PAPIME Manual Modelos

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO
UNIDAD MULTIDISCIPLINARIA DE DOCENCIA E INVESTIGACIN

SISAL, YUCATN
FACULTAD DE CIENCIAS
LICENCIATURA EN MANEJO SUSTENTABLE DE ZONAS
COSTERAS
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA
Introduccin a los modelos matemticos de

crecimiento con aplicaciones en sistemas
biolgicos
Introduccin
los
modelos
matemticos
crecimiento con aplicaciones en sistemas biolgicos
XAVIER CHIAPPA CARRARA

MARIA DEL CARMEN GALINDO DE SANTIAGO
ARMANDO CERVANTES SANDOVAL
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO
UMDI-Sisal, Facultad de Ciencias

Facultad de Estudios Superiores Zaragoza
Mxico 2009
de
Primera edicin: 2009
D.R. UMDI-Sisal, Facultad de Ciencias

Facultad de Estudios Superiores Zaragoza
ISBN: en tramit
Impreso y hecho en Mxico
Formacin y Diseo editorial: Vicente Gatica Ramrez
Portada:
Armando Cervantes S.
Desarrollado con apoyo de los proyecto PAPIME: PE101606

PE201106
Material de uso libre para fines acadmicos, con la cita o referencia
bibliogrfica correspondiente.
Prohibida su reproduccin total o parcial con fines de lucro.
Contenido
Pg.
Prlogo
Introduccin
I MODELOS DE CRECIMIENTO
I.1. Crecimiento de organismos que se reproducen
por fisin binaria
...
11
I.2. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin dependiente

de la densidad poblacional
..
21
I.3. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante
31
I.4. Modelo de Malthus
41
I.5. Modelo matricial de Leslie
..
57
69
I.6. Modelo de crecimiento logstico
I.7. Modelo estocstico de crecimiento logstico ..
93
I.8. El modelo de crecimiento de un individuo de von Bertalanffy .
105
II CDIGO DE PROGRAMACIN EN EL SOFTWARE DE

USO LIBRE: OCTAVE
135
II.1. Crecimiento de organismos que se reproducen por fisin

binaria
.
136
II.2. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin dependiente

de la densidad poblacional
.
137
II.3. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante .
138
II.4. Modelo de Malthus
..
138
II.5. Modelo matricial de Leslie
..
139
II.6. Modelo de crecimiento logstico
..
140
II.7. Modelo estocstico de crecimiento logstico ..
141
II.8. Modelo de crecimiento de von Bertalanffy
142
..
145
Bibliografa general
ii
Prlogo
La Licenciatura en Manejo Sustentable de Zonas Costeras tiene

como objetivo formar profesionistas que aborden la compleja
problemtica de los ecosistemas costeros, los cuales se encuentran
entre los ms productivos y complejos del planeta, debido a su
condicin de ecotono entre los sistemas ocenicos y continentales.
Este plan de estudios est construido con base en cinco ejes
verticales y uno horizontal que permitir integrar los conocimientos
adquiridos durante los cinco primeros semestres. Uno de los ejes es
el cuantitativo, el cual fue diseado para que el alumno adquiera
las destrezas y habilidades cuantitativas suficientes para aplicar
herramientas matemticas y estadsticas necesarias para describir y
predecir los fenmenos biolgicos, fsicos y aquellos derivados de la
presencia
humana.
Esta
propuesta
pretende
introducir
los
conceptos matemticos desde un conjunto de problemas fsicos,

1
Prlogo
qumicos y biolgicos que no reduzcan el sistema a una simple

aplicacin de una herramienta matemtica. Con base en la nocin
de modelo que se introduce y refuerza en varias de las asignaturas,
se analizan distintos procesos y fenmenos de la naturaleza desde
la perspectiva dinmica. El uso de tcnicas pedaggicas que
induzcan la comprensin de los procesos biolgicos y sociales
mediante la aplicacin de las herramientas auxiliares, como la
modelacin matemtica, es la manera en que se concibe la
enseanza de los aspectos cuantitativos del plan de estudios.
Este manual, presenta algunos de los modelos de crecimiento ms
utilizados para simular el nmero de individuos que tendr una
poblacin, introduciendo algunos parmetros de variacin que
permita, en algunos casos, integrar de manera ms real la dinmica
de una poblacin con su estructura. As, el alumno podr entender
las relaciones funcionales entre los componentes ambientales y
biolgicos, que con herramientas cuantitativas, permiten formalizar
modelos poblacionales y comunitarios. Con esta base, el alumno
podr formular nuevas interrogantes e hiptesis que permitan la
incorporacin de una serie de consideraciones tanto conceptuales
como matemticas para generar otros modelos relacionados con el
crecimiento de una poblacin.
2
Introduccin
La nocin de modelo surge cuando aparece la necesidad de

estudiar de forma especfica diversos fenmenos, mediante su
representacin en forma de un objeto simblico. Existe un gran
nmero de contribuciones cientficas enfocadas a precisar esta
nocin y, sobre todo, a definir una estrategia para la construccin y
la utilizacin de modelos en el proceso de la investigacin. Los
modelos han sido una herramienta analtica muy importante en el
desarrollo cientfico puesto que ayudan a responder preguntas
Introduccin
acerca de la estructura y del funcionamiento de un fenmeno,

conocer sus propiedades o explicar su existencia en una porcin
dada del universo. As, ha sido posible modelar tomos, la actividad
enzimtica de una sustancia, la apertura de una flor, el crecimiento
de un individuo o el movimiento del agua en los grandes giros
ocenicos, por mencionar algunos entre la infinidad de ejemplos.
Uno de los objetivos de la ciencia es encontrar, describir y predecir
las relaciones que se establecen entre los diversos componentes de
un sistema, definido como un conjunto de elementos o unidades a
los que se les asigna alguna propiedad de orden.
El anlisis de sistemas ha sido utilizado en todos los campos del
conocimiento para ordenar, jerarquizar y vincular las unidades que
forman un proceso fsico, qumico, biolgico o social (Bertalanffy,
1976) y as tratar de interpretar la estructura y el funcionamiento
de un fenmeno que, en muchas ocasiones, es muy complejo para
ser examinado en su totalidad. De esta manera, en el desarrollo de
una investigacin es necesario abstraer o singularizar determinadas
caractersticas de un sistema en particular para su estudio. Al
formalizar este proceso se crea una situacin idealizada del
universo considerado, simplificando su estructura y expresando las
Introduccin
interacciones entre sus componentes. Es decir, se genera un
modelo, que es una representacin simplificada de la realidad, lo

que permite comprender la estructura y funcin de un sistema real
complejo (Jrgensen, 1988). Para su construccin es necesario
decidir cules sern las caractersticas del sistema, de un estado
particular de ste o de una porcin de sus partes. Tal decisin
implica conocer con precisin el propsito del modelo y as definir
la manera de obtener, simbolizar y analizar la informacin.
El uso de los modelos se ha incrementado en las ltimas dcadas
gracias al perfeccionamiento de los sistemas de cmputo y a la
necesidad de complementar el entendimiento que tenemos sobre la
naturaleza. A travs del planteamiento de modelos en trminos de
las expresiones formales de las relaciones entre las variables
involucradas en un proceso, ha sido posible describir y explicar un
sinnmero de condiciones fenomenolgicas.
De acuerdo con Jeffers (1978), la definicin del problema general
de investigacin, en el que es necesario delimitar los componentes
en el tiempo y en el espacio de los sistemas estudiados, es un paso
fundamental en el proceso de construccin de un modelo.
Introduccin
Como punto de partida es conveniente representar en forma de un
modelo conceptual el conjunto de elementos y relaciones que se

perciben en un sistema ya sea en trminos de palabras, dibujos o
diagramas. De esta manera, la morfologa y la estructura del
sistema podrn inferirse a partir de observaciones cuidadosas del
fenmeno.
Los modelos conceptuales permiten destacar algunos detalles sobre
el funcionamiento de un sistema que, de otro modo, pueden pasar
inadvertidos. Es decir, se pretenden evidenciar las relaciones y los
procesos que existen entre las distintas componentes. No obstante,
los modelos conceptuales carecen de rigor y, por lo tanto, pueden
ser imprecisos y prestarse a diferentes interpretaciones dado que,
por s mismos, no permiten contestar preguntas cuantitativas
(Jrgensen, 1988).
Para superar algunos de los inconvenientes que presentan los
modelos conceptuales, se han desarrollado mtodos que permiten
traducirlos en formas sujetas a descripcin, evaluacin y validacin
ms precisas. Estas representaciones son los modelos matemticos,
que resultan de la formalizacin de un diagrama en trminos
cuantitativos, usualmente plasmados como una ecuacin que
Introduccin
describe la respuesta del sistema en funcin de ciertas variables de

entrada. La utilizacin de las matemticas
provee una lgica
simblica capaz de expresar las ideas y las relaciones particulares

de una manera rigurosa.
Para la construccin de un modelo matemtico, algunos autores
proponen dos estrategias (Pav, 1994). La primera, guiada por los
datos, consiste en buscar un modelo correlativo que describa las
relaciones existentes entre dos o ms componentes del sistema a
partir de los resultados obtenidos mediante el proceso experimental
u observacional. La segunda estrategia, guiada por los conceptos,
estriba en generar un modelo explicativo del funcionamiento del
sistema y as plantear un conjunto de hiptesis plausibles acerca de
los mecanismos causales de las relaciones. La finalidad de los
modelos explicativos, adems de describir las relaciones, es
explicarlas tanto conceptual como matemticamente.
En el contexto de esta clasificacin, en el grupo de los modelos
explicativos, existen dos categoras principales:
1. Los modelos determinsticos, que estn regidos principalmente
por la causalidad. Es decir, dada una cierta entrada, o variable
forzante (X), el sistema responde con una nica salida (Y) de tal
7
Introduccin
manera que la relacin entre X y Y puede representarse como

una funcin Y=(X):
X
SISTEMA
2. Los modelos estocsticos, en los que la respuesta de un sistema

a una entrada puede tener un conjunto de valores Yi regidos por
cierta probabilidad P(Yi) de ocurrencia:
Distribucin
probabilstica
de resultados
Perturbacin
SISTEMA
P(Y1)
P(Y2)
P(Y3)
:
P(Yn)
Los valores de P(Yi) estn definidos por una distribucin estadstica

dada, por ejemplo la de Gauss, considerando que Yi ~ N( Y ,Y ).
2
Introduccin
En general, los modelos determinsticos son ms sencillos de

resolver (aunque no de plantear), pero menos realistas que los
estocsticos. Esto es debido a que los sistemas biolgicos rara vez
responden con una nica salida o resultado. Del conjunto de
posibles valores de respuesta, Yi, el sistema responde de acuerdo
con diversos factores estocsticos del ambiente, P(Yi), as como al
encadenamiento de causas y coyunturas aleatorias (ChiappaCarrara y Sanvicente-Aorve, 1998). Aspecto que cada vez es ms
sencillo de manejar con los recursos de cmputo actuales, tanto a
nivel de software como de hardware.
Introduccin
10
I
MODELOS DE CRECIMIENTO
I.1. Crecimiento de organismos que se

reproducen por fisin binaria
Entre las bacterias, la reproduccin es generalmente un proceso

asexual, es decir, no hay clulas masculinas ni femeninas y
tampoco es necesaria la fecundacin. A medida que crecen, estos
microorganismos unicelulares incrementan su tamao, su peso y la
cantidad de material celular hasta un tamao mximo, despus se
dividen a lo largo de su eje menor para formar dos nuevas clulas.
Es el proceso de fisin transversal o fisin binaria (Burdon y
Williams, 1982) (Figura 1.1).
11
Modelo de fisin binaria
Figura 1.1. Diagrama que ilustra el proceso de fisin binaria.
Los estudios de crecimiento bacteriano presentan una gran

dificultad debido al tamao microscpico de los individuos y la
dificultad de contarlos directamente y distinguir si estn vivos o
muertos. Los mtodos ms comunes para estimar el crecimiento
bacteriano en cultivo segn Lamanna et al., (1973) y Lee y Lee
(1982) son:
1. Estimacin del nmero de clulas mediante el uso de una
cmara de conteo Petroff-Hausser. El principio de esta
cmara se basa en medir la densidad de un fluido antes y
despus del crecimiento bacteriano.
2. Sembrar clulas sobre medios de cultivo, permitiendo el
crecimiento de clulas individuales hasta la formacin de
colonias visibles a simple vista, y posteriormente, contar
las colonias.
12
3. Centrifugar un determinado volumen de cultivo bacteriano

en un tubo capilar. La altura de este tubo es una medida
de la cantidad de masa de protoplasma.
4. Estimar el nmero de clulas presentes, obteniendo
mediciones
de
turbidez
del
cultivo
usando
un
espectrofotmetro.
5. Medir el consumo de metabolitos. El consumo de oxgeno
y la produccin de cido a partir de algn carbohidrato
fermentable, han sido utilizados para estimar la cantidad
de protoplasma.
6. Contar las partculas individuales de un medio a travs del
uso de un contador electrnico de partculas.
Una grfica tpica del crecimiento bacteriano en un medio ilimitado

y constante es de tipo exponencial, en la que se distinguen dos
fases fundamentales: la fase de crecimiento lento y la fase de
crecimiento exponencial (Figura 1.2).
13
poblacin total
fase de
crecimiento
exponencial
fase de
crecimiento
lento
0
0
tiempo
Figura 1.2. Representacin de las dos principales

fases de crecimiento bacteriano en un medio de cultivo.
La primera fase es variable en duracin y representa el tiempo

requerido por las clulas para ajustarse al medio ambiente en que
estn creciendo, es decir, el perodo de induccin de las enzimas
necesarias para degradar el sustrato presente. La duracin de este
perodo depende del organismo, del medio, de las condiciones de
cultivo y del grado de aereacin. Despus de esta fase inicial, la
fisin binaria que ocurre a intervalos regulares se efecta
rpidamente y el crecimiento de la biomasa celular es de tipo
exponencial (Mandelstam y MacQuillen, 1973).
La ecuacin que describe matemticamente la segunda fase es:
14
Nn+1 = 2Nn
Donde
Nn+1 = nmero de individuos de la generacin n+1

Nn = nmero de individuos de la generacin n
El
modelo
tiene
dos
supuestos
fundamentales
(Elseth
Baumgardner, 1981):
1. Factores como la concentracin de nutrientes, el espacio
disponible, la temperatura, los niveles de oxgeno y otras
variables
que
limitan
el
crecimiento,
permanecen
constantes durante el perodo de observacin.

2. No hay retrasos de tiempo para que empiece el proceso de
crecimiento.
Origen del modelo

Este modelo es un caso especial de aquel donde el ndice
reproductivo neto R0 es igual a 2, esto es, describe el crecimiento
15
de bacterias que se reproducen por fisin binaria, cuyo crecimiento

responde a la progresin geomtrica 1, 2, 4, 8, ...
expresado
como:
N n = 2n N 0
(1.1)
N n = 2 N n 1
(1.2)
o bien,
Ya que las bacterias se reproducen por fisin binaria, cada vez que
se duplica el nmero de organismos representa una generacin.
Por tanto, si se conocen el nmero de individuos al inicio y final de
un perodo de tiempo, el nmero de generaciones o divisiones
puede calcularse por medio de una serie geomtrica.
Sean N0 y Nn los tamaos de la poblacin al inicio y fin del perodo
respectivamente, se procede entonces a linealizar la ecuacin (1.1)
para encontrar el nmero de generaciones:
N n = 2n N 0
aplicando log10 en ambos lados de la ecuacin:
16
logNn = log2n + logN0

log N n = nlog 2 + log N 0
N
log n
log N n log N 0
N0
n=
=
log 2
0.301
(1.3)
Este esquema puede simplificarse si se toman logaritmos de base

2:
n = log2 N n log2 N 0
Al intervalo de tiempo requerido para duplicar el nmero de clulas,

masa, etc. de una poblacin de bacterias, se le denomina tiempo
generacional y vara segn los organismos y las condiciones del

medio (Mandelstam y McQuillen, 1973). Este tiempo generacional
es un atributo de las poblaciones, y no de los individuos, debido a
la variabilidad interindividual de este tiempo.
De esta manera, el tiempo generacional (g) puede calcularse como
(Alexander, 1977):
17
g =
t
n
(1.4)
Donde:
es el intervalo de
generaciones N0 y Nn
tiempo
transcurrido
entre
las
n es el nmero de generaciones
Por lo tanto, g es un valor que se expresa en unidades de tiempo

por generacin.
Ejemplo
Una grfica de crecimiento de la poblacin de Escherichia coli,
muestra que, en 2 horas con 50 minutos, la poblacin de bacterias
se incrementa de 1.5 x 106
a 6.3 x 107 ind/ml en su fase
exponencial (Lamanna et al., 1973). Estimar el nmero de

generaciones transcurridas y el tiempo generacional.
De la ecuacin (1.3) se tiene que:
18
N
6.3 107
log n log
6
N0 =
1.5 10 = log(42) = 1.6231 = 5.3929
n=
log 2
0.301
0.301
0.301
lo que significa que poco ms de cinco generaciones ocurrieron en

ese intervalo de tiempo.
De la ecuacin (1.4) se calcula el tiempo generacional:
g=
t 2 h _ 50 min
2.83h
h
=
=
= 0.53
n
5.3929
5.3929
generacin
esto indica que el tiempo medio entre dos generaciones sucesivas

es de 0.53 horas que equivales a 32 minutos aproximadamente.
19
20
I.2. Generaciones discretas y tasa de

multiplicacin dependiente de la densidad
poblacional
Es obvio pensar que las poblaciones, a medida que crecen,

tendern a agotar los recursos del medio, proceso que llevar a un
decremento de su tasa de multiplicacin a fin de poder sobrevivir
en ese medio. La escasez de espacio o alimentos, o bien, las
enfermedades epidmicas podran ser las causas probables del
decremento en el ndice de natalidad o aumento del de mortalidad
(Krebs, 1978), lo que produce la estabilizacin del tamao de la
poblacin alrededor de un cierto punto (Figura 2.1)
21
tamao de la poblacin
Tasa de multiplicacin dependiente de la densidad poblacional
0
0
generaciones
Figura 2.1. Crecimiento- Poblacin de generaciones discretas y tasa de

multiplicacin dependiente de la densidad poblacional.
Un modelo adecuado para describir el crecimiento poblacional, en

condiciones limitadas, deber hacerse bajo algunos supuestos, a
saber:
1. El tiempo avanza a pasos discretos.
2. Los recursos del medio son limitados.
3. El ndice reproductivo neto R0 decrece en forma lineal y es
dependiente del tamao de la poblacin.
22
Origen del modelo

Si partimos de la ecuacin:
N t +1 = R 0 N t
(2.1)
De acuerdo con el tercer supuesto, es necesario expresar la forma

en que el ndice de multiplicacin R0 decrece conforme la densidad
poblacional aumenta y la manera ms sencilla de hacerlo es con
una funcin lineal (Figura 2.2).
R0
Punto de
equilibrio
1
Neq
Nt
Figura 2.2. Forma lineal decreciente de la tasa de multiplicacin R0 conforme

aumenta el tamao de la poblacin.
23
Si R0 es igual a 1, indica que la poblacin ha dejado de crecer, esto

es, cada individuo slo deja un descendiente a la generacin
siguiente. Al punto donde la lnea recta decreciente corta a la lnea
de R0 = 1, se le llama punto de equilibrio de la densidad de
poblacin. El tamao de la poblacin correspondiente a este punto
ser por tanto la densidad de equilibrio (Neq).
La ecuacin que describe esa recta es:
R 0 = b mN t
(2.2)
Donde:
b = ordenada al origen
m = pendiente
El valor de R0 puede ahora sustituirse en la ecuacin (2.1) y:
N t +1 = (b mN t ) N t
(2.3)
Si bien esta ecuacin describe ya el crecimiento de una poblacin

que aumenta a pasos discretos en un ambiente limitado, es
conveniente re-expresarla en trminos de la densidad de equilibrio,
24
ya que del producto de esta densidad y de la pendiente de la

ecuacin (2.2) depender la forma de la curva de crecimiento,
como se ver posteriormente.
Una manera de hacerlo consiste en trasladar el eje de las Y
precisamente hacia la densidad de equilibrio, de tal forma que la
variable expresada en el eje X sea (NeqN) (Figura 2.3).
R0
1
(Neq N)
Neq
Figura 2.3. Representacin de la forma lineal decreciente de la tasa de
multiplicacin R0 en funcin de (Neq N).
25
La pendiente de esta recta es exactamente la misma que la de la

Figura 2.2, slo que la ordenada al origen corresponde al punto de
equilibrio, esto es, cuando R0=1. La ecuacin que describe esta
recta es:
R0 = 1 m ( Neq N )
Si llamamos Z = (Neq N), y sustituimos el valor de R0 de la
ecuacin anterior en la (2.1), obtendremos finalmente la ecuacin
que describe adecuadamente este crecimiento:
N t +1 = (1 mZ t ) N t
(2.4)
Donde:
Nt = nmero de hembras en la generacin t

Nt+1 = nmero de hembras en la generacin t+1
densidad de equilibrio menos densidad poblacional en la
Zt = generacin t
m = pendiente de la recta de decremento de R0 vs Nt

26
Este modelo, en el que el ndice reproductivo neto disminuye

linealmente con el aumento de la densidad de poblacin, es la
versin de generaciones discretas del modelo logstico, que se
describe en la seccin I.6.
Ejemplo
Calcular y esbozar en una grfica el crecimiento de cuatro

poblaciones que tiene los siguientes atributos:
i)
Neq = 100, N0 = 10 y m = 0.008
ii)
Neq = 100, N0 = 10 y m = 0.018
iii)
Neq = 100, N0 = 10 y m = 0.021
iv)
Neq = 100, N0 = 10 y m = 0.033
NOTA: Recordar que la variable m tiene valor negativo por

representar un decremento.
27
De acuerdo con la ecuacin (2.4), el crecimiento de estas cuatro

poblacin es:
m
0.008
0.018
0.021
0.033
N0
10
10
10
10
N1
17.2
26.2
28.9
39.7
N2
28.59328
61.00408
72.05059
118.69903
N3
44.9272987
103.824464
114.339791
45.4536581
N4
64.7214403
96.6771513
79.908008
127.271574
N5
82.9876739
102.459535
113.62374
12.7320022
N6
94.2821809
97.9234843
81.1161535
49.3981813
N7
98.5948885
101.583598
113.283638
131.886229
N8
99.703183
98.6879815
81.6824419
-6.89047017
Los clculos numricos de la primera poblacin son:
N1 = (1 mZ0 ) N 0
N1 = [1 (0.008) (100 10)] 10 = 17.2
N 2 = [1 (0.008) (100 17.2)] 17.2 = 28.6
N 3 = [1 (0.008) (100 28.6)] 28.6 = 44.9

y as sucesivamente.
28
El crecimiento de las cuatro poblaciones se representa en la grfica

2.4.
Nt 140
120
100
0<L<=1
80
1<L<=2
60
2 < L < = 2.57
40
L > 2.57
20
0
0
generacin
Figura 2.4. Crecimiento de cuatro poblaciones de generaciones discretas y

diferente tasa de multiplicacin linealmente dependiente de la densidad
poblacional.
Como puede observarse, en la grfica, a pesar de que las cuatro

poblaciones tienen los mismos valores para el tamao inicial y la
densidad de equilibrio, la forma de crecimiento es diferente entre
s. La trayectoria de estos patrones de crecimiento depende de un
29
factor L = Neq m , de donde (Maynard Smith, 1968; May, 1974;

Krebs, 1978):
1. Si L est en el intervalo (0, 1] , la poblacin aumenta de
manera uniforme hasta la densidad asinttica.
2. Si L est en el intervalo (1, 2] , habrn oscilaciones de
amplitud decreciente hacia la densidad de equilibrio.
3. Si L pertenece a (2, 2.57], habrn oscilaciones cclicas y
estables de manera indefinida.
4. Si L es mayor que 2.57, la poblacin fluctuar aleatoria o
caticamente, dependiendo de las condiciones iniciales.
30
I.3. Generaciones discretas y tasa de

multiplicacin constante
Para abordar el estudio de los modelos de crecimiento poblacional,

comencemos con un caso sencillo, mismo que aumentar su grado
de complejidad a lo largo de esta obra.
Este primer modelo
considera el caso de algunas especies que, al menos por un

determinado tiempo, crecen en un ambiente ilimitado en espacio y
alimento (Figura 3.1).
31
Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante
No. ind.
0
0
10
generaciones
Figura 3.1. Representacin del crecimiento geomtrico de una poblacin con

generaciones discretas e ndice reproductivo neto constante.
La ecuacin que describe este tipo de crecimiento es:
Nt +1 = R0 Nt
Donde
Nt
= nmero de hembras en la generacin t
Nt+1 = nmero de hembras en la generacin t+1

R0
= ndice reproductivo neto, o nmero de hembras

producidas por hembra y por generacin
32
Los supuestos en que este modelo se basa son (Krebs, 1978):

1. El tiempo avanza a pasos discretos.
2. Los recursos del medio son ilimitados.
3. El ndice reproductivo neto es constante a lo largo del ciclo
de vida de los organismos.
Origen del modelo
Consideremos
una
especie
con
una
sola
temporada
de
apareamiento anual y ciclo vital de un ao. Ya que son las hembras

las que darn origen a nuevos individuos, se debe entonces tomar
en cuenta su potencial reproductivo. Supongamos entonces que
cada hembra dar origen, en promedio, a R0 hembras que
sobreviven y adems tienen descendencia al ao siguiente. El
nmero de nuevos individuos hembras en la siguiente generacin
depender entonces de R0 y del tamao de la poblacin. En
trminos matemticos esto puede expresarse como:
33
Nt +1 = R0 Nt
(3.1)
Donde:
-
tamao inicial de la poblacin = N0
tamao
de
la
poblacin
en
la
primera
generacin
la
poblacin
en
la
segunda
generacin
tercera
generacin
= R0 N 0 = N1
-
tamao
de
= R0 N1 = R0 (R0 N 0 ) = R02 N 0 = N 2
-
tamao
de
la
poblacin
en
la
= R0 N 2 = R0 R02 N 0 = R03 N 0 = N 3
Entonces, por induccin, se puede concluir que el tamao de la

poblacin en la i-sima generacin es:
Ni = R0i N 0
(3.2)
que es una manera alternativa de expresar la ecuacin (3.1), pero

en funcin del tamao inicial N0 . Es importante notar que, en este
caso, la reproduccin de esta especie es anual, por lo que el
nmero de generaciones coincide con los aos transcurridos.
34
La forma de crecimiento y el tamao de la poblacin al cabo de n

generaciones, quedar determinado por el valor de R0 . Si R0 es
mayor que 1, la poblacin tendr una forma de crecimiento de tipo
geomtrico, si R0 es igual a 1, su tamao se mantendr constante a
lo largo del tiempo, en tanto que si R0 es menor que 1, la poblacin
tender a extinguirse (Figura 3.2).
No. ind.
3000
R0 = 1.2
2500
2000
1500
1000
R0 = 1
500
R0 = 0.6
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
generaciones
Figura 3.2. Crecimiento geomtrico de tres poblaciones con generaciones
discretas y diferente ndice reproductivo neto.
35
Obtencin de los parmetros del modelo
El valor del ndice reproductivo neto, R0 , puede calcularse de la

siguiente manera:
R0 =
N t +1
Nt
Donde
Nt +1 = nmero de hijas nacidas en la generacin t+1

Nt
= nmero de hijas nacidas en la generacin t
Esto significa que entre cada dos generaciones sucesivas se podr

calcular un valor de R0 .
Una aproximacin de este parmetro
consistir en el promedio de todos estos valores.
36
Ejemplo
Una poblacin que se reproduce dos veces al ao, presenta los

siguientes valores:
Generacin
No. hijas
10
18
32
58
105
189
340
612
La representacin grfica de estos valores se muestra en la Figura

3.3
37
Generaciones discretas y tas

sa de multiplicac
cin constante
Figura 3.3. Crecimiento

o de una poblaci
n con
R0 constante.
La
L aproximaci
n al valor de R0 est dada p
por:
R0 = 7
18 32 58 189 340 6112

*
*
= 1.7999 1.8
* * *
10 18 32 105 189 3440
38
NOTA: Recordar que cuando una progresin es geomtrica, la

mejor estimacin del valor central es la media geomtrica y no la
aritmtica.
Cuando el ndice reproductivo neto es igual a 2, representa el caso

especial de los microorganismos que se reproducen por fisin
binaria, cuyo crecimiento poblacional merece especial atencin,
como se vi en la seccin I.1.
39
40
I.4. Modelo de Malthus
Este modelo permite representar el crecimiento de una poblacin

de organismos que habita en ambiente ilimitado y favorable. A
medida que transcurre el tiempo, el nmero de individuos (Nt) se
incrementa cada vez con mayor rapidez hasta que el nmero de
organismos tienda a infinito (Figura 4.1).
41
No. ind.
Modelo de Malthus
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
0
10
20
30
40
50
tiempo
Figura 4.1 Representacin del crecimiento de una

poblacin de microorganismos que crecen en un medio
ambiente favorable e ilimitado.
Para describir matemticamente este comportamiento, debe

encontrarse una funcin f(t) tal que N(t) = f(t). Esto significa que el
nmero de organismos de la poblacin al tiempo t, es una funcin
del tiempo. En este caso,
f (t ) = N 0 e rt
Por tanto, la ecuacin que lo describe es:
42
Modelo de Malthus
N(t) = N0 ert
(4.1)
Donde:
N(t)
es el nmero de individuos de la poblacin al tiempo t
N0
es el nmero de individuos de la poblacin cuando t = 0
es la tasa intrnseca de crecimiento, que se calcula restando
la tasa de mortalidad (Ds) a la tasa de natalidad (Bs). De esta

forma, r = Bs Ds
representa las unidades de tiempo
Segn Howland y Grobe (1972) y Rose (1987), para aplicar el

modelo es necesario hacer las siguientes consideraciones:
1. Los
factores
determinantes
del
crecimiento
poblacional
dependen de las tasas de natalidad y mortalidad, las cuales son

independientes del tamao de la poblacin.
2. Los recursos del ambiente son inagotables.
3. La poblacin es persistente, no se considera ningn tipo de
estructura
poblacional
se
encuentra
homogneamente
distribuida. La proporcin de sexos y las tasas de fecundidad no

cambian.
43
Modelo de Malthus
4. El
crecimiento
en
el
nmero
de
individuos
ocurre
en
generaciones continuas.
5. La modalidad de crecimiento poblacional implica que no debe
existir limitacin a la reproduccin, como consecuencia del
tamao ya alcanzado.
6. El tiempo y el espacio son homogneos
7. La
concentracin
de
los
desechos
metablicos
de
los
organismos no influye en la tasa de incremento de la poblacin.
Origen del modelo

En este modelo, uno de los ms simples, se supone que los
recursos son ilimitados. Malthus defini que la tasa de crecimiento
poblacional es directamente proporcional al nmero de individuos
presentes, y a la velocidad con que
nuevos individuos nacen,
mientras que otros mueren. De esta forma se tiene que:
dN
= BsN DsN = (Bs Ds)N
dt
44
Modelo de Malthus
Donde:
Bs = tasa de natalidad relativa

Ds = tasa de mortalidad relativa
N = nmero de individuos presentes en la poblacin al tiempo t
A la diferencia entre las respectivas tasas de natalidad (Bs) y

mortalidad (Ds) le llama tasa intrnseca de crecimiento, y se denota
con la letra r. De ello es posible afirmar que para cada unidad de
tiempo t, la tasa a la que se incrementa el nmero de organismos
de la poblacin es r veces el nmero de organismos presentes.
Matemticamente esto se representa como:
dN ( t )
dt
(4.2)
= r N (t )
En trminos estrictos de la densidad de poblacin (X), esto es, el

nmero de individuos presentes (N) en una cierta rea o volumen
(A), la tasa de cambio de la densidad poblacional es:
45
Modelo de Malthus
N
d
dX
A
=
dt
dt
Aplicando los conocimientos bsicos del clculo acerca de la

derivada de un cociente, se tiene que:
N
d A dN N dA
dX
A
dt
dt
= =
dt
dt
A2
y como
dA
= 0 , entonces:
dt
N
d
dX
dN
1 dN
A
= =
=
dt
dt
Adt A dt
sustituyendo
dN
de la ecuacin (4.2):
dt
dX
N
= r = rX
dt
A
(4.3)
46
Modelo de Malthus
Note que la ecuacin (4.3) es similar a la (4.2), por tanto, el

crecimiento de una poblacin expresado en densidad, o en
nmeros absolutos, puede ser tratado indistintamente.
En ambos casos, el valor de r es variable y depende de las

caractersticas biolgicas y ecolgicas de la poblacin. Si r es mayor
que cero, entonces N(t) crecer
indefinidamente, y si por el
contrario, r es menor que cero, la poblacin tender a extinguirse

(Figura 4.2). Si r es igual a cero, la poblacin debera mantener el
tamao de las condiciones iniciales al curso del tiempo, lo cual
difcilmente ocurre en las poblaciones biolgicas. De hecho, el valor
de r en una poblacin es un valor que describe el comportamiento
de crecimiento slo durante un perodo determinado.
La ecuacin (4.2) comnmente se conoce como ecuacin

diferencial debido a que, en su estructura, presenta una derivada y
una funcin desconocida. La grfica de dicha ecuacin est
representada por una lnea recta que corta el eje de las ordenadas
en el cero y cuya pendiente es, justamente, r (Figura 4.3).
47
Modelo de Malthus
No. ind.
B
0
0
tiempo
Figura 4.2. Ejemplos de patrones de crecimiento poblacional

cuando r es mayor que cero (A) y r menor que cero (B).
1000
500
dN/dt 0
-500
-1000
2000
4000
6000
N (t)
8000
10000
Figura 4.3. Representacin grfica de la ecuacin dN/dt = rN,

en donde la pendiente representa la tasa intrnseca de
crecimiento. En ambos casos la poblacin inicial es de 2000
individuos. Para el conjunto (A) r = 0.7, y para (B), r = -0.07.
48
Modelo de Malthus
La solucin analtica de la ecuacin (4.2) es:
dN(t) =rN(t)dt
dN(t)
(t)
= rdt
1
dN(t ) = r dt
N(t )
ln N(t) + C1 = rt + C2,
Donde C1 y C2 son las constantes de integracin.
Reordenando, se obtiene:
ln N(t) = rt + C2 C1,
Sea C = C2 - C1, entonces:
ln N(t) = rt + C
49
Modelo de Malthus
(lnN(t) )
=e(rt) e(C)
N(t ) = ert eC
(4.4)
La ecuacin (4.4) es la solucin general del modelo de Malthus.

Ahora bien, cuando t = 0, se obtiene:
N0 = er0 eC
N0 = 1 eC
N0 = eC
Es decir, ec es igual al nmero de organismos (N0) al tiempo inicial
cero. Sustituyendo ec en la ecuacin (4.4), se obtiene:
N(t) = N0 ert
(4.5)
La ecuacin (4.5) es la solucin particular del modelo de Malthus.
50
Modelo de Malthus

Aplicando el logaritmo natural en ambos lados de la ecuacin (4.5)
se llega a la relacin lineal ente el ln N(t) y t, que es til para
determinar los parmetros r y N0 a partir de una coleccin de datos
de campo o de laboratorio
{ t , N }.
i
(ti )
lnN(t) = lnN0 +rt
(4.6)
Donde:
ln N0 es la ordenada al origen
es la pendiente
La ecuacin (4.6) es vlida para toda t y N(t). En la Figura 4.4 se

presenta la forma lineal del modelo de Malthus. La obtencin de los
parmetros ln N0 y r se realiza mediante la aplicacin del anlisis de
regresin lineal.
51
Modelo de Malthus
7
6
5
ln N(t) 4
3
2
1
0
0
10
20
30
40
50
tiempo
Figura 4.4. Grfica de la ecuacin linealizada del

crecimiento malthusiano. La pendiente representa la
tasa intrnseca de crecimiento y la ordenada es el
tamao de la poblacin al tiempo inicial t = 0.
Ejemplo
Los siguientes valores representan el nmero promedio de
organismos presentes en un cultivo bacteriano, en funcin del
tiempo.
Tiempo (t), horas
Nmero de organismos 15
(N(t))
27
53
92
171
259
52
Modelo de Malthus
En la Figura 4.5 se presenta la grfica de dichos valores.
300
250
200
No. ind. 150
100
50
0
0
tiempo (hrs)
Figura 4.5. Representacin grfica del crecimiento de

una poblacin de bacterias al cabo de 5 horas.
Es necesario observar el patrn de comportamiento de los datos

antes de proceder a realizar cualquier anlisis. En este caso, la
curva que describen podra ser de tipo exponencial. As, el primer
paso necesario para la obtencin de los parmetros del crecimiento
de la poblacin, consiste en calcular los logaritmos naturales de los
valores de N(t).
t (horas)
ln N(t)
2.708
3.295
3.970
4.521
5.141
5.556
53
Modelo de Malthus
De esta forma, es posible ajustar los datos a la ecuacin (4.5).

Utilizando la tcnica de regresin llamada mnimos cuadrados, los
valores
de
corresponden
la
variable
independiente
(generalmente denominada como X), mientras que los del ln N(t)

constituyen la variable dependiente (llamada tambin Y).
ln N(t) = ln N0 + rt
Los resultados que se obtienen son:
ordenada al origen ln No = 2.7460
pendiente
= 0.5809
Por lo tanto, la ecuacin explicativa, es decir, aquella que describe

el fenmeno es:
ln N ( t ) = 2.7460 + 0.5809 t
Calculando la exponencial del valor de la ordenada al origen (si Ln
(No) = 2.7460, entonces e2.7460 = 15.58), es posible sustituir su
valor en la ecuacin (4.5), de tal forma que:
54
Modelo de Malthus
N ( t ) = 1558
. e 0.5809 t
Una vez que se han calculado todos los parmetros del modelo, se
pueden estimar los valores esperados de N(t).
Tiempo (t)
N(t) calculados
15.58
27.85
49.78
89.00
159.10
284.43
En la figura 4.6, se presentan los datos observados as como el

ajuste del modelo.
300
250
200
No. ind.
150
100
50
0
0
tiempo (hrs)
Figura 4.6. Valores observados del nmero de

organismos en funcin del tiempo (- - -) y el ajuste del
modelo de Malthus ( ) a los datos observados.
55
Modelo de Malthus
56
I.5. Modelo matricial de Leslie
Uno de los supuestos principales del modelo de crecimiento de

Malthus de crecimiento exponencial de una poblacin, es que todos
los individuos son idnticos en trminos de mortalidad y de
fecundidad. Evidentemente, tales modelos no son realistas para
organismos pluricelulares, los cuales presentan etapas maduras e
inmaduras a lo largo de su ciclo de vida.
Si se toma en cuenta adems que las tasas de mortalidad y
fecundidad no son iguales a lo largo de la vida de los individuos, se
tiene que la edad es frecuentemente una variable importante en la
57
Modelo matricial de Leslie
determinacin
de
las
fluctuaciones
de
estos
parmetros
(Vandermeer, 1981), aunque no sea la nica variable relacionada

con dichas variaciones. Es por ello que los modelos que consideran
estructura de edades han tenido un papel importante en la ecologa
matemtica.
En unidades de tiempo discretas, el modelo ms clsico es el
basado en la matriz de Leslie. Este modelo supone que (Poole,
1974; Rose, 1987):
1. El tiempo y la edad biolgica avanzan a pasos discretos.

2. La poblacin se distribuye en grupos discretos de edad.
3. Dentro de cada clase de edad, las tasas de natalidad y
mortalidad son constantes.
4. La poblacin no exhibe diferencias ecolgicas entre los
sexos, quizs porque los organismos son hermafroditas, o
porque el proceso de crecimiento poblacional depende slo
de la estructura de edades de las hembras.
58
Origen del modelo
Para deducir este modelo, primeramente se considera el vector nt,

que contiene la estructura de edades de una poblacin, esto es,
cuantos individuos hay de cada grupo de edad considerado:
n 0 (t )
n (t )
1
M
nt =
n i (t )
n d (t )
Con:
n0 = nmero de individuos de edad 0 a 1 al tiempo t
n1 = nmero de individuos de edad 1 a 2 al tiempo t
:
.
ni = nmero de individuos de edad i a i+1 al tiempo t
donde i es la i-sima clase de edad. El arreglo tiene un orden

cronolgico, en el cual la 0-ava clase de edad contiene a los recin
59
nacidos, y la d-ava, la ltima clase de edad reproductiva. Un

ejemplo de tal sistema de clases de edad es la designacin
convencional de edades en los humanos: un individuo de i aos y j
das, con j < 365, son designados de la clase i.
En segundo lugar, es necesario conocer las tasas de fertilidad (F) y
sobrevivencia (S), especficas para cada grupo de edad. stas
pueden ser determinadas a partir de tablas de vida y fertilidad
(Krebs, 1978; Rose, 1987) y pueden definirse como:
Fi = mi pi = nmero de descendientes hembras nacidas en un

intervalo de tiempo, por hembra de la clase de edad i, y
que sobreviven al intervalo siguiente.
Si =
l i +1
= probabilidad de que un individuo reproductivo de la clase
li
de edad i sobreviva y forme parte de la clase de edad i

+ 1.
Donde:
mi = nmero de nacimientos de hembras, por adulto hembra de la

clase de edad i.
60
pi = proporcin de la descendencia mi que estn vivas al intervalo

siguiente.
li = proporcin de individuos que sobreviven al inicio de cada

intervalo i, en relacin al nmero de la primera clase de edad.
Si se supone que no hay emigracin o inmigracin, la estructura de

edades de una poblacin al intervalo de tiempo siguiente ser:
nmero de hembras nuevas al tiempo t+1 =
F0 n0 + F1n1 + ... + Fi ni ... + Fd nd

d
= Fi ni
i =0
nmero de individuos de edad 1 al tiempo t+1
S 0 n0
S1 n1
S 2 n2
M
y as sucesivamente.
61
Leslie (1945) reconoci que este problema se podra resolver en

forma matricial, definiendo una matriz de transicin M que
contenga los parmetros de fertilidad y sobrevivencia, de tal forma
que la estructura de edades al tiempo t+1 ser:
n(t + 1) = Mn(t )
Donde:
F0
P
0
0
M =
0
M
F1
0
F2 L Fd 1
0 L 0
P1
0
M
0
0
P2
M
0
L
L
0
0
M
L Pd 1
Fd
0
0
0
M
En el clculo de la estructura de edades al tiempo t+2, se utiliza el

vector n(t+1), y as sucesivamente.
n1 = Mn 0
n 2 = Mn1 = M Mn0 = M 2 n0
62
n3 = Mn2 = M M 2 n0 = M 3n0
Finalmente, se puede concluir por induccin que,
nt = M t n0
(5.1)
Como se indic en la seccin anterior, el cmputo de los

parmetros F y S se deriva directamente de las tablas de vida y
fertilidad.
Ejemplo
Para ilustrar el uso de la ecuacin (5.1), supongamos que la matriz
M y el vector n0 son (Poole, 1974):
63
0.00 6.43 14.00 18.00 0

0.78 0
0
0 0

0 0.71
0
0 20

0
0.60
0 0
0
Recordemos que la forma de multiplicar una matriz por un vectorcolumna es:

a1,1
a 2,1
a3,1
a1, 2
a 2, 2
a 3, 2
a1,3 x1,1 ( a1,i )( x j ,1 )

a 2,3 x 2,1 = ( a 2,i )( x j ,1 )
a3,1 x3,1 ( a3,i )( x j ,1 )
Por tanto, el producto de la matriz M por el vector no ser:

(0.00)
(0.78)
n1 =
(0)
(0)
(0)
(0)
(0)
(0)
+ (6.43)
+ (0)
+ (0.71)
+ (0)
(0)
(0)
(0)
(0)
+ (14.00)
+
(0)
+
(0)
+ (0.60)
64
(20)
(20)
(20)
(20)
+ (18.00)
+
(0)
+
(0)
+
(0)
(0) 280
(0) 0
=
(0) 0

(0) 12
El resultado representa la distribucin de la poblacin en cada

grupo de edad, para el tiempo t+1. Es decir, el vector-columna
resultante es la distribucin de n1.
De acuerdo con la frmula general (5.1), la distribucin por edades
de la poblacin en el tiempo t+2 es:
0.00
0 .78
n2 =
0
6 .43 14 .00 18 .00

0 216
0 218
0
0
0
=
20 0
0 .71
0
0
0
0 .60
0
0 0
En consecuencia,
1404
168
,
n3 =
155
2354
1095
,
n4 =
120
93
85753
242983
22231
y n 8 = 66887
n7 =
5755
15784
1801
3453
10393
2538
,
n5 =
778
72
65
28501
8106
,
n6 =
1802
467
Es importante notar que la distribucin por grupos de edad

cambiar con el tiempo hasta que la poblacin alcance una
estructura estable de edades, esto es, cuando el nmero de
individuos de las diferentes clases de edad, expresado en
proporciones, se mantenga relativamente constante (Cuadro 5.1).
Cuadro 5.1. Proporcin de individuos de cada clase de edad en una poblacin

a travs de ocho generaciones.
Clase t = 0 t = 1 t = 2 t = 3 t = 4 t = 5 t = 6 t = 7 t = 8
de
edad
0
96
50
81
71
75
73
75
74
50
10
24
18
21
19
20
100
66
Los cambios ms fuertes en cuanto a la proporcin de la estructura

de edades ocurren sobre todo al inicio, cuando la poblacin inicial
est lejos de tener una estructura estable de edades (Figura 5.1).
En
conjunto,
la
poblacin
tendr un crecimiento de tipo
exponencial, positivo en este caso, ya que la tasas de fertilidad son

superiores a la unidad (Figura 5.2).
ln Nt+1 1.E+06
1.E+05
Series1
1.E+04
Series2
1.E+03
Series3
1.E+02
Series4
1.E+01
1.E+00
0
Figura 5.1. Crecimiento de una poblacin por grupos

de edad en escala semilogartmica. Ntese la fluctuacin
en los primeros intervalos de tiempo.
67
Nt
350000
300000
250000
200000
150000
100000
50000
0
0
Figura 5.2. Crecimiento poblacional de un organismo

de acuerdo al modelo matricial de Leslie.
68
I.6. Modelo de crecimiento logstico
Una de las crticas ms fuertes al modelo de Malthus radica en

suponer que los recursos del medio son inagotables. Con un
sentido ms realista, puede decirse que efectivamente los recursos
estn limitados y que las poblaciones de ninguna manera pueden
crecer indefinidamente al ritmo malthusiano. Algunos estadsticos,
entre ellos Quetelet y su pupilo Verhulst, enfocaron sus estudios a
este problema y derivaron de ello un nuevo modelo.
Dicho modelo representa el crecimiento de una poblacin cuando la

densidad de la misma ejerce cierta presin sobre la tasa intrnseca
de crecimiento, resultando as una curva en forma de S (Figura
6.1).
69
Modelo de crecimiento Logstico
Nt
K
punto de inflexin
0
0
tiempo
Figura 6.1. Representacin del crecimiento poblacional

dependiente de la densidad de la poblacin.
El primer intento de ajustar esta curva fue la ecuacin logstica de

Verhulst, desarrollada en 1839 (Poole, 1974). El razonamiento de
Verhulst fue el siguiente: en la etapas iniciales del crecimiento de
una poblacin, el nmero de individuos se incrementa de forma
exponencial. Sin embargo, en la curva existe un punto de inflexin
a partir del cual la tasa de crecimiento disminuye. Posteriormente,
el nmero de individuos no cambia en el tiempo.
70
La ecuacin que describe la curva presentada en la figura 6.1 es la

siguiente:
N (t ) =
K
1 + e C rt
(6.1)
Donde:
es la capacidad de carga del ambiente
es la constante adquirida en el proceso de integracin
N(t)
es el nmero de individuos de la poblacin en el tiempo t
es el coeficiente que indica la magnitud del potencial
reproductivo de cada individuo
Como la tasa de crecimiento depende de la densidad poblacional,

es posible postular la siguiente relacin:
a = r - bN(t)
Donde:
a, representa la tasa de crecimiento poblacional dada una

densidad de poblacin N(t), y
71
b refleja el grado en que la densidad hace decrecer la tasa de

crecimiento de la poblacin.
Cuando el nmero de organismos se incrementa, el valor de bN(t)

aumenta. Por lo tanto, el valor de a decrece hasta acercarse a cero,
lo que significa que el incremento en el nmero de organismos es
muy pequeo.
Para su aplicacin, existen ciertos supuestos enumerados por Poole
(1974) y Rabinovich (1980):
1. Los recursos son limitados.
2. La poblacin tiene una distribucin de edades estable y no
presenta ningn tipo de migracin.
3. El efecto depresivo de la densidad sobre la tasa de crecimiento
poblacional es de tipo lineal.
4. La respuesta de la tasa de incremento al incremento en la
densidad poblacional es instantnea.
5. Las condiciones ambientales son constantes.
6. El incremento en la densidad afecta igualmente a todos los
individuos en cualquier grupo de edad.
72
7. La probabilidad de apareamiento en animales que presentan

reproduccin sexual no depende de la densidad de la poblacin.
Las principales crticas a las que se enfrenta la aplicacin de este

modelo estn basadas en los supuestos descritos anteriormente,
debido a que no todos son realistas. El hecho, por ejemplo, de que
una poblacin tenga una distribucin estable de edades sucede en
muy raras ocasiones (Poole, 1974). A pesar de esto, el modelo
logstico es un buen comienzo para conocer y discutir los efectos de
la densidad en una poblacin.
Origen del modelo
Es obvio pensar que a medida que una poblacin crece

desmesuradamente, resultar una escasez de alimento y espacio,
por lo que el modelo de Malthus resulta inadecuado para describir
el crecimiento de las poblaciones.
73
Intuitivamente, se puede suponer que la tasa intrnseca de

crecimiento r (parmetro malthusiano) debera ser funcin de la
densidad de poblacin, de tal forma que, a medida que la densidad
poblacional se incremente, la tasa de mortalidad aumente en tanto
que la de natalidad disminuya, resultando en una disminucin de r
hasta cero, o a valores ms bajos inclusive. Se hace necesario una
nueva expresin para r, a fin de modificar la ecuacin
dN
= rN .
dt
Una manera sencilla de hacerlo es sustituir el valor de r por un

parmetro, a, que tenga la forma de una funcin lineal:
a = r bN
De esta ecuacin puede inferirse que a y r representan tasas de
crecimiento poblacional, ya que ambas poseen las mismas
unidades; b en tanto, es un parmetro de autolimitacin, que
hace decrecer r a medida que N aumenta.
Si se sustituye el parmetro r por a en el modelo de Malthus:
74
dN
= rN = aN
dt
dN
= (r bN )N
dt
dN
= rN bN 2
dt
(6.2)
Para encontrar analticamente el significado de los parmetros r y
b, consideremos dos casos:

i) Cuando la densidad poblacional es muy pequea, esto es,
cuando N 0 :
a = r bN r
dN
= rN bN 2 rN
dt
75
de ah que r representa la tasa de crecimiento poblacional cuando

la limitante dependiente de la densidad de poblacin no existe, esto
es, toma el valor de a0 .
ii) Cuando la poblacin deja de crecer, esto es
dN
= 0:
dt
dN
= rN bN 2 = 0
dt
dN
= rN bN 2 = 0
dt
dN
= ( r bN ) N = 0
dt
lo que significa que para alguna N en particular, llamada K, el

incremento poblacional es nulo. Esto es:
dN
= ( r bK ) K = 0
dt
Para que ello suceda, alguno de los trminos debe ser cero. Si K no
es igual a cero, entonces se requiere que:
r bK = 0
76
de donde
K =
r
b
Esta densidad particular de poblacin es conocida de manera ms

especfica como capacidad de carga, que refiere la densidad de
poblacin de una determinada especie que puede ser sostenida por
el ecosistema.
De la ecuacin anterior, se puede despejar el parmetro b y
expresarlo como una constante que depende de r y K.
b=
r
K
Sustituyendo el valor de b en la ecuacin (6.2):

dN
= (r bN ) = rN bN 2
dt
dN
r
= rN N 2
dt
K
77
dN rN (K N )
=
dt
K
dN
KN
= rN
dt
K
(6.3)
Esta es la ecuacin logstica del crecimiento poblacional encontrada

en muchos textos de ecologa y demografa. El significado ecolgico
de esta ecuacin es (Krebs, 1978):
tasa
instantnea de
crecimiento de
la poblacin
por unidad de
tiempo
ndice de
crecimiento de
la poblacin
por individuo
tamao de
la poblacin
oportunidad no
utilizada de
crecimiento de
la poblacin
De esta expresin, pueden derivarse algunas conjeturas sencillas e

interesantes:
K N
Si N es pequea, la fraccin
1 , y la poblacin
K
tender esencialmente a un crecimiento malthusiano.
Si N tiende a la capacidad de carga del sistema ( N K ) ,

dN
implica que (K N ) 0 , por tanto la relacin
tender a
dt
cero tambin.
78
El signo de la tasa de crecimiento
N en relacin a K.
dN
depende del valor de
dt
Para N>K, (K - N) es negativo y la poblacin decrece;
Mientras que para N<K, (K N) es positiva y la poblacin

aumenta,
Este comportamiento sugiere que la trayectoria del

crecimiento poblacional siempre tiende a estabilizarse
alrededor del valor de K.
Una vez postulado el modelo y encontrado su interpretacin, se

procede a resolverlo de manera analtica.
Si partimos de la expresin (6.3):
dN
KN
= rN
dt
K
dN rN (K N )
=
dt
K
KdN
= rdt
N (K N )
79
ecuacin que se procede a integrar
KdN
N(K N ) = rdt
(6.4)
La expresin del lado derecho no presenta problema alguno para

resolverla. Mientras que a la del lado izquierdo se le aplica el
mtodo integracin de fracciones parciales, y:
K
A
B
=
+
N (K N ) N K N
K
A(K N ) + BN
=
N (K N )
N (K N )
lo que significa que se deben encontrar los valores de A y B tales

que satisfagan la expresin K = A(K N ) + BN , entonces:
K = AK AN + BN
K = AK + N (B A )
80
una solucin algebraica es dar al coeficiente de la variable N el

valor cero
B A=0
B=A
por tanto:
AK = K
lo que significa que el coeficiente A = 1, y consecuentemente B = 1

tambin. Con estos valores, se procede a reexpresar la ecuacin
(6.4) y:
1
N dN + (K N )dN = rdt
ln N ln(K N ) = rt C
Donde C es la suma de las constantes de integracin. Multiplicando

por 1:
81
ln(K N ) ln N = C rt
por las propiedades de los logaritmos se tiene que:
K N
ln
= C rt
N
(6.5)
De esta forma lineal, puede calcularse el valor de C, representado

por el valor de la interseccin con el eje de las y al tiempo t = 0:
K N0
C = ln
N0
(6.6)
Aplicando la funcin exponencial a ambos lados de la ecuacin

(6.5):
KN
ln
= eCrt
KN
= eCrt
N
K N = NeCrt
82
K = NeCrt + N
K = N eCrt +1
N=
K
e
C et
+1
Esta ltima es la ecuacin integrada del modelo logstico.
La manera ms sencilla de estimar la densidad asinttica K es

hacer un grfico de los valores observados en campo o laboratorio
y determinar visualmente dicho valor (Krebs, 1978). Una vez
calculados los parmetros C y r, K podra ser estimada por ensayo
y error hasta que la curva logstica tenga un buen ajuste a los
datos observados (Poole, 1974).
83
Lo mejor es contar con un mtodo analtico para calcular el valor

de K, para esto se requiere obtener los valores del Crecimiento
Relativo (CR) de la poblacin, cuya expresin es:

Si K es el punto en que el incremento en el tamao poblacional es

cero, esto implica que en ese punto Nt = Nt-1. Es decir, CR = 1,
adems hay una relacin lineal de CR vs Nt, como se muestra en la
figura 6.2.
CR
Nt
Figura 6.2. Crecimiento Relativo vs crecimiento poblacional
84
La ecuacin que describe la recta de la figura 6.2, es: CR = a - bNt.

Donde nos interesa estimar el valor de Nt donde CR = 1, Esto
significa que Nt = K, de tal forma que 1 = a bK y entonces
.
Una vez que se tiene el valor de K, para calcular los valores de C y
r, es necesario linealizar la ecuacin inicial
N (t ) =
K
1+ e C rt
de donde se obtiene que:
N(t) ( 1+ eC rt ) = K
1+ eC rt =
eC rt =
K
N( t )
K
1
N( t )
K N( t )
C rt = ln
N
(t )
85
K N(t )
= C rt
ln
N
(t )
(6.7)
Donde
es el valor de la ordenada al origen y
es la pendiente
K N0
y r el potencial reproductivo de
Recordemos que C = ln
N
0
cada individuo.
KN
ln
r
N
Figura 6.3. Forma lineal del modelo logstico
86
Ejemplo
A continuacin se presentan los valores de nmero de individuos

de Paramecium caudatum en diferentes tiempos, bajo condiciones
experimentales (Bojrquez, et al., 1982).
Tiempo (t), horas
No. ind. (N(t))
40
146
305
615
734
760
781
792
En la figura 6.4, se observa que la relacin entre el nmero de

organismos y el tiempo, puede ser descrita por un modelo logstico.
De esta manera, se procede a calcular los parmetros del modelo
de crecimiento de acuerdo con el procedimiento descrito en la
seccin anterior.
De la observacin de la grfica 6.4 y la de los datos mismos, se
puede considerar que K podra tener el valor de 795.
87
Nt
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
0
10
Figura 6.4. Crecimiento poblacional del protozoario Paramecium caudatum bajo

condiciones experimentales
Por el mtodo analtico, para calcular K, se tiene la siguiente tabla

de valores de CR.
88
Tiempo (t),
305
615
734
760
781
792
horas
No. ind. (N(t))
40 146
CR
-- 3.65 2.089 2.0163 1.1934 1.0354 1.0276 1.0140
Aplicando el mtodo de mnimos cuadrados, para el ajuste de CR

vs Nt, se obtiene: CR = 3.78602697 0.00350257Nt, entonces a =
3.78602697 y b=0.00350257. Aplicando la ecuacin para obtener el
.
valor de K, se tiene que
795.423743. Valor
que coincide con el mtodo de ojmetro.
Para la estimacin de C y de r, hay que crear el vector

K N
correspondiente al ln
, y posteriormente hacer un grfico
N
de estos valores (Figura 6.5)
89
tiempo
2.94
1.49
K N
ln
ln
0.47 -1.23 -2.49 -3.07 -4.02 -5.57
N
N
y = -1.1798x + 3.8714
0
0
-1
-2
-3
-4
-5
-6
-7
Figura 6.5. Representacin de la forma linealizada del

modelo logstico aplicado a Paramecium caudatum.
90
Utilizando el mtodo de los mnimos cuadrados para realizar el

K N
anlisis de regresin lineal entre el ln
versus t, se obtienen
N
los siguientes parmetros de la ecuacin (6.7):

K N
ln
= 3.87 - 1.18 t
N
Sustituyendo en la ecuacin (6.1), el modelo descriptivo es:
N (t ) =
795
1 + e 3.87 (1.18 t )
Los valores calculados de N(t) mediante la resolucin de esta

ecuacin para los valores de t, son:
t
N(t)
50.5 143.8 332.5 557.0 702.7 764.2 785.3 792.0
91
En la figura 6.6 se presenta el desarrollo de la curva.
Tamaopoblacional
Crecimientologstico
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
Ntobs
Ntcalc
Figura 6.6. Crecimiento simulado del protozoario
Paramecium caudatum, de acuerdo al modelo logstico.
92
I.7. Modelo estocstico de crecimiento

logstico
Hasta el momento se ha tratado el modelo logstico en su forma

determinista, aunque de hecho, los nacimientos y muertes estn
sujetos a factores aleatorios de ocurrencia. Es por ello que debe
considerarse la versin estocstica de estos procesos y la manera
de simularlos.
A partir del modelo logstico, Bartlett (1960) desarroll un modelo
estocstico de crecimiento poblacional. Los supuestos en los que se
basa este modelo son bsicamente los mismos que el logstico,
excepto porque (Poole, 1974):
93
Modelo estocstico de crecimiento logstico
1. Se toma en cuenta el efecto aleatorio en los eventos

nacimiento y muerte.
2. Se considera por separado el efecto de la densidad
poblacional sobre las tasas de natalidad y mortalidad.
Cada evento (nacimiento o muerte) que se produce en este
modelo, tiene una cierta probabilidad de ocurrir, factor que
modifica enormemente los patrones de crecimiento poblacional
(Figura 7.1).
Nt
0
0
Figura
7.1.
eventos
Representacin
de
dos
patrones
de
crecimiento de una poblacin dado el mismo tamao inicial.
94
Origen del modelo
Si una poblacin tiene N individuos, dos posibles eventos pueden

sucederse: un nacimiento o un deceso. Tanto las tasas de natalidad
( ) como las de mortalidad ( )
estn en funcin del tamao de la
poblacin, y ambas determinan la tasa intrnseca de crecimiento (r)

del modelo logstico.
tasa de natalidad
= f (N )
tasa de mortalidad
= f (N )
De acuerdo con los supuestos de este modelo, se debe tomar en

cuenta a los eventos nacimiento y muerte por separado, ambos
linealmente dependientes de la densidad de poblacin, esto es:
nacimientos = b a1 N
muertes
= d + a2 N
95
Donde:
a1 = constante que refleja el grado en que la densidad hace

decrecer la tasa de crecimiento de la poblacin
a2 = constante que refleja el grado en que la densidad hace

aumentar el nmero de muertes en la poblacin
b = tasa de natalidad cuando el tamao de la poblacin es

cercano a cero
d = tasa de mortalidad cuando el tamao de la poblacin es

cercano a cero
Si partimos de la ecuacin del modelo logstico, y sustituimos su

primer multiplicando por las tasas de natalidad y mortalidad,
tendremos (Pielou, 1977):
dN
= (r sN )N
dt
(7.1)
dN
= ( N ) ( N ) N
dt
dN
= N (b a1 N ) N (d + a 2 N )
dt
96
(7.2)
o bien:
dN
= [(b d ) (a1 + a2 )N ]N (7.3)
dt
Comparando las ecuaciones 7.1 y 7.3, vemos que cada una de las
constantes r y s tienen dos componentes; y que para cada par de
valores r y s, hay muchos posibles valores para (b, d ) y (a1 ,a2 ) .
La forma de la curva de este modelo depende de la diferencia entre
( N ) y ( N ) . Conforme la poblacin aumenta, ( N ) tiende a decrecer

y ( N ) a aumentar hasta que la poblacin alcance el equilibrio en el
nivel de saturacin, donde ambas tasas son iguales (Pielou, 1977),
esto es:
( N ) = ( N )
b a1 N = d + a2 N
N =
bd
a1 + a2
97
Este valor de N representa la capacidad de carga del ambiente,

por tanto:
K=
bd
r
=
a1 + a2 s
(7.4)
La versin estocstica del modelo logstico de crecimiento considera

que en todo momento hay exactamente dos posibilidades de
eventos: nacimiento o muerte. El cambio en el tamao de la
poblacin ser desde N a N + 1 en el primer caso, o desde N a N
1 en el segundo.
Si a priori se conocen las constantes de la ecuacin 7.2, la
probabilidad de ocurrencia de cada evento es (Poole, 1974; Pielou,
1977):
Pr (N N + 1) N ( N ) bN a1 N 2
Pr ( N N 1) N ( N ) dN + a 2 N 2
Ya que los eventos son excluyentes entre s, y adems que ambos

suman el 100% de probabilidad, se tiene que:
98
Pr ( N N + 1) =
Pr ( N N 1) =
(bN a N )
2
(b + d )N (a1 a2 )N 2
( dN +
a2 N 2 )
( b + d ) N ( a1 a 2 ) N 2
(7.5)
(7.6)
Notar que Pr( N N + 1) + Pr ( N N 1) = 1 .

Para la simulacin del crecimiento de una poblacin con base en el
modelo anterior es necesaria la aplicacin del mtodo Monte Carlo.
El procedimiento es (Poole, 1974):
1. Calcular Pr( N N + 1) con base en las ecuaciones 7.2 y 7.3.
2. Generar un nmero aleatorio en el rango ( 0,1] .
3. i) Si el nmero aleatorio es menor o igual que Pr( N N + 1) el
evento es nacimiento y la poblacin se incrementa en 1.
ii) Si el nmero aleatorio es mayor que Pr( N N + 1) el evento

es muerte y la poblacin decrece en 1.
4. Una vez que el evento ha ocurrido y el tamao poblacional N ha
sido ajustado en
N+1 o
N 1 , se calculan las nuevas
probabilidades (que dependen del nuevo tamao de la

poblacin) para el siguiente evento (paso 1).
99
De esta forma, se obtienen una serie de eventos, considerando que

a medida que N se incrementa la probabilidad de muerte tambin,
disminuyendo la probabilidad de nacimientos hasta alcanzar el nivel
de saturacin K.
Ejemplo
Si una poblacin tiene los siguientes parmetros: N0 = 100, b =

0.9, d = 0.7, a1=0.005 y
a2 = 0.009. Calcular la densidad de
equilibrio y esbozar en una figura el crecimiento estocstico de esta

poblacin.
Para calcular la densidad de equilibrio, se debe considerar que en
ese punto, los nacimientos son igual a las muertes, por lo que:
nacimientos = muertes
b a1 N = d + a 2 N
N =
bd
r
=
a1 + a 2
s
100
N=
0 .9 0 .7
0 .2
=
14 individuos
0.005 + 0.009 0.014
lo que significa que el patrn de crecimiento seguir una

trayectoria aleatoria y fluctuar alrededor de la capacidad de carga
K = 14: El parmetro r del modelo determinista es 0.2.

Ahora bien, conforme al mtodo de Monte Carlo, se procede a:
1. Calcular Pr( N N + 1) .
Pr ( N N + 1) =
0 .9 (100 ) 0 .005 (100 )

2
1 .6 (100 ) ( 0 .004 )(100 )
2
Pr( N N + 1) = 0.2
consecuentemente,
Pr( N N 1) = 0.8
2. Generar un nmero aleatorio entre 0 y 1: aleatorio = 0.141027
3. Comparar este valor con Pr( N N + 1) = 0.2 . Como el nmero
aleatorio es
menor que la probabilidad, la poblacin se
incrementa en 1.
4. Con este nuevo valor de N = 101, se procede nuevamente a
calcular Pr ( N N + 1) . En el cuadro siguiente se esquematizan
algunos de los pasos subsecuentes.
101
Pr( N N + 1)
nmero aleatorio
Evento
100
0.20000
0.141027
Nacimiento
101
0.197106
0.238401
Muerte
100
0.200000
0.667379
Muerte
99
0.202906
0.544899
Muerte
98
0.205823
0.540722
Muerte
Ya que al inicio Pr( N N + 1) flucta alrededor de 0.2, habr ms

probabilidades de obtener nmeros aleatorios entre 0.2 y 1
(decesos) que entre 0 y 0.2 (nacimientos), por lo que la curva
decrece de manera aleatoria, hasta llegar al nivel de la capacidad
de carga K = 14 (Figura 7.2).
102
Nt
120
100
80
60
40
20
0
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900 1000
eventos
Figura 6.2. Representacin del crecimiento logstico estocstico de una

poblacin con N0
= 100 , y K = 14.
103
104
I.8. El modelo de crecimiento de un

individuo de von Bertalanffy
Este modelo representa el crecimiento individual de muchos

organismos, ya sea en longitud o en peso. Si los valores de la
longitud de un pez, crustceo o molusco, se esbozan grficamente
en funcin de la edad, en la mayora de los casos se obtiene una
curva cuya pendiente disminuye continuamente despus de cierta
edad, aproximndose a una asntota superior paralela al eje de la x
(Figura 8.1).
105
Modelo de von Bertalanffy
l
l
l lt
t0
Figura 8.1. Representacin grfica de la forma de

crecimiento segn el modelo de von Bertalanffy.
El modelo que se ajusta a la curva anterior se conoce como modelo

de von Bertalanffy, cuya ecuacin es:
lt = l (1 e K (t t 0 ) )
(8.1)
Donde:
lt =
longitud del individuo al tiempo t.
l =
longitud mxima del individuo. Es la asntota superior
paralela al eje x.
106
K=
una estimacin de la tasa de crecimiento del individuo.
t=
tiempo.
t0 =
valor terico del tiempo en el cual la longitud es 0.
Este modelo tiene como suposiciones fundamentales (Poole, 1974):

1. El organismo crece isomtricamente
2. El organismo mantiene una gravedad especfica constante
3. La tasa de crecimiento de un individuo no est influida por la
densidad de la poblacin.
Origen del modelo
von Bertalanffy dedujo la ecuacin basndose en hiptesis

fisiolgicas. Consider que el crecimiento es el resultado de la
diferencia entre factores anablicos y catablicos, es decir:
107
Tasa de cambio de la
biomasa del
organismo
Anabolismo de
los tejidos
Catabolismo de los
tejidos
Esta relacin, expresada matemticamente es:

dV
= hS kV
dt
(8.2)
Donde:
h=
coeficiente anablico
S=
superficie de intercambio del animal
k=
coeficiente catablico
V=
volumen (o peso) del animal
Esta expresin establece que el incremento en peso por unidad de

tiempo, dV/dt, es igual al peso sintetizado de manera proporcional
a la superficie de intercambio del individuo, menos la destruccin
del mismo, en proporcin con el peso total del animal.
108
Para postular su modelo, von Bertalanffy se bas en los

argumentos de Pter (1920), quien establece que, en un
organismo que crece isomtricamente, la tasa de anabolismo es
proporcional a la potencia m del peso, con m = 2/3, en tanto que
la tasa de catabolismo lo es al peso mismo. von Bertalanffy asumi
que el rea de la superficie involucrada con el anabolismo era
proporcional a una dimensin lineal al cuadrado, y que el peso
relacionado con el proceso catablico era proporcional a la misma
dimensin lineal, pero elevada al cubo.
De esta manera, si l es la talla del animal, entonces:
S = pl 2
(8.3)
V = ql 3
(8.4)
con p y q constantes mayores a cero. La tasa de cambio dV/dt, en

trminos de la longitud queda entonces:
dV
= hpl 2 kql 3
dt
109
(8.5)
Despejando la longitud l de la ecuacin 8.4:
V
l =
q
y sustituyendo este valor en la ecuacin 8.3:
V
S = p
q
p
sea r =
q
=
q
, entonces:
3
S = rV
valor que se sustituye en la ecuacin diferencial (8.2), para arribar

a los argumentos de Pter:
2
dV
= hrV 3 kV
dt
Ahora bien, como se desea expresar la ecuacin de von Bertalanffy

en funcin de la longitud l, derivamos la ecuacin 8.4 con respecto
a esta variable:
110
dV
= 3ql 2
dl
para expresar estos cambios en funcin del tiempo, reordenamos la
ecuacin y dividimos ambos trminos entre dt:
dV
dl
= 3 ql 2
dt
dt
(8.6)
si se igualan las ecuaciones 8.5 y 8.6:
3 ql 2
dl
= hpl
dt
kql
y se divide entre 3ql2 resulta:

dl hp k
=
l
dt 3q 3
si se renombran las constantes como H =

que:
dl
= H Kl
dt
111
k
hp
y K=
se tiene
3
3q
dl
= dt
H Kl
Para encontrar la solucin a esta ecuacin, se procede a integrar:

dl
H Kl = dt
multiplicamos por la unidad el trmino izquierdo:
1
K ( K ) H Kl dl = dt
1 K
dl = dt
K H Kl
la integral del primer trminos tiene ya la forma
1
ln (H Kl ) = t + C
K
ln(H Kl ) = K (t + C )
si se aplica la funcin exponencial:
H Kl = eK (t +C)
112
du
, por tanto:
u
y se despeja l :
l=
H 1 K (t + C )
e
K K
l=
H 1 Kt KC
e e
K K
(8.7)
Tericamente, al tiempo to la longitud es l=0, entonces:
0=
H 1 Kt0 KC
e e
K K
ecuacin que multiplicada por K queda:
l = H eKt0 eKC
H = eKt0 eKC
e KC =
H
e
Kt o
eKC = HeKt0
113
sustituyendo este valor en la ecuacin 8.7:
l=
H 1 Kt Kt 0
e He
K K
l=
H H Kt Kt 0
e e
K K
l=
H
1 e Kt e Kt 0
K
l=
H
1 e K (t t 0 )
K
)
(8.8)
si se considera que cuando t , la longitud l , entonces:
l =
H
1 e
K
l =
H
(1 0)
K
l =
H
K
114
finalmente, si se sustituye el valor recin encontrado de l en la

ecuacin 8.8:
lt = l 1eK(tt0 )
se llega a la forma general del modelo de von Bertalanffy.

Para obtener una funcin que relacione la edad con el peso W, se
retoman las ecuaciones :
W = ql 3 , que considera un crecimiento isomtrico.
lt = l 1eK(tt0 )
y se reemplaza la longitud l en la ecuacin del peso, esto es:
[ (
)]
W = q l 1 e k (t t 0 )
W = ql 3 1 e k (t t 0 )
Tericamente, un peso mximo correspondera a una longitud

mxima, por tanto
115
W = ql 3
de ah que:
W = W 1 e K (t t 0 )
Un aspecto interesante consiste en trabajar este modelo cuando el

crecimiento es alomtrico y el exponente de esta ltima ecuacin
es diferente del valor de 3.
Dado el modelo inicial:
lt = l 1eK(tt0 )
se deben encontrar los valores de l y K y posteriormente el valor

de t o .
116
Existen varios procedimientos grficos y analticos para determinar

estos parmetros, entre las cuales los mtodos de Ford-Walford
(1949), Gulland (1964) y Beverton-Holt (1957) figuran entre los
ms simples y utilizados.
Mtodo de Ford-Walford
A manera de una autocorrelacin, este mtodo consiste en hacer

un grfico de las longitudes correspondientes a los tiempos t+1 vs t
en los ejes y y x, respectivamente. El punto donde la lnea recta
generada corta a la lnea de los 45 representa el valor de l,
puesto que en ese punto lt = lt+1, esto es, cuando la curva ha
alcanzado la asntota al infinito.
La pendiente de esta curva representa el valor e-K, de donde podr

obtenerse el valor del parmetro K.
117
longitud a la edad t+1
0
0
Longitud a la edad t
Figura 8.2. Estimacin de las constantes de crecimiento

mediante la representacin de lt+1 vs lt (mtodo de FordWalford).
Para corroborar estas afirmaciones, se procede a resolver

analticamente la expresin correspondiente a la diferencia de
longitudes lt+1 lt :
) (
lt+1 lt = l 1 eK(t+1t0 ) l 1 eK(tt0 )
= l eK(tt0 ) eK(t+1t0 )
118
= l eKteKt0 eKteK eKt0
= leKteKt0 leKteK eKt0
= l e Kt e Kt0 1 e K
lt +1 lt = leK(t t0 ) 1 eK
(8.9)
K ( t t 0 )
La expresin l e
puede derivarse de la ecuacin inicial del
modelo
de
von
Bertalanffy,
en
donde
l e K (t t 0 ) = l l t .
Sustituyendo este valor en la ecuacin 8.9:
lt +1 lt = l lt 1 eK
lt+1 lt = l leK lt + lt eK
lt+1 lt = l 1 eK lt + lt eK
119
(8.10)
de ah que:
lt+1 = l 1 eK + lt eK
Se observa que esta ecuacin tiene la forma de una lnea recta,
donde lt+1=a + mlt, con:
a = l 1 eK
la ordenada al origen, y
m = eK
la pendiente
de ah que los valores de los parmetros de la ecuacin de

crecimiento se estiman como:
K = ln m
l =
a
1 m
Mtodo de Gulland (1964)

Este mtodo es una variante del anterior, y se basa en la relacin
existente entre la longitud l y sus
diferentes edades, esto es,
l = lt +1 lt .
120
incrementos l entre las
Factorizando el trmino lt de la ecuacin 8.10 queda:
) (
lt +1 lt = l 1 e K 1 e K lt
) (
l = l 1 e K 1 e K lt
Esta ecuacin representa una relacin lineal entre lt y lt, en la

cual:
a = l 1 eK
m = 1 e K
es la ordenada al origen, y
es la pendiente
de donde:
K = ln(m + 1)
121
l =
a
m
Figura 8.3. Clculo de los parmetros K y
l mediante el mtodo de Gulland.
En ambos mtodos, la pendiente y la ordenada pueden calcularse

mediante el procedimiento de mnimos cuadrados.
Una vez estimados l y K por cualquiera de estos mtodos, se
procede a determinar el valor de t0, linealizando el modelo inicial:
lt = l 1 eK (t t0 )
122
lt
= 1 e K (t t0 )
l
lt
1 = e K ( t t0 )
l
1 t
l
(l
= e K ( t t 0 )
lt )
l
= e K ( t t0 )
l l
ln t
l
= ln e K (t t0 )
l l
ln t
l
= K (t t 0 )
1 l lt
ln
K l
123
= t t 0
1 l lt
ln
K l
t0 = t +
t = t 0
1 l lt
ln
K l
Aunque de esta forma se obtiene un valor de t 0 para cada edad,

estas estimaciones no sern todas igualmente buenas. Las
procedentes de los organismos viejos estarn muy sesgadas debido
a que una pequea diferencia en lt produce una gran diferencia en
la estimacin de t 0 cuando lt es cercana a l . Los valores de t0
calculados a partir de las longitudes de los organismos ms jvenes
pueden estar sesgadas debido a que los individuos de estas edades
pueden no estar bien representados en la muestra biolgica. La
mejor estimacin de t 0 sera la media de las estimaciones obtenidas
de los grupos de edad ms jvenes, pero que tienen grandes
probabilidades de estar bien representados en las muestras
(Gulland, 1971).
124
Ehrhardt (1981) propone un promedio ponderado, a fin de reducir

los errores de variacin en los extremos de la curva:
t0 =
t =1
t +
1 l lt
ln
K l
n
(l
t =1
(l l t )
lt )
Mtodo de Beverton y Holt (1957)

Este mtodo proporciona las estimaciones de K y t0, una vez
estimada l mediante algn otro procedimiento. De la ecuacin
inicial del modelo de von Bertalanffy se tiene que:
lt = l 1 eK(tt0 )
1
lt
= e K (t t 0 )
l
125
l
ln1 t
l
= Kt 0 Kt
expresin que tiene una forma lineal, en la cual:

x=t
l
y = ln 1 t
l
a = Kt0
es la ordenada al origen, y
m = K
es la pendiente
De estas relaciones, se tiene que:
K = m
126
t0 =
a
m
Figura 8.4. Estimacin de los parmetros K y t0 mediante el mtodo de

Beverton y Holt.
Ejemplo
Dados los siguientes datos hipotticos de longitud de la especie
Bagre marinus en funcin de su edad:
127
Edad
9.7
16.2
20.1
24.8
27.2
29.8
31.3
32.6
(meses)
35
longitud
lt (cm)
30
25
20
15
10
5
0
0
10
t (edad)
Figura 8.5. Grfico del Crecimiento del pez Bagre marinus.
128
Obtencin de l y K por el mtodo de Ford-Walford:

En la figura 8.6 se presenta la relacin de los valores de lt+1 versus
lt.
t
l(t)
9.7
16.2
20.1
24.8
27.2
29.8
31.3
32.6
16.2
20.1
24.8
27.2
29.8
31.3
32.6
---
l( t +1)
lt +140
35
30
25
20
15
10
5
0
0
10
15
20
25
30
35
lt
Figura 8.6. Aurocorrelacin de longitudes del Bagre
marinus, de acuerdo al mtodo de Ford-Walford.
129
Con el mtodo de mnimos cuadrados, para el anlisis de regresin

lineal simple de
lt +1 contra lt , se obtienen los siguientes
parmetros de la ecuacin:
lt +1 = a + mlt
Donde:
,
a = 8.4827
m = 0.7707
de ah que:
K = ln m = ln 0.7707 = 0.2604
l =
8.4827
a
=
= 36.9967
1 m 1 0.7707
Obtencin de l y K por el mtodo de Gulland:

Se procede en primera instancia al clculo del incremento
l = lt +1 lt , y hacer un grfico de lt vs l.
130
l(t) (cm)
9.7
16.2
20.1
24.8
27.2
29.8
31.3
32.6
6.5
3.9
4.7
2.4
2.6
1.5
1.3
---
12
lt11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
0
5 10 15 20 25 30 35 40
lt
Figura 8.7. Grfico para el clculo de

mtodo de Gulland.
131
l y K mediante el
Con el mtodo de mnimos cuadrados para el anlisis de regresin

lineal simple de los valores de los incrementos (l) versus los de lt
(Figura 8.7), se obtienen los siguientes parmetros de la ecuacin:
l = a mlt
m = -0.229
a = 8.482
como m = (1 e k ) , se calculan K y l :
K = ln(m + 1) = ln( 0.229 + 1) = 0.26006691

l =
8.482
a
=
= 37.0393013
m 0.229
Como se puede apreciar, la estimacin de estos parmetros difiere

en cada uno de los mtodos. Los resultados menos sesgados son
los que se obtienen por el mtodo de Ford-Walford, y son los que
se utilizarn en el clculo de t 0 .
132
t0 =
i =1
t +
1 l l t
(l l t )
ln
K l
= 0 . 19
t
(l lt )
i =1
Sustituyendo en la ecuacin 8.1 los parmetros encontrados

tenemos:
l t = 36.9967 1 e 0.2604 (t + 0.19 )
Con lo cual se obtienen las lt estimadas:
lt
9.8
16.0
20.7
24.5
27.3
29.5
31.2
32.5
(estimadas)
De manera grfica, estas estimaciones se ilustran en la figura 8.8.
133
ModelodevonBertalanffy
35
30
25
lt
20
15
ltobs
10
ltcalc
5
0
1
Figura 8.8. Representacin del crecimiento de Bagre
marinus a travs de valores estimados por el modelo

de von Bertalanffy.
NOTA: El valor de t0 puede ser positivo o negativo. Esto no tiene

importancia, ya que t0 representa slo un valor terico, de ajuste,
en el cual la longitud del animal sera cero.
134
II
Cdigo de programacin en el
software de uso libre: Octave
En este anexo se encuentran el cdigo de programacin, en

octave, de algunos de los modelos de crecimiento presentados en
este manual.
OCTAVE es un GNU, que se puede distribuir con licencia GPL
(General Public Licence) es un software de distribucin libre,
consiste en un lenguaje de alto nivel, enfocado principalmente a
realizar clculos numricos con enfoque vectorial y matricial.
Proporciona una interfaz de lnea de comandos para resolver,
numricamente, problemas lineales y no lineales y para resolver de
manera sencilla sistemas de ecuaciones diferenciales, as como
135
Cdigo en Octave
otros
experimentos
numricos.
Su
lenguaje
es
totalmente
compatible con el software comercial Matlab.

Este
cdigo
se
puede
correr
como
archivo
*.m,
cambiando los valores numricos por nuestros datos de

trabajo, sin olvidarse de eliminar el texto del encabezado o
ttulo del programa. Slo hay que definir el rea de trabajo
de octave.
II.1. Crecimiento de organismos que se

reproducen por fisin binaria
No = 1.5e6;
Nn=6.3e7;
horas =2;
minutos = 50;
min_a_horas = minutos/60;
n =log10(Nn/No)/log10(2);
t = horas+ min_a_horas;
g = t/n;
136
Cdigo en Octave
II.2. Generaciones discretas y tasa de

multiplicacin dependiente de la densidad
poblacional
Neq = 100;
No = 10;
m = 0.008;
L = Neq*m;
t = 1:1:10;
Nt=1:1:10;
for i = 1:10
z = No Neq;
Nt(i)=(1-m*z)*No;
No = Nt(i);
end;
plot(t,Nt);
137
Cdigo en Octave
II.3. Generaciones discretas

multiplicacin constante
generacion = [0, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7];
hijas = [10, 18, 32, 58, 105, 189, 340, 612];
plot(generacion, hijas);
n=length(hijas);
ro=0.0;
for i = 1:n-1
ro = ro + hijas(i+1)/hijas(i);
end
Ro=ro/(n-1);
II.4. Modelo de Malthus

t =0:1:5;
Nt=[15, 27, 53, 92, 171, 259];
LnNt = log(Nt);
cc=polyfit(t,LnNt,1);
No = exp(cc(2));
Ntc = No*exp(cc(1)*t);
plot(t,Ntc);
138
tasa
de
Cdigo en Octave
II.5. Modelo matricial de Leslie

M =[0 6.43 14 18; 0.78 0 0 0; 0 0.71 0 0; 0 0 0.6 0];
no=[0; 0; 20; 0];
N = zeros(4,10);
for i = 1:10
N(:,i) = M^i*no;
end;
t=1:1:10
LN =log(N);
plot (t, LN);
139
Cdigo en Octave
II.6. Modelo de crecimiento logstico

t=1:8;
N_obs=[40, 146, 305, 615, 734, 760, 781, 792];
n =length(N_obs);
for(i)=2:n
cr(i-1)=N_obs(i)/N_obs(i-1);
NCR(i-1)=N_obs(i);
endfor
P=polyfit(NCR,cr,1);
a= P(2);
b= P(1);
K =(1-a)/b;
LNt = log(K./N_obs-1);
PP=polyfit(t,LNt,1);
c=PP(2);
r=PP(1);
N_calc=K./(1+exp(c + r*t));
Plot(t,N_obs,N_calc);
140
Cdigo en Octave
II.7. Modelo estocstico de crecimiento

logstico
N = 100;
b=0.9;
d=0.7;
a1=0.005;
a2=0.009;
K = (b-d)/(a1 + a2);
NN=1:1:1000;
for i = 1:1000
NN(i)=N;
Pr = (b*N-a1*N*N)/((b+d)*N - (a1-a2)*N*N);
al=rand();
if al <= Pr
N = N + 1;
else
N = N - 1;
end
end
t=1:1:1000;
plot(t,NN);
141
Cdigo en Octave
II.8. Modelo
Bertalanffy
de
crecimiento
de
von
t=1:1:8;
lto=[9.7,16.2,20.1,24.8,27.2,29.8,31.3,32.6];
lta=length(lto);
for(i)=1:lta-1
ltb(i)=lto(i);
Endfor
for(i)=1:lta-1
ltc(i)=lto(i+1);
endfor
P=(polyfit(ltb,ltc,1))
a=P(2)
m=P(1)
k=(-log(m))
linf=a/(1-m)
for(i)=1:8
to=sum(t(i)+1/k*log((linf-lto(i))/linf))*(linf-lto(i))/(sum(linflto(i)));
endfor
to
ltest=linf*(1-e.^(-k*(t-to)));
plot (lto)
hold on
title('Representacion del crecimiento individual de Bagre marinus);
xlabel('edad meses');
142
Cdigo en Octave
ylabel('talla cm');
plot (ltest)
hold off
text(3.15098, 19.9232, 'valores observados')
text(1.90049,20.6053, 'valores calculados')
plot(lto,'b+:') con este comando se pide que en la grafica los
valores observados estn en color azul.
hold on
plot(ltest,'k+:')
hold off
143
Cdigo en Octave
144
Bibliografa general
Bertalanffy, L. Von.1938. A quantitative theory of organic growth.

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basic models, Ed. Croom Helm, 203 pp.
Vandermeer, J. 1981. Elementary Ecology, Krieger Publishing Co,
304 pp.
148
Introduccin a los modelos matemticos de crecimiento

con aplicaciones en sistemas biolgicos
Primera edicin: 2009
Se imprimi en los Talleres

Impresiones Torres S.A. de C.V.
de
Con un tiraje de 200 ejemplares y su

edicin en formato electrnico para
difundirlo en los sitios electrnicos:
www.sisal.unam.mx
enlinea.zaragoza.unam.mx/biomat
Se analizan algunos de los modelos de crecimiento individual y poblacional que forman

parte de los programas de un buen nmero de asignaturas relacionadas con las ciencias
biolgicas y ambientales. Se ha concebido como un texto de apoyo para deducir el
planteamiento matemtico-formal de estos modelos, as como la forma de parametrizarlos
mediante rutinas de clculo que pueden implementarse utilizando herramientas de
programacin como Octave (un software de uso libre).
En cada modelo se incluyen ejemplos que permiten corroborar el desarrollo de las rutinas
de clculo, a partir de los cuales se pueden realizar ejercicios de simulacin del crecimiento
determinado por procesos biolgicos, como el de fisin binaria, exponencial, logsitico o el
matricial de Leslie. A nivel de individuo se presenta el modelo de crecimiento de von
Bertalanffy.
Con la revisin y dominio de esta material se considera que el lector podr, en el estudio de
procesos biolgicos, formular nuevas interrogantes e hiptesis que le permitan la
incorporacin de una serie de consideraciones tanto conceptuales como matemticas para
innovar estos modelos o generar otros modelos relacionados con el crecimiento de una
poblacin.
Es un primer paso para entender y manejar los modelos matemticos bsicos que le
permitan acceder a material ms formal y con mayor nivel de complejidad, como
herramienta para el estudio y un adecuado manejo de los recursos naturales.

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO

UNIDAD MULTIDISCIPLINARIA DE DOCENCIA E INVESTIGACIN

Introduccin a los modelos matemticos de

crecimiento con aplicaciones en sistemas biolgicos

XAVIER CHIAPPA CARRARA

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO

UMDI-Sisal, Facultad de Ciencias

Primera edicin: 2009

D.R. UMDI-Sisal, Facultad de Ciencias

Desarrollado con apoyo de los proyecto PAPIME: PE101606

I.2. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin dependiente

I.3. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante

I.4. Modelo de Malthus

I.5. Modelo matricial de Leslie

I.6. Modelo de crecimiento logstico

I.7. Modelo estocstico de crecimiento logstico ..

I.8. El modelo de crecimiento de un individuo de von Bertalanffy .

II CDIGO DE PROGRAMACIN EN EL SOFTWARE DE

II.1. Crecimiento de organismos que se reproducen por fisin

II.2. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin dependiente

II.3. Generaciones discretas y tasa de multiplicacin constante .

II.4. Modelo de Malthus

II.5. Modelo matricial de Leslie

II.6. Modelo de crecimiento logstico

II.7. Modelo estocstico de crecimiento logstico ..

II.8. Modelo de crecimiento de von Bertalanffy

La Licenciatura en Manejo Sustentable de Zonas Costeras tiene

conceptos matemticos desde un conjunto de problemas fsicos,

qumicos y biolgicos que no reduzcan el sistema a una simple

La nocin de modelo surge cuando aparece la necesidad de

acerca de la estructura y del funcionamiento de un fenmeno,

interacciones entre sus componentes. Es decir, se genera un

modelo, que es una representacin simplificada de la realidad, lo

Como punto de partida es conveniente representar en forma de un

modelo conceptual el conjunto de elementos y relaciones que se

describe la respuesta del sistema en funcin de ciertas variables de

provee una lgica

simblica capaz de expresar las ideas y las relaciones particulares

manera que la relacin entre X y Y puede representarse como

2. Los modelos estocsticos, en los que la respuesta de un sistema

Los valores de P(Yi) estn definidos por una distribucin estadstica

En general, los modelos determinsticos son ms sencillos de

I.1. Crecimiento de organismos que se

Entre las bacterias, la reproduccin es generalmente un proceso

Modelo de fisin binaria

Figura 1.1. Diagrama que ilustra el proceso de fisin binaria.

Los estudios de crecimiento bacteriano presentan una gran

Modelo de fisin binaria

3. Centrifugar un determinado volumen de cultivo bacteriano

Una grfica tpica del crecimiento bacteriano en un medio ilimitado

Modelo de fisin binaria

Figura 1.2. Representacin de las dos principales

La primera fase es variable en duracin y representa el tiempo

Modelo de fisin binaria

Nn+1 = nmero de individuos de la generacin n+1

constantes durante el perodo de observacin.

Origen del modelo

Modelo de fisin binaria

de bacterias que se reproducen por fisin binaria, cuyo crecimiento

Modelo de fisin binaria

logNn = log2n + logN0

Este esquema puede simplificarse si se toman logaritmos de base

Al intervalo de tiempo requerido para duplicar el nmero de clulas,

generacional y vara segn los organismos y las condiciones del