Estela = cilindro vascular Modelos primitivos de estelas 1. Protostela = Estela considerada la ms primitiva, constituida por una columna axial maciza de xilema, sin parnquima medular, rodeado de floema. Incluye tres modelos: Haplostela: Columna vascular de seccin circular. Ejemplo: Rhynia, Selaginella (con haplostela mltiple). Actinostela: Columna vascular de seccin estrellada. Ejemplo: Psilotum. Plectostela: La columna vascular en seccin transversal no est constituida por un nico paquete xilemtico sino por un conjunto de placas y cilindros xilemticos. Ejemplo: Lycopodium. 2. Se interpreta que actinostela y plectostela presentan ventajas estructurales y funcionales frente a la haplostela: Mayor resistencia mecnica Permiten una menor coordinacin entre las velocidades de crecimiento de xilema y floema. Incrementan el contacto entre parnquima cortical y haz vascular. Procesos morfogenticos que originaron la sifonostela A partir de la protostela se origin un modelo estlico en el que la posicin central est ocupada por una columna axial parenquimtica (= mdula). Este modelo recibe el nombre de Sifonostela y se origin en al menos dos ocasiones y por al menos dos procesos morfogenticos independientes: Incremento del dimetro del cilindro vascular: debido al progresivo incremento de la seccin del cilindro vascular, se supera un umbral de tamao por encima del cual los mecanismos de control morfogentico responsables de regular la diferenciacin del xilema, pierden eficacia en la regin central del campo de diferenciacin, el cual madura como parnquima en lugar de diferenciarse en elementos xilemticos. Lobulacin de la protostela: la lobulacin progresiva de la protostela, desde haplostela a actinostela, deriva en la individualizacin de haces vasculares en el seno de una matriz parenquimtica resultante de la extensin del parnquima cortical hacia el interior del cilindro vascular. Modelos de sifonostelas Existen dos modelos: 1. Sifonostela anfifloica: el xilema se encuentra rodeado de floema tanto en su cara interna como externa. Exclusiva de criptgamas con megfilos, es decir, helechos (Polypodiophyta). Se originaron como consecuencia del incremento del tamao del cilindro vascular. Segn el grado de integridad del cilindro vascular, se distingue Solenostela (=ventanas foliares y rameales espaciadas) de Dictiostela (=superposicin de ventanas foliares y rameales que escinden el cilindro en haces vasculares concntricos anfifloemticos). 2. Sifonostela ectofloica: el floema slo se encuentra en contacto con la superficie externa del xilema. Se encuentra en: Representantes del orden Lepidodendrales, grupo fsil de licopodios arborescentes. Tambin se originaron como
consecuencia del incremento del radio del cilindro vascular,
pero Presentaban Micrfilos! Gimnospermas y dicotiledneas, siempre asociada a megfilos. A diferencia del resto de las sifonostelas, se originaron como consecuencia de la lobulacin progresiva de la protostela. Esta sifonostela recibe el nombre de Eustela.
Implicaciones estructurales y funcionales de la eustela
1. Debido a su distinto origen filogentico: la mdula en la eustela tiene su origen en el crtex, mientras que en el resto de las sifonostelas tiene su origen en el xilema. la ventana foliar en la eustela se genera por la divergencia de haces vasculares independientes, y no como una incisin en una estela cilndrica, como ocurre en el resto de las sifonostelas. 2. Los haces vasculares de la eustela pueden recorrer el tallo sin que existan conexiones entre ellos, como ocurre por ejemplo en el gnero Carnegia, o, como es el caso ms frecuente, estar interconectados unos con otros. Aun en este segundo caso, la asimilacin de carbono, el transporte de fotoasimilados y su consumo estn confinados en el espacio a los rganos conectados en un mismo ortstico. Cada una de esas unidades funcionales recibe el nombre de Unidad Fisiolgica Integrada. El hecho de que las flores de un mismo ortstico compitan por los recursos pudo potenciar el comportamiento prospectivo errtico de los polinizadores libadores de nctar.
Atactostela: estela caracterstica de monocotiledneas. A pesar de que la compleja
configuracin espacial de los haces vasculares aparenta una disposicin desordenada, su estructura tridimensional responde a un patrn predecible. Se interpreta que este modelo estlico se diferenci en vegetales herbceos.