Controversias sobre el origen de la vida

Resumen.
Los diferentes puntos de vista, muchos de ellos con races filosficas e histricas profundas, han
dado forma al estudio cientfico del origen de la vida. Ciertas hiptesis suponen una vida primordial
basada en microorganismos anaerbicos simples capaces de utilizar un amplio inventario de materiales
orgnicos abiticos (es decir, un origen eterotrophic), mientras que otras postulan que una
organizacin ms sofisticada, que se nutran de molculas inorgnicas simples (es decir, un origen
autotrfico ). Muchos autores postulan que la vida empez con una molcula auto replicativa, el primer
gen, una red metablica cataltica auto primitiva tambin ha sido propuesta como un punto de
partida. Incluso la aparicin de la clula misma es controvertida: membranas y compartimentos
aparecen temprano o tarde en el origen de la vida? Partiendo de una definicin reciente de vida,
basada en los conceptos de autonoma y evolucin de composicin abierta, se propone aqu que, en
primer lugar, las molculas orgnicas auto organizada en un metabolismo primordial localizado dentro
de protoclulas. El flujo de materia y energa a travs de dichos sistemas moleculares permiti la
generacin de estados ms ordenados, o sea la cuna de los primeros registros genticos. Por lo tanto,
el origen de la vida fue un proceso iniciado con compartimentos autnomos ecolgicamente
interconectadas que se transformaron en clulas con capacidad de evolucin darwiniana hereditarios y
verdadero. En otras palabras, la existencia individual de la vida precedi a su dimensin histricocolectiva.
Introduccin
La vida es cuestin de dos biografas: (i) ontogentico, sincrnico, de desarrollo, la existencia
individual, basada en la autopoiesis (es decir, auto-construccin) propiedades de las clulas y sus
consecuencias ecolgicas (es decir biogeoqumicos), y (ii) el mtodo histrico-colectivo, diacrnica,
proceso de evolucin poblacional. El metabolismo y la gentica son los dos pilares fundamentales que
sustentan la vida. Todo ser vivo utiliza fuentes externas de energa y materia para luchar contra el
desorden, el equilibrio, y la muerte. Membranas y mquinas moleculares situados en la frontera entre
el interior y el exterior y el control de gestin de los flujos de energa y materia en beneficio de la
propia clula. En las formas de vida actuales, estas actividades dependen de los registros genticos
digitales. Cambio, la adquisicin y la prdida de fragmentos de las molculas informativas son los
mecanismos bsicos de la evolucin, es decir, la capacidad diferencial para la adaptacin, la
supervivencia y la reproduccin. La persistencia histrica de los registros genticos depende
absolutamente de las capacidades metablicas y ecolgicas de los organismos. Una pregunta
fundamental es, pues, cmo las funciones metablicas y genticas, que en las formas de vida
terrestres se entrelazan tan intrincadamente, llegaron a ser una parte integral de la historia de este
planeta. Qu fue primero, el autopoitico o las propiedades hereditarias de la materia viva?
Qu es la vida?
Aunque la definicin de la vida es una tarea difcil, hemos propuesto recientemente una definicin que
trata de unir en una frase compacta ambos aspectos biogrficos: "un ser vivo es un sistema autnomo,
con capacidades evolutivas abiertas" [34]. El trmino "autonoma" se refiere a la relacin entre el ser
vivo y su entorno y sus modificaciones mutuas, as como la capacidad de un ser vivo para utilizar la
energa y la materia para sintetizar sus propios componentes, es decir, a la auto-construccin, la
construccin de este modo una identidad separada del ambiente. En el caso ms simple, un ser vivo es
una clula (trabajo pionero en el concepto de clula mnima se puede encontrar en [25]). El trmino
"evolucin abierta" se refiere a la capacidad de un ser vivo para explorar nuevas funciones y

relaciones con el ambiente (incluyendo otros seres vivos) y de adaptarse a las diversas situaciones de
una manera casi ilimitada. La gama de condiciones fsicas compatibles con-el uso de las palabras de
[13] infeccin-planetaria Oro por microorganismos es sorprendente: Donde quiera que hay una fuente
de energa til (para los seres vivos, que significa fotones de luz visible, ciertas reacciones qumicas,
inorgnicos o orgnicos materia) y agua lquida, algn tipo de actividad biolgica se puede encontrar. A
nivel molecular, la biodiversidad muestra una no menos llamativa
la unidad bioqumica: la misma organizacin bsica (celular), el uso recurrente de ADN como material
hereditario, el cdigo gentico universal, y variaciones sobre los mismos mecanismos bioenergticos
(es decir, monedas de energa qumica y quimiosmticos). La explicacin ms parsimoniosa de esas
observaciones bien documentadas es que todas las formas de vida terrestres actuales tienen el mismo
ancestro tarde, el cenancestor-una idea universal de que ya se conjetura sobre por Charles Darwin, en
base a mucho menos pruebas [4].
El origen de la vida
Cmo abordar los pasos primordiales de la evolucin de la vida? En la estrategia "top-down", todos los
organismos conocidos se comparan con el fin de reconstruir la estructura gentica y metablica del
cenancestor universal. Por lo tanto, en el rbol universal de la vida basado en la estructura ribosmica,
esto significa bsicamente la comparacin de los dos dominios procariotas, bacterias y Archaea, ya
que el dominio Eucaria se considera que es una quimera derivada de los socios procariotas. Cladstico
mtodos moleculares son una de las herramientas ms poderosas disponibles para hacer este tipo de
comparaciones, pero las posibilidades de ir an ms atrs en este tipo de estudios retrospectivos y
aventurar algunas conjeturas cuidado en las etapas anteriores a la cenancestor universal, son
limitados. En sentido contrario, la estrategia de "abajo hacia arriba" comienza con cosmoqumico,
planetological, geolgicos, y cualquier otra fuente til de pruebas para reconstruir el, inventario de
sustancias qumicas ambiente y los procesos implicados en el origen de la vida. Sin embargo, tambin
es posible considerar en abstracto las condiciones geoqumicas primordiales y luego examinar los
principios tericos que podran aplicarse a los procesos ms antiguos de la organizacin de la
materia. Los modelos matemticos y simulaciones por ordenador pueden ayudar a definir algunas
propiedades generales de los sistemas en estudio.Ni que decir tiene, muchos pasos, etapas y
transiciones de qumica a la evolucin bioqumica son, y sern por mucho tiempo, los temas candentes
de la discusin cientfica. La Tabla 1 muestra una lista de obras notables dedicados al problema del
origen de la vida.
Desde que las contribuciones histricas de Aleksandr I. Oparin, en la dcada de 1920, el desafo
intelectual del origen del enigma la vida se ha desarrollado en base a la suposicin de que la vida se
origin en la Tierra a travs de los procesos fsico-qumicos que pueden suponerse, comprendidos, y
simulados, es decir , no eran ni los milagros ni las generaciones espontneas. Por lo tanto, los mritos
cientficos de la propuesta de Oparin no estn en sus detalles, que siempre estn sujetas a cambio con
el

perfeccionamiento

de

los

conocimientos

cientficos,

sino en

la

posibilidad

de probar

experimentalmente la plausibilidad de las hiptesis histricas e, incluso, para poner en prctica

qumicamente muy sencilla la vida artificial formas [18]. Por ejemplo, en 1953, el experimento UreyMiller [24] inaugur el programa de investigacin de la qumica prebitica [3]. Desde entonces, muchos
diferentes reacciones-en particular, la sntesis de la mayora de los aminocidos, bases de cidos
nucleicos (como en la notable sntesis de adenina a partir de cianuro de hidrgeno por Oro [28]),
lpidos, y otras biomolculas sencilla-se han propuesto para explicar la origen abitico de la materia
orgnica presente en el espacio interestelar [9], meteoritos [9,20], cometas [9,21] y, a principios del

Arcaico Tierra (revisado en [27]). Aunque algunos de los principales sntesis abiticas son ms fcil
decirlo que hacerlo, incluyendo la sntesis de sustancias muy lbiles, tales como azcares (por ejemplo
ribosa) o de un sistema molecular ms sofisticadas, tales como nucletidos (la combinacin abiticos
de fosfato, [desoxi-] ribosa y un base, en las posiciones correctas, est lejos de ser trivial y se puede
bien considerarse como prebiticamente inaccesibles), la participacin de los catalizadores minerales
(por ejemplo, arcillas como promotores de polimerizacin [10] y el borato como un estabilizador del
azcar [33]) facilita algunos de los sntesis ms difciles. Sin embargo, no slo es necesario tener un
esquema plausible de sntesis abitica de una biomolcula, sino tambin para explicar cmo se
acumulara (es decir, presente sobre el tiempo suficiente para ser utilizado) en el planeta primitivo
[2].
Tras el escenario de Oparin, molculas orgnicas prebiticas, ya sea terrestre o de origen
extraterrestre, construido en los ocanos, promoviendo la organizacin de la materia en los sistemas
primitivos capaces de prosperar en condiciones anaerobias orgnicos ambientales. En este escenario,
la vida habra comenzado con clulas primordiales anoxignicas y hetertrofos muy simples. Las
dificultades con respecto a las reacciones qumicas prebiticas en la atmsfera (ya que todava nos
falta alguna prueba slida de su composicin qumica exacta y las condiciones fsicas) y las
incertidumbres en cuanto a la acumulacin de sustancias orgnicas extraterrestres han cambiado el
enfoque en busca de otros lugares de los procesos vivos primitivos. Esa es la fuente de inters en las
chimeneas hidrotermales submarinos como cunas qumicos de la vida. De hecho, algunas simulaciones
recientes indican que la materia orgnica se puede originar en aquellos ambientes extremos [11].
La propuesta de Gnter Wchtershuser [41] de origen termfilo y auttrofa de vida fortaleci la
atencin se centr en las chimeneas submarinas (vase cap. 4 en [29]). Este autor sugiri que la
sntesis anxica de la pirita era la fuente de energa y de electrones para el dixido de carbono
la fijacin y la gnesis de cada componente orgnico de la materia viva naciente. En otras palabras,
Wchtershuser sustituye una auttrofos primitiva y el metabolismo bidimensional en la superficie de
pirita para la sopa prebitica [23]. Esta es una, el metabolismo no instruido acelular genticamente,
uno que se ve favorecido por las altas temperaturas y usos gases de azufre reducido que abundan en
fuentes hidrotermales submarinos. Existe soporte experimental para algunos de los productos
qumicos postulados pero la evidencia que an falta para muchos aspectos de un origen autotrfico de
la vida, incluyendo el carcter ancestral del ciclo Arnn [26,30]. Un metabolismo
chemolithoautotrophic primordial sobre la base de la sntesis neta de la acetil-CoA (va de madera) se
ha propuesto como un enlace entre un hidrotermal geoqumica y la ms antigua de bioqumica [35].
Toda la diversidad de procesos y escenarios-la generacin abitica de complejidad qumica en la Tierra
primitiva, tanto endgenas (atmsfera, la superficie del mar, chimeneas submarinas) y exgena
(meteoritos, cometas, partculas de polvo interestelares), los roles de los minerales (catlisis y la
estabilidad ) y de las diferentes fuentes de energa (electromagntica, qumica) - nos lleva, como
Antonio Lazcano [19], ha propuesto, a una visin eclctica del problema del origen de la vida, en los que
la heterogeneidad de los mecanismos y las condiciones es esencial para montar un narrativa histrica
coherente.
Puntos de vista Enfrentado
Hay varias controversias sobre el origen de la vida, cada uno con races histricas y filosficas
profundas (para una discusin general, consulte el libro de Fry citado en la Tabla 1, y sus

referencias). En este sentido, la discusin cientfica del surgimiento de la vida no se diferencia de

otros conflictos intelectual en biologa. La figura 1 resume los principales temas objeto de debate.
Heterotrfica vs orgenes auttrofos. Cualquiera de vida comenz como un sistema simple, tomando
ventaja de un entorno qumicamente compleja, como se sugiere, entre otros, por Oparin y Haldane, o
de la temprana aparicin de sistemas de auto-sostenida se basa en la utilizacin de las molculas ms
simples disponibles, como postulado por Wchtershuser. Si tenemos en cuenta que un cuadro
metablico hetertrofos es ms simple que un auttrofos uno (un postulado como todava tiene que
ser probado), a continuacin, la primera opcin es la ms parsimoniosa, ya admitida por la mayora de
los expertos.
Replicantes o de metabolismo primero. Este es un debate bastante antiguo, confrontando los
partidarios de un origen a principios de los genes (incluso antes de que su naturaleza qumica se
estableci, por ejemplo, las ideas de Herman J. Muller en la dcada de 1920) con los partidarios de la
aparicin de la primera protenas (por ejemplo, Leonard Troland en la dcada de 1910) (ver el libro de
Farley citado en la Tabla 1, y [18]). Muchos autores (incluyendo Manfred Eigen y Richard Dawkins)
cree que el origen de la vida es igual al origen de los primeros replicadores, es decir, las primeras
molculas auto-copia. Conocimientos tericos y experimentales (ensayos clsico ejemplo de Leslie
Orgel en la replicacin plantilla libre de enzimas, para una revisin, ver [27]) y el descubrimiento del
RNA cataltico (Tom Cech y Sidney Altman de la descripcin de los primeros ribosomas, a principios
del decenio de 1980) llevaron sobre un renovado inters en la idea de un surgimiento espontneo y
precoz de polmeros genticos. Este es uno de los postulados fundamentales de la hiptesis del mundo
de ARN, la supuesta solucin a la versin gentica de la clsica "la gallina y el huevo" dilema [8,42]. Sin
embargo, otros cientficos toman una posicin diferente: cmo sera el origen de la orden (por
ejemplo, polmeros sintetizados a partir de monmeros con energa y quiralmente puros) hubiera sido
posible sin una manera plausible y eficaz para canalizar la energa a travs del sistema? Varios
autores, entre ellos Christian de Duve, David Deamer, Tibor Ganti, Harold Morowitz, Stuart
Kauffman, Robert Shapiro, y Wchtershuser, han abogado por la aparicin de las redes metablicas
auto-catalticos primitivas como un primer paso hacia la sntesis de replicadores. Esos procesos
prebiticos autoorganizadas habran proporcionado un andamio para la aparicin de la gentica
[36,37]. Sin embargo, los partidarios del replicador-primer acercamiento han refutado los
metabolismos primero propuestas [1,32].
Temprana o cellularization tarde. Si la formacin compartimento era un fenmeno temprano o tarde
en origen de la vida es un debate muy relacionado con la controversia mencionada en el origen
temprano de metabolismo vs gentica. Muchos defensores de la aparicin temprana de replicadores
consideran la celda como un simple compartimiento fsica para separar polmeros de las capacidades
diferenciales replicativa, aunque algunos autores han adoptado posiciones intermedias [6].Sin
embargo, una amplia evidencia bioqumica ha demostrado que la clula no es un espacio fsico simple
encerrado por una membrana semipermeable. En su lugar, el interior es qumicamente y fsicamente
diferente de la del medio exterior debido a la presencia funcionalmente activa de las membranas de
fosfolpidos y sus mquinas moleculares (protenas), es decir, los jugadores activos en la transduccin
y el control de la conexin entre el interior y el exterior bioenergtico. Con el fin de construir sus
propios componentes, la materia viva debe ser capaz de acceder a recursos externos a travs de su
biomembranas. La esencia de la bioenergtica radica en la disposicin asimtrica de las mquinas
moleculares en la membrana celular y las corrientes correspondientes de mensajeros qumicos que
permiten un acoplamiento eficiente entre las fuentes de energa primarias (luz visible, productos
qumicos) y las redes metablicas. Algunas protenas (cadenas de transporte de electrones, ATPasas)

sintetizan monedas bioenergticos (ya sea quimiosmtica o qumicos), mientras que otros utilizan esas
monedas para ejecutar una amplia gama de tareas celulares: la motilidad, la biosntesis de
arquitecturas complejas, el mantenimiento de la identidad del medio ambiente contra fluctuaciones, la
herencia, etc Por cierto, se adhieren al [15,16] la incapacidad de Franklin M. Harold imaginar ninguna
otra manera (por no hablar de los sistemas acelulares) para hacer y mantener estructuras complejas
que presentan comportamientos complejos que utilizan la energa solar o de reacciones qumicas
exergnicos y simple bloques de construccin. Por lo tanto, la vida habra sido celular ab initio (pp. 6576 en [29]), aunque muchos problemas tcnicos no resueltos, como la naturaleza qumica de las
membranas (por ejemplo, ver los modelos tericos discuten en [31]) y el tipo de primitiva
transductores moleculares de fuentes de energa primaria y transportadores de membrana que habra
sido necesaria para prevenir una crisis osmtica [7] antes de la existencia de mquinas de protenas
complejas. Este tema polmico incluso ha impregnado estrategias "bottom" para la sntesis artificial
(qumica) de la vida: los cientficos interesados, ya sea en el diseo de las ribozimas auto-replicativa
[17] o en la aplicacin qumica de la autopoiesis travs de la auto-organizada y auto-reproductiva
vesculas lipdicas [14,22]. Otros investigadores han tratado de encontrar un terreno comn en los
sistemas qumicos, tales como vesculas que contienen tanto ribozimas auto-replicacin y ribozimas
implicadas en la sntesis de los componentes anfipticos de la vescula [40]. Nuestra comprensin de la
naturaleza y el origen de la vida avanzar cerrando con conjeturas las brechas entre los enfoques,
tanto tericos como experimentales, y las estrategias "de arriba hacia abajo", dirigido a imaginar las
formas de vida ms simples [39].
Un camino para la transicin conjeturado
Desde inerte viven Ers materia Szathmry [12] propuso distinguir entre las unidades de la vida (las
entidades que muestran automantenimiento) y unidades de evolucin (entidades con replicable,
mutable y heredables instrucciones). Algunos ejemplos tpicos de los seres vivos (por ejemplo,
bacterias de vida libre) son las dos unidades de la vida y la unidad de la evolucin, y por lo tanto se
encuentran en la interseccin de las dos categoras. Sin embargo, las situaciones lmite tambin se
puede imaginar: las unidades de la vida no puede evolucionar (animales estriles) o unidades de
evolucin estrictamente dependiente de las unidades de la vida (parsitos obligados, como los virus y
viroides) (Fig. 2A). Hemos propuesto una vista genealgico de la vida (vase la fig. 1 en [34]), que se
puede combinar con el esquema de Szathmry pero que cambia el nombre de las unidades de la vida
como unidades autnomas. En este caso, el primer paso en la auto-organizacin de la materia en la
Tierra primitiva habra sido la aparicin de unidades de autonoma, que carecen de la capacidad de
evolucin en el sentido darwiniano. En otras palabras, la evolucin qumica habra producido sistemas
qumicos auto-mantenimiento de primitivas con mecanismos rudimentarios de transduccin de energa,
pero sin registros digitales (replicativa y mutables). Llamamos a estos sistemas "infrabiological" (de
Szathmry sensu [39]), con la participacin de una asociacin primigenia entre el metabolismo y la
frontera, protoclulas (Fig. 2B). Una vez que los registros genticos fueron adquiridos y el
metabolismo noninstructed fue tomada por un instruido genticamente una, una etapa evolutiva se
inici [6] (Fig. 2B). Una versin primordial de estos sistemas podra haber sido un protoclula
onepolymer-dependiente, como en un mundo ARN celular. Es de destacar que la mayora de los
defensores de esta hiptesis de un polmero se refieren a un mundo de ARN acelular hipottica, que,
en nuestra opinin, es muy poco plausible desde el punto de vista prebitico. La invencin de la sntesis
de protenas y ARN catalizada por la fijacin de un cdigo introdujo una segunda toma de control
clave: de un metabolismo primitivo ribozima-catalizada para el control dinmico de las redes
metablicas por las protenas. Esta importante transicin evolutiva permite el fenotipo (organizacin)genotipo (estructura) disociar lo idiosincrsico a la vida terrestre. Una ltima adquisicin importante
fue la sustitucin de ADN de ARN como material gentico, lo que marc el inicio del proceso evolutivo

abierto [34], y las clulas cenancestor universales como una de sus consecuencias. Con el tiempo,
algunas unidades autnomas con capacidades evolutivas abiertas perdieron totalmente su autonoma
(es decir, sus capacidades metablicas totalmente desaparecido) y se convirtieron en dependientes
obliga a otras unidades autnomas (por ejemplo, los virus y los viroides. Fig. 2B). La Figura 3 presenta
una descripcin ms detallada de los procesos involucrados en el origen de la vida despus de nuestra
propuesta de qumica prebitica de protoclulas a las clulas. Si suponemos, como Simpson, que "el
origen de la vida es necesariamente el comienzo de la evolucin orgnica" [38], todas las etapas antes
de la fase de evolucin de composicin abierta debe ser considerado como protobiolgica.
En resumen, durante la vida del individuo hay una comunicacin permanente con el medio ambiente,
mientras que durante la historia de la evolucin no es cierta (unidireccional) la comunicacin entre las
poblaciones del pasado y del presente. Tal como se propone aqu, durante el origen de la vida de la
organizacin y mecanismos que permitan un sistema qumico para ser materialmente y
energticamente (ecolgicamente) conectado con el ambiente, y equipado con la capacidad de autoconstruccin, surgi primero. Esto fue antes de la aparicin de estructuras qumicas complejas que
proporcionaron el sistema con una conexin temporal a lo largo de sucesivas
generaciones. Parafraseando a Ramn Margalef, las redes ecolgicas son, tambin en el mismo
principio, la cuna de la evolucin. Tendencias futuras en el origen de la investigacin de la vida tendrn
una interaccin ms fluida entre los que propone ", el origen de la vida fue el origen de la verdadera
herencia, incluso podramos decir que el origen del primer gen" [5], y los que dicen "no esquema
biopoietic merece ser tomado en serio a menos que proporcione tanto una fuente de energa explcita
y sostenible, y medios posibles para acoplar la energa para el flujo de materia a travs del sistema
emergente "(p. 244 en [16]).
Agradecimientos.
Mi inters por el problema del origen de la vida siempre ha sido motivado por las conversaciones con
diferentes personas, especialmente Antonio Lazcano, lvaro Moreno, y Andrs Moya, quien ley
amablemente y coment en una primera versin de este manuscrito. Se agradece a los organizadores
del simposio Banquete". Comunicacin en Evolucin "(Madrid, 19-21 de enero de 2005), donde se
present parte de este trabajo. Este trabajo fue financiado por el MECD, Espaa.