponer el
caso del caballo (Equus), que vivi en Norteamrica durante el Cuaternario antiguo, se
extingui posteriormente y volvi a extenderse ampliamente, cuando fue de nuevo importado
por los colonizadores: se trata de un fenmeno difcil de explicar, a pesar de ser tan reciente.
Hay un gran nmero de teoras, sobre la extincin de los Dinosaurios, algunas tan
extravagantes, como la que pretende que murieron de "estreimiento", a causa del cambio de
vegetacin, ya que en el Mesozoico abundaban los helechos, bien conocidos por sus
propiedades laxantes, que son mucho ms escasos en el Terciario. Pero si nos atenemos a los
hechos, tal como se conocen, cualquier solucin debe tener en cuenta los siguientes puntos:
a) Aunque es cierto que los Dinosaurios se extinguieron al final del Cretcico, no ocurre
lo mismo al menos exactamente con otros grupos de Reptiles: algunos ya se haban
extinguido con anterioridad, como es el caso de los Ictiosaurios, mientras que otros sobreviven
en el Terciario, y muchos grupos llegan hasta la actualidad (Lagartos, Tortugas, Cocodrilos,
Rincocfalos). Sin embargo, los Pterosaurios y los Plesiosaurios, s se extinguieron junto con
los Dinosaurios.
b) Las Aves y los Mamferos, en cambio, no se extinguieron al final del Cretcico, y se
desarrollaron ampliamente en el Terciario.
c) En el mar, slo fueron afectados algunos grupos de Invertebrados: los Ammonites,
Belemnites y Rudistas, pero otros Moluscos bivalvos, los Gasterpodos, Nautiloideos,
Equinodermos, Corales, Braquipodos, Briozoos, etc., sobrevivieron, y los Peces tampoco
fueron muy afectados por esta crisis del Cretcico superior.
d) Los vegetales no presentan profundos cambios en esta poca; para entonces, ya
haba tenido lugar la gran expansin de las Angiospermas o plantas con flores.
A pesar de todo, la sbita desaparicin de tantas formas de vida, casi al mismo tiempo,
requiere una explicacin.
En relacin con estos cambios, resulta del mayor inters al estudio de las secuencias
de sedimentos, depositados en esta poca: con frecuencia se puede comprobar que los
sedimentos nerticos, de plataforma continental, pasan a ser claramente continentales, o que
desaparecen de las series estratigrficas, perdindose por completo. De esta forma, resulta
que una secuencia de sedimentos marinos, completa, en el trnsito del Cretcico al Terciario,
es de gran valor para la investigacin (puesto que los fsiles continentales suelen ser raros y
pocas veces permiten una datacin precisa); pero tales secuencias, suelen estar formadas por
sedimentos de gran profundidad, donde los fsiles son tambin escasos. A pesar de todo, se
conocen algunas series bastante completas, de materiales de plataforma, que reflejan una
sedimentacin continua, en las que puede estudiarse esta variacin biolgica, por los fsiles
que contienen.
Los mismos problemas del trnsito del Mesozoico al Terciario, los encontramos en el
paso del Paleozoico al Mesozoico, y los que han estudiado las escasas secuencias
estratigrficas marinas, en el Permo-Trisico, hacen notar los repentinos cambios que
experimentan los grupos biolgicos mayores.
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Cualquier hiptesis que pretende explicar esta "crisis" que tiene lugar, en el trnsito de
una a otra Era, debe tener en cuenta los hechos que hemos mencionado, y por lo que se
refiere a la crisis Cretcico-Terciario, ninguna explicacin parcial resulta convincente; parece
como si el desarrollo de los Mamferos en el Terciario, hubiese tenido como objetivo, llenar los
"vacos" dejados por los Reptiles, sin que propiamente llegase a establecerse una "lucha" o
competencia entre ambos grupos de Vertebrados, de la que hubiesen triunfado los Mamferos.
Posiblemente, un proceso originado en el interior del globo terrqueo, fue causa de que
los fondos ocenicos al menos en ciertas zonas se hundiesen ligeramente, provocando
as, un desplazamiento de las aguas, desde las plataformas continentales a estas zonas, lo
cual provocara la extincin de la fauna que se desarrollaba sobre la plataforma; aunque no se
comprende bien, cmo pudo afectar este fenmeno a la vida que se desarrollaba en los
continentes.
En general se tiende a considerar al universo esttico, pero no tenemos ninguna
garanta de que esto sea cierto. Por ejemplo, la explosin de una supernova (una estrella que,
repetidamente, aumenta su luminosidad al explotar), dentro de nuestra galaxia, pudo originar
radiaciones de efectos letales, similares a los que tendra una guerra nuclear, aunque
ciertamente, estas radiaciones se debilitaran al atravesar la masa de agua. La ltima explosin
de una supernova en nuestra galaxia, tuvo lugar en el ao 1604, afortunadamente bastante
alejada de nosotros, pero no tanto que no pudiese ser observada a simple vista; y la supernova
de 1054, registrada en el lejano Oriente, fue visible incluso a la luz del da. Es posible, por lo
tanto, que otras supernovas ms cercanas a la Tierra, hayan expuesto a nuestro planeta a la
accin de partculas subatmicas, varias veces, a lo largo de la Historia Geolgica. Los
Astrnomos que han estudiado la distribucin del hidrgeno en nuestra galaxia, han podido
detectar la presencia de una gran masa de este gas, viajando por las proximidades de la Tierra
a 50 km./segundo, que aparentemente sera el resto de la explosin de una supernova ocurrida
hace 30 millones de aos; el hidrgeno puede haberse enrarecido extraordinariamente, durante
el tiempo que ha tardado en llegar hasta nosotros, pero la luz (que nos habra llegado apenas
despus de unos 30.000 aos), y las partculas subatmicas (que habran llegado poco
despus), pueden haber llegado a ser realmente muy intensas; por otra parte, el trnsito del
Cretcico al Terciario, ocurri hace 60 70 millones de aos. Nuestro objeto ha sido,
simplemente, hacer notar que, mientras las radiaciones que ahora recibimos del espacio
exterior, son muy dbiles y no parece que ejercen ningn efecto apreciable sobre la vida en la
Tierra, no podemos asegurar que esto haya sido siempre as en el pasado.
OTRAS EVIDENCIAS DE VIDA EN EL MESOZOICO
Con cierta frecuencia leemos noticias de fsiles significativos del Mesozoico. Una de
estas ocasiones, fue el descubrimiento de un "nido" con huevos de Dinosaurios, en el Desierto
de Gobi (Mongolia), por la expedicin del Prof. R. C. Andrews, algunos de los cuales contenan
incluso restos del embrin de un Reptil, Protoceratops, al parecer relacionados con los famosos
dinosaurios de tres cuernos, Triceratops.
Otro ejemplo de este tipo, fue el descubrimiento en unas areniscas, en Alemania, de
huellas de un gran Reptil, junto a otras ms pequeas atribuidas a un Insecto; y algo ms
adelante, en el mismo rastro, la siniestra presencia de slo unas huellas, las grandes.
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7 - LA ERA CENOZOICA
"Un camello es un caballo proyectado por un comit"
ANN.
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Los Artrpodos aparecen ocasionalmente fsiles con sus variadas formas; los
Crustceos (cangrejos y langostas), se encuentran en sedimentos marinos, mientras los
Insectos son a veces frecuentes en los sedimentos continentales. Los Ostrcodos, pequeos
Crustceos con caparazn bivalvo, son muy numerosos e importantes en los sedimentos, tanto
marinos como continentales, y son muy tiles para los micropaleontlogos, como fsiles gua,
tanto en estratigrafa como en ecologa. En ciertos aspectos, pueden suplir con ventaja a los
Foraminferos, seres unicelulares que, pese a la simplicidad de su organizacin, pueden
segregar caparazones de ornamentacin y forma muy variadas, pudiendo llegar a sobrepasar
los 12 cm. de dimetro, algunas formas gigantes como los Nummulites. Las pirmides de
Egipto, estn construidas principalmente con calizas terciarias ricas en Nummulites, que
pueden verse a simple vista; Herodoto, en el siglo v antes de Cristo, ya hace notar su
presencia. Las recientes investigaciones en Micropaleontologa, se han ocupado del estudio del
llamado "nannoplancton", formado por los restos fsiles de ciertos microorganismos
planctnicos, que con frecuencia aportan valiosos datos estratigrficos, si bien han de ser
estudiados mediante tcnicas especiales y con auxilio de un potente microscopio.
Los Corales han sido buenos constructores de arrecifes durante el Cenozoico, pero se
han ido restringiendo, cada vez ms, a las reas del Caribe y de la regin Indo-pacfica, debido
en parte a la transformacin de muchas regiones marinas en continentales, a consecuencia de
la orogenia alpina. Los Equinodermos presentan una distribucin ms uniforme, pero tambin
muestran una cierta tendencia a desplazarse hacia latitudes ms bajas, con el transcurso del
tiempo.
El progresivo enfriamiento del clima, queda bien reflejado en las plantas: en el Eoceno,
las palmeras florecan en latitudes anlogas a la de Londres (51 N); al final del Mioceno
haban desaparecido ya de Alemania central (50 N), y en los comienzos del Plioceno, del Sur
de Alemania (48 N); en la actualidad slo crecen en latitudes inferiores a los 40 N. Por
supuesto, que pueden crecer, con cierta dificultad, en latitudes ms altas, pero ya no germinan
all, si no es en condiciones artificiales, en invernaderos.
Adems de este enfriamiento progresivo experimentado por el clima, tuvo lugar otro
importante acontecimiento, durante la Era Terciaria: la desaparicin del Mar de Tethys y la
formacin de cadenas montaosas llamadas "alpinas". Este mar, se extenda, durante el
Mesozoico, desde lo que ahora es Indonesia, por las regiones del Himalaya, el Cucaso y los
Alpes, hasta el Atlntico, con una parte adicional, correspondiente a Centroamrica ( 25). El
actual Mediterrneo, es un pequeo resto de este gran ocano, y es curioso comprobar, que
estas cadenas montaosas, que comprenden las cimas ms altas del mundo, estn formadas
en parte, por materiales que, por la fauna fsil que contienen, se puede demostrar que han
estado bajo el nivel del mar hace relativamente poco tiempo. Por ejemplo, en los Alpes, en la
regin del Mont Blanc, donde concurren las fronteras entre Francia, Italia y Suiza, el estudio de
los fsiles contenidos en los estratos, nos ha llevado a las siguientes conclusiones :
1) Las rocas sedimentarias que forman los Alpes, presentan con frecuencia, clara
evidencia de haberse formado en el mar, a bastantes metros de profundidad.
2) La edad geolgica de los sedimentos que formaron estas rocas, abarca desde los
comienzos del Mesozoico, hasta mediados de la Era Terciaria.
3) Los movimientos orognicos, responsables de las estructuras alpinas, parece que
alcanzaron su mxima intensidad ya en el Cenozoico.
4) Gran parte de estas montaas "alpinas", estn formadas por conjuntos de rocas
sedimentarias que, una vez levantadas por los movimientos orognicos, se han deslizado "por
gravedad", como si se tratase de grandes "balsas", en ocasiones, de muchos kilmetros
cbicos.
Esta informacin, ha sido elaborada, despus de numerosas investigaciones llevadas a
cabo por los gelogos. Los fsiles, no slo se utilizan para determinar la cronologa de los
procesos que han tenido lugar en los Alpes, sino tambin, para llegar a conocer la geografa de
los mares de esta regin, en un momento dado. As, por ejemplo, el Terciario inferior o
Palegeno, se caracteriza por la presencia de Nummulites (Foraminferos gigantes, ya
extinguidos), mientras que la profundidad del mar y la distancia a la costa, puede deducirse de
los datos aportados por diversos fsiles: Ostrcodos, Foraminferos, Moluscos, Corales, Algas
calcreas, etc. A partir de estos elementos de informacin, podemos deducir que los Alpes se
fueron levantando progresivamente, y fueron emergiendo del Tethys, el cual se fue reduciendo
25
Durante la mayor parte del Mesozoico, no exista an el ocano Atlntico; Norteamrica y Europa,
estuvieron unidas, prcticamente, hasta el Cretcico superior. N. del T. Para una descripcin de
Centroamrica, vase el Captulo III, pgs. 71 y 72.
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Figura 30. Phororhacos, un Ave gigante con alas atrofiadas, del Mioceno de Patagonia, de 2
m. de altura.
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Para un estudio ms detallado de la evolucin de los Primates, puede consultarse el artculo "La
evolucin de los Primates", del Dr, E. Aguirre, en el libro La Evolucin, publicado por la B.A.C., Madrid,
2.a ed., 1974. N. del T.
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LOS CARNVOROS
Este orden incluye a la mayora de los mamferos carnvoros del Cenozoico: focas,
leones marinos, osos, pandas, gatos, perros, hienas, comadrejas y civetas, pertenecen a este
grupo. Las focas, al contrario de las ballenas y los Ictiosaurios (que emplean o empleaban la
cola para nadar), nadan batiendo el agua con sus extremidades, como deban hacerlo los
Plesiosauros, ya que su cola es demasiado dbil y reducida para poder utilizarla con este
objeto. Al contrario de las ballenas, que se encuentran fsiles desde el Eoceno medio cuando
ya estn adaptadas a la vida acutica, la historia de las focas no se puede seguir ms all del
Mioceno: se conocen fsiles carnvoros ms antiguos, pero siempre tropezamos con la misma
dificultad, al no encontrar fsiles que estn a medio camino de adaptacin entre los medios
terrestre y acutico, quizs porque la evolucin fue muy rpida como consecuencia de un
cambio ambiental tan profundo.
Los osos, que comprenden los carnvoros actuales de mayor tamao (el oso de Kodiak,
llega a medir 3 m. de largo), tienen un origen distinto, pero ciertas consideraciones
estructurales, indican que estn relacionados con los perros. Los Cnidos tienen una larga y
bien documentada historia, especialmente en Norteamrica, incluyendo algunas formas de gran
tamao.
Tambin los Flidos tienen su propia historia, que en general, se puede resumir
diciendo que las formas primitivas tenan el aspecto de los tigres-sables, con un par de
enormes caninos (a veces crenulados), boca que poda abrirse ampliamente y poderosas
garras. Los Flidos, tal como actualmente se presentan, se han desarrollado en poca reciente
y, aparentemente (si es correcta esta interpretacin), derivan de los tigres con dientes de sable,
dndose aqu la extraa circunstancia de que, una estructura esqueltica, despus de haberse
desarrollado, parece haber entrado en regresin, para mantener el equilibrio en la competicin
del grupo biolgico; en tales casos, la solucin suele ser el reemplazamiento de las formas
superespecializadas, por nuevos tipos derivados directamente del tronco primitivo. Sin
embargo, pueden proponerse otras interpretaciones de la historia evolutiva de los Flidos.
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adems del Dingo (perro salvaje, introducido por el hombre), que han llegado hasta Australia,
por sus propios medios, atravesando el mar posiblemente sobre troncos flotantes.
OTROS RDENES DE MAMFEROS
Los Lagomorfos, que comprenden las liebres y los conejos, que se parecen
superficialmente a los Roedores, tienen una larga historia en el Terciario. El Orycteropus o
"cerdo hormiguero", con su aspecto rastrero, pertenece al Orden Tubulidentados, que tiene
escasos representantes fsiles. Arsinoitherium, es un animal gigantesco provisto de un doble
cuerno, que procede del Oligoceno de Egipto, no se puede clasificar en ningn grupo conocido
de Mamfero, y ha sido necesario crear para l un Orden especial, el de los Embritpodos.
PALEOGEOGRAFA DE LA ERA TERCIARIA
Ya hemos mencionado la emersin del Istmo de Panam, y la formacin de las
cadenas montaosas; nos queda ahora por considerar el significado de los "puentes
intercontinentales" (es decir, istmos), y su funcin durante la Era Terciaria.
No puede caber duda sobre la existencia de tales "puentes": una ojeada a un mapa del
globo terrqueo, nos muestra un par de ejemplos actuales en los de Panam y Suez. Un
estudio ms detallado, nos puede revelar anlogamente, la existencia de otro istmo en poca
reciente, entre Alaska y Siberia, ya que el Mar de Behring es muy somero. Otros ejemplos
menos aparentes, los podemos encontrar en Australia e Indonesia, donde, aunque las aguas
son mucho ms profundas, es probable que no haya sido as en el pasado, por la inestabilidad
de la corteza terrestre en esta regin; lo mismo ocurre en el Estrecho de Gibraltar, y en otras
regiones. Gran parte de la evidencia indirecta, de la existencia de tales "puentes" en el pasado,
procede de la comparacin entre las faunas actuales a ambos lados de una extensin cubierta
por el mar; por desgracia, se ha intentado postular la existencia de tales estructuras, a base de
datos poco seguros, y as la existencia de estos "puentes" ha venido a ser una especie de
"panacea" para explicar la distribucin geogrfica de ciertos grupos biolgicos de otra forma
inexplicable. La confirmacin de la existencia real de tales "puentes intercontinentales", debe
estar avalada por los fsiles, cuando se encuentren; pero antes de entrar en la discusin del
papel desempeado por estos "puentes" en Paleontologa, es necesario hacer algunas
consideraciones generales.
La distribucin de ciertos animales, por ejemplo los Tapires, en regiones
geogrficamente muy alejadas (en este caso, Sureste de Asia y Centro y Sudamrica), podra
sugerir, a primera vista, la existencia de un puente transpacfico en pocas pretritas (vase la
Figura 34); sin embargo, una explicacin ms probable, resulta de la existencia de fsiles de
Tapires en Norteamrica, en Europa y en China, lo cual es indicio de que, originalmente, los
Tapires se extendan por todo el mundo, y ltimamente han quedado restringidos a ciertas
regiones. La misma explicacin podra ser vlida para la presencia de Marsupiales en Australia
y Sudamrica.
Una segunda categora de consideraciones, que deben ser tenidas en cuenta,
proceden de la teora de la deriva continental (vase la Figura 25). En la ltima parte de la Era
Cenozoica, los desplazamientos continentales ya se haban realizado, ocupando los
continentes aproximadamente su posicin actual, pero en pocas ms antiguas, hay que tener
en cuenta estos desplazamientos. As, por ejemplo, la presencia de Trilobites del gnero
Olenellus en el Cmbrico de Escocia y de Terranova, sugiere que Eurasia y Norteamrica
estaban unidas en aquella poca, y que el Ocano Atlntico, con su profundidad actual, se
form con posterioridad al perodo Cmbrico. Sin embargo, las pruebas paleontolgicas de la
deriva continental, son ms sugestivas que convincentes, ya que con frecuencia, se pueden
encontrar otras explicaciones: por ejemplo, los animales marinos que viven en aguas someras,
pueden haber emigrado aprovechando ciertas regiones donde el agua sea menos profunda, y
como ste, pueden aducirse otros casos anlogos.
Afortunadamente para los paleontlogos partidarios de la deriva continental, esta teora
se basa en pruebas ms firmes, que han sido aportadas por los geofsicos, principalmente en
estos ltimos aos. De acuerdo con los datos obtenidos, Australia parece que se ha
desplazado hacia el Norte y hacia el Este, y por su parte, la India se ha desplazado hacia el
Norte. Las estras de origen glaciar, marcadas sobre los cantos rodados del Carbonfero en la
India, indican que deben proceder de un punto situado donde actualmente se encuentra el
ecuador, lo cual sugiere que la India estuvo en otro tiempo situada al Sur del ecuador actual, y
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de hecho, una de las ideas fundamentales de la deriva continental, es que frica, India,
Australia, Antrtida y Sudamrica, formaron a finales de Paleozoico un super-continente
austral, al que se ha dado el nombre de Gondwana.
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AUSTRALIA
El aislamiento geogrfico de Australia durante el Cenozoico, y el de Sudamrica en la
mayor parte de este perodo, ha repercutido en las faunas de Mamferos, que ahora
encontramos fsiles. En cambio, Norteamrica y frica, nunca han estado aisladas por
completo de Eurasia, de manera que, efectivamente, pertenecen a una misma unidad
biogeogrfica.
Por su parte, Antrtida tambin ha estado aislada durante el Cenozoico, y la extrema
glaciacin sufrida a finales de este perodo, ha servido para acentuar an ms su aislamiento,
aadiendo una nueva barrera ecolgica a la barrera geogrfica que ya exista.
Australia contiene una rica fauna de Marsupiales (Mamferos con bolsa marsupial):
Canguros, Wombats, Koalas, etc., que debe ser una reliquia de la fauna mesozoica o del
Cenozoico ms antiguo. Desgraciadamente, en Australia, no se han encontrado suficientes
fsiles para que podamos conocer la historia evolutiva de los Marsupiales, pero teniendo en
cuenta la fauna actual, es evidente que:
1. Aparte de los murcilagos, algunos Roedores y los Mamferos introducidos por el
hombre, Australia carece virtualmente de Placentados.
2. Los Marsupiales que pudieron alcanzar Australia, cuando este continente estaba
unido al resto del mundo, en el Mesozoico, se han diversificado, originando tipos semejantes a
los Placentados, pero con bolsa marsupial: el lobo marsupial (Thylacinus), el ratn marsupial
(Tarsipes), el hormiguero marsupial (Myrmecobius), etc.
3. Slo all quedan Mamferos ovparos (Platypus, Echidna), que probablemente son
restos de una fauna an ms primitiva que los Marsupiales.
Hay que advertir que estas peculiaridades de la fauna australiana, son tambin vlidas
para Nueva Guinea y otras islas del Este de Indonesia. Por otra parte, aunque no existen
Mamferos ovparos (Monotremas), fuera de esta regin, en cambio, algunos Marsupiales
existen en otras regiones (vase ms adelante), y de hecho, los Marsupiales eran comunes en
todo el mundo, durante el Paleoceno, antes de que fuesen reemplazados por los Placentados,
por lo cual, parece que Australia ha debido estar unida al resto del mundo mediante un "puente
intercontinental".
SUDAMRICA
Sudamrica, qued aislada desde el Eoceno hasta finales del Plioceno, y cuando se
form el istmo de Panam, contena una mezcla de Mamferos marsupiales y placentados, que
se haban desarrollado durante el Cenozoico. El Opossum, que vive en Norte y Sudamrica, es
uno de los pocos Marsupiales supervivientes de esta fauna. Es curioso, cmo el ltimo
carnvoro marsupial sudamericano, se asemeja al "tigre de dientes de sable", con sus enormes
caninos, mientras en Eurasia y Norteamrica, tambin se desarrollaron los autnticos "dientes
de sable", y que todos se extinguieran, seguramente como consecuencia de la desaparicin de
sus presas corpulentas de piel gruesa.
Generalmente se acepta que la formacin del istmo de Panam, fue la causa de la
desaparicin de la fauna sudamericana y, adems, tenemos evidencia fsil de la llegada de
Placentados venidos del Norte, durante el Cuaternario, y de la simultnea extincin de la fauna
autctona. Pero es curioso observar, que tambin se extinguieron algunas especies venidas del
Norte, de manera que, actualmente, Sudamrica presenta una fauna de Mamferos ms bien
reducida, si la comparamos, por ejemplo, con la fauna africana.
La invasin de Mamferos, a travs de Centroamrica, no fue slo de Norte a Sur, y as
ocurre que, algunas formas oriundas de Sudamrica, como el Armadillo, el Puercoespn, el
Perezoso, tambin han invadido parcialmente Norteamrica.
ANTRTIDA
El continente antrtico, aunque estuvo unido con los otros continentes australes,
mediante "puentes" a finales del Paleozoico, parece haber estado aislado desde entonces, y no
ha llegado a recibir faunas de mamferos terrestres.
RUTAS DE MIGRACIN FILTRANTES
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frecuentemente en los medios salobres, donde abunda el alimento, pero la salinidad es una
barrera infranqueable para la mayora de las especies marinas o de agua dulce. La Cuenca
Pannica (Hungra), qued aislada, transformndose poco a poco en una cuenca de agua
dulce; en cambio, las reas situadas ms al Este, llegaron a ser muy ricas en fauna salobre.
Durante el Plioceno, tambin la regin oriental qued aislada, evolucionando hacia un gran lago
de agua dulce, en el que han persistido algunas especies antiguas adaptadas a las nuevas
condiciones ecolgicas. En el rea Pannica, tambin durante el Plioceno encontramos
sedimentos lacustres de agua dulce, y en la regin Dcica (Rumania), encontramos unas
condiciones similares. El rea Pontica (el actual Mar Negro), estaba ocupada por un lago
salobre como el actual Mar Caspio; otro lago similar ocupaba la regin Egea, y el actual Mar
Caspio, estaba ocupado por una cuenca salobre con ciertas peculiaridades.
Durante el Cuaternario, el rea Pannica ha quedado virtualmente seca, quedando
slo el Lago Balatn, como una reliquia de la gran extensin cubierta por agua dulce en el
Terciario, que puede an observarse en cualquier mapa topogrfico: las llanuras de Hungra,
corresponden a la antigua rea ocupada por el lago pannico, mientras que las cadenas
montaosas que las circundan, marcan las antiguas lneas de costa. El Danubio atraviesa estas
montaas por las Puertas de Hierro, penetra en la Cuenca de Rumania, que corresponde a otra
rea desecada, y finalmente desemboca en el Mar Negro, donde las condiciones salobres han
vuelto a establecerse como resultado de la invasin marina, durante el Cuaternario, a travs del
Estrecho del Bsforo. Sin embargo, la fauna actual del Mar Negro, deriva principalmente de la
del Mediterrneo, ya que la antigua fauna sarmatiense desapareci, en su mayor parte, como
consecuencia de la invasin marina, llegando a ser ahora el agua, incluso ms salada que la
media general de los ocanos. En la actualidad, en el Mar Negro, slo viven los peces que
frecuentan las aguas superficiales, pues las zonas profundas, a ms de 2.300 m., son
inhabitables a causa de las emanaciones de gas sulfhdrico debidas a la accin de ciertas
bacterias que reducen los sulfates.
El Mar Caspio es el gran superviviente de la antigua rea Sarmtica; es una regin de
grandes contrastes, donde la parte septentrional se hiela en invierno, mientras la regin
meridional llega a ser tan calurosa en verano, que la intensa evaporacin del agua provoca
depsitos de sal. Condiciones semejantes, encontramos tambin en el Mar de Aral. El Mar
Caspio, es todava la mayor extensin cubierta por el agua, que queda del gran lago
sarmatiense, aunque su superficie se encuentra a ms de 30 m. por debajo del nivel del
Mediterrneo; su fauna es una reliquia de la fauna sarmatiense, aunque actualmente
empobrecida con relacin a lo que fue en tiempos anteriores.
El antiguo Lago Egeo fue ampliamente invadido por el Mediterrneo, y sus sedimentos
y yacimientos de fsiles lacustres han sido trastornados por los ltimos movimientos
orognicos, encontrndose desde 1.600 metros sobre el nivel del mar hasta muy por debajo del
mismo. Por supuesto, que Grecia se encuentra an comprendida en el rea ssmica que
corresponde a estos fenmenos tectnicos.
Sera muy interesante terminar estas observaciones sobre el rea Sarmantiense,
exponiendo las razones por las que se han producido estos cambios paleogeogrficos, pero
desgraciadamente, las explicaciones de los fenmenos que tienen lugar en las zonas
profundas de la corteza terrestre, entran todava en el terreno de las hiptesis, y como quiera
que se trata de cuestiones que no estn directamente relacionadas con la Paleontologa, es
preferible limitar nuestra exposicin a la evidencia fsil sobre los cambios de salinidad.
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8 - LA ERA CUATERNARIA
"De qu seno sale el hielo?" JOB. 38:29.
La Era Cuaternaria difiere de la Terciaria, principalmente, por la existencia de enormes
glaciares que cubrieron extensas regiones de globo terrqueo. El desarrollo de la vida en esta
Era, no es una simple prolongacin de la del Terciario, sino que tiene especial inters por una
serie de circunstancias:
a) la gran talla de los Mamferos;
b) la existencia de especies ahora extinguidas, pero que fueron contemporneas de
los primeros hombres;
c) la aparicin del hombre;
d) las reacciones de los seres vivos, ante las repentinas y profundas fluctuaciones del
clima en esta Era.
Antes de tratar con detalle estas cuestiones, debemos considerar el caso que ha
llegado a ser clsico, de las variaciones de las faunas de Moluscos en el Mar Bltico (vase la
Figura 36), y de su reaccin ante los acontecimientos que tuvieron lugar durante e retroceso de
la ltima glaciacin. Durante sta, en las pocas de mximo rigor del clima todo d Noroeste de
Europa estuvo cubierto por una enorme capa de hielo, 1 embargo, en los ltimos aos, el hielo
fue disminuyendo, como consecuencia de la elevacin de la temperatura ambiente, que
contina en la actualidad, y las siguientes observaciones corresponden a las ltimas etapas de
este retroceso del hielo.
1) Durante una de las ltimas fases de la regresin glaciar en Escandinava, se form
un lago de origen glaciar donde ahora est situado el Mar Bltico, que se fue llenando de agua
procedente de la fusin del hielo, hasta que desbord por el Sur de Suecia comunicando con el
Mar del Norte. En el Suroeste de Suecia, se han encontrado morsas y osos polares fsiles;
estas especies viven actualmente en Spitzberg, en Groenlandia y en las regiones rticas de la
U.R.S.S.
2) En la fase del Mar de Yoldia, aproximadamente 8.000 aos antes de Cristo,
encontramos en el Suroeste de Suecia, yacimientos de estos Moluscos, caractersticos de
aguas salobres y ms fras que las actuales, aunque no tanto como en la fase rtica anterior. El
Mar de Yoldia ocup gran parte del rea bltica, unindose al Mar del Norte y al Atlntico, a
travs de la regin meridional de Suecia, y caracterizndose por la presencia del Molusco
bivalvo Yoldia, al que debe su nombre.
3) En la fase de Ancylus, el Bltico volvi a ser un gran lago poblado por este
Gasterpodo de agua dulce al que debe su nombre. Este cambio fue consecuencia del
levantamiento de Escandinavia, ocasionado por el deshielo del casquete glaciar que la cubra:
el levantamiento de la corteza terrestre, es ms lento que la fusin del hielo, de forma que
aqul se produce con cierto retraso, y Escandinavia an se est elevando en la actualidad, a
razn de 1 cm. por ao. En la costa suroeste de Suecia, se encuentran fsiles de moluscos
marinos, que indican una temperatura del Atlntico similar a la actual.
4) El Mar de Littorina ocupaba, aproximadamente, la misma extensin que actualmente
ocupa el Bltico, y su nombre se debe a este Gasterpodo que actualmente vive en las costas
atlnticas. La invasin del mar en el lago de Ancylus, se debi a la elevacin del nivel general
del ocano, a causa del aumento de volumen de agua por la fusin de los glaciares, que fue
ms rpido que la elevacin de Escandinavia al disminuir la presin del hielo. El deshielo debi
producirse como consecuencia de la elevacin de temperatura media, en una poca
aproximadamente 5.000-2.000 a. C, cuando la temperatura era de unos 2 C. superior a la
actual, y el nivel del mar estaba ms elevado. El gnero Littorina se encuentra fsil en regiones
ms internas del Bltico que en la actualidad lo cual nos indica que el Mar de Littorina era ms
salado que el Bltico actual; adems, otras especies de Moluscos, que an persisten en el
Bltico, eran entonces de mayor tamao, como corresponde a un ambiente ms marino, lo cual
se puede comprobar actualmente, observando que las conchas del Atlntico son tambin
mayores que las del Bltico. Por otra parte, ciertas especies de Moluscos, hoy frecuentes en
las costas de las Islas Britnicas y Escandinavia, vivan ms al Norte, en Spitzberg, durante
esta poca de clima ms benigno.
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reas (vase la Figura 37), y que ahora se encuentra en una fase de retroceso, aunque an
existen extensiones importantes cubiertas por el hielo, en Antrtida, Groenlandia y otras
regiones, sin que se pueda asegurar si el hielo volver o no, a ocupar la extensin que
anteriormente tuvo.
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Lyon, y que las montaas de Australia y Tasmania tambin tuvieron sus correspondientes
glaciares.
Los fsiles no suelen probar la existencia del hielo, pero en cambio, aportan datos
sobre cambios ambientales, en la forma que ahora veremos, y la existencia de grandes
glaciaciones se puede deducir de la presencia de fsiles que acusen estos cambios
ambientales:
1. La temperatura del agua fra se puede calcular a base del estudio de las
proporciones de istopos del oxgeno en los fsiles (vanse las pginas. 39-40).
2. La distribucin de especies y subespecies no extinguidas, conociendo sus
condiciones ecolgicas actuales, proporciona datos sobre el clima.
3. La distribucin de gneros (y ocasionalmente, de grupos sistemticos de mayor
categora), no extinguidos, condicionada por la latitud geogrfica, tambin proporciona datos
sobre estas condiciones en el pasado (vase la pgina 136).
4. Los procesos de atrofia y otros trastornos fisiolgicos, ocurren como consecuencia
de los cambios ambientales.
Sin embargo, se tropieza con muchas dificultades, cuando se trata de interpretar los
cambios de temperatura mediante el estudio de los fsiles; entre otras:
A) Los fsiles pueden ser transportados y de nuevo sedimentados, quedando
asociados a rocas de edad geolgica distinta de la suya propia;
B) rara vez se encuentran los fsiles en el mismo sitio donde vivan los organismos: los
restos vegetales flotan, las conchas son frecuentemente arrastradas por las corrientes litorales,
los cadveres de vertebrados terrestres pueden ser arrastrados hasta el mar, y sus huesos
pueden depositarse en un ambiente que no les corresponde;
C) las especies pueden cambiar de ambiente, aunque esto no ocurra con frecuencia
(vase la pgina 38), ya que normalmente, un cambio ambiental provoca la aparicin evolutiva
de nuevas especies.
Adems, la evidencia de cambios de temperatura, puede no ser siempre un indicio de
la existencia de una glaciacin, puesto que,
a) una glaciacin se produce cuando simultneamente tienen lugar, un descenso de la
temperatura y un aumento de las precipitaciones, pero no por un simple enfriamiento del clima;
as ocurre, que siendo Siberia ms fra que Islandia, los glaciares estn ms desarrollados en
esta ltima, por tener un clima ms hmedo, mientras que en Siberia es ms seco);
b) El descenso de la temperatura del agua del mar, puede ser consecuencia de un
descenso en el nivel del mar, que hace aflorar obstculos que impiden la circulacin de las
corrientes de agua templada; o bien por una elevacin del nivel del mar, que puede dar origen a
la apertura de estrechos que dejan pasar las corrientes fras;
c) el agua fra es ms densa y, por lo tanto, se acumula en los fondos ocenicos, por lo
cual, la temperatura del agua del mar puede descender, si el mar se hace ms profundo,
aunque el clima permanezca constante.
De todo lo que antecede, resulta sorprendente que los fsiles puedan, a pesar de todo,
usarse como indicadores de temperaturas en pocas pasadas; sin embargo, mediante un
trabajo paciente, y con un amplio conocimiento de los hechos, el paleontlogo puede llegar a
conclusiones, a base de considerar simultneamente todo el conjunto de pruebas. Estas
conclusiones, rara vez se basan en el estudio de una sola especie, ya que sera probable
cometer graves errores; en cambio, si se consideran muchas especies fsiles, pueden
deducirse varias conclusiones sobre el medio ambiente en que vivan.
Adems, existen otros indicios que no proceden de los fsiles, como son las estras
glaciares o los depsitos de sal, y de todo ello resulta que las glaciaciones peridicas, durante
el Cuaternario, se pueden considerar como definitivamente establecidas, y aunque pueden
existir variaciones locales, que complican la cuestin, en lneas generales, el proceso est
suficientemente claro. As, por ejemplo, en los Alpes han existido 4 glaciaciones principales,
mientras que en las Islas Britnicas slo ha habido 3. La Antrtida, aunque ahora estemos en
un perodo interglaciar, sigue cubierta por un casquete de hielo, de manera que all no han
existido propiamente perodos interglaciares, y puede darnos un ejemplo, de cmo pueden
faltar ciertos indicios de glaciares durante el Cuaternario.
En realidad, los principios antes mencionados, pueden aplicarse a la Era Cenozoica en
conjunto, y es interesante comprobar cmo va descendiendo la temperatura, a partir del
Eoceno, como si fuese preparndose para las prximas glaciaciones del Cuaternario. Un libro
de Paleontologa no es lugar adecuado para discutir las causas de las glaciaciones o de su
periodicidad; basta decir que hay numerosas hiptesis sobre este asunto, que varan, desde el
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Introduccin PALEONTOLOGA
pretendido enfriamiento del sol, hasta la deriva continental y los efectos causados por las
corrientes ocenicas. Por su parte, los fsiles son tan mudos para esclarecer estas cuestiones,
como elocuentes para demostrar las consecuencias de las glaciaciones.
LOS MAMFEROS
Desde el punto de vista evolutivo, los Mamferos del Cuaternario son simplemente la
continuacin de los de la Era Terciaria, pero vale la pena hacer algunas observaciones
adicionales, sobre algunos muy divulgados, bien sea por su gran tamao o por sus especiales
relaciones con el hombre. El gran tamao de los Mamferos del Cuaternario, es un asunto difcil
de interpretar: ante todo, no es fcil decidir lo que debe entenderse por "gran tamao", pues
aunque muchos Mamferos cuaternarios han sido de mayor talla que sus antecesores
terciarios, esta tendencia al aumento de tamao es ms bien confusa, y en conjunto, la talla
media de los Mamferos del Cuaternario, puede haber disminuido respecto a los del Terciario,
debido a la preponderancia de los Roedores: el mayor Mamfero terrestre que ha existido, el
Baluchitherium, corresponde al Terciario. De todas formas, es sorprendente, cmo existen
tantos Mamferos que tengan parientes gigantescos en el Pleistoceno, pero lo cierto es que los
Mamferos de pequeo tamao, tambin pueden sobrevivir en climas fros y, en cualquier caso,
el fro intenso es slo una caracterstica temporal y variable del Cuaternario. De todas formas,
podemos indicar los siguientes ejemplos de Mamferos gigantescos cuaternarios:
Entre los Marsupiales, el Diprotodon era parecido al Wombat actual, pero del tamao
de un rinoceronte, tan grande, que sus huesos se confundieron con los de un elefante.
Entre los Primates, el gigantesco "hombre-mono" Meganthropus del Pleistoceno de
Java, pero los restos fsiles encontrados son muy incompletos, y podra tratarse simplemente
de un individuo especialmente corpulento de Homo (Pithecanthropus) erectus.
Entre los Artiodctilos destaca el Alce irlands, Megaceros (Figura 38), que era un
ciervo gigante provisto de las mayores astas conocidas, que podan llegar a medir hasta cerca
de 4 m. de envergadura. Que el hombre primitivo lo lleg a conocer, es evidente por las
pinturas rupestres de Cougnac (Francia), que datan probablemente del ao 15.000 a. C., y se
encuentra desde Irlanda hasta Siberia. El Alce americano y su congnere europeo, son la
misma especie Alces alces, mientras que el Alce irlands, pertenece al gnero Magaceros y
propiamente no es un "Alce". El Bisonte americano que vivi durante el Pleistoceno, lleg a
tener cuernos de ms de 3 m. de envergadura.
Los Desdentados, mamferos con denticin reducida, que se han desarrollado
principalmente en Sudamrica, comprenden, entre otros, Glyptodon, una especie de Armadillo
gigante, que lleg a tener 3 m. de largo y debi ser uno de los mayores animales acorazados
post-mesozoicos; un gnero afn, Doedicurus, tena la cola en forma de maza, notablemente
similar a la de los Ankylosauros del Cretcico. Megatherium, el Perezoso gigante (Figura 32),
lleg a alcanzar 6 m. de largo, un tamao similar al de ciertos Dinosaurios; otro perezoso
gigante, Grypotherium, se encontr en una caverna de Patagonia, y las condiciones del
yacimiento sugieren que estos animales pudieron haber sido criados en rebaos por el hombre,
y sacrificados para alimentarse con su carne, hace algunos siglos.
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Figura 38. El Alce irlands (Megaceros), cuya cornamenta llegaba a medir casi 4 m. de
envergadura.
Entre los Proboscdeos, el "Mastodonte" americano, no era excesivamente grande,
para lo que es corriente entre los elefantes; el "Mamut" (Mammuthus primigenius), tampoco era
mayor que los elefantes actuales, pero tena la piel cubierta de largo pelo, parecido al "yak",
con una enorme cabeza y colmillos descomunales y retorcidos (Figura 39). En cambio, el
"Elefante antiguo", Palaeoloxodon antiquus, lleg a medir ms de 4 m. de altura, mientras que
los mayores elefantes africanos apenas alcanzan 3,4 m.; un ejemplar hallado en Inglaterra,
midi 4,18 m., y no era todava adulto (27).
27
En las terrazas del ro Manzanares, prximo a Madrid, se han encontrado varios ejemplares de esta
especie; uno de ellos, hallado en Villaverde, parcialmente montado en el Museo Nacional de Ciencias
Naturales, mide 4,50 m. de altura. N. del T.
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Introduccin PALEONTOLOGA
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pobladores, siendo introducido posteriormente el caballo por los colonizadores, tanto en Norte
como Sudamrica, desarrollndose de nuevo en su propio ambiente. Es indudable que el
hombre ha cazado los caballos para alimentarse, como lo demuestra el haberse encontrado
miles de esqueletos, al pie de un acantilado de 300 m. en Francia, a donde eran conducidos
por los cazadores para despearlos, y existen muchos ejemplos de extinciones de especies,
que se han debido claramente al hombre, sobre todo entre ciertas Aves que no vuelan: las
plumas del "Moa", un Ave de Nueva Zelanda parecida al Avestruz, se encontraron adornando
las empalizadas de los poblados nativos, por los primeros exploradores blancos, aunque nunca
pudieron ver un "Moa" vivo. El "Dodo" desapareci de su ltimo refugio en la Isla Mauricio, en
pleno siglo XVII, como consecuencia de la llegada a dicha isla, de marinos europeos, que no
tenan otra cosa mejor de qu alimentarse. El ltimo lobo, en Inglaterra, fue cazado en el ao
1743.
Sin embargo, algunos Mamferos se extinguieron al principio del Pleistoceno, cuando
los hombres eran poco numerosos y demasiado primitivos para que pudiesen ejercer cualquier
tipo de influencia en las condiciones ecolgicas del ambiente; actualmente se trabaja en el
estudio de diversos factores que han podido influir en la extincin de grupos biolgicos: factores
climticos, geogrficos, relaciones predador/presa, y simple competencia entre tipos biolgicos
semejantes, con el triunfo de los mejor desarrollados.
Desde nuestro punto de vista, resulta especialmente interesante la prueba de la
coexistencia del hombre primitivo, con animales ya extinguidos o relegados a otros ambientes
lejanos. Por ejemplo, en la caverna de Kent, en Inglaterra, existen dos accesos: en uno de ellos
se encuentran pruebas de la presencia del hombre paleoltico, mientras en la otra entrada
encontramos los tpicos huesos rodos y fragmentados por las hienas, junto con restos de estas
mismas hienas y de un refugio de lobos. No suele ser fcil establecer la contemporaneidad
exacta de sucesos en Paleontologa, pero se ha pretendido que, las gruesas capas de carbn
encontradas en una galera, que separa las partes de esta cueva ocupadas por el hombre y por
las bestias, son el resto que ha quedado de una barrera de fuego, establecida por el hombre,
para mantener a las hienas y los lobos en el exterior, mientras ellos habitaban la cueva,
facilitndoles tal vez, una reserva de caza, cuando el alimento escasease en invierno. Todo
esto puede parecemos una existencia horriblemente precaria, pero de cualquier forma, resulta
evidente que el hombre, las hienas y los lobos, vivieron simultneamente en este tranquilo
rincn de Inglaterra, durante el Pleistoceno.
La prueba definitiva de la coexistencia del hombre con los mamferos ya extinguidos,
nos la proporcionan las cuevas con pinturas rupestres en Francia y en Espaa, de finales del
Pleistoceno, en las que se pueden reconocer, ejecutadas por una mano maestra, imgenes del
Mamut y del Rinoceronte lanudo, junto a otras especies an no extinguidas, pero que ya no se
encuentran en estas regiones, como son el Bisonte, la Hiena y el Reno, aunque sin duda eran
familiares a los artistas del Paleoltico en Francia y en Espaa. Actualmente, el Bisonte slo se
encuentra en Europa oriental, la Hiena ha quedado relegada a Asia y frica, y el Reno ha
emigrado hacia el rtico.
EL HOMBRE FSIL
La documentacin fsil humana es realmente decepcionante. Sus fsiles son escasos
y sus comienzos resultan difusos; continuamente se publican trabajos en los que se discute la
nomenclatura y la datacin de los fsiles humanos, pero en resumen, se puede concluir que la
historia del gnero Homo coincide aproximadamente con la Era Cuaternaria, y que la especie
Homo sapiens queda limitada al Pleistoceno superior y a la poca reciente, a pesar de que
ltimamente se ha sugerido, que el gnero Homo podra haber estado presente en el Plioceno
superior de Kenia.
Los cambios estructurales acaecidos en los Primates, que dieron origen al hombre, son
los siguientes:
1) incremento de la capacidad craneal, en trminos generales, desde 500 ce. a 1.500
ce., en forma progresiva;
2) desarrollo del mentn, hasta originar la mandbula cuadrada del hombre moderno;
3) adquisicin progresiva de la posicin erguida del cuerpo;
4) reduccin del tamao de los caninos;
5) tendencia hacia la vertical, en el perfil facial, como consecuencia del desarrollo de
la frente;
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estado de civilizacin que ahora conocemos. En esta poca, la Paleontologa cede el paso a la
Arqueologa, y as termina el objeto de este libro.
Posiblemente sea este el momento oportuno para volver al principio y relatar la Historia
de los descubrimientos de fsiles y de su interpretacin. Los primeros hallazgos conocidos de
fsiles, relacionados intencionalmente con el hombre, estn asociados a restos muy antiguos
de Homo sapiens; el "hombre de Cro-Magnon" (hace 10.000 a 30.000 aos), coleccionaba, al
parecer, cristales de ciertos minerales y fsiles de Ammontes. Los indios de las llanuras de
Norteamrica, recogan fsiles que conservaban en bolsas especiales, usndolos como
"medicina"; algunos, los perforaban y ensartaban, formando una especie de rosario de cuentas.
Algunos huesos del Mamfero gigante del Oligoceno, Brontotherium, fueron hallados por los
Pieles Rojas que los atribuyeron a "caballos del trueno", suponiendo que correspondan a
ciertos animales que descendan a la Tierra con los truenos de las tormentas; precisamente, el
nombre de Brontotherium (del griego bronte, trueno, y ther, animal), hace alusin a esta
leyenda. Los nativos de Siberia, conocan hace ya mucho tiempo, los cuernos fsiles del ya
extinguido Rinoceronte lanudo, denominndolos "grifos", aludiendo a una supuesta asociacin
con el gran "pjaro grifo" de la mitologa.
Sin duda, el hombre primitivo ignoraba lo que fuesen los fsiles, coleccionndolos
simplemente por su especial atractivo. Aunque los griegos y los romanos, conocan la
existencia de los fsiles, en la regin mediterrnea, y en ocasiones llegaron a identificarlos
correctamente, no llegaron a darse cuenta, realmente, de su verdadero significado. Fue
necesario llegar hasta Leonardo da Vinci, en el siglo XV, para encontrar las primeras
interpretaciones correctas; este cientfico, no slo comprendi que los fsiles hallados en las
colinas del Norte de Italia, eran moluscos marinos, sino que tambin se dio cuenta de que
debieron llegar hasta estos parajes, cuando el Mediterrneo cubra, en pocas pretritas, lo
que ahora era tierra firme, y fue entonces cuando empez a surgir la verdadera Paleontologa.
Tambin se dio cuenta de que los fsiles hallados en el Este de Europa, indicaban la existencia
de un gran mar, del cual son restos el Mar Caspio, el Mar Negro y los lagos de Hungra; ahora
sabemos que estaba en lo cierto, y que se refera simplemente al rea sarmatiense (vase la
Figura 35). Incluso lleg a sugerir que el Mar Mediterrneo y el Mar Rojo, debieron estar unidos
en otros tiempos, a travs del Sina, como un barrunto del Tethys.
Leonardo da Vinci, naturalmente, se adelant mucho a su poca, por lo que se refiere
al pensamiento cientfico, pero con el tiempo, sus ideas fueron poco a poco admitidas por todos
los cientficos, y las teoras que un da estuvieron en boga, de que los fsiles eran como
minerales que se formaban en las rocas, fueron finalmente reemplazadas por el concepto de
fsil, que hemos presentado en este libro.
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BIBLIOGRAFA FUNDAMENTAL
La bibliografa complementaria que puede recomendarse, en Paleontologa, depende
fundamentalmente de cuales sean las intenciones del lector. La mayor parte de la bibliografa
est en ingls o en francs, pero actualmente, ya disponemos de una buena base de obras
fundamentales en castellano, unas originales y otras traducidas, cuya lista daremos
seguidamente.
Como obras de divulgacin, sobre temas paleontolgicos, especialmente sobre las
vicisitudes del hallazgo de fsiles y cuestiones histricas, pueden verse las obras de R. MOORE,
Hombre, tiempo y fsiles, las de H. WENDT y la de A. SENET, El hombre a la busca de sus
antepasados, que se leen como una novela.
Si se trata simplemente de ampliar algunas cuestiones, como la evolucin, el estudio
de los Dinosaurios que siempre resulta apasionante, o cuestiones de ndole general, pueden
consultarse manuales (alguno ya traducido al castellano), como los de Colbert, Kurtn, Termier,
y para ampliacin del gran tema de la evolucin con todas sus implicaciones, puede acudirse a
la obra La Evolucin, editada por la B.A.C., que rene 30 artculos de diferentes especialistas.
Los lectores que conozcan suficientemente el Ingls, pueden acudir a las publicaciones
del Museo Britnico de Historia Natural; una obra muy interesante, an para principiantes, es la
del Prof. D. V. AGER, Paleoecology, y para estudios ms profundos, recomendamos la obra
Paleontologa (en dos volmenes), del Prof. B. MELNDEZ; la obra clsica del Profesor J.
PIVETEAU Traite de Palntologie (en 7 tomos) y el Treatise on Invertbrate Paleontology, dirigida
por R. C. MOORE, que tendr 27 volmenes.
Para Vertebrados fsiles, deben consultarse las obras del Profesor A. S. ROMER, y en lo
referente al hombre fsil, aunque la literatura es ya muy abundante, recomendamos
especialmente las obras del Profesor CRUSAFONT, del Dr. E. AGUIRRE, del P. BERGOUNIOUX, del
Prof. von KOENIGSWALD, etc.
En el campo ms amplio de la Geologa, que resulta inseparable de la Paleontologa si
ha de obtenerse una visin general de la Historia de la Tierra, recomendamos la obra Geologa
de los Pros. MELNDEZ y FSTER, que permitir al lector tener una idea concisa sobre los
procesos geolgicos y sobre los acontecimientos que se han sucedido en el transcurso del
tiempo, hasta llegar a la poca actual; la gnesis del carbn, del petrleo, de las rocas
sedimentarias en general, son temas de gran importancia en Paleontologa.
Cuando se trate de identificar fsiles recogidos en el campo, deben utilizarse
publicaciones relativas a la regin donde se est trabajando, ya que las especies fsiles varan
mucho de una localidad a otra, y las publicaciones generales no resultan tiles, excepto para
ciertas especies que tienen una gran dispersin geogrfica. Por lo general, cuanto ms prxima
est la localidad donde se han recogido los fsiles, del sitio donde se encontraron los que
aparezcan representados en los libros, mayores posibilidades habr de identificarlos
correctamente. Para las Islas Britnicas, las publicaciones del Museo Britnico de Historia
Natural, sobre fsiles del Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico, son esenciales; en Francia, las
Guas geolgicas regionales.
OBRAS DE DIVULGACIN
CAYEUX, A. Tres mil millones de aos de vida. Enciclopedia Horizonte (Barcelona).
COLBERT, E. H. El libro de los Dinosaurios. EUDEBA, (Buenos Aires).
FURON, R. La distribucin de los seres vivos. Nva. Coleccin LABOR (Madrid).
KURTN, B.Introduccin a la Paleontologa. El mundo de los Dinosaurios. Biblioteca
para el
hombre actual; Ed. Guadarrama (Madrid).
MOORE, Ruth. Hombre, tiempo y fsiles. Ed. Labor (Madrid).
OLIVIER, G. El hombre y la evolucin. Nva. Col. LABOR (Madrid).
PIVETEAU, }. De los primeros Vertebrados al hombre. Nva. Col. LABOR (Madrid).
TERMIER, H. y G. Trama geolgica de la Historia Humana. Nva. Col. LABOR (Madrid).
SENET, A. El hombre a la busca de sus antepasados. Ed. Caralt (Barcelona).
WENDT, H. Antes del diluvio. La novela del mundo de los fsiles. Ed. Noguer (Barcelona).
Tras las huellas de Adn. Ed. Noguer (Barcelona). Pequea Biblioteca Daimn:
Fsiles (Madrid, Barcelona). Bruguera Libro color: Animales prehistricos
(Barcelona).
El hombre fsil.
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Introduccin PALEONTOLOGA
La Arqueologa.
OBRAS SOBRE EVOLUCIN Y SOBRE EL HOMBRE FSIL
AGUIRRE,
British Palaeozoic
Fossils.
OBRAS FUNDAMENTALES DE PALEONTOLOGA Y GEOLOGA
AGER, D. V. Principies of Peleoecology. McGraw-Hill Book Co.
AUBOUIN, BROUSSE et LEHMAN. Prcis de Gologie (2 vols.). Dunod
DUNBAR, C. O. Geologa Histrica. Ca. Ed. Continental (Mxico).
MELNDEZ, B. Paleontologa (2 tomos). Ed. Paraninfo (Madrid).
(Pars).
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