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ARTCULO DE REVISIN

I nternational M ICROBIOLOGY (2005) 8:23


www.im.microbios.org

Juli Peret

Controversias sobre el origen de la


vida

Instituto Cavanilles de
Biodiversidad y Biologa Evolutiva,
y el Departamento de
Bioqumica y Biologa Molecular
, Universidad de Valencia, Espaa
Resumen. Puntos de vista diferentes, muchas de ellas con profundas races

recibido 4 de febrero de 2005


aceptado 18 de febrero de 2005
Direccin para la correspondencia: Institut
Cavanilles de Biodiversitat
i Biologia Evolutiva
circulaba de la Coma, s/n
E-46980 Paterna, Espaa Tel.
+34-963543666. Fax: +34-963543670
E-mail: juli.pereto@uv.es

filosficas e histricas , han conformado el estudio cientfico del origen de la


vida. Algunos de estos sostienen que se basaba la vida primitiva de
microorganismos anaerbicos simples para utilizar un inventario de materiales
orgnicos abiticos (origen heterotrfico), mientras que otras ms complejas
que se nutran de inorgnicas simples mol- ecules (es decir, un origen
autotrfico). Aunque muchos cientficos suponen que la vida empez con una
molcula autorreplicativa, el primer gen, metablicas autocatalticas primitivas
net- tambin se ha propuesto como punto de partida. Incluso la aparicin de la
clula misma es una cuestin polmica: lmites y los compartimientos
temprana o tarda del origen de la vida? Partiendo de una definicin reciente de
la vida, basada en los conceptos de autonoma y evolucin abierta, que aqu se
propone, en primer lugar, mol- ecules orgnicos en un metabolismo primordial
localizado dentro de protoclulas. El flujo de materia y energa a travs de
dichos sistemas moleculares permiti la gener- racin de estados ms
ordenados, o sea, la cuna de los primeros registros genticos. Por lo tanto, el
origen de la vida fue un proceso que se inici con compartimentos autnomos
interconectados ecolgicamente que evolucionaron hasta convertirse en clulas
con verdaderas capacidades hereditarias y evolutivas en sentido darwiniano. En
otras palabras, la existencia individual de la vida precedi a su dimensin
histrico-colectiva. [Int Microbiol 2005; 8 (1) :23-31]

Palabras clave: autonoma definicin de vida evolucin abierta

Introduccin
Vida es asunto de dos biografas: (i) ontogentico, syncrnica, desarrollo, existencia individual, basado en la
autopoietic (esto es, la autorregulacin de edificio)
propiedades de las clulas y su ecologa (es decir
biogeoqumicos) consecuencias, y (ii) el histricocolectiva, diacrnicos, poblacional, proceso evolutivo.
Metabolismo y la gentica son los dos pilares
fundamentals que sustentan la vida. Todo ser vivo
utiliza fuentes externas de energa y de la materia de
lucha contra el desorden, equilibrio, y la muerte.
Membranas y mquinas moleculares ubicado en la
frontera entre el interior y el exterior control y

En las actuales formas de vida, las actividades dependen de


digital registros genticos. Cambio, adquisicin, prdida y
fragmentacin delas molculas de los informativos son los mecanismos
bsicos de la evolucin, es decir, el diferencial capacidad de
adaptacin, supervivencia y reproduccin. La persistencia
histrica de registros genticos depende absolutamente de la
capacidad metablica y ecolgica de los organismos. Una
cuestin fundamental es la de cmo las funciones
metablicas y genticas, que en vida terrestre
formas son tan ntimamente entrelazadas, lleg a ser parte
integrante de la historia de este planeta. Qu fue primero, el
autopoietic hereditaria o propiedades de la materia viva?

Qu es la vida?
Este artculo est dedicado a la memoria de tres iluminando los
cientficos recientemente fallecido
Ramn Margalef (1919-2004), Joan Or (1923-2004) y Alfred

Aunque definir vida es una tarea difcil, recientemente hemos


proplantea una definicin que intenta unir en un compact frase
tanto
aspectos biogrficos: "un ser vivo es cualquier autonoma

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ICROBIOL

. Vol., 8, 2005 24

con sistema geoqumico de composicin abierta


capacidad evolutiva" [ 34]. El trmino "autonoma" se
refiere a la relacin entre el ser vivo y su medio
ambiente y su mutua modificaciones, as como la
capacidad de un ser vivo para utilizar la energa y matter para sintetizar sus propios componentes, es decir,
a la construccin, creando as una identidad separada
del ambiente. En el caso ms sencillo, un
ser vivo es una clula (labor pionera en el concepto de
la clula mnima se puede encontrar en [ 25] ). El
trmino " evolucin abierta" se refiere a la capacidad
de un ser vivo
para explorar nuevas funciones y relaciones con el
ambiente (incluidos otros seres vivos) y a adaptarse a
las diversas situaciones de manera casi ilimitada. La
gama de condiciones fsicas compatibles con
utilizando las palabras de Oro [ 13] -planetario
infeccin por microorganismos es sorprendente:
Siempre que hay una fuente de energa til (para living seres visibles, es decir de los fotones de luz,
algunos inorgan- ic las reacciones qumicas, o materia
orgnica) y agua lquida, alguna forma de actividad
biolgica puede encontrarse en el nivel molecular, la
biodiversidad muestra un no menos strik- unidad
bioqumica bsica: en el mismo (mvil) organizacin,
el uso recurrente del ADN como material hereditario,
el uni- versal cdigo gentico y variaciones de la
misma (es decir mecanismos bioenergticos y
chemiosmotic energa qumica- cipos ). La explicacin
ms parsimoniosa de los bien-doc- umented
observaciones es que todas las formas de vida
terrestres tienen la misma tarde antepasado, el
universal cenancestor de una idea que ya pensaban
por Charles Darwin, que se basa en mucho menos
evidencia [ 4].

El origen de las condiciones de


vida

Cmo podemos abordar la pasos primordiales de la


vida evolucin? En el "top-down" estrategia, todos los
organismos son conocidos- con el fin de reconstruir la
composicin gentica y metablica de la universal
cenancestor. As, en el
rbol de la vida universal basado en estructura
ribosomal, esto significa la comparacin de los dos
dominios
procariotas,
las
bacterias
y
las
arqueobacterias, desde el dominio Eucarya ,
productores se considera una quimera asociados
derivados
de
procariotas.
Molecular
mtodos
cladsticos son una de las herramientas ms
poderosas
disponibles
para
hacer
esas
comparaciones, pero las posibilidades de ir ms all
en este tipo de estudio retrospective y aventurarse
con una cuidadosa adivina en las etapas anteriores a
la universal cenancestor son limitados. En el otro
sentido, la estrategia de abajo a arriba se inicia con
cosmochemical,
avin-tological,
geolgicos,
y
cualquier otra fuente til de evi- dencias a reconstruir
el ambiente, inventario de sustancias qumicas y los
procesos que intervienen en el origen de la vida. Sin
embargo, tambin es possible considerar la forma
abstracta primordial

PERET

y, a continuacin, examinar los principios tericos que se


podran aplicar a los procesos de la materia ms antigua
organizacin. modelos matemticos y simulaciones por
ordenador puede ayudar a definir algunas propiedades
generales de los sistemas de antigedad
.No hace falta decir que muchos de los pasos, las etapas y
transiciones de evolucin bioqumica qumica a son, y sern
por mucho tiempo, con los temas de discusin cientfica. El
Cuadro 1 muestra una lista de notables obras dedicadas al
problema del origen de la vida. Desde las contribuciones
histricas de Aleksandr I. Oparin, en la dcada de 1920, el
desafo intelectual de el origen de la vida
enigma ha desarrollado sobre la base de la hiptesis que la
vida se origin en la Tierra por procesos fisicoqumicos que
puede suponerse, comprendido, y la simulacin, es decir, no
hay ni milagros ni las generaciones espontneas. Por lo
tanto, los mritos cientficos de
Oparin la propuesta no en sus detalles, que siempre estn
sujetos a cambios con el perfeccionamiento del conocimiento
cientfico, sino
en la posibilidad de probar experimentalmente la
verosimilitud histrica de hiptesis e, incluso, al uso de
productos qumicos artificiales muy sencillo implementar
formas de vida [ 18]. Por ejemplo, en 1953, el experimento
Urey-Miller [ 24] el inau- gurated la qumica prebitica
programa de investigacin [ 3]. Desde entonces,
muchas reacciones distintas (en particular, la sntesis de la
mayora los aminocidos, bases de cido nucleico (como en
la notable
sntesis de adenina de cianuro de hidrgeno por Or [ 28] ),
lpidos
y otras biomolculas simples de han sido propuestas para
explicar
el origen abitico de la materia orgnica presente en los
espacio interestelar [ 9], los meteoritos [9,20 ], cometas
[9,21 ], y los primeros
Arqueano Tierra (revisado en [ 27] ). Aunque algunos de los
principals factores abiticos sntesis son ms fcil de decir
que de hacer, incluyend la sntesis de sustancias muy
lbiles, como los azcares (p. ej., ribosa), o ms sofisticados
mecanismos moleculares, como
los nucletidos (abiticos la combinacin de fosfato, [deoxi-]
ribosa y una base, en las posiciones correctas, esta lejos de
ser trivial y puede ser bien considerado como prebiotically
inac- cesibles), la participacin de los minerales catalizadores
(por ejemplo las arcillas como polimerizacin promotores
[ 10] y El borato de azcar- mitaner [ 33]) facilita algunas de
las ms difciles sntesis. Sin embargo, no es necesario tener
un plan plausible de sntesis abitica de una biomolcula sino
tambin para explicar cmo se acumulan (es decir presentar
en tiempo suficiente para ser utilizado en el primitivo planeta
[ 2]. siguiente escenario de Oparin, molculas orgnicas
prebiticas, ya sean terrestres o de origen extraterrestre,
edificado en los ocanos, por lo tanto, promover la
organizacin de la materia a prim sada sistemas capaces
de
prosperar
en
medio
ambiente
anaerobiamente
compuestos orgnicos. En este escenario, la vida hubiera
comenzado con muy simple ; y las clulas hetertrofas
primordial prebitica. Las dificultades relativas a las
reacciones qumicas que tienen lugar en la atmsfera ( ya
que an carecen de cualquier evidencia robusta de su

ORIGEN DE LA VIDA

ME

NT .

ICROBIOL

. Vol., 8, 2005
25

. Biblioteca esencial sobre el origen de la vida. (Esta no es una lista exhaustiva, pero sobre todo una eleccin
Autor
(ao de publicacin) John

Ttulo y

Comentarios

Aleksandr I. Oparin (1924) en


Entre
el Proiskhozhedenie.
Moscovksii Rabotchii, Mosc

primer trabajo publicado por Oparin. Primera versin en ingls publicada en


1967 por

B. S. Haldane (1929)

primer trabajo de Haldane, introduciendo la idea de que la aparicin de la vida


fue asociado con el
origen de los virus. El autor tambin introdujo el concepto de

El origen de la vida.
El racionalista anual para el ao 1929,
editado por Charles A. Watts, p. 3-10

Aleksandr I. Oparin (1938) El origen de la vida.La versin en ingls del libro publicado en ruso en 1936. Primera edicin
Traducido y anotado por Sergio Morgulis. en Dover Publications, Nueva York, en 1953. La versin en espaol se public
Macmillan, Nueva Yorkin Argentina por la Editorial Losada en el decenio de 1960.
Harold C. Urey (1952)

los planetas. Su origen y desarrollo,


Yale University Press, New Haven

Aleksandr I. Oparin (1957) El origen de la vida en la Tierra,


Traducido
por A. Synge.

Aleksandr I. Oparin (1961) su naturaleza, origen y desarrollo.


Academic Press, Nueva York

argumentos a favor de una atmsfera de reduccin para la poca temprana de


la Tierra, el punto de partida de
Miller, la clsica experiencia de sntesis abitica de molculas orgnicas
en el ao 1953, se presentan en longitud.
Uno de los ms completos de las cuentas las races histricas de la vida
estudio de los orgenes
y los enfoques cientficos que se han usado. La traduccin al espaol
del Ruso (Tecnos, Madrid, 1970) es, probablemente, la versin ms conocida
un notable libro de Oparin, en la que se analiza la relacin
entre el problema del origen y la definicin de la vida.

John D. Bernal (1967)

el origen de la vida.una revisin general sobre el tema incluido como un apndice la versin en ingls
La Weidenfeld y Nicolson Historia Natural. de Oparin (1924) y el documento de Haldane (1929),
ed. por R. Carrington,
Weidenfeld y Nicolson, Londres

Leslie E. Orgel (1973)

Los Orgenes de la vida. Molculas y de la


Seleccin Natural.

Humberto Maturana y
Francisco Varela (1973),

de mquinas y seres vivos. Una teora sobre la


el original y trabajo seminal sobre la "autopoiesis" concepto. Hay una segunda
organizacin otra,
edicin
Editorial Universitaria, Santiago de Chile

Stanley L. Miller y
Leslie E. Orgel (1974)

origen de la vida sobre la tierra; los conceptos


clsico de prestigio y revisin de los experimentos de qumica prebitica.
de la biologa moderna, ed. por
W. D. McElroy y C. P. Swanson,
Prentice Hall, Englewood Cliffs

John Farley (1974),

La Controversia generacin espontnea


Uno de los ms completos de la historia de las ideas sobre el origen de la vida,
de Descartes de Oparin.
entre las que se incluye un debate
La Johns Hopkins University Press, Baltimore sobre cmo factores culturales interfieren con criterios cientficos, uno

Engelbert Broda (1975)

La evolucin de los procesos Bioenergticos. de los primeros y ms amplia gama de estudios sobre el origen y- prensin
Pergamon Press, Oxford
de metabolismo energtico, incluyendo la hiptesis clsica de la fotosntesis,
respiracin tesis anterior.

Clair Folsome E. (1979)

El origen de la vida: una clida estanquecito.Una breve y claro cuenta que incluye algunas propuestas originales para un
Freeman, Nueva York
qumico

Francis Crick (1981)

vida misma. Su origen y naturaleza,


Simon and Schuster, Nueva York

Crick explica la improbabilidad de aparicin en la vida y provocador


panspermia dirigida propone como solucin. Crick tambin analiza la forma en
que la
discusin sobre el origen de la vida sera mucho ms fcil si una molcula
se plantilla y catalizador. Esto fue en el ao de la primera descripcin de un

Lynn Margulis (1984)

los primeros aos de vida. Jones


y Bartlett, Boston

El origen y la evolucin temprana de la vida de un gran especialista en


evolucin celular.
Existe una versin en espaol (Revert, Barcelona, 1986) y una segunda

Robert Shapiro (1986)

Orgenes. Gua del escptico a la creacin


de la vida sobre la Tierra.

Basada en la crtica de la sopa prebitica, hay una muy bien escrito


introduccin

Franklin M. Harold (1986)

Hay una versin en espaol (Alianza, Madrid, 1975) de esta revisin de prebitica qumica para un lector general.

Cumbre Books, Nueva York


La Fuerza Vital. Un estudio de bioenergtica, una brillante presentacin de bioenergtica y la chemiosmotic teora,
Freeman, Nueva York
incluyendo un captulo sobre el origen y la evolucin temprana de la celda.

continuacin)

26

ME NT . M
el Cuadro

ICROBIOL

. Vol., 8, 2005 En

PERET

1 (cont. ). Biblioteca esencial sobre el origen de la vida. (Esta no es una lista exhaustiva, pero sobre todo una
autor
(ao de publicacin)

ttulo y

Comentarios

Christian de Duve (1991)

Plan de una celda: La naturaleza y el origen Una vista original de uno de los ms destacados bilogos celulares. El autor
de la vida.
introduce
Neil Patterson, Burlington
el concepto de "thioester mundo" como escenario de endocrinologa

Harold J. Morowitz (1992)

inicios de la vida celular. Metabolismo


recapitula Biognesis Imprenta de la
Universidad de Yale, en New Haven

Morowitz presenta sus ideas sobre la aparicin temprana de clulas,


incluyendo un completo informe de la
mnimo concepto de la clula de la

John Maynard Smith y


Ers Szathmry (1999)

del origen de la vida. Desde el


nacimiento de la vida en
el origen del lenguaje, Oxford

Esta es una versin ms reducida y popular de la clebre obra de los mismos


autores
: la gran transicin en la evolucin (Freeman, Oxford, 1995).

Iris Repblica
Federativa de

el surgimiento de la vida en la Tierra. UN


Resumen histrico y cientfico,
Rutgers University Press, New Brunswick

un informe completo con las descripciones cientficas especialmente

Christopher Wills y Jeffrey


Bada (2000)

chispa de la vida. Darwin y la


sopa primigenia. Perseus, Cambridge MA

una versin actualizada y amplia vista, incluyendo una buena

Geoffrey Zubay (2000)

Origen de la vida en la Tierra y en el Cosmos. Una original visin, bioqumico. Segunda Edicin. Academic Press, San
Diego

Tom Fenchel (2002),

origen y la evolucin temprana de la vida,


Oxford

Un actualizado, breve y bien equilibrado historia.

Athel Cornish-Bowden (2004) La bsqueda de la perfeccin. Aspectos


un extenso y slido argumento en contra de diseo inteligente
bioqumicos de evolucin. Oxford University Press, Oxford
evolucin metablica.

composicin qumica exacta y condiciones fsicas) y la


incertidumbre en cuanto a la acumulacin de
extraterrestres de
ics han cambiado la orientacin en la bsqueda de
otros lugares de
vida primitiva. Que es la fuente de inters en
los respiraderos hidrotermales submarinas como las
bases qumicas de la vida. De hecho,
algunos de los recientes simulaciones indican que
materia orgnica puede originarse en
los ambientes extremos [ 11].
La propuesta de Gnter Wchtershuser [ 41] de
allmophilic autotrficos y origen de la vida fortalece la
atencin
se centr en las chimeneas submarinas (vase el
captulo 4 de
[ 29] ). Este autor sugiere que la anoxia sntesis de
la pirita la energa y fuente de electrones
fijacin de carbono y la gnesis de cada componente
orgnico de nasciento materia viva. En otras palabras,
Wchtershuser esti un
primitivo metabolismo autotrfico y bidimensional
de la superficie de pirita de la sopa prebitica [ 23].
Este es un
tipo acelular, genticamente no se indica
metabolismo, uno que se ha visto favorecido por
altas temperaturas y utiliza azufre gases
que abundan en las fuentes hidrotermales

toda la diversidad de procesos y escenarios de la abitica generacin de complejidad qumica en la Tierra


primitiva
, tanto endgenas (la atmsfera, la superficie del mar,
las chimeneas submarinas) y exgenos (meteoritos, cometas,
partculas de polvo interestelar
), el papel de los minerales (catlisis y estabilidad)
y de las diferentes fuentes de energa (electromagntica,
chemical) -nos conduce, como Antonio Lazcano [ 19] ha propuesto,
de una eclctica
visin del origen del problema de la vida, en la que la het-

Frente vista
Hay varias polmicas con respecto al origen de la vida, cada
uno con
profunda races filosficas e histricas (para una
discusin general, ver el libro de Fry citados en la Tabla 1, y
referencias bibliogrficas
). En este sentido, la discusin cientfica de la vida
la aparicin no difiere del de otros intelectuales magnifiquen
en biologa. La figura 1 resume los principales temas
vs. autotr heterotr orgenes. Ya empez la vida
como un sistema sencillo, aprovechando las ventajas de un
entorno complejo, como se ha sugerido, entre otros, por
Oparin y

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ICROBIOL

. Vol., 8, 200527 ORIGEN


DE LA VIDA

Int. Microbiol.

Fig. 1. Principales temas de investigacin controvertida


en el origen de la vida.

se basa en la utilizacin de las ms sencillas


molculas disponibles,
como postulado por Wchtershuser. Si tenemos en
cuenta que un hetmetablico erotrophic grfico es ms sencillo que un
autotr uno
replicadores o metabolismo primero. Este es un viejo
debate, frente a los partidarios de una de las primeras
origen de los genes (
incluso antes de que su naturaleza qumica se
estableci, por ejemplo
Herman J. Muller en las ideas de la dcada de 1920
con los que abogan por
la aparicin de las protenas (p. ej. Leonard, un
galardn a en la dcada de 1910
(vase libro de Farley citados en la Tabla 1, y [ 18] ).
Muchos autores
(incluyendo Manfred Eigen y Richard Dawkins) creen
que el origen de la vida es igual a el origen de los
primeros replicadores
, es decir, el primer auto-copiar las molculas.
Conocimientos tericos y experimentales (p. ej. Leslie
Orgel clsico de los ensayos
de las enzimas de replicacin plantilla libre; para una
revisin, vase [ 27])
y el descubrimiento de ARN cataltico (Tom de Cech y
Sidney
Altman la descripcin de la primera ribosomas, en los
primeros aos del decenio de 1980
han llevado a un renovado inters en la idea de una
tray aparicin temprana de polmeros genticos. Este es
uno de los
postulados fundamentales del ARN-mundo hiptesis,
la

primitivas redes metablicas catalizador como un primer


paso
hacia la sntesis de replicadores. Los auto-organizados
los procesos prebiticos que han proporcionado un andamio
para la aparicin
de la gentica [36,37 ]. Sin embargo, un grupo de partidarios

Tarde o temprano cellularization.


Formacin del habitculo si era un fenmeno precoz o tarda
de la vida, ori- rior
es un debate estrechamente relacionadas con el
mencionadoredonda origen de los primeros frente a gentica del
metabolismo. Muchos promotores de una
aparicin temprana de replicadores considerar la clula como
un mero fsico para separar del habitculo polymers replicativo del diferencial de capacidades, aunque
algunos autores han adoptado
posiciones intermedias [ 6]. Sin embargo, la amplia
evidencia bioqumica ha demostrado que las clulas no es un
simple
espacio fsico delimitado por una membrana semipermeable.
En su lugar, el interior es qumica y fsicamente diferente
desde el exterior por medio de la funcionalmente activa
presencia de
fosfolpidos y sus molculas las membranas
(protena) las mquinas, es decir jugadores activos en la
transduccin bioenergtico y el control de la conexin entre
el interior
y el exterior. Con el fin de construir sus propios componentes,
materia viva
debe ser capaz de acceder a recursos externos a travs de
sus
membranas biolgicas. La esencia de bioenergtica se
encuentra en la
disposicin asimtrica de mquinas moleculares en la

ME

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ICROBIOL

. Vol., 8, 2005 28

cal) mientras que otros utilizan esas monedas, para


ejecutar una amplia gama
de tareas: motilidad celular, la biosntesis de
arquitecturas complejas
, el mantenimiento de la identidad contra las
fluctuaciones ambientales
, la herencia, etc. sin duda se adhieran a Franklin M.
Harold [15,16 ] incapacidad de imaginar alguna otra
forma (por no mencionar
los sistemas acelular) para hacer y mantener las
estructuras complejas
que exhiben comportamientos complejos utilizando
la energa solar o
exergonic reacciones qumicas simples y bloques de
construccin.
As pues, habra sido celular ab initio ( pgs. 65-76,
en
[ 29] ), aunque muchas cuestiones controvertidas,
la naturaleza qumica de las membranas (p.ej. ver
los modelos tericos

PERET

ribozimas- [ 17] o en la aplicacin de productos qumicos


autopoiesis a travs de la auto-organizada y autoreproductivos
vesculas lipdicas [14,22 ]. Otros investigadores han tratado
de encontrar un terreno comn en
sistemas qumicos, tales como ampollas conteniendo
tanto autorreplicativa ribosomas ribosomas y
participan en la sntesis de las vesculas de ser anfipticos
compo- nentes
[ 40]. Nuestro entendimiento de la naturaleza y el origen de
la vida
, antes de cerrar con una conjetura razonable las diferencias

Una conjetura ruta para la transicin de Inerte


materia viva
Ers Szathmry [ 12] propuso distinguir entre las unidades
de la vida (aquellas entidades que muestran el autoservicio
de mantenimiento) y de las unidades de evo-

Fig. 2. Las unidades de la vida y de las unidades de


evolucin: una
perspectiva genealogi- cal. (A) El concepto de las unidades
de vida y la evolucin
, tras Szathmry (ver [ 12] ). (B) UN genealogical ver que van desde la organizacin de sistemas qumicos
, unidades autnomas (protoclulas sin genoma),
a las unidades autnomas y evolucionables (verdadero
darwinista podesbordes de protoclulas y clulas). Finalmente, y despus
phenotype (protenas) y el genotipo (cidos nucleicos) decouInt. Microbiol.
portamiento
y la invencin de ADN, evolucin abierta
, dando lugar a una gran cantidad de diversidad (
vase la Fig. 1 En [ 34] ). Algunas

ORIGEN DE LA VIDA

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. Vol 8, 2005

29

Int. Microbiol.

Fig. 3. Un plan detallado de una hipottica transicin de qumica prebitica a las clulas. Protobiological etapas constituyen el origen de los sistemas
autnomos
(protoclulas sin genoma), un polmero de protoclulas (incluyendo ribocytes [ 42], es decir protoclulas basada slo en el ARN) y las primeras etapas
de una polimer (ARN y protenas) mundo. Cierto estadios biolgicos comenz con ADN-ARN-protenas y clulas de composicin abierta capacidad evolutiva, es

resolucin (entidades con repeticin, mutable y


instrucciones hereditarias). Algunos ejemplos
tpicos de los seres vivos (por ejemplo, la libre
de bacterias vivas) son las dos unidades de la vida
y de las unidades de - prensin
, y son, por tanto, situado en la interseccin de las
dos categoras.
No obstante, situaciones lmite tambin se puede
imaginar cmo
ined: las unidades de la vida, incapaz de
evolucionar (los animales estriles) o unidades
de la evolucin depende estrictamente de las
unidades de la vida (obligasitios, tales como los virus y los viroides) (Fig. 2A).
Hemos proplantea una visin genealgica de la vida (vase la
Fig. 1 En [ 34] ), que
se puede combinar con Szathmry de plan, pero
que cambia
las unidades de la vida como unidades autnomas.
En este caso,
el primer paso de la auto-organizacin de la
materia en la
Tierra primitiva habra sido el surgimiento de las
unidades de la autonoma
, que carecen de la capacidad para evolucionar en
el
sentido darwiniano.
En otras palabras, evolucin qumica
primitiva habra producido su propio

Polmero protocell dependientes de, como en un mundo de


ARN celular. Hay que sealar que
la mayora de los defensores de esta
hiptesis de un polmero consulte a un hipottico mundo de
ARN acelular, que, en nuestra opinin,
es muy inverosmil de un prebitico dedi. La invencin de la ARN catalizada por sntesis de la protena
y
la fijacin de un cdigo toma una segunda clave: de un
ribosoma catalizada por metabolismo primitivo en dinmica
con- trol
de redes metablicas por protenas. Esta importante
evolucin de
transicin permiti que el fenotipo (organizacin) -genotipo
(estructura) disociacin tan peculiar de vida terrestre. Por
ltimo,
importante adquisicin era la sustitucin del ADN del
ARN como material gentico, lo que marc el inicio del
abierto de proceso evolutivo [ 34], y el universal
las clulas cenancestor como una de sus consecuencias.
Finalmente,
algunas unidades autnomas con una composicin abierta
evolutiva capac- ban
perdido totalmente su autonoma (es decir, de su capacidad
metablica- ban
desaparecido totalmente obligada) y se convirti en
otras comunidades autnomas dependientes unidades (por
ejemplo, los virus y los viroides, Fig. 2B).
La figura 3 presenta una descripcin ms detallada de los
procesos involucrados

30

ME

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. Vol., 8, 2005,

resumen, durante vida individual es permanente


comunicacin
con el medio ambiente, mientras que en historia
evolutiva
hay algunos (unidireccional) comunicacin entre el
pasado y el presente
. Tal como aqu se propone, durante el ori- gen
de la vida la organizacin y los mecanismos que
permitan un chemical sistema de ser materialmente y enrgica
(ecolgico) conectado
con el ambiente, y equipado con la capacidad de
autoconstruccin, surgido en primer lugar. Todo esto fue
antes de la aparicin de
complejas estructuras qumicas que proporciona el
sistema con
una relacin temporal en las sucesivas generaciones.
La parfrasis
Ramon Margalef, las redes ecolgicas,
tambin en el mismo principio, la base de la

acuses de recibo. Mi inters por el problema del origen de la vida


siempre ha sido motivado por las conversaciones con distintas
personas, en especially Antonio Lazcano, lvaro Moreno y Andrs Moya, quien
amablemente leda y comentada
en una versin anterior de este manuscrito. Se agradece a los
organizadores

1. Anet FAL (2004) El lugar del metabolismo en el origen de la vida.


Curr Op
Chem Biol 8:654
2. Bada JL, Lazcano (2002) El origen de la vida: some like it hot, pero
no la primera
biomolculas. Ciencia 296:1982
3. Bada JL, Lazcano (2003) sopa prebitica de revisitar las expeMiller
. Ciencia 300:745
4. Darwin C (1859) sobre el origen de las especies. John Murray,
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ORIGEN DE LA VIDA

I NT . M

ICROBIOL

. Vol 8, 2005 31

recursos o controversias sobre el origen de la vida

Controvrsias sobre a origem da vida

ramas. El estudio cientfico del origen de la vida se ha moldeado


desde
diferentes perspectivas con profundas races pocos filsofos han
definido e histricas. Ciertas
hiptesis suponen una vida primordial microorganismos colombia
anaerbicos sencillos que ese mismo ao intervino materiales orgnicos
abiticos (orgenes heterotrfico), mientras que otras postulan que se inici con organizaciones ms
complejas que se nutran de molculas inorgnicas simples (origen
autotrfico).
Muchos autores postulan que la vida empez con una molcula
autorreplicativa, el primer gen. Sin embargo, otros toman como punto de partida
las anus
redes metablicas autocatalticas primitivas. Por ltimo, la aparicin
de la
clula misma es controvertida: joysticks y compartimentos tuvieron
una
incorporacin temprana o tarda? Partiendo de una definicin reciente
de

Portugusl. O estudo cientfico da origem da vida foi moldado a partir de


diferentes perspectivas sob pocos filsofos han definido razes profundas e
histricas. Certas
hipteses pressupem uma vida primordial baseada nos microrganismos
anaerbicos simples que usavam material orgnico abitico (origem dos
heterotrficos), enquanto que outras postulam que aquela se iniciou
Profisso professor [ com mais complexas que se nutriam inorgnicas de
molculas simples (origem dos autotrficos). Muitos autores argumentam que a vida venirou com uma molcula auto-replicativa, o primeiro gen. Outros tomam
como ponto de partida uma redes metablicas auto-catalticas primitivas.
Por ltimo, at mesmo a apario da clula controvertida: joysticks
compartimentos e tiveram uma incorporao ou tardia prematura? Partindo de
uma
definio recente de vida, baseada nos conceitos da evoluo aberta,
propomos que no princpio, como molculas orgnicas se auto- organizaram
em
um metabolismo primordial localizado dentro de protoclulas. O fluxo de
matria e energia atravs de tais sistemas moleculares permitiu a gerao de
estados
ordenados mais, ou seja, o bero dos primeiros registros genticos.

Palabras clave: autonoma definicin de vida evolucin abierta


protoclulas

Palavras chave: autonoma definio de vida evoluo aberta


protoclulas