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(a) el nmero de especies (riqueza especfica), (b) la abundancia relativa de las especies
(equitabilidad), y (c) la homogeneidad y el tamao del rea muestreada.
R1
S 1
ln( n)
R2
S
n
ndices de Diversidad
Como ya se seal, los ndices de diversidad incorporan en un solo valor a la riqueza
especfica y a la equitabilidad. En algunos casos el valor del ndice de diversidad estimado puede
provenir de distintas combinaciones de riqueza especfica y equitabilidad. Es decir, que el mismo
ndice de diversidad puede obtenerse de una comunidad con baja riqueza y alta equitabilidad como
de una comunidad con alta riqueza y baja equitabilidad. Esto significa que el valor del ndice
aislado no permite conocer la importancia relativa de sus componentes (riqueza y equitabilidad).
Algunos de los ndices de diversidad ms ampliamente utilizados son (1) el ndice de
Simpson (DSi ), y (2) el ndice de Shannon-Wiener (H).
(1) ndice de Simpson (1949), DSi. Este fue el primer ndice de diversidad usado en ecologa
DSi
p
i 1
ni
N
pi
D' Si
ni (ni 1)
n (n 1)
i 1
Si D
1 pi
i 1
1 DSi
SiD = ndice de diversidad de Simpson que indica la probabilidad de encontrar dos individuos
de especies diferentes en dos extracciones sucesivas al azar sin reposicin. Este ndice le da un
peso mayor a las especies abundantes subestimando las especies raras, tomando valores entre 0
(baja diversidad) hasta un mximo de [1 - 1/S].
(2) ndice de Shannon-Wiener (Shannon y Weaver, 1949), H. Este ndice se basa en la teora de la
informacin (mide el contenido de informacin por smbolo de un mensaje compuesto por S clases
de smbolos discretos cuyas probabilidades de ocurrencia son p i...pS) y es probablemente el de
empleo ms frecuente en ecologa de comunidades.
H'
( p
i 1
log 2 pi )
representadas por el mismo nmero de individuos ni, es decir, que la comunidad tenga una
distribucin de abundancias perfectamente equitativa (Hmax, ver la seccin siguiente). Este ndice
subestima la diversidad especfica si la muestra es pequea. En la ecuacin original se utilizan
logaritmos en base 2, las unidades se expresan como bits/ind., pero pueden emplearse otras bases
como e (nits/ind.) o 10 (decits/ind.).
La precisin en la estimacin del ndice de Shannon-Wiener puede calcularse mediante la
aproximacin siguiente:
n
log
n
n
log
n
i
2
i
i
2
i
i 1
i 1
2
n
S
SDH '
H ' i log 2 i
n
i 1 n
ndices de Equitabilidad
Si todas las especies en una muestra presentan la misma abundancia el ndice usado para
medir la de equitabilidad debera ser mximo y, por lo tanto, debera decrecer tendiendo a cero a
medida que las abundancias relativas se hagan menos equitativas. Hurlbert (1971) destac que todos
los ndices de equitabilidad mantendran esta propiedad si son expresados como:
D
Dmax
D Dmin
Dmax Dmin
donde:
D = ndice de diversidad
Dmin = valor mnimo de D
Dmax = valor mximo de D
Para cuantificar el componente de equitabilidad de la diversidad algunos de los ndices
propuestos son: (1) ndice de Pielou (J), (2) ndice de Sheldon (EShe), (3) ndice de Heip (EHe).
4
J'
H'
log 2 S
Donde:
H = ndice de Shannon-Wiener
log2 S = es la diversidad mxima (Hmax) que se obtendra si la distribucin de las abundancias
de las especies en la comunidad fuesen perfectamente equitativas
1
1
H 'max S log 2 log 2 S
S
S
(2) ndice de Sheldon (1969), EShe. Propone una forma exponencial de J
E She
2H '
S
(3) ndice de Heip (1974), EHe. Propone el ndice de Sheldon con la sustraccin del mnimo
E He
2H' 1
S 1
Todo ndice de equitabilidad debera ser independiente del nmero de especies presentes en la
muestra. Sin embargo, tanto J como EShe y EHe son modificados con cambios mnimos en la
riqueza de especies (se modifican sustancialmente con el agregado a la muestra de slo una especie
rara; Peet, 1975).
Nmeros de Diversidad de Hill
Considerando las dificultades que surgen al intentar comparar los distintos ndices de
diversidad porque, entre otras causas, difieren significativamente en sus unidades (e.g., el ndice de
Simpson no tiene unidades, el ndice de Shannon-Wiener se expresa como bits/individuo -si la base
del logaritmo es 2- o decits/individuo -si la base del logaritmo es 10- y nits/individuo -si se utilizan
logaritmos naturales-) es que Hill (1973) sugiere realizar transformaciones matemticas a los
ndices antes propuestos y presenta la denominada serie de nmeros de diversidad.
Los nmeros de diversidad de Hill son:
Nmero 0: N0 = S
S = nmero de especies,
Nmero 1: N1= eH
H = ndice de Shannon-Wiener (en este caso calculado con logaritmos naturales), y
Nmero 2: N2 = 1/DSi
DSi = ndice de Simpson
Estos nmeros de diversidad, cuyas unidades son nmeros de especies, miden lo que se
denomina el nmero efectivo de especies presentes en una muestra, y son una medida del grado de
distribucin de las abundancias relativas entre las especies. N0 es el nmero de total de especies
de la muestra; N1 es el nmero de las especies abundantes y N2 es el nmero de las especies muy
abundantes en la muestra. Es decir que el nmero efectivo de especies es una medida del nmero
de especies en la muestra donde cada especie es ponderada por su abundancia (N0 > N1 > N2).
Hill tambin propuso la razn entre N2 y N1 como un ndice de equitabilidad
E Hi
1
DSi
eH'
N2
N1
Bibliografa
- ALATALO, R.V. 1981. Problems in the Measurement of Evenness in Ecology. Oikos, 37: 199204.
- HEIP, C. 1974. A New Index Measuring Evenness. Journal of Marine Biological Association,
54: 555-557.
- HILL, M.O. 1973. Diversity and Evenness: a Unifying Notation and Its Consequences. Ecology,
54: 427-432.
- HURLBERT, S.H. 1971. The Nonconcept of Species Diversity: a Critique and Alternative
Parameters. Ecology, 52 (4): 577-586.
- KREBS, C.J. 1989. Ecological methodology. Harper Collins Publishers, New York, 653 p.
- KREBS, C.J. 1995. Ecology. The Experimental Analysis of Distribution and Abundance.
Harper Collins Publishers, New York, 801 p.
- LUDWIG, J. & F. REYNOLDS. 1988. Statistical ecology. A Primer on Methods and
Computing. John Wiley & Sons, 337 p.
- MARGALEF, D.R. 1958. Information Theory in Ecology. General Systematics, 3: 36-71.
- MENHINICK, E.F. 1964. A Comparison of some Species-Individuals Diversity Indices Applied
to Samples of Field Insects. Ecology, 45 (4): 859-861.
- PEET, R.K. 1975. Relative Diversity Indices. Ecology, 56: 496-498.
6
especie 1
(n1)
20
20
50
50
96
especie 2
(n2)
20
20
35
35
1
especie3
(n3)
20
20
7
7
1
especie 4
(n4)
20
20
5
5
1
especie 5
(n5)
20
20
3
3
1
especie 6
(n6)
1
1
-
n
101
100
101
100
100
Los clculos de los ndices para cada comunidad se podrn realizar de manera sencilla con
una calculadora siguiendo los pasos que se detallan a continuacin:
ni
n1
n2
n3
nS
ni = n
pi = ni/n
...
...
...
...
pi
pi2
...
...
...
...
pi2
log2 pi
...
...
...
...
pi * log2(pi)
...
...
...
...
pi * log2(pi)
NDICE
R2
DSi
1-DSi
EShe
N0
N1
N2
Comunidad
A
B
C
D
E
a. Considerando los resultados de la tabla precedente:
i) Comparar los ndices observando cul es ms sensible a la variacin de la cantidad y/o
abundancia de las especies. Nota: prestar atencin a qu ocurre con DSi y H al variar
las abundancias de las especies raras y las dominantes.
ii) Discutir los resultados obtenidos.
8
2.
Especie
ind/cm2
Distribucin
Nro. de Individuos
0.010
Azar
100
0.020
Azar
200
0.040
Azar
400
0.020
Regular
200
0.020
Regular
200
0.030
Agrupada
300
0.035
Agrupada
350
0.015
Agrupada
150
3. En la Tabla 4 se presentan las abundancias de especies censadas entre el 2do. y 5to. ao de una
sucesin secundaria en un bosque venezolano (extrado de Uhl, C. & Jordan, C.F.1984.
Ecology, 65 (5):1480-1490).
a. Calcular los ndices de riqueza, diversidad y equitabilidad para cada ao muestreado.
b. Comparar los resultados desde el punto de vista sucesional, considere que el muestreo
realizado ha sido aleatorio y el tamao de la muestra para todos los aos ha sido el mismo.
4.
En la Tabla 5 se presentan datos de densidad de las especies de aves que anidan en diferentes
estados sucesionales del piedemeonte de Georgia (USA, extrado de Jhonston, D.W. & Odum,
E.P. 1956. Breeding Bird Populations in Relation to Plant Succession on the Piedmont of
Georgia. Ecology; 37:50-62 ). Identificar los efectos de la sucesin vegetal sobre la
composicin de especies de aves:
a. estimar la densidad absoluta de las aves para cada estado sucesional;
b. calcular la riqueza de especies y la diversidad especfica (ndice de Shannon) de las aves
con la edad de la comunidad.
2do. ao
N
%
Especies pioneras de rboles y
arbustos:
Cecropia ficifolia
Cecropia sp.
Vismia japurensis
Vismia lauriformis
Bellucia grossularioides
Solanum subinerme
Solanum sp.
Palicourea guianensis
Psychotria poeppigiana
Heliconia sp.
Miconia dispar
Dimorphandra macrostachya
Miconia myrianth
Casearia javitensis
Parkia sp.
322
45
27
7
5
8
8
4
2
1
64.9
9.1
5.4
1.4
1.0
1.6
1.6
0.8
0.4
0.2
84
9
68
37
17
7
14
4
7
1
20
6
3
19.6
2.1
15.9
8.6
4.0
1.6
3.3
0.9
1.6
0.2
4.7
1.4
0.7
9
3
122
69
38
3
12
4
12
1
63
8
17
13
21
1.4
0.5
18.6
10.5
5.8
0.5
1.8
0.6
1.8
0.2
9.6
1.2
2.6
2.0
3.2
1
3
117
73
41
1
11
4
11
1
68
8
26
19
22
0.1
0.4
17.0
10.6
6.0
0.1
1.6
0.6
1.6
0.1
9.9
1.2
3.8
2.8
3.2
0.2
0.9
25
3.8
29
4.2
6
8
4
2
2
2
2
1
1
1.2
1.6
0.8
0.4
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
12
9
6
3
23
10
4
1
1
1
2.8
2.1
1.4
0.7
5.4
2.3
0.9
0.2
0.2
0.2
19
15
8
10
34
15
6
1
2
2
2
2.9
2.3
1.2
1.5
5.2
2.3
0.9
0.2
0.3
0.3
0.3
18
16
8
10
30
20
8
3
2
2
2
2.6
2.3
1.2
1.5
4.4
2.9
1.2
0.4
0.3
0.3
0.3
10
Tabla 5. Patrones de densidad de las distintas especies de aves que anidan en diferentes estados
sucesionales del piedemeonte de Georgia, USA.
Nmero de parejas en 100 acres segn el estado sucesional y la edad
Tipologa de la vegetacin
Prados
Ammodramus savannarum
Sturnella magna
Spizella pusilla
Geothlypis trichas
Icteria virens
Cardinalis cardinalis
Pipilo erythrophthalmus
Aimophila aestivalis
Dendroica discolor
Vireo griseus
Dendroica pinus
Piranga rubra
Thryothorus ludovicianus
Poecile carolinensis
Polioptila caerulea
Sitta pusilla
Cyanocitta cristata
Contopus virens
Archilochus colubris
Baelophus bicolor
Vireo flavifrons
Wilsonia citrina
Vireo olivaceous
Picoides villosus
Picoides pubescens
Myiarchus crinitus
Hylocichla mustelina
Coccyzus americanus
Mniotilta varia
Oporornis formosus
Empidonax virescens
10
5
30
10
Pradosarbustos
15
20
25
15
35
15
5
5
5
2
48
18
16
4
8
8
6
8
Bosques de pinos
25
35
60
25
9
13
6
6
10
10
4
14
15
4
34
13
4
2
2
5
43
13
5
5
13
2
3
10
9
6
3
3
3
1
1
1
1
16
6
11
Robles
100
150+
20
15
23
55
15
20
5
5
10
1
10
10
5
30
10
3
2
10
5
1
10
10
5
13
5
3
10
15
7
11
43
5
5
6
23
9
8
5
5
APNDICE A
1. Modificacin de la ecuacin de Shanon-Wiener para facilitar el clculo:
S
(ecuacin A1)
i 1
2. Tabla de factores de multiplicacin para la conversin de los valores de logaritmo de una base a
otra:
Base 2
a Base e
Base 10
de
Base e
1.4427
1.0000
0.4343
Base 2
1.0000
0.6931
0.3010
log 2 x
Base 10
3.3219
2.3026
1.0000
log e x log 10 x
log e 2 log 10 2
SD
2
H1
2
SDH2 1
n1
SDH2 2
SD
2 2
H 2
n2
12
(ecuacin A3)