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Bosques Mesfilos de Montaa

de Mxico
diversidad, ecologa y manejo

comisin Nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad

Bosques Mesfilos de Montaa


de Mxico
diversidad, ecologa y manejo

Bosques Mesfilos de Montaa


de Mxico
diversidad, ecologa y manejo

Martha Gual-Daz y Alejandro Rendn-Correa


compiladores

Diseo y produccin editorial


Rosalba Becerra
Revisin de textos
Luz Elena Vargas
Fotografa de portada
Jean Louis Lacaille Mzquiz
Impresin
Offset Rebosn, S.A. de C.V.

Primera edicin, marzo de 2014


D.R. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (conabio)

Liga Perifrico-Insurgentes Sur 4903, Parques del Pedregal

Tlalpan, 14010 Mxico, D.F.
www.conabio.gob.mx
Forma sugerida de citar: Gual-Daz, M. y A. Rendn-Correa (comps.).
2014. Bosques mesfilos de montaa de Mxico: diversidad, ecologa
y manejo. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad. Mxico. 352 p.
ISBN 978-607-8328-07-9
Editado e impreso en Mxico

El bosque mesfilo de montaa se presenta en forma


de muy diversas asociaciones, que a menudo difieren
entre s en cuanto a la altura, la fenologa y
sobre todo a las especies dominantes. Estas ltimas varan
con frecuencia de una ladera a otra y de una caada a otra,
constituyendo as en conjunto una unidad
bastante heterognea, pero todas las asociaciones
sealan ligas florsticas y ecolgicas entre s
(Rzedowski, 1978 p.320)

Foto: Emannuel Prez-Clix

Los captulos sobre la vegetacin y diversidad de plantas vasculares se

Jerzy Rzedowski Rotter

dedican, con justificada razn, al Dr. Jerzy Rzedowski Rotter, investigador


emrito del Sistema Nacional de Investigadores y del Instituto de Ecologa, A.C., destacado botnico mexicano con una trayectoria excepcional, maestro apreciado, formador de un gran nmero de bilogos, que
durante sesenta aos de intensa labor de investigacin ha hecho una
extraordinaria aportacin al conocimiento de la flora y de la vegetacin
de Mxico; su obra sobre la diversidad biolgica del pas se resume en la
publicacin de siete libros, 47 captulos de libros, 126 artculos en revistas
nacionales y extranjeras, as como 30 fascculos de floras regionales. Por
lo anterior y por la calidad de sus investigaciones, ha recibido numerosas
distinciones, como: el Diploma al Mrito Botnico de la Sociedad Botnica de Mxico (1972); la Orden de las Palmas Acadmicas, otorgada por
el gobierno de la Repblica de Francia (1986); la Medalla Luz Mara Villarreal de Puga a la excelencia en la biologa, otorgada por la Universidad
de Guadalajara (1994); el Doctorado Honoris Causa, otorgado por la Universidad Autnoma de Chapingo (1994); el premio al Mrito Ecolgico,
otorgado por la Secretara del Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca (1995); el premio Asa Gray, otorgado por la American Society of Plant
Taxonomists (1995); reconocimiento como botnico ilustre conferido por
la Asociacin Latinoamericana de Botnica (1998); la Medalla del Milenio, otorgada durante el XVI Congreso Internacional de Botnica (1999);
el Doctorado Honoris Causa, otorgado por la Universidad Michoacana
de San Nicols de Hidalgo (2001); la medalla Jos Cuatrecasas por la
Excelencia en Botnica Tropical (2005) y, en 2012, el reconocimiento del
Presidente de la Repblica Mexicana por su contribucin al conocimiento
de la diversidad biolgica del pas, en el XX Aniversario de la Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO).
7

El extenso estudio que sobre el bosque mesfilo de montaa ha


realizado el Dr. Rzedowski ha dado a luz, desde muy diferentes enfoques,
abundante informacin para su conocimiento y comprensin. Junto con
sus colaboradores, el Dr. Rzedowski estudi y describi este tipo de vegetacin en San Luis Potos (Rzedowski, 1966); Nueva Galicia (Rzedowski y
McVaugh, 1966); el Valle de Mxico (Rzedowski, 1975 y 1979); Quertaro (Zamudio et al., 1992), y en Oaxaca, el bosque de Engelhardtia (Rzedowski y Palacios-Chvez, 1977). En el libro de la vegetacin de Mxico
realiz una extraordinaria sntesis sobre esta formacin vegetal para todo
el pas, sealando sus requerimientos ecolgicos, su complejidad, tanto
estructural como florstica, y sus principales variantes locales (Rzedowski,
1978); ha abordado tambin el anlisis de su distribucin, las relaciones
geogrficas y su origen (Rzedowski y Palacios-Chvez, 1977). Tambin ha
analizado la riqueza florstica del bosque mesfilo de montaa, anlisis
que ha demostrado que es ste uno de los tipos de vegetacin ms diversos de Mxico (Rzedowski, 1996).
Entre los elementos que habitan en esta formacin vegetal destacan las siguientes nueve especies endmicas, nombradas en su honor:
Anthurium rzedowskii (Araceae), Arachnothryx rzedowskii (Rubiaceae), Elaphoglossum rzedowskii (Dryopteridaceae), Ficus rzedowskiana
(Moraceae), Habenaria rzedowskiana (Orchidaceae), Lithospermum rzedowskii (Boraginaceae), Marsdenia rzedowskiana (Asclepiadaceae), Pinus
rzedowskii (Pinaceae) y Polypodium rzedowskianum (Polypodiaceae).
Me uno con gusto al muy merecido reconocimiento que con esta
obra se hace al Dr. Jerzy Rzedowski, por el notable esfuerzo que ha realizado en pro del conocimiento de la flora y la vegetacin de Mxico.
Sergio Zamudio Ruiz
agosto de 2013

Oscar Jorge Polaco Ramos

Oscar Jorge Polaco Ramos naci el 20 de mayo de 1952. No se


sabe con certeza cul fue su ciudad natal: algunas veces deca
que Cuicatln, Oaxaca y otras deca que era oriundo del DF. Lo
cierto es que siempre vivi en la Gran Urbe, y en ella desarroll
toda su carrera.
El apelativo Maestro implica una relacin profunda y
significativa con la vida de los alumnos, y es as como muchos
veamos a scar, formador de bilogos. Realiz sus estudios
de biologa en la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del
Instituto Politcnico Nacional (ENCB-IPN), su alma mater. Desde
muy joven comenz a dar clases y por ms de 30 aos imparti
cursos de Zoologa de Cordados, Mastozoologa, Ornitologa,
Anatoma Comparada, Evolucin, Taxonoma, Museografa, Comunicacin Cientfica, entre otras. Durante un tiempo imparti clases en la Escuela Normal Superior a los futuros profesores de biologa. Adems, dada
su calidad de taxnomo, dict algunos cursos de taxonoma al personal
de la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad;
en esta comisin actu inicialmente como revisor de la nomenclatura de
los vertebrados terrestres del bosque mesfilo de montaa (2008-2009).
A decir de sus colegas que lo conocan y de l mismo, siempre desde
una altivez atenuada, l fue un Naturalista o, mejor dicho, un Sistemtico
tradicional. No se puede decir que fuera un especialista o taxnomo de
tal o cual grupo, ya que sus trabajos sobresalen en ms de un campo
de estudio. Esta habilidad es, sin duda, resultado de la disciplina personal
con la que abordaba los temas, de su excesiva curiosidad y facilidad para
procesar y entender informacin de diferentes reas del conocimiento.
Llev a cabo gran parte de su investigacin en el Laboratorio de
Paleozoologa en la Subdireccin de Laboratorios y Apoyo Acadmico
del Instituto Nacional de Antropologa e Historia (INAH), en donde, por
muchos aos, fungi como Coordinador del Laboratorio, y durante el
perodo 2001-2006 ocup el cargo de Director de la Subdireccin de
Laboratorios.
Como parte de su labor en el INAH, promovi los estudios de restos
de animales en un contexto arqueolgico, es decir, el desarrollo de la
Arqueozoologa en Mxico y en Latinoamrica, y empe su vida en que
se reconociera como una ciencia.
Como zologo y taxnomo, realiz sus trabajos con fauna prehistrica (del cuaternario), prehispnica y actual; particip en la descripcin
de 11 taxones nuevos para la ciencia: diez invertebrados y un cacomixtle
fsil, adems de reportar infinidad de especies como nuevos registros de
localidad y para el pas.

En el Laboratorio de Paleozoologa del INAH (actualmente Laboratorio de Arqueozoologa), donde trabaj durante ms de 30 aos, fue curador de las colecciones de comparacin malacolgica y de vertebrados,
que llev a un crecimiento sistemtico espectacular; en la actualidad son
las ms completas en todo el pas y en Latinoamrica.
El maestro Polaco, como gran divulgador de la ciencia, elabor ms
de 10 guiones temticos para salas y museos. Los ms conocidos son: el
innovador guin museogrfico de la Sala 6 (fauna) del Templo Mayor;
el que realiz para el Museo de Paleontologa de Guadalajara Federico
A. Solrzano Barreto, y su notable contribucin al Museo de Historia
Natural Alfredo Dugs, en Guanajuato.
Entre sus principales distinciones acadmicas, destaca la obtencin
del Premio Fryxel de Investigacin Interdisciplinaria 2006, de la Society for
American Archaeology, as como el nombramiento de Investigador Asociado (Research Associate), por parte del Museo de Texas Tech University. Form parte del Comit Internacional del International Council for
Archaeozoology (ICAZ), y fue coorganizador de la duodcima reunin del
grupo de trabajo Fish Remains y del 10 Congreso Internacional de la ICAZ.
Fue colaborador del proyecto Biodiversidad y sociedades cazadoras recolectoras del Cuaternario de Mxico, dirigido por el Instituto Cataln de Paleoecologa Humana y Evolucin Social (IPHES).
Durante toda su carrera dict ms de 130 conferencias, present
ms de 165 ponencias en congresos nacionales e internacionales y public ms de 200 trabajos en revistas especializadas. Colabor en el comit
editorial de mltiples revistas y ediciones de libros. Fue miembro de 10
sociedades cientficas, entre ellas, la Sociedad Mexicana de Paleontologa, de la que fue socio fundador.
Su trabajo en el campo fue incesante: recorri prcticamente todo
el pas, y de cada uno de esos viajes tena una ancdota divertida. Salir al
campo con l equivala a no parar de rer y trabajar, y, la verdad sea dicha,
de comer tambin. Oscar Jorge Polaco falleci el viernes 23 de octubre
del 2009, pero an est con nosotros, con sus chistes y enseanzas, que
seguiremos transmitiendo y nos acompaarn toda la vida.
Se dedica el tratamiento de los vertebrados terrestres de los bosques mesfilos de montaa de Mxico a este notable investigador de la
fauna mexicana.
Margarita Vargas Sandoval
agosto de 2013

ndice
Prefacio 17
Jos Sarukhn

Introduccin 21
Antony Challenger
Literatura citada

24

Los bosques mesfilos de montaa en Mxico 27


Martha Gual Daz, Francisco Gonzlez-Medrano
Introduccin 27
Historia nomenclatural del bosque mesfilo de montaa 30
Ubicacin 32
Caractersticas ambientales para su desarrollo 35
Composicin florstica 38
Orgenes del bosque mesfilo de montaa 41
Ecotonas y su relacin con otros tipos de vegetacin 43
Reflexin 46
Literatura citada 48
Apndice 1. Regin y grupos de trabajo en el bosque mesfilo de montaa en Mxico 57
Apndice 2. Sinnimos registrados del bosque mesfilo de montaa en Mxico 60
Apndice 3. Asociaciones registradas del bosque mesfilo de montaa en Mxico 63
Apndice 4. Ecotonos con bosque mesfilo de montaa registrados en Mxico 67

Sistema de Informacin del Bosque Mesfilo de Montaa en Mxico:


recopilacin y sistematizacin de datos e informacin 69
Martha Gual Daz
Resumen 69
Introduccin 70
Antecedentes 71
Construccin del SI-BMM 72
Resultados 74
Alcances de los datos e informacin del SI-BMM 77
Refuerzo de informacin? 77
Usos potenciales del SI-BMM 88
Literatura citada 89
Apndice 1. Conceptos bsicos 91
Apndice 2. Procedimiento para analizar y seleccionar informacin de una publicacin
para su incorporacin en la base de datos taxonmica-biogeogrfica 93

11

12 bosques mesfilos de montaa de mxico

Apndice 3. Procedimiento para control de publicaciones en la base de datos de Referencias


(Reference Manager) 95
Apndice 4. Taxones no considerados en Plant List y que se encuentran en el SI-BMM
(plantas con distribucin en Mxico) 97

El bosque mesfilo de montaa: un ecosistema prioritario amenazado 109


Gerardo Snchez Ramos, Rodolfo Dirzo
El bosque mesfilo en la perspectiva global 109
El bosque mesfilo en la perspectiva nacional 120
Amenazas al bosque mesfilo de montaa en Mxico 128
Consideraciones finales de las amenazas y la vulnerabilidad del bosque mesfilo de montaa
Literatura citada 137

136

Ecologa y manejo de los bosques mesfilos de montaa en Mxico 141


Enrique J. Jardel Pelez, Ramn Cuevas Guzmn, Ana Luisa Santiago Prez,
Juan Manuel Rodrguez Gmez
Introduccin 141
Historia natural del bosque mesfilo de montaa 143
Condiciones ambientales y variacin de los bosques mesfilos de montaa
Interacciones de la vegetacin en el mosaico del paisaje 154
Regmenes de incendios 156
Dinmica y sucesin ecolgica 161
Manejo de los bosques mesfilos de montaa 166
Conclusiones 180
Literatura citada 181

146

Las plantas vasculares de los bosques mesfilos de montaa en Mxico 189


Adolfo Espejo Serna
Introduccin 189
Literatura citada 195

Licopodios y helechos en el bosque mesfilo de montaa de Mxico 197


Jos Daniel Tejero Dez, Aln N. Torres Daz, Martha Gual Daz
Introduccin 197
Integracin de informacin 199
La flora de pteridobiontes 200
Riqueza florstica del bosque mesfilo de montaa 206
Distribucin de los pteridobiontes en las regiones con bosque mesfilo de montaa
Formas de vida 211
Conservacin 213
Uso y aprovechamiento del grupo 215
Conclusiones 215
Literatura citada 217

207

ndice 13

El bosque mesfilo de montaa en Mxico y sus plantas con flores 221


Jos Luis Villaseor, Martha Gual Daz
Introduccin 221
Riqueza florstica del bosque mesfilo de montaa en Mxico 222
Riqueza florstica del bosque mesfilo de montaa en las regiones prioritarias para su conservacin
Literatura citada 235

Fauna de los bosques mesfilos de montaa 237


Leticia Margarita Ochoa Ochoa, Nancy R. Meja Domnguez
Introduccin 237
A qu se le llama bosque mesfilo de montaa? 239
Historia y biogeografa del bosque mesfilo de montaa
Conservacin del bosque mesfilo de montaa 242
Literatura citada 244

239

Anfibios en el bosque mesfilo de montaa en Mxico 249


Martha Gual Daz, Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea
Evaluacin del grupo 249
Diversidad y endemismo 250
Anfibios en el bosque mesfilo de montaa 251
reas diversas e importantes del grupo 256
Endemismo en el bosque mesfilo de montaa 257
Riesgo y proteccin 258
Conservacin 260
Literatura citada 261

Reptiles en el bosque mesfilo de montaa en Mxico 263


Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea, Martha Gual Daz
Evaluacin del grupo 263
Diversidad y endemismo 264
Reptiles en el bosque mesfilo de montaa 265
Endemismo en el bosque mesfilo de montaa 274
Riesgo y proteccin 275
Literatura citada 277

La importancia de las aves del bosque mesfilo de montaa de Mxico 279


Adolfo G. Navarro Sigenza, Hctor Gmez de Silva, Martha Gual Daz,
Luis Antonio Snchez Gonzlez, Mnica Prez Villafaa
Introduccin 279
Antecedentes 280
Integracin de la informacin de las aves del bosque mesfilo de montaa
Riqueza de especies 282
Endemismo en las aves 285

281

229

14 bosques mesfilos de montaa de mxico

Estacionalidad 287
Restriccin ecolgica 288
Biogeografa e importancia evolutiva de la avifauna 289
Resultados de la integracin de informacin de aves 291
Conservacin de las aves del bosque mesfilo de montaa
Literatura citada 299

296

Mamferos del bosque mesfilo de montaa en Mxico 305


No Gonzlez Ruiz, Jos Ramrez Pulido, Martha Gual Daz
Resumen 305
Introduccin 306
Mtodo 308
Resultados y discusin 308
Diversificacin 314
Estado de conservacin 320
Literatura citada 322

Conservar los bosques mesfilos de montaa, un proceso de educacin


y capacitacin ambiental 327
Miguel ngel Leal Jimnez
Introduccin 327
Dimensin ambiental y conservacin de la naturaleza 329
Educacin ambiental para la sustentabilidad 332
La educacin ambiental en los bosques mesfilos de montaa
Conclusin 343
Literatura citada 344

Autores 347
Agradecimientos 349

334

ndice 15

Anexos en CD-ROM
Anexo I. Licopodios y helechos del bosque
mesfilo de montaa de Mxico
Lista de especies de licopodios y helechos en el bosque
mesfilo de montaa en Mxico
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de hbridos
Lista de taxones endmicos
Lista de taxones introducidos
Lista comentada de taxones sin distribucin en Mxico
y su equivalente
Literatura citada
Lista comentada de taxones excluidos
Literatura citada
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada

Anexo II. Plantas con flores del bosque


mesfilo de montaa de Mxico
Lista de especies de plantas con flor en el bosque
mesfilo de montaa en Mxico
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de hbridos
Lista de taxones endmicos
Lista de taxones introducidos
Lista comentada de taxones sin distribucin en Mxico
y su equivalente
Literatura citada
Lista comentada de taxones excluidos
Literatura citada
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada

Anexo III. Anfibios del bosque mesfilo


de montaa de Mxico
Lista de especies de anfibios en el bosque
mesfilo de montaa en Mxico
Lista comentada de especies
Literatura citada
Lista de especies endmicas
Lista de especies introducidas

Anexo IV. Reptiles del bosque mesfilo


de montaa de Mxico
Lista de especies de reptiles en el bosque
mesfilo de montaa en Mxico
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de taxones endmicos
Lista de especies introducidas
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada

Anexo V. Aves del bosque mesfilo


de montaa de Mxico
Lista de especies de aves en el bosque mesfilo
de montaa en Mxico
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de taxones endmicos y cuasiendmicos
Lista de especies introducidas
Lista comentada de especies sin distribucin en Mxico
y su equivalente
Literatura citada
Lista comentada de especies excluidas
Literatura citada
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada

Anexo VI. Mamferos del bosque mesfilo


de montaa de Mxico
Lista de especies de mamferos en el bosque mesfilo
de montaa en Mxico
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de taxones endmicos
Lista de especies introducidas
Lista comentada de especies sin distribucin en Mxico
y su equivalente
Literatura citada
Lista comentada de taxones excluidos
Literatura citada
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada

Prefacio

La zona intertropical de nuestro planeta contiene la mayor diversidad de ecosistemas marinos y terrestres y, consecuentemente,
el mayor nmero de las especies que conviven con nosotros.
Quiz una de las joyas de la corona de los ecosistemas terrestres
en esa regin sean los llamados bosques de niebla, o, como
son llamados en esta obra, bosque mesfilo de montaa (BMM).
Estos bosques suelen desarrollarse en las zonas de condensacin
del aire hmedo proveniente principalmente del mar, donde se
forman densos macizos de nubes con una consecuente alta humedad y una alta precipitacin pluvial. Las altitudes tpicas sobre
el nivel del mar pueden ir de 500 a ms de dos o tres mil metros,
dependiendo de la latitud, la exposicin a los vientos dominantes que portan humedad marina, etc. Estas comunidades pueden, dependiendo de la localidad, tener nombres distintos al de
bosque de niebla. Por otro lado, en elevaciones considerables
(cerca de los 4 mil metros snm) o en regiones secas, pueden
adoptar formas y estructuras distintas a las de un bosque tpico
con rboles bien formados.
Debido a la caracterstica de ser zonas de condensacin de
la humedad atmosfrica, los BMM necesariamente se encuentran
en fajas altitudinales angostas, a lo largo de cadenas montaosas en la mayora de los casos, lo que los hace particularmente
vulnerables a los impactos de la actividad humana, especialmente el uso del suelo para la agricultura. Desde el punto de vista de
la fragilidad de la biodiversidad que contienen, que usualmente
es muy alta, dicha vulnerabilidad es particularmente importante
ya que el BMM, por su posicin altitudinal en Mxico, es una

Coatepec, Veracruz
Foto: J. Daniel Tejero Dez

17

18 bosques mesfilos de montaa de mxico

zona de confluencia de elementos provenientes del nertico, es decir, de especies


de zonas templadas como los encinos, pinos y otras especies originadas en el
norte de Amrica, Asia o Europa, que bajan por las cadenas montaosas de
Estados Unidos hasta el sur de nuestro pas o incluso hasta la mitad norte de
Centroamrica. Lo mismo pasa con muchos grupos de animales. Estos elementos nerticos se mezclan con especies provenientes de las zonas tropicales de
Amrica del Sur, que pueden llegar a las partes altas de las montaas, ocupando
el estrato de arbolitos o arbustos y el herbceo. Son reas que poseen altos endemismos de grupos animales y vegetales.
Precisamente, debido a la importancia de los BMM desde el punto de vista
biolgico, as como por su relevancia en una diversidad de actividades productivas
(son zonas de produccin de caf orgnico de muy alta calidad y de otras especies
de valor econmico), esta obra colectiva representa una aportacin de gran importancia, pues resume el conocimiento que tenemos de esta formacin vegetal y
es un sistema de informacin sobre este complejo ecosistema de Mxico.
La obra contiene una introduccin al tema y once captulos dedicados a
temas centrales en el universo de conocimiento de los principales grupos de organismos conocidos y a aspectos referidos al uso, la ecologa y vulnerabilidad de
los diferentes grupos de organismos y del ecosistema como un todo. Un captulo
final se refiere a aspectos de la conservacin y la educacin ambiental requerida
para hacer a la sociedad partcipe en los esfuerzos conjuntos de las instancias de
los gobiernos federal y estatal, junto con los dueos o productores de los bosques, para lograr la conservacin de este importante ecosistema por medio del
uso sustentable y socialmente benfico del BMM.
Como es costumbre en la mayora de las publicaciones de la CONABIO, se
incluye informacin adicional en un CD sobre listados detallados de todos los
grupos de organismos con comentarios y referencias a especies endmicas y en
riesgo, especies introducidas, etc. La obra, como toda la informacin producida
por la Comisin, puede adems ser consultada y bajada del siguiente sitio de la
pgina web: www.biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/bosqueNublado.html
La obra representa el esfuerzo y la experiencia conjunta de 23 autores y la
coordinacin paciente y meticulosa de Martha Gual Daz. La CONABIO espera que
sta sea un referente para las investigaciones futuras sobre este riqusimo ecosistema, de gran importancia biolgica y econmica para nuestro pas.

Jos Sarukhn

Reserva de la Biosfera El Cielo.


Foto: Jean Louis Lacaille Mzquis

introduccin
Antony Challenger

Un libro como el presente representa un esfuerzo enorme, tanto por parte de los autores de cada captulo, como de quienes
coordinan la integracin, y por ello, hay que felicitar a todos los
involucrados en cada fase de la produccin de esta obra, resultado de una exhaustiva recopilacin de informacin medular, que
la har un referente obligado para quienes estudian y escriben
sobre los bosques mesfilos de montaa de Mxico.
Los captulos que siguen renen, en un solo volumen, la
informacin esencial ms actual y confiable sobre la diversidad
biolgica de los bosques mesfilos de Mxico, su clasificacin y
descripcin, as como las afinidades biticas, patrones de riqueza, distribucin y endemismo de algunos de los grupos de organismos clave que integran este ecosistema. Abordan tambin
algunos de los factores que amenazan a este bosque y su biodiversidad, y esbozan algunas propuestas para su conservacin y
la de sus servicios ambientales, de los cuales dependemos todos
los mexicanos: generacin de agua dulce, energa hidroelctrica,
regulacin de flujos de agua, proteccin contra deslaves y erosin del suelo, regulacin del clima, almacenamiento de carbono, entre muchos otros, de manera directa e indirecta, seamos
habitantes rurales o urbanos (Jardel-Pelez et al., este volumen;
Mendoza-Vega et al., 2003; Bruijnzeel, 2006).
Varios de los captulos del libro destacan que el bosque
mesfilo de montaa de Mxico est integrado por una amplia
diversidad de asociaciones, ya que su composicin de especies
vara considerablemente entre ecoregiones, sitios y pisos altitudinales, aunque sus afinidades florsticas y preferencias ecolgicas
compartidas hacen que estos bosques sean reconocibles como
un solo tipo de vegetacin, cuyas mltiples expresiones dependen del sitio, cada una de ellas nica, impresionante y fascinante
Reserva de la Biosfera El Cielo.
Foto: Jean Louis Lacaille Mzquis

21

22 bosques mesfilos de montaa de mxico

(Rzedowski, 1996; Challenger, 1998; Acosta, 2004;


Garca-Franco et al., 2008; Anta-Fonseca et al.,
2010; Gual-Daz y Gonzlez-Medrano, este volumen; Villaseor y Gual-Daz, este volumen).
Por su composicin mixta de especies de afinidad templada (sobre todo las del dosel) y afinidad
tropical (mayoritariamente las del subdosel y sotobosque), el bosque mesfilo de montaa de Mxico
puede describirse burdamente como una selva dentro de un bosque, cuyos troncos y ramas se visten
de musgos y se adornan con epfitas vasculares,
entre las cuales las orqudeas y helechos alcanzan
sus mayores expresiones de variedad y endemicidad
de entre todos los ecosistemas del pas (Rzedowski,
1996; Challenger, 1998, 2003; Gual-Daz y GonzlezMedrano, este volumen; Villaseor y Gual-Daz, este
volumen; Tejero-Dez et al., este volumen).
Por otra parte, la enorme diversidad e impacto visual en el bosque mesfilo de montaa, de las
especies de plantas vasculares, cuyos grupos son
los ms longevos del planeta -como los licopodiofitos y pteridfitos, junto con los abundantes
brifitos y hongos, y los mucho ms escasos ejemplares de algunos linajes de gimnospermas como
los cicadfitos y Podocarpaceae, hacen que estos ecosistemas sean un eco florstico de los vastos
y hmedos bosques primordiales del Paleozoico
(periodos Carbonfero y Prmico), de hace 250 a
360 millones de aos, en los que los helechos arborescentes servan de botana (poco nutritiva) a los
dinosaurios saurpodos (Tejero-Dez et al., 2011
y este volumen; DiMichele y Falcon-Lang, 2011;
Bashworth y DiMichele, 2012; Hummel et al.,
2008; Renner, 2009; Blair, 2009). Aunque este tipo
de reflexin podra parecer poco relevante para
una obra cientfica como esta, el valor educativo,
recreativo, espiritual e inspirativo (es decir, los servicios ambientales culturales) del bosque mesfilo

podran figurar entre los motivos ms importantes


para su conservacin en algunas regiones del pas
(p. ej. el centro de Veracruz y el Eje Neovolcnico,
por su cercana a zonas urbanas), a la par o por
encima de su importancia para capturar y controlar
los flujos del agua, y con ellos satisfacer el consumo
humano (Bubb et al., 2004; Bruijnzeel, 2006).
Inevitablemente, un libro como este, en las
etapas de recopilacin y presentacin de la informacin, revela por omisin los campos en los que
el conocimiento es ms escaso (p.ej., la biota de
los suelos o los lquenes del bosque mesfilo) y
aquellos para los que existe conocimiento, pero no
se incluye. En este sentido, resulta incompleto el
contenido sobre las relaciones y procesos ecolgicos del bosque mesfilo de montaa de Mxico,
al no incluir alguna sntesis de la informacin disponible sobre los siguientes aspectos: fenologa de
las plantas de las comunidades ms representativas; el papel de la fauna (incluyendo los grupos y
las especies clave) en el mantenimiento de la composicin y estructura de la vegetacin por medio
de la herbivora, la depredacin, la polinizacin, la
distribucin de propgulos, etc.; las adaptaciones
especficas de la flora y la fauna a las condiciones
ambientales particulares del bosque mesfilo; las
relaciones mutualistas de mayor importancia para
la regeneracin y conservacin del bosque, especialmente las relacionadas con los ciclos biogeoqumicos, entre otros temas. Existe ya un cmulo de
informacin importante sobre estos aspectos, que
el lector interesado puede encontrar tanto dispersa
en cientos de artculos cientficos, como sintetizada, al menos parte de ella, en algunos libros (Puig
y Bracho, 1987; Challenger, 1998; Willams-Linera,
2007; Prez-Farrera et al., 2010).
Uno de los aspectos de la ecologa de este tipo
de vegetacin, que promete favorecer su conserva-

introduccin 23

cin, manejo sustentable y regeneracin ecolgica


futura, tiene que ver con el papel de un grupo de
organismos muy diverso y extremadamente primitivo: los hongos (Blair, 2009). Fuente interesante de
colores (azul, blanco, rojo, amarillo, naranja) en el
sotobosque del bosque mesfilo, en especial hacia
el final de la temporada de lluvias, son las especies
saprobias, ligncolas y humcolas, y micorrizgenas
de este Reino bitico. Juegan un papel clave en la
descomposicin, reciclaje y absorcin de los nutrientes por la vegetacin, en el ambiente hmedo
de estos ecosistemas, en el que las condiciones cidas y a veces bastante anaerbicas del suelo dificultan los procesos de degradacin aerbica del detritus orgnico (Medal y Chacn, 1997; Challenger,
1998; Fierros et al., 2000; Heredia-Abarca et al.,
2006, 2011; Heredia-Abarca y Arias-Mota, 2008;
Arias-Mota et al., 2010; Willams-Linera, 2007).
Los hongos micorrizgenos, adems de degradar la materia orgnica, facilitan el acceso de las
plantas, en especial de las plntulas de los rboles,
a nutrientes como el nitrgeno y el fsforo (a cambio de azcares, producto de la fotosntesis); ello
acelera el crecimiento de las plantas, incrementa
su supervivencia y facilita la regeneracin del ecosistema tras algn disturbio natural. La deforestacin del bosque mesfilo, usualmente para darle al
suelo otro uso, como el agropecuario, afecta negativamente la composicin y abundancia de estos
hongos, lo que puede retardar el proceso de regeneracin (Martnez- Ramos, 2008; Garibay-Orijel,
2008; Pin-Pensamiento, 2009; Andrade-Torres,
2010). Investigar ms a fondo el papel de estas
relaciones mutualistas y su posible contribucin a
una regeneracin y restauracin ecolgicas ms
rpidas del bosque mesfilo en zonas altamente
fragmentadas o deforestadas constituye una herramienta hasta ahora poco explorada, que podra

acompaar la conservacin de los bosques mesfilos de Mxico (Pin-Pensamiento, 2009; Andrade-Torres, 2010; Olivera-Morales et al., 2011;
Fernndez-Cruz, 2013).
No obstante lo interesante y potencialmente
til de herramientas tcnicas como la antes mencionada, la experiencia ha venido demostrando
que, por un lado, la eficacia de las polticas pblicas de gestin ambiental es relativa, y, por otro, las
cubiertas de los ecosistemas naturales conservados
del pas, incluyendo el bosque mesfilo, siguen reducindose ante los usos antropognicos del suelo.
Por ello, es necesario que dichas polticas sean informadas por fuentes de conocimiento adicionales
a las de las ciencias naturales (Semarnat, 2006; Sarukhn et al., 2009; Challenger y Dirzo, 2009).
El hecho es que no existen ya, en el mundo,
ecosistemas que no estn influidos, directa o indirectamente, por las actividades humanas (incluso
los ms remotos y mejor conservados se ven afectados por fenmenos como el cambio climtico
global, la precipitacin de nitrgeno, la dispersin
de contaminantes y de plsticos, etc.), al tiempo
que la Evaluacin de los Ecosistemas del Milenio,
con su nfasis en los servicios ambientales, hace
patente que no puede haber ser humano alguno
que no dependa, en todo sentido, de los ecosistemas para su existencia, por ms urbano que sea su
estilo de vida (Costanza y Daly, 1992; MEA, 2005;
Sarukhn et al., 2009; MAHB, 2013).
Como lo mencionan Jardel-Pelez et al. (en
este volumen), para aprender mejor a gestionar el
medio ambiente, de manera que se parta de que el
ser humano no es un factor de cambio externo a los
ecosistemas, sino inherente a ellos, es menester virar
hacia un enfoque de gestin de socio-ecosistemas.
Mediante este enfoque, el conocimiento experto se
extiende ms all de las ciencias naturales para in-

24 bosques mesfilos de montaa de mxico

cluir a las ciencias sociales y tambin a la experiencia


directa de productores y usuarios de los ecosistemas. La participacin social en la formulacin e implementacin de las polticas pblicas se transforma
en un componente permanente y no en un sello
de aprobacin para un hecho consumado (como
en la actualidad), en donde el manejo adaptativo de
los socio-ecosistemas, el aprender haciendo, para
investigar, conservar y mejorar la resiliencia tanto de
sus subsistemas naturales como sociales, sea el proceso y, a la vez, el objetivo mismo de la gestin ambiental (Gallopin, 1994, 2003, 2006; Berkes y Folke,
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los bosques mesfilos


de montaa en Mxico
Martha Gual-Daz,
Francisco Gonzlez-Medrano

Introduccin

Pluma Hidalgo, Oaxaca, localidad enclavada en la Regin Terrestre


Prioritaria Sierra Sur y Costa de Oaxaca, en la Sierra Madre del Sur.
Foto: J. Daniel Tejero Dez

Los trminos con que se designa a las comunidades bi


ticas, especialmente las vegetales, son muy diversos y a
veces poco claros. En Mxico, bioma, comunidad vege
tal, asociacin vegetal, tipo de vegetacin, formacin
vegetal y variantes de todas ellas se usan indistintamen
te para referirse a la vegetacin. Sin embargo, cada uno
de los conceptos anteriores corresponde a un nivel de
visualizacin y jerarquizacin de la vegetacin, diferente
de los otros. Por lo tanto, a continuacin se definen los
principales niveles de integracin de la vegetacin.
La unidad de mayor nivel de integracin utilizada
para designar las comunidades vegetales de Mxico es
Bioma, y est determinada por la fisonoma de las co
munidades, es decir, por las formas de vida o biotipos
dominantes. Por ejemplo:
Bosques. Comunidad dominada por rboles,
plantas leosas con un tronco bien definido,
generalmente de ms de cuatro metros de
altura.
Matorrales. Comunidades vegetales
dominadas por plantas leosas de 0.5 o ms
metros de altura, con los tallos ramificados
desde la base.

27

28 bosques mesfilos de montaa de mxico

Herbazales. Comunidades dominadas por plantas herbceas, como


graminoides (gramneas o plantas con apariencia de gramnea) o bien,
plantas herbceas.
El siguiente nivel de integracin es las Series de Formaciones Vegetales, es
decir, el agrupamiento de las formaciones vegetales (o tipos de vegetacin) ecol
gicamente relacionados entre s por algn gradiente ambiental, por ejemplo: los
matorrales xerfilos, los bosques templados, los bosques tropicales, entre otros.
Otro nivel de integracin lo constituye la Formacin Vegetal (la cual corres
pondera a los tipos de vegetacin, sensu lato), definido por la fisonoma, la es
tructura y la fenologa, por ejemplo: Bosque Alto Perennifolio, Bosque Tropical
Caducifolio o Bosque Mesfilo de Montaa.
Finalmente, dependiendo de su composicin florstica, especialmente por
los elementos dominantes en una formacin vegetal, se diferencian dos niveles
bsicos: la Asociacin y la Consociacin, esta ltima corresponde a una asocia
cin dominada por una sola especie (cuadro 1).
Quienes trabajan con la vegetacin o con las comunidades vegetales de
Mxico se enfrentan al desconocimiento y falta de entendimiento en el manejo
de los sistemas de clasificacin de la vegetacin y su nomenclatura (GonzlezMedrano, 2003). Se han desarrollado sistemas de clasificacin a partir de comuni
dades, hbitats, ecosistemas o biomas; la dificultad para usarlos radica en decidir
cul de las unidades podra ser mejor o de mayor utilidad (Sarukhn et al., 2009),
por lo que la ausencia de un principio bsico o claro que sirva de base para la
clasificacin ha contribuido a la proliferacin de categoras, nombres y sistemas
nuevos (Gonzlez-Medrano, 2003).
Los tipos de vegetacin son unidades fitogeogrficas muy amplias, de tipo
ecolgico-fisonmico. La composicin florstica se toma en cuenta para definir las
comunidades vegetales (sensu lato), de tal manera que la primera, principalmente

Cuadro 1. Niveles de jerarquizacin de la vegetacin


Bioma

Serie

Formacin o tipos de vegetacin


Bosque tropical caducifolio

Boques tropicales

Bosque tropical perennifolio


Bosque tropical subcaducifolio

Bosques

Asociacin / Consociacin
Bosque de Dialium guianenseManilkara zapota

Bosque de pino-encino
Boques templados

Bosque de pino
Bosque de Abies

Bosque de Pinus hartwegii

los bosques mesfilos de montaa en mxico 29

los dominantes por estratos, se utiliza para definir las asociaciones o las consocia
ciones de la vegetacin estudiada. Para mayor detalle de los eventos histricos de
la vegetacin de Mxico, se recomienda leer el captulo I de la obra de Rzedowski
(1978) y el captulo I de Gonzlez-Medrano (2003).
Es comn que un sistema de clasificacin se interprete de diversas maneras
y tambin lo es que se mezclen diferentes esquemas de clasificacin; todo ello
origina tergiversaciones. La consulta e interpretacin del resultado de trabajos
bajo estas prcticas dificultan los estudios comparativos, la cartografa, la cuanti
ficacin de superficies ocupadas por las comunidades, la ubicacin y distribucin
de las especies vegetales y animales, la delimitacin de reas de conservacin,
entre muchas otras. La problemtica radica bsicamente en:
Inconsistencia en la diferenciacin y clasificacin de las comunidades
vegetales
Inconsistencia en la denominacin de las unidades de vegetacin
Categoras insuficientes y a menudo no bien delimitadas
Criterios subjetivos para clasificar y denominar las comunidades
vegetales
Mezcla de diferentes sistemas de clasificacin y denominacin, lo que
da lugar a confusiones
Segn Prez-Farrera y Gmez-Domnguez (2010), una de las causas por las
que los botnicos han dado diferentes denominaciones al Bosque Mesfilo de
Montaa (en adelante BMM) es la dificultad que representa encuadrar la vegetacin
en unidades discretas. En ocasiones, ciertos criterios que son adecuados para tipi
ficar las formaciones vegetales de una regin del pas no lo son para otras. Por lo
anterior, y considerando una de las formaciones vegetales ms pequeas en rea
de distribucin y ms frgiles en nuestro pas, se hace imperiosa la necesidad de
unificar, compilar y sistematizar el conocimiento existente sobre el BMM en Mxico;
ello permitir contar con un marco de referencia en el que se pueda ubicar esta
formacin vegetal, sus asociaciones, ecotonas y sinonimias, para as recapitular su
florstica, faunstica, sinecologa, biogeografa, sus relaciones con el hbitat, descri
bir su dinmica y sus usos reales y potenciales, entre otros aspectos.
Cabe destacar que la mayor cantidad del conocimiento disponible actualmente
de este tipo de vegetacin se encuentra en las publicaciones del Dr. Jerzy Rzedowski
(y cols.), que, adems, se mantiene vigente, pues son muchas las adiciones en infor
macin hechas por otros autores (florstica, estructura, patrones de distribucin, re
laciones entre los taxa, etc.), pero pocas las aportaciones originales que modifiquen

30 bosques mesfilos de montaa de mxico

o corrijan lo que aport como conocimiento del tema en Mxico; muchas de ellas
solo son corroboraciones o actualizaciones de lo ya dicho por l y sus colaboradores
desde 1966 a la fecha (ltimamente con sus contribuciones en la Flora del Bajo).
Por tal razn, a lo largo de este ensayo, sus trabajos sern referidos frecuentemente.
Cabe agregar a lo anterior que existen dos trabajos muy importantes en el
pas, que son los primeros antecedentes publicados sobre el conocimiento eco
lgico y de conservacin de los BMM en Mxico: el primero es el de Challenger
(1998), quien adems ha promovido su proteccin y uso, y ha inspirado la realiza
cin de trabajos de esta ndole, y el segundo es el de Williams-Linera (2012), quien
hace un recorrido histrico ecolgico del BMM (conservacin, fragmentacin, res
tauracin, servicios ambientales, etc.). Por otra parte, es pertinente reconocer la
existencia de slidos grupos de trabajo dedicados al estudio del BMM, en el seno de
diferentes instituciones acadmicas, en diferentes regiones del pas (Apndice 1).
Finalmente, llaman la atencin dos trabajos: el primero, a nivel de Amrica
Latina, basado en una compilacin bibliogrfica de ms de 200 referencias de
los bosques nublados en los trpicos hmedos, llevado a cabo por Stadtmller
(1987) sobre temas de distribucin, ecologa, estructura y composicin, exten
sin, nombres aplicados a estos bosques y conservacin, principalmente; el se
gundo, editado por Bruijnzeel, Scatena y Hamilton (2010) a nivel mundial, en el
que, a lo largo de 72 captulos, algunos especialistas de diferentes pases tratan
temas como: diversidad florstica y faunstica, zonificacin altitudinal del bosque,
hidrometeorologa, ciclo de nutrimentos, ecofisiologa y fotosntesis, cambio cli
mtico, conservacin de especies endmicas y amenazadas, as como manejo y
restauracin de fragmentos de estos bosques.

Historia nomenclatural del bosque mesfilo de montaa


Dentro de la gran variedad de comunidades vegetales que se desarrollan en el
territorio de Mxico, destacan los llamados BOSQUES MESFILOS DE MONTAA: unida
des de vegetacin bastante complejas, con tolerancias ambientales muy amplias,
con una riqueza florstica notable y con una historia evolutiva muy interesante.
El trmino BMM fue usado por vez primera por Miranda (1947), en sus estudios
sobre la vegetacin de la cuenca del ro Balsas. l refiere:
Este bosque se desarrolla en el mismo piso altitudinal del encinar, pero ocupa
sobre todo las barrancas, donde las condiciones de humedad en el suelo y en el
aire son ms favorables.

El bosque, muy denso y rico en especies, lleva una exuberante subvegetacin

y abundancia de temecates (trepadoras) y epfitas, sobre todo Bromeliceas y

los bosques mesfilos de montaa en mxico 31

Orqudeas. Vara de unos lugares a otros y tambin segn las altitudes, pero se
caracteriza siempre por el predominio de elementos tropicales de montaa, como
Meliosma dentata (Sabiceas), Stirax Ramirezii (Estiracceas), Oreopanax jaliscanum
y O. xalapensis (Araliceas), Symplocos prionophylla (Simplocceas), Zinowiewia
intergerrima (Celastrceas), Bocconia arborea (Papaverceas), Fuchsia arborescens
(Onagrceas), Rapanea Jurgensenii, Ardisia compressa (Mirsinceas), Ternstroemia
Pringlei y Cleyera integrifolia (Teceas), Phoebe Ehrenbergii (Laurceas) y otras,
entre las especies arbreas siempre verdes. Otros rboles, tambin frecuentes,
pertenecen a gneros menos exclusivamente tropicales, como Prunus, Garrya,
Clethra, Ilex, Morus. Pero ms digno de notar es la intercalacin en estos bosques,
de rboles tpicamente boreales de zona templada hmeda y hojas caedizas
(mesofitia tropoftica), entre los que se cuentan el hojaranzo o palo barranco
(Carpinus caroliniana), el asintle (Cornus disciflora), los tilos (Tilia Sargentiana y
Cuetzalan, Puebla, localidad
enclavada en la Regin Terrestre
Prioritaria Cuetzalan, en la Sierra
Norte de Puebla.
Foto: J. Daniel Tejero Dez

T. occidentalis), diversas especies de ailes (Alnus) y de fresnos (Fraxinus), as como


encinos de grandes hojas relativamente delgadas (Quercus callophylla).

Este bosque mesfilo se encuentra con caractersticas semejantes en todas las

barrancas hmedas del declive de la Mesa Central.

Asimismo, refiere que Leavenworth (1946) ubica


este bosque mesfilo en la zona del cerro Tanctaro,
estado de Michoacn, con el nombre de Bosque Nu
blado de Valle; Gentry ha encontrado en el estado de
Sinaloa (1946), y hasta en Sonora (1942), una mezcla
semejante a la descrita, de elementos boreales y neo
tropicales, en las barrancas hmedas de la vertiente
pacfica de la Sierra Madre Oriental (un error, pues co
rresponde a la Occidental), en el piso altitudinal corres
pondiente al encinar, y donde el mismo autor piensa
que esa mezcla debe ser resultado de los movimientos
de los frentes fro y clido durante las glaciaciones del
Pleistoceno, y que algunos elementos tropicales del
BMM pueden invadir el encinar propiamente dicho en
las zonas ms hmedas.
Posteriormente, Miranda (1952), en su trabajo
sobre la vegetacin de Chiapas, emplea el nombre de
selva baja siempre verde y ms tarde el de selva me
diana o baja perennifolia. Nuevamente Miranda, en
1963, junto con Hernndez-X., llama a comunidades
vegetales similares al BMM, bosque caducifolio; poste

32 bosques mesfilos de montaa de mxico

riormente Rzedowski (1966) lo denomin como bosque deciduo templado; Rze


dowski (1978) menciona que Leopold (1950) se refiere a esta comunidad vegetal
como Cloud Forest, sealando su analoga con los bosques andinos llamados de la
misma manera. Breedlove, en 1973, en su trabajo sobre la vegetacin del estado
de Chiapas, utiliza tres designaciones para esta formacin: Montane Rain Forest,
Evergreen Cloud Forest y Pine-Oak-Liquidambar Forest.
Diferentes autores (en Rzedowski, 1978), se han referido a esta formacin
vegetal con nombres diversos, como: Selva Nublada, Fort Dense Humide de
Montagne, Moist Montane Forest, adems de los mencionados anteriormente.
A partir de la publicacin del trabajo de Rzedowski (1978), el trmino Bosque
Mesfilo de Montaa se ha usado para denominar a las comunidades vegetales
de la regin del Pacfico, principalmente; para la Mesa Central, sobre todo para la
vertiente Atlntica de Mxico, se ha usado los trminos Bosque Caducifolio y Bos
que de Niebla; este ltimo, como lo comenta Rzedowski (1996), es equivalente a
lo que algunos autores de habla inglesa denominan Cloud Forest.
Mediante la consulta, revisin y extraccin de informacin de literatura so
bre temas diversos, relacionados con el BMM, se pudo elaborar un listado de 40
sinnimos (otros 30 en un idioma diferente al espaol, vase Apndice2) y 69
asociaciones reportadas de esta formacin vegetal en Mxico (otras 34 en un
idioma diferente al espaol, vase Apndice 3). Esto ayudar a la concentracin
de informacin dispersa existente sobre este tipo de vegetacin y a continuar el
registro de su conocimiento para conservar y proteger su riqueza.
Como comentario adicional, de acuerdo con Brown y Kappelle (inf. indita),
la designacin ms aceptada para Latinoamrica es la que surgi del Simposio
Bosques Tropicales Nublados de Montaa (Tropical Montane Cloud Forests Syposium), en el ao 1993, en Puerto Rico: Bosque Nublado Tropical de Montaa
(Tropical Montane Cloud Forest).

Ubicacin
Ocupa una superficie pequea en nuestro pas: aproximadamente 1%, consideran
do vegetacin secundaria derivada de esta formacin, o poco ms de 0.4%, si se
considera solo vegetacin primaria, de acuerdo con el INEGI (serie IV Uso de suelo y
vegetacin, 2007). En general, se establece en regiones reducidas en las que se enla
zan la humedad y la temperatura propicias para su desarrollo; sus asociaciones estn
prcticamente confinadas a caadas hmedas y laderas protegidas, en toda su rea
de distribucin en el pas (lo cual no exonera al BMM del impacto antropognico).
Su distribucin geogrfica consiste en una franja angosta, ms o menos
continua, que se inicia en Xilitla, en el SE de San Luis Potos, corre a lo largo de las

los bosques mesfilos de montaa en mxico 33

24

21

18

Figura 1. Distribucin del


bosque mesfilo
de montaa en Mxico
(INEGI, serie IV, 2007).

15
0

100

200

105

400 km
99

102

96

93

24

21

18

Figura 2. Distribucin
potencial del bosque
mesfilo de montaa
en Mxico
(Rzedowski, 1999).

15
0

100
105

200

400 km
102

99

96

93

34 bosques mesfilos de montaa de mxico

Arriba, Cerro Huitepec,


municipio San Cristbal de
las Casas, Chiapas, localidad
enclavada en la Provincia
Fisiogrfica Altiplanicie de
Chiapas o Los Altos de Chiapas.
Foto: Neptali Ramrez Marcial

Abajo, Salto de las Golondrinas,


municipio Cuetzalan del
Progreso, Puebla, localidad
enclavada en la Regin
Terrestre Prioritaria Cuetzalan,
en la Sierra Norte de Puebla.
Foto: J. Daniel Tejero Dez

laderas de barlovento de la Sierra Madre Oriental, llega hasta el centro del estado
de Veracruz y, de ah, hasta las sierras del N y NE del estado de Oaxaca; destacan
reas aisladas en el SW del estado de Tamaulipas, as como algunos enclaves me
nores en el centro-norte del mismo estado y en el E del estado de Nuevo Len;
del otro lado del Istmo de Tehuantepec, reaparece esta formacin en forma de
manchones en los macizos montaosos del estado de Chiapas; para la vertiente
pacfica del pas, su distribucin es dispersa en la Sierra Madre Occidental (des
de el estado de Sinaloa) hasta la Sierra Madre del Sur, y en el Eje Neovolcnico
Transversal (salvo las reas continuas que se conocen en los estados de Guerrero y
Oaxaca). En las figuras 1 y 2 se muestra su distribucin fragmentada y discontinua
en el pas (INEGI, 2007; Rzedowski, 1999).
Es importante mencionar cuatro registros
de distribucin extrema del BMM en el pas: hacia
el noroeste, en el estado de Durango, Carleton
(1977) report la localidad Pueblo Nuevo; por su
lado, Hgsater et al. (2005) describen un bos
que (denominado por ellos bosque mesoftico
de barranca) alrededor de la localidad El Salto
(ambas localidades pertenecen al municipio Pue
blo Nuevo), que, de acuerdo con el Dr. Jos Luis
Villaseor (com. pers., 2010), los registros no co
rresponden al BMM. En Sinaloa, Hgsater et al.
(2005) comentan que en la regin barranquea
del estado se encuentra un bosque mesftico de
barranca; igualmente, Hernndez (1992) registra
la localidad El Batel y, en 1977, Carleton reporta
la localidad de Santa Luca y alrededores (ambas
localidades en el municipio Concordia). Al no
reste, Valdez et al. (2003) y Gonzlez-Medrano
(2004) registran la localidad Puerto Purificacin,
en el lmite entre Tamaulipas y Nuevo Len. Por
otro lado, la regin de distribucin ms surea
del BMM fue reconocida por Almeida (2008) y
corresponde a una pequea rea en el munici
pio de Huimanguillo, en el estado de Tabasco,
confirmado por la M. en C. Ofelia Castillo Acosta
(com. pers., 2012), de la Universidad Jurez Au
tnoma de Tabasco.

los bosques mesfilos de montaa en mxico 35

Caractersticas ambientales para su desarrollo


Respecto a las tolerancias ambientales de los BMM, estas varan mucho en sus reas
de distribucin fragmentada: en cuanto a altitud, pueden desarrollarse desde los
400-450 m, en el centro de Veracruz (volcn de Santa Marta), hasta los 26002700 m, en lugares en los que hay colindancia con bosques de Abies, con un
gradiente altitudinal. As, Es posible que en las partes ms elevadas se presenten
heladas, como en Puerto Purificacin, al oeste de los municipios de Gemez e
Hidalgo, en el estado de Tamaulipas y la parte colindante con el estado de Nue
vo Len, donde Gonzlez-Medrano (2004) destaca la presencia de un BMM bas
tante bien conservado con los gneros Magnolia, Liquidambar, Carpinus, Ostrya,
Clethra, Pinus, Cercis, Acer, Berberis, Carya, Juglans, Litsea, Fraxinus, Prunus, Celtis, entre otros.
Actualmente se tienen registros de altitudes de 280 m, como la de la locali
dad Comunidad Loma Bonita, en el estado de Chiapas (Cruz-Lara et al., 2004), o
de 310m, en la localidad Taxipehuatl, en el estado de Puebla (Vera, 2003).
En cuanto a las precipitaciones caractersticas que prevalecen en esta vege
tacin, se estima que las medias anuales oscilan entre 1000 y 3000mm de pre
cipitacin total anual, aunque en las localidades ms hmedas dentro de su rea
de distribucin, pueden sobrepasar estos valores, como en Sierra de Jurez, en el
estado de Oaxaca, en donde la media anual registrada es hasta de 6000mm de
precipitacin total anual. Otro registro que ejemplifica lo anterior es el de la loca
lidad La Esperanza (municipio de Santiago Comaltepec) en el estado de Oaxaca,
donde se registra una media anual de entre 5000 y 6000mm, siendo estos los
BMM ms hmedos de nuestro pas.
En otros sitios existe una marcada estacionalidad en la precipitacin, lo cual
se refleja en la prdida del follaje de muchos de los elementos dominantes, como
ocurre en las asociaciones de BMM ms secos y con marcada condicin caducifo
lia, como la localidad La Mojonera (municipio de Zacualtipn de ngeles), en el
estado de Hidalgo, con precipitaciones de 250-300 mm durante la poca seca,
de noviembre a abril, y de 1200-1400mm, entre los meses de mayo a octubre,
comportamiento fenolgico caracterstico de los bosques de haya (Fagus grandifolia subsp. mexicana).
De acuerdo con Rzedowski (1978), el nmero de meses secos est entre 0 y
4; sin embargo, el denominador comn en casi todos los sitios en que se desarro
lla el BMM son las frecuentes neblinas y la consiguiente alta humedad atmosfrica,
que, unida a la disminucin de la luminosidad, suple la escasez de lluvia en el
periodo seco del ao; en muchas partes, estas condiciones de humedad y baja
luminosidad parecen ser decisivas para la existencia de esta formacin.

36 bosques mesfilos de montaa de mxico

Salto de las Golondrinas,


municipio Cuetzalan del
Progreso, Puebla, localidad
enclavada en la Regin Terrestre
Prioritaria Cuetzalan, en la Sierra
Norte de Puebla.
Foto: J. Daniel Tejero Dez

Respecto al porcentaje de humedad registrado en esta formacin, tenemos


que en el municipio de Zacualpan, estado de Mxico, la mnima y mxima son 48
y 73% (Fragoso, 1990), y en el municipio de Teotitln de Flores Magn, estado
de Oaxaca, las reportadas como mnima y mxima son 70 y 98% (Olea, 2002).
La temperatura media anual vara entre 12 y 23C, como en el Parque Ecol
gico Estatal de Omiltemi (estado de Guerrero), aunque en la localidad San Andrs
Tzicuilan se registra una media anual de entre 12 y 35C (Canseco-Mrquez y Guti
rrez-Mayn, 2006), o bien, la mxima de 35C y la mnima de 0C registradas en el
Cerro Bufa El Diente (estado de Tamaulipas). En general, se presentan heladas en los
meses ms fros, aunque en los BMM de altitudes bajas llegan a ser muy ocasionales.
El clima dominante reportado por Rzedowski (1978; 1996) pertenece al tipo Cf
(templado hmedo con lluvias todo el ao) de la clasificacin de Keppen (1948); sin
embargo, comenta que esta formacin llega a prosperar en algunas partes en climas
de tipo Af (clido hmedo sin temporada seca), Am (caliente hmedo con corta
temporada seca), Aw (caliente hmedo con larga temporada seca) y Cw (templado
hmedo con temporada lluviosa en poca caliente del ao). Adems, en un conjun
to de fuentes consultadas se encontr una distribucin heterognea sin tendencias
marcadas en cuanto a climas entre el Pacfico y el Golfo de M
xico, por lo que los climas reportados [de acuerdo con Keppen,
modificado por Garca (1973)] bsicamente para el Pacfico son:
Ac (semiclido hmedo) y Aw (clido subhmedo), as como los
Cf (templado hmedo) y Cw (templado subhmedo) (BrcenasPazos, Ortega-Escalona, ngeles-lvarez y Ronzn-Prez, 2005;
Barbosa-Albuquerque, Velzquez y Mayorga-Saucedo, 2006;
Cervantes, Ramrez-Vite y Ramrez-Vite, 2002; Franco, 2005; Iba
rra, 1996; Murrieta-Galindo, 2007; Ortiz-Ramrez, 2002; RamrezBautista, Hernndez-Salinas, Mendoza-Quijano, Cruz-Elizalde,
Stephenson, Vite-Silva y Leyte-Manrique, 2010; Reynoso, 2004;
Santiago-Prez y Jardel-Pelez, 1993; Valdez, Foroughbakhch y
Alans, 2003; Williams-Linera, 2003; entre otras ms, para mayor
detalle, vase literatura de los anexos I, II, III, IV, V y VI).
Para el Golfo de Mxico, tenemos una gran diversidad:
hacia el N del pas, el Cw (templado subhmedo) en el estado
de Nuevo Len; los Ac (semiclido hmedo) y Af (clido hme
do) registrados en el estado de Tamaulipas; hacia Veracruz, Ac
(semiclido hmedo) y Cf (templado hmedo), hacia los esta
dos aledaos a los anteriores (San Luis Potos, Puebla, Hidalgo,
Mxico) tenemos los Ac (semiclido hmedo), Aw (clido sub

los bosques mesfilos de montaa en mxico 37

Coatepec de Harinas,
municipio Valle de Bravo,
Estado de Mxico, localidad
enclavada en la Regin Terrestre
Prioritaria Nevado de Toluca.
Foto: J. Daniel Tejero Dez

hmedo), Cw (templado subhmedo) y Cf (templado hmedo). Asimismo, para la


parte sur del pas (estado de Chiapas) prevalecen los Ac (semiclido hmedo), Aw
(clido subhmedo), Cf (templado hmedo) y Cw (templado subhmedo) (Agui
lar-Rodrguez y Castro-Plata, 2006; Bachem y Rojas, 1994; Escobar, 2003; Hellier,
Newton y Ochoa-Gaona, 1999; Ishiki, 1988; Lpez-Barrera, 1998; Martnez, 1998;
Martnez-valos y Mora-Olivo, 2000; Mascara, 2000; Mota, 2008; Muoz-Alon
so, 2010; Navarro, 2004; Ochoa, 2005; Rincn, 2007; Reynoso, 2004; Rocha-Lo
redo y Ramrez-Marcial, 2009; Romn, 1994; Rzedowski y Palacios-Chvez, 1977;
Valdez, Foroughbakhch y Alans, 2003; Vzquez-Garca y Givnish, 1998; WilliamsLinera, 1991, entre otras ms; para mayor detalle, vase literatura de los anexos I,
II, III, IV, V y VI).
En relacin con la topografa de las reas de distribucin, es muy variada:
con relieves accidentados o abruptos, en laderas con pendientes pronunciadas o
inclinadas, con ngulos de entre 30 y 45, aunque se han registrado datos extre
mos como 5 en los estados de Chiapas (p. ej. Ramrez-Marcial, 2002) y Jalisco
(p. ej. Cuevas, 2002), o hasta de 70 a 100 en los estados de Chiapas (p. ej. Flo
res, 2001), Hidalgo (p. ej. Alcntara y Luna, 2001), Jalisco (p. ej. Santiago-Prez y
Jardel-Pelez, 1993) y Veracruz (p. ej. Vargas, 1982). Se desa
rrollan regularmente en caadas, donde se retiene mayor hu
medad y se resguardan del efecto desecante de los vientos, as
como de una insolacin severa.
Respecto al sustrato geolgico, parecen no mostrar pre
ferencia, pues crecen lo mismo sobre calizas con topografa
krstica, que sobre lutitas, o en laderas de cerros andesticos o
baslticos. Los suelos pueden ser de tipo Acrisol rtico, como
en el estado de Oaxaca (p. ej. Ortega, 2000; Olea, 2002), An
dosol, en el estado de Michoacn (p. ej. Garca, 1998), Cambi
sol o Regosol, en el estado de Chiapas (p. ej. Martnez, 1998;
Gonzlez-Espinosa, 2000; Galindo-Jaimes et al., 2002; RochaLoredo, 2006), y Litosol en el estado de Nuevo Len (p. ej.
Martnez-valos y Mora-Olivo, 2000); su textura puede ser de
tipo migajn-arenosa, como en el estado de Michoacn (p. ej.
Garca, 1998) hasta arenoso-arcillosa, como en el estado de
Chiapas (p. ej. Martnez, 1998). Los suelos varan de someros
a profundos, de colores amarillo pardo a rojizos, generalmente
con abundante materia orgnica y con pH cido (4-6); en el
estado de Veracruz (p. ej. Williams-Linera, 2002) se encontr
registrado un pH = 3.7-3.9 (cido).

38 bosques mesfilos de montaa de mxico

A pesar de la topografa abrupta y accidentada en la que se desarrolla el


BMM, son sitios poblados desde tiempo atrs, y es frecuente que los terrenos
del BMM se utilicen para actividades agrcolas, en general para autoconsumo:
cultivos de aguacate, cacao, caa de azcar, frijol, manzano, naranja y maz; no
as para el caf, ya que es un cultivo que llega a ser de tipo intensivo [aproxima
damente 15% de la superficie del cultivo de caf en Mxico est establecido en
fragmentos de BMM (Bartra et al., 2002)]; tambin se emplean, aunque en menor
proporcin, como agostaderos. La explotacin forestal (a nivel local), as como la
recoleccin excesiva de los productos no maderables (tierra, piedra, musgo, plan
tas y animales) son actividades que afectan la estructura y el desarrollo natural de
estos bosques.

Composicin florstica

Banderillas, Veracruz, regin


conocida como Centro de
Veracruz, incluida dentro de la
zona montaosa hmeda que se
localiza desde la Sierra Norte de
Oaxaca hasta el norte de Puebla.
Foto: J. Daniel Tejero Dez

Dependiendo del sitio de desarrollo y su ubicacin en el pas (obviamente las


caractersticas ambientales cambian), las diversas expresiones en su composicin,
fisonoma y estructura darn como resultado una gran variedad de asociaciones
de esta formacin (vase Apndice 3). Segn Williams-Linera et al. (2013), la va
riacin en la precipitacin de acuerdo con el incremento en la altitud, en el estado
de Veracruz, crea cambios en la estructura y riqueza de especies entre los dife
rentes tipos de BMM (para nosotros, asociaciones). De acuerdo con Ruiz-Jimnez
et al. (2012), intentando clasificar los bosques mesfilos de montaa, confirman
que, florsticamente, sus resultados se correlacionan con las provincias florsticas
existentes en el pas, adems de que las localidades con BMM ms cercanas entre
s presentan mayor similitud florstica.
Una de las caractersticas ms interesantes de los BMM es su composicin
florstica, ms diversa que la reportada para
otras formaciones vegetales. Rzedowski (1991,
1996) estima que alrededor de 2500 especies
de plantas vasculares habitan de manera exclusi
va en los BMM de Mxico, cifra que representara
aproximadamente 10% de la riqueza florstica
estimada para el pas (calculada en ese momen
to en 22800 especies). Estas 2500 especies
exclusivas o preferentes del BMM se distribuyen
en unos 650 gneros agrupados en unas 144
familias, de las cuales las dicotiledneas son las
mejor representadas con 114 familias, 450 g
neros y cerca de 1300 especies, seguidas por

los bosques mesfilos de montaa en mxico 39

Agua Verde a orillas del


Lago Zirahun, Michoacn,
actualmente gravemente
reducido por construccin
de conjuntos habitacionales.
Foto: Sergio Zamudio Ruiz

las monocotiledneas con 700 especies, las pteridofitas con 500 especies y las
gimnospermas con diez especies (para informacin detallada respecto a la compo
sicin florstica en el pas vanse Tejero-Dez et al. y Villaseor y Gual-Daz, este vo
lumen). Respecto a las principales formas biolgicas representadas en los BMM de
Mxico, el mismo Rzedowski (1996) estima las siguientes cifras: cerca de 450 es
pecies de rboles, unas 800 epfitas (haciendo hincapi en que superan cualquiera
de las otras formas biolgicas), ms o menos 600 especies de arbustos, unas 600
especies herbceas y solo unas 50 especies de bejucos (datos referidos a especies
exclusivas o preferenciales). Con relacin a gneros de rboles cuantitativamente
importantes en el BMM, enlista los siguientes: Alfaroa, Alnus, Carpinus, Carya, Chiranthodendron, Cinnamomum, Clethra, Cleyera, Cornus, Dalbergia, Dendropanax, Fraxinus, Juglans, Liquidambar, Matudaea, Meliosma, Nyssa, Oecopetalum,
Oreomunnea, Oreopanax, Persea, Prunus, Quercus, Styrax, Symplocos, Ternstroemia y Zinowiewia. Prevalecen aquellos de afinidad geogrfica meridional, sobre
los boreales, y solamente 2% restringe su distribucin a los lmites del pas.
En 1977, Rzedowski y Palacios-Chvez destacan la presencia de un BMM
puro de Engelhardia mexicana (actualmente en el gnero Oreomunnea) de la
familia Juglandaceae, en la regin de La Chinantla (al N del estado de Oaxaca) y
lo consideran como una reliquia del Cenozoico. Muestran un perfil esquemtico
de la vegetacin entre Valle Nacional y Cerro Peln (estado de Oaxaca), a lo largo
de un gradiente altitudinal desde 100 a 2900m, y ubican la presencia de este
BMM en una de las regiones ms hmedas del pas, en donde la precipitacin
total anual puede llegar a 6000 mm. Destacan, adems, que sostiene algunas
de las comunidades vegetales mejor conservadas en el pas, y presentan una dis
cusin de las relaciones geogrficas actuales de la flora de este bosque, en la
que sobresale la gran participacin de elemen
tos florsticos distribuidos a lo largo de Amrica
Tropical, aunque muchos lo hacen preferente o
exclusivamente en las regiones montaosas. Si
bien la composicin florstica muestra gneros
restringidos a esta regin (como los gneros
Aporophyllum y Ceratozamia), la mayora se re
parte principalmente en el Hemisferio Sur, como
Drimys, Podocarpus, y Weinmannia, y otros tie
nen su rea de distribucin en Mxico, Centroa
mrica y SE de Asia.
Ambos autores encontraron que en el
bosque de Engelhardia existen elementos meri

40 bosques mesfilos de montaa de mxico

dionales en una proporcin siete veces mayor que en los boreales, mientras que
en la comunidad de Liquidambar-Quercus-Clethra del SO del estado de Tamauli
pas, esta proporcin baja a menos de dos.
Considerando el endemismo, solamente 2% de los gneros restringe su dis
tribucin a los lmites del pas, aunque este porcentaje aumenta a 12% si se toma
como referencia a Mxico y Centroamrica. A nivel de especie, Rzedowski (1996)
menciona que, aunque no es posible realizar un anlisis similar al anterior es
decir, contando el endemismo de una muestra de dos familias y cuatro gneros,
de las 92 especies de rboles seleccionados exclusivos o restringidos al BMM,
96% limita su rea de distribucin a Mxico y Centroamrica, y 53% se han visto
solo en este pas. Finalmente, Rzedowski (1991) estim que la totalidad del BMM
de nuestro pas contiene aproximadamente 30% de taxa endmicos a Mxico
y, ms o menos, 60% si se toma como marco de referencia conjuntamente a la
regin, desde Mxico hasta el N de Nicaragua (para mayor detalle sobre el ende
mismo de plantas vasculares y vertebrados terrestres, vase captulos por grupo).
Rzedowski (1996) hace un detallado anlisis de las afinidades geogrfi
cas de la flora del BMM en el que destaca la conjuncin de elementos florsticos
meridionales (sureos) y boreales (norteos), y hace un justo reconocimiento a
Hemsley (1886-1888), el primero en hacer notar e intentar cuantificar estas afini
dades geogrficas. Miranda y Sharp (1950) y Martn y Harrell (1957) resaltan esta
composicin mixta, sobre todo sus relaciones florsticas con la regin del E y NE
de Estados Unidos; al comparar sus disyunciones florsticas, propusieron algunos
planteamientos paleoecolgicos para explicar este fenmeno.
Posteriormente, Miranda (1960) y Sharp (1966) hicieron ver el hecho de
que en el BMM de Mxico se concentran tambin elementos florsticos del SE y E
de Asia, y postulan las posibles causas de su relacin fitogeogrfica. Rzedowski
(1996) seala las relaciones florsticas con los bosques similares de Suramrica,
en particular con los de la regin andina, y subraya la importancia cualitativa que
estos elementos tienen en la flora de nuestro pas. Cabe hacer notar que, aunque
es notoria la relacin florstica cualitativa de los BMM mexicanos con los de Sura
mrica, al analizar con detalle la composicin florstica del BMM de algunas reas
de Mxico, el estrato con rboles del BMM suele tener una elevada proporcin de
elementos florsticos boreales, mientras que en el sotobosque predominan plan
tas con vnculos meridionales, adems de que, en algunos casos, como en el de
las epfitas, no existe representacin alguna de afinidad septentrional. Un hecho
que destaca Rzedowski (1996) es que, en relacin con la distribucin geogrfica
y la composicin florstica de los BMM, en trminos generales, la presencia de los
elementos florsticos suramericanos disminuye al ir aumentando la latitud.

los bosques mesfilos de montaa en mxico 41

Orgenes del bosque mesfilo de montaa

Regin Prioritaria HuitepecTzontehuitz en la Altiplanicie


Central de Chiapas.
Foto: Neptal Ramrez Marcial

De acuerdo con Rzedowski (1996), uno de los criterios que se consideran en bio
loga para estimar la antigedad de algunas familias o gneros, o, como en este
caso, de una comunidad vegetal es la riqueza de elementos florsticos de distri
bucin restringida. Agrega que los BMM existen en el territorio mexicano desde
hace mucho tiempo, y que el endemismo a nivel de especie de estas comunidades
puede ser consecuencia de la distribucin fragmentada de este bosque en el pas.
Esta fragmentacin sugiere que el rea original debi haber sido ms continua en
pocas geolgicas pasadas y que el patrn actual de distribucin del BMM apunta
ra a considerarlo como relictual.
En 1978, Rzedowski reconoce que la contribucin ms importante sobre el
conocimiento de esta formacin es el trabajo de Miranda y Sharp (1950), el cual
contiene una gran cantidad de informacin bsica, as como una interpretacin
de las relaciones geogrficas y posibles orgenes de su flora.
Los registros fsiles muestran que sus componentes, y el BMM mismo, tu
vieron una larga historia evolutiva. Graham (1976) menciona que durante el
Plioceno Medio, en el SE de Veracruz, existi este tipo de vegetacin. PalaciosChvez y Rzedowski (1993) mencionan que una comunidad vegetal similar a
un BMM debi haber existido en el N del estado de Chiapas durante el Mioceno
Inferior y Medio. El hallazgo, en sedimentos de Chiapas, de polen de gneros
hoy caractersticos del BMM tanto de afinidades boreales, como Acer, Carpinus, Fagus, Liquidambar, Tilia, Ulmus y otros ms, como de afinidades me
ridionales, como Brunnelia, Calatola, Hedyosmum, Phyllonoma, Struthanthus,
Tillandsia, etc. apoyan esta antigedad. Destaca un grupo de gneros distri
buidos tambin en Asia, como Dendropanax,
Magnolia, Styrax, Symplocos, Ternstroemia, as
como gneros hoy restringidos a los BMM de
Mxico y reas adyacentes, como Alvaradoa,
Chiranthodendron, Matudaea y Olmediella, as
como restos de pteridofitas, como las familias
Cyatheaceae, Dicksoniaceae, Gleicheniaceae y
Lycopodiaceae. En el registro fsil de esos tiem
pos (Mioceno Inferior y Medio) y lugares (N del
estado de Chiapas), existe un grupo de plantas,
como Castanea, Corylus, Iriartea, Keteleria, Larix, Liriodendrum, Nothofagus, Platycaria, Sequoia, Tsuga y otros, actualmente ausentes en
la flora nacional.

42 bosques mesfilos de montaa de mxico

Landa de Matamoros, Quertaro,


localidad entre El Humo y
Neblinas, en la Regin Terrestre
Prioritaria Sierra Gorda-Ro
Moctezuma, rea Natural
Protegida Reserva de la Bisfera
Sierra Gorda.
Foto: Sergio Zamudio Ruiz

Dada la diversidad climtica y fisiogrfica del territorio mexicano, cabe pen


sar en la posible presencia del BMM en pocas anteriores al Mioceno, probable
mente desde el Eoceno mismo o aun antes, tal como han sugerido McVaugh
(1952), Axelrod (1975) y Vargas (1982).
De acuerdo con Rzedowski (1996), existe un vnculo florstico significativo
entre la flora del BMM de Mxico con el E y SE de Asia, aunado al hecho de que
muchos gneros comunes entre ambas reas se han reconocido tambin en esta
do fsil en parte del territorio de Estados Unidos. As, cabe postular la idea que el
BMM de Mxico pudo haber intercambiado especies de la porcin S del continente
de Laurasia, a principios del Cenozoico. Esta hiptesis es congruente con la idea
de conexiones florsticas entre Mxico y la parte central de Norteamrica y con el
bosque caducifolio del este de Estados Unidos. Al analizar la composicin flors
tica del BMM de Mxico, resulta difcil explicar la presencia en ste de elementos
florsticos de afinidad o de origen sudamericano, sobre todo si se toma en cuenta
que el puente centroamericano se estableci hace solo 5.7 millones de aos y
que durante todo el periodo terciario no hubo contacto terrestre entre lo que es
hoy el sur de Norteamrica y el norte de Suramrica (Dengo, 1973).
Una parte de los elementos florsticos del BMM de origen meridional arrib a
Mxico durante el Plioceno y el Pleistoceno, cuando ya exista comunicacin entre
Norte y Suramrica. Sin embargo, el registro fsil indica que algunos de estos elemen
tos estaban ya en Mxico desde pocas anteriores, por lo que existe la posibilidad de
que haya habido una migracin en forma escalonada a travs de islas que aparente
mente existieron desde el Cretcico entre Norte y Suramrica (Dengo, 1973), lo cual
supondra que en tales islas prevalecieron condiciones ecolgicas apropiadas para
el establecimiento y la supervivencia de las plantas en cuestin (Rzedowski, 1996).
Palacios-Chvez y Rzedowski (1993) dieron
a conocer el hallazgo de un BMM muy diverso,
en depsitos de edad Pliocnica Inferior y Media,
en una regin costera del N del estado de Chia
pas, localidad que en aquella poca tambin se
ubicaba en una isla. Sugieren que durante ese
tiempo, el clima del rea era bastante ms fresco
(5-7C) que el actual. Si esta interpretacin es
correcta, cabra la posibilidad de pensar que, al
menos durante ciertas pocas, algunas de las is
las pudieron haber funcionado como vas de mi
gracin para plantas menos termfilas, es decir,
de ambientes ms frescos (Rzedowski, 1996).

los bosques mesfilos de montaa en mxico 43

Como bien lo menciona Rzedowski (1996), la proporcin de elementos en


dmicos en los BMM y parte de Centroamrica sugiere que estos territorios han
funcionado como centros de origen y radiacin de la flora de estos bosques. Es
posible que gneros como Ceratozamia, Cobaea, Conostegia, Deppea, Heliocereus, Oecopetalum, Rumfordia y Symplococarpon sean ejemplos de estos ende
mismos; adems, comenta que es probable que una parte de los gneros que se
consideran neotropicales del BMM se hayan generado en Mxico y Centroamrica,
y despus se extendieron hacia Amrica meridional; es evidente que mientras
algunas plantas migraban hacia el norte, otras lo hacan hacia el sur.
Por ejemplo, en el grupo de epfitas, destacan aquellas de filiacin neotro
pical, particularmente Orchidaceae, Araceae y Bromeliaceae, y de entre stas, las
orquidceas, que son de distribucin cosmopolita y estn bien representadas en
la regin intertropical del antiguo mundo, pero los gneros de orqudeas carac
tersticos del BMM de Mxico son casi todos americanos. En marcado contraste,
los gneros de trepadoras leosas son mayormente de filiacin boreal, varios
de ellos distribuidos tambin en Asia, como Celastrus, Gelsemium, Hydrangea,
Parthenocissus, Philadelphus, Schisandra y Vitis (Rzedowski, 1996). En 1991, Rze
dowski comenta que en el BMM de Mxico y Centroamrica existe un conjunto de
gneros comunes con el este de Asia, de los cuales varios estn representados en
Suramrica; otros, en cambio, estn presentes en el este de los Estados Unidos;
otros ms, como Cleyera, Deutzia, Distylium, Engelhartia, Microtropis y Mistrastemon, se han colectado solo en Mxico, Centroamrica y Asia.
La proporcin de familias y de gneros exclusivos o preferentemente repre
sentados en el BMM le dan a ste una individualidad propia, pese a su distribucin
geogrfica tan fragmentada y cambiante a lo largo del tiempo. Adems, a pesar
del necesario intercambio florstico con otras comunidades vegetales (principal
mente con el bosque tropical perennifolio) y de haber perdido otros elementos
florsticos, el BMM ha mantenido, a lo largo de millones de aos, el tronco bsico
de su flora caracterstica. Lo anterior se pone de manifiesto al comparar el con
junto de polen fsil del norte del estado de Chiapas con los inventarios actuales.

Ecotonas y su relacin con otros tipos de vegetacin


Los ecotonos (trmino introducido por Clements en 1905) son transiciones entre
comunidades o formaciones diferentes a lo largo de cambios en los gradientes
ambientales, compuestas por fronteras ms o menos conspicuas (Holland et al.,
1991; Hansen y di Castri, 1992). El intercambio de especies entre comunidades
vecinas y su presencia en estas transiciones sugiere su valor como reservorio de
diversidad a lo largo de gradientes ecolgicos (Schilthuizen, 2000).

44 bosques mesfilos de montaa de mxico

Al observar la vegetacin a diferentes escalas, es posible ver cambios rela


cionados con discontinuidades en la vegetacin (ver ejemplos en Gonzlez-Me
drano, 2003) y con el suelo o el sustrato geolgico; esto se hace ms evidente,
por ejemplo, en suelos de tipo yesoso o salinos, donde los cambios ms o menos
graduales y apreciables definen una zona de transicin o ecotono entre sistemas
ecolgicos adyacentes diferentes (Escribano et al., 1997). De acuerdo con Harper
et al. (2005), una de las consecuencias de la deforestacin es la fragmentacin
de los bosques y el aumento de la proporcin de vegetacin de bordes, lo cual
detona influencias biticas y abiticas en la composicin de especies, estructu
ra y funcionamiento de los ecosistemas, que contrastan con las condiciones del
interior de los parches de hbitat original remanente. Es importante considerar
que bordes y ecotonos corresponden a dos hechos diferentes: el primero es el pe
rmetro de un bosque fragmentado deliberadamente, y el segundo es un efecto
natural de enlace de una vegetacin a otra.
Algo muy significativo respecto a las zonas de ecotona es que su composi
cin faunstica y florstica es mayor que la suma de cada uno de los componentes
de las comunidades adyacentes, lo cual implica un incremento en la riqueza y
biodiversidad de dichas regiones (Escribano et al., 1997).
Segn Ern (1973), el BMM es la vegetacin clmax de los bosques de pino,
dominados por Pinus leiophylla, P. teocote, P. rudis, P. oaxacana, P. montezumae
y algunas de los de P. hartwegii. Por ejemplo, los bosques de pino, con predo
minancia de P. patula, P. tenuifolia y P. pseudostrobus, a semejanza de los de P.
strobus var. chiapensis, viven frecuentemente en colindancia con el BMM, pues
sus exigencias ecolgicas son aparentemente similares. La comunidad de Alnus
firmifolia se interpreta con frecuencia como una fase sucesional, tendiente a res
tablecer el bosque de Abies religiosa, mientras que Alnus arguta se ha observado
como secundaria en el BMM de muchas regiones del este de Mxico, aunque
algunas asociaciones en que prevalece Alnus parecen formar parte de series su
cesionales de encinares y pinares (Rzedowski, 1978).
Esta formacin se relaciona con el bosque de Quercus y con el bosque de
Abies, en cuyas asociaciones de BMM suelen tener como dominante o codomi
nante a una o varias especies de Quercus (encinares altos y densos, ricos en epfi
tas y trepadoras, con estructura compleja). Algunos conocedores de la vegetacin
mexicana consideran a estos bosques extremos de encino como otro tipo de aso
ciaciones del BMM (Rzedowski, 1978). Por ejemplo, en el estado de Colima, Padilla
et al. (2008) reportan una regin cuyas condiciones ambientales y composicin
florstica no pueden ser asignadas a una comunidad vegetal determinada, y hay
que considerarla como una donde se entrelazan especies del BMM y el bosque de

los bosques mesfilos de montaa en mxico 45

encino, es decir, comunidades ecotonales. Otro ejemplo lo tenemos en el estado


de Michoacn, con regiones muy atpicas de BMM, mezcladas con bosques de
enebro (Juniperus flaccida) y tropical caducifolio (Len-Paniagua et al., 2010).
En las montaas del centro y norte del estado de Oaxaca se han encontra
do, en colindancia con diferentes asociaciones de BMM, bosques de P. pseudostrobus var. oaxacana, P. lawsonii y P. leiophylla, o bien, de P. rudis en las partes
ms altas y de P. pseudostrobus en las ms hmedas, donde tambin hay bosques
de P. ayacahuite, P. patula y P. strobus var. chiapensis (Miranda y Sharp, 1950;
Verduzco et al., 1962). Tambin, en la Sierra Norte del estado, reportada como
la regin con mayor superficie de BMM en el pas, se han registrado zonas en las
que se entremezcla el BMM con bosques altos perennifolios y encinares tropicales.
En el estado de Puebla reportan una regin donde el BMM colinda con un
matorral tropical (Len-Paniagua et al., 2010). De acuerdo con Puig, Bracho y
Sosa (1987), en el estado de Tamaulipas, los ecotonos entre esta formacin y
otros tipos de vegetacin que la rodean no se presentan de manera muy marca
da, y se observa una entremezcla, en su cota ms alta (1500 msnm), de elemen
tos del bosque de pino-encino con Ternstroemia, Carpinus y Ostrya; hacia los 800
msnm limita con el bosque tropical, donde se mezclan elementos del BMM, como
Quercus germana y Rapanea myricoides, con algunos elementos del bosque tro
pical; a su vez, elementos de este ltimo suben al BMM, incluso hasta los 1100
msnm. En el estado de Quertaro, se registra una zona de interrelacin entre el
BMM y el bosque de pino-encino (Arregun et al., 1996).
El apndice 4 muestra una compilacin de 19 tipos de ecotonos. La rea
lizacin de estudios ecolgicos y de riqueza en cualquiera de estas zonas (por
ejemplo, las de los estados de Chiapas, Hidalgo, Guerrero o Oaxaca) representara
un gran avance, por lo anteriormente comentado.
Respecto a estudios particulares y precisos de bordes y ecotonos en el pas,
existen los realizados en el estado de Jalisco, hace poco ms de veinte aos, por
un grupo de investigadores mexicanos, entre los que destaca el M. en C. Enrique
Jardel Pelez. Los estudios son de tipo ecolgico y abordan el manejo de los bos
ques en la Sierra de Manantln, entre ellos, el BMM (Jardel et al., 1989; Jardel et
al., 1996; Jardel, 1998; Jardel et al., 2004; Jardel et al., 2006, Jardel et al., 2008;
etc.). Como muestra de lo anterior, en 2009, Santiago-Prez et al. comentan que
para el estado de Jalisco (Sierrra de Manantln) las condiciones de borde han
sido favorables para algunas especies arbreas con alta capacidad de dispersin:
Carpinus tropicalis, Fraxinus uhdei, Tilia mexicana, y las especies zoocoras: Cornus
disciflora, Styrax ramirezii y Zinowiewia concinna.

46 bosques mesfilos de montaa de mxico

Por sus caractersticas notables (alta diversidad, alto endemismo, la superficie


reducida en su distribucin, altamente amenazado), los estudios de fragmentacin
del BMM (inducida y con efecto borde) y de sus ecotonos son de relevancia, pues
su entendimiento llevara a tener prcticas adecuadas en cuestiones de conserva
cin de esta formacin, as como de hbitats manejados con fines productivos y
de restauracin (Lindenmayer y Franklin, 2002). Vale hacer notar que existe, por un
lado, el desconocimiento del efecto (efecto borde) producido por la fragmentacin
(prdida del rea original y aislamiento de fragmentos) en el rea de extensin del
BMM en el pas, y que existe tambin una profunda ignorancia sobre la interaccin
del BMM con otros tipos de vegetacin adyacentes a l (ecotonos). Por ello, sera
de gran relevancia hacer estudios encaminados al conocimiento de la dinmica de
cualquiera de los dos eventos presentes en el BMM, para entonces elaborar propues
tas de recuperacin, mantenimiento y proteccin, as como para prever las posibles
consecuencias ecolgicas del cambio climtico sobre las formaciones participantes.

Reflexin
El BMM requiere estar inmerso en nubes de manera predecible y prolongada; sin
embargo, el calentamiento global est reduciendo crticamente la entrada de
humedad al sistema, en la regin y temporada acostumbradas, ya que la altura
a la que se forma el banco de nubes se est elevando. Al reducirse la densidad
de nubes en las altitudes donde se encuentra el BMM, ocurre que hay: menor
precipitacin, menos das con neblina y un aumento en la duracin e intensidad
de los periodos de sequa (Williams-Linera, 2012). De las comunidades vegetales
que se desarrollan en nuestro pas, quizs el BMM sea uno de los ms vulnerables
y amenazados por los siguientes factores: el cambio climtico global, que afecta
la fenologa de todos los grupos de organismos; la deforestacin de formaciones
vegetales de regiones adyacentes (conversin de selvas hmedas a potreros, lo
cual tiene un alto impacto sobre la formacin de nubes), y la deforestacin del
propio BMM para destinar el suelo del bosque a la agricultura de subsistencia o a
cultivos extensivos de caf (esto ltimo en los estados de Chiapas, Oaxaca y Ve
racruz). Todo ello afecta el equilibrio ecolgico del bosque y ha ocasionado que
ste se encuentre en condicin de riesgo para su supervivencia.
Si bien es cierto que se han hecho esfuerzos muy loables para su conser
vacin, a la fecha parecen ser insuficientes ante la magnitud de los procesos de
deterioro y modificacin a que se encuentra expuesto el BMM.

los bosques mesfilos de montaa en mxico 47

Como menciona Budowski


la tragedia es que los bosques nublados tienden a desaparecer como parte
del fenmeno global de conversin de bosques en otros usos. De los bosques
nublados de antao ya no existe sino cierto porcentaje, hoy estimado en solo
500000km2 en todo el trpico hmedo.
Se enuncian elocuentes argumentos para la proteccin absoluta de ciertos
bosques nublados y proteccin parcial de otros. Esta tarea ya no compete tanto al
investigador cientfico, sino al decisor, sea a nivel nacional o mundial, con el res
paldo de fondos y equipos multidisciplinarios y estableciendo plazos para obtener
logros (Stadtmller, 1986).

Cerro Tzontehuitz, municipio


Chamula, Chiapas, localidad
enclavada en la Regin Terrestre
Prioritaria Huitepec-Tzontehuitz.
Foto: Neptal Ramrez Marcial

48 bosques mesfilos de montaa de mxico

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los bosques mesfilos de montaa en mxico 57

Apndice 1
Regin y grupos de trabajo en el bosque mesfilo de montaa en Mxico

Colima
Pocos estudios en el estado. El M. en C. Arturo Sols-Magallanes, M. en C. Eloy
Padilla-Velarde y el Dr. Ramn Cuevas-Guzmn, del Depto. de Ecologa y Recursos
Naturales-IMECBIO, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalaja
ra, hacen uso del trmino bosque mesfilo de montaa como tipo de vegetacin.

Chiapas
Hay estudios para el estado realizados por el Dr. Mario Gonzlez-Espinosa, Dr. Mi
guel ngel Prez-Farrera, Dr. Neptal Ramrez-Marcial, Dr. Pedro Francisco Quin
tana-Ascencio, quienes, junto con otros investigadores del Colegio de la Frontera
Sur (Ecosur), utilizan el concepto de tipo de vegetacin (y en varios de sus trabajos
el de sus asociaciones).

Guerrero
Con respecto al estado, los trabajos de la Dra. Nelly Diego-Prez y colaboradores
del Laboratorio de Plantas Vasculares, as como del Dr. Jaime Jimnez-Ramrez,
Dra. Susana Valencia-valos y colaboradores del Herbario (FCME), ambos de la
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, han sido con
sistentes en sus publicaciones ya que manejan este bosque como un tipo de
vegetacin existente en el estado (BMM).

Hidalgo
Para el estado, la Dra. Isolda Luna-Vega y colaboradores, del Departamento de
Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de M
xico, han manejado en sus estudios al BMM como tipo de vegetacin, aunque en
algunas publicaciones han denominado a bosques con caractersticas ambienta
les de BMM, como bosque de encino (hmedo).

Jalisco
En el estado, el M. en C. Enrique Jardel-Pelez, Dr. Ramn Cuevas-Guzmn y es
pecialistas en flora y vegetacin del estado, Depto. de Ecologa y Recursos Natura
les-IMECBIO, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara, han

58 bosques mesfilos de montaa de mxico

mantenido una constante en el manejo de este tipo de bosques, como uno de los
tipos de vegetacin registrado en la Reserva de la Bisfera Sierra de Manantln.

Oaxaca
Con relacin a este estado, el Dr. Jorge A. Meave del Castillo y sus colaboradores
del Laboratorio de Ecologa y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universi
dad Nacional Autnoma de Mxico, han estudiado principalmente la vegetacin
de La Chinantla. En sus trabajos han empleado diversas nomenclaturas y defini
ciones, como bosque de encino, o bosques tropicales hmedos de montaa (se
refieren a un bioma), no han dejado claro el uso del trmino, el nivel geogrfico ni
las condiciones ambientales en que se desarrolla el BMM en Mxico. Su informa
cin se basa en lo registrado por el Dr. Rzedowski, y proponen usar Bosque Tro
pical Hmedo de Montaa (BTHM), trmino y definicin semejante a lo propuesto
por Villaseor en 2010 (Bosque Hmedo de Montaa).

Tamaulipas
Sobre los estudios del estado, los del Prof. Henri Puig, M. en C. Francisco Gon
zlez-Medrano, Bil. Rosa Bracho, Dra. Leticia Ponce de Len, Dra. Laura Arriaga
Cabrera, as como los recientes del Dr. Gerardo Snchez-Ramos y otros conoce
dores del BMM del Instituto de Ecologa y Alimentos, Universidad Autnoma de
Tamaulipas, han dejado claro que el BMM es un tipo de vegetacin, de los ms
conocidos estructural y florsticamente en el pas.

Veracruz
En el estado, la Dra. Guadalupe Williams-Linera y otros especialistas del Instituto
de Ecologa, A. C. lo han considerado comunidad biolgica o tipo de vegetacin
y lo han denominado Bosque de Niebla; es otro de los BMM mejor conocidos en
el pas.

Regin del Bajo


Para esta regin hay estudios como el de la Flora del Bajo y de regiones adyacen
tes, realizados por especialistas de la flora y vegetacin de la regin (que corres
ponde a los estados de Guanajuato, Michoacn y Quertaro) como la Dra. Gra
ciela Caldern de Rzedowski, Dr. Emmanuel Prez-Clix, Dr. Sergio Zamudio-Ruiz,
Dr. Eleazar Carranza-Gonzlez, entre otros del Centro Regional del Bajo, Instituto
de Ecologa, A. C. Estos especialistas emplean bsicamente la clasificacin de la
vegetacin del Dr. Rzedowski.

los bosques mesfilos de montaa en mxico 59

Nacional
El Dr. Jos Luis Villaseor-Ros, Dr. Lauro Lpez-Mata y colaboradores han mane
jado de manera no muy clara la definicin de BMM ya que lo consideran como
un sinnimo del denominado por ellos Bosque Hmedo de Montaa (BHM). En
una obra, nombran a esta formacin como bioma, tambin como ecosistema y
hasta como tipo de vegetacin ( Lpez-Mata et al., 2012). Al parecer, la definicin
manejada corresponde a un bioma (vase Villaseor y Ortiz, 2013), pues, aunque
no comentan los tipos de vegetacin que incluye, podemos deducir que se trata
de un bioma.
Otra publicacin importante a nivel nacional es La lista roja de especies arb
reas mexicanas del bosque nublado (The Red List of Mexican Cloud Forest Trees),
en la que, en cada ficha de especie, el BMM puede ser manejado como ecosistema
o comunidad forestal, o como tipo de vegetacin (como lo sugiere el ttulo). No se
emplea un trmino de manera homognea; se expresa el nivel de agrupacin en
que se compil la informacin de cada especie.

60 bosques mesfilos de montaa de mxico

Apndice 2
Sinnimos registrados del bosque mesfilo de montaa en Mxico

En espaol
Nombre sinnimo en espaol

Fuente

Bosque caducifolio

Lira y Riba, 1984; Luna, 1997; Morales-Prez, 2000;


Ramrez, 1999; INE, 1999; Flores et al., 1971

Bosque de neblina

Espejo-Serna et al., 2007; Ramrez-Marcial et al., 1998;


Hgsater et al., 2005

Bosque de niebla

Ramrez-Marcial, 1999; Prez, 2006;


Rodrguez-Laguna et al., 2006; Solano, 1999

Bosque de niebla siempreverde

Gonzlez-Villarreal, 2005

Bosque deciduo

Miranda, 1952

Bosque deciduo hmedo

McVaugh, 1985

Bosque deciduo templado

Marroqun, 1976; Rzedowski, 1966

Bosque deciduo templado de montaa

Briones, 1991

Bosque enano

Espejo-Serna et al., 2007; Hgsater et al., 2005

Bosque enano de neblina

Acebey y Krmer, 2008

Bosque hmedo

Morrone et al., 1995

Bosque hmedo de montaa

Velzquez-Rosas, 1997; Villaseor, 2010

Bosque semihmedo

Espejo-Serna et al., 2007

Bosque incipiente

Ramrez-Marcial et al., 1998

Bosque lluvioso de montaa

Horvth y Navarrete-Gutirrez, 1997; Lira et al., 2006

Bosque mesoftico de barranca

Hgsater et al., 2005

Bosque mixto hmedo

McVaugh, 1985

Bosque montano de Chimalapas

Eisermann et al., 2006

Bosque montano hmedo

Peterson et al., 2004

Bosque montano siempre verde

Snchez-M, 2004; Howell y Webb, 1995

Bosque perennifolio nublado

Hgsater et al., 2005

Bosque sucesional intermedio

Ramrez-Marcial et al., 1998;

Bosque tropical templado

Sharp et al., 1950

Matorral nublado

Hgsater et al., 2005

Matorral nublado de montaa

Miranda, 1952

Matorral arbustivo hmedo

Salazar-C y Soto-Arenas, 1996

los bosques mesfilos de montaa en mxico 61

En espaol [concluye]
Nombre sinnimo en espaol

Fuente

Matorral perennifolio de neblina


(Chiapas)

Breedlove, 1981

Pramo de altura

Miranda, 1957

Selva alta perennifolia de montaa

Espejo-Serna et al., 2007

Selva baja perennifolia

lvarez, 1977; Hgsater et al., 2005; Ishiki, 1988;


Lira y Riba, 1984; Miranda, 1943

Selva baja siempre verde

Miranda, 1952

Selva de neblina

Bruijnzeel y Hamilton, 2001

Selva hmeda de montaa

Meave et al., 1994

Selva lluviosa de montaa

Hgsater et al., 2005

Selva mediana perennifolia

Morales-Prez, 2000

Selva mediana perennifolia de montaa

Ramrez, 1999; Salazar-C, 1988

Selva mediana subperennifolia

Prez-Farrera, 1995;

Selva montana de neblina

Bruijnzeel y Hamilton, 2001

Selva perennifolia de montaa

Soto-Arenas, 1992

Selva tropical de neblina

Bruijnzeel y Hamilton, 2001

En otro idioma
Nombre sinnimo en otro idioma

Fuente

Cloud forest

lvarez-Aquino et al., 2005; Briones-Salas et al., 2006;


Canseco-Mrquez et al., 2000; Goodwin, 1954; FloresPalacios y Garca-Franco, 2008; Mehltreter et al., 2006;
Papenfuss y Wake, 1987; Pineda et al., 2005; SolsMontero et al., 2005; Martin, 1951; Mickel y Smith,
2004; Espejo-Serna et al., 2007

Deciduous woodlands

Mickel y Smith, 2004

Elfin forest

Hgsater et al., 2005; Espejo-Serna et al., 2007

Elfin woodland

Beard, 1955

Evergreen cloud forest

Scialabba, 2003; Mickel y Smith, 2004

Evergreen cloud scrub

Carlson, 1954; Breedlove, 1981

Fort caducifolie humide de montagne

Puig, 1974

Fort dense humide de montagne

Trochain, 1957

Fort msophile de montagne

Ponce de Len, 1989

Humid montane forest

Krmer y Acebey, 2007; Martin y Harrell, 1957

Lower montane humid forest

Rico-Gray et al., 1998; Hietz, 1997

Lower montane cloud forest

Flores-Palacios y Garca-Franco, 2008;

62 bosques mesfilos de montaa de mxico

En otro idioma [concluye]


Nombre sinnimo en otro idioma

Fuente

Lower montane wet forest

Guzmn-Guzmn y Williams-Linera, 2006; Koptur et al.,


1998; Williams-Linera, 1997; Mickel y Smith, 2004

Lower montane rain forest

Prez-Farrera et al., 2000; Soderstrom, 1982;

Mountain mesophyll forest

Chvez, 2010

Mesophytic montane forest

Daniel, 2009

Moist forest

Matuda, 1950

Moist subdeciduos cloud forest

Luna y Gonzlez-Espinosa, 2011

Mountain mesophyll forest

Pineda y Halffter, 2004

Montane cloud forest

Mickel y Smith, 2004

Montane forest

Lpez-Barrera y Manson, 2006

Montane moist forest

Winkler et al., 2005;

Montane rain forest

Breedlove, 1981; Cervantes-M. y Jimnez-R., 2002;


Keller y Breedlove, 1981; Soto-Pinto et al., 2001;
Mickel y Smith, 2004; Beard, 1955;
Ramrez-Marcial et al., 2001

Subdeciduous cloud forest

Vzquez, 1994

Tropical cloud forest

Gallina et al., 1996; Arriaga, 1988; Csorba et al., 2004

Tropical lower montane forest

Mehltreter et al., 2006

Tropical montane cloud forest

Bernabe et al., 1999; Pineda et al., 2005;


Williams-Linera, 2002; Williams-Linera et al., 2005;
Ornelas et al., 2004; Ordano, 2005; Haeckel, 2006

Tropical montane rainforest

Csorba et al., 2004

Wet forest

Matuda, 1950; Mickel y Smith, 2004

Wet montane forest

Mickel y Smith, 2004

los bosques mesfilos de montaa en mxico 63

Apndice 3
Asociaciones registradas del bosque mesfilo de montaa en Mxico

En espaol
Asociacin

Fuente

Asociacin Alfaroa costaricensis

Lozada et al., 2003;

Asociacin de Pinus-Quercus-Liquidambar

Ramrez-Marcial et al., 2001; Ramrez-Marcial, 2002;


Ramrez-Marcial, 2003;

Asociacin de Quercus castanea, Q. magnoliifolia


y Q. scytophylla

Orozco, 1995

Asociacin de Quercus castanea, Q. magnoliifolia,


Q. obtusata, Q. scytophylla y Pinus montezumae
var. lindleyi

Orozco, 1995

Asociacin de Quercus obtusata, Q. castanea


y Pinus oocarpa var. oocarpa

Orozco, 1995

Asociacin de Quercus-Podocarpus

Ramrez-Marcial, 2002;

Asociacin Mirandaceltis monoicaChamaedorea sp.

Bachem y Rojas, 1994;

Asociacin Nectandra sinuata-Trophis chiapensis

Bachem y Rojas, 1994;

Asociacin Pinus maximinoi-Pinus chiapensis

Bachem y Rojas, 1994;

Asociacin Pinus oocarpa y P. chiapensis

Flores, 2001;

Asociacin Pseudolmedia oxyphyllaria-Ficus sp.

Bachem y Rojas, 1994;

Asociacin Ternstroemia tepezapote-Trophis sp.

Bachem y Rojas, 1994; Prez-Farrera et al., 2007

Asociacin vegetal Quercus-MatudaeaHedyosmun-Dendropanax

Gonzlez-Garca, 2005

Bosque caducifolio de Quercus, Carpinus


y Liquidambar

Sousa, 1995

Bosque de Clethra

Franco, 2005

Bosque de Clethra-Liquidambar

Franco, 2005

Bosque de Cupressus con Liquidambar

Franco, 2005

Bosque de encino hmedo

Daz-Barriga y Chzaro, 1993

Bosque de encino Quercus castanea, Q. obtusata,


y Q. rugosa

Molina-Paniagua y Zamudio, 2010

Bosque de Engelhardia mexicana

Rzedowski y Palacios-Chvez, 1977

Bosque de Fagus grandifolia subsp. mexicana

Godnez-Ibarra et al., 2007

Bosque de Fagus-Magnolia-Quercus

Salazar y Soto-Arenas, 1996

64 bosques mesfilos de montaa de mxico

En espaol [contina]
Asociacin

Fuente

Bosque de galera de Alnus

Ambriz, 2003

Bosque de haya

Sharp et al., 1950

Bosque de laurceas

Lozada et al., 2003;

Bosque de Liquidambar

Escamilla y Robledo, 1996; Espejo-Serna et al., 2010;


Palacios-Ros, 1992

Bosque de Liquidambar-Quercus

Franco, 2005

Bosque de Magnolia-Podocarpus

Fritsch, 1997

Bosque de encino-pino hmedo

Espejo-Serna et al., 2007

Bosque de pino-encino

Lpez-Barrera et al., 2005

Bosque de pino-encino hmedo

Peterson et al., 2004

Bosque de pino-encino-Liquidambar

Ramrez-Marcial, 1999; Ramrez-Marcial, 2002; Flores,


2001; Luna, 1997; Bolom, 2000; Hgsater et al., 2005

Bosque de Pinus-Quercus-Alnus

Peralta, 2007

Bosque de Pinus patula-Liquidambar

Franco, 2005

Bosque de Quercus-Clethra

Franco, 2005

Bosque de Quercus-Liquidambar

Franco, 2005

Bosque de Quercus-Podocarpus

Fritsch, 1997

Bosque hmedo de Quercus-ericceas

Gonzlez-Villarreal, 2005

Bosque hmedo de Quercus y Engelhardtia

Solano, 1993

Bosque hmedo de encino

Salazar, 1993

Bosque hmedo de pino-encino

Carranza, 2004; Daz-Barriga y Chzaro, 1993; Salazar,


1993

Bosque mesoftico de Quercus-Carpinus

Salazar y Soto-Arenas, 1996

Bosque mesfilo de Calophyllum, Cedrela,


Oecopetalum y Cecropia

Espejo-Serna et al., 2007

Bosque mixto de encino-pino con Liquidambar

Espejo-Serna et al., 2007

Bosque montano alto de Quercus

Rincn, 2007

Bosque montano alto de Vaccinium-Weinmannia

Rincn, 2007

Bosque montano bajo de Cyrilla racemiflora

Rincn, 2007

Bosque montano bajo de laurceas

Rincn, 2007

Bosque montano bajo de Zinowiewia

Rincn, 2007

Bosque montano de Oreomunnea mexicana

Rincn, 2007

Bosque premontano de Clethra-Miconia

Rincn, 2007

Bosque premontano de PleuranthodendronChamaedorea

Rincn, 2007

Comunidad de Ficus-Coccoloba-Dipholis-Sapium

Long y Heath, 1991

Comunidad de Liquidambar-Quercus-Pinus

Long y Heath, 1991

los bosques mesfilos de montaa en mxico 65

En espaol [concluye]
Asociacin

Fuente

Comunidad de Quercus salicifolia

Long y Heath, 1991

Comunidad de Quercus-Matudaea-DendropanaxHedyosmum

Gonzlez-Garca, 2005; Long y Heath, 1991;

Encinar de Quercus oleoides

Escobar-Ocampo y Ochoa-Gaona, 2007;

Encinar hmedo

Espejo-Serna et al., 2007

Matorral de Clusia y Roupala

Salazar y Soto-Arenas, 1996

Matorral hmedo de Clusia, Oreopanax, Roupala


y Eugenia

Salazar y Soto-Arenas, 1996

Matorral hmedo de Oreopanax y Clusia

Salazar, 1993

Matorral nublado de ericceas

Salazar y Soto-Arenas, 1996

Selva alta subperennifolia de laurceas

Gregory y Riba, 1979

Selva baja perennifolia con Weinmannia,


Cavendishia, Rapanea, Liquidambar, Clethra

Espejo-Serna et al., 2007

Selva mediana perennifolia con LiquidambarQuercus skinerii

Ramrez, 1999

Selva mediana perennifolia de montaa con


Quercus-Oreomunnea-Sloanea

Ramrez, 1999

Selva mediana perennifolia de montaa con


Podocarpus-Alfaroa

Ramrez-Marcial et al., 1998;

Selva mediana subperennifolia con Hymenaea


courbaril

Espejo-Serna et al., 2007

Selva perennifolia de montaa con laurceas

Soto-Arenas, 1992

66 bosques mesfilos de montaa de mxico

En otro idioma
Asociacin

Fuente

Beech forest

Miranda y Sharp, 1950

Cool moist oak-pine forest

Adler, 1965

Engelhardia forest

Miranda y Sharp, 1950

Humid montane oak forest

Luna et al., 2006

Humid pine-fir forest

Mickel y Smith, 2004

Humid oak-pine cloud forest

Gram , 1998

Humid pine-oak forest

Mickel y Smith, 2004

Laurel forest

Mickel y Smith, 2004

Liquidambar (ocozotal) forest

Miranda y Sharp, 1950

Liquidambar forest

Miranda y Sharp, 1950; Mickel y Smith, 2004

Mixed oak forest

Miranda y Sharp, 1950; Figueroa-Rangel y OlveraVargas, 2000

Moist pine forest

Hanken et al., 1999

Moist pine-oak-Arbutus forest

Mickel y Smith, 2004

Moist pine-oak forest

Mickel y Smith, 2004

Moist pine-oak woods

Mickel y Smith, 2004

Moist oak forest

Mickel y Smith, 2004

Moist oak woods

Mickel y Smith, 2004

Montane oak forest

Ramrez-Marcial et al., 2006

Montane pine-oak forest

Ramrez-Marcial et al., 2006

Oak forest with Liquidambar, Drymis or pines

Mickel y Smith, 2004

Oak-pine-fir cloud forest

Adler, 1996

Oak-beech forest

Mickel y Smith, 2004

Oak-Magnolia forest

Mickel y Smith, 2004

Pine-oak cloud forest

Mickel y Smith, 2004

Pine-oak forest with fir and Podocarpus

Mickel y Smith, 2004

Pine-oak-Liquidambar forest

Carlson, 1954; Csorba et al., 2004; Horvth y Gmez,


2001; Zuill y Lathrop, 1975; Mickel y Smith, 2004

Pine-oak-Ostrya forest

Mickel y Smith, 2004

Sycamore forest (Platanus)

Miranda y Sharp, 1950

Weinmannia forest

Miranda y Sharp, 1950

Wet montane forest of oak and Liquidambar

Mickel y Smith, 2004

Wet oak-pine-fir forest

Adler, 1996

Wet oak woods

Mickel y Smith, 2004

Wet pine-oak forest

Mickel y Smith, 2004

Wet pine-oak-Liquidambar forest

Mickel y Smith, 2004

los bosques mesfilos de montaa en mxico 67

Apndice 4
Ecotonos con bosque mesfilo de montaa registrados en Mxico

Ecotono

Fuente

Bosque caducifolio/Selva alta perennifolia

Acebey y Krmer, 2010

Bosque de niebla/Bosque de encino-pino

Terra Nostra et al., 1997

Bosque lluvioso de montaa baja/Bosque


de pino-encino

Hernndez et al. 2005

Bosque lluvioso de montaa/Bosque


estacional perennifolio

Luna, 1997

Bosque mesfilo de montaa/Bosque


caducifolio

Escamilla y Robledo, 1996

Bosque mesfilo de montaa/Bosque


de galera

Velzquez y Domnguez, 2003; Zamora, 1992

Bosque mesfilo de montaa/Bosque


de pino-encino

Bogert, 1969; Campos-Villanueva y Villaseor, 1995;


Espejo-Serna y Lpez-Ferrari, 1994; Espejo-Serna et al.,
2007; Flores, 2007; Fragoso, 1990; Hanken, Wake y
Freeman, 1999; Hernndez, 2000; Hernndez, 2005;
Hernndez et al., 2005; Jurez, 1992; Mendelson III y
Toal, 1996; Ochoa, 2005; Panero y Villaseor, 1996;
Saldaa y Prez-Ramos, 1987; Tejero-Dez y ArregunSnchez, 2004; Tejero-Dez, 2007; Villarreal, 2000

Bosque mesfilo de montaa/Bosque


de Pinus

Cuevas, 1994; Figueroa y Guzmn, 2005; GonzlezVillarreal, 2005; Hernndez, 2005; Hernndez et al.,
2005; Horvth, March y Wolf, 2001; Myers, 1974;
Santiago-Prez, 2006; Santiago-Prez et al., 2009;
Vargas, 2006; Velzquez y Domnguez, 2003

Bosque mesfilo de montaa/Bosque


de Pinus-Abies

Cern-Carpio et al., 2006

Bosque mesfilo de montaa/Bosque


de Quercus

Fragoso, 1990, Franco, 2005; Padilla, Cuevas y Koch,


2008

Bosque mesfilo de montaa/Bosque


tropical caducifolio

Croat y Carlsen, 2003; Peterson et al., 2004

Bosque mesfilo de montaa/Bosque


tropical perennifolio

Alcntara, 2003; Andrle, 1967; Garca-Garca, Alfaro


y Santos-Moreno, 2006; Nieto-Montes de Oca, 2003;
Torres, 1992; Vega, 1982

68 bosques mesfilos de montaa de mxico

Ecotono

Fuente

Bosque mesfilo de montaa/Bosque tropical


subcaducifolio

Andrade et al., 2007; Caldern de R. et al., 2004;


Cuevas, 2002; Cuevas, Lpez-Mata y Garca-Moya,
2002; Jimnez-Machorro, Snchez y Garca-Cruz, 1998;
Jurez, 1992; Navarro, 1986; Navarro, 1992;
Ortiz-Ramrez, 2002; Terra Nostra et al., 1997

Bosque mesfilo de montaa/Bosque tropical


subcaducifolio/Bosque de pino-encino

Terra Nostra et al., 1997

Bosque mesfilo de montaa/Matorral


secundario

Santiago-Prez, 2006; Santiago-Prez et al., 2009

Bosque mesfilo de montaa/Selva baja


caducifolia

Espejo-Serna et al., 2007

Bosque mesfilo de montaa/Selva mediana


subperennifolia

Castillo-Campos, Robles-Gonzlez y Medina-Abreo,


2003

Bosque mesfilo de montaa/Vegetacin


secundaria

Franco, 2005; Run, 2006

Cloud forest/Tropical semideciduous forest

Salazar, 1999

Sistema de Informacin del Bosque


Mesfilo de Montaa en Mxico:

recopilacin y sistematizacin de datos e informacin


Martha Gual-Daz

Resumen

Bosque mesfilo de montaa en la Reserva de la Biosfera El Cielo;


corresponde, adems, a la Regin Terrestre Prioritaria y al rea
de Importancia para la Conservacin de las Aves El Cielo.
Foto: Jean Louis Lacaille Mzquiz

Dnde est el conocimiento


que perdemos con la informacin?
dnde est la sabidura
que perdemos con el conocimiento?

T.S. Eliot

La sistematizacin de los datos e informacin sobre biodiversidad facilita y agiliza la generacin y el acceso al conocimiento; por lo tanto, es crtico desarrollar herramientas
y mtodos que integren la informacin biolgica, ya que
aunque actualmente existen numerosos trabajos de investigacin, stos no siempre son de fcil acceso. En octubre
de 2006, la conabio inici el Sistema de Informacin del
Bosque Mesfilo de Montaa en Mxico (SI-BMM), basado
en informacin contenida en las publicaciones cientficas
relacionadas con este tipo de vegetacin en Mxico. A
ms de seis aos de compilar y sistematizar informacin,
se presentan los resultados, incluyendo una evaluacin
completa de los logros obtenidos con dicho Sistema.
Se trata de la fuente actual ms completa de datos e informacin primaria, actualizada, analizada y sintetizada sobre el conocimiento de las plantas vasculares
y los vertebrados terrestres que habitan en esta formacin vegetal. El SI-BMM tiene la capacidad de proporcionar
la informacin bsica necesaria para apoyar la toma de
decisiones en programas encaminados a la conservacin
(proteccin, sustentabilidad, restauracin, reforestacin,
entre otros) del bosque mesfilo de montaa (BMM) de
Mxico. El SI-BMM tiene tres componentes bsicos: una
base de datos de referencias bibliogrficas, una base de
datos taxonmica-biogeogrfica y su biblioteca.
69

70 bosques mesfilos de montaa de mxico

Introduccin
El Convenio sobre Diversidad Biolgica (CDB) es un tratado internacional que tiene
como objetivo general promover medidas que conduzcan a un futuro sostenible;
es jurdicamente vinculante con tres objetivos especficos:
La conservacin de la diversidad biolgica
La utilizacin sostenible de sus componentes
La participacin justa y equitativa en los beneficios que se deriven de la
utilizacin de los recursos genticos
La conservacin de la diversidad biolgica es un inters comn de toda la
humanidad. El CBD cubre todos los niveles: ecosistemas, especies y recursos genticos, as como biotecnologa; en otras palabras, todos los posibles dominios
que estn directa o indirectamente relacionados con la biodiversidad (CBD, 2010).
Cerca de 70% de la biodiversidad del mundo se concentra en 17 pases, Mxico es uno de ellos; nuestra diversidad natural y cultural est vinculada con algo
trascendente: la cosmovisin que se tiene de ella y la manera de aprovecharla
(Sarukhn et al., 2009). Si bien en Mxico se cuenta con grandes cantidades de
recursos, tambin estamos en los primeros lugares en tasas de deforestacin en
Amrica Latina (segundo lugar) y a nivel mundial (sexto lugar) (Capital Sustentable, 2011). Esta problemtica es consecuencia, bsicamente, del cambio de uso
de suelo para dar lugar a superficie de uso agrcola, ganadero o urbano. Otros
factores que atentan contra la biodiversidad son el trfico ilegal de especies (vegetales y animales) y el aumento de las poblaciones humanas, mismos que afectan directamente a los ecosistemas.
En la actualidad, la informacin biolgica alcanza magnitudes insospechadas: da a da se generan grandes cantidades de datos que deben ser recopilados,
estandarizados, sistematizados y puestos a disposicin de los usuarios en todo el
mundo. En los ltimos aos, se han desarrollado sistemas geogrficos y de informacin sobre biodiversidad, los cuales permiten conjuntar los datos almacenados
para interpretarlos y realizar acciones prcticas en materia de conservacin (Escalante et al., 2000). Sin embargo, los avances en materia de proteccin, manejo
y uso sustentable de la biodiversidad se ven frenados por el desconocimiento
que se tiene de un buen porcentaje de especies, por lo que generar, rescatar y
sistematizar el conocimiento de la biodiversidad (cultural, ecolgica, gentica, de
especies, etc.) es prioridad mundial.

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 71

Antecedentes
La existencia de datos e informacin sobre biodiversidad en diferentes campos
del conocimiento y la fuerte demanda de integrar, sintetizar y visualizar esta
informacin para diferentes propsitos y tipos de usuarios est permitiendo
el desarrollo de un nuevo campo de investigacin, que puede ser nombrado
informtica de la biodiversidad o bioinformtica. Este campo representa la conjuncin del uso y manejo de la informacin biolgica con herramientas informticas para su anlisis y entendimiento efectivo (vase Apndice 1). El acceso
a la informacin taxonmica consistente y cientficamente confiable es esencial
para muchas actividades en el campo de la biodiversidad (Canhos et al., 2004;
Jones et al., 2006).
Una de las instituciones encargadas de fortalecer el conocimiento sobre
la biodiversidad mexicana es la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad (Conabio). En materia de informacin, la Conabio tiene como
objetivo central: la generacin, compilacin, manejo, anlisis y divulgacin de informacin sobre la diversidad biolgica de Mxico, adems de facilitar el acceso
al conocimiento. Constituye un punto de enlace entre el sector acadmico (generador de la informacin), los tomadores de decisiones y el pblico en general
(usuarios de la informacin). Por otro lado, dada la magnitud de la diversidad
biolgica de nuestro pas, la Conabio otorga apoyo financiero a proyectos realizados por especialistas en diversos temas, cuyos resultados le son tiles para lograr
sus objetivos y cumplir sus funciones. Estos proyectos se presentan en respuesta a
convocatorias y a polticas especficas sobre temas que se consideran prioritarios
en el programa anual de actividades de la Conabio, o bien, se realizan por encargo cuando, de acuerdo con esas prioridades y programas, se requiere obtener
informacin especfica sobre cierto tema o asunto.
El Sistema Nacional de Informacin sobre Biodiversidad (SNIB), creado por la
Conabio hace ms de dos dcadas, es un sistema de compilacin, integracin y
distribucin de informacin taxonmica-biogeogrfica-especmenes resguardados en colecciones biolgicas cientficas (nacionales y extranjeras), que apoya a
investigadores y especialistas. Puede ser considerado como uno de los resultados
ms tangibles del esfuerzo nacional de los ltimos veinte aos en torno al conocimiento de la biodiversidad de Mxico.
En octubre de 2006, la Conabio inici el proyecto Sistema de Informacin del
Bosque Mesfilo de Montaa de Mxico (SI-BMM), que forma parte integral de una
planeacin estratgica que la Conabio est desarrollando para este tipo de vegetacin, y que apoyar la toma de decisiones en materia de proteccin, conservacin,
uso sustentable, restauracin, reforestacin, entre otros, del bosque mesfilo de

72 bosques mesfilos de montaa de mxico

montaa de Mxico. Como parte de la mencionada planeacin estratgica, en


noviembre de 2007 y junio de 2008, la Conabio convoc a varios especialistas en
diferentes reas del conocimiento de este tipo de bosques a participar en dos talleres, en los que se llevara a cabo un diagnstico de su estado de conservacin y conocimiento. El objetivo de estos talleres era identificar las reas en las que debera
implementarse, de manera urgente, planes y acciones dirigidos a su conservacin,
manejo sostenible y restauracin, y otras en donde pudieran realizarse a mediano y
largo plazos. En 2010, producto de estos talleres, se public el libro El Bosque Mesfilo de Montaa en Mxico: amenazas y oportunidades para su conservacin y
manejo sostenible, una de cuyas aportaciones relevantes fue la delimitacin de 13
regiones prioritarias para la conservacin del BMM en Mxico. Ambas actividades
fueron financiadas por la Conabio y por Microsoft Research, ya que estaban inmersas en un programa piloto para Latinoamrica (participaron Costa Rica, Colombia y
Mxico), conocido como ARK 2010, cuyo principal objetivo era identificar acciones
prioritarias para la conservacin y restauracin de los bosques de niebla.

Construccin del SI-BMM


El SI-BMM se desarroll como prototipo, basado en ejemplares reportados en literatura cientfica referente al BMM. Utilizando publicaciones disponibles en formato digital o impreso, se sigui un procedimiento para manejar los datos y la informacin, controlar la toma de decisiones para el anlisis y seleccin de la misma y
as poder utilizarla e incorporarla en la base de datos taxonmica-biogeogrfica
(vase Apndice 2). Tambin se sigui un procedimiento para el control de publicaciones en la base de datos de Referencias (vase Apndice 3).
La informacin editorial de publicaciones seleccionadas que contenan al
menos: tipo de vegetacin [BMM o algn ecotono con BMM (apndices 2-4 en
Gual-Daz y Gonzlez-Medrano, este volumen)], estado, localidad, sitio o coordenadas, y nombres, fuera de especie o infraespecie (forma, subespecie o variedad)
fue incorporada al sistema de informacin Bitica 5.0, diseado por la Conabio
para el manejo de datos curatoriales, nomenclaturales, geogrficos, bibliogrficos y de parmetros ecolgicos.
Para la construccin de este sistema, se sigui un riguroso protocolo de control de calidad en la entrada de la informacin, basado principalmente en el Procedimiento para la Sistematizacin de Informacin desarrollado durante la realizacin
de este proyecto, en el Protocolo de Control de Calidad y en el Instructivo para la
Conformacin de Bases de Datos Taxonmicas-Biogeogrficas Compatibles con el
SNIB (estos ltimos desarrollados por la Subcoordinacin de Inventarios Biticos).
Para mayor detalle del mtodo seguido en la construccin del sistema ver la figura 1.

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 73

Referencias

Bsqueda
de referencias
del BMM

productos adicionales

Incorporacin
de referencias

Base de Datos
de Referencias

Integracin de
correcciones

Actualizacin del
ndice y Bd de
referencias

Biblioteca
del BMM

Anlisis de
informacin
contenida en las
publicaciones

Elaboracin del
eje de captura e
incorporacin de
la informacin

SI/NO

control de calidad

Revisin anual
Subcoordinacin
de Inventarios
Biticos-conabio
Respuesta
de revisiones
Revisin y consulta
con expertos

SI

Base de Datos
TaxonmicaBiogeogrfica (T-B)

La
publicacin
contiene los datos
mnimos?

taxonmica-biogeogrfica

Figura 1. Mtodo para la


construccin del Sistema de
Informacin de los bosques
mesfilos de montaa de
Mxico

Integracin de
correcciones

Reporte semanal y mensual de actividades


Revisin y correccin BD T-B (semanal)
Control de calidad (trimestral)

El producto final es un sistema de informacin sobre el conocimiento taxonmico-biogeogrfico del bosque mesfilo de montaa de Mxico, el SI-BMM,
que ayudar a la toma de decisiones en materia de conservacin de este tipo de
vegetacin. Los componentes del Sistema son:
Base de datos taxonmica-biogeogrfica en el sistema Bitica 5.0
Instructivo para la conformacin de bases de datos taxonmicasbiogeogrficas compatibles con el SNIB
Protocolo de control de calidad de informacin
Procedimiento para sistematizar informacin en el SI-BMM
Base de datos de referencias en el sistema Reference Manager 12
Procedimiento para sistematizar informacin en el SI-BMM
Biblioteca de BMM
Procedimiento para sistematizar informacin en el SI-BMM

74 bosques mesfilos de montaa de mxico

Como ya se coment, el sistema est basado en informacin contenida en


publicaciones, por lo que se decidi iniciarlo con la conformacin de una base de
datos de Referencias, constituida por la informacin editorial-documental y sus
publicaciones en formato digital e impreso sobre el bosque mesfilo de montaa
y de estudios llevados a cabo bsicamente en Mxico, y algunas en otros pases.
La bsqueda de referencias bibliogrficas se realiz a travs de Internet y en
bibliotecas especializadas de universidades, instituciones y centros acadmicos
mexicanos. Cada una de ellas se incorpor en el programa Reference Manager
12, un software diseado para manejar bases de datos de referencias bibliogrficas. Paralelamente a la conformacin de esta base de datos, y producto de la
obtencin de las publicaciones impresas y digitales, se conform la biblioteca del
BMM de Mxico.
La validacin de los nombres para su ingreso al sistema sigui un proceso
riguroso y normalizado para esta actividad, aplicable en cualquier proceso que
integre informacin sobre especies (para detalles sobre la validacin de los nombres de los taxones se recomienda ver cada captulo de las plantas vasculares y de
los vertebrados terrestres de este volumen). Para el caso particular del SI-BMM, se
realizaron las siguientes actividades:
Consulta de literatura especializada (sistemas de clasificacin, listas de
autoridad, etc.)
Consulta de sistemas con informacin bitica, por medio de Internet
Consulta a especialistas de los diferentes grupos
Colaboracin en el desarrollo del proyecto El bosque hmedo de
montaa en Mxico y sus plantas vasculares. Catlogo florsticotaxonmico (Dr. Jos Luis Villaseor)
Finalmente, cada especie o infraespecie (forma, subespecie o variedad) contenida en esta base de datos est representada por al menos un ejemplar, mismo
que respalda su presencia en una o ms regiones (estado y municipio), en uno o
ms sitios (coordenadas) y en una o ms localidades en el pas.

Resultados
En Mxico, el sistema de informacin biolgica ms consultado es el SNIB, la consulta y distribucin de datos e informacin es pblica. Una de sus caractersticas
importantes es estar compartido, mediante nodos, con otros sistemas informticos o bancos de datos (p. ej. con el GBIF-Global Biodiversity Information Facility).
Ambos forman parte de la Red Mundial de Informacin sobre Biodiversidad (Re-

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 75

mib). Si bien el SI-BMM estar integrado en el SNIB, se mantendr independiente y


tambin estar disponible de manera pblica en su propia pgina web.
Los componentes del SI-BMM contienen la informacin que se muestra a
continuacin:
Base de datos de Referencias. Cuenta con 3317 referencias (87%
tiene disponible su publicacin, ya sea en formato digital o impreso)
sobre diversos temas y grupos de organismos estudiados en esta
formacin vegetal del pas (no est restringido al grupo de plantas
vasculares o vertebrados terrestres); incluye un pequeo porcentaje
de referencias que corresponden a pases centroamericanos, africanos
y asiticos. Como ya se haba mencionado, esta base de datos est
respaldada por su biblioteca (figura 2).

catlogos 7 (0.2%)
artculos 1540 (46.4%)

peridicos/Diario Oficial de la Federacin 7 (0.2%)


citas electrnicas 21 (0.6%)
resmenes congresos/simposios/conferencias 113 (3.4%)
libros 130 (4%)
reportes de proyectos e informes finales 151 (4.5%)

tesis 372 (11.2%)

Figura 2. Tipo de
publicaciones compiladas
en la base de datos

fascculos, series o monografas 395 (12%)


captulos de libros 581 (17.5%)

Base de datos Taxonmica-Biogeogrfica. Comprende un total


de 7403 especies, de las cuales 1240 corresponden a vertebrados
terrestres (anfibios, aves, mamferos y reptiles, cuadro 1) y 6163 a
plantas vasculares (plantas con flores, licopodios y helechos, cuadro
2). Estas ms de siete mil especies estn representadas por un total de
46781 ejemplares, de los cuales 12626 corresponden a vertebrados
terrestres (cuadro 1) y 34155 a plantas vasculares (cuadro 2). Como
se indic antes y de igual manera que la base de datos de Referencias,
toda la informacin que la integra ha sido rigurosamente validada.

76 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 1. Especies y ejemplares


de vertebrados terrestres en el SI-BMM
Clase

Cuadro 2. Especies y ejemplares


de plantas vasculares en el SI-BMM

Especies

Ejemplares

Amphibia

183

1106

Lycopodiophyta

Aves

551

7192

Magnoliophyta

Mammalia

257

2205

Pinophyta

Reptilia

249

2123

Polypodiophyta

1240

12626

Total

Total

Divisin

Especies

Ejemplares

42

305

5479

29391

54

647

588

3812

6163

34155

Respecto a la informacin geogrfica, se tiene un total de 2136 sitios (coordenadas) y 1914 localidades de recolecta (las diferencias entre los totales de sitios
y localidades se debe a la existencia de sitios tipo lnea o polgonos), ubicados en
21 estados del pas (figura 3). Podra anexarse el estado de Tabasco, pues, aunque
no existen trabajos respecto a su riqueza florstica o faunstica, existe un pequeo
fragmento de BMM en el municipio de Huimanguillo, de acuerdo con Almeida
(2008) y Castillo-Acosta (com. pers., 2012).

24

21

Figura 3. Sitios
de recolecta de
plantas vasculares y
vertebrados terrestres
en el bosque mesfilo
de montaa de
Mxico.

18

Plantas vasculares y vertebrados terrestres


en el bosque mesfilo de montaa
Bosque mesfilo de montaa
serie IV (INEGI, 2007)
105

102

100

99

200

400 km

96

15
93

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 77

Por ltimo, respecto a los productos adicionales, derivados de la construccin del Sistema, se tiene:
El documento Procedimiento para la sistematizacin de informacin
en el SI-BMM, desarrollado durante la construccin del sistema. Por el
momento, es un documento de uso interno, mas en un futuro estar
disponible para apoyar la construccin de sistemas de este tipo.
Organizacin del simposio Conocimiento Actual y Conservacin del
Bosque Mesfilo de Montaa en Mxico, en colaboracin con la
Facultad de Ciencias (UNAM), en el marco del XVIII Congreso Mxicano
de Botnica (2010).
El manuscrito denominado Taxonoma para la Sistematizacin de la
Informacin Etnobiolgica, que inicialmente inclua solo los tipos de
usos reportados para especies de plantas vasculares y vertebrados
terrestres de esta formacin vegetal. Este manuscrito an no se ha
publicado, pues se est ampliando su contenido (abarcar los tipos de
usos del pas). La informacin compilada se expuso en el VIII Congreso
Mexicano de Etnobiologa (2012) y en el III Congreso Latinoamericano
de Etnobiologa (2012).

Alcances de los datos e informacin del SI-BMM


Documentacin de conocimiento
Como un ensayo de los alcances que puede llegar a tener todo o parte del sistema, se prepar, en colaboracin con la Dra. Susana Valencia valos (especialista
en la familia Fagaceae), un manuscrito denominado La familia Fagaceae en el
bosque mesfilo de montaa de Mxico, que, en enero de 2013, se envi a la
revista Botanical Sciences (no. referencia MS1310, prximo a publicarse). En el
artculo se analiza la diversidad (alfa y beta), se identifican las especies dominantes, endmicas y exclusivas del grupo en esta formacin vegetal y se propone a
la familia como un grupo ecolgicamente clave para esta vegetacin en el pas.

Refuerzo de informacin?
SNIB-especies vs. SI-BMM-especies
Los componentes principales del SNIB son: las bases de datos taxonmica-biogeogrfica, construidas principalmente con datos de ejemplares depositados en
las diferentes colecciones cientficas del pas y del extranjero, y los catlogos
de autoridad, desarrollados para resolver la problemtica entre contenidos (diferentes formas en que se puede ubicar taxonmicamente una especie y sus

78 bosques mesfilos de montaa de mxico

sinnimos) y que, en teora, constituyen un referente taxonmico de las especies


reconocidas de los diferentes grupos de organismos para el pas (Conabio, 2012).
El resultado de este proyecto permitir a la Conabio tomar decisiones respecto a
la pertinencia de este tipo de aproximaciones en la construccin de sistemas de
informacin, dado que es una opcin complementaria a la construccin tradicional de informacin del SNIB.
El contraste entre la informacin taxonmica del SI-BMM y la del SNIB (componente Catlogo de Autoridad) muestra que la informacin en el SI-BMM es ms
completa, en trminos:
Taxonmicos
Geogrficos
Calidad de informacin
Usando un grupo de vertebrados terrestres (anfibios), se compar el nivel
de conocimiento compilado en el sistema creado (diversidad del grupo) con la
informacin taxonmica y biogeogrfica de este mismo grupo en el Catlogo de
Autoridad, en sus dos versiones: la de 2009 y la de 2013. Por su parte, el SI-BMM
actualmente incluye 48% de las especies reconocidas en el pas (de acuerdo con
los totales reportados por Frost, 2013; ver ms detalles en Gual-Daz y Goyenechea, este volumen). En ambos aos los resultados fueron entregados al rea
correspondiente de la Conabio para su consideracin (adicin, actualizacin o
correccin en el Catlogo de Autoridad).
Versin 2009, se detecta bsicamente lo siguiente:
Errores de omisin
Diez gneros no fueron encontrados en el Catlogo de Autoridad de Anfibios,
de los cuales ocho eran ranas o sapos (entre ellos, dos con estatus vlido) y dos
salamandras con estatus vlido (cuadro 3). Se considera que los de estatus vlido,
al menos, deberan estar incluidos en el Catlogo.
Seis especies de ranas o sapos y cuatro de salamandras (todas con estatus
vlido) tampoco fueron encontradas en el Catlogo de Autoridad de Anfibios
(cuadro 4). Se considera que estas especies deberan estar includas en el catlogo.
Ochenta y dos especies con categora de sinnimo no se encontraron en el
Catlogo de Autoridad de Anfibios (cuadro 5). Se considera que deberan estar
incluidas en el catlogo ya que todas cuentan con nombres de especies vlidas
mexicanas.

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 79

Cuadro 3. Gneros no incluidos en el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anfibios


Orden

Familia

Genero

Estatus gnero

Anura

Bufonidae

Chaunus Wagler, 1828

Sinnimo

Anura

Bufonidae

Ollotis Cope, 1875

Sinnimo

Anura

Centrolenidae

Centrolene Jimnez de la Espada, 1872

Vlido

Anura

Centrolenidae

Centrolenella Noble, 1920

Sinnimo

Anura

Eleutherodactylidae

Syrrhophus Cope, 1878

Sinnimo

Anura

Eleutherodactylidae

Tomodactylus Gnther, 1900

Sinnimo

Anura

Hylidae

Megastomatophyla Faivovich, Haddad,


Garca, Frost, Campbell & Wheeler, 2005

Vlido

Anura

Hylidae

Ololygon Fitzinger, 1843

Sinnimo

Caudata

Ambystomatidae

Rhyacosiredon Dunn, 1928

Sinnimo

Caudata

Plethodontidae

Nototriton Wake & Elias, 1983

Vlido

Cuadro 4. Especies no incluidas en el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anfibios


Orden

Familia

Especie

Anura

Bufonidae

Incilius mamoreus (Wiegmann, 1833)

Anura

Craugastoridae

Craugastor galacticorhinus (Canseco-Mrquez


& Smith, 2004)

Anura

Craugastoridae

Craugastor saltator (Taylor, 1941)

Anura

Hylidae

Megastomatophyla mixomaculata (Taylor, 1950)

Anura

Ranidae

Lithobates pipiens (Schreber, 1782)

Anura

Hylidae

Plectrohyla arborescandens (Taylor, 1939)

Caudata

Plethodontidae

Pseudoeurycea obesa Parra-Olea, Garca-Pars, Hanken &


Wake, 2005

Caudata

Plethodontidae

Pseudoeurycea papenfussi Parra-Olea, Garca-Pars, Hanken


& Wake, 2005

Caudata

Plethodontidae

Pseudoeurycea bellii (Gray, 1850)

Caudata

Plethodontidae

Pseudoeurycea quetzalanensis Parra-Olea,


Canseco-Mrquez & Garca-Pars, 2004

80 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 5. Especies con estatus sinnimo no incluidas


en el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anfibios
Orden

Familia

Especie

Anura

Bufonidae

Bufo canaliferus Cope, 1877

Anura

Bufonidae

Bufo cavifrons Firschein, 1950

Anura

Bufonidae

Bufo cristatus Wiegmann, 1833

Anura

Bufonidae

Bufo horribilis (Linnaeus, 1758)

Anura

Bufonidae

Bufo marmoreus Wiegmann, 1833

Anura

Bufonidae

Bufo nebulifer Girard, 1854

Anura

Bufonidae

Bufo occidentalis Camerano, 1879

Anura

Bufonidae

Bufo tutelarius Mendelson, 1997

Anura

Bufonidae

Bufo valliceps Wiegmann, 1833

Anura

Bufonidae

Chaunus marinus (Linnaeus, 1758)

Anura

Bufonidae

Ollotis valliceps (Wiegmann, 1833)

Anura

Bufonidae

Ollotis nebulifer (Girard, 1854)

Anura

Centrolenidae

Centrolenella fleischmanni (Boettger, 1893)

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus alfredi (Boulenger, 1898)

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus augusti (Dugs, 1879)

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus berkenbuschii (Peters, 1870)

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus decoratus Taylor, 1942

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus galacticorhinus Canseco-Mrquez


& Smith, 2004

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus greggi Bumzahem, 1955

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus hidalgoensis Taylor, 1942

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus hobartsmithi Taylor, 1937

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus saltator Taylor, 1941

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus laticeps (Dumril, 1853)

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus lineatus (Brocchi, 1879)

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus loki Shannon & Werler, 1955

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus mexicanus (Brocchi, 1877)

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus matudai Taylor, 1941

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus pozo Johnson & Savage, 1995

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus pygmaeus Taylor, 1937

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus rugulosus (Cope, 1870)


Eleutherodactylus rhodopis (Cope, 1867)

Anura

Eleutherodactylidae

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus spatulatus Smith, 1939

Anura

Eleutherodactylidae

Syrrhophus cystignathoides (Cope, 1877)

Anura

Eleutherodactylidae

Syrrhophus latodactylus (Baird, 1859)

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 81

Cuadro 5 [contina]
Orden

Familia

Especie

Anura

Eleutherodactylidae

Syrrhophus longipes (Baird, 1859)


Syrrhophus nitidus (Peters, 1870)

Anura

Eleutherodactylidae

Anura

Eleutherodactylidae

Syrrhophus verrucipes Cope, 1885

Anura

Eleutherodactylidae

Tomodactylus nitidus (Peters, 1870)

Anura

Hylidae

Hyla arborescandens Taylor, 1939

Anura

Hylidae

Hyla baudinii Dumril & Bibron, 1841

Anura

Hylidae

Hyla bistincta Cope, 1877

Hylidae

Hyla calthula Ustach, Mendelson, McDiarmid


& Campbell, 2000

Anura

Hylidae

Hyla calvicollina Toal, 1994

Anura

Hylidae

Hyla chimalapa Mendelson & Campbell, 1994

Anura

Anura

Hylidae

Hyla chryses Adler, 1965

Anura

Hylidae

Hyla chaneque Duellman, 1961

Anura

Hylidae

Hyla ephemera Meik, Canseco-Mrquez,


Smith & Campbell, 2005

Anura

Hylidae

Hyla ebraccata Cope, 1874

Anura

Hylidae

Hyla godmani Gnther, 1901

Anura

Hylidae

Hyla hazelae Taylor, 1940

Anura

Hylidae

Hyla melanomma Taylor, 1940


Hyla microcephala Cope, 1886

Anura

Hylidae

Anura

Hylidae

Hyla miotympanum Cope, 1863

Anura

Hylidae

Hyla mixomaculata Taylor, 1950

Anura

Hylidae

Hyla mykter Adler & Dennis, 1972

Anura

Hylidae

Hyla nephila Mendelson & Campbell, 1999

Anura

Hylidae

Hyla pentheter Adler, 1965

Anura

Hylidae

Hyla picta (Gnther, 1901)

Anura

Hylidae

Hyla smaragdina Taylor, 1940

Anura

Hylidae

Hyla smithii Boulenger, 1902

Anura

Hylidae

Hyla sumichrasti (Brocchi, 1879)

Anura

Hylidae

Hyla taeniopus Gnther, 1901

Anura

Hylidae

Hyla thorectes Adler, 1965

Anura

Hylidae

Hyla valancifer Firschein & Smith, 1956

Anura

Hylidae

Ololygon staufferi (Cope, 1865)

Anura

Leptodactylidae

Leptodactylus labialis (Burmeister, 1861)

Anura

Ranidae

Rana berlandieri Baird, 1859

Anura

Ranidae

Rana brownorum Sanders, 1973

82 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 5 [concluye]
Orden

Familia

Especie

Anura

Ranidae

Rana maculata Brocchi, 1877

Anura

Ranidae

Rana omiltemana Gnther, 1900

Anura

Ranidae

Rana pipiens Schreber, 1782

Anura

Ranidae

Rana pustulosa Boulenger, 1883

Anura

Ranidae

Rana sierramadrensis Taylor, 1939

Anura

Ranidae

Rana vaillanti Brocchi, 1877

Anura

Ranidae

Rana zweifeli Hillis, Frost & Webb, 1984

Caudata

Ambystomatidae

Rhyacosiredon rivularis Taylor, 1940

Caudata

Plethodontidae

Bolitoglossa resplendens (Stuart, 1943)

Caudata

Plethodontidae

Chiropterotriton multidentata (Taylor, 1939)

Caudata

Plethodontidae

Lineatriton lineola (Cope, 1865)

Caudata

Plethodontidae

Lineatriton orchileucos Brodie, Mendelson & Campbell, 2002

Caudata

Plethodontidae

Nototriton adelos Papenfuss & Wake, 1987

Caudata

Plethodontidae

Nototriton alvarezdeltoroi Papenfuss & Wake, 1987

Informacin no actualizada
Se encontr sin actualizar la nomenclatura de tres especies (una rana y dos salamandras) en el Catlogo de Autoridad de Anfibios, considerando los nombres
que actualmente corresponden a sus sinnimos (cuadro 6).
Cuadro 6. Especies no actualizadas en el Catlogo
de Autoridad Taxonmica de Anfibios
Orden

Familia

Especie

Anura

Centrolenidae

Hyalinobatrachium fleischmanni (Boettger, 1893)

Caudata

Plethodontidae

Nototriton adelos Papenfuss & Wake, 1987

Caudata

Plethodontidae

Nototriton alvarezdeltoroi Papenfuss & Wake, 1987

Informacin incompleta
Se encontr en el Catlogo de Autoridad de Anfibios un gnero de salamandra
de la familia Plethodontidae con autoridad incompleta: Bolitoglossa Dumril &
Bibron; el dato correcto de la autoridad es Dumril, Bibron & Dumril, adems
de cinco especies con su autoridad incompleta (cuadro 7).

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 83

Cuadro 7. Especies con autoridad incompleta en el Catlogo


de Autoridad Taxonmica de Anfibios
Familia

Especie

Autoridad correcta

Bufonidae

Bufo marinus Linnaeus, 1758

(Linnaeus, 1758)

Hylidae

Plectrohyla calthula Ustach, Mendelson,


McDiarmid & Campbell, 2000

(Ustach, Mendelson, McDiarmid


& Campbell, 2000)

Hylidae

Ptychohyla macrotympanum Tanner, 1957

(Tanner, 1957)

Hylidae

Exerodonta sumichrasti (Brocchi, 1879)

Brocchi, 1879

Plethodontidae

Pseudoeurycea gigantea Taylor, 1939

(Taylor, 1939)

Nota. La presencia del parntesis denota cambio nomenclatural en el taxn.

Informacin incongruente
Se encontr en el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anfibios dos especies
con estatus vlido, con ao de publicacin incorrecto (cuadro 8).
Cuadro 8. Especies con ao de publicacin incorrecto
Catlogo de Autoridad
Taxonmica de Anfibios

Especie

Ao correcto

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus nitidus (Peters, 1869)

(Peters, 1870)

Plethodontidae

Thorius narisovalis Taylor, 1939

Taylor, 1940

En el contraste con la versin de 2013, se detect lo siguiente:


Errores tipogrficos
Una especie con estatus vlido errneamente escrita: Craugastor hobartsmithi
(escritura correcta: Craugastor hobarthsmithi).
Una especie con estatus sinnimo errneamente escrita: Eleutherodactylus
berkenbuschi (escritura correcta: Eleutherodactylus berkenbuschii).
Informacin incompleta
El Catlogo de Autoridad de Anfibios no muestra seis gneros de sapos o ranas
(uno vlido y cinco sinnimos, cuadro 9).
Tambin se detect la ausencia de cuatro especies de sapos o ranas, con
estatus vlido (cuadro 10).
Igualmente, el Catlogo de Autoridad de Anfibios no incluye 28 especies y
subespecies con estatus de sinnimo (21 especies y 7 subespecies, cuadro 11). Se
considera que deben estar incluidos en el catlogo, pues corresponden a nombres de especies vlidas mexicanas.

84 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 9. Gneros no incluidos en el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anfibios


Orden

Familia

Gnero

Estatus gnero

Anura

Bufonidae

Chaunus Wagler, 1828

Sinnimo

Anura

Bufonidae

Cranopsis Cope, 1875

Sinnimo

Anura

Bufonidae

Ollotis Cope, 1875

Sinnimo

Anura

Centrolenidae

Centrolenella Noble, 1920

Sinnimo

Anura

Centrolenidae

Centrolene Jimnez de la Espada, 1872

Vlido

Anura

Hylidae

Ololygon Fitzinger, 1843

Sinnimo

Cuadro 10. Especies vlidas no incluidas en el Catlogo


de Autoridad Taxonmica de Anfibios
Orden

Familia

Especie

Distribucin

Anura

Bufonidae

Incilius aurarius Mendelson, Mulcahy,


Snell, Acevedo & Campbell, 2012

Chiapas

Anura

Craugastoridae

Craugastor xucanebi (Stuart, 1941)

Chiapas

Anura

Leptodactylidae

Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861)

Veracruz

Lithobates pipiens (Schreber, 1782)

Chiapas, Guerrero,
Tamaulipas

Anura

Ranidae

Nota. De dichas especies, Lithobates pipiens, conocida como rana leopardo, probablemente fue considerada
como una especie invasora.

Cuadro 11. Especies no incluidas en el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anfibios


Orden

Familia

Especie o subespecie

Anura

Bufonidae

Bufo horribilis (Linnaeus, 1758)

Anura

Bufonidae

Bufo marinus horribilis (Linnaeus, 1758)

Anura

Bufonidae

Bufo valliceps valliceps Wiegmann, 1833

Anura

Bufonidae

Chaunus marinus (Linnaeus, 1758)

Anura

Bufonidae

Cranopsis valliceps (Wiegmann, 1833)

Anura

Bufonidae

Ollotis nebulifer (Girard, 1854)

Anura

Bufonidae

Ollotis valliceps (Wiegmann, 1833)

Anura

Centrolenidae

Centrolenella fleischmanni (Boettger, 1893)

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus brocchi (Boulenger, 1882)

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus hidalgoensis Taylor, 1942

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus rugulosus rugulosus (Cope, 1870)

Anura

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus xucanebi Stuart, 1941

Anura

Eleutherodactylidae

Syrrhophus latodactylus (Baird, 1859)

Anura

Eleutherodactylidae

Syrrhophus cystignathoides (Cope, 1877)

Anura

Eleutherodactylidae

Syrrhophus longipes (Baird, 1859)

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 85

Cuadro 11[concluye]
Orden

Familia

Especie o subespecie

Anura

Eleutherodactylidae

Syrrhophus nitidus (Peters, 1870)

Anura

Eleutherodactylidae

Tomodactylus nitidus nitidus (Peters, 1870)

Anura

Eleutherodactylidae

Tomodactylus nitidus (Peters, 1870)

Anura

Eleutherodactylidae

Syrrhophus guttilatus (Cope, 1879)

Anura

Hylidae

Hyla picta (Gnther, 1901)

Anura

Hylidae

Hyla sumichrasti (Brocchi, 1879)

Anura

Hylidae

Ololygon staufferi (Cope, 1865)

Anura

Leptodactylidae

Leptodactylus labialis (Burmeister, 1861)

Anura

Ranidae

Rana pipiens Schreber, 1782

Caudata

Plethodontidae

Bolitoglossa resplendens (Stuart, 1943)

Caudata

Plethodontidae

Chiropterotriton chondrostega terrestris (Taylor, 1941)

Caudata

Plethodontidae

Pseudoeurycea cephalica cephalica (Cope, 1889)

Caudata

Plethodontidae

Pseudoeurycea bellii bellii (Gray, 1850)

Informacin incongruente
De acuerdo con uno de los lineamientos en la construccin de los catlogos de
autoridad, solo se consideran especies nativas; sin embargo, se incluye una especie introducida, la rana toro, originaria de Estados Unidos: Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802).
Omisin de informacin complementaria
En cuanto a otro tipo de informacin que se debe proporcionar en un catlogo
de autoridad, tenemos que el SI-BMM suministra informacin que debera ofrecer
el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anfibios, como: categoras de riesgo
de todas las especies incluidas en la NOM-059-SEMARNAT (2010), IUCN y CITES; distribucin conocida de los organismos de cada especie, hbitos de las especies
(alimenticios, espaciales, temporales, etc.), nmero filogentico, cdigo de barras, hbitat y microhbitat, etc. El cuadro 12 resume la informacin que est
disponible en ambos catlogos.
Estos contrastes, que hemos llamado pruebas piloto, permiten considerar
al SI-BMM como un sistema de referencia, til para evaluar integridad y calidad de
informacin, as como un donador de informacin importante de las especies
mexicanas, quiz por el acopio de informacin de acceso limitado (en publicaciones de distribucin local o restringida), o bien por mantenerlo en constante actualizacin con literatura de reciente cuo, pginas web de corte taxnmico (p.
ej. Amphibian Species) o por los especialistas participantes (hasta julio de 2013).

86 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 12. Informacin complementaria entre el Catlogo


de Autoridad Taxonmica de Anfibios y el SI-BMM
Catlogo de Autoridad
Taxonmica de
Anfibios-SNIB
SI-BMM
Cita nomenclatural

Nombres comunes

(excepto ocho especies)

Parcial

Endemismo

Ausente

Distribucin

Parcial

Hbitat (vegetacin registrada)

Ausente

Solo para especies endmicas

Hbitos alimenticios

Ausente

Hbitos espaciales

Ausente

Hbitos temporales

Ausente

Categoras de riesgo
(NOM, IUCN y CITES)

Ausente

Total para todas las especies en el


BMM como para especies endmicas

Plant List-especies vs. SI-BMM-especies


Plant List (1.0) es una lista de especies de plantas conocidas en el mundo; a la
fecha de consulta (28 nov 2013), tena 298000 nombres correctos (creada fundamentalmente entre el Jardn Botnico de Missouri y el Real Jardn Botnico de
Kew). En el BMM se tiene 2% de estas especies. En el contraste, se encontr una
discrepancia en 8% de las especies, pues lo que en el SI-BMM est con un estatus
correcto, en Plant List est con estatus no resuelto o sinnimo. Al respecto y tras
revisar cada nombre de este porcentaje, se encontr que las especies del SI-BMM
fueron validadas por un especialista en el grupo, mediante un catlogo de autoridad, o por medio de una publicacin de corte taxonmico de reciente cuo.
Por ejemplo, especies de las familias Apocynaceae (literatura de reciente cuo),
Asteraceae (Dr. Jos Luis Villaseor), Clethraceae (literatura de reciente cuo),
Cucurbitaceae (Dr. Rafael Lira Saade), Bromeliaceae (Dr. Adolfo Espejo y Dra. Ana
Rosa Lpez Ferrari), Cyperaceae (Dra. Nelly Diego Prez), Euphorbiaceae (Dr. Jaime Jimnez Ramrez y literatura de reciente cuo), Gesneriaceae (Dra. Anglica
Ramrez Roa), Lamiaceae (M. en C. Ma. del Rosario Garca Pea), Lauraceae (Dr.
Francisco Lorea Hernndez y literatura de reciente cuo), Rutaceae (Dr. Fernando
Chiang), Solanaceae (Dra. Mahinda Martnez, Dra. Ofelia Vargas, Dr. Aarn Rodrguez), para las familias de licopodios y helechos (Dr. Daniel Tejero Dez y literatura
de reciente cuo), entre otros ms.
Por otro lado, como producto adicional de comparar la informacin, se
encontraron nombres que en Plant List se consideran como correctos, mas en tr-

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 87

minos de nomenclatura son taxones que debieran ser considerados como casos
no resueltos, por ser un nombre desnudo (nomen nudum), en otras palabras: un
taxn no vlidamente publicado, o publicado sin su descripcin o su tipo nomenclatural, o bien nunca fue publicado y sigue indito (ejemplos en el cuadro 13).
Cuadro 13. Ejemplo de especies inditas o no vlidamente publicadas,
que en Plant List son consideradas correctas
Family

Species Genus

Apiaceae

Arracacia guatemalensis J.M. Coult. & Rose ex Breedlove

Piperaceae

Peperomia denticularis Dahl

Fagaceae

Quercus floccosa Liebm.

Staphyleaceae

Staphylea tricornuta (Lundell) S.L. Simmons

Cuadro 14. Taxones no considerados en Plant List


Categoras
taxonmicas

Estatus vlido

Estatus sinnimo

91

135

formas

hbridos

especies

subespecies

32

variedades

83

42

213

180

Total

Consulta de la biblioteca personal del Dr. Rzedowski,


ubicada en el Centro Regional del Bajo, Instituto de
Ecologa, A.C., Ptzcuaro, Michoacn.

Finalmente, otro resultado importante es la


aportacin de 393 nombres no incluidos en Plant
List (se les har llegar para su inclusin), de los
cuales 213 corresponden a nombres con estatus
correcto y 180 con estatus sinnimo (cuadro 14,
Apndice 4). Con respecto a los nombres con
estatus correcto, ms de 70% son nombres publicados a partir del 2002, por lo que muy probablemente corresponde a un rezago en la actualizacin de la lista (Plant List), por lo menos en lo
que corresponde a Mxico.
Nuevamente, el SI-BMM se considera un sistema de referencia para evaluar completitud y
calidad de informacin, as como un posible donador de informacin importante de las especies
con distribucin en el bosque mesfilo de montaa en Mxico, omitidas en el Catlogo de Autoridad de Anfibios de Mxico o en Plant List. Por
otro lado, destaca que para el SI-BMM (y para cualquier sistema de informacin) es relevante contar
con bases de datos referencia, para poder evaluar
que su propia informacin est completa y sea de
calidad. En ambos ejercicios se detectaron errores
en la tipografa (nombres escritos errneamente)
de ocho especies de plantas vasculares (cuatro

88 bosques mesfilos de montaa de mxico

especies correctas y cuatro de estatus sinnimo, cuadro 15) y tres especies de


anfibios (dos actualizaciones y un error tipogrfico, cuadro 16).
Cuadro 15. Especies de plantas vasculares corregidas en el SI-BMM
despus de la comparacin con Plant List
Familia

Especie SI-BMM

Especie correcta Plant List

Estatus especie

Asteraceae

Acourtia wislizeni

Acourtia wislizenii

Correcto

Asteraceae

Bartlettina tamaulipanum

Bartlettina tamaulipana

Correcto

Asteraceae

Chamaesyce dioeca

Chamaesyce dioica

Sinnimo

Asteraceae

Roldana acutangula

Roldana acutangulus

Correcto

Bignoniaceae

Tabebuia pentaphylla

Tabebuia penthaphylla

Sinnimo

Bromeliaceae

Aechmea lueddmanniana

Aechmea luddemanniana

Sinnimo

Lauraceae

Nectandra loesneri

Nectandra loesenerii

Sinnimo

Solanaceae

Physalis sancti-josephi

Physalis sancti-josephii

Correcto

Cuadro 16. Especies detectadas en la comparacin (SI-BMM vs. Catlogo de Autoridad


Taxonmica de Anfibios) con error tipogrfico (una especie)
o no actualizadas (dos especies)
Orden

Familia

Especie SI-BMM

Nombre correcto
Catlogo Anfibios

Estatus
especie

Anura

Hylidae

Hyla eyrthromma

Hyla erythromma

vlido

Anura

Microhylidae

Gastrophryne usta

Hypopachus ustus

sinnimo

Caudata

Plethodontidae

Cryptotriton adelos

Thorius adelos

sinnimo

Usos potenciales del SI-BMM


El nivel de conocimiento que cada pas tenga sobre su diversidad biolgica resulta
de gran valor para la planificacin del desarrollo y el diseo de polticas compatibles con el uso sostenible y la conservacin de los recursos naturales. Por esta
razn, es posible afirmar que el bienestar de una nacin est asociado con el
grado de conocimiento que tenga de los distintos componentes que integran la
biodiversidad contenida en su territorio (Conabio, 2006).
El Sistema de Informacin del BMM de Mxico proporciona informacin de
calidad para ser analizada y convertida en conocimiento relevante para la toma
de decisiones estratgicas; por ejemplo: para proyectos encaminados a la conservacin y proteccin, restauracin, aprovechamiento sustentable de los recursos,
conocimiento de la diversidad biolgica, conocimiento y anlisis de su distribucin
en Mxico y de sus afinidades biogeogrficas, conocimiento tradicional, desarrollo de su legislacin y regulacin, educacin ambiental, monitoreo de especies,

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 89

Preparacin de la informacin
para la generacin de los mapas
de distribucin de especies en el
bosque mesfilo de montaa.

elaboracin de planes de desarrollo sustentable regional, identificacin y categorizacin de


especies amenazadas, evaluacin de impactos
del cambio climtico, control de especies invasoras, evaluaciones de impacto ambiental, entre otros.
Asimismo, responde a la necesidad de
identificar vacos de informacin, con lo cual
se priorizar la generacin de nuevos conocimientos. El SI-BMM aminora la dificultad existente para acceder, difundir y usar la informacin,
con lo que puede fortalecer la capacidad de
colaboracin entre diferentes usuarios.
Algunos de los beneficios de la construccin del SI-BMM son:
Rescatar y aprovechar investigaciones publicadas en todo el pas, y que
haban estado almacenadas durante aos en las bibliotecas.
Permitir a los tomadores de decisiones formular mejores polticas con
base en mejor informacin relacionada con el manejo sustentable de
los recursos.
Proveer mejor documentacin sobre las especies que se distribuyen en
el BMM en Mxico.
Proporcionar acceso rpido y libre a la informacin sistematizada para
la construccin de soluciones.
Mejorar la comunicacin y colaboracin global para la suma de
esfuerzos.
Facilitar nuevas comparaciones y asociaciones entre datos biolgicos y
de otros tipos.

Literatura citada
Canhos, V. P., S. Souza, R. Giovanni y D.A.L. Canhos. 2004. Global biodiversity informatics: setting the
scene for a new world of ecological modeling. Biodiversity Informatics 1:1-13.
Capital Sustentable, S.C. 2011. Gua para el desarrollo local sustentable. Banco Internacional de Reconstruccin y Fomento, Banco Mundial Departamento de Mxico y Colombia, Regin de Amrica Latina
y El Caribe. Mxico.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2006. Capital natural y
bienestar social. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. 71 p.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2010. El Bosque Mesfilo
de Montaa en Mxico: amenazas y oportunidades para su conservacin y manejo sostenible. Comi-

90 bosques mesfilos de montaa de mxico

sin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.


Mxico, 197 p.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(Conabio). 2012. Dos dcadas de historia: 1992-2012. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. 102 p.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2013. Catlogo de autoridad taxonmica de los
anfibios (Amphibia: Craniata) de Mxico. Base de datos SNIBConabio. Mxico. Incluye informacin del proyecto CS003.
Davenport, T.H. y L. Prusak. 1998. Working knowledge: how organizations manage what they know. Harvard Business School
Press. Boston.
Escalante, E.T., J. Llorente-B., D. Espinosa-O. y J. Sobern. 2000.
Bases de datos y sistemas de informacin: aplicaciones en biogeografa. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 24(92): 325-341.
Escobar, E., P. Koleff y M. Rs. 2009. Evaluacin de capacidades
para el conocimiento: el Sistema Nacional de Informacin sobre
la Biodiversidad como un estudio de caso. En: Conabio-PNUD.
2009. Mxico: capacidades para la conservacin y el uso sustentable de la biodiversidad. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Programa de las Naciones Unidas
para el Desarrollo, Mxico, 102 p.
Frost, D.R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.5 (31 de enero de 2013). Base de datos elec-

trnica en <http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/>
American Museum of Natural History, Nueva York.
Jones, M.B., M.P. Schildhauer, O.J. Reichman y S. Bowers. 2006.
The new bioinformatics: integrating ecological data from the
gene to the biosphere. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37: 519-544.
Sarukhn, J., P. Koleff, J. Carabias, J. Sobern, R. Dirzo, J. LlorenteBousquets, G. Halffter, R. Gonzlez, I. March, A. Mohar, S. Anta
y J. de la Maza. 2009. Capital natural de Mxico. Sntesis: conocimiento actual, evaluacin y perspectivas de sustentabilidad. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
Mxico, 100 p.
Secretara del Convenio sobre la Diversidad Biolgica (CBD). 2010.
Perspectiva Mundial sobre la Diversidad Biolgica. Biolgica 3.
Montreal. 94 p. Consultada en CBD (Convencin sobre la Diversidad Biolgica, <www.cbd.int>.
Secretara del Convenio sobre la Diversidad Biolgica (CDB). 2012.
Actualizaciones de las estrategias y planes de accin nacionales
en materia de diversidad biolgica conforme al Plan Estratgico para la Diversidad Biolgica 2011-2020 y las Metas de Aichi
para la Diversidad Biolgica. Modulo 9 (serie B). Versin 1-julio
2012. Consultada en CBD (Convencin de Diversidad Biolgica),
<www.cbd.int>.
The Plant List (2010). Version 1.0. <www.theplantlist.org/> (consultada en noviembre de 2013).

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 91

Apndice 1
Conceptos bsicos

Base de datos. Organizacin estructurada de un conjunto de datos e informacin


con al menos una caracterstica en comn que permite su agrupacin y su posterior
recuperacin.
Base de datos bibliogrficos. Organizacin estructurada de referencias bibliogrficas para su control, manejo y disponibilidad.
Base de datos taxonmica-biogeogrfica. Organizacin estructurada de datos e
informacin de los taxones (nomenclatural, geogrfica, curatorial, etc.).
Estndares de control de calidad. Son indicadores de validacin y precisin de los
datos, como referencias a glosarios o autoridades usadas para los nombres (p. ej. catlogos de autoridad, sistemas de clasificacin, etc.), as como cdigos o protocolos
que consideran los tipos de error en el ingreso de los datos.
Calidad de la informacin. Propiedad inherente de un conjunto de datos que han
sido ordenados y sistematizados bajo estndares de control, lo cual proporciona un
alto grado de confianza para su uso.
Conocimiento. Mezcla de experiencia, valores, informacin y know-how (habilidad, destreza, experiencia o capacidad) que sirve como marco para la incorporacin
de nuevas experiencias e informacin (el conocimiento se deriva de la informacin,
as como la informacin se deriva de los datos) (Davenport y Prusak, 1998).
Dato. Representacin simblica de algn atributo o caracterstica de una entidad;
concepto bsico para construir la informacin (Davenport y Prusak, 1998).
Informacin. El resultado de activar mecanismos de vinculacin entre datos, que
permiten mantener coherencia e integridad de los mismos, incrementando la capacidad y sntesis (organizacin) de estos.

92 bosques mesfilos de montaa de mxico

Herramientas de bsqueda (informtica). Instrumentos que permiten a los usuarios, de manera interactiva, localizar informacin disponible en Internet.
Nodo. Medio de conexin entre dos o ms elementos de un circuito o de una red.
Normalizacin de la informacin. Conjunto de acuerdos de estandarizacin y
reglas de validacin de datos e informacin.
Red (informtica). Grupo de computadoras que comparten informacin a travs
de tecnologa de cable o inalmbrica.
Sistema de informacin. Medios informticos (programas), especialistas en operacin de los mismos, lineamientos, protocolos (p. ej. de control de calidad, de captura
de informacin, etc.), guas y mejores prcticas que permiten integrar la informacin.

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 93

Apndice 2
Procedimiento para analizar y seleccionar informacin
de una publicacin para su incorporacin en la
base de datos taxonmica-biogeogrfica

Al iniciar con el procedimiento de anlisis y seleccin de una publicacin para su posible ingreso en la base de datos Taxonmica-Biogeogrfica, se deber leer y analizar
los datos, detectando los datos e informacin bsica para su seleccin y entrada en
la base de datos, primero se debe asegurar que los datos provienen de un estudio
en BMM, o en ste tipo de vegetacin y con otros tipos de vegetacin templada,
tropical o secundaria p. ej. asociada (ecotonos). En el siguiente listado se integran
las ecotonas que hasta el momento han sido incorporadas en la base de datos
Taxonmica-Biogeogrfica, para su asociacin con ejemplar:
Bosque caducifolio/Selva alta perennifolia
Bosque de niebla/Bosque de encino-pino
Bosque lluvioso de montaa/Bosque de pino-encino
Bosque lluvioso de montaa/Bosque estacional perennifolio
Bosque mesfilo de montaa/Bosque caducifolio
Bosque mesfilo de montaa/Bosque de galera
Bosque mesfilo de montaa/Bosque de pino-encino
Bosque mesfilo de montaa/Bosque de Pinus
Bosque mesfilo de montaa/Bosque de Pinus-Abies
Bosque mesfilo de montaa/Bosque de Quercus
Bosque mesfilo de montaa/Bosque tropical caducifolio
Bosque mesfilo de montaa/Bosque tropical perennifolio
Bosque mesfilo de montaa/Bosque tropical subcaducifolio
Bosque mesfilo de montaa/Bosque tropical subcaducifolio/Bosque de pino-encino
Bosque mesfilo de montaa/Matorral secundario
Bosque mesfilo de montaa/Selva baja caducifolia
Bosque mesfilo de montaa/Selva mediana subperennifolia
Bosque mesfilo de montaa/Vegetacin secundaria
Cloud forest/Tropical semideciduos forest
Nota. En caso de existir una ecotona diferente a las enlistadas, se deber incorporar en el
catlogo (Tipos de vegetacin/Tipo de vegetacin SI-BMM & Uso del suelo/Ecotono), previa
discusin en el grupo de trabajo.

94 bosques mesfilos de montaa de mxico

Los datos bsicos de una referencia, para integrarlos en un documento previo a la incorporacin de la base de datos denominado por el equipo de trabajo
Eje de captura, son:
1. Estado
2. Localidad
3. Sitio (punto, lnea, punto-radio o polgono)
4. Nombres o listados florsticos y faunsticos a nivel de especie o
infraespecies (forma, subespecies, o variedad)
Si existen los datos anteriores, la referencia es ingresada. En caso de que
faltara solo el sitio, se solicita a la Subcoordinacin de Sistemas de Informacin
Geogrfica/Georreferenciacin la georeferencia de la localidad en cuestin. Una
vez completos los datos, se ingresa la informacin de la publicacin en la base de
datos taxonmica-biogeogrfica.
Toda la informacin disponible en la referencia (sexo, edad, tipo de preparacin, microambiente, datos climticos, datos topogrficos, forma biolgica, institucin/coleccin, num. de colecta, num. de catlogo, colectores, determinadores,
altitud, etc.) que cuente con un campo en el sistema Bitica, ser obligatoria para
su integracin en la base de datos taxonmica-biogeogrfica.

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 95

Apndice 3
Procedimiento para control de publicaciones
en la base de datos de Referencias (Reference Manager)

1. Antes de seleccionar informacin de una referencia, es importante revisar su


estatus de ingreso en la base de datos, denotado con un dato clave en el campo
Availability de Reference Manager.
Si en el campo Availability de Reference Manager no existe dato, la
publicacin deber ser revisada para su posible incorporacin en la base
de datos taxonmica-biogeogrfica.
Si existe un asterisco (*) en el campo Availability de Reference
Manager entonces ya se est trabajando con la publicacin, por lo que
ya no se deber revisar.
Si existe cualquier otro dato diferente al asterisco (*) (por ejemplo: Se
ingres Bds BMM, Revisado sin ingreso a la Bd, etc.), deber estar
reflejado en los ndices correspondientes de los archivos digitales e
impresos.
Nota. Esos ndices se encuentran tanto en forma digital como impresa en la red
interna de la Conabio y en la biblioteca del BMM.

2. Durante la seleccin de informacin de una publicacin, es importante asegurarse de que exista una copia (digital o impresa) en la(s) carpeta(s) correspondiente(s)
(pas o estado, grupo taxonmico o tema), as como la clave que le corresponde en
el ndice. En caso de no existir copia digital o impresa, se deber hacer lo siguiente:
Las publicaciones impresas se deben incorporar a la carpeta o librero
que corresponda y se deber actualizar el ndice impreso.
Las publicaciones digitales se deben integrar en la(s) carpeta(s) e ndices
correspondientes (pas o estado, grupo taxonmico o tema).
3. Es importante que en cuanto se inicie la revisin de una publicacin, se incorpore un asterisco en el campo Availability del Reference Manager, para indicar
que ya se comenz a trabajar.

96 bosques mesfilos de montaa de mxico

4. Una vez que se termine de revisar una publicacin, se deber actualizar el


campo Availability de Reference Manager, as como los ndices correspondientes. La actualizacin debe hacerse de acuerdo con las siguientes claves:

Claves usadas en Reference Manager:


Se ingres Bds BMM.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. No se pudo georeferir la localidad.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin datos curatoriales.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin referencia de taxa/ejemplar en BMM.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. Taxa/ejemplar ingresado con autor(es), ao.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin localidad precisa BMM.
Caractersticas taxn. (Esta clave puede ir junto con alguna otra de la lista
ya que solo indica que se ingres informacin a nivel nomenclatural.)
* Indica que se est trabajando.

Claves usadas en los ndices de referencias (digitales o impresos):


!! = Revisado, sin ingreso Bds BMM.
No se pudo georeferir la localidad.
Sin datos curatoriales.
Sin referencia de taxa/ejemplar en BMM.
Sin localidad precisa BMM.
Taxa/ejemplar ingresado conautor(es) & ao.
= Ingresar curatorial
* = Ingresar nombre
# = Ingresado curatorial
# # = Ingresado nombre
Notas
El orden de las referencias impresas en el ndice de cada estado sigue el orden en que
aparecen las publicaciones dentro de la carpeta (orden alfabtico por autor).
El orden de las referencias digitales en el ndice de cada estado sigue el orden en que
aparecen los archivos digitales dentro de la carpeta digital correspondiente (orden
alfabtico de los nombres de los archivos).
El color de las separaciones en las carpetas corresponde al color del tema (grupos
biolgicos) en el ndice.

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 97

Apndice 4
Taxones no considerados en Plant List y que se encuentran en el SI-BMM
(plantas con distribucin en Mxico)

Taxones con estatus correcto


Divisin

Familia

Especie o infraespecie

Magnoliophyta

Acanthaceae

Glockeria glandulosa Oerst., 1855

Magnoliophyta

Amaranthaceae

Amaranthus hybridus var. hybridus L., 1753

Magnoliophyta

Anacardiaceae

Toxicodendron radicans subsp. radicans (L.) Kuntze, 1891

Magnoliophyta

Annonaceae

Cymbopetalum hintonii subsp. septentrionale N. A. Murray, 1993

Magnoliophyta

Asteraceae

Aldama dentata var. dentata La Llave, 1824

Magnoliophyta

Asteraceae

Aldama lactibrateata (Hemsl.) E. E. Schill. & Panero, 2011

Magnoliophyta

Asteraceae

Aldama oaxacana (Greenm.) E. E. Schill. & Panero, 2011

Magnoliophyta

Asteraceae

Aldama quinqueradiata (Cav.) E. E. Schill. & Panero, 2011

Magnoliophyta

Asteraceae

Baccharis multiflora var. multiflora Kunth, 1820 [1818]

Magnoliophyta

Asteraceae

Baccharis trinervis var. trinervis Pers., 1807

Magnoliophyta

Asteraceae

Calea ternifolia var. ternifolia Kunth, 1820 [1818]

Magnoliophyta

Asteraceae

Calea urticifolia var. urticifolia (Mill.) DC., 1836

Magnoliophyta

Asteraceae

Dahlia scapigera var. scapigera (A. Dietr.) Knowles & Westc., 1840

Magnoliophyta

Asteraceae

Lactuca graminifolia var. mexicana McVaugh, 1972

Magnoliophyta

Asteraceae

Leiboldia serrata (D. Don) Britton, 1906

Magnoliophyta

Asteraceae

Melampodium montanum var. montanum Benth., 1840

Magnoliophyta

Asteraceae

Microspermum debile var. debile Benth., 1840

Magnoliophyta

Asteraceae

Nelsonianthus tapianus (B. L. Turner) C. Jeffrey, 1992

Magnoliophyta

Asteraceae

Psacaliopsis paneroi var. juxtlahuacensis Panero & Villaseor, 1996

Magnoliophyta

Asteraceae

Psacaliopsis paneroi var. paneroi (B. L. Turner) C. Jeffrey, 1992

Magnoliophyta

Asteraceae

Psacalium peltatum var. peltatum (Kunth) Cass., 1826


Pseudogynoxys chenopodioides var. chenopodioides (Kunth) Cabrera, 1950

Magnoliophyta

Asteraceae

Magnoliophyta

Asteraceae

Rumfordia floribunda var. australis R. W. Sanders, 1977 [1978]

Magnoliophyta

Asteraceae

Rumfordia floribunda var. floribunda DC., 1836

Magnoliophyta

Asteraceae

Stevia glandulosa var. glandulosa Hook. & Arn., 1838

Magnoliophyta

Asteraceae

Stevia ovata var. ovata Willd., 1809

Magnoliophyta

Asteraceae

Telanthophora grandifolia var. grandifolia (Less.) H. Rob. & Brettell, 1974

Magnoliophyta

Asteraceae

Tetrachyron omissum Rzed. & Caldern, 2008

98 bosques mesfilos de montaa de mxico

Taxones con estatus correcto [contina]


Divisin

Familia

Especie o infraespecie

Magnoliophyta

Asteraceae

Verbesina oncophora var. oncophora B. L. Rob. & Seaton, 1893

Magnoliophyta

Asteraceae

Verbesina oncophora var. subhamata McVaugh, 1972

Magnoliophyta

Asteraceae

Vernonia karvinskiana subsp. karvinskiana DC., 1836

Magnoliophyta

Asteraceae

Viguiera cordata var. cordata (Hook. & Arn.) DArcy, 1975

Magnoliophyta

Asteraceae

Wedelia acapulcensis var. hispida (Kunth) Strother, 1991

Magnoliophyta

Berberidaceae

Berberis gracilis var. gracilis Benth., 1840

Magnoliophyta

Bignoniaceae

Cydista aequinoctialis (L.) Miers, 1863

Magnoliophyta

Bignoniaceae

Cydista aequinoctialis var. aequinoctialis (L.) Miers, 1863

Magnoliophyta

Bignoniaceae

Distictis buccinatoria (DC.) A. H. Gentry, 1973

Magnoliophyta

Bignoniaceae

Macfadyena unguis-cati (L.) A. H. Gentry, 1973

Magnoliophyta

Bignoniaceae

Pithecoctenium crucigerum (L.) A. H. Gentry, 1975

Magnoliophyta

Bombacaceae

Pseudobombax ellipticum var. ellipticum (Kunth) Dugand, 1943

Magnoliophyta

Bombacaceae

Quararibea yunckeri subsp. veracruzana W. S. Alverson, 1998

Magnoliophyta

Boraginaceae

Oncaglossum pringlei (Greenm.) Sutor, 2010

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Pepinia amblyosperma (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin, 1988

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Racinaea adscendens (L. B. Sm.) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Racinaea ghiesbreghtii (Baker) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Racinaea rothschuhiana (Mez) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Tillandsia punctulata x T. kirchhoffiana Wittm., 1889

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Viridantha atroviridipetala (Matuda) Espejo, 2002

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Viridantha ignesiae (Mez) Espejo, 2002

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Viridantha plumosa (Baker) Espejo, 2002

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Werauhia gladioliflora (H. Wendl.) J. R. Grant, 1995

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Werauhia hygrometrica (Andr) J. R. Grant, 1995

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Werauhia noctiflorens T. Krmer, Espejo, Lpez-Ferrari & Acebey, 2007

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Werauhia nocturna (Matuda) J. R. Grant, 1995

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Werauhia pectinata (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Werauhia pycnantha (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Werauhia vanhyningii (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Werauhia werckleana (Mez) J. R. Grant, 1995

Magnoliophyta

Burseraceae

Protium copal var. copal (Schltdl. & Cham.) Engl., 1883

Magnoliophyta

Caesalpiniaceae

Bauhinia coulteri var. coulteri J. F. Macbr., 1919

Magnoliophyta

Caesalpiniaceae

Senna multifoliolata var. multifoliolata (Paul G. Wilson) H. S. Irwin & Barneby, 1982

Magnoliophyta

Caesalpiniaceae

Senna racemosa var. moctezumae H. S. Irwin & Barneby, 1982

Magnoliophyta

Campanulaceae

Calcaratolobelia cordifolia (Hook. & Arn.) Wilbur, 1997

Magnoliophyta

Campanulaceae

Calcaratolobelia gibbosa (S. Watson) Wilbur, 1997

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 99

Taxones con estatus correcto [contina]


Divisin

Familia

Especie o infraespecie

Magnoliophyta

Campanulaceae

Calcaratolobelia tenella (Turcz.) Wilbur, 1997

Magnoliophyta

Campanulaceae

Lobelia berlandieri var. berlandieri A. DC., 1839

Magnoliophyta

Caprifoliaceae

Viburnum jucundum subsp. jucundum C. V. Morton, 1933

Magnoliophyta

Caricaceae

Horovitzia cnidoscoloides (Lorence & R. Torres) Badillo, 1993

Magnoliophyta

Caryophyllaceae

Drymaria gracilis subsp. gracilis Schltdl. & Cham., 1830


Stellaria cuspidata subsp. prostrata (Baldwin ex Elliott) J. K. Morton, 2004

Magnoliophyta

Caryophyllaceae

Magnoliophyta

Clusiaceae

Ascyrum hypericoides L., 1753

Magnoliophyta

Clusiaceae

Hypericum oaxacanum subsp. veracrucense N. Robson, 2006

Magnoliophyta

Commelinaceae

Tradescantia zebrina var. mollipila D. R. Hunt, 1986

Magnoliophyta

Convolvulaceae

Ipomoea funis var. funis Schltdl. & Cham., 1830

Magnoliophyta

Crassulaceae

Echeveria semivestita var. semivestita Moran, 1954

Magnoliophyta

Cyperaceae

Rhynchospora aristata var. suberecta Kk., 1926

Magnoliophyta

Elaeocarpaceae

Sloanea ahuatoso Lozada-Prez, 2008

Magnoliophyta

Ericaceae

Agarista mexicana var. mexicana (Hemsl.) Judd, 1979

Magnoliophyta

Ericaceae

Agarista mexicana var. pinetorum (Standl. & L. O. Williams) Judd, 1979

Magnoliophyta

Ericaceae

Comarostaphylis arbutoides subsp. arbutoides Lindl., 1843

Magnoliophyta

Euphorbiaceae

Euphorbia schlechtendalii var. pacifica McVaugh, 1993

Magnoliophyta

Fabaceae

Crotalaria rotundifolia var. vulgaris Windler, 1971

Magnoliophyta

Fabaceae

Dalea obovatifolia var. obovatifolia Ortega, 1797

Magnoliophyta

Fabaceae

Desmodium skinneri var. flavovirens B. G. Schub. & McVaugh, 1987


Phaseolus lunatus var. silvester Baudet, 1977

Magnoliophyta

Fabaceae

Magnoliophyta

Fagaceae

Quercus crassifolia x Q. crassipes Humb. & Bonpl., 1809

Magnoliophyta

Fagaceae

Quercus crassifolia x Q. laurina Bonpl., 1809

Magnoliophyta

Fagaceae

Quercus delgadoana Valencia-Avalos, Nixon & L. M. Kelly, 2011

Magnoliophyta

Hamamelidaceae

Matudaea trinervia var. hirsuta (Lundell) L. M. Gonzlez & N. Jimnez-R., 2004

Magnoliophyta

Hamamelidaceae

Matudaea trinervia var. trinervia Lundell, 1940

Magnoliophyta

Heliconiaceae

Heliconia collinsiana var. collinsiana Griggs, 1903

Magnoliophyta

Iridaceae

Colima convoluta (Ravenna) Aaron Rodr. & Ortz-Catedral, 2003

Magnoliophyta

Iridaceae

Tigridia alpestris subsp. obtusa Molseed, 1970

Magnoliophyta

Iridaceae

Tigridia mexicana subsp. lilacina Molseed, 1970

Magnoliophyta

Juglandaceae

Alfaroa costaricensis subsp. septentrionalis D. E. Stone, 2010

Magnoliophyta

Juglandaceae

Juglans major var. glabrata W. E. Manning, 1957

Magnoliophyta

Juglandaceae

Juglans olanchana var. standleyi W. E. Manning, 1957

Magnoliophyta

Juncaceae

Juncus tenuis var. tenuis Willd., 1799

Magnoliophyta

Lentibulariaceae

Pinguicula moranensis var. moranensis Kunth, 1817 [1818]

Magnoliophyta

Lentibulariaceae

Pinguicula moranensis var. neovolcanica Zamudio, 1999

100 bosques mesfilos de montaa de mxico

Taxones con estatus correcto [contina]


Divisin

Familia

Especie o infraespecie

Magnoliophyta

Lythraceae

Cuphea avigera var. avigera B. L. Rob. & Seaton, 1893

Magnoliophyta

Lythraceae

Cuphea ferrisiae var. rosea S. A. Graham, 1988

Magnoliophyta

Magnoliaceae

Magnolia pacifica subsp. pacifica A. Vzquez, 1994

Magnoliophyta

Magnoliaceae

Talauma mexicana (DC.) G. Don, 1831

Magnoliophyta

Malvaceae

Lopimia malacophylla (Link & Otto) Mart., 1848

Magnoliophyta

Melastomataceae

Centradenia floribunda subsp. floribunda Planch., 1849

Magnoliophyta

Melastomataceae

Centradenia grandifolia subsp. grandifolia (Schltdl.) Endl., 1843

Magnoliophyta

Melastomataceae

Meriania macrophylla subsp. macrophylla (Benth.) Triana, 1871 [1872]

Magnoliophyta

Mimosaceae

Acaciella angustissima var. angustissima (Mill.) Britton & Rose, 1928

Magnoliophyta

Mimosaceae

Inga latibracteata x I. vera Willd., 1806

Magnoliophyta

Mimosaceae

Leucaena diversifolia subsp. diversifolia (Schltdl.) Benth., 1842

Magnoliophyta

Mimosaceae

Mimosa albida var. albida Humb. & Bonpl. ex Willd., 1806

Magnoliophyta

Mimosaceae

Mimosa velloziana var. velloziana Mart., 1839

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Ardisia nigrescens subsp. nigrescens Oerst., 1862

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Gentlea micranthera (Donn. Sm.) Lundell, 1968

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Gentlea penduliflora (A. DC.) Pipoly & Ricketson, 1997

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Gentlea tacanensis (Lundell) Lundell, 1964

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Gentlea venosissima (Ruiz & Pav.) Lundell, 1964

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Synardisia venosa (Mast.) Lundell, 1963

Magnoliophyta

Onagraceae

Lopezia miniata subsp. miniata Lag. ex DC., 1813

Magnoliophyta

Orchidaceae

Aulosepalum pyramidale (Lindl.) M. A. Dix & M. W. Dix, 2000

Magnoliophyta

Orchidaceae

Epidendrum magnificum x E. anisatum La Llave & Lex., 1825

Magnoliophyta

Orchidaceae

Nemaconia graminifolia Knowles & Westc., 1838

Magnoliophyta

Orchidaceae

Nemaconia longipetala (Correll) Van den Berg, Salazar & Soto Arenas, 2007

Magnoliophyta

Orchidaceae

Rhynchostele cervantesii subsp. cervantesii (La Llave & Lex.) Soto Arenas & Salazar, 1993

Magnoliophyta

Orchidaceae

Rhynchostele maculata subsp. maculata(La Llave & Lex.) Soto Arenas & Salazar, 1993

Magnoliophyta

Orchidaceae

Tamayorkis ehrenbergii (Rchb. f.) R. Gonzlez & Szlach., 1998

Magnoliophyta

Orchidaceae

Zosterophyllanthos cardiothallis (Rchb. f.) Szlach. & Kulak, 2006

Magnoliophyta

Papaveraceae

Argemone grandiflora subsp. grandiflora Sweet, 1828

Magnoliophyta

Passifloraceae

Passiflora ornithoura var. chiapasensis J. M. MacDougal, 2004

Magnoliophyta

Platanaceae

Platanus mexicana var. mexicana Moric., 1837

Magnoliophyta

Poaceae

Bouteloua curtipendula var. tenuis Gould & Kapadia, 1964

Magnoliophyta

Poaceae

Brachypodium mexicanum var. mexicanum (Roem. & Schult.) Link, 1827

Magnoliophyta

Poaceae

Chascolytrum subaristatum (Lam.) Desv., 1810

Magnoliophyta

Poaceae

Lasiacis divaricata var. divaricata (L.) Hitchc., 1910

Magnoliophyta

Poaceae

Lasiacis rugelii var. rugelii (Griseb.) Hitchc., 1911

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 101

Taxones con estatus correcto [contina]


Divisin

Familia

Especie o infraespecie

Magnoliophyta

Poaceae

Leersia ligularis var. ligularis Trin., 1839

Magnoliophyta

Poaceae

Megathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs, 2003

Magnoliophyta

Poaceae

Olmeca fulgor (Soderstr.) Ruiz-Sanchez, Sosa & Meja-Sauls, 2011

Magnoliophyta

Poaceae

Parodiophyllochloa cordovensis (E. Fourn.) Zuloaga & Morrone, 2008

Magnoliophyta

Poaceae

Zuloagaea bulbosa (Kunth) Bess, 2006


Hebecarpa barbeyana (Chodat) J. R. Abbott, 2011

Magnoliophyta

Polygalaceae

Magnoliophyta

Rhamnaceae

Colubrina greggii var. greggii S. Watson, 1882

Magnoliophyta

Rhamnaceae

Rhamnus serrata var. guatemalensis L. A. Johnst., 1976

Magnoliophyta

Rhamnaceae

Rhamnus serrata var. serrata Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult., 1819

Magnoliophyta

Rosaceae

Guamatela tuerckheimii Donn. Sm., 1914

Magnoliophyta

Rosaceae

Photinia microcarpa subsp. hintonii J. B. Phipps, 1992

Magnoliophyta

Rosaceae

Photinia microcarpa subsp. microcarpa Standl., 1935

Magnoliophyta

Rosaceae

Prunus serotina subsp. capuli (Cav.) McVaugh, 1951

Magnoliophyta

Rosaceae

Prunus serotina subsp. serotina Ehrh., 1788

Magnoliophyta

Rosaceae

Prunus serotina subsp. virens (Wooton & Standl.) McVaugh, 1951

Magnoliophyta

Rosaceae

Spiraea cantoniensis var. lanceata Zabel, 1893

Magnoliophyta

Rubiaceae

Arachnothryx capitellata subsp. capitellata (Hemsl.) Borhidi, 1982

Magnoliophyta

Rubiaceae

Borreria ocymoides (Burm. f.) DC., 1830

Magnoliophyta

Rubiaceae

Borreria remota (Lam.) Bacigalupo & E. L. Cabral, 1999

Magnoliophyta

Rubiaceae

Borreria suaveolens G. Mey., 1818

Magnoliophyta

Rubiaceae

Crusea coccinea var. breviloba Loes., 1923

Magnoliophyta

Rubiaceae

Hamelia patens var. patens Jacq., 1760

Magnoliophyta

Rubiaceae

Hemidiodia ocymifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum., 1888

Magnoliophyta

Rubiaceae

Palicourea breedlovei (Lorence) Lorence, 2010

Magnoliophyta

Rubiaceae

Palicourea heydei (Standl.) Lorence, 2010

Magnoliophyta

Rubiaceae

Palicourea megalantha (Lorence) Lorence, 2010

Magnoliophyta

Rubiaceae

Palicourea sousae (Lorence & Dwyer) Lorence, 2010

Magnoliophyta

Rubiaceae

Psychotria panamensis var. ixtlanensis C. W. Ham., 1988

Magnoliophyta

Rubiaceae

Solenandra mexicana (A. Gray) Borhidi, 2002

Magnoliophyta

Sapindaceae

Serjania cardiospermoides var. cardiospermoides Schltdl. & Cham., 1831

Magnoliophyta

Scrophulariaceae

Penstemon miniatus subsp. apateticus (Straw) Straw, 1984

Magnoliophyta

Scrophulariaceae

Uroskinnera hirtiflora var. breviloba T. Wendt, 1983 [1984]

Magnoliophyta

Scrophulariaceae

Uroskinnera hirtiflora var. hirtiflora Hemsl., 1879

Magnoliophyta

Simaroubaceae

Picramnia antidesma subsp. antidesma Sw., 1788

Magnoliophyta

Solanaceae

Schraderanthus viscosus (Schrad.) Averett, 2009

Magnoliophyta

Theaceae

Gordonia brenesii (Standl.) Q. Jimnez, 2011

102 bosques mesfilos de montaa de mxico

Taxones con estatus correcto [contina]


Divisin

Familia

Especie o infraespecie

Magnoliophyta

Theaceae

Ternstroemia lineata subsp. lineata DC., 1821

Magnoliophyta

Tiliaceae

Triumfetta martinezalfaroi Gual & F. Chiang, 2011

Magnoliophyta

Ulmaceae

Trema micrantha var. micrantha (L.) Blume, 1759

Magnoliophyta

Urticaceae

Phenax hirtus var. hirtus (Sw.) Wedd., 1869

Pinophyta

Cupressaceae

Hesperocyparis benthamii (Endl.) Bartel, 2009

Pinophyta

Cupressaceae

Hesperocyparis lusitanica (Mill.) Bartel, 2009

Pinophyta

Cupressaceae

Juniperus flaccida var. flaccida Schltdl., 1838

Pinophyta

Cycadaceae

Dioon edule var. edule Lindl., 1843

Pinophyta

Pinaceae

Pinus montezumae var. montezumae Lamb., 1832

Polypodiophyta

Aspleniaceae

Loxoscaphe thecifera (Kunth) T. Moore, 1861

Polypodiophyta

Blechnaceae

Blechnum appendiculatum x B. gracile Kaulf., 1824

Polypodiophyta

Dryopteridaceae

Elaphoglossum erinaceum var. occidentale Mickel, 2004

Polypodiophyta

Dryopteridaceae

Elaphoglossum martinezianum A. Rojas, 2010

Polypodiophyta

Dryopteridaceae

Lastreopsis effusa subsp. dilatata Tindale, 1965

Polypodiophyta

Dryopteridaceae

Megalastrum gompholepis R. C. Moran & J. Prado, 2010

Polypodiophyta

Dryopteridaceae

Mickelia bernoullii (Kuhn ex H. Christ) R. C. Moran, Labiak & Sundue, 2010

Polypodiophyta

Dryopteridaceae

Polystichum ordinatum x P. muricatum (L.) Fe, 1852

Polypodiophyta

Hymenophyllaceae

Didymoglossum bucinatum (Mickel & Smith) Ebihara & Dubuisson, 2006

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Alansmia cultrata M. Kessler, Moguel, Sundue & Labiak, 2011

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Alansmia senilis (Fe) Moguel & M. Kessler, 2011

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Pecluma alfredii var. cupreolepis (A. M. Evans) A. R. Sm., 2004

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Pleopeltis alansmithii (R. C. Moran) A. R. Sm. & Tejero, 2014

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Pleopeltis angusta var. angusta Humb. & Bonpl. ex Willd., 1810

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Pleopeltis bradeorum (Rosenst.) A. R. Sm. & Tejero, 2014

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Pleopeltis collinsii (Maxon) A. R. Sm. & Tejero, 2014

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Pleopeltis cryptocarpa (Fe) A. R. Sm. & Tejero, 2014

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Pleopeltis lepidotricha (Fe) A. R. Sm. & Tejero, 2014

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Pleopeltis lindeniana (Kunze) A. R. Sm. & Tejero, 2014

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Pleopeltis madrensis (J. Sm.) A. R. Sm. & Tejero, 2014

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Pleopeltis montigena (Maxon) A. R. Sm. & Tejero, 2014

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Pleopeltis platylepis (Mett. ex Kuhn) A. R. Sm. & Tejero, 2014

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Pleopeltis plebeia (Schltdl. & Cham.) A. R. Sm. & Tejero, 2014

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Polypodium arcanum var. arcanum Maxon, 1938

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Polypodium arcanum var. septentrionale Mickel, 2004

Polypodiophyta

Pteridaceae

Gaga arizonica (Maxon) Li. & Windham, 2012

Polypodiophyta

Pteridaceae

Gaga decomposita (M. Martens & Galeotti) Li. & Windham, 2012

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 103

Taxones con estatus correcto [concluye]


Divisin

Familia

Especie o infraespecie

Polypodiophyta

Pteridaceae

Gaga decurrens (Mickel) Li. & Windham, 2012

Polypodiophyta

Pteridaceae

Gaga kaulfussii (Kunze) Li. & Windham, 2012

Polypodiophyta

Pteridaceae

Gaga lerstenii (Mickel & Beitel) Li. & Windham, 2012

Polypodiophyta

Pteridaceae

Gaga monstraparva Li. & Windham, 2012

Polypodiophyta

Thelypteridaceae

Thelypteris puberula var. puberula (Baker) C. V. Morton, 1958

Taxones de estatus sinnimo


Divisin

Familia

Especie o infraespecie

Equisetophyta

Equisetaceae

Equisetum hyemale x E. myriochaetum Schltdl. & Cham., 1830

Magnoliophyta

Acanthaceae

Glockeria monolopha Donn. Sm., 1899

Magnoliophyta

Acanthaceae

Neohallia borrerae Hemsl., 1882

Magnoliophyta

Anacardiaceae

Rhus aromatica subsp. schmidelioides (Schltdl.) Engl., 1883

Magnoliophyta

Araliaceae

Didymopanax morototoni (Aubl.) Decne. & Planch., 1854

Magnoliophyta

Araliaceae

Gilibertia arborea (L.) Marchal, 1891 [1892]

Magnoliophyta

Araliaceae

Mesopanax liebmannii (Marchal) R. Vig., 1906

Magnoliophyta

Aristolochiaceae

Howardia foetida (Kunth) Klotzsch, 1859

Magnoliophyta

Asteraceae

Archibaccharis hirtella var. hirtella (DC.) Heering, 1904

Magnoliophyta

Asteraceae

Bidens odorata var. odorata Cav., 1791

Magnoliophyta

Asteraceae

Coelestina corymbosa (Zucc.) DC., 1836

Magnoliophyta

Asteraceae

Dyscritogyne adenosperma (Sch. Bip.) R. M. King & H. Rob., 1971

Magnoliophyta

Asteraceae

Heterochaeta pubescens (Kunth) DC., 1836

Magnoliophyta

Asteraceae

Neomolina pteronioides (DC.) F. H. Hellw., 1993

Magnoliophyta

Asteraceae

Pericalia sessilifolia (Hook. & Arn.) Rydb., 1924

Magnoliophyta

Asteraceae

Piptothrix areolaris (DC.) R. M. King & H. Rob., 1970

Magnoliophyta

Asteraceae

Piptothrix jaliscensis B. L. Rob., 1904

Magnoliophyta

Asteraceae

Piptothrix pubens A. Gray, 1887

Magnoliophyta

Asteraceae

Schistocarpha longiligula var. longiligula Rydb., 1927

Magnoliophyta

Asteraceae

Senecio galicianus var. galicianus McVaugh, 1972

Magnoliophyta

Asteraceae

Spilanthes oppositifolia var. oppositifolia (Lam.) DArcy, 1975 [1976]

Magnoliophyta

Asteraceae

Stevia berlandieri var. podadenia B. L. Rob., 1909

Magnoliophyta

Asteraceae

Vernonia cordata var. cordata Kunth, 1820 [1818]

Magnoliophyta

Asteraceae

Vernonia cordata var. hooveri McVaugh, 1972

104 bosques mesfilos de montaa de mxico

Taxones de estatus sinnimo [contina]


Divisin

Familia

Especie o infraespecie

Magnoliophyta

Begoniaceae

Knesebeckia incarnata (Link & Otto) Klotzsch, 1854

Magnoliophyta

Bignoniaceae

Enallagma sessilifolia (Donn. Sm.) Standl., 1938

Magnoliophyta

Bignoniaceae

Pithecoctenium echinatum (Jacq.) Baill., 1891 [1888]

Magnoliophyta

Bignoniaceae

Tecomaria capensis (Thunb.) Spach, 1840 [1838]

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Podaechmea mexicana (Baker) L. B. Sm. & W. J. Kress, 1990

Magnoliophyta

Bromeliaceae

Werauhia nutans (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995

Magnoliophyta

Burseraceae

Terebinthus acuminata Rose, 1909

Magnoliophyta

Cactaceae

Epiphyllum thomasianum var. thomasianum (K. Schum.) Britton & Rose, 1913

Magnoliophyta

Cactaceae

Nopalxochia ackermannii (Haw.) F. M. Knuth, 1935

Magnoliophyta

Cactaceae

Nopalxochia ackermannii f. candidum Alexander, 1947

Magnoliophyta

Cactaceae

Nopalxochia ackermannii var. conzattianum (T. MacDoug.) Kimnach, 1981

Magnoliophyta

Cactaceae

Nopalxochia conzattianum T. MacDoug., 1947

Magnoliophyta

Cactaceae

Nopalxochia phyllanthoides (DC.) Britton & Rose, 1923

Magnoliophyta

Campanulaceae

Dortmannia cardinalis (L.) Kuntze, 1891

Magnoliophyta

Capparaceae

Gynandropsis speciosa DC., 1824

Magnoliophyta

Caryophyllaceae

Alsine procumbens (L.) Crantz, 1766

Magnoliophyta

Commelinaceae

Aploleia monandra (Sw.) H. E. Moore, 1861

Magnoliophyta

Commelinaceae

Athyrocarpus leiocarpus (Benth.) Benth. & Hook. f. ex Hemsl., 1885

Magnoliophyta

Commelinaceae

Campelia standleyi Steyerm., 1944

Magnoliophyta

Commelinaceae

Campelia zanonia (L.) Kunth, 1815 [1816]

Magnoliophyta

Commelinaceae

Cymbispatha commelinoides (Schult. & Schult. f.) Pichon, 1946

Magnoliophyta

Commelinaceae

Phaeosphaerion leiocarpum (Benth.) Hassk. ex C. B. Clarke, 1866

Magnoliophyta

Commelinaceae

Phaeosphaerion persicariifolium (Delile) C. B. Clarke, 1881

Magnoliophyta

Commelinaceae

Zebrina pendula Schinzl., 1849

Magnoliophyta

Cornaceae

Cynoxylon disciflorum (DC.) Hutch., 1942

Magnoliophyta

Cucurbitaceae

Ahzolia composita (Donn. Sm.) Standl. & Steyerm., 1944

Magnoliophyta

Cucurbitaceae

Anguria warscewiczii Hook. f., 1862

Magnoliophyta

Cucurbitaceae

Pepo ficifolius (Bouch) Britton, 1925

Magnoliophyta

Cyperaceae

Dichromena ciliata Vahl, 1805

Magnoliophyta

Cyperaceae

Dichromena colorata (L.) Hitchc., 1893

Magnoliophyta

Cyperaceae

Torulinium odoratum (L.) S. S. Hooper, 1972

Magnoliophyta

Euphorbiaceae

Acalypha macrostachya var. macrostachya Jacq., 1797

Magnoliophyta

Euphorbiaceae

Adenopetalum gramineum (Jacq.) Klotzsch & Garcke, 1859

Magnoliophyta

Euphorbiaceae

Cyclostigma draco (Schltdl. & Cham.) Klotzsch, 1853

Magnoliophyta

Euphorbiaceae

Cyclostigma xalapense (Kunth) Klotzsch, 1853

Magnoliophyta

Euphorbiaceae

Eumecanthus xalapensis (Kunth) Millsp., 1916

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 105

Taxones de estatus sinnimo [contina]


Divisin

Familia

Especie o infraespecie

Magnoliophyta

Euphorbiaceae

Pedilanthus palmeri Millsp., 1913

Magnoliophyta

Euphorbiaceae

Pedilanthus tithymaloides (L.) Poit., 1812

Magnoliophyta

Euphorbiaceae

Ricinella barbinervis (Schltdl. & Cham.) Mll. Arg., 1865

Magnoliophyta

Euphorbiaceae

Ricinocarpus macrostachyus (Jacq.) Kuntze, 1891

Magnoliophyta

Euphorbiaceae

Ricinocarpus ocymoides (Kunth) Kuntze, 1891


Ricinocarpus villosus (Jacq.) Kuntze, 1891

Magnoliophyta

Euphorbiaceae

Magnoliophyta

Euphorbiaceae

Tithymalopsis sphaerorhiza (Benth.) Klotzsch & Garcke, 1860

Magnoliophyta

Fabaceae

Crotalaria bupleurifolia var. bupleurifolia Cham. & Schltdl., 1830

Magnoliophyta

Fabaceae

Crotalaria schiedeana var. schiedeana Steud., 1840

Magnoliophyta

Gesneriaceae

Pentadenia matudae Wiehler, 1977

Magnoliophyta

Hydrophyllaceae

Hydrolea ovata var. parvifolia D. L. Nash, 1979

Magnoliophyta

Hydrophyllaceae

Wigandia urens var. urens (Ruiz & Pav.) Kunth, 1818 [1819]

Magnoliophyta

Iridaceae

Rigidella inusitata Cruden, 1971

Magnoliophyta

Lamiaceae

Coleus scutellarioides var. scutellarioides (L.) Benth., 1830

Magnoliophyta

Lamiaceae

Salvia mexicana var. mexicana L., 1753

Magnoliophyta

Liliaceae

Bravoa geminiflora Lex., 1824

Magnoliophyta

Liliaceae

Smilacina amoena H. L. Wendl., 1850

Magnoliophyta

Liliaceae

Smilacina flexuosa Bertol., 1840

Magnoliophyta

Liliaceae

Smilacina macrophylla M. Martens & Galeotti, 1842

Magnoliophyta

Liliaceae

Smilacina paniculata M. Martens & Galeotti, 1842

Magnoliophyta

Liliaceae

Smilacina scilloidea M. Martens & Galeotti, 1842

Magnoliophyta

Liliaceae

Smilacina thyrsoidea (Baker) Hemsl., 1884

Magnoliophyta

Loganiaceae

Cynoctonum mitreola (L.) Britton, 1894

Magnoliophyta

Malpighiaceae

Banisteria argentea (Kunth) Spreng., 1825

Magnoliophyta

Malpighiaceae

Banisteria beecheyana (A. Juss.) C. B. Rob., 1910

Magnoliophyta

Mimosaceae

Calliandra anomala var. longepedicellata McVaugh, 1987

Magnoliophyta

Mimosaceae

Pithecolobium matudai Lundell, 1938

Magnoliophyta

Moraceae

Sahagunia mexicana Liebm., 1851

Magnoliophyta

Myricaceae

Myrica cerifera var. cerifera L., 1753

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Amatlania jalapensis (Lundell) Lundell, 1982

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Amatlania rarescens (Standl.) Lundell, 1982

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Gentlea micrantha Lundell, 1964

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Ibarraea lindenii (Mez) Lundell, 1981

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Ibarraea matudae (Lundell) Lundell, 1981

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Icacorea compressa (Kunth) Standl., 1924

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Icacorea nigrescens (Oerst.) Standl., 1924

106 bosques mesfilos de montaa de mxico

Taxones de estatus sinnimo [contina]


Divisin

Familia

Especie o infraespecie

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Oerstedianthus nigrescens (Oerst.) Lundell, 1981

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Yunckeria ovandensis (Lundell) Lundell, 1964

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Zunilia alba (Lundell) Lundell, 1981

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Zunilia cucullata (Lundell) Lundell, 1981

Magnoliophyta

Myrsinaceae

Zunilia verapazensis (Donn. Sm.) Lundell, 1981

Magnoliophyta

Myrtaceae

Calyptropsidium sartorianum (O. Berg) Krug & Urb., 1894

Magnoliophyta

Myrtaceae

Myrcianthes fragrans var. fragrans (Sw.) McVaugh, 1963

Magnoliophyta

Nyctaginaceae

Pallavia aculeata (L.) Vell., 1825

Magnoliophyta

Nyctaginaceae

Pisonia aculeata var. aculeata L., 1753

Magnoliophyta

Onagraceae

Fuchsia microphylla var. typica Munz, 1943

Magnoliophyta

Onagraceae

Jussiaea inclinata L. f., 1782

Magnoliophyta

Orchidaceae

Acronia matudana (C. Schweinf.) Luer, 2005

Magnoliophyta

Orchidaceae

Apatostelis rufobrunnea (L. O. Williams) Garay, 1979

Magnoliophyta

Orchidaceae

Bothriochilus macrostachyus (Lindl.) L. O. Williams, 1940

Magnoliophyta

Orchidaceae

Crybe rosea Lindl., 1836

Magnoliophyta

Orchidaceae

Cymbiglossum cervantesii (La Llave & Lex.) Halb., 1983

Magnoliophyta

Orchidaceae

Cymbiglossum maculatum (La Llave & Lex.) Halb., 1983

Magnoliophyta

Orchidaceae

Dichaeopsis glauca (Sw.) Schltr., 1918

Magnoliophyta

Orchidaceae

Dracontia pachyglossa (Lindl.) Luer, 2004

Magnoliophyta

Orchidaceae

Dracontia tuerckheimii (Schltr.) Luer, 2004

Magnoliophyta

Orchidaceae

Euchile mariae (Ames) Withner, 1998

Magnoliophyta

Orchidaceae

Hexisea imbricata (Lindl.) Rchb. f., 1862

Magnoliophyta

Orchidaceae

Lemboglossum candidulum (Rchb. f.) Halb., 1984

Magnoliophyta

Orchidaceae

Lemboglossum cervantesii (La Llave & Lex.) Halb., 1984

Magnoliophyta

Orchidaceae

Lemboglossum cordatum (Lindl.) Halb., 1984

Magnoliophyta

Orchidaceae

Lemboglossum galeottianum (A. Rich.) Halb., 1984

Magnoliophyta

Orchidaceae

Lemboglossum maculatum (La Llave & Lex.) Halb., 1984

Magnoliophyta

Orchidaceae

Lemboglossum madrense (Rchb. f.) Halb., 1984

Magnoliophyta

Orchidaceae

Lemboglossum rossii (Lindl.) Halb., 1984

Magnoliophyta

Orchidaceae

Neolehmannia difformis (Jacq.) Pabst, 1978

Magnoliophyta

Orchidaceae

Ocampoa mexicana A. Rich. & Galeotti, 1845

Magnoliophyta

Orchidaceae

Oerstedella aberrans (Schltr.) Hamer, 1983

Magnoliophyta

Orchidaceae

Oerstedella macdougallii Hgsater, 1994

Magnoliophyta

Orchidaceae

Oerstedella myriantha (Lindl.) Hgsater, 1981

Magnoliophyta

Orchidaceae

Physosiphon loddigesii Lindl. ex Hook., 1843

Magnoliophyta

Orchidaceae

Physosiphon tubatus (G. Lodd.) Rchb. f., 1861

sistema de informacin del bosque mesfilo de montaa en mxico 107

Taxones de estatus sinnimo [contina]


Divisin

Familia

Especie o infraespecie

Magnoliophyta

Orchidaceae

Platantheroides brevilabiata (A. Rich. & Galeotti) Szlach., 2004

Magnoliophyta

Orchidaceae

Pseudencyclia varicosa (Bateman ex Lindl.) V. P. Castro & Chiron, 2003

Magnoliophyta

Orobanchaceae

Conopholis alpina var. alpina Liebm., 1844 [1847]

Magnoliophyta

Poaceae

Diectomis fastigiata (Sw.) P. Beauv., 1812

Magnoliophyta

Poaceae

Ochlopoa annua (L.) H. Scholz, 2003


Polytrias plumosus (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Nees, 1829

Magnoliophyta

Poaceae

Magnoliophyta

Poaceae

Rhynchelytrum repens (Willd.) C. E. Hubb., 1934

Magnoliophyta

Potamogetonaceae

Coleogeton striatus (Ruiz & Pav.) Les & R. R. Haynes, 1996

Magnoliophyta

Pyrolaceae

Chimaphila maculata var. maculata (L.) Pursh, 1814 [1813]

Magnoliophyta

Ranunculaceae

Ranunculus geoides var. geoides Kunth ex DC., 1818 [1817]

Magnoliophyta

Rubiaceae

Allenanthus hondurensis Standl., 1950

Magnoliophyta

Rubiaceae

Anisomeris brachypoda (Donn. Sm.) Standl., 1929

Magnoliophyta

Rubiaceae

Anisomeris protracta (Bartl. ex DC.) Standl., 1929

Magnoliophyta

Rubiaceae

Myrstiphyllum horizontalis (Sw.) Millsp., 1900

Magnoliophyta

Rutaceae

Fagara procera (Donn. Sm.) Engl., 1931

Magnoliophyta

Rutaceae

Sargentia greggii S. Watson, 1890

Magnoliophyta

Sapotaceae

Achras zapota L., 1753

Magnoliophyta

Sapotaceae

Bumelia pleistochasia Donn. Sm., 1893

Magnoliophyta

Sapotaceae

Bumelia verruculosa Cronquist, 1945

Magnoliophyta

Sapotaceae

Calocarpum sapota (Jacq.) Merr., 1923

Magnoliophyta

Sapotaceae

Chrysophyllum mexicanum var. typicum Cronquist, 1945

Magnoliophyta

Sapotaceae

Dipholis matudae (Lundell) Lundell, 1942

Magnoliophyta

Sapotaceae

Dipholis minutiflora Pittier, 1912

Magnoliophyta

Sapotaceae

Dipholis salicifolia (L.) A. DC., 1844

Magnoliophyta

Sapotaceae

Dipholis stevensonii Standl., 1927

Magnoliophyta

Scrophulariaceae

Vandellia diffusa L., 1767

Magnoliophyta

Solanaceae

Capsicum annuum var. annuum L., 1753

Magnoliophyta

Solanaceae

Cestrum anagyris var. anagyris Dunal, 1852

Magnoliophyta

Solanaceae

Lycianthes moziniana var. andrieuxi (Dunal) Bitter, 1919

Magnoliophyta

Solanaceae

Solanum bulbocastanum var. glabrum Correll, 1952

Magnoliophyta

Styracaceae

Strigilia argentea (C. Presl) Miers, 1859

Magnoliophyta

Styracaceae

Styrax argenteus var. argenteus C. Presl, 1835

Magnoliophyta

Styracaceae

Styrax glabrescens var. glabrescens Benth., 1840

Magnoliophyta

Theaceae

Laplacea grandis Brandegee, 1915

Magnoliophyta

Ulmaceae

Mirandaceltis monoica (Hemsl.) Sharp, 1958

Magnoliophyta

Verbenaceae

Camara trifolia (L.) Kuntze, 1891

108 bosques mesfilos de montaa de mxico

Taxones de estatus sinnimo [concluye]


Divisin

Familia

Especie o infraespecie

Pinophyta

Cupressaceae

Callitropsis benthamii (Endl.) D. P. Little, 2006

Pinophyta

Pinaceae

Abies religiosa var. religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham., 1830

Pinophyta

Pinaceae

Pinus oocarpa var. oocarpa Schiede ex Schltdl., 1838

Polypodiophyta

Aspleniaceae

Asplenium cuspidatum var. cuspidatum Lam., 1786

Polypodiophyta

Dryopteridaceae

Phanerophlebia nobilis var. nobilis (Schltdl. & Cham.) C. Presl, 1836

Polypodiophyta

Lomariopsidaceae

Rhipidopteris peltata (Sw.) Schott ex Fe, 1845

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Pleopeltis macrocarpa var. macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf., 1820

Polypodiophyta

Polypodiaceae

Polypodium colpodes var. colpodes Kunze, 1850

Polypodiophyta

Pteridaceae

Cheilanthes complanata var. complanata A. R. Sm., 1980

Polypodiophyta

Pteridaceae

Cheilanthes complanata var. interrupta Mickel, 2004

Polypodiophyta

Pteridaceae

Pityrogramma tartarea var. tartarea (Cav.) Maxon, 1913

Polypodiophyta

Woodsiaceae

Cystopteris fragilis var. fragilis (L.) Bernh., 1806 [1805]

EL BOSQUE MESFILO DE MONTAA:


UN ECOSISTEMA PRIORITARIO
AMENAZADO
Gerardo Snchez-Ramos,
Rodolfo Dirzo

El bosque mesfilo en la perspectiva global

Por los caminos de El Cielo, Tamaulipas. Foto: Jean Louis Lacaille Mzquiz

La biodiversidad presente en los ecosistemas de una


regin o pas es el resultado de procesos ecolgicos
y evolutivos que han venido moldendola e incrementndola a lo largo de 3500 millones de aos de
evolucin orgnica (Dirzo y Raven, 2003). Adems del
efecto de los factores histricos, consideremos el impacto constante de los factores ambientales, y podremos decir que, en trminos de la dinmica temporal,
en la biodiversidad el cambio es la norma (Challenger
y Dirzo, 2009). En la actualidad, adems del impacto
de los cambios naturales, la biodiversidad se encuentra
amenazada por numerosas actividades antropognicas,
a tal punto que se ha propuesto que el planeta ha entrado en una era distinta que debera reconocerse como
el Antropoceno (Crutzen, 2002).
Entre las causas ms importantes de impacto antropognico estn la prdida de hbitat, la fragmentacin de ecosistemas, la introduccin de especies
exticas invasoras, la sobreexplotacin de recursos, la
contaminacin del aire, tierras, ros y mares, adems
de los ya visibles efectos del cambio climtico (Bubb
et al., 2004). Si bien el cambio antropognico guarda
semejanzas con el cambio natural, tiene diferencias importantes, de entre las que destaca tanto la magnitud
como la tasa a la que ocurre. Por ejemplo, aunque el
109

110 bosques mesfilos de montaa de mxico

La conservacin de la
biodiversidad presente en los
bosques mesfilos representa
un esfuerzo significativo
de preservacin de nuestro
capital natural, tanto por
los endemismos que les son
caractersticos como por
los servicios ambientales
fundamentales que provee
este ecosistema.
Foto: Jean Louis Lacaille Mzquiz

planeta ha experimentado cambios en la concentracin de carbono atmosfrico


en los ltimos 10000 aos, ahora experimenta una tasa de acumulacin sin precedente, que se acerca a 35% por arriba de los niveles previamente observados
(Solomon et al., 2007).
Asimismo, el cambio de uso y de cobertura del terreno pueden ser los factores antropognicos de mayor impacto actual en los ecosistemas naturales (Dirzo y
Raven, 2003), ya que se ha destruido poco ms de 40% de la superficie terrestre
libre de hielos. El bosque mesfilo de montaa (BMM) no es la excepcin a estos
impactos, a pesar de su particular valor ecolgico y de los importantes servicios
ambientales que provee.
Todos los bosques de montaa tienen un papel importante tanto en el
aporte de agua (en calidad y cantidad) como en el mantenimiento de los patrones
naturales de flujo de los arroyos y ros que nacen de ellos. Los BMM tienen el valor
adicional nico de captacin de agua por la condensacin de nubes y niebla.
En condiciones de alta humedad, la cantidad de agua que los BMM interceptan
directamente por su vegetacin (lluvia horizontal) puede ser de 15 a 20% de la
cantidad de lluvia directa (lluvia vertical), y puede llegar a ser
de hasta 50 a 60% en condiciones ms expuestas (Bubb et
al., 2004). An ms, estos valores tienden a aumentar en los
bosques nubosos a mayores altitudes. En las zonas con menor precipitacin, o durante periodos extensos de sequa o
estiaje, estos valores pueden llegar a ser de 700 a 1000 mm
de precipitacin equivalente (Bruijnzeel y Hamilton, 2000;
Bruijnzeel, 2000).
Elemento importante de la hidrologa y la ecologa de
bosques de niebla es la abundancia de plantas epfitas. Las
formas de crecimiento de stas incluyen musgos, orqudeas,
helechos, rboles hemiepfitos y bromelias que crecen en
los troncos, tallos y ramas, cubriendo la mayor superficie de
los rboles. Las epfitas, que pueden llegar a ser ca. 25% de
todas las especies del bosque (Foster, 2001), capturan agua
directamente de la neblina, lo cual deriva en que ellas mismas constituyen una variedad de microhbitats para invertebrados, anfibios y sus depredadores, as como sus descomponedores (Benzing, 1998). Se ha calculado que las epfitas
almacenan en su interior de 3000 litros/ha (Richardson et al.,
2000) a 50000 litros/ha (Sugden, 1981) de agua. Parte de su
valor ecolgico es que proveen al bosque con ca. 50% del to-

un ecosistema prioritario amenazado 111

tal de entrada de nitratos y otros iones, as como de nutrientes que llegan al suelo
va el agua y la materia orgnica que generan las especies epfitas (Benzing, 1998).
El valor ecolgico de este ecosistema se hace an ms evidente si consideramos su cobertura a nivel global, notablemente restringida, y que discutiremos
enseguida.

Superficie forestal global


Debido a que una gran proporcin de la biodiversidad planetaria se alberga en
los ecosistemas forestales, la necesidad de conocer la extensin de los bosques y
selvas ha cobrado gran relevancia en los ltimos aos. Tan es as, que un grupo
multidisciplinario de 15 investigadores de la Universidad de Maryland, en colaboracin con Google Earth Engine, han creado el primer mapa global de alta resolucin fina (30 m) de la superficie forestal del planeta, considerando la prdida
y la ganancia de la superficie forestal. Esta poderosa herramienta que adems
es de acceso libre mejorar en gran medida nuestra capacidad de entender los
cambios forestales antropognicos y los de causas naturales, con lo cual podremos comprender mejor las implicaciones globales de estos cambios en los sistemas naturales, sociales y econmicos (Hansen et al., 2013). As, se ha calculado
una tasa de prdida forestal global de 2.3 millones de km2 durante el periodo
2000-2012, con una ganancia (generacin de nuevas reas con cobertura forestal) de 800000 km2 en el mismo periodo (Hansen et al., 2013). Los trpicos son
el ecosistema con mayor tendencia de cambio negativo, pues han perdido una
cobertura de 2101 km2 por ao durante ese periodo. Asimismo, se indica que los
bosques subtropicales han sufrido las mayores tasas de prdida en la cobertura
forestal, debido principalmente a los usos intensivos del suelo forestal. Este anlisis global seala que, proporcionalmente, la tasa de perturbacin de los bosques
tropicales de Mesomrica es cuatro veces mayor que la de las selvas tropicales de
Amrica del Sur durante el mencionado periodo; los pases con mayor deforestacin proporcional son Paraguay, Malasia, Camboya e Indonesia. Este ltimo es el
pas que registra la mayor tasa de prdida (ms del doble de prdida anual durante el periodo de estudio: casi 20000 km2). En trminos absolutos, Brasil mostr la
mayor disminucin anual de cobertura forestal de todos los pases, con una tasa
de deforestacin de 40000 km2 y 20000 km2 en los periodos 2003-2004 y 20102011, respectivamente (Hansen et al., 2013) (figura 1).
De acuerdo con las tasas de deforestacin en el mencionado periodo (figura
2), se detectan cinco bloques de pases: a] el integrado por Rusia, Brasil, Estados
Unidos, Canad e Indonesia, que deforestaron 1411029 km2 (64.3% del total
global); b] el conformado por China, Repblica del Congo, Australia, Malasia,

112 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cobertura forestal
Prdida
Prdida y ganancia
Ganacia

Figura 1. Mapa global de cobertura, prdida y ganancia forestal en el periodo 2000-2012 (Tomado de Hansen et al., 2013).

Argentina y Paraguay, que deforest 311023 km2 (14.2% del total deforestado); c] el conformado por Bolivia, Suiza, Colombia, Mxico y Mozambique, que
deforest 126007 km2 (5.74% de la prdida global de cobertura forestal); d]
el cuarto bloque: Tanzania, Finlandia, Angola, Per, Myanmar, Costa de Marfil,
Madagascar, Zambia, Venezuela, Camboya, Vietnam, Laos, Tailandia y Chile, que
deforest ~205550 km2 (9.4% de la deforestacin mundial); e) el quinto bloque,
integrado por Nigeria, Sudfrica, India, Guatemala, Nicaragua, Francia, Espaa,
Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Filipinas, Polonia, Ucrania, Ghana, Ecuador, Portugal, Alemania, Honduras, Camern, Mongolia, Rep. Central Africana, Japn y
Bielorrusia, que deforest 139522 km2 (6.4% del total). Considerando la superficie territorial total de Mxico (poco menos de 2 millones km2), es evidente que es
uno de los pases ms alterados globalmente, por lo cual ocupa el lugar 15, con
una participacin porcentual de ~1.09% del total (es decir, 23862 km2) (figura 2).
Ganancia de bosques. Aunque se han registrado grandes prdidas forestales
durante el periodo 2000-2012, tambin ha habido ganancia de cobertura forestal
en algunos pases (figura 3) y, por lo tanto, tambin a nivel mundial (Hansen et al.,

un ecosistema prioritario amenazado 113

Bielorrusia
Japn
Repblica Centroafricana
Mongolia
Camern
Honduras
Alemania
Portugal
Ecuador
Ghana
Ucrania
Polonia
Filipinas
Nueva Guinea
Nueva Zelanda
Espaa
Francia
Nicaragua
Guatemala
India
Sudfrica
Nigeria
Chile
Tailandia
Laos
Vietnam
Camboya
Venezuela
Zambia
Madagascar
Costa de Marfil
Myanmar
Per
Angola
Finlandia
Tanzania
Mozambique
Mxico
Colombia
Suiza
Bolivia
Paraguay
Argentina
Malasia
Australia
Repblica del Congo
China
Indonesia
Canad
Estados Unidos
Brasil
Rusia

0.19
0.20
0.22
0.22
0.22
0.22
0.22
0.23
0.24
0.25
0.26
0.27
0.28
0.29
0.31
0.31
0.35
0.38
0.41
0.41
0.43
0.47
0.54
0.55
0.55
0.56
0.57
0.59
0.60
0.67
0.68
0.68
0.70
0.88
0.89
0.91
0.98
1.09
1.15
1.16
1.36
1.73
2.14
2.16
2.68
2.69
2.79
7.20
12.03

12.04

16.43
16.64

0 5 10 15 20

Porcentaje

Figura 2. Participacin porcentual (%) a la deforestacin global por pas (considerando 52 pases)
durante el periodo 2000-2012. Datos tomados de Hansen et al. (2013).

114 bosques mesfilos de montaa de mxico

Paraguay
Zambia
Mongolia
Angola
Bolivia
Nigeria
Mozambique
Nicaragua
Repblica Centroafricana
Camboya
Honduras
Guatemala
Per
Camern
Argentina
Venezuela
Tanzania
Costa de Marfil
Ecuador
Myanmar
Brasil
Colombia
Repblica del Congo
Australia
Ghana
Mxico
Madagascar
Laos
India
Canad
Nueva Guinea
China
Tailandia
Filipinas
Indonesia
Rusia
Vietnam
Estados Unidos
Alemania
Malasia
Finlandia
Portugal
Japn
Suiza
Ucrania
Espaa
Francia
Polonia
Sudfrica
Bielorrusia
Nueva Zelanda
Chile

1.34
1.38
2.16
3.30
5.81
5.89
6.71
8.05
8.37
8.70
11.98
12.32
12.49
13.52
13.69
14.74
15.28
15.43
19.58
21.05
21.06
21.89
23.62
24.08
24.88
26.54
27.63
27.96
28.41
34.50
36.42
36.62
41.43
43.78
44.16
44.46
45.92
52.31
52.86
54.57
55.59
57.47
59.73
59.85
62.38
64.88
66.05
86.48
87.27
90.11
103.18
123.00
0 20 40 60 80 100
120
140

Porcentaje

Figura 3. Ganancia forestal porcentual por pas (considerando 52 pases) durante el periodo 2000-2012.
Datos tomados de Hansen et al. (2013).

un ecosistema prioritario amenazado 115

2013). Esta ganancia corresponde a 767615 km2 de nuevas reas cubiertas por bosques. Pases como Chile y Nueva Zelanda superan el 100%, respecto a su superficie
forestal original. Mxico est en el lugar 28 con una ganancia porcentual de 25%.
El cuadro 1 muestra la prdida y ganancia forestal media (1D.E.) del periodo 2000-2012. Bajo esta perspectiva de prdida-ganancia forestal, los pases
que mencionamos en el primer bloque de prdidas (Rusia, Brasil, Estados Unidos,
Canad e Indonesia) quedan ahora en los lugares 18, 33, 16, 24 y 19, respectivamente. El balance para Mxico muestra una perspectiva poco halagadora, pues
se ubica en el lugar nmero 15 de los 52 pases analizados con una prdida de
23862 km2 y una ganancia de 6333 km2, es decir, una prdida neta equivalente
a 17529 km2 (1.08% del total).
Cuadro 1. Superficie global de prdida forestal, ganancia de nuevos bosques
y cambio neto de la superficie forestal de 52 pases
[media ( 1 desviacin estndar)] en el periodo 2000-2012
Prdida forestal
mundial (km2)

Ganancia
de nuevos
bosques (km2)

Prdida neta de
prdida (km2)

2193131.0

767615.0

1425516.0

Media / pas

42175.5

33019.9

27413.7

Desviacin estndar ( 1)

83856.4

33019.9

54186.3

Total de la superficie

Camino a El Cielo, bosque de


platanus (Platanus mexicana).

Fuente: Hansen et al. (2013)

Foto: Jean Louis Lacaille Mzquiz

Superficie mundial de bosque


mesfilo de montaa
En el contexto global descrito podemos
ahora considerar el caso particular de los
BMM. De todos los ecosistemas, el BMM
ha sido sealado como uno de los ms
vulnerables, por su situacin en las montaas y laderas, y por su poca superficie
(Aldrich et al., 1997). La superficie potencial, estimada a nivel mundial, de BMM es
alrededor de 381000 km2, aproximadamente 0.26% de la superficie terrestre.
Si bien esta cifra podra ser una sobreestimacin, ya que otros tipos de bosques
se incluyen en los intervalos altitudinales

116 bosques mesfilos de montaa de mxico

utilizados en estas estimaciones (Bubb et al., 2004), es considerablemente menor (ca. 1.3 veces) que el nico registro previo: 500000 km2 (Bockor, 1979). Por
otra parte, la distribucin global, considerando las regiones continentales (de un
total de 96394 km2), es como sigue: 25.3% para Amrica, 15.0% para frica, y
59.7%, para Asia (Bubb et al., 2004).
Por la extensin de su cobertura, este ecosistema ha sido considerado raro,
ya que representa solo 2.5% de la superficie total de los bosques tropicales del
mundo. En los continentes americano y africano es an ms raro, ya que conforma 1.2% y 1.4%, respectivamente, de los bosques tropicales de estas regiones.
Tambin es considerado como un tipo de vegetacin escaso entre todos los tipos
de bosques de las regiones tropicales de montaa, ya que ocupa 8.4%, 10.5%
y 14.6% del bosque tropical de montaa en Amrica, frica y Asia, respectivamente (cuadro 2).
Cuadro 2. Superficie global posible del bosque mesfilo de montaa,
considerada como un porcentaje de: 1] todos los bosques tropicales;
2] los bosques tropicales de montaa

Regin
Amrica

Total bosques
tropicales (km2)
7762359

1] BMM (%)
de bosques
tropicales

Bosques
tropicales de
montaa (km2)

2] BMM (%)
de bosques
tropicales de
montaa

1.2

1150588

8.4

frica

4167546

1.4

544664

10.5

Asia

3443330

6.6

1562023

14.6

Total

15373235

2.5

3257275

11.7

Fuente: Iremonger et al. (1997) y Kapos et al. (2000). Los clculos de las reas montaosas incluyeron un intervalo
altitudinal de 300-4500 msnm. Tabla tomada de: Bubb et al., 2004.

Amenazas globales
Con la finalidad de analizar los impactos de la corriente destructiva del Antropoceno, en el ao 2000 se realiz una Evaluacin de los Ecosistemas (Conabio-MEA,
2008), enfatizando las consecuencias del cambio de los ecosistemas en el bienestar humano. Como producto de este esfuerzo surgieron cuatro conclusiones
torales: a] en los ltimos 50 aos, los ecosistemas se han transformado de forma
ms rpida y extensa que en ningn otro periodo de tiempo de la historia del
planeta; b] la modificacin de los ecosistemas ha contribuido a obtener considerables beneficios para el bienestar humano y el desarrollo econmico, pero estos
beneficios conllevan un creciente costo de degradacin de muchos servicios ecosistmicos; c] la degradacin de los servicios ambientales podra incrementarse

un ecosistema prioritario amenazado 117

considerablemente durante la primera mitad del presente siglo, y d] el desafo


para revertir la degradacin de los ecosistemas y al mismo tiempo satisfacer las
mayores demandas de la sociedad es enorme, y exige cambios significativos en
las polticas, instituciones y prcticas.
Por otra parte, el Convenio sobre la Diversidad Biolgica (CDB) estableci
como meta para 2010 lograr una reduccin significativa del ritmo actual de prdida de diversidad biolgica, como contribucin a la reduccin de la pobreza. Estos
dos esfuerzos globales enfatizan la importancia de analizar el impacto antropognico en los ecosistemas forestales, incluyendo el BMM.
Las principales amenazas para este ecosistema a nivel global son: a] la deforestacin, que a su vez conduce a la conversin del hbitat original a tierras
agrcolas y ganaderas, as como para el cultivo de drogas; b] el cambio climtico,
particularmente de cara al futuro; c] la sobreexplotacin de recursos, incluyendo la
industria forestal no sustentable; d] las especies exticas invasoras; e] en menor escala, aunque con una trayectoria creciente, la creacin de caminos nuevos, y f] los
variados tipos de desarrollo industrial a nivel local y regional, incluyendo la minera.
Con estos antecedentes, es ahora pertinente presentar un somero anlisis
de las principales amenazas a los ecosistemas, incluyendo el BMM al nivel global.
Aqu enfatizamos el cambio de uso del terreno, el cambio de la cobertura (deforestacin) y el cambio climtico, pues son los factores de impacto ms notable,
actualmente los dos primeros y en el futuro, el tercero (Challenger y Dirzo, 2009).
Ms adelante, cuando nos enfoquemos en el nivel especfico de los BMM en Mxico abordaremos los dems factores de cambio.

Cambio de uso del terreno y cobertura: deforestacin


Como apuntamos al inicio de este captulo, el cambio de uso del terreno se perfila
como el factor de impacto predominante de los BMM. El proceso de deforestacin
y la consecuente degradacin del medio ambiente conducen a la prdida de la
diversidad biolgica, uno de los problemas ms agobiantes a los que se enfrenta
la sociedad contempornea en su conjunto (Dirzo y Raven, 2003; Ehrlich, 1988;
Ehrlich y Ehrlich, 1981). Este proceso contina producindose de manera intensa en muchas regiones del mundo, particularmente en las zonas tropicales, y
sus consecuencias en el mantenimiento de la biodiversidad han sido reconocidas
desde hace tiempo (Myers, 1988), si bien los detalles especficos an estn poco
estudiados cuantitativamente. Esta laguna es particularmente evidente en el caso
de los ecosistemas mexicanos.
En Mxico, la deforestacin ha tomado proporciones alarmantes. Las aproximaciones hechas para la dcada de los 80, a partir de estadsticas gubernamenta-

118 bosques mesfilos de montaa de mxico

les, muestran que solo 23 a 32% (44.2 a 81.8 millones de ha) de la superficie del
pas mantena una cubierta de bosques cerrados y los clculos de la magnitud de la
deforestacin oscilaron entre 365000 y 1500000 ha por ao en ese mismo periodo
(Cairns et al., 1995).

Cambio climtico

La producin de agua es
un servicio ambiental tangible
de los bosques mesfilos
de montaa.
Fotos: Jean Louis Lacaille Mzquiz

Los ecosistemas terrestres y ocenicos actan como amortiguadores que mantienen la temperatura mundial a un nivel habitable. Si se compara con el registro
a largo plazo, la concentracin atmosfrica actual de CO2, el principal motor de
impulso del cambio climtico, es de ~400 ppmv (ca. 35% mayor que en cualquier momento histrico de los 420000 aos anteriores). Esto es el resultado de
las perturbaciones antropognicas al ciclo mundial del carbono. La concentracin
est tambin aumentando en una tasa que es
al menos 10 y quiz hasta 100 veces ms rpida de lo que se haba observado anteriormente
(Falkowski et al., 2000).
Actualmente, ca. 3/4 partes de las perturbaciones antropognicas directas al ciclo
mundial del carbono se deben a la quema de
combustible fsil, cuyas emisiones superan actualmente 6 Gt C/ao, y siguen aumentando.
Desde mediados del siglo XIX, la adicin acumulativa de CO2 antropognico a la atmsfera por
cambio de uso del suelo ha sido muy elevada
(~156 Gt C), sigue de cerca a la ocasionada por
el uso de combustible fsil (~280 Gt C/ ao)
y contina siendo una importante emisin antropgena (~2.2 Gt C/ ao) (Hougthon, 2003).
Los cambios previstos en el clima en los
prximos 100 aos son ms visibles, y se prev
que sern mayores y que se producirn ms de
prisa que los estimados anteriormente (como
mucho +6C o ms para 2100). Aunque los
ecosistemas terrestres (y ocenicos) contribuyen con la captura del ~60% de las aportaciones directas antropognicas de CO2 a la
atmsfera, no es probable que los mecanismos
fisiolgicos de fotosntesis, responsables de la

un ecosistema prioritario amenazado 119

absorcin de este gas de efecto invernadero, funcionen de manera suficiente en


el futuro. Por tanto, el sumidero de CO2 de la Tierra seguramente disminuir a
nivel global y podra incluso convertirse en fuente predominante en el prximo
siglo (Cox et al., 2000), dando lugar a cambios climticos an mayores.
La utilizacin sostenible de los bosques puede proporcionar un beneficio
para todos los sectores de la sociedad, derivado del mantenimiento de las existencias de carbono en ecosistemas forestales sanos, mediante la produccin sustentable de productos forestales (maderables y no maderables), incluyendo la
regeneracin forestal activa, que podra ayudar a evitar las aportaciones directas
de nuevo carbono a la atmsfera. En suma, una buena ordenacin forestal es
parte de la solucin (Apps, 2003).
Un aspecto relevante en el papel de los BMM como captores de carbono
es su dinmica hidrolgica. La presencia y continuidad de las nubes en el BMM
es un factor que permite la presencia y el mantenimiento de una gran cantidad de biomasa, aportada por las especies en conjunto del BMM. En un estudio
eco-hidrolgico del BMM de la Reserva Forestal La Cortadura, del municipio de
Coatepec, Veracruz, en el que se compara un BMM maduro con uno en regeneracin natural, los autores, Holwerda y Gotsch (2012), utilizaron colectores de
neblina para medir el impacto de sta sobre la vegetacin. Como parte de sus
hallazgos, se encuentra que la deposicin de niebla en la poca seca fue de 50
mm para el BMM maduro y 40 mm para el BMM secundario. Adems, los autores
midieron el flujo de savia inducido por la transpiracin (de la rama hacia la hoja)
y el flujo relacionado con la absorcin foliar de niebla (de la hoja hacia la rama),
y encontraron que la cantidad de agua absorbida de la niebla por las hojas de
los encinos durante la estacin seca fue equivalente a 9% del agua consumida
por transpiracin durante este periodo. Los autores expresan que en ausencia de
esta absorcin foliar, el agua habra tenido que ser extrada de la reserva de agua
disponible en el suelo. Los autores discuten que a una escala global, existe cada
vez ms evidencia de que las ms altas temperaturas del mar y de la superficie
terrestre, resultantes del cambio de uso del terreno y climtico, provocarn periodos de sequa ms pronunciados y una disminucin de la presencia de niebla
en los bosques de montaa, lo cual afectar la capacidad de acumulacin de
biomasa y, por lo tanto, de captura de carbono. Este estudio hace evidente la
necesidad de trabajo de investigacin para poder cuantificar el impacto del cambio global sobre el hidroclima del BMM a nivel global y en Mxico, para medir los
efectos relacionados sobre el funcionamiento ecohidrolgico de este ecosistema,
altamente valorado por su biodiversidad y sus servicios ecosistmicos (Holwerda
y Gotsch, 2012).

120 bosques mesfilos de montaa de mxico

El bosque mesfilo en la perspectiva nacional


Curiosamente, el BMM es el nico de los principales tipos de ecosistemas terrestres
de Mxico que no presenta evidencia de asentamientos o centros ceremoniales
prehispnicos de gran tamao. Una posible excepcin sera la regin alrededor
de la actual ciudad de Xalapa, Veracruz, en donde el paisaje (aunque montaoso)
presenta condiciones ms favorables para los asentamientos humanos y las actividades agrcolas que la mayora de las regiones del pas que ostentan este tipo de
vegetacin (Williams-Linera, 2007). Si la topografa abrupta tpica de las regiones
de BMM parece haber desalentado el desarrollo de asentamientos prehispnicos,
su clima, relativamente fresco, muy hmedo y nublado, tampoco habra sido tan
favorable, comparado con el clima de las selvas secas y los bosques templados.
Esto, adems, se relaciona con el hecho de que el mecanismo de fotosntesis del
maz (del llamado tipo C4), fuente alimentaria fundamental de las culturas indgenas, requiere altas temperaturas y altos ndices de radiacin solar (Paliwal, 2001).
Por todo ello, aparte de un aprovechamiento de tipo extractivo, como la obtencin de plumas de los quetzales (Pharomachrus mocinno mocinno) y de la resina
del rbol de liquidmbar (Liquidambar styraciflua), usadas en grandes cantidades
como tributo al imperio azteca (Peterson y Peterson, 1992), no existe evidencia de
una afectacin seria a las reas de BMM en Mxico durante el periodo prehispnico. Estos factores indican que el fenmeno de la deforestacin y transformacin
masiva de los BMM es relativamente reciente, empezando por el desplazamiento
de la poblacin indgena a estas tierras marginales (por su accidentada topografa, humedad excesiva y suelos erosionables) durante la conquista espaola,
seguido por el cultivo del caf en plantaciones establecidas durante el Porfiriato y,
despus, por el reparto agrario durante el siglo XX (Challenger, 1998).
En las ltimas tres dcadas, la destruccin de los BMM sigui extendindose debido a la produccin de caf en modalidades no tradicionales (a sol
directo, sin el dosel del bosque original o sin sembrar rboles frutales que dieran
sombra a los cafetos), producto de las polticas de fomento del ahora extinto
Instituto Mexicano del Caf (Inmecaf). Otro factor importante de alteracin de
estos bosques es la tala crnica a pequea escala, en especial en los bordes de
las reas remanentes del bosque primario. Esta actividad se realiza cada ao por
comunidades de campesinos cuya produccin es esencialmente de subsistencia
y con una poblacin que sigue en aumento (Rzedowski, 1978; Bubb, 1991; Cayuela et al., 2006). Adems, los bosques mesfilos son afectados por la ganadera
extensiva y, en menor medida, por el crecimiento urbano y el aprovechamiento
forestal de productos maderables y no maderables (Challenger, 1998; WilliamsLinera, 2007).

un ecosistema prioritario amenazado 121

En el marco de esta trayectoria cultural humana, este ecosistema ha sido


seriamente daado, con tasas de cambio negativo de gran magnitud, de manera
que hacia 1976 su cobertura ya se haba reducido a menos de la mitad del rea
original. As, su cobertura inicial, de por s limitada a un rea estimada en 3.1
millones de hectreas, se vio reducida a solo 28% de la original (870000 hectreas) en 2002. Ese ao, la cobertura que se consideraba como conservada apenas
representaba 47.6% y el resto corresponda a vegetacin secundaria. En suma, es
evidente que la vegetacin secundaria predomina en este ecosistema (Challenger,
1998; Williams-Linera, 2007).

Estimaciones de la superficie remanente


de bosque mesfilo de montaa en Mxico
En nuestro pas, ha habido diferentes esfuerzos cientficos, gubernamentales e
institucionales para dimensionar este ecosistema. Destacan las evaluaciones llevadas a cabo por el INEGI en cuatro series, as como el Inventario Nacional Forestal
(2000). La Serie I del INEGI (elaborada en la dcada de 1980), la Serie II (desarrollada en la dcada de 1990), la Serie III (elaborada en el periodo 2002-2005) y la
Serie IV (lograda en el periodo 2007-2010) representan una importante fuente de
informacin, que apoya los estudios temporales de las comunidades vegetales y la
generacin de informacin estadstica, as como el monitoreo de la cubierta vegetal de Mxico y los principales usos del suelo que ah se desarrollan (INEGI, 2012).
Basndonos en la Serie IV y utilizando los datos de las cuatro series, se llev
a cabo un proceso de depuracin con la finalidad de actualizar la informacin
del ltimo registro que se tiene de manera oficial, mediante el siguiente procedimiento. Se compar espacialmente (mediante la superposicin de 495 polgonos)
la cobertura de vegetacin y el uso del suelo de las series: II (1993), III (2002) y IV
(2007) del INEGI, para lo cual se hizo lo siguiente:
a] Se seleccionaron los polgonos resultantes de la superposicin, mayores
a 25 ha, dadas las caractersticas de la cartografa (escala y descripcin
del mtodo del INEGI). Los polgonos menores de 25 ha fueron eliminados, principalmente por problemas en la construccin cartogrfica de las
series. Estos polgonos fueron pequeos pero numerosos, aproximadamente 17960, equivalentes a ca. 276 km2.
b] Se analiz la combinacin de tipo de vegetacin y usos para clasificarlos
en las siguientes categoras y transiciones: i] Sin cambios: la vegetacin
de BMM en cualquier estado (primario, secundario en sus tres clases) no
cambi en las tres series); ii] Recuperacin: la vegetacin BMM se recu-

122 bosques mesfilos de montaa de mxico

per de alguna fase secundaria a primario; iii] Degradacin: paso de


un BMM primario a uno secundario; iv] Deforestacin: paso de BMM en
cualquier estado a un uso.
En el anlisis se detect incongruencia de algunos sectores definidos como
BMM que al parecer corresponden a algn tipo de vegetacin distinto del BMM,
incongruencia que aparentemente surge de errores en el etiquetado de los polgonos correspondientes. El estado de Guerrero fue el ms afectado por este tipo
de problemas. No obstante, esta incongruencia apenas represent alrededor de
12% en todo el anlisis. Esto nos indica que llevar a cabo un anlisis cuantitativo
con base en los datos de las series de vegetacin y uso debe verse con precaucin
y sujetarse a un anlisis posterior basado en informacin de sensores remotos y
verificacin de campo de mayor resolucin. Sin embargo, es evidente el valor de
este intento en cuanto a generar una primera cifra indicativa en general ya que,
adems de que se clasific ca. 95% del rea del mapa de distribucin potencial
del BMM, el nivel de incertidumbre no es de gran magnitud.
En trminos generales, se encontr que la categora Sin
Cuadro 3. Ajuste de las series I (1976), II
cambio ocup el primer sitio, seguida por las de Degradacin,
(1993), III (2003) y IV (2007) del INEGI, para
Deforestacin y Recuperacin de este ecosistema (cuadro 3),
clasificar los grandes tipos de uso del suelo
del BMM en Mxico
con un grado de incongruencia, como se dijo, de 12% (INEGISerie IV, 2008).
Uso del suelo
Participacin porcentual
Sin cambio
80.13
Este ajuste entre las series presenta una incongruencia
Recuperacin
2.00
equivalente a 2521.7km2, diferencia reportada en la evolucin
Degradacin
11.64
del anlisis de datos en las cuatro series del INEGI (I, II, III y IV), a
Deforestacin
6.21
lo largo de 31 aos en que se estudiaron los tipos de cobertura
Total
100
y el uso del suelo del BMM en Mxico.
Informacin proporcionada por Ral Jimnez Rosenberg,
Con la informacin disponible llevamos a cabo un anlisis
Conabio.
para determinar la superficie de prdida neta por deforestacin
que ha enfrentado este ecosistema en 31 aos de registro. Para calcular la tasa
de deforestacin utilizamos la siguiente frmula:
TD=(Sf-Si)t

donde: TD=superficie de prdida neta


Sf=superficie final
Si
=superficie inicial y
t=lapso de tiempo entre ambas estimaciones

de la superficie (en aos)

Para la superficie de prdida, ignoramos la estimada por el Inventario Forestal Nacional 2000 y el anlisis se hizo bajo el criterio de las series I y IV del INEGI. La

un ecosistema prioritario amenazado 123

reduccin de superficie fue de 1408.20 km2, con


una estimacin de TD=45.43km2/ao.
30
La trayectoria temporal de la cobertura del
25
BMM en Mxico se muestra en la figura 4. Resalta
20
18385
18237
18252
17359
16977
que los BMM originalmente (dcadas 40-60) cu15
bran 1.55% del rea del pas (31037.13 km2).
10
Para 1976, la proporcin se redujo al 0.92%
5
(18385 km2); 17 aos despus, en 1993, los BMM
0

Cobertura
1976 1993 2000 2003 2007
cubran 0.91% (18237 km2); ese valor porcen
original (Serie I) (Serie II) (INF) (Serie III) (Serie IV)
Figura 4. Superficie estimada del BMM en Mxico en distintos momentos
tual se mantuvo diez aos despus (2003), para
y fuente de informacin correspondiente a la estimacin en cada
finalmente llegar a ser de 0.84% de la superficie
periodo: INEGI series I, II, III y IV y el Inventario Nacional Forestal (INF,
original, con el ltimo registro, en 2007, equiva2000). Fuente: INEGI Carta Actual de Uso y Vegetacin. Serie IV 2008
lente a 16976.80 km2. Esta, que es la cobertura
oficial actual estimada en Mxico (INEGI-Serie IV,
16
2012), parece estar estabilizada (figura 4). No
14 13605.03
obstante, es de hacer notar que la cobertura ac12
tual de este importante ecosistema representa
10
apenas 54.7% de su potencial original, es decir,
8
el BMM en Mxico ha perdido ya poco menos de
6
4
50% de lo que fue su extensin original.
1976.69
2
1055.45
Considerando que la cobertura del bosque
339.61
-2521.70
0
mesfilo de montaa en Mxico es de 16976.80
-2
km2, analizamos cmo est dividida en cuanto a
-4
Sin cambio Recuperacin Degradacin Deforestacin Incongruencia
los cambios que se han generado. Encontramos
que 13605.03 km2 no han sufrido cambio, es
Figura 5. Cambio de uso de suelo en la superficie del BMM en Mxico,
entre las series II-III y Serie IV. Como se aprecia, existe una
decir, 80.1% de la cobertura remanente, mienincongruencia entre las series de acuerdo con la Serie IV del INEGI.
tras que el rea deforestada corresponde a poco
(Informacin proporcionada por Ral Jimnez Rosenberg, Conabio)
ms de 1000 km2, y la recuperacin apenas es
perceptible (figura 5).
Como resultado de esta dinmica temporal de cambio en la cobertura se ha
generado un mapa (figura 6) que muestra la distribucin actual y los diferentes
tipos de uso del suelo (en sus categoras ms amplias) del BMM en Mxico. El anlisis aqu presentado hace ver que el BMM se perfila como un ecosistema que ha
perdido poco de su cobertura inicial. Por otra parte, la dinmica reciente sugiere
un estado estable en cuanto a su cobertura. Sin embargo, es de hacer notar que
la resolucin espacial de este anlisis no permite observar la configuracin en
detalle en cuanto a la fragmentacin (aspecto que podra exacerbar la naturaleza
intrnseca de distribucin en parches o fragmentos del BMM), la magnitud de rea
miles de kilmetros cuadrados

miles de kilmetros cuadrados

35

31037

124 bosques mesfilos de montaa de mxico

regeneracin
sin cambios
degradacin
deforestacin
inconsistente

Figura 6. Superficie y distribucin del bosque mesfilo de montaa en Mxico. Superficie total=16976.8 km2.
(Fuente: Serie IV del INEGI).

impactada por los efectos del borde, y el estado estructural del bosque remanente (p. ej., potencial de regeneracin, condicin de la fauna). Adems, falta por
considerar la vulnerabilidad y el potencial de conservacin del BMM de cara a los
factores de cambio futuro, en particular el cambio climtico, la sobreexplotacin
de recursos, aspectos que analizamos enseguida.

El potencial de conservacin de la biodiversidad del bosque mesfilo


de montaa a la luz del impacto antropognico
En el pas se informa de la presencia de bosque mesfilo en poco ms de 100
localidades distintas, lo que deja ver que este ecosistema se distribuye principalmente en fragmentos, tambin llamados parches o manchones, cuyas dimensiones son variables, desde unas pocas hectreas hasta decenas de miles de
hectreas (Challenger, 1998). Esta informacin nos permite colegir que, si bien
el BMM sigue existiendo en casi todas las reas correspondientes a su distribucin

un ecosistema prioritario amenazado 125

natural, en muchas de ellas ha sido reducido a fragmentos muy pequeos o ha


sufrido perturbaciones muy profundas. Esta situacin se ejemplifica con el caso
del antao extenso bosque mesfilo de la regin de Xalapa, Veracruz, y que ha
sido transformado a otros usos en un 90% de su superficie original (WilliamsLinera et al., 2002b).

Biodiversidad, cambio de uso del terreno y cobertura


Dada la dramtica reduccin de su cobertura original y su enorme importancia
para la conservacin de la biodiversidad y de los servicios ambientales que provee,
no es exagerado considerar al BMM como un hbitat en peligro de extincin
(Bubb, 1991) y uno de los ecosistemas ms amenazados a nivel global (Hamilton
et al., 1995).
Para situar esto en perspectiva, ahora presentamos una aplicacin terica
que alude al significado de la prdida de cobertura forestal del BMM, as como
sus posibles consecuencias sobre la biodiversidad, modeladas a partir de la Teora
de Biogeografa de Islas, en la que nos basamos utilizando la siguiente frmula:
S
=cAz donde:


S=especies
c=una constante
z=la pendiente (tasa) de cambio en el nmero
de especies en funcin del rea (A).

Esto implica que, suponiendo un valor aproximado de z de ~0.25, podramos adelantar que, a este nivel de deforestacin (el cambio en A del modelo),
aproximadamente 10% del nmero de especies contenido originalmente en el
BMM (S) se ha perdido ya, o est amenazado de extincin local, a menos que se
recupere el rea eliminada y la recuperacin sea tal, cualitativamente, que permita la supervivencia de las especies amenazadas (ver detalles de la aplicacin de
este enfoque terico en Dirzo y Mendoza, 2008). Esta proyeccin de extincin
esperable (quiz parcialmente ya ocurrida) ayuda a percibir el gran riesgo de amenaza a la biota del BMM, con una expectativa de perder ~10% de la riqueza de
especies, en el equilibrio correspondiente a 54% remanente del rea. Es evidente
que esta aplicacin terica debe verse con precaucin puesto que presenta las
limitantes inherentes al modelo, en particular que: a] desconocemos el valor de
z ms apropiado para este tipo de insularizacin generada por la deforestacin
del BMM, y b] que carecemos de las suficientes herramientas empricas o tericas
para definir el tiempo (p. ej., equilibrio) en que se podra materializar la prdida
de las especies sealadas para llegar a la extincin. Hasta ahora hay muy pocos
estudios que hayan calculado el tiempo de equilibrio necesario para acomodar a

126 bosques mesfilos de montaa de mxico

las especies remanentes en el hbitat que queda, despus de una reduccin dada
en el rea del ecosistema en cuestin (vase Dirzo y Mendoza, 2008, para una
discusin de la aplicacin de este enfoque de modelaje de la extincin), y este es
un aspecto que merece investigacin detallada. Ms all de lo pronosticado por
este modelo, hay que tener en cuenta que este enfoque solamente considera los
riesgos de extincin por prdida absoluta de rea, sin considerar los posibles efectos adicionales de la fragmentacin, entre otros factores. El efecto independiente
de otros factores, en particular el de la fragmentacin y del borde, los discutimos
brevemente enseguida.
Los estudios de fragmentacin, en general, sugieren que los ecosistemas
fragmentados son incapaces de sostener, a largo plazo, poblaciones viables de muchas especies de flora y fauna, y que, en el largo plazo, se podran extinguir en estos sitios. Aunada a esta situacin, la sobreexplotacin de ciertas especies mediante
la caza inmoderada las ha llevado ya a la reduccin numrica o a la extincin local
(Challenger, 1998). Esta situacin, de por s muy grave, se torna an ms preocupante a la luz de investigaciones recientes que indican la presencia de especies microendmicas de fauna, incluso de mamferos, hace muy poco desconocidas para
la ciencia, que sobreviven en manchones relictos del BMM (Carleton et al., 2002).
Por otra parte, durante las dcadas de 1980 y 1990 se dio una especial
atencin al decreto de reas naturales protegidas (ANP), que incluyen manchones an bastante extensos de BMM, asegurando con esto la conservacin de algunos de los manchones remanentes. Algunas de estas ANP son Reservas de la
Biosfera, entre las cuales destacan: El Triunfo (decretada el 13/03/1990; 199177
ha) y La Sepultura (06/06/1985; 167310 ha) en Chiapas; Sierra de Manantln
(23/03/1987; 139577 ha) en Jalisco; Sierra Gorda (19/05/1997; 383567 ha)
en Quertaro; El Cielo (15/06/1985; 145530 ha) en Tamaulipas, y Los Tuxtlas
(23/11/1998; 155122 ha) en Veracruz, que incluye algunos manchones en los
sitios de elevacin intermedia de esta sierra. Adems, existen reas de BMM bien
conservado en la Sierra Norte de Oaxaca, que an carecen de proteccin oficial.
Vale destacar, en el lado positivo, que, en muchos casos, las comunidades indgenas que pueblan estas regiones hacen esfuerzos importantes, por su cuenta, para
mantener en buen estado de conservacin a estos bosques (WWF, 2010).

Especies endmicas
Una situacin que hace al BMM un ecosistema crtico para su conservacin, adems de los servicios ecosistmicos referidos anteriormente, es su gran riqueza
biolgica, representada por la riqueza de especies, la concentracin de endemismos y las especies que se consideran, bajo los criterios nacionales y globales,

un ecosistema prioritario amenazado 127

porcentaje del territorio y especies

como amenazadas, considerando tanto plantas como animales, hongos y microorganismos diversos. Efectivamente, la contraccin histrica (en tiempo geolgico) de la distribucin original de estos ecosistemas que los llev a su distribucin
en parches, creando archipilagos de islas ecolgicas esparcidas sobre las zonas
montaosas del pas, indujo la evolucin vicariante de muchos taxa, que ha conducido a la especiacin in situ y, con ello, a una aportacin muy importante al
conjunto de especies endmicas de Mxico (Challenger, 1998).
Dejando de lado el problema de extincin local relacionado con el rea
remanente y la tasa de cambio de los BMM que discutimos anteriormente, la
figura 7 ilustra la importancia de los BMM en trminos de la riqueza de especies,
considerando las plantas vasculares, ya que muestra la cobertura de los principales biomas de Mxico, junto con su contribucin proporcional a la flora total del
pas, suponiendo un total de 30000 especies (Rzedowski, 1991). Partiendo de la
expectativa de que cada bioma aporte especies a la flora total en funcin de su
extensin, las dos barras de cada bioma deberan tener una altura similar. Contra
esta expectativa, es evidente que los ecosistemas tropicales, de manera especialmente marcada los BMM, aportan muchas ms especies de lo que se esperara en
funcin de su rea. En efecto, con una cobertura de apenas 1.6%, el BMM aporta
cerca de 10% del total de las especies de plantas vasculares de la flora del pas,
una contribucin proporcional considerablemente mayor que la de cualquier otro
gran tipo de vegetacin de Mxico.
Ms all de la riqueza absoluta de especies de plantas, destaca el hecho de
que una gran proporcin de ellas tiene una distribucin exclusiva en este tipo de
ecosistema. As, se estima que aproximadamente 30-35% de las especies vegetales de los BMM son endmicas a los mismos
(Rzedowski, 1993; Villaseor, 2010).
50
El elemento endmico en la biota de los
BMM tiene relacin directa con el hecho de que
territorios
aqu se concentra tambin una cantidad consiespecies
derable de especies amenazadas. Por ejemplo,
25
se calcula que del total de las 762 especies arbreas (correspondientes a 85 familias botnicas) que habitan los BMM en Mxico, casi tres
0
cuartas partes (71%), pertenecen a alguna ca Ecosistemas Bosques
Bosques
Selvas
Selvas
ridos y
templados mesfilos
altas
secas
tegora de amenaza (60%), o estn prximas a
semiridos de conferas
perennifolias
ella (11%). Dentro de stas, 37.9% estn bajo
Figura 7. Representacin proporcional de los principales biomas de Mxico,
la categora de peligro o peligro crtico, y tres
en relacin con el territorio nacional, y de plantas vasculares presentes en
los mismos. (Tomado de Dirzo, 1991, con base en Rzedowski, 1991).
ya se extinguieron (Challenger, 2011).

128 bosques mesfilos de montaa de mxico

Amenazas al bosque mesfilo de montaa en Mxico


Especies amenazadas, vulnerables y en peligro de extincin
En un esfuerzo por llevar a cabo una sntesis numrica sobre los resultados del
estado de conservacin de las especies de BMM para Mxico, presentamos la
evaluacin del estatus de un total de 762 especies de rboles del BMM en cuanto
a su ubicacin en alguna de las categoras oficiales de proteccin (cuadro 4).
De estas categoras, las de mayor representacin en orden descendente son: de
preocupacin menor, en peligro, vulnerable, en peligro crtico y casi amenazada.
Estas tres ltimas categoras acumulan un total de 464 especies, que conforman
61% del total.
Cuadro 4. Estado de conservacin, nmero de especies arbreas
y su participacin porcentual dentro de los bosques mesfilos de montaa
de Mxico (Gonzlez-Espinosa et al., 2011)
Estatus de conservacin
Extintas en estado silvestre

Nmero de especies

Porcentaje (%)

0.4

83

10.8

En peligro

206

27.0

Vulnerable

175

23.0

78

10.2

En peligro crtico

Casi amenazada

0.3

Preocupacin menor

Datos insuficientes

215

28.3

Total

762

100

Adems de las plantas, otros organismos presentan una situacin comparable. El cuadro 5 muestra algunos grupos biolgicos que se han estudiado en
los BMM mexicanos. Resalta el porcentaje de endemismos (21.4%) del total de las
especies calculadas para este ecosistema, especies que, por definicin, se pueden
considerar vulnerables, as como las especies que se encuentran bajo proteccin
federal (15.1%), tambin consideradas, de entrada, como vulnerables. El grupo
de los mamferos presenta una relacin de endemismo/amenaza de 33%/26%,
respectivamente. Entre los reptiles, esta relacin es similar: 57.4%/54.6% de endemismo/amenaza. En los anfibios, la relacin es de ca. 2:1, con 63.4%/35.5%
de endemismo/amenaza. Estudios futuros sobre las densidades de las especies de
mayor vulnerabilidad apoyarn la formulacin de un plan de manejo cientficamente avalado para estos grupos.

un ecosistema prioritario amenazado 129

Cuadro 5. Nmero de especies (por grupo biolgico) presentes en los bosques mesfilos de montaa de Mxico,
endemismos, especies bajo proteccin especial y referencia
Grupo
biolgico

Nmero de
especies en BMM

Especies bajo
proteccin especial

Especies
endmicas

(NOM-059-SEMARNAT-2010)

Referencia

rboles

450

762

Arbustos

600

Epfitas

800

Hierbas

600

Helechos

630

750

*Tejero-Dez et al., este volumen

Hongos

594

Chacn y Medel,1993
*Gonzlez-Ruiz et al., este volumen

Mamferos

Gonzlez-Espinosa et al., 2011

Rzedowski, 1996; Challenger, 1998

257

85

66

1700

201

154

*Navarro-Sigenza et al., este volumen

Reptiles

249

143

136

*Goyenechea y Gual-Daz, este volumen

Anfibios

183

116

65

*Gual-Daz y Goyenechea, este volumen

6063

1295

916

Aves

Total

* Se presentan los datos ms recientes, publicados en este volumen por los expertos para cada grupo biolgico dentro del bosque mesfilo

nmero de especies amenazadas

de montaa mexicano.

800
y=0.9349 x + 37.802
R2=0.99558

700

plantas

600
500
400
300
200
100

aves
reptiles
mamferos

anfibios

0
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900
nmero de endemismos

Figura 8. Regresin lineal que presenta a las especies amenazadas


como un factor dependiente del grado de endemismos presentes
en el BMM de Mxico.

Para dimensionar la fragilidad de las especies presentes en el BMM, dado el notable


grado de endemismo de la biota de este ecosistema, realizamos un anlisis de regresin,
considerando el grado de amenaza dependiente del grado de endemismo por grupo de
estudio (figura 8). Si bien resalta la relacin
positiva y estadsticamente significativa entre
ambas variables, es notable la ausencia de informacin en reas de un nivel intermedio de
especies endmicas. El hecho de que la amenaza est tan correlacionada con el nivel de
endemismo subraya la fragilidad de la biota de
los BMM, tendencia que, de no ser atendida
correctamente, aumenta la posibilidad de que
las especies se pongan en una trayectoria acelerada hacia la extincin.

130 bosques mesfilos de montaa de mxico

Fragmentacin del hbitat

La dimensin humana, aunque


exigua, constituye un factor
de amenaza que, mediante
programas de educacin,
puede sumar a sus habitantes
a ser parte proactiva de la
conservacin de este ecosistema.
Fotos: Jean Louis Lacaille Mzquiz

La fragmentacin de los ecosistemas naturales emerge como consecuencia de


que, con la deforestacin, la configuracin espacial del rea de hbitat remanente se convierte en un archipilago de fragmentos del ecosistema natural, inmerso en una matriz de terrenos antrpicos. La fragmentacin ha sido considerada
una de las principales amenazas para la conservacin de la diversidad biolgica
(Whitmore, 1997; Lawrence et al., 2002), y es el resultado de los procesos antrpicos asociados al cambio de uso del terreno, en particular: a] la deforestacin, b] el incremento de la frontera agrcola y pecuaria, y c] la expansin de las
manchas urbanas hacia los bosques y selvas naturales (Kattan y Murcia, 2003).
Adems de la reduccin de rea por la deforestacin, las consecuencias y efectos de la fragmentacin provocan el aislamiento y una variacin microclimtica
que se manifiestan en forma de gradiente desde el borde, generando lo que se
conoce como el efecto de borde, que alcanza
una dimensin de hasta 100 m (Lovejoy et al.,
1986). En el caso del ecosistema de inters en
este captulo, esto puede ser exacerbado por el
hecho de que el BMM se encuentra aislado fsica
y climatolgicamente en la parte media de las
montaas, usualmente dentro de un estrecho
margen altitudinal de 300 m, dependiendo de
la altura en donde se forman las nubes (Aldrich
y Hostettler, 2000).
En un estudio llevado a cabo por Williams-
Linera y colaboradores (2002) sobre el efecto
de la fragmentacin y las modificaciones en
el uso del suelo del BMM en la zona central de
Veracruz, los autores analizaron un total de
12843 ha de BMM y encontraron que quedan
solo 19 fragmentos de bosque no perturbado,
que cubren nicamente 10% del rea potencial. Los usos del suelo dominantes fueron:
pastizal (37%), urbano (18%), vegetacin secundaria (17%) y bosque perturbado (17%).
Los autores destacan que la escasa superficie
plana en la regin (3.2%) es utilizada preferentemente como espacios urbanos y pastizales. Al
igual que muchos otros BMM en Mxico, en esta

un ecosistema prioritario amenazado 131

La llamada lluvia horizontal


incrementa hasta ca. 60% la
cantidad de agua disponible
para el ecosistema y para
las comunidades humanas
de la regin.
Foto: Jean Louis Lacaille Mzquiz

regin de Veracruz, el bosque no perturbado se ubica sobre pendientes muy


fuertes, orientado ms bien al norte, rodeado por potreros, e incluye parches de
bosque perturbado y vegetacin secundaria. Los autores discuten que el efecto
de borde reduce el rea real del bosque en un 15-54% adicional, dependiendo
del tamao del fragmento. Finalmente, los autores subrayan que 90% del bosque de niebla ya ha sido destruido y el resto est en peligro de desaparecer, y
comentan lo que es apremiante en muchas regiones (sino es que en todas) en
las que existen BMM an en buen estado de conservacin: un plan de desarrollo
regional que considere la conservacin del bosque por su biodiversidad y como
fuente de servicios ambientales, que proteja los fragmentos de bosque no perturbado, promueva la restauracin ecolgica de bosque perturbado y establezca
corredores que conecten los fragmentos entre s y con el bosque remanente
(Williams-Linera et al., 2002).
En los ltimos aos, un nmero creciente de estudios ha demostrado que el
bosque de niebla y su biodiversidad son particularmente sensibles a los cambios
causados por la fragmentacin (Williams-Linera, 1992; Kattan et al., 1994, Restrepo y Gmez, 1998). Los estudios disponibles sugieren que al ser fragmentado el
BMM, aumenta el riesgo de extincin local de las especies tpicas de plantas y animales de este bosque, ya que son expuestas a una disminucin de humedad y a los
efectos de borde (ms insolacin, viento y temperatura). Los efectos negativos de
la fragmentacin se presentan espacialmente a diferentes escalas y principalmente
son: una alteracin del microclima dentro y fuera del remanente de bosque y el
aislamiento de cada fragmento de los otros parches remanentes (Saunders et al.,
1991). La informacin tambin indica que, independientemente de que se conserve el rea de un bosque, si ste es fragmentado, se incrementa el efecto de borde
de cada parche, as como las condiciones no favorables, tanto biticas como abiticas, lo que
se traduce en una reduccin del hbitat disponible para las especies nativas (Williams-Linera
et al., 1995; Kattan et al., 1994; Restrepo y Gmez, 1998). Adems, la fragmentacin puede
impedir el movimiento de los individuos entre
remanentes de bosque e interrumpir el flujo gnico, un proceso crtico para la preservacin de
la diversidad gentica (Bierregaard et al., 1992;
Moilanen y Hanski, 1998). Los umbrales de la
fragmentacin y el efecto de borde adicional,
ms all de los cuales la persistencia de especies

132 bosques mesfilos de montaa de mxico

de plantas y animales (Matlack, 1993; With y Crist, 1995) se ve comprometida,


an son desconocidos y esto representa un campo de investigacin esencial.
La fragmentacin tiene adems la peculiaridad de que opera en sinergia
con otros factores de perturbacin. Por ejemplo, facilita el acceso de personas
que extraen diversos recursos del BMM, incluyendo la extraccin crnica de lea,
particularmente de encinos (Quercus spp.) (Ramrez-Marcial et al., 2001), as
como la cacera furtiva conducente a la defaunacin (p. ej., Galetti y Dirzo, 2013).
Considerando que el BMM es uno de los ecosistemas forestales menos estudiados del pas (Ramrez-Marcial et al., 2001; Velzquez et al., 2003), no es
extrao que se conozca muy poco sobre el impacto que la sobreexplotacin, en
particular la perturbacin por extraccin forestal, tiene en el subsistema de bajo
tierra, ya sea en Mxico o en los BMM en otros lugares. Ha sido ampliamente
documentado en otros ecosistemas que esta perturbacin llega a afectar el ciclo
de nutrientes (Nilsson et al., 1993; Finr et al., 2003) y la biota del suelo (Davies
et al., 1999; Lavelle, 2000; Brown et al., 2005; Pietikinen et al., 2003). En particular, la perturbacin que ocurre bajo el subsistema del suelo tiene efectos que
pueden ser de dos tipos: de corto plazo (<1 ao) y de largo plazo (>10 aos).
En el corto plazo, los residuos del arbolado extrado producen un mantillo
(materia orgnica) en descomposicin en la superficie del suelo rico en nutrientes;
por debajo del suelo se crea un detritus en descomposicin de las races muertas
(Olsson et al., 1996; Finr et al., 2003). El impacto que genera la actividad del
desmonte es particularmente importante en los bosques que crecen en suelos
pobres, tal es el caso del bosque mesfilo. En estos ecosistemas, las plantas estn
adaptadas para utilizar de manera eficiente los nutrientes, la descomposicin es
lenta y la mayora de los nutrientes son secuestrados en la biomasa vegetal y microbiana (Waide et al., 1999; Hobbie, 1992; Vitousek, 1984; Bruijnzeel y Proctor,
1995; Tanner et al., 1998). La entrada repentina de residuos ricos en nutrientes
junto con el aumento de la radiacin que llega al suelo puede llevar a un aumento
temporal de la tasa de descomposicin y aumentar la disponibilidad de nutrientes
(Butterfield, 1999; Pietikinen et al., 2003; Finr et al., 2003), particularmente en
la capa superior del suelo, donde se producen la mayora de las interacciones bioqumicas planta-suelo. El incremento en la disponibilidad de la materia orgnica
(rica en nutrientes) tiende a reducir la proporcin de la descomposicin fngica/
bacteriana, lo que, a su vez, produce cambios importantes en la composicin de
la comunidad de macroinvertebrados (Wardle, 1999; Pietikinen et al., 2003), lo
cual tiene consecuencias en el proceso de reincorporacin de los nutrientes.
A largo plazo (>10 aos), los efectos del desmonte a menudo incluyen un
retraso en la respuesta del sistema a la perturbacin inicial del suelo (Bengtsson et

un ecosistema prioritario amenazado 133

al., 1996; Zaitsev et al., 2002) o una serie de efectos indirectos en la dinmica de
sucesin en la vegetacin y composicin de la comunidad despus del abandono
(Gross et al., 1988). Por otra parte, despus de la perturbacin y en sucesin temprana, la diversidad de especies de rboles disminuye con relacin a los bosques antiguos (Ramrez-Marcial et al., 2001), lo que lleva a una disminucin en la diversidad
de los recursos disponibles para el suelo. Esto, unido al pulso temporal de aporte de
recursos, podra conducir a un sistema ms uniforme y a una menos diversa fauna
de macroinvertebrados en el suelo.

El cambio climtico y su impacto


sobre el bosque mesfilo de montaa en Mxico
Los Modelos de Circulacin General (GCM en ingls) pronostican la redistribucin
de los ecosistemas naturales con base en los cambios de temperatura y precipitacin esperados en el futuro cercano bajo una serie de supuestos, principalmente
relacionados con la concentracin de CO2 atmosfrico. En trminos muy generales, los modelos pronostican que los cambios ms marcados se darn en sitios de
altas latitudes, en principio fuera de las reas de distribucin de los BMM mexicanos. Sin embargo, la ubicacin altitudinal de los BMM supone que esta expectativa
no es aplicable para los mismos. De hecho, un estudio reciente sobre los cambios
esperados en la cobertura de los ecosistemas forestales de Mxico, incluyendo
los BMM, en tres escenarios correspondientes a sendos GCM (Villers y Trejo, 1998)
indica que, en comparacin con su distribucin potencial, las selvas tropicales
bajas (selvas perennifolias y caducifolias) seran impactadas en un grado menor o
incluso no impactadas, mientras que los ecosistemas de sitios ubicados a mayor
altura, incluyendo los bosques templados y los BMM, seran los ms impactados.
En particular, los tres modelos de circulacin indican de manera consistente una
reduccin drstica, de modo que podran quedar restringidos a entre 15% (el modelo basado en un aumento de la temperatura en 2C y una reduccin en la precipitacin de un 10%) y 40% (el modelo Community Climate Model, CCM) de su
cobertura original. Este impacto, en sinergia con los impactos de cambio de uso
del terreno y sobreexplotacin discutidos anteriormente, supone, en esencia, una
degradacin mayscula de los BMM y de la singular biodiversidad que albergan,
as como una prdida de los servicios ecosistmicos que de ellos se derivan. La
aseveracin de que los BMM constituyen los ecosistemas tropicales ms amenazados se hace particularmente evidente a la luz de estas amenazas antropognicas
proyectadas para el futuro cercano, lo que a su vez demanda atencin prioritaria
dirigida a la proteccin y diseo de planes de restauracin de estos ecosistemas,
en Mxico y globalmente.

134 bosques mesfilos de montaa de mxico

Especies nativas y exticas


Las especies invasoras desplazan a las especies nativas de flora y fauna por competencia directa, depredacin, transmisin de enfermedades, modificacin del
hbitat, alteracin de la estructura de los niveles trficos y sus condiciones biofsicas, y por la alteracin en los regmenes de fuego (Chornesky et al., 2005). Un
grupo de expertos mexicanos (INE-UNAM, 2013) analiz las especies de plantas
invasoras registradas en cinco ecosistemas de Mxico, y destacan que la selva
baja caducifolia presenta 12.6% de las especies invasoras registradas en el pas,
la selva mediana caducifolia aporta 6.9% del total, con 48 especies; los bosques
de pino y de encino albergan 4.71% (33 especies) y 4% (28 especies), respectivamente. En el BMM han registrado 28 especies invasoras, lo que equivale a 3.28%
del total, que corresponde al lugar nmero trece de los ecosistemas evaluados.
Por otra parte, aunque las invasiones de invertebrados dentro del suelo han
sido poco investigadas, uno de los pocos estudios registra que del total de 129 especies de lombrices de tierra de Mxico, 14-31% son exticas y estn presentes en
los BMM (Fragoso, 2001). Esta invasin de especies exticas puede generar una prdida de especies nativas por el desplazamiento competitivo que les causan las especies exticas, si bien los mecanismos de desplazamiento an son poco conocidos.

Sanidad forestal
Los periodos de estiaje del
bosque mesfilo de montaa
en Tamaulipas, ms la presencia
de plagas, generan incendios
forestales: una amenaza ms
para este vulnerable ecosistema.
Foto: Pedro Martnez Lpez

Amenaza latente para los BMM son las plagas forestales. Dada la vulnerabilidad de
los BMM al cambio climtico, el cual puede impactar a este ecosistema en forma
sinrgica con la proliferacin o intensificacin de plagas, es importante analizar
cuidadosamente este aspecto en los BMM, en el siguiente escenario (Guevara y
Dirzo, 2012). Es posible formular la hiptesis de que los aumentos de temperatura conduzcan a un desarrollo ms rpido
de algunos insectos y que, por otra parte, el
enriquecimiento de CO2 atmosfrico exacerbe
el dao causado por insectos. Una atmsfera
enriquecida en CO2 tendr como consecuencia
un aumento en la relacin C:N (proporcionalmente menos nitrgeno), lo cual, a su vez, implicar una respuesta de los insectos en trminos de aumentar el consumo de tejido vegetal
para compensar la baja calidad del tejido vegetal, empobrecido en valor nutrimental. As,
es previsible que, al menos, algunos insectos,
nativos o exticos, aumenten sus niveles de

un ecosistema prioritario amenazado 135

poca de estiaje en 2011,


camino a San Jos, Tamaulipas.
Foto: Jean Louis Lacaille Mzquiz

consumo de follaje y generen episodios de defoliacin masivos, ocasionales o


crnicos. Por estas razones, es indispensable desarrollar el mejor conocimiento
posible de las plagas de los BMM mexicanos, un aspecto pobremente abordado
hasta ahora. Esto es especialmente crtico dados los antecedentes de plagas forestales en Mxico. Por ejemplo, en el perodo 1995-2002, la superficie forestal
afectada por plagas y enfermedades en Mxico alcanz un promedio anual de
14506 ha. Las causas de este deterioro forestal son variadas: mal manejo silvcola, incendios forestales, tala clandestina, falta de compromiso de los propietarios
de los terrenos forestales para el manejo cuidadoso del bosque, problemas de litigio entre comunidades y ejidos, y falta de recursos para atender oportunamente
brotes de plagas y enfermedades.
En el BMM de la Reserva de la Biosfera El Cielo (RBC), se han llevado a cabo
estudios para determinar el dao a las especies de inters forestal (ecolgico y de
aprovechamiento forestal), los cuales incluyeron un Diagnstico Fitosanitario Forestal de la RBC, cuyo objetivo fue diagnosticar con oportunidad y confiabilidad los
problemas fitosanitarios forestales de la RBC. La metodologa se bas en muestreos
de los ecosistemas in situ y muestreos de sitios con daos severos determinados
especficamente, mediante uso de encuestas (Snchez-Ramos, 2002). Los resultados muestran que la sanidad del BMM se ve amenazada, en trminos generales,
por insectos defoliadores, entre los que destaca el ataque en Podocarpus reichei,
rbol que presenta defoliaciones masivas en la poca de lluvias (mayo-septiembre), que llegan a alcanzar hasta 80% de prdida foliar por el insecto Anisodes
gigantula (Snchez-Ramos, 1999). Otra plaga notable es el barreno del encino
(Pantophthalmus roseni), que ataca al encino rojo (Quercus germana) (SnchezRamos y Reyes-Castillo, 2006). Comparando rboles sanos con rboles con dao
severo, se encontr que la calidad del follaje es
afectada por esta plaga, pues el consumo foliar de los insectos naturales de esta especie fue
significativamente mayor en los encinos sanos
que en los daados, lo cual se correlaciona con
el hecho de que el grupo de rboles daados
tuvo mayor concentracin de fenoles que el
grupo de los sanos. Este efecto en cascada bien
podra afectar numerosos pasos de la cadena
trfica en el BMM. Estos estudios pioneros para
el BMM subrayan nuestro argumento de la imperiosa necesidad de abordar el mejor estudio
posible de las plagas y su interaccin con los

136 bosques mesfilos de montaa de mxico

otros impactos antropognicos de importancia en los BMM, incluyendo el cambio


climtico y enriquecimiento de carbono atmosfrico, as como el cambio de uso
del terreno (ver anlisis de estas interacciones mltiples en Guevara y Dirzo, 2012).

Consideraciones finales de las amenazas y la vulnerabilidad


de los bosques mesfilos de montaa
Con base en la informacin analizada en los apartados anteriores, en este queremos destacar los principales factores de amenaza a la biodiversidad, considerando el grado de endemismo, las especies que por las amenazas detectadas se
encuentran bajo algn esquema de proteccin y la vulnerabilidad ecolgica determinada por las singulares reas donde se desarrollan estos bosques en Mxico.
As, la figura 9 presenta una estimacin del impacto relativo de los principales
factores de amenaza.
Es evidente que la prdida de hbitat (principalmente por
actividades antrpicas) sera la principal amenaza del BMM (~55%
del impacto total estimado). El impacto relativo de la problemOtros 20%
tica de sanidad del ecosistema se ha calculado en 20%, del cual
una proporcin considerable (ca. 20%) puede ser atribuible al
cambio climtico, en conjuncin con otros factores, probablemente operando en formas complejas de sinergia. El impacto de
Sanidad 20%
las especies exticas representa 5%, pero, como argumentamos,
este aspecto an est poco explorado.
Las amenazas resumidas en esta seccin y los detalles disEspecies invasoras 5%
cutidos a lo largo de este captulo hacen ver que, en el mediano
plazo, el BMM est en riesgo serio de perder una fraccin considePrdida de hbitat 55%
rable de su funcionalidad y continuidad de su cobertura en nuesFigura 9. Evaluacin proporcional de las
tro pas. La proteccin y el manejo sustentable de este ecosistema
amenazas predominantes para el bosque
representan una agenda crtica para asegurar la persistencia de
mesfilo de montaa en Mxico.
los paisajes remanentes de BMM en Mxico.

Agradecimientos
Los autores desean agradecer especialmente a Martha Gual Daz por la invitacin
a escribir este captulo, por la informacin facilitada, y por su paciencia, as como
trabajo editorial en el manuscrito. De igual forma, agradecemos a Ral Jimnez
Rosenberg por su aportacin para las estimaciones de superficie del bosque mesfilo de Mxico. La mayora de las fotografas fueron amablemente facilitadas
por Louis Lacaille Mzquiz. Guillermina Gmez ley una versin previa e hizo
comentarios constructivos.

un ecosistema prioritario amenazado 137

Literatura citada
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Ecologa y manejo de
los bosques mesfilos
de montaa en Mxico
Enrique J. Jardel-Pelez, Ramn Cuevas-Guzmn,
Ana Luisa Santiago-Prez,
Juan Manuel Rodrguez-Gmez

Introduccin

Bosque mesfilo de montaa en Santiago Comaltepec, Oaxaca.


Foto: Enrique J. Jardel-Pelez

En este trabajo se hace una revisin general del conocimiento actual sobre la ecologa de los bosques
mesfilos de montaa de Mxico (BMM) y se presentan
algunos datos nuevos sobre sus caractersticas y distribucin en relacin con factores ambientales, como el
clima y los regmenes de incendios forestales. Se discuten tambin las implicaciones del conocimiento de
los patrones y procesos ecolgicos caractersticos de los
BMM, como fundamento de su manejo con un enfoque
de ecosistemas que integre tanto la conservacin como
la restauracin y el aprovechamiento sustentable.
Qu es el bosque mesfilo de montaa? Como
lo discuten Gual-Daz y Gonzlez-Medrano (este volumen), lo que actualmente llamamos BMM en Mxico ha recibido diferentes nombres o incluso ha sido
considerado como distintos tipos de vegetacin. Estas aparentes inconsistencias en la denominacin de
los BMM reflejan en realidad la dificultad de clasificar
unidades de vegetacin con caractersticas comunes y
que, al mismo tiempo, presentan variacin espacial a
travs de gradientes ambientales, as como variacin
temporal relacionada con regmenes de perturbacin
y etapas de la sucesin.
Los BMM presentan una variedad de caractersticas fisonmicas, florsticas y ecolgicas intermedias
141

142 bosques mesfilos de montaa de mxico

entre los bosques caducifolios de latitudes templadas (Greller, 1988) y los bosques de niebla de los trpicos (Stadtmller, 1987), sin que encajen del todo en los
criterios de clasificacin de estas formaciones vegetales (Miranda, 1952; JardelPelez et al., 1993; Vzquez-Garca, 1993).
Cules son los atributos que permiten definir a los BMM como un tipo de vegetacin particular o como un ecosistema caracterizado por ese tipo de cubierta vegetal? Partiendo de los estudios sobre la vegetacin de Mxico (Rzedowski, 1978,
Miranda y Hernndez-Xolocotzi, 1963; Gonzlez-Quintero, 1974) y Mesoamrica
(Hartshorn y Peralta, 1988), o de distintas regiones del pas (Miranda, 1947, 1952;
Rzedowski y MacVaugh, 1966; Lauer, 1973; Puig, 1976; Breedlove, 1981), los BMM
pueden definirse de manera general como el conjunto de bosques mixtos dominados por rboles latifoliados, que se encuentran en zonas montaosas de altitud
media (600-2800 msnm aproximadamente), en condiciones bioclimticas mesotermales (con temperatura media de alrededor de 10 a 20C) y hmedas (esto es, con
una evapotranspiracin potencial inferior a la precipitacin pluvial anual).
Fisonmicamente, los BMM varan dependiendo de las condiciones del clima
(figura 1). Aunque predominan las especies arbreas de hojas planas (latifoliadas),
algunas conferas entran en la composicin del BMM, tanto en ecotonos como en
etapas tempranas e intermedias de la sucesin. Son generalmente bosques densos
con una estratificacin vertical compleja y abundantes epfitas, adems de lianas y
bejucos (aunque menos abundantes que en las selvas tropicales hmedas de tierras
bajas). Por la altura del dosel (15-30 m), son bosques medianos (Gonzlez-Medrano,
2004), aunque en sitios protegidos del viento es posible encontrar rboles mayores a
40-70 m de altura (Miranda, 1952), y en las cimas de montaas expuestas a vientos
constantes, el dosel puede ser menor a 10 m, formando un bosque enano (elfin
forest o dwarf forest en la terminologa anglosajona) (Puig, 1976; Breedlove, 1981).
La composicin arbrea de los BMM es mixta: generalmente ninguna especie o gnero llega a representar ms del 50% de la cobertura de dosel o del rea
basal en los rodales maduros. A escala de rodal o de sitio, la riqueza de especies
arbreas y los ndices de diversidad de los BMM son menores que los de selvas
tropicales y del mismo orden que los de bosques caducifolios templados (Gentry,
1988, Jardel-Pelez et al., 1993); y aunque su diversidad no es alta, presentan
una alta diversidad o de recambio entre localidades (Santiago-Prez y JardelPelez, 1993; Williams-Linera, 2007). La alta variacin en la composicin de especies entre localidades y regiones del pas (Ruz-Jimnez et al., 2012) da lugar
a que, a escala nacional, los BMM sean el tipo de vegetacin con mayor nmero
de especies por unidad de superficie (Rzedowski, 1978, 1996; Villaseor, 2010;
Villaseor y Gual-Daz, este volumen).

ecologa y manejo 143

Una caracterstica notable de los BMM es la


mezcla de especies que pertenecen a familias de distribucin holrtica y neotropical (Miranda y Sharp,
1950; Puig, 1976; Rzedowski, 1978, 1996; LunaVega et al., 1988, 1989; Jardel-Pelez et al., 1993;
Quintana-Ascencio y Gonzlez-Espinosa, 1993; Villa
seor, 2010). En general, una alta proporcin de las
especies arbreas que dominan el dosel pertenecen
a la flora Arcto-Terciaria (Graham, 2011), mientras
que en el subdosel y el sotobosque predominan especies de afinidad neotropical y son comunes los
elementos florsticos andinos. Esta composicin se
relaciona con el origen histrico, la ubicacin geogrfica y la posicin altitudinal de los BMM en la transicin de zonas clidas a templadas hmedas.

Historia natural
del bosque mesfilo de montaa
La particular composicin florstica de los BMM est
relacionada con su historia en el pasado geolgico,
lo cual no es solo un aspecto interesante de este tipo
de vegetacin, sino que tiene implicaciones para su
conservacin. La historia de los bosques latifoliados
del mundo se inici hacia finales del Jursico, con la
aparicin de las primeras angiospermas en el proceso
evolutivo y con su expansin global durante el Cretcico (Graham, 2011). Muchas de las angiospermas
arbreas evolucionaron probablemente como plantas del sotobosque, bajo la sombra de las conferas,
elementos dominantes en los bosques del Cretcico
(Raven y Axelrod, 1974; Tallis, 1991). El desarrollo de

Figura 1. Los bosques mesfilos de montaa presentan variacin en su


fisonoma en relacin con las condiciones bioclimticas. Arriba, BMM
en una zona muy hmeda en Santiago Comaltepec, Oaxaca, donde
la precipitacin anual es mayor a 4000 mm. Centro y abajo, BMM en
hondonadas hmedas de la Sierra de Manantln, Jalisco, donde la
precipitacin anual es de 1800 mm. Fotos: Enrique Jardel-Pelez

144 bosques mesfilos de montaa de mxico

Figura 2. Regeneracin avanzada


de especies arbreas en un claro
de bosque mesfilo de montaa
en la Sierra de Manantln,
Jalisco. Foto: Enrique Jardel-Pelez

tolerancia a la sombra representa una ventaja competitiva importante en los bosques densos (Bazzaz, 1979). Las especies arbreas tolerantes pueden establecerse
a la sombra y su regeneracin avanzada les permite ocupar los claros pequeos
que se forman por la muerte y cada de rboles del dosel; esto les permite remplazar a las especies intolerantes durante la sucesin (figura 2).
En la actualidad, los bosques dominados por conferas se mantienen en
ambientes con condiciones limitantes para las angiospermas, como clima fro o
con inviernos hmedos y veranos secos (Waring y Franklin, 1979), algunos suelos
pobres en nutrientes (Kruckeberg, 2004) o regmenes de incendios que forman
claros extensos (Bergeron et al., 2004). Los bosques de pino de regiones intertropicales hmedas, donde los bosques latifoliados dominan el paisaje, persisten
solamente en condiciones en las que ocurren eventos de perturbacin, como incendios forestales o deslizamientos de suelos que forman claros extensos y exponen suelo mineral. Por ejemplo, en los BMM de zonas muy hmedas, como El
Triunfo, Chiapas, o la Sierra Norte de Oaxaca, Pinus strobus se encuentran formando rodales relativamente pequeos en parteaguas y laderas abruptas, donde
ocurren deslizamientos de suelo que forman claros (figura 3). En contraste, en
zonas hmedas pero con una estacin seca relativamente larga, como la Sierra de
Manantln (figura 4), existen condiciones propicias para la
propagacin de incendios forestales que favorecen la dominancia de los bosques de pino y encino en el paisaje, lo que
restringe al BMM a barrancas y hondonadas que funcionan
como refugios del fuego (Jardel-Pelez et al., 2004a).
En el pasado geolgico, la distribucin de los bosques latifoliados present ciclos de expansin y contraccin
asociados a la variacin climtica de largo plazo (Raven y
Axelrod, 1974; Toledo, 1982; Tallis, 1991; Graham, 2011).
Durante los periodos clidos y hmedos del Terciario, en el
Eoceno (54-38 Map, millones de aos antes del presente) y
Oligoceno (37.5-27 Map), se desarrollaron extensos bosques
latifoliados bajo condiciones clidas (megatermales) y hmedas, anlogos a selvas tropicales lluviosas, y bosques latifoliados mesotermales hmedos, anlogos a los bosques caducifolios templados, que se extendan hacia el norte de la masa
continental de Laurasia, ya separada entonces de Gondwana
(Wolfe, 1985). En esa poca, lo que actualmente es Sudamrica formaba un continente aislado (Gentry, 1982). El clima
se hizo ms fro y seco durante el Mioceno (27-10 Map) y se

ecologa y manejo 145

Arriba, figura 3. Rodal de Pinus


strobus establecido en un claro
abierto por un deslizamiento
de suelo en medio del bosque
mesfilo de montaa en la
Reserva de la Biosfera El Triunfo,
Chiapas.
Abajo, figura 4. Ecotono entre
el bosque mesfilo de montaa
de hondonadas con el bosque
de pino de laderas en zonas
hmedas templado clidas de
la Sierra de Manantln, Jalisco.
Fotos: Enrique Jardel-Pelez

redujo la extensin de los bosques tropicales y paratropicales de Laurasia (Wolfe,


1985; Graham, 2011). Gneros como Podocarpus, Engelhardia (Oreomunnea) o
Cyathea (que en la actualidad solo se encuentran al sur de la mitad meridional de
Mxico), as como otros que son comunes a los bosques caducifolios templados
y a los BMM acuales, como Carpinus, Ilex, Liquidambar, Quercus, Prunus y Tilia,
han sido registrados en la palinoflora del noreste de lo que ahora son los Estados
Unidos (Greller y Rachele, 1983).
Elementos florsticos de los actuales bosques caducifolios templados se encontraban establecidos en el sur de Mxico durante el Mioceno (Graham, 1976,
2011), por lo cual Rzedowski y Palacios-Chvez (1977) han resaltado la importancia del BMM de Engelhardia (Oreomunnea) mexicana, de La Chinantla, como una
reliquia del Terciario. Esto indica que el origen de
los BMM de Mxico es bastante antiguo y se remonta a un tipo de vegetacin anlogo que ya
estaba presente en el Mioceno; esto es, el origen
del BMM es anterior al Pleistoceno (2.5 Map), como
se pensaba anteriormente (Martin y Harrell, 1957).
Probablemente durante el Mioceno y el Plioceno,
un tipo de vegetacin anlogo al actual BMM alcanz su mayor extensin y desde entonces es
posible identificar una composicin florstica bsica de este tipo de vegetacin (Graham, 1976;
Rzedowski y Palacios-Chvez, 1977; Rzedowski,
1996; Gonzlez-Espinosa et al., 2012). La disyuncin entre el bosque caducifolio templado del este
de Norteamrica y el BMM de Mxico fue resultado
del cambio hacia un clima ms fro y seco durante
el Plioceno (10-1.5 Map) y el surgimiento de la barrera de condiciones ridas entre Texas y el noreste
de Mxico (Axelrod, 1975). Al mismo tiempo, otro
evento clave para el origen de los BMM ocurri entonces con la formacin del puente terrestre que
uni a Norteamrica con Sudamrica, lo que facilit el intercambio de la biota entre dos continentes hasta entonces separados (Gentry, 1982) y dio
lugar a la formacin de la Zona Mesoamericana de
Transicin Biogeogrfica (Halffter,1987) y a la mezcla de especies de afinidades holrticas y neotropi-

146 bosques mesfilos de montaa de mxico

cales, que se observa en diferentes tipos de vegetacin de Mxico y Centroamrica,


pero especialmente en los BMM (Rzedowski, 1978, Gentry, 1982; Wendt, 1989).
En resumen, puede decirse que los BMM actuales representan una vegetacin anloga a los bosques hmedos templados del Terciario, en los que persisten elementos de la flora Arcto-Terciaria compartidos con bosques del este de
Norteamrica, Europa y este de Asia, enriquecidos por la creciente penetracin
de elementos neotropicales durante los ltimos seis o siete millones de aos.
Durante el Pleistoceno, el BMM, al igual que otros tipos de vegetacin, probablemene estuvo sujeto a ciclos de expansin y contraccin debido a la alternancia de
periodos glaciares e interglaciares. Durante el Holoceno (los ltimos 12000 aos)
se desarrollaron las condiciones climatolgicas que determinaron la distribucin
potencial del BMM actual (Toledo, 1982), para luego volver a contraerse y fragmentarse con la expansin de la influencia humana y las fluctuaciones climticas
(Figueroa-Rangel et al., 2010, 2012), lo cual redujo la superficie y distribucin de
los BMM a la que observamos hoy en da. Esta historia de cambios dinmicos en
la vegetacin no es solo interesante en s misma, sino que, en un contexto de
cambio climtico global, aporta lecciones importantes para la conservacin y la
restauracin de los BMM, como se discute ms adelante.

Condiciones ambientales y variacin de los bosques mesfilos de montaa


Si bien el conjunto heterogneo de bosques mixtos latifoliados de las montaas
de Mxico se puede agrupar bajo la denominacin de BMM, es importante tomar
en cuenta la existencia de variacin dentro de este tipo de vegetacin. Esto ha
sido enfatizado por Rzedowski (1978) y otros autores (por ejemplo Puig, 1976;
Ruz-Jimnez et al., 2012; Gual-Daz y Gonzlez-Medrano y Jardel-Pelez et al.
este volumen). Dado que todos los BMM comparten caractersticas generales y
que al mismo tiempo presentan una variabilidad que es relevante para su manejo,
es mejor utilizar el plural para referirnos a ellos. El cuadro 1 muestra las caractersticas generales de los tipos de vegetacin agrupados por Rzedowski (1978) como
BMM, descritos por Miranda (1952), Miranda y Hernndez-Xolocotzi (1963) y Puig
(1976). Las diferencias bsicas entre las unidades de vegetacin definidas por estos autores se refieren a su fenologa, la cual est relacionada con las condiciones
bioclimticas. Por ejemplo, la condicin siempre verde de los BMM, denominada
selva mediana o baja perennifolia por Miranda (1952) y Miranda y HernndezXolocotzi (1963) va aunada a mayor humedad que la del bosque caducifolio. De
acuerdo con la clasificacin climtica de Kppen, modificada por Garca (1973),
la selva se encuentra en climas clidos hmedos lluviosos todo el ao (Af) o monznicos (Am) y se extiende a climas templados lluviosos (Cfa) o hmedos con se-

ecologa y manejo 147

Cuadro 1. Caractersticas generales de la selva mediana o baja perennifolia y del bosque caducifolio
de acuerdo con Miranda (1952) (1), Miranda y Hernndez-Xolocotzi (1963) (2) y Puig (1976) (3)
Tipo de
vegetacin
Selva
mediana
o baja
perennifolia
(1, 2)

Bosque
caducifolio
(1, 2)

Altitud
(msnm)

12002500

10002000

Clima
Af, Am, Cfa y
Cfb, temporada seca
corta, nieblas
frecuentes,
ambiente fresco y hmedo.

Cfb, localidades ms
hmedas que
las de los
encinares.

Temperatura Precipitacin
(C)
(mm)

18

<18

Estructura

>1500-2000

Selva muy densa,


multiestratificada,
siempreverde,
15-30 (35) m
de altura del dosel

Billia, Clusia,
Engelhardia
(Oreomunnea),
Meliosma, Oreopanax,
Podocarpus, Saurauia,
Styrax, Symplocos,
Weinmannia, Cyathea

> 1200 (2000)

Bosque no muy
denso, con pocas
especies arbreas.
Altura del dosel 2025m (40-50 m).
rboles caducifolios
por periodos cortos
durante invierno.

Liquidambar,
Quercus, Engelhardia
(Oreomunnea),
Meliosma, Oreopanax,
Podocarpus, Nyssa,
Cornus, Carpinus,
Clethra
Liquidambar, Quercus,
Clethra, Alnus, Carpinus,
Magnolia, Podocarpus

Bosque caducifolio hmedo de montaa (3)

- De baja
altitud

800-1000

- De laderas

10002200
(3000)

- Ribereo

10002000

18
Tropical con
estacin seca
muy corta, de
altitud media,
fresco, neblina
frecuente.

Composicin
(gneros)

14 -18

15

>1500

2000

2000

Bosque denso
multiestratificado (dosel
relativamente abierto o
discontinuo). Altura
de dosel 25-30 m.
Epfitas abundantes.
El grupo de baja altitud
es el ms complejo
estructuralmente.
Periodo caducifolio
corto (<3 meses).

Alchornea,
Beilschmiedia,
Dendropanax,
Liquidambar,
Morus, Oreopanax,
Robinsonella, Saurauia
Fagus, Quercus, Clethra,
Magnolia, Turpinia,
Cleyera, Cornus,
Citharexylum, Ilex, Tilia
Fagus, Quercus,
Magnolia, Turpinia,
Cleyera, Cornus,
Citharexylum, Ilex, Tilia

qua estacional corta (Cfb), mientras que el bosque caducifolio se encuentra solo
en este ltimo tipo climtico (Miranda y Hernndez-Xolocotzi, 1963).
Otra diferencia sealada por Miranda (1952) es que probablemente en el
bosque caducifolio sea mayor la influencia de heladas que en la selva siempre verde. Puig (1976) resalt tambin las diferencias en la fenologa, estructura y riqueza de especies entre sus tres agrupamientos ecolgicos, que estn asociados con

148 bosques mesfilos de montaa de mxico

condiciones semiclidas o templadas, o bien con suelos hmedos en las vegas de


ros (cuadro 1). Los autores citados discutieron tambin, aunque de manera general, la posible relacin de las variantes de los BMM con la influencia de perturbaciones y con diferentes etapas sucesionales. Por ejemplo, el bosque caducifolio con
dominancia de Liquidambar styraciflua, con mezcla de encinos y pinos y con un
subdosel de especies de la selva mediana o baja siempreverde, puede representar
una etapa intermedia de la sucesin (Miranda, 1952; Puig, 1976). En condiciones
relativamente ms secas dentro de su rea de distribucin, como es el caso de la
Sierra Madre Occidental (Gonzlez-Elizondo et al., 2007, 2012), la Sierra Madre
del Sur (Miranda, 1947; Meave et al., 1992; Jardel-Pelez et al., 1993, 2004b;
Cuevas-Guzmn, 2002; Snchez-Rodrguez et al., 2003; Meja-Domnguez et al.,
2004) o la Faja Volcnica Transmexicana (Luna-Vega et al., 1989), los BMM se
encuentran asociados a geoformas convexas (hondonadas, caadas o barrancas)
donde se acumula humedad y esta persiste durante la estacin seca del ao. Los
bosques de las vegas o riberas, con especies de gneros como Alnus, Fraxinus,
Platanus, Populus o Salix, que tanto Miranda (1952) como Puig (1976) consideran
como parte de los bosques caducifolios, estn tambin asociados a condiciones
de suelos hmedos por su ubicacin en el margen de cuerpos de agua.
El conocimiento de las condiciones ambientales que caracterizan a los paisajes en donde se distribuyen los BMM es fundamental para entender su ecologa
y aportar elementos para su manejo. Factores bioclimticos, como la temperatura, la precipitacin y la humedad, determinan la distribucin de las especies,
la productividad primaria neta y atributos fisonmicos de la vegetacin, como
su altura, densidad, biomasa y fenologa, los cuales permiten identificar, en el
espacio geogrfico, distintas zonas de vida con una vegetacin potencial caracterstica (Holdridge, 1962). La geomorfologa produce a su vez la redistribucin
de la radiacin solar (efectos de sombra y exposicin) y los materiales (agua y
nutrientes del suelo) en el paisaje, creando gradientes topogrficos, catenas de
suelo y variacin intrazonal en la vegetacin dentro de una zona de vida (Hugget,
1995; Bailey, 1996). Por ejemplo, en la zona hmeda templado-clida de la Sierra
de Manantln, Jalisco, el BMM se encuentra asociado a geoformas cncavas mientras que los bosques de pino, que forman la matriz circundante, estn asociados
a laderas convexas y posiciones topogrficas altas, con suelos relativamente ms
secos y mayor exposicin a agentes de perturbacin, como incendios, vientos y
deslizamientos de suelo; en condiciones intermedias se encuentran bosques mixtos de pino y latifoliadas (Jardel-Pelez et al., 2004b).
Para caracterizar las condiciones bioclimticas en las que se distribuyen los
BMM en Mxico, se emple un sistema de informacin geogrfica que permite

ecologa y manejo 149

cruzar un mapa de distribucin potencial de este tipo de vegetacin (Serie IV


del INEGI, 2007) con un mapa de zonas bioclimticas a escala 1:250000 (JardelPelez et al., 2011). Este ltimo fue elaborado con base en el Sistema de Zonas
de Vida de Holdridge (1962), utilizando datos de temperatura y precipitacin
obtenidos de mapas digitales del Atlas Climatolgico de Mxico (Centro de Ciencias de la Atmsfera, 2013). En el Sistema de Holdridge, las zonas bioclimticas
son clasificadas en funcin de tres variables: la biotemperatura media anual (el
promedio de temperaturas mayores a 0C y menores a 30C, intervalo en el cual
no est limitado el crecimiento de las plantas), la precipitacin anual y la razn
de evapotranspiracin potencial (RETP), que es un ndice de la humedad calculado
a partir de la biotemperatura y la precipitacin (Holdridge, 1962). Las zonas de
vida son denominadas por el tipo de formacin vegetal que potencialmente puede desarrollarse en ellas (bosque, matorral, estepa, desierto), el piso altitudinal
(relacionado con la biotemperatura), la humedad (definida por la RETP) y la regin
latitudinal. Hay que aclarar que se trata de una clasificacin de las condiciones
bioclimticas relacionadas con la vegetacin potencial y no de una clasificacin
de la cubierta vegetal actual.
Tras la cruza de los mapas, determinamos el nmero de celdas (250250m)
cubiertas por BMM por zona bioclimtica, a partir de lo cual se elabor una tabla
de contingencia y se estim un ndice de asociacin (residuales estandarizados de
Pearson; en Everitt, 1977) entre el BMM y cada zona. El anlisis de asociacin utilizado discrimina los traslapes marginales entre las categoras de vegetacin y el bioclima, debidos a la generalizacin inherente a la escala de los mapas, lo cual permite
identificar cules relaciones entre categoras son significativas, esto es, mayores a
las esperadas al azar (cuadro 2). El BMM se traslap con nueve zonas de vida diferentes, pero solo en cuatro de estas la asociacin fue estadsticamente significativa
(cuadro 2). Puede verse que la precipitacin presenta una amplia variacin (1300
a 4500mm), pero el factor ms importante que determina la disponibilidad de
agua para el crecimiento de las plantas es la proporcin de la cantidad de lluvia
que potencialmente se pierde por evapotranspiracin, esto es, la RETP (Holdridge,
1962). La evapotranspiracin potencial (ETP) es una funcin de la temperatura y es
mayor en sitios clidos que en sitios fros. La RETP se obtiene dividiendo la ETP entre
la precipitacin, por lo que valores menores a uno indican que llueve ms de lo que
se evapotranspira y valores mayores a uno indican un creciente dficit de humedad. Los BMM se asociaron con sitios hmedos (RETP>0.5<1.0), muy hmedos (RETP
>0.25<0.5) o pluviales (RETP<0.25) (cuadro 2).
Las condiciones de biotemperatura (Tbio) a las que se asociaron los BMM (cuadro
2) variaron entre 12 y 24C. Dentro de este intervalo, pueden diferenciarse dos pisos

150 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 2. Superficie y valor de asociacin (e, residuales estandarizados de Pearson) del bosque mesfilo
de montaa de Mxico con las zonas bioclimticas (Sistema de Holdridge) en las que se encuentra distribuido.

Las asociaciones positivas significativas (e>3.0, p>0.005) se resaltan en negritas. Las condiciones bioclimticas que caracterizan
a las zonas de vida son la biotemperatura media anual (Tbio), la precipitacin anual (P) y la razn de evapotranspiracin potencial

Superficie

Asociacin

ZONA DE VIDA

Condiciones bioclimticas

Altitud

P (mm)

RETP

(msnm)

(e)

Tbio
(C)

2369

0.13

-32

8-11

1100-2300

0.25-0.5

Templado fresco
muy hmedo

2200-3000+

Bosques muy hmedos


montano bajos

150438

8.0

836

13-18

1800-2800

0.3-0.5

Templado clido
muy hmedo

1400-2200

Bosques hmedos
montano bajos

395675

21.0

375

14-18

1300-1500

0.6-0.7

Templado clido
hmedo

1400-2000

11775

0.6

-265

13-18

500-1000

0.9-1.4

Templado clido
subhmedo

1400-2200

Bosques muy hmedos


y pluvial premontanos

524013

27.8

729

19-23

2500-4500

0.25-0.5

Semiclido muy
hmedo

500-1400

Bosques hmedos/muy
hmedos premontano

768681

40.7

266

19-23

1600-2500

0.5-0.8

Semiclido muy
hmedo a hmedo

500-1400

Bosques secos/hmedos
premontanos

34231

1.8

-360

19-23

1000-1500

1.0-1.5

Semiclido
subhmedo

500-1400

Bosques muy hmedos


tropicales/subtropicales

100

0.01

-12

24-25

4000-4500

0.3-0.5

Clido muy
hmedo

<500

1887282

100

ha
Bosques muy hmedos
y pluviales montano
altos

Bosques secos
montano bajos

Descripcin

Fuente: para el mapa de vegetacin, INEGI (2007); para el mapa de zonas de vida, Jardel-Pelez et al. (2011)

altitudinales: el montano bajo con condiciones templado clidas (Tbio1218C),


que se encuentra aproximadamente entre los 1400 y 2400 (2800) msnm, y un
piso transicional al que se design como premontano, con condiciones semiclidas (Tbio>18<24C) entre los 500 y 1400msnm. Es conveniente aclarar que en el
Sistema de Holdridge, en la regin latitudinal subtropical, donde se encuentran los
BMM de Mxico, el piso premontano corresponde propiamente al piso basal (el que
llega hasta el nivel del mar); sin embargo, la transicin entre las regiones latitudinales tropical y subtropical es gradual y en la porcin meridional de Mxico podemos
identificar un piso premontano de transicin, aproximadamente entre los 500-600
y los 1000-1400msnm (Jardel-Pelez et al., 2011). Una observacin importante es
que los BMM se distribuyen en altitudes medias, alrededor de lo que Holdridge (1962)
llam lnea de escarcha, esto es, la isoterma de Tbio de 18C, que marca el lmite
de elevacin encima del cual comienzan a presentarse heladas; este lmite marca la

ecologa y manejo 151

divisin entre las regiones latitudinales tropical y subtropical y los pisos altitudinales
premontano y montano bajo en el Sistema de Holdridge. La lnea de escarcha corresponde a la isoyeta de temperatura mnima extrema de 0C, que, como lo seal
Rzedowski (1978), marca la zona de remplazo de la flora de zonas clidas tropicales
por la flora de zonas templadas. El otro lmite importante es el de 12C de Tbio, que
marca la transicin a las zonas templado frescas del piso montano alto. Los BMM de
mayores elevaciones (2400 a 3000msnm) se encuentran en esta transicin.
Debe tomarse en cuenta que los lmites entre los pisos altitudinales son generalizaciones y que un mapa de zonas de vida es resultado de la modelacin espacial de variables climticas a partir de datos de estaciones meteorolgicas, que
en Mxico tienen una cobertura relativamente baja en zonas montaosas. Por otra
parte, la variacin altitudinal de la temperatura est influida por el efecto de masa
de las montaas (Grubb, 1971), por la posicin de las montaas respecto a la lnea
de costa y por la influencia del relieve, que da lugar a que valles u hondonadas
donde se presentan inversiones atmosfricas presenten temperaturas inferiores
a las de laderas o barrancas con mayor altitud, por las cuales ascienden vientos
hmedos y clidos. Lo que en un mapa de zonas bioclimticas aparece como un
lmite discreto, en el terreno es en realidad una transicin gradual. Si se comparan
los cuadros 1 y 2, podemos observar que los BMM en condiciones pluviales o muy
hmedas (donde la ETP es menor a la mitad de la precipitacin) corresponden en
trminos generales a la selva mediana o baja perennifolia, y los de zonas hmedas
(RETP>0.5<1.0) al bosque caducifolio de Miranda y Hernndez-Xolocotzi (1963).
El cuadro 3 presenta como ejemplo informacin adicional de las condiciones bioclimticas de algunos sitios de BMM reportados en diferentes trabajos,
con una clasificacin ms detallada de las zonas de vida, que incluye zonas transicionales. Estos sitios pueden separarse en seis grupos por sus caractersticas
bioclimticas y fisonmicas: 1] bosques muy hmedos o pluviales montano bajos,
con una distribucin relativamente extensa en laderas de montaa y fisonoma
siempre verde, que en las cimas expuestas a neblina y vientos constantes forman
bosques enanos o que en la transicin al piso montano alto forman un ecotono con bosques mixtos de conferas; 2] bosques muy hmedos premontanos,
tambin con una distribucin extensa en laderas y que en altitudes bajas entran
en transicin con las selvas altas perennifolias; 3] bosques montano bajos de la
transicin entre zonas hmedas a muy hmedas, donde el BMM se encuentra
asociado a barrancas y hondonadas o a sitios expuestos a neblinas frecuentes, en
medio de una matriz del paisaje en la que predominan bosques de pino o encino
con mezcla de especies latifoliadas tpicas del BMM; 4] bosques de zonas hmedas
montano bajas, donde el BMM est restringido a barrancas u hondonadas hme-

152 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 3. Condiciones bioclimticas y zonas de vida de localidades con bosque mesfilo de montaa
Grupo

Localidad

Estado

Altitud

Tmed

Tmin

Tmax

Tbio

ETP
(mm)

P
(mm)

RETP

El Cielo

Tamps

1100

14

-2

34

18

936

2522

0.37

Bosque muy hmedo


montano bajo

Puig et al. 1987

Huautla

Oax

1678

17

12

23

17

1001

2536

0.39

Bosque muy hmedo


montano bajo

Rzedowski 1978

Tlanchinol

Hgo

1365

18

13

22

18

1063

2416

0.44

Bosque muy hmedo


montano bajo/
premontano

Luna-Vega et al.
1994

Huauchinango

Pue

1600

19

12

19

17

1067

2500

0.43

Bosque muy hmedo


montano bajo/
premontano

Puig 1976

Finca
Prusia

Chis

1040

22

15

28

20

1234

2625

0.47

Bosque muy hmedo


montano bajo/
premontano

Zuil y Lathrop
1975

Pluma
Hidalgo

Oax

1338

21

17

25

19

1162

2824

0.41

Bosque muy hmedo


premontano

AcostaCastellanos 1997

Santo
Domingo

Gro

1300

23

nd

nd

19

1239

5058

0.24

Bosque pluvial
premontano

Rzedowski 1978

Omiltemi

Gro

1900

15

21

16

888

1820

0.49

Bosque hmedo/muy
hmedo montano bajo

Meave et al. 1992

Las Joyas

Jal

1950

16

13

18

15

907

1826

0.50

Bosque hmedo/muy
hmedo montano bajo

Jardel-Pelez et al.
2004

Chiconquiaco

Ver

2063

14

10

19

15

850

1681

0.51

Bosque hmedo/muy
hmedo montano bajo

Williams-Linera
et al. 1996

Sto. Toms
Teipan

Oax

2400

12

nd

nd

13

740

1400

0.53

Bosque hmedo
montano bajo

Meja-Domnguez
et al. 2004

Huayacocotla

Ver

2168

14

20

14

821

1312

0.63

Bosque hmedo
montano bajo

Rzedowski 1978

Ahuacatln

Pue

1300

16

14

21

19

1027

1610

0.64

Bosque hmedo
montano bajo

Puig 1976

Acatln

Ver

1751

15

10

20

16

933

1453

0.64

Bosque hmedo
montano bajo

Williams-Linera
et al. 1996

Cerro
Huitepec

Chis

2200

15

22

14

854

1114

0.77

Bosque hmedo/
seco montano bajo

Ramrez-Marcial
1998

El Terrero

Col

2200

15

22

14

854

997

0.86

Bosque hmedo/
seco montano bajo

Santiago-Prez y
Jardel-Pelez 1993

Cuzalapa

Jal

1250

18

nd

nd

19

1094

1250

0.88

Bosque hmedo montano bajo/premontano

Snchez-Rodrguez
et al. 2003

Manantln

Jal

1450

19

11

27

18

1082

1243

0.87

Bosque hmedo montano bajo/premontano

Vzquez et al.1995

Zona de vida

Referencias

ecologa y manejo 153

das en medio de la matriz de pinares o encinares; 5] bosques de barrancas en la


transicin de zonas templado clidas hmedas a secas y, finalmente 6] los sitios
ms bajos de condiciones semiclidas (piso premontano) hmedas, donde el BMM
est tambin restringido a geoformas cncavas y en el piso inferior entra en transicin con selvas medianas subcaducifolias. Puede conjeturarse que las variantes
A y B de los BMM en el cuadro 3, corresponden a un tipo de vegetacin zonal,
esto es, a la vegetacin potencial esperada, dadas las condiciones bioclimticas.
La variante C es transicional, mientras que las variantes D, E y F corresponden
a lo que Holdridge (1962) llam asociaciones edficas o atmosfricas, en las
que, debido a condiciones intrazonales ms hmedas, la vegetacin es diferente
a la esperada en funcin del bioclima; en este caso, los BMM estn asociados a
condiciones intrazonales ms hmedas (geoformas cncavas o exposiciones con
neblina frecuente) que las tpicas de la zona de vida donde se encuentran.
El cuadro 4 presenta una clasificacin preliminar de los BMM basada en sus
condiciones bioclimticas, que puede servir como una hiptesis de trabajo para
nuevos estudios ms detallados. Los BMM muy hmedos se localizan en su mayor
parte en la vertiente del Golfo de Mxico y la Sierra Madre de Chiapas, mientras
que los BMM de zonas hmedas se localizan en la vertiente del Pacfico (Sierra Madre del Sur, Sierra Madre Occidental) y la parte norte de la Sierra Madre Oriental,
as como en la Faja Volcnica Transmexicana. Esta distribucin corresponde aproxi
madamente con la de otro trabajo en el que se analiza la composicin de especies de los BMM en relacin con las condiciones bioclimticas (Ruz-Jimnez et al.,
2012), aunque es importante sealar que la distribucin de las especies obedece
no solo a factores bioclimticos, sino tambin a procesos histrico-biogeogrficos.
Cuadro 4. Clasificacin preliminar de los bosques mesfilos de montaa
de Mxico en funcin de las condiciones bioclimticas
Humedad
Tbio (C)
>10
<12

Piso altitudinal
Montano alto
(2400-2600 m)

Muy hmedo (RETP <0.5)


Bosque enano
(cimas de montaa)
BMM muy hmedo templado fresco (laderas)

(transicin a bosques mixtos de conferas)


>12
<18

Montano bajo
(1400-2400 m)

>18
<24

Premontano
(600-1400 m)

Hmedo (RETP >0.5 <1.0)


BMM hmedo templado fresco (barrancas y

hondonadas) (transicin a bosques de pino-encino


y bosques mixtos de conferas)
BMM hmedo templado clido (barrancas y

BMM muy hmedo templado clido (laderas)


BMM muy hmedo semiclido (laderas). Selva

mediana perennifolia (transicin a selva alta


perennifolia)

hondonadas). Bosque caducifolio (transicin a


pinares y encinares)
BMM hmedo semiclido (barrancas y hondonadas)

(transicin a selva mediana subcaducifolia)

154 bosques mesfilos de montaa de mxico

Interacciones de la vegetacin en el mosaico del paisaje


La variacin de los BMM en su distribucin espacial, asociada a condiciones bioclimticas (zonales) y geomorfolgicas (intrazonales), tiene consecuencias para su
dinmica a escala del paisaje. Esto puede ejemplificarse comparando dos regiones
contrastantes (figura 5): la Sierra de Jurez (Oaxaca) y las Sierras de Manantln y
Cacoma (Jalisco y Colima). Los mapas en la figura 5 son resultado de la cruza de
la vegetacin (Serie IV del INEGI, 2007) con las zonas de vida (Jardel-Pelez et al.,
2011). Al compararlos puede apreciarse que la extensin de los BMM es mayor y
ms continua en la Sierra de Jurez, donde el clima es ms hmedo en la mitad
noreste, que recibe la influencia de los vientos alisios cargados de humedad provenientes del Golfo de Mxico; en esta vertiente, un BMM templado muy hmedo

Figura 5. Mapas de los


bosques mesfilos de montaa
y vegetacin circundante
(indicando las condiciones
bioclimticas) en la Sierra de
Jurez, Oaxaca y las Sierras de
Manantln-Cacoma, Jalisco y
Colima. El rea en ambos mapas
es de 10000 km2 (100100 km)
y la escala de anlisis fue
1:250000 (Fuente: Jardel-Pelez
et al., 2011; INEGI, 2005).

20 07 N

17 45 N

Sierra de
de Jurez,
Sierra
Jurez,Oaxaca
Oaxaca

Sierras
Manantln-Cacoma, Jalisco-Colima
Sierra
dede
Manantln-Cacoma,
Jalisco-Colima

El Grullo

Autln
Ixtln
Casimiro
Castillo

9644 W

10

20

9542 W

km

1912 N

1649 N

Oaxaca

10442 W

10

10345 W

20
km

MM muy hmedo montano bajo/montano alto

10

MM hmedo/muy hmedo montano bajo

11

PP hmedo montano

MM muy hmedo montano bajo

12

PP subhmedo montano

MM muy hmedo premontano

13

PP muy hmedo premontano

MM hmedo/muy hmedo premontano

14

SA selva alta perennifolia

QQ muy hmedo montano

15

SM selva mediana subcaducifolia

QQ hmedo montano

16

SB selva baja caducifolia

QQ seco premontano

17

Coberturas no forestales

PQ-A montano alto

PP muy hmedo montano

Sierra de
Manantln-Cacoma

Sierra de
Jurez

ecologa y manejo 155

cubre las partes altas de las montaas y a altitudes medias es remplazado por un
BMM muy hmedo semiclido; este ltimo entra en transicin al norte con la selva
alta perennifolia de las tierras bajas. Al suroeste de la Sierra de Jurez, en la vertiente hacia el Pacfico, el BMM es relativamente ms seco (hmedo transicin a muy
hmedo montano bajo) y su distribucin est fragmentada en medio de una matriz
de bosques de pino y de encino. Esta condicin es similar a la que se observa en
las Sierras de Manantln y Cacoma, donde los rodales de BMM son relativamente
pequeos y dispersos.
En la regin de Manantln-Cacoma, 69% de la superficie de BMM se ubic en
reas con precipitacin de 1200 a 1500mm y en el resto, la cantidad de lluvia anual
fue de 1500 a 2000mm anuales; la RETP vari entre 0.5 y 1.0 (condicin hmeda).
En contraste, en Sierra de Jurez, 70% de la superficie de BMM present una precipitacin mayor a 1800mm (30.6% con precipitacin mayor a 2500mm) y una RETP
menor a 0.5 (condicin muy hmeda). En resumen, en las zonas muy hmedas, el
BMM tiene una extensin relativamente ms extensa y continua, mientras que en las
zonas hmedas, la distribucin es ms fragmentada o discontinua, lo cual puede
limitar la disponibilidad de hbitat adecuado y el tamao de poblaciones viables,
as como la dispersin y el flujo gentico entre poblaciones de las especies de plantas o de animales con distribucin restringida al hbitat de BMM. La supervivencia
de muchas de estas especies depende entonces de su capacidad para colonizar
reas adyacentes o dispersarse por los hbitats en la matriz del paisaje circundante.
Algunas especies de plantas de los BMM se distribuyen tambin en otros tipos de
vegetacin adyacentes, como los bosques de encino y de pino (Ramrez-Marcial et
al., 1998, 2001, Jardel-Pelez et al., 2004c, Santiago-Prez et al., 2009), mientras
que animales como las aves utilizan varios tipos de hbitat en el mosaico del paisaje
(Santana, 2000). Su conservacin depende, por lo tanto, no solo de mantener hbitat de BMM, sino tambin del hbitat adicional en la matriz del paisaje circundante.
Si consideramos que la dinmica de los BMM est influida por la interaccin
con la vegetacin adyacente y efectos de borde (Williams-Linera et al., 1998, Lpez-Barrera y Newton, 2005; Lpez-Barrera et al., 2006, 2007; Santiago-Prez et
al., 2009) y por regmenes de perturbacin naturales o antropognicos (Williams-
Linera et al., 2002, Jardel-Pelez et al., 2004a), y que los BMM han estado sujetos
histricamente a ciclos de expansin y contraccin por las fluctuaciones climticas y la influencia humana (Figueroa-Rangel et al., 2010, 2012), entonces es
necesario pensar en enfoques de conservacin que tomen en cuenta el manejo
del mosaico de unidades ambientales que caracterizan a los paisajes de montaa,
su dinmica de cambio espacio-temporal y las interacciones entre tipos de vegetacin y hbitats. Esto implica que no solo se requiere medidas de proteccin

156 bosques mesfilos de montaa de mxico

del BMM en parques o reservas de extensin limitada, sino de un manejo a escala


del paisaje, que integre la conservacin y la restauracin con el aprovechamiento
sustentable. Lindenmayer y Franklin (2002) han hecho nfasis en la importancia
del manejo de los bosques de produccin para la conservacin de biodiversidad
en la matriz circundante a las reas protegidas. Esto es aplicable a los BMM que
forman parte de un ecosistema mayor, compuesto por un mosaico de tipos de
vegetacin con diferentes usos del suelo. Adems, en un contexto de cambio
climtico global, el mantenimiento de corredores biolgicos y conectividad entre
distintos tipos de hbitat y las buenas prcticas de manejo en los sistemas productivos de la matriz circundante son condiciones esenciales para la conservacin
de las especies de plantas y animales los BMM.

Regmenes de incendios
Otro factor adicional a considerar, sensible al cambio climtico, es el de los incendios forestales. El fuego ha sido histricamente un importante factor ambiental
en la configuracin del paisaje y la dinmica de los ecosistemas terrestres, as
como una fuerza selectiva importante en la evolucin de su biota (Whelan, 1995,
Bond et al., 2005, Pausas y Keeley, 2009). Los prejuicios existentes en relacin con
los incendios forestales han limitado el reconocimiento del papel de este factor
ecolgico (Bond y van Wilgen, 1996). La distribucin actual de muchos tipos de
vegetacin en el mundo no se explica solo por su relacin con el clima, sino tambin por la influencia de los regmenes de incendios (Bond et al., 2005). En zonas
hmedas con sequa estacional, como las de la vertiente del Pacfico (figura 6), el
rgimen de incendios frecuentes, caracterstico de los bosques de pino y algunos
encinares (Jardel-Pelez et al., 2009, 2011), limita la extensin de los BMM.
Un rgimen de incendios consiste en la amplitud de la variacin natural
o histrica en los eventos de fuego que ocurren en los ecosistemas forestales y
que se caracterizan por: 1] la frecuencia (el nmero de incendios por unidad de
tiempo en un rea o su inverso, el intervalo de tiempo entre incendios sucesivos),
2] la estacionalidad (periodo del ao en que ocurren incendios), 3] la intensidad
(la fuerza fsica o cantidad de energa liberada por el fuego), 4] la severidad (los
efectos del fuego en el consumo de biomasa, mortalidad de plantas, cambios en
la estructura y composicin de la vegetacin, etc.), 5] el tamao y patrn espacial
de las reas quemadas y 6] la sinergia del fuego con otros agentes de perturbacin (Agee, 1993; Sughiara et al., 2006; Jardel-Pelez et al., 2009).
Desde que las plantas colonizaron las superficies terrestres hace unos 420
millones de aos, han existido condiciones para que ocurran incendios forestales
por la combinacin de biomasa combustible (la materia prima para la propa-

ecologa y manejo 157

gacin del fuego), una atmsfera rica en oxgeno (el comburente que alimenta
la reaccin de oxidacin que produce la liberacin de energa en forma de luz
y calor durante la combustin) y fuentes de ignicin (como la cada de rayos)
(Pausas y Keeley, 2009). Prcticamente cualquier superficie terrestre con cubierta
vegetal puede incendiarse, pero la variacin espacial en clima, geomorfologa y la
misma vegetacin produce diferentes regmenes de incendios a escala del paisaje
(McKenzie et al., 2011).
El potencial de propagacin y comportamiento del fuego en los ecosistemas
terrestres est determinado bsicamente por las propiedades fsicas y el estado
de las camas de combustible, formadas por la biomasa de plantas y el mantillo
del suelo (Riccardi et al., 2007), y por las condiciones del estado del tiempo y la

Figura 6. Mapas de rgimen


potencial de incendios forestales
en la Sierra de Jurez, Oaxaca
y las Sierras de ManantlnCacoma, Jalisco y Colima.
(Fuente: Jardel-Pelez
et al. 2011).

20 07 N

17 45 N

Sierra de
de Jurez,
Sierra
Jurez,Oaxaca
Oaxaca

Sierras
Manantln-Cacoma, Jalisco-Colima
Sierra
dedeManantln-Cacoma,
Jalisco-Colima

El Grullo

Autln
Ixtln
Casimiro
Castillo

9644 W

10

20
km

9542 W

1912 N

1649 N

Oaxaca

10442 W

Incendios superficiales frecuentes de baja severidad

Incendios infrecuentes, restringidos por humedad, superficiales o de copa de severidad mixta a alta

Incendios infrecuentes, restringidos por humedad y combustibles, superficiales, de severidad mixta a alta

Incendios raros u ocasionales, limitados por humedad, de severidad mixta a alta

Incendios raros u ocasionales, limitados por combustibles, de severidad baja a mixta

Coberturas no forestales

10

20

10345 W

km

Sierra de
Manantln-Cacoma

Sierra de
Jurez

158 bosques mesfilos de montaa de mxico

topografa (Pyne et al., 1996). La cantidad de biomasa (combustible potencial),


el combustible disponible (el que est lo suficientemente seco para arder) y la
tasa a la cual se reconstruyen las camas de combustible despus de un incendio
dependen del clima, que tambin controla tanto la productividad primaria neta
como la humedad del combustible. Las condiciones ptimas para la propagacin
de incendios ocurren en ecosistemas lo suficientemente hmedos para que se
acumule biomasa y se formen camas de combustible continuas, pero con una
estacin seca en la cual hay combustible disponible para el fuego (Agge, 1993,
Sughiara et al., 2006, Jardel-Pelez et al., 2009).
Los ecosistemas propensos a incendios, como los bosques de pino-encino,
se encuentran en ambientes hmedos con sequa estacional y generalmente presentan un rgimen de incendios frecuentes (con intervalos de retorno menores a
30 aos), superficiales y de baja severidad. Las camas de combustible se recuperan rpidamente despus de los incendios, pero la frecuencia del fuego limita la
acumulacin de combustible y la intensidad de los incendios; adems la seleccin
favorece especies adaptadas para resistir, sobrevivir o reproducirse bajo ese rgimen de incendios (Agee, 1993, Bond y van Wilgen, 1996).
Cuando la duracin de la estacin seca es corta, ya sea por el patrn anual
de la lluvia o por condiciones de baja temperatura y baja evapotranspiracin,
se reduce la probabilidad y la frecuencia de los incendios (stos ocurren con intervalos de retorno de varias dcadas). Esto favorece la formacin de camas de
combustible densas, que pueden mantener la propagacin de incendios intensos
y severos, que forman claros grandes donde se reinicia la sucesin. El rgimen de
incendios infrecuentes, superficiales intensos o de copa y de alta severidad (de
remplazo de rodales) es caracterstico de bosques de conferas de zonas templado frescas (Agee, 1993, Jardel-Pelez et al., 2009). Los ecosistemas renuentes al
fuego se encuentran en zonas con clima semirido o rido, donde no llegan a
formarse camas de combustible densas y continuas (por ejemplo, en los matorrales xerfilos), o en zonas de clima lluvioso, donde el fuego est limitado por la
humedad persistente la mayor parte del ao, como es el caso de las selvas tropicales hmedas y los BMM (Jardel-Pelez et al., 2009, 2011).
Aunque las condiciones en las que se distribuye la mayor parte de los BMM
(cuadros 2 y 3) son muy hmedas y, por ello, la propagacin del fuego est limitada, los incendios llegan a presentarse en aos anormalmente secos. Esto ha
ocurrido en el sureste de Mxico, durante las temporadas de sequa extrema despus de eventos de El Nio, como sucedi en 1998, cuando se quemaron reas
extensas de selvas hmedas y BMM en Chiapas (Romn-Cuesta et al., 2003) y en
los Chimalapas (Asbjornsen et al., 2004).

ecologa y manejo 159

En selvas tropicales lluviosas y BMM, los incendios son un fenmeno raro u


ocasional, que puede ocurrir a intervalos de cientos de aos. Dado que las condiciones hmedas y relativamente clidas son constantes, las tasas de descomposicin del mantillo son altas y las cargas de combustible en el mantillo del suelo son
bajas; adems, la hojarasca de latifoliadas membranosas suele ser poco inflamable.
En estas condiciones, los incendios suelen ser superficiales y de baja intensidad.
Sin embargo, la severidad de sus efectos llega a ser alta, debido a que las especies
arbreas de las selvas hmedas y los BMM no estn adaptadas a un fenmeno que
ocurre con muy baja frecuencia; sus cortezas son generalmente delgadas, por lo
que el cambium se daa o muere por la elevacin de la temperatura y adems
tienen races finas superficiales, entreveradas con la hojarasca, que se queman o
desecan durante los incendios (Cochrane, 2009; Jardel-Pelez et al., 2009).
En reas donde los BMM se encuentran sobre suelos orgnicos, pueden ocurrir incendios subterrneos con efectos muy severos; esto ocurri en 1998 en Los
Chimalapas (Asbjornsen et al., 2004, 2005) y ya Miranda (1952) haba hecho
referencia a este fenmeno, cuando seal que en la selva mediana perennifolia
sobre suelos orgnicos derivados de roca caliza, en periodos de sequa prolongada, llegan a ocurrir incendios causados por tormentas elctricas y la masa
turbosa [del suelo] arde fcilmente.
El rgimen potencial caracterstico de incendios de los BMM es de incendios
raros u ocasionales, limitados por la humedad, superficiales ligeros y de severidad
mixta a alta (Jardel-Pelez et al., 2009, 2011), similar al de las selvas altas perennifolias (Cochrane, 2003). En este tipo de rgimen, los incendios que llegan a ocurrir modifican la estructura de la vegetacin formando claros con un microclima
ms seco que el del interior del bosque y causan la acumulacin de hojarasca y
residuos leosos por la mortalidad de rboles, lo cual crea condiciones favorables
para la propagacin de nuevos incendios, cuyos efectos son an ms severos
(Cochrane, 2003). Cuando se presentan varios incendios sucesivos, las selvas hmedas pueden ser remplazadas por una vegetacin sabanoide (dominada por
pastos con rboles y arbustos dispersos) que es ms inflamable y retroalimenta la
ocurrencia de incendios (Cochrane, 2009).
En el caso de los BMM, los incendios recurrentes pueden llevar a su remplazo por bosques de pino-encino (Jardel-Pelez, 1991, Jardel-Pelez et al., 2004a),
cuyas camas de combustible son altamente inflamables; esto puede producir un
cambio de rgimen con incendios ms frecuentes, que favorecen la persistencia
de los pinos, resistentes al fuego superficial y con capacidad de establecerse en los
claros. A la inversa, cuando ocurren periodos de varios aos sin incendio en bosques de pino-encino contiguos a BMM, en zonas con condiciones hmedas o muy

160 bosques mesfilos de montaa de mxico

hmedas por el clima o la geoforma, las especies arbreas del BMM pueden colonizar y establecerse en el sotobosque de los pinares (Saldaa-Acosta y Jardel-Pelez,
1992; Vargas-Jaramillo, 2010; Llamas-Casillas, 2013). Si el periodo sin fuego es
suficientemente largo (ms de 20-30 aos), se forma un subdosel de latifoliadas
(figura 7), que puede, con el tiempo, remplazar a los pinos durante la sucesin
(Jardel-Pelez et al., 2004a).
En la figura 6 se muestran los mapas de regmenes potenciales de incendios
(RPI) en el paisaje de la Sierra de Jurez y las Sierras de Manantln y Cacoma; el
RPI de una unidad del paisaje es el que puede inferirse a partir de las condiciones
bioclimticas y la vegetacin actual (Jardel-Pelez et al., 2011). En la figura 6 se
observa que en la porcin noreste de la Sierra de Jurez (la vertiente hmeda del
Golfo de Mxico) predomina en el paisaje un rgimen de incendios raros u ocasionales, limitados por la humedad, de severidad mixta a alta, mientras que en la
vertiente del Pacfico de la misma sierra y en Manantln y Cacoma, predomina un
rgimen de incendios frecuentes, superficiales, de baja severidad, caracterstico
de los bosques de pinos y encinos que rodean al BMM.
Este rgimen de incendios limita la distribucin espacial de los BMM, que
quedan confinados a unidades geomorfolgicas hmedas (barrancas, caadas y
hondonadas), que funcionan como refugios del fuego. Dado que los regmenes
de incendios estn controlados a escala del paisaje por el clima (McKenzie et al.,

Figura 7. Regeneracin avanzada


de rboles latifoliados del
bosque mesfilo de montaa
bajo el dosel de bosque de
Pinus patula en Xiacu, Sierra de
Jurez (izquierda) y de bosque
de P. douglasiana, en la Sierra
de Manantln, Jalisco (derecha).
Fotos: Enrique Jardel-Pelez

ecologa y manejo 161

2011), se predice que el calentamiento global aumentar la actividad de incendios (Flannigan et al., 2000); esto acrecentar la vulnerabilidad de los BMM a los
incendios y puede favorecer su remplazo por pinares y encinares. Tomando esto
en consideracin, el manejo del fuego es fundamental para la conservacin de
los BMM (Jardel-Pelez, 2008). En las zonas muy hmedas, la combinacin de: la
fragmentacin causada por la deforestacin, una mayor frecuencia de igniciones
debidas a quemas de desmonte y los efectos del cambio climtico, puede inducir
un cambio en el rgimen de incendios, que provocara, a su vez, el remplazo de
los BMM; en las zonas hmedas, la vulnerabilidad del BMM al fuego es mayor.

Dinmica y sucesin ecolgica


Los ecosistemas forestales son dinmicos y estn sujetos a cambios temporales
en su composicin y estructura (Peterken, 1996, Oliver y Larson, 1996). Estos
cambios de estado pueden ser graduales, originados por el remplazo sucesional de especies, pueden ser pulsos inducidos por fluctuaciones del clima, o bien
pueden ser cambios abruptos causados por agentes de perturbacin, naturales o
antropognicos, que reinician, arrestan o desvan la sucesin. La combinacin de
estos cambios con la influencia de gradientes ambientales da lugar a la formacin
de mosaicos dinmicos en el paisaje. Conocer y entender tanto estos patrones
y procesos dinmicos como la amplitud de la variacin natural o histrica en
los ecosistemas es fundamental para su manejo (Peterken, 1996, Landres et al.,
1999, Lindenmayer y Franklin, 2002). El conocimiento y entendimiento de la dinmica de los BMM es todava incipiente, pero a partir de los estudios disponibles,
es posible describir algunos aspectos generales.
El primer aspecto bsico para entender la dinmica de los BMM es el conocimiento de los regmenes de perturbacin. En ecologa, una perturbacin es
un cambio abrupto en el estado de un ecosistema (esto es, en su composicin,
estructura, biomasa, cobertura, etc.), algo que es parte de su dinmica y que no
tiene necesariamente una connotacin negativa (White y Pickett, 1985; Terradas,
2001). Una perturbacin es producto de eventos relativamente discretos en el
tiempo y espacio (disturbios ecolgicos, sensu White y Pickett, 1985), que son
causados por diversos agentes meteorolgicos (huracanes, tormentas, sequas o
incendios causados por rayos, por ejemplo), hidrolgicos (inundaciones), geolgicos (deslizamientos de suelo), biticos (ataque de parsitos o patgenos) o antropognicos (tala, desmontes, quemas, etc.) (Manson et al., 2009; Jardel-Pelez
et al., 2013). Estos eventos varan en su frecuencia, estacionalidad, intensidad,
severidad, tamao y patrn espacial, y en su sinergia con otros agentes, dando
lugar a distintos regmenes de perturbacin.

162 bosques mesfilos de montaa de mxico

Los ecosistemas terrestres de Mxico, entre estos, los BMM, estn sujetos a
la influencia de agentes de perturbacin, como huracanes, tormentas, sequas,
deslizamientos de suelo, ataque de parsitos y patgenos, incendios forestales e
intervenciones humanas (Manson et al., 2009, Caldern-Aguilera et al., 2012).
Huracanes, tormentas y frentes fros (nortes) son algunos de los agentes de perturbacin ms importantes en los BMM de la vertiente del Golfo de Mxico y
del sureste. Asociados a lluvias torrenciales y cuando ocurren en las laderas de
montaa, es comn que causen deslizamientos de suelo, un factor de formacin
de claros en los BMM al que hizo referencia Miranda (1952). Como ya se seal,
los incendios forestales pueden afectar a los BMM en aos anormalmente secos.
Las sequas, plagas y enfermedades forestales afectan tambin a los BMM, mas
han sido poco estudiadas. Los efectos de las sequas merecen atencin especial:
muchos de los disturbios ecolgicos, como incendios, plagas, enfermedades y
mortalidad de plantas por estrs hdrico, estn relacionados entre s y su frecuencia e intensidad puede aumentar conforme el clima se calienta (Grant et al.,
2013). Las sequas afectan con frecuencia al territorio mexicano (Manson et al.,
2009) y, aunque sus efectos ms crticos se manifiestan en zonas subhmedas
o semiridas, pueden ser un factor crtico de perturbacin en los BMM. Factores
antropognicos, como desmontes agrcolas, apacentamiento de ganado, extraccin de madera y quemas, han sido histricamente un importante factor de perturbacin, que muchas veces conducen a la alteracin o degradacin de los BMM
(Jardel-Pelez, 1991, Ramrez-Marcial et al., 2001).
La formacin de claros por la cada de rboles juega un papel importante
en la dinmica de los BMM, al igual que en otros bosques latifoliados (Hartshorn,
1978, Lorimer, 1980). Un estudio realizado por Arriaga (1987) mostr una alta
tasa de cada de rboles y formacin de claros por la influencia de vientos fuertes
y huracanes en el BMM de El Cielo, Tamaulipas. Dado que muchas de las especies
de estos bosques son tolerantes a la sombra y presentan regeneracin avanzada,
los claros de pequea extensin (<1 ha) cicatrizan rpidamente (figura 2). Los claros grandes, como los que resultan de huracanes, deslizamientos de suelos o de
incendios o desmontes, son colonizados por especies intolerantes a la sombra, de
rpido crecimiento y reproduccin por semilla (especialmente cuando hay exposicin de suelo mineral), como Pinus strobus (figura 3), P. douglasiana o P. patula
(figura 7), o bien por especies que producen rebrotes vegetativos (varias especies
de Quercus y otras latifoliadas) o que forman bancos de semilla en el suelo.
Para el caso de los bosques de la Sierra de Manantln, Jalisco, se ha planteado que el BMM persiste bajo una dinmica de claros de grano fino, esto es,
de formacin de claros pequeos abiertos por la muerte y cada de rboles del

ecologa y manejo 163

dosel, que cicatrizan con la regeneracin avanzada de las especies arbreas latifoliadas, en contraste con los bosques de pino, que requieren para su regeneracin
la formacin de claros extensos, con una dinmica de grano grueso producida
por factores como incendios de severidad mixta (Saldaa-Acosta y Jardel-Pelez,
1992; Jardel-Pelez et al., 2004a; Llamas-Casillas, 2009). Respecto a la regeneracin natural en claros, Sosa y Puig (1987) sealaron la importancia de la multiplicacin vegetativa y de la regeneracin avanzada en la cicatrizacin de claros
en el BMM de El Cielo, Tamaulipas, e indicaron que solo Acer skutchii present
regeneracin por semillas dispersadas por viento y que la regeneracin desde el
banco de semillas fue observada solo en arbustos. De acuerdo con los autores
citados, el potencial de regeneracin del BMM est en el banco de plntulas y
juveniles (regeneracin avanzada), cuyo crecimiento se libera por la formacin
de claros pequeos. Lo mismo se observa en el BMM de la Sierra de Manantln
(Saldaa-Acosta y Jardel-Pelez, 1992; Saldaa-Acosta, 2001). En claros relativamente grandes, especies con semillas dispersadas por el viento, como la ya
sealada A. skutchii y otras como Liquidambar styraciflua, Carpinus tropicalis,
Fraxinus uhdei o Alnus spp., juegan un papel importante en la regeneracin natural de los BMM. Miranda (1952) observ en Chiapas que los rodales dominados
por especies de Liquidambar, Cornus o Carpinus parecen ser de origen secundario. Otros autores, como Miranda y Sharp (1950), Zuill y Lathrop (1975) o Puig
(1976) han discutido la naturaleza secundaria de los rodales de liquidmbar con
mezcla de pinos y encinos en reas de BMM. Puig (1976) observ que en altitudes
entre 800-1000 m, los claros son colonizados por especies neotropicales de gneros como Bocconia, Cnidoscolus, Croton, Conostegia, Dendropanax, Miconia,
Piper, Psycothria, Saurauia, Trema, Urera, Vernonia y Palicourea, mientras que
por encima de los 1500 m bajan las temperaturas y el aile Alnus jorullensis es la
principal especie colonizadora de claros. Otras plantas de etapas tempranas de
la sucesin, sealadas por Puig (1976), son Baccharis conferta, Cornus disciflora,
Citharexylum, Myrica cerifera, Pinus patula, Sambucus, Ternstroemia y Vernonia.
Por arriba de la lnea de escarcha la isoterma de biotemperatura media
anual de 18C, de acuerdo con Holdridge (1962) o de temperaturas mnimas
extremas de 0C, de acuerdo con Rzedowski (1978), aproximadamente entre
los 1400-1500msnm, el establecimiento de especies de distribucin tropical est
limitado por la temperatura. En altitudes medias (1900-2000m) en la Sierra de
Manantln, se ha observado que las reas abiertas presentan temperaturas ms
bajas y mayor oscilacin trmica que en el interior del BMM o de los bosques
de pino-encino adyacentes, en los que regeneran especies latifoliadas (SantiagoPrez et al., 2009). Esto parece indicar que en los BMM, el patrn de dominancia

164 bosques mesfilos de montaa de mxico

de especies de afinidad holrtica en el dosel y de especies de afinidad neotropical


en el subdosel y sotobosque, observado por diferentes autores (Miranda y Sharp,
1950; Miranda, 1952; Puig, 1976; Rzedowski, 1978), es resultado de un patrn
sucesional, en el cual las especies pioneras (dominantes en el dosel en etapas intermedias, como liquidmbar, encinos, pinos, ailes, etc.) son aquellas que toleran
las bajas temperaturas y la alta oscilacin trmica en los claros. Las especies de
afinidad neotropical se establecen en el sotobosque, cuando la cubierta arbrea
modera las temperaturas.
Miranda (1952) observ que el bosque caducifolio puede intercalarse con
bosques de Pinus strobus y que la selva mediana siempre verde se mezcla con el
bosque caducifolio, donde los arbustos y rboles bajos son especies que se encuentran tambin en la selva mediana siempre verde, de gneros como Clethra,
Saurauia, Turpinia, Cedrela, Toxicodendron, Zinowiewia, Ocotea, Eugenia, Prunus, Xylosma, Rapanea, Persea, Dalbergia, Symplocos, Weinmannia, Oreopanax,
Magnolia, Cleyera, Matudaea, Podocarpus, Hediosmum y Nectandra, entre otros.
La estratificacin vertical de bosques de pino o encino con subdosel o sotobosque
de latifoliadas tpicas de BMM, o de pinos, encinos o liquidmbar como componentes del dosel de BMM, observada en diferentes trabajos (Miranda, 1952; Zuill
y Lathrop, 1975; Puig, 1976; Jardel-Pelez, 1991; Meave et al., 1992, QuintanaAsencio y Gonzlez-Espinosa, 1993; Luna-Vega et al., 1994; Williams-Linera et
al., 1996; Ramrez-Marcial et al., 1998, 2001; Cataln et al., 2003; Meja-Domnguez et al., 2004; Gonzlez-Elizondo et al., 2007) puede interpretarse como un
indicador de un patrn sucesional como el descrito por Oliver y Larsen (1996),
en el cual Pinus, Quercus, Liquidambar styraciflua y otras especies o gneros con
rboles dominantes o dispersos en el dosel (como Abies guatemalensis, Alnus
acuminata, A. jorullensis, Carpinus tropicalis, Cornus disciflora o Fraxinus uhdei,
entre otras), con temperamento intolerante a la sombra o de tolerancia intermedia, son los remanentes de la primera cohorte de rboles establecidos en claros,
mientras que las especies que forman el subdosel o el sotobosque corresponden
al establecimiento de nuevas cohortes de rboles tolerantes a la sombra.
Las especies latifoliadas de los BMM colonizan los bosques de pino-encino o
de encino adyacentes (Jardel-Pelez, 1991, Saldaa-Acosta y Jardel-Pelez, 1992;
Ramrez-Marcial et al., 1998, 2001; Saldaa-Acosta, 2001; Santiago-Prez et al.,
2009) y llegan a formar un subdosel (figura 7); en terrenos suficientemente hmedos y en ausencia de incendios (Vargas-Jaramillo, 2010), pueden remplazar a
los pinos en el dosel; esto es, los pinares y los encinares pueden ser una etapa
intermedia en la sucesin que lleva al establecimiento de un BMM (Ern, 1973; Snchez-Velsquez y Garca-Moya, 1991; Jardel-Pelez et al., 1995, 2004a, 2004b;

ecologa y manejo 165

Figura 8. Patrones de sucesin


en el bosque mesfilo de
montaa de la Sierra de
Manantln (basado en
Jardel-Pelez et al., 2004c).

Ramrez-Marcial et al., 1998; Quintana-Ascencio et al., 2004). La figura 8 muestra una interpretacin del patrn sucesional observado en los BMM de la Estacin
Cientfica Las Joyas, en la Sierra de Manantln, Jalisco. Las dos tendencias observadas en la sucesin difieren bsicamente en el origen de los claros. En un caso,
el incendio o el deslizamiento de suelo en laderas despus de lluvias torrenciales
expone suelo mineral y los pinos se establecen dominando las etapas tempranas e
intermedias de la sucesin; esto da lugar a una sucesin que corresponde al modelo de florstica de remplazo de Clements (1916), pero cuando ocurren nuevos
incendios superficiales se arresta la sucesin o bien, se reinicia cuando ocurren
incendios severos de remplazo de rodal, despus de largos periodos sin fuego,
que facilitan la acumulacin de altas cargas de combustible (Jardel-Pelez, 2008;

Bosque de pino-encino
FUEGO

Claro abierto por


incendio de remplazo,
cortas intensivas +
fuego o deslizamiento
de suelo
fase inicial

Renuevo
Pinus douglasiana,
P. herrerae, Quercus spp.,
latifoliadas

Bosque de pino
P. douglasiana, P. herrerae;
subdosel de Quercus spp.
y latifoliadas dispersas

fase de establecimiento

fase de construccin i

Bosque mixto de
pino-latifoliadas
subdosel de latifoliadas
(Carpinus tropicalis,
Cornus disciflora,
Magnolia iltisiana, otras)
fase de construccin ii

FUEGO
FUEGO

Bosque mesfilo
de montaa

FUEGO

fase de madurez

FUEGO

Campo agrcola
abandonado
fase inicial

Herbazal-matorral
Zea diploperennis,
Rubus spp.,
Senecio salignus, Acaciela
angustissima
fase herbaceo-arbustiva

Matorral con rboles


emergentes
Buddleja parviflora,
Persea hintonii, Fraxinus
uhdei, Carpinus tropicalis

Bosque latifoliado
joven
Carpinus tropicalis,
Cornus disciflora,
Fraxinus uhdei, otras

fase de establecimiento

fase de construccin

MS

166 bosques mesfilos de montaa de mxico

Llamas-Casillas, 2009, 2013). Una alta incidencia de incendios puede llevar a un


cambio de estado en el que se mantienen los bosques de pino-encino.
En el segundo caso, el de un campo agrcola abandonado, el establecimiento de vegetacin herbcea y arbustiva limita la regeneracin de especies arbreas;
los herbazales y matorrales pueden persistir por aos o incluso dcadas, hasta que
algunas especies de rboles se establecen a la sombra de los arbustos y cuando
crecen comienzan a sombrearlos y desplazarlos, lo cual facilita el establecimiento
de ms rboles tolerantes. En este caso, la sucesin corresponde al modelo de
florstica inicial de Egler (1954). Una vez establecido el BMM en la etapa final
de la sucesin (el clmax, que es el estado potencial de mximo desarrollo de
la vegetacin en funcin de las condiciones bioclimticas predominantes), esta
puede mantenerse por largos periodos de tiempo bajo una dinmica de claros
pequeos, cuya cicatrizacin da lugar a un proceso de microsucesin. El ciclo sucesional puede reiniciarse con nuevos eventos de perturbacin, que formen claros
extensos con alteracin significativa del suelo (incendios, deslizamientos de suelo,
desmonte y cultivo) o sin ella (tormentas de viento, huracanes).

Manejo de los bosques mesfilos de montaa


Partiendo del estado del conocimiento de la ecologa de los BMM, podemos sealar los siguientes aspectos clave para el manejo de esta formacin vegetal: 1] su
conservacin en reas protegidas o mediante otros instrumentos de gestin del
territorio, 2] el manejo de la matriz del paisaje circundante, 3] el manejo del fuego,
4] el aprovechamiento sustentable de recursos naturales en sistemas de produccin silvcola y agroforestal, 5] la restauracin ecolgica o la rehabilitacin productiva de reas transformadas o degradadas ocupadas originalmente por BMM y,
por ltimo 6] el manejo de los BMM en el contexto de la mitigacin y adaptacin
al cambio climtico global. El manejo de los BMM requiere un enfoque integral
basado en un enfoque de ecosistemas (Christensen et al., 1996). Es comn que
manejo y conservacin sean considerados como cosas diferentes, lo primero
relacionado con intervenciones dirigidas al aprovechamiento de recursos naturales y lo segundo, con la proteccin de la naturaleza. En realidad, manejo implica
un proceso, un conjunto de acciones dirigidas al alcance de fines determinados.
Desde una perspectiva de manejo de ecosistemas, incluye tanto la conservacin
de la naturaleza como el aprovechamiento sustentable de los recursos naturales
y la restauracin o rehabilitacin de reas degradadas (Jardel-Pelez et al., 2008).
El manejo de ecosistemas es un proceso social, puesto que est dirigido a
lograr objetivos socialmente establecidos, que pueden ir desde la produccin de
materias primas forestales hasta la conservacin de hbitats y biodiversidad como

ecologa y manejo 167

reconocimiento de su valor intrnseco o por su importancia en la regulacin ambiental. Adems, el manejo es realizado por organizaciones humanas y consiste
no solo en intervenciones tcnicas, como pueden ser las acciones de proteccin
de un hbitat silvestre en el terreno, el combate de incendios o la aplicacin de
quemas prescritas, la silvicultura, el control de la erosin, la reforestacin, etc.; el
manejo incluye tambin intervenciones institucionales formacin de organizaciones para llevarlo a cabo, diseo y aplicacin de leyes y normas, negociacin de
acuerdos, resolucin de conflictos, as como intervenciones comunicativas, por
ejemplo: educacin ambiental para la apreciacin de los valores del patrimonio
natural o el reconocimiento de la dependencia humana de los servicios ecosistmicos (Jardel-Pelez et al., 2008). El punto de partida para la conservacin de los
BMM es el reconocimiento pblico de su riqueza biolgica, unicidad y funciones
de regulacin ambiental. En este sentido, la comunicacin, la educacin ambiental y la divulgacin cientfica juegan un papel clave.
La conservacin, la restauracin y el aprovechamiento sustentable de los
BMM implica todo este conjunto de intervenciones tcnicas, institucionales y comunicativas encaminadas a contener y revertir procesos de deforestacin (prdida
neta de cobertura forestal), degradacin (prdida de componentes y alteracin
de patrones, procesos y funcionamiento de los bosques remanentes) y sobrexplotacin de los recursos naturales.

Deforestacin, degradacin y transformacin


Los BMM estn sujetos a mltiples factores de cambio y amenazas que incluyen
no solo el avance de la frontera agropecuaria y la explotacin de recursos forestales (Challenger, 1998; Ramrez-Marcial et al., 2001; Toledo-Aceves et al., 2011;
Gonzlez-Espinosa et al., 2012), los incendios forestales (Romn-Cuesta et al.,
2003; Asbjornsen et al., 2005; Jardel-Pelez et al., 2009) o el cambio climtico (Villers-Ruz y Trejo-Vzquez, 1998; Pounds et al., 1999; Ponce-Reyes et al.,
2012), sino tambin la creciente presin de la minera, la construccin de vas de
comunicacin, la urbanizacin o la produccin de estupefacientes.1
Varios autores consideran a los BMM como el ecosistema forestal ms amenazado en Mxico (Challenger, 1998; Toledo-Aceves et al., 2011; Gonzlez-Espi-

1
Las condiciones de clima y suelo en las que se desarrollan los BMM, particularmente en la Sierra
Madre del Sur y Sierra Madre Occidental, son favorables para el cultivo de amapola (Papaver somniferum). Aunque los terrenos de cultivo son generalmente de pequea extensin, contribuyen a la
fragmentacin del BMM, y el uso extensivo del fuego para limpiar las parcelas o borrar sus rastros
provoca la propagacin de incendios forestales extensos (Balczar, 2011). La narco-produccin ha
sido un factor crtico de transformacin del BMM.

168 bosques mesfilos de montaa de mxico

nosa et al., 2011), aunque lamentablemente esta situacin se comparte con otros
ecosistemas de extensin reducida, como los bosques mixtos de conferas de las
montaas, los bosques de galera en la ribera de ros o los manglares de las costas.
Como lo han sealado Gonzlez-Espinosa et al. (2012), es necesaria una evaluacin adecuada tanto de la superficie como del estado actual en que se encuentran
los BMM. La superficie actual de alrededor de 1.8 millones de hectreas de BMM es
una estimacin gruesa, con limitaciones debidas a la generalizacin de los polgonos de vegetacin a la escala 1:250000 de los mapas del INEGI (2007). Una parte
importante de esta extensin corresponde a reas alteradas o con vegetacin secundaria. Sobre los datos del INEGI, Challenger y Sobern (2009) estimaron que
52% de la superficie de BMM corresponde a bosques secundarios y que la extensin actual cubre solamente 58% de su rea de distribucin potencial, estimada en
aproximadamente 3.1 millones de hectreas. Estas cifras dan una idea general del
grado de transformacin de estos bosques y de los retos que implica su manejo.

Conservacin y restauracin
El inters en la conservacin de los BMM ha llevado a implementar diversas medidas de proteccin, que incluyen el ordenamiento ecolgico del territorio (OET),
el establecimiento de reas protegidas, restricciones legales para el aprovechamiento de recursos forestales y la aplicacin de instrumentos econmicos como el
pago por servicios ambientales (PSA). En los OET, las reas con cobertura de BMM
estn, por lo general, bajo una poltica de proteccin, al tiempo que se han establecido varias reas naturales protegidas para conservar los BMM o para incluir su
proteccin entre sus prioridades, como es el caso de las reservas de la biosfera El
Triunfo y La Sepultura (Chiapas), El Cielo (Tamaulipas) o Sierra de Manantln (Jalisco), por sealar algunas; se han establecido tambin parques estatales como el de
Bosques Mesfilos del Nevado de Colima, en Jalisco, o el Omiltemi, en Guerrero;
en otros casos, comunidades como las de la Unin Zapoteco-Chinanteca (Uzachi)
o Ixtln, en la Sierra Norte de Oaxaca, han establecido reservas comunitarias para
proteger sus BMM (Abarda y Solano, 1995; Chapela y Lara, 1995; Alatorre, 2000).
El estado de proteccin de los BMM ha sido abordado en otros trabajos (Challenger, 1998; Bezaury y Gutirrez, 2009; Conabio, 2010; Toledo-Aceves et al.,
2011). Aproximadamente 154 392 ha de BMM estn dentro de reas protegidas
federales, lo que representa 1.3% de la superficie del SINAP (Sistema Nacional de
reas Naturales Protegidas) y poco ms de 8% de la superficie total de los BMM de
Mxico (Bezaury y Gutirrez 2009). Otras 51 869 ha de BMM se encuentran dentro
de reas protegidas estatales (Bezaury et al., 2007). En conjunto, las reas protegidas federales y estatales suman 206261ha, cerca de 11% de la superficie de

ecologa y manejo 169

los BMM; por lo tanto, an existe potencial para ampliar la superficie de unidades
territoriales dedicadas a su conservacin.
La restauracin ecolgica es un complemento fundamental de la conservacin de los BMM, ya que ofrece la posibilidad de recuperar reas deforestadas o
degradadas que posteriormente se pueden incorporar a unidades de conservacin
o de produccin. El potencial de restauracin de los BMM es importante, ya que
su distribucin actual es aproximadamente la mitad del rea que podra ocupar
considerando las condiciones ambientales, y la mitad de los BMM remanentes presentan cierto grado de alteracin. La restauracin del BMM ha recibido atencin en
varios estudios aplicados (por ejemplo, Ortiz-Arrona, 1999; Saldaa-Acosta et al.,
2001; Ramrez-Marcial et al., 2003, 2005, 2008; Quintana-Asencio et al., 2004;
Gonzlez-Espinosa et al., 2007a, 2007b; Jardel-Pelez, 2008). En estos trabajos
se resalta la importancia de aplicar el conocimiento de los principios ecolgicos y
entender los procesos de regeneracin natural y sucesin ecolgica, as como las
interacciones de las especies; es necesario tambin considerar las condiciones de
los suelos, las tcnicas de propagacin de las especies y su comportamiento en el
terreno (Gonzlez-Espinosa et al., 2007). La restauracin ecolgica es un proceso
cuyo punto de partida es el control de los factores de cambio que han causado
la prdida o degradacin del ecosistema de inters. Si las reas degradadas han
sido poco alteradas y an cuentan con potencial para regenerarse naturalmente,
el control de los factores de cambio y la proteccin de dichas reas pueden ser suficientes para asegurar su recuperacin. A esto se le ha llamado equivocadamente
restauracin pasiva, e incluso se confunde con la regeneracin natural de reas
de cultivo abandonadas, pero no es lo mismo. Controlar factores de cambio y proteger reas para su regeneracin no es, en absoluto, pasivo; al contrario, implica
una serie de intervenciones, como el control del pastoreo, de la tala o de nuevos
desmontes, el manejo del fuego, la proteccin y vigilancia, el establecimiento de
acuerdos con pobladores, etc. (Jardel-Pelez, 2008).
En reas donde el grado de alteracin es alto, por ejemplo, donde los suelos
se han erosionado o compactado, es necesario realizar una serie de intervenciones
dirigidas a recuperar el suelo y la cubierta vegetal o, incluso, a reintroducir especies. La regeneracin natural, la seleccin y propagacin de las especies adecuadas
para reforestar reas desmontadas, las tcnicas de recuperacin y conservacin de
suelos, la reforestacin sucesional emulando el patrn natural de remplazo de especies, las plantaciones de enriquecimiento con especies nativas amenazadas son
algunos ejemplos de las intervenciones tcnicas para la restauracin.
La restauracin implica definir una condicin de referencia como meta de las
intervenciones de restauracin. En muchos casos, la condicin original del ecosis-

170 bosques mesfilos de montaa de mxico

tema, previa a la degradacin, se desconoce o bien, las condiciones actuales impiden volver a ese estado, ya sea por el grado de alteracin, la extincin de especies
o el cambio de las condiciones ambientales. Entonces se plantea como alternativa
la rehabilitacin o, incluso, el establecimiento de ecosistemas noveles (Hobbs et
al., 2009). La restauracin o, en su caso, la rehabilitacin productiva puede ser una
alternativa viable, complementaria a la conservacin, siempre y cuando las reas
restauradas o rehabilitadas puedan mantenerse a largo plazo mediante su incorporacin a reas protegidas o a sistemas de produccin. En este sentido, la restauracin implica no solo las intervenciones tcnicas basadas en principios ecolgicos,
a las que se ha dado mayor atencin, sino intervenciones institucionales que permitan establecer las organizaciones humanas que sean capaces de implementar
el manejo y mantenerlo a largo plazo, as como los regmenes de derechos, los
acuerdos y los mecanismos de resolucin de conflictos que permitan la gestin del
territorio y los recursos naturales. La viabilidad de los proyectos de restauracin
implica una mayor atencin a estas cuestiones y no solo a los aspectos tcnicos.

Manejo a escala del paisaje


Las reas naturales protegidas son, sin duda, instrumento fundamental para la
conservacin, pero su superficie es siempre limitada y cubre solamente una fraccin del paisaje forestal. A esto debemos aadir que las reas protegidas no son lo
suficientemente grandes para asegurar la conservacin de toda la biodiversidad y
estn sujetas a la influencia de factores externos (Janzen, 1983); por ello es necesario adoptar prcticas de conservacin en los sistemas productivos de su matriz
circundante (Lindenmayer y Franklin, 2002). Como se ha sealado antes, la conservacin de un ecosistema de extensin reducida y fragmentada, como el BMM,
depende del manejo del paisaje que lo rodea (figuras 5 y 6). Mediante procesos
dinmicos que ocurren en el paisaje como los ciclos de expansin y contraccin
de la vegetacin asociados a fluctuaciones ambientales, la influencia de regmenes
de perturbacin, los procesos de regeneracin natural y sucesin ecolgica, los
efectos de borde, las migraciones de la fauna, la dispersin de las plantas, el flujo
gentico entre poblaciones, los cambios en el uso del suelo, etc., los BMM estn
en continua interaccin con el paisaje circundante. Muchas especies de plantas y
animales de los BMM se distribuyen en o utilizan el hbitat de los ecotonos y tipos
de vegetacin natural o transformada adyacentes, como los bosques de conferas,
encinares, selvas hmedas, cafetales y matorrales secundarios, o dependen de
estos para mantener la conectividad entre fragmentos de BMM.
En reas como la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantln y en otros paisajes similares, la conservacin del BMM solo es posible si al mismo tiempo se con-

ecologa y manejo 171

servan (bajo proteccin en las zonas ncleo o bajo aprovechamiento en las zonas
de amortiguamiento) los bosques de pino y encino, as como la conectividad con
las selvas medianas subcaducifolias de las partes bajas y los bosques mixtos de
conferas en las partes altas (Jardel-Pelez et al., 2004d). En otros lugares donde
los remanentes de BMM estn dispersos entre paisajes con usos agropecuarios
o incluso en la interfaz con ciudades y pueblos, como en el centro de Veracruz
(Williams-Linera, 2007), la conservacin y la restauracin de este tipo de vegetacin depende de un manejo a escala del paisaje.

Incentivos econmicos para la conservacin


Adems del establecimiento de reas protegidas, se han puesto en prctica otras
medidas dirigidas a la conservacin de reas forestales, basadas en programas con
financiamiento pblico o en incentivos econmicos. Entre estas acciones destacan
el programa de pago por servicios ambientales hidrolgicos (PSAH) y un fondo patrimonial, de reciente creacin, destinado a la conservacin de biodiversidad; ambas acciones han sido impulsadas por la Comisin Nacional Forestal (Conafor) y en
ellas se ha dado prioridad a la proteccin de los BMM (Conafor, 2012). El programa
de PSAH, pensado inicialmente como un mecanismo de mercado, pero implementado en la prctica como un subsidio, otorga un pago por hectrea para incentivar
la proteccin de bosques en cabeceras de cuencas hidrolgicas. Aunque se ha
sealado que el PSAH se ha asignado en reas con bajo riesgo de deforestacin
(Muoz-Pia et al., 2008), en la prctica ha servido como un complemento importante de acciones de conservacin en reas protegidas y en bosques manejados
por comunidades (Madrid, 2010). Adems del programa de PSAH de la Conafor, en
otras reas boscosas que incluyen BMM, como Coatepec, Veracruz o Cerro Grande
en Colima, se han impulsado mecanismos locales de pago por servicios ambientales (Par et al., 2008).
Otro esquema de incentivos econmicos que puede contribuir no solo a la
conservacin, sino tambin a la restauracin y al desarrollo de mejores prcticas
de manejo es el programa de Reduccin de Emisiones de la Deforestacin y la
Degradacin Forestal (REDD+), dirigido a la mitigacin del cambio climtico en el
sector forestal (Conafor, 2012). Los incentivos econmicos otorgados por medio
del PSAH y REDD+ pueden apoyar la conservacin, restauracin y aprovechamiento sustentable de los BMM, pero presentan varias limitaciones y son objeto de
debate. Este tipo de programas han sido cuestionados porque pueden ser un
mecanismo de enajenacin de derechos y de privatizacin de las tierras y recursos
naturales de comunidades locales, amenazando incluso la soberana de los pases
sobre sus reas forestales (Gonzlez-Espinosa et al., 2012).

172 bosques mesfilos de montaa de mxico

La discusin de los mecanismos de pago por servicios ambientales y mercado de carbono est fuera de los objetivos de este trabajo, pero es importante
enfatizar que frente a las expectativas que han generado como una alternativa
para contener la deforestacin y la degradacin, presentan riesgos de efectos
perversos que van desde la limitacin de dominio de los dueos de tierras forestales a la dependencia de un subsidio externo para la proteccin temporal de ciertas
reas, sin asegurar que esta se mantenga en el largo plazo. Para ser operativos,
los mecanismos de incentivo econmico deben basarse ms que en subsidios
o mercados, en esquemas de compensacin por los costos de oportunidad, as
como por los costos incrementales que implican tanto la conservacin como la
adopcin de mejores prcticas de manejo de reas forestales; estos esquemas de
compensacin deben basarse en acuerdos duraderos y justos entre proveedores y
usuarios de los servicios ambientales, que fortalezcan los derechos de propiedad
de comunidades agrarias y de dueos particulares de terrenos forestales y que
promuevan acciones de manejo productivo de los recursos naturales para que
sean sustentables en el largo plazo (Graf et al., 2003, Madrid, 2011).
El Fondo Patrimonial de Biodiversidad (FPB), por ejemplo, busca focalizar
apoyos en reas forestales importantes por su riqueza biolgica que estn fuera
de reas protegidas; pone nfasis en la formacin de corredores biolgicos y la
conectividad entre ecosistemas a escala regional, tratando de integrar acciones e
instrumentos de poltica pblica, complementarios para el manejo del territorio,
como pago por servicios ambientales, reas protegidas, ordenamiento territorial,
buenas prcticas de produccin silvcola, manejo forestal certificado, servidumbres ecolgicas, etc. (Conafor, 2012). El FPB ha adoptado explcitamente un enfoque de manejo de paisajes regionales. El primer paquete de inversin del FPB se
asign en 2012 a la Sierra de Cacoma, en Jalisco, considerando como un objetivo
central la conservacin de BMM y el mantenimiento de conectividad entre las
reas protegidas de la Cuenca del Ro Ameca y la Reserva de la Biosfera Sierra de
Manantln, as como la proteccin de hbitat del jaguar y de la cabecera de las
cuencas que drenan hacia la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala.

Manejo del fuego


Dada la influencia de los regmenes de incendios en la distribucin de los BMM, el
manejo del fuego constituye un componente importante del manejo de la matriz
del paisaje. Como se seal antes, los pinares y encinares que rodean al BMM son
propensos a incendios (figura 6); en la Sierra de Manantln, por ejemplo, entre
2001 y 2008 alrededor de 11% de la superficie de BMM era parte de polgonos
de reas incendiadas, y aunque generalmente el fuego se extingue al entrar a las

ecologa y manejo 173

Figura 9. Manejo del fuego


y restauracin de bosque
mesfilo de montaa en la
Estacin Cientfica Las Joyas,
Sierra de Manantln, Jalisco. La
supresin de incendios forestales
favorece el establecimiento de
latifoliadas y el remplazo de los
pinos por medio de la sucesin
en hondonadas hmedas
(lado derecho); en laderas, la
aplicacin de quemas prescritas
favorece la persistencia de
los pinos y crea una franja de
proteccin para el bosque mixto
de pino-latifoliadas en etapas
intermedias de la sucesin (lado
izquierdo). En medio se observa
un camino que sirve como
brecha cortafuego.
Foto: Enrique Jardel-Pelez

barrancas y hondonadas hmedas con bosque latifoliado, es comn observar dao


en los bordes de esta vegetacin (Balczar, 2011). Adems, los incendios forestales
arrestan la sucesin en rodales mixtos de pino latifoliadas (figura 8).
En la Estacin Cientfica Las Joyas y reas adyacentes de la Reserva de la
Biosfera Sierra de Manantln se han puesto en marcha acciones de manejo del
fuego vinculadas a la restauracin de BMM (Jardel-Pelez, 2008). La exclusin
del fuego mediante la prevencin y combate de incendios no solo ayuda a proteger los rodales de BMM, sino que favorece el establecimiento de rboles latifoliados de BMM en los pinares que los rodean y su posible reemplazo sucesional.
En este sentido, se ha suprimido el fuego y se han controlado otros factores,
como el apacentamiento de ganado, para favorecer la restauracin de BMM por
regeneracin natural, pero esto aumenta, a su vez, el peligro de incendios en rodales en etapas intermedias de la sucesin, con altas cargas de combustible, lo cual
hace necesario mantener un cinturn de proteccin a travs de quemas prescritas
en rodales de pino-encino circundantes a los rodales de bosque mixto de pinolatifoliadas y BMM. Esto se ilustra en la figura 9, donde puede observarse un rodal
de bosque de pino con subdosel denso de rboles latifoliados del BMM, donde el
fuego se ha excluido durante 30 aos, contiguo a un rodal de pino tratado con
quemas prescritas.
En zonas muy hmedas (figura 6), los incendios en BMM son un evento raro
que solo ocurre en aos muy secos (Romn-Cuesta et al., 2003; Asbjornsen et al.,
2004; Jardel-Pelez et al., 2009), pero la incidencia de estas condiciones de sequa
extrema puede aumentar con el cambio climtico (Villers-Ruz y Trejo-Vzquez, 1998) y
la fragmentacin puede aumentar la vulnerabilidad del BMM a los incendios. Por estas
razones, es indispensable no solo el manejo
del fuego, sino tambin poner en marcha
acciones que permitan contener y revertir
procesos de deforestacin y degradacin.

Silvicultura y sistemas agroforestales


Debido a la reducida extensin de los BMM,
a su estructura compleja y a su riqueza de
especies, rara vez se considera su manejo
silvcola para la produccin forestal. Sin
embargo, los BMM albergan una gran variedad de recursos forestales maderables y no

174 bosques mesfilos de montaa de mxico

Figura 10. Rodal con un


subdosel denso formado por
la regeneracin natural en un
bosque mesfilo de montaa
sometido a corta selectiva en
la Estacin Cientfica Las Joyas,
Sierra de Manantln, Jalisco. La
fotografa fue tomada cuarenta
aos despus de la intervencin
de corta; en medio se observa
la antigua brecha de extraccin.
Foto: Enrique Jardel-Pelez

maderables (Challenger, 1998), incluyendo maderas finas, fibras como la pita, plantas medicinales, alimenticias, ornamentales o forrajeras, etc. La silvicultura puede
ser, en algunos casos, una alternativa no solo para conservar los BMM y los bosques
circundantes bajo aprovechamiento productivo, sino para ampliar la cobertura y
rea de distribucin de especies de los BMM. Aunque en general es preferible proteger los rodales remanentes de BMM, en algunos sitios es posible un manejo silvcola
para la produccin de madera.
El mtodo silvcola recomendable es el de seleccin individual o en grupos,
considerando caractersticas de los BMM, como la dinmica de formacin de claros
(Arriaga, 1987), la presencia de regeneracin avanzada (Sosa y Puig, 1987; SaldaaAcosta y Jardel-Pelez, 1992) y el predominio de una estructura de edades multietnea (Puig y Bracho, 1987; Jardel-Pelez et al., 2004a). En la Sierra de Manantln,
rodales explotados selectivamente en la dcada de 1960 (Jardel-Pelez, 1991) para
la extraccin de encinos (Quercus nixoniana, Q. xalapensis, Q. candicans), pino (Pinus douglasiana) y pinabete (Abies guatemalensis) presentan un estrato denso de
rboles jvenes, cuyo crecimiento es resultado de la liberacin de la regeneracin
avanzada por la corta de rboles dominantes del dosel (figura 10). Esto indica que
es posible mantener reas de BMM bajo mtodos silvcolas de seleccin.
Varias especies de los BMM con madera de buena calidad y potencial silvcola
pueden manejarse con fines productivos, ya sea estableciendo plantaciones en
reas anteriormente desmontadas o favoreciendo su regeneracin bajo dosel de
pinos o encinos. Entre estas especies se encuentran algunas que son colonizadoras
de claros, como aile (Alnus jorullensis), arce
(Acer skutchii), liquidmbar (Liquidambar
styraciflua), nogal (Juglans major), fresno
(Fraxinus uhdei), pinos (Pinus strobus y P.
douglasiana entre otros), pinabete (Abies
guatemalensis), varias especies de encinos
(como Quercus nixoniana o Q. xalapensis)
y otras que presentan rebrotes vegetativos y pueden manejarse bajo mtodos de
reproduccin de monte bajo (como Tilia
americana var. mexicana y varias especies
de Quercus) o que se establecen bajo el
dosel de bosque de pino (Carpinus tropicalis, Clethra fragans, Cornus disciflora,
Magnolia iltisiana, Prunus serotina, Ternstroemia spp.).

ecologa y manejo 175

La propagacin o la regeneracin inducida de estas especies con potencial


maderable puede ser una opcin para ampliar su rea de distribucin en reas
desmontadas o como componentes de pinares y encinares, lo cual abonara a su
conservacin. Ramrez-Marcial et al. (2006, 2008, 2010) y Gonzlez-Espinoza et
al. (2012) han sealado que varias especies de Quercus, que forman parte de los
BMM, son relativamente fciles de propagar, constituyen un grupo funcional en
la sucesin y pueden ser utilizadas para la restauracin y la produccin silvcola.
Igualmente, otras especies de crecimiento relativamente rpido, como Alnus acuminata, Carpinus tropicalis, Clethra spp. y Liquidambar styraciflua, pueden servir
para estos fines.
En la restauracin del BMM, tambin los pinos pueden ser utilizados como
especies que permiten establecer una cobertura arbrea que facilita el establecimiento de las latifoliadas tolerantes a la sombra (Saldaa-Acosta et al., 2001,
Ortiz-Arrona, 1999), siguiendo un enfoque de reforestacin sucesional (Herrera
et al., 1990). Esto indica que pueden ponerse en prctica acciones de restauracin o de rehabilitacin dirigidas a recuperar superficies de BMM o de bosques con
una composicin de especies cercana a la del BMM, que pueden ser manejados y
mantenidos a largo plazo para la produccin forestal.
En reas dedicadas a la produccin de madera en la zona de amortiguamiento de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantln se ha planteado el manejo de
rodales mixtos de pino-latifoliadas. Como parte de las prescripciones silvcolas, las
latifoliadas del BMM establecidas en los rodales de pino no se cortan, para mantener diversidad y servir como un componente del hbitat de la fauna silvestre; la
regeneracin natural de estas latifoliadas es favorecida por el control del fuego y
el pastoreo; la corta de pinos en el dosel libera su crecimiento, y los rboles que
alcanzan una talla comercial adecuada pueden ser cortados en el futuro.
El liquidmbar es quiz una de las especies con mayor potencial silvcola, ya
que se establece bien en claros y en un amplio intervalo de altitud, tiene madera
de calidad, crece relativamente rpido y su propagacin en vivero es bien conocida (es un rbol ampliamente utilizado en zonas verdes urbanas). El fresno (Fraxinus uhdei) tiene caractersticas similares. Otras especies de BMM con un importante potencial son los ailes (Alnus spp.), que estn asociados con microorganismos
fijadores de nitrgeno, sirven como mejoradores del suelo y se utilizan en sistemas
agroforestales y silvopastoriles (Valds y Galicia, 1997). Es posible que otras betulceas como Carpinus tropicalis y Ostrya virginiana tengan un potencial similar.
El cultivo de caf de sombra bajo dosel de especies arbreas de BMM ha sido
considerado como otra alternativa productiva para mantener parte de la biodiversidad de estos bosques (Moguel y Toledo, 1999). Los cafetales de sombra mantie-

176 bosques mesfilos de montaa de mxico

nen varias especies arbreas y tienen una estructura fsica similar a la de los BMM,
por lo cual pueden ser un uso del suelo complementario a la conservacin en la
matriz del paisaje bajo manejo.
La investigacin y la experimentacin con especies de BMM con potencial
silvcola o agroforestal es necesaria para desarrollar alternativas productivas en
zonas bioclimticas hmedas y muy hmedas, donde la extensin de los BMM
se ha reducido al ser remplazada por pastizales y cultivos de baja productividad.

Manejo del bosque mesfilo de montaa y cambio climtico global


El cambio climtico global antropognico es uno de los factores ms crticos que
amenazan el futuro de los bosques montanos tropicales y subtropicales (Still et
al., 1999; Williams-Linera, 2007). Diversos estudios indican que el territorio mexicano puede ser particularmente sensible al cambio climtico y las zonas de montaa pueden ser significativamente afectadas por este fenmeno (Villers-Ruiz y
Trejo-Vzquez, 1998; Magaa y Gmez, 2009; Manson et al., 2009; Ponce-Reyes
et al., 2012). Los efectos del cambio climtico actan sinrgicamente con otros
factores, como la influencia de la deforestacin en el clima a escala regional debido a las interacciones biofsicas de la cubierta vegetal con la atmsfera (Lawton et
al., 2001), o bien, la combinacin del impacto de huracanes, sequas e incendios
que se estima ser alta en las ecorregiones donde se localizan los BMM en Mxico
(Manson et al., 2009).
La vulnerabilidad de los BMM al cambio climtico implica que deben adoptarse medidas de adaptacin de su manejo a este fenmeno. La conservacin y restauracin de los BMM puede tambin contribuir a la mitigacin del cambio climtico. La historia de cambios en el clima y la distribucin de la vegetacin en el pasado
geolgico (Wolfe, 1985; Tallis, 1991; Graham, 2011; Figueroa-Rangel et al., 2012)
muestran que, desde su origen, los BMM (o los tipos de vegetacin anlogos a este)
han estado sujetos a ciclos de expansin y contraccin, bajo la influencia de las
fluctuaciones de largo plazo en el clima y, durante el Holoceno, bajo la influencia
humana. El conocimiento de estos procesos histricos es relevante para el diseo
de polticas y acciones para la conservacin de los BMM y otros ecosistemas asociados a estos en el mosaico del paisaje. La cobertura actual de los BMM en el territorio
mexicano puede considerarse residual y su distribucin actual es anloga a un
archipilago en medio de un ocano o matriz, formada por otros tipos de vegetacin natural, transformada o cultivada (Vzquez-Garca, 1993; Gonzlez-Espinosa
et al., 2012). El diseo de las medidas de conservacin, centradas principalmente
en el establecimiento de reas protegidas o polticas de ordenamiento territorial,
se ha enfocado en proteger espacios con ciertos tipos de vegetacin o hbitats,

ecologa y manejo 177

adoptando un enfoque esttico, esto es, suponiendo que los tipos de vegetacin
que representan a diferentes ecosistemas mantendrn una distribucin estable.
Sin embargo, el cambio climtico implica el desplazamiento de zonas bioclimticas y cambios en la distribucin de comunidades biticas y especies (Villers-Ruiz y
Trejo-Vzquez, 1998; Ponce-Reyes et al., 2012), por lo cual se ha planteado que la
adaptacin al cambio climtico en el manejo de reas protegidas implica combinar
la planificacin a escala del paisaje con un enfoque de ecosistemas, el mantenimiento de conectividad entre las reas protegidas, el buen manejo de sus regiones
de influencia y la restauracin ecolgica (Conanp, 2012).
Se supone que el calentamiento global provocar un desplazamiento de zonas de vida, lo cual afectar a las comunidades y especies de los pisos altitudinales
ms elevados (Golicher et al., 2008). De este proceso ya existen evidencias, pero
el fenmeno puede ser an ms complejo e impredecible. El cambio climtico
consiste no solo en el calentamiento global, sino en una alteracin del sistema
climtico que puede llevar a una mayor oscilacin en las variables climticas, a
cambios en el patrn de lluvias, una mayor incidencia de eventos climticos extremos, como huracanes o sequas, e incluso a la aparicin de nuevas o diferentes
condiciones del clima (ver captulos en Martnez y Fernndez, 2004). Si bien hay
suficiente certeza de que el cambio climtico est ocurriendo, hay tambin una
alta incertidumbre en torno a cmo se manifestar y cules sern sus efectos a
escalas regional y local, en las cuales se aplican las intervenciones de manejo.
En este escenario de incertidumbres, es ms complicado establecer estrategias
de manejo y no hay recetas aplicables, por lo que se requiere un cambio de enfoque hacia un manejo adaptativo de los ecosistemas (Walters y Holling, 1990;
Christensen et al., 1996). As, los esquemas rgidos de ordenamiento territorial
o zonificacin y de definicin de polgonos decretados como reas protegidas,
as como el nfasis en la conservacin de hbitats o ecosistemas especficos,
muestran sus limitaciones y solo pueden ser vlidos en el corto plazo. Como lo
ha sealado Graham (1988), abordar la conservacin con un enfoque en reas
protegidas y tipos especficos de hbitat podra ser adecuado si las comunidades
biticas respondieran a los cambios ambientales como unidades intactas, pero la
evidencia paleoecolgica indica que las especies pueden responder de manera
individual a los cambios y que las comunidades son ensamblajes temporales y
contingentes. Segn el autor citado, esto implica que, en el diseo de estrategias
de conservacin viables a largo plazo, hay que pensar en procesos dinmicos de
cambio en el clima, en la distribucin individual de las especies y en la variacin
de la composicin de las comunidades, considerando el establecimiento de reas
protegidas extensas que incluyan diferentes tipos de hbitat y que estn conec-

178 bosques mesfilos de montaa de mxico

tadas por corredores. Es ftil, dice Graham (1988), suponer que asociaciones
de especies (comunidades) que observamos hoy da y que estamos tratando de
capturar en nuestras reservas, van a ser iguales a lo largo de extensos periodos de
tiempo. Esto refuerza la idea de que es indispensable complementar los instrumentos convencionales de conservacin en reas protegidas con la incorporacin
de prcticas de conservacin en los sistemas productivos que operen en la matriz
circundante a parques y reservas (Lindenmayer y Franklin, 2002).
Respecto a las medidas de mitigacin del cambio climtico, entre las que
actualmente destacan iniciativas como REDD+, el sector forestal puede contribuir
conservando el carbono almacenado en los bosques, incrementando la captura
de carbono mediante la restauracin y plantaciones o mejorando y desarrollando
buenas prcticas de manejo que ayuden a reducir las emisiones de carbono y otros
gases con efecto invernadero, conteniendo o incluso revirtiendo la deforestacin
y la degradacin forestal. Sin embargo, esto no va a reducir por s solo un problema generado por un sistema econmico basado en la produccin y consumo
intensivo de mercancas, cuyo desarrollo histrico es la causa del cambio climtico
antropognico y otros componentes del cambio ambiental global. Mecanismos
como REDD+ han generado ms expectativas que resultados (los ms concretos
han sido la apertura de un espacio para la especulacin financiera con el posible
desarrollo de un mercado de carbono y el financiamiento para organizaciones
conservacionistas, programas gubernamentales, consultores e investigadores). El
desarrollo de un mercado de carbono como medida de mitigacin del cambio
climtico es cuestionado tambin por ser una forma de desviar la atencin sobre la necesidad de reducir las emisiones de gases con efecto invernadero en los
sectores de la industria, energa, transporte y servicios, trasladando el problema
al sector forestal y creando adems un espacio para la especulacin financiera,
mediante un mecanismo controlado por actores supranacionales y por las fuerzas
del mercado (Bumpus y Liverman, 2008; Newell y Paterson, 2010). En cuanto a
la implementacin prctica de REDD+ en el terreno, no est claro an cmo se
generarn beneficios reales para los pobladores y dueos de terrenos forestales,
as como incentivos para la aplicacin de buenas prcticas de aprovechamiento
forestal y cmo se pondrn en prctica salvaguardias para conservar la biodiversidad, proteger cuencas y respetar los derechos agrarios, las culturas indgenas y la
soberana nacional.

Instituciones y manejo de los bosques mesfilos de montaa


Se ha sealado ms arriba que el manejo es un proceso dirigido por objetivos
socialmente establecidos y realizado por organizaciones humanas (Jardel-Pelez

ecologa y manejo 179

et al., 2008). La conservacin, restauracin y aprovechamiento sustentable de


los BMM y los territorios del paisaje que los circunda requieren una base institucional, esto es, de organizaciones, leyes, normas y acuerdos, mecanismos para
la accin colectiva, la cooperacin y la resolucin de conflictos, la planificacin, la
puesta en prctica de los planes y su evaluacin con una participacin efectiva de
diferentes actores sociales involucrados (Ostrom, 2000, Tucker y Ostrom, 2005;
Graf et al., 2003; Jardel-Pelez et al., 2004d; Berkes, 2007; Paz-Salinas, 2008).
La conservacin de la biodiversidad (y esto se aplica claramente a los BMM) es
una cuestin socio-ecolgica y no solo biolgica (Berkes et al., 2009). En Mxico
la mayor parte de la superficie forestal se encuentra en terrenos bajo formas de
propiedad colectiva de la tierra, como comunidades indgenas y ejidos. Los terrenos forestales que existen bajo propiedad de comunidades agrarias (en estados
con superficies significativas de BMM) varan en proporcin respecto del total de
BMM por estado: desde 80-81% en Guerrero y Oaxaca, hasta 30-45% en Veracruz, Hidalgo o Jalisco, pasando por 54% en Chiapas (Chapela et al., 2012).
De acuerdo con Boege (2012), 62% de la superficie de BMM se encuentra en
comunidades agrarias, la mayor parte en territorios indgenas (54%) y 38% en
predios privados o en terrenos nacionales. Esto indica que, para la conservacin,
restauracin y aprovechamiento de los BMM, el manejo forestal comunitario juega
un papel clave.
En Mxico se han desarrollado varios ejemplos exitosos de manejo forestal
comunitario, integrando la conservacin al aprovechamiento sustentable de los
recursos forestales (Bray et al., 2003, Bray y Merino, 2004). En comunidades indgenas de la Sierra Norte de Oaxaca se han establecido zonas de conservacin
para la proteccin de BMM (Abarda y Solano, 1995; Alatorre, 2000); en reservas
de la biosfera como Sierra de Manantln, la conservacin del BMM y de la matriz
circundante depende de un manejo basado en la cooperacin entre las comunidades locales y la direccin del rea protegida (Jardel-Pelez et al., 2004d),
mientras que en los Altos de Chiapas, la restauracin del BMM est vinculada con
el manejo de territorios indgenas (Gonzlez-Espinosa et al., 2008). En regiones
densamente pobladas, como el centro de Veracruz, el BMM se encuentra en la
interfaz con zonas urbanas (Williams-Linera, 2007) y las acciones de conservacin
y restauracin estn, por lo tanto, estrechamente relacionadas con la planeacin
del desarrollo urbano y la infraestructura.
En resumen, el manejo integral de los BMM y de la matriz circundante del
paisaje y el futuro de su biodiversidad dependen de la puesta en marcha de alternativas de conservacin, restauracin y aprovechamiento sustentable basadas en
intervenciones institucionales y comunicativas, no solo tcnicas.

180 bosques mesfilos de montaa de mxico

Conclusiones
Los BMM de Mxico han sido ampliamente estudiados en lo que se refiere a la
diversidad de su flora y de algunos grupos de la fauna, como puede apreciarse en
otros captulos de esta obra; numerosos estudios han abordado la caracterizacin
de su composicin y estructura, as como la identificacin de patrones biogeogrficos. Sin embargo, existe an una gran cantidad de trabajo pendiente para fortalecer el conocimiento de patrones y procesos ecolgicos, cuyo entendimiento es
necesario para el diseo de prcticas de manejo apropiadas para la conservacin,
restauracin y aprovechamiento sustentable de los BMM. Considerando que el
manejo es tambin un proceso social y no solo un conjunto de intervenciones
tcnicas, es indispensable no solo fortalecer el conocimiento de la biota y de la
ecologa, sino tambin el entendimiento del contexto socio-ecolgico y las interacciones entre las sociedades humanas y los ecosistemas de montaa. Asimismo,
es necesario evaluar las experiencias prcticas de manejo de los BMM, generadas
por medio de numerosas acciones realizadas en reas protegidas, bosques de
comunidades agrarias, proyectos de restauracin, etc. La revisin de estas experiencias queda fuera de los alcances del presente trabajo y solo puede apuntarse
la importancia de documentar y analizar lo que sin duda representa una gran
riqueza de lecciones aprendidas.
La conclusin central de este trabajo es que la conservacin de los BMM y
de su biodiversidad requiere una estrategia basada en un enfoque de manejo de
ecosistemas a escala del paisaje. No basta con la preservacin de los remanentes
de bosque en mejor estado dentro de reas protegidas, sino que es necesario
disear sistemas regionales de conservacin que integren archipilagos de reservas (Halffter, 2007) con el manejo de la matriz circundante de sistemas productivos agropecuarios y forestales, incluyendo la aplicacin de buenas prcticas
silvcolas para la produccin forestal, el desarrollo de sistemas agroforestales y
silvopastoriles, el manejo del fuego, la restauracin ecolgica y la rehabilitacin
productiva e, incluso, la conservacin de hbitat adicional y de especies del BMM
en otros tipos de hbitat, que sean adyacentes y estn en la interfaz de los bosques con las reas agrcolas y urbanas.
La conservacin, aprovechamiento sustentable y restauracin de los bosques mesfilos de montaa es, sin lugar a dudas, relevante para la sociedad por la
riqueza biolgica, unicidad, belleza y funciones ecolgicas de estos ecosistemas,
de las cuales se derivan mltiples servicios de regulacin ambiental y de provisin
de recursos naturales y valores culturales.

ecologa y manejo 181

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Las plantas vasculares de los


bosques mesfilos de montaa
en Mxico
Adolfo Espejo-Serna

Introduccin

Stanhopea tigrina en la Reserva de la Biosfera El Cielo. Especie


endmica, habita bosques de encino, mesfilos de montaa y de
pino-encino; considerada como amenazada (NOM-059-SEMARNAT,
2010), y en el Apndice II (CITES, 2010). Foto: Jean Louis Lacaille Mzquiz

Mxico, con cerca de 30000 especies de plantas vasculares (Toledo, 1988; 1993; Villaseor, 2003; EspejoSerna et al., 2004; Espejo-Serna, 2012), ocupa entre
el cuarto y el quinto lugar en diversidad vegetal a nivel
mundial (Groombridge y Jenkins, 2002). Dicha diversidad no puede ser explicada solo en funcin del nmero de especies que la constituyen, sino tambin por la
pluralidad igualmente rica de formas de crecimiento y
de vida (Villaseor, 2003), que a su vez se ve reflejada
en la enorme variedad de formaciones vegetales (Gonzlez-Medrano, 2003; Rzedowski, 2006) y en el gran
nmero de provincias biogeogrficas (Arriaga et al.,
1997; Morrone, 2005) presentes en el territorio nacional. El nmero y la abundancia de especies presentes
en uno o varios lugares determinados, en conjuncin
con sus historias evolutivas, con sus diversas y mltiples relaciones con la fauna y con los factores abiticos
de los distintos sitios, han generado una gran variedad
de tipos de vegetacin, tales como bosques de encino,
bosques de conferas, diversos bosques tropicales caducifolios y perennifolios, pastizales, etc.
Entre todas estas formaciones vegetales destaca, por su enorme riqueza, aquella que en trminos
189

190 bosques mesfilos de montaa de mxico

Disocactus speciosus,
especie endmica, registrada
comnmente en matorral
xerfilo, aunque existen
reportes de su presencia en el
bosque mesfilo de montaa;
considerada en el Apndice II
(CITES, 2010). Foto: J. Daniel Tejero Dez

generales conocemos con el nombre de Bosque Mesfilo de Montaa (BMM). En


realidad y como queda claramente expuesto en este libro, dicho bosque no
es una comunidad homognea a todo lo largo de su distribucin, sino que est
constituido por una gran diversidad de asociaciones vegetales, resultado de la
agrupacin de diferentes especies en diferentes lugares. Adems de la biodiversidad genrica y especfica que albergan los bosques mesfilos, todos ellos son
distintos en composicin y estructura, y constituyen, por lo tanto, una riqueza
bitica por s mismos. Lo anterior ha dado lugar a una amplia nomenclatura relativa a dicha(s) formacin(es) vegetal(es). Como puede constatarse en Gual-Daz
y Gonzlez-Medrano (este volumen), se han aplicado cerca de 70 nombres a las
comunidades que en conjunto solemos denominar Bosque Mesfilo de Montaa.
Con una cobertura actual cercana a 0.5% del territorio nacional (ms detalle en Villaseor y Gual-Daz, este volumen), los BMM concentran, como se documenta en los captulos de Tejero-Dez et al. y Villaseor y Gual-Daz de este
volumen, cerca de 20% de la flora vascular de Mxico, es decir 6163 especies,
de las cuales 5533 corresponden a plantas con flores y el resto a helechos y licopodios. Si a lo anterior aadimos que cerca del 25% (ca.1542) de las mismas son
endmicas de Mxico, podremos darnos una mejor idea del capital biolgico que
representa dicha formacin vegetal para el pas. Cabe mencionar que los BMM tambin presentan una importante biodiversidad y endemismo faunsticos, como en los insectos, los mamferos y las aves (para los dos ltimos grupos ms detalle en
Gonzlez-Ruz et al. y Navarro-Sigenza et al., este volumen),
por mencionar algunos grupos. Los BMM constituyen pues el
tipo de vegetacin que ms especies por unidad de rea aporta
a la biota nacional.
Los BMM estn constituidos por diversas sinusias, es decir,
por diversas comunidades con una estructura uniforme caracterizadas por plantas que presentan un solo tipo de forma vital. En
los BMM, dos de dichas sinusias son especialmente importantes,
tanto por su estructura como por su riqueza familiar o especfica: la formada por los rboles (sinusia arbrea) y la constituida
por las epfitas (sinusia epiftica). En la primera es de notar la
diversidad de familias que aportan elementos a su estructura,
no siendo ninguna de ellas dominante en el estrato arbreo
y entre las cuales podemos mencionar: Aquifoliaceae, Betulaceae, Clethraceae, Clusiaceae, Cornaceae, Fagaceae, Hamamelidaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Myrsinaceae, Styracaceae y

plantas vasculares 191

Dioon edule, especie endmica,


habita diversos tipos de
vegetacin, desde ecotonas
de bosques tropical caducifolio
y encinares, hasta bosques
de pino-encino, de encino y
mesfilos de montaa, as como
matorrales xerfilos; considerada
en peligro de extincin (NOM059-SEMARNAT, 2010), casi
amenazada (IUCN, 2010), y
en el Apndice II (CITES, 2010).
Foto: Fernando Nicolalde Morejn

Theaceae, entre las angiospermas; Pinaceae y Podocarpaceae, entre las gimnospermas, y Cyatheaceae, entre los helechos.
Es muy importante notar que la sinusia epiftica presenta en los BMM su mayor
variedad y desarrollo (Rzedowski, 1996). En ningn otro tipo de vegetacin las epfitas alcanzan la diversidad y abundancia que presentan en estos ricos ecosistemas.
As, familias como Orchidaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Gesneriaceae, Piperaceae, Aspleniaceae, Dryopteridaceae, Polypodiaceae, Hymenophyllaceae y Grammitidaceae, encuentran en esta formacin vegetal las condiciones necesarias para
el desarrollo de muchas de sus especies. Por ltimo, es conveniente mencionar aqu
que de las casi 1650 especies epfitas presentes en el pas, aproximadamente 1100
(66.6%) habitan en alguno de los BMM que prosperan en el territorio nacional.
Al menos 21 de las 32 entidades federativas y 315 de los 2456 municipios
(incl. delegaciones) del pas tienen en su territorio algn tipo de BMM. De las 176
reas naturales protegidas a nivel federal, al menos 11 abarcan porciones de estos bosques (figura 1). Por otro lado, en 2010 la Conabio identific 13 regiones
y 44 subregiones en las que existe BMM en Mxico, de las cuales 15 subregiones
tienen prioridad crtica para su conservacin, 17 cuentan con prioridad alta, 10
estn en prioridad media y de tres se carece informacin (figura 2). Adems, de
acuerdo con la informacin taxonmico-biogeogrfica obtenida de aproximadamente 700 referencias bibliogrficas relativas
a las plantas vasculares presentes en los BMM, existe un total de
1550 sitios y 1413 localidades de colecta reportados para toda
el rea de distribucin conocida de BMM (figura 1).
El deterioro y la fragmentacin de la cubierta vegetal del
planeta debidos a la deforestacin son dos de los factores del
cambio global que mayor impacto han tenido sobre la biodiversidad (Harris, 1984; Wilson, 1988; Orians et al., 1996; Pickett et al., 1997; Fielder y Kareiva, 1998; Sala et al., 2000;
Myers et al., 2000; Dirzo y Raven, 2003; Souza, 2006). Dirzo
et al. (2008) comentaron que, como consecuencia de la modificacin del uso de la tierra y la conversin de la vegetacin
original, existen paisajes altamente modificados, formados por
islas de bosques y selvas primarios, inmersas en una matriz de
vegetacin muy perturbada, lo que constituye un complejo
mosaico de terrenos con diferentes usos que, en conjunto, podramos llamar vegetacin antropizada. Entre las consecuencias ms evidentes de la modificacin de la vegetacin primaria
estn: la prdida de especies de flora y fauna, los cambios en

192 bosques mesfilos de montaa de mxico

24

21

18

Figura 1. reas naturales


protegidas y sitios de colecta
de las plantas vasculares
en el bosque mesfilo
de montaa.

Sitios de colecta de plantas vasculares


reas naturales protegidas estatales
reas naturales protegidas federales
105

102

0
99

100

200

15

400 km
96

93

la estructura y composicin de los bosques y las modificaciones en los procesos


ecolgicos que en ellos se presentan. Mxico se encuentra en la lista de pases
con mayor deforestacin a nivel mundial. Se han registrado tasas de deforestacin que varan entre 1 y 8% anuales, dependiendo del tipo de vegetacin y del
periodo estudiado (Dirzo y Garca, 1991).
Es preocupante que actualmente, a pesar de su valor tanto ecolgico como
antrpico, se conserve menos de 50 por ciento de la cobertura original del bosque mesfilo en el pas. Como ya han sealado diversos autores (p. ej. Challenger, 1998; Luna et al., 2006; Rzedowski, 1996; Villaseor, 2010; Williams-Linera,
2007), la conservacin de los BMM debe ser fundamental para los mexicanos ya
que son las formaciones vegetales con la menor extensin geogrfica en el pas,
pero con la mayor biodiversidad (Challenger, 1998), de modo que cuidando una
extensin pequea de territorio se preserva una gran bioriqueza. Adems, son
ecosistemas que impiden la erosin y por lo tanto fomentan la conservacin del
suelo, capturan carbono en la vegetacin y son los que ms agua captan y conservan, por lo que el servicio ambiental que prestan es de suma importancia. Son
tambin el tipo de vegetacin que contiene mayor nmero de especies amenazadas y en peligro de extincin.

plantas vasculares 193

Sierra Madre Oriental Plegada


24

Serranas de Nayarit

21

Huasteca Alta Hidalguense


Sierra Madre del Sur de Jalisco
Centro de Veracruz
Cuenca Alta del Balsas
Los Tuxtlas

Sierra Sur de Michoacn

Figura 2. Regiones
prioritarias para
la conservacin y sitios
de colecta de las plantas
vasculares en el
bosque mesfilo
de montaa.

18

Sierra Norte de Oaxaca


Montaas del Norte
y Altos de Chiapas

Cordillera Costera del Sur

Sierras del Sur


de Chiapas
0
105

102

99

100

200

15

400 km
96

93

Podemos decir que los estudios florstico-taxonmicos formales relativos al


BMM se iniciaron a mediados del siglo pasado, cuando fueron publicados los primeros listados de sus componentes vegetales (Miranda, 1947; Miranda y Sharp,
1950; Leopold, 1950). En 1996, Rzedowski present un anlisis preliminar de la
flora vascular de los bosques mesfilos de Mxico, obra en la cual aport, adems
de las listas de familias, gneros y especies, un anlisis de las afinidades geogrficas
de dichos taxa. Catorce aos despus del trabajo de Rzedowski apareci la obra de
Villaseor (2010), en la cual dicho autor presenta un listado completo de la flora
de estos y de otros bosques agrupados en lo que l denomina bosque hmedo
de montaa. Cuatro aos ms tarde aparece esta obra, que compila una enorme
cantidad de informacin relativa a esta comunidad vegetal y que seguramente
ser de enorme utilidad e importancia para bilogos, biogegrafos, eclogos, etnobilogos, taxnomos, educadores ambientales, as como para los tomadores
de decisiones involucrados en la agenda nacional de conservacin y desarrollo
sostenible en Mxico, quienes contarn con datos y argumentos para promover la
conservacin y el manejo de los BMM (Jardel-Pelez et al., este volumen).
En los captulos de Tejero-Dez et al. y Villaseor y Gual-Daz, relativos a las
plantas vasculares de los BMM, reconocidos especialistas exponen la informacin

194 bosques mesfilos de montaa de mxico

Quercus martinezii, endmica


y exclusiva de los bosques
mesfilos de montaa de la
vertiente del Pacfico de Mxico;
considerada en peligro crtico
(Lista roja de especies arbreas
del bosque mesfilo de montaa
en Mxico, 2011), y con datos
insuficientes (IUCN, 2010).

que se tiene hasta ahora acerca del conocimiento taxonmico-florstico de las


plantas vasculares presentes en los bosques mesfilos de montaa en Mxico. Incluyen, adems, anlisis sobre la diversidad, abundancia, distribucin y afinidades
geogrficas de las especies que habitan este tipo de vegetacin. Los catlogos de
especies que acompaan dichos anlisis son el resultado de varios aos de trabajo
de cientos de taxnomos que han recolectado y estudiado, desde hace ms de 60
aos, a las especies vegetales que prosperan en los BMM.
Aunque no existe un registro suficientemente detallado y completo de la
composicin florstica del pas (Rzedowski, 2006; Espejo-Serna, 2012), la experiencia de las ltimas dcadas sugiere que el nmero estimado de taxa reconocidos para la flora de Mxico est an por debajo de 90%; de ah la importancia
de seguir haciendo estudios regionales florsticos y de vegetacin que aporten informacin valiosa al inventario nacional (Cartujano et al., 2002; Villaseor, 2003).
Adems, es importante realizar esfuerzos para sintetizar y analizar la informacin
existente, tanto para dar a conocer lo realizado
como para definir estrategias adecuadas para el
conocimiento de la riqueza biolgica del pas en
un plazo conveniente, antes de que sea imposible hacerlo (Villaseor, 2004).
Para concluir, es necesario decir que, a pesar de todos los esfuerzos hasta ahora realizados,
el inventario final de la riqueza vegetal de los BMM
en Mxico es todava una tarea incompleta y por
eso es urgente seguir apoyando estudios dirigidos a inventariar las reas que se sealan como
pobremente estudiadas (Tejero-Dez et al., y Villa
seor y Gual-Daz, este volumen), y que nos ayuden a comprender cada vez mejor estas importantsimas comunidades, nicas y peculiares en su
composicin y estructura.

Cleyera integrifolia. especie endmica, habita


bosques hmedos (de encino, de oyamel, de pinoencino, y mesfilo de montaa); considerada en
preocupacin menor (Lista roja especies arbreas
del bosque mesfilo de montaa de Mxico, 2011).
Fotos: J. Daniel Tejero Dez

plantas vasculares 195

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Licopodios y helechos
en el bosque mesfilo
de montaa de Mxico
Jos Daniel Tejero-Dez,
Alin N. Torres-Daz, Martha Gual-Daz

Introduccin

Onocleopsis hintonii, habita bosques de pino-encino


y mesfilo de montaa. Foto: J. Daniel Tejero Dez

El bosque mesfilo de montaa (BMM) en Mxico


(sensu Miranda, 1947 y Rzedowski, 1978) es una formacin vegetal propia del clima tropical-subtropical
(Garca, 1980) de montaa, donde el ambiente atmosfrico se caracteriza por la presencia de neblinas o
alta humedad persistente, frecuente o estacional que
generalmente envuelve a la vegetacin. El sistema de
neblinas (o la elevada humedad atmosfrica retenida
en el cajn que forman las paredes de las caadas) influye en la interaccin con la vegetacin local mediante el tamiz de la radiacin solar, la reduccin del dficit
de vapor y la supresin general de la evapotranspiracin (Hamilton et al., 1993). Aunque desde el punto
de vista florstico y fisonmico se conocen varias sinusias (Villaseor, 2010) de este bosque, en general se
considera que hay dos o tres estratos de rboles, que
forman un dosel compacto. El dosel superior puede
ser de tipo caducifolio facultativo y el (los) inferior(es)
de tipo perennifolio, con hojas medianas a grandes, de
coloracin obscura, esclerfilas o herbceas, glabras a
glabrescentes y cutcula delgada; se trata de especies
higrfilas (Daubenmire, 1979) que se excluyen en sistemas subhmedos y soportan climas mesotermos, y
que funcionan como indicadoras de este ambiente.

197

198 bosques mesfilos de montaa de mxico

Botrychium schaffneri, habita


bosques de pino, de encino,
de pino-encino y mesfilo de
montaa. Foto: J. Daniel Tejero Dez

Las especies arbreas indicadoras de esta vegetacin en Mxico han sido mencionadas por Rzedowski (1996) y Villaseor (2010).
El sotobosque contiene una mayora de especies perennes herbceas y destaca especialmente la elevada presencia taxonmica y en biomasa de las epfitas;
hay menor presencia de lianas y hemiepfitas, en comparacin con el bosque tropical inmediato inferior. Tanto en el sotobosque como en el estrato de las epfitas,
los licopodios, doradillas, flor de peas, etc. (Lycopodiophyta) y los helechos, carricillos, colas de caballo y psilotos (Polypodiophyta), pteridobiontes de aqu en
adelante para simplificar, detentan una alta proporcin de especies: 20 y 30%
respectivamente (Rzedowski, 1996; Williams-Linera, 2005; Jean-Yves et al., 2009;
Villaseor, 2010).
La elevada diversidad de pteridobiontes en la regin de media montaa en
el trpico ha sido documentada por numerosos autores, como Hemp (2002), en
las montaas del Kilimanjaro, frica; Kessler (2001), en los Andes de Sudamrica;
Bhattarai et al. (2004), en la regin montaosa del Himalaya; Kluge et al. (2006)
y Watkins et al. (2006), en Costa Rica, en Centroamrica; Tejero-Dez y ArregunSnchez (2004), Tejero-Dez y Mickel (2004), Campos-Salas (2011) y Tejero-Dez
et al. (2011), en diferentes sitios en Mxico; sin embargo, su distribucin horizontal o vertical dentro del bosque depende de la tolerancia a la luz, humedad y de
su preferencia por un determinado sustrato (Bogh, 1992).
El xito ecolgico de esta taxocenosis en la montaa tropical ha tratado de ser explicada en trminos fisiolgicos, ecolgicos o evolutivos: en primer lugar, la combinacin ptima de
alta humedad y temperaturas moderadas en elevaciones medias
permite el establecimiento de la fase sexuada (dependiente de
sitios hmedos) de estos organismos (Kessler, 2001; Hemp, 2001,
2002; Bhattarai et al., 2004; Kluge et al., 2006), adems de la
alta eficiencia fotosinttica del esporfito debido a la presencia
de un fotorreceptor (fitocromo 3) no convencional (Kawai et al.,
2003). Desde el punto de vista ecolgico, el xito puede entenderse por la mayor cantidad de hbitats que ofrecen estos bosques, que incluyen la distribucin vertical y el epifitismo (Moran,
2008), y por la heterogeneidad espacial, topogrfica, climtica
y de suelos (Norton, 1994; Kessler, 2001; Bhattarai et al., 2004;
Bickford y Laffan, 2006; Kessler et al., 2011). Finalmente, hay que
considerar los procesos histricos y evolutivos que ocurren en los
bosques de angiospermas a partir del Terciario (Ricklefs, 2004;
Schuettpelz, 2007; Schuettpelz y Pryer, 2007). Muy probablemen-

licopodios y helechos 199

Vittaria graminifolia, habita


bosques de encino, de pinoencino, mesfilo de montaa
y perennifolios.
Foto: J. Daniel Tejero Dez

te todos estos factores estn correlacionados y juegan un papel importante en la


alta riqueza de especies de pteridobiontes en la media montaa, donde tienen
un papel sobresaliente en el balance hdrico (Ambrose, 2004).
Se sabe, adems, que en Mxico, el BMM es la formacin vegetal ms diversa, considerando la reducida superficie (menos de uno por ciento) que ocupa
(Rzedowski, 1996; Palacios-Prieto et al., 2000). De los diferentes clculos sobre
la riqueza de especies y su componente pteridobintico que existen para Mxico
en este tipo de vegetacin, Rzedowski (1991, 1996) indica que, de un conjunto
de 2500 especies estrictamente del BMM, al menos 500 (17 a 20%) son pteridobiontes; segn Villaseor (2010), en el bosque hmedo de montaa (BHM)
habitan cerca de 6 790 especies de plantas vasculares, de las que al menos 526
son pteridobiontes (7.4%), de las cuales, 295, considera, son exclusivas de la
comunidad. Seguramente, la diferencia en las cifras generales es producto de los
lmites o niveles de regionalizacin de lo que cada autor entiende por BMM (formacin vegetal o tipo de vegetacin, o como parte de un bioma). Por ello, en este
trabajo se intenta caracterizar las especies y el comportamiento ecolgico de los
pteridobiontes, a la luz del concepto definido en Gual-Daz y Gonzlez-Medrano
en este volumen.

Integracin de informacin
Se consult un gran nmero de trabajos de ndole florstico-taxonmico en relacin con el BMM y los pteridobiontes (367 referencias,
vase literatura en el Anexo I). La lista de especies obtenida se depur,
se actualiz la nomenclatura, se excluyeron nombres registrados sin
distribucin en el pas y se eliminaron nombres asignados por determinaciones errneas. La obra empleada para lo anterior es la de Mickel
y Smith (2004), y para las actualizaciones, monografas de reciente
cuo. La lista depurada se analiz en trminos de la distribucin espacial y de altitud de cada especie, lo que permiti segregar especies
no propias del BMM, de acuerdo con el conocimiento que se tiene de
su biologa. Con la base de datos formada, se obtuvo el listado taxonmico definitivo (vanse Lista de especies de licopodio y helechos o
bien, la Lista comentada en el Anexo I), y se hizo un estimado de la
riqueza florstica de esta formacin vegetal con respecto a otras del
pas a partir del ndice de biodiversidad taxonmica (IB): IB=S/Ln A,
donde S=nmero de especies registradas y Ln A=logaritmo natural
del tamao del rea (Squeo et al., 1998; Ponce et al., 2002; lvarezZiga et al., 2012).

200 bosques mesfilos de montaa de mxico

De acuerdo con la distribucin conocida de las especies, cada una se asoci


con alguna de las regiones prioritarias para la conservacin del BMM (Conabio,
2010), excepto Chiapas, que se consider como una. La similitud florstica entre
todas y cada una de las regiones fue analizada a partir de su presencia o ausencia,
mediante el ndice de Jaccard y se agruparon de acuerdo con el mtodo de promedio aritmtico (UPGMA). Para analizar los espectros de formas de vida de cada
regin y sus cambios, se asoci a cada taxn su forma de vida de acuerdo con el
concepto de Raunkiaer (1934), considerando algunas modificaciones dispuestas
en Mueller-Dombois y Ellenberg (1974).

La flora de pteridobiontes
Los licopodios y helechos son parte de las plantas vasculares y se diferencian del
resto por carecer de semillas. Su ciclo de vida est compuesto de dos fases pluricelulares, cada una con diferente morfologa, independencia ecolgica, nmero
cromosmico y funcin reproductora (Moran, 2004; Sheffield, 2008). Aunque
estos grupos (licopodios y helechos) comparten este ciclo biolgico, as como
la presencia de tejidos vasculares en la fase esporfita (fase que comnmente
observamos o conocemos como helecho, el cual produce esporas para su multiplicacin), ambos son lneas evolutivas divergentes (Pryer et al., 2004).
Se reconocen 1380 especies de licopodios y aproximadamente 9 573 especies de helechos en el mundo (Mehltreter, 2010). De 75 a 85% de las especies se
distribuye en las montaas tropicales de dos grandes regiones: una en Amrica,
entre el sureste de Mxico, Las Antillas, Centroamrica y Los Andes de Venezuela
a Bolivia, y otra en el Viejo Mundo, en el sureste de Asia y Malasia. Las zonas templadas de ambos hemisferios y frica tienen relativamente pocas especies (Tryon,
1986; Kessler, 2010). En las selvas altas perennifolias de Costa Rica, la diversidad
de ambos grupos llega a ser de 21 especies/100 m2 (Whitmore et al., 1985), o en
Ecuador, hasta 50 especies/ha (Poulsen y Nielsen, 1995). En Mxico, este grupo es
ms diverso en las elevaciones medias de reas tropicales montaosas, especialmente donde predomina el BMM o bosque de neblina (Mehltreter, 1995).
Mickel y Smith registran que, hasta 2004, Mxico posea 1008 especies
de pteridobiontes; en los ltimos diez aos este nmero ha aumentado a 1030
porque se han descrito nuevas especies (p. ej. Rojas-Alvarado, 2003; Krmer et
al., 2007; Li et al., 2012; Moran y Prado, 2010;) o encontrado nuevos registros
en el territorio (p. ej. Mora-Olivo y Yatskievych, 2009; Tejero-Dez y Torres-Daz,
2012) (cuadro 1). Por lo tanto, nuestra pteridoflora equivale a 9.4% de la flora
mundial de pteridobiontes (por separado: Lycopodiophyta: 106 especies, 7.7%
del mundial, y Polypodiophyta: 924 especies, 9.7% del mundial). La proporcin

licopodios y helechos 201

Cuadro 1. Conspectus de la pteridoflora del bosque mesfilo de montaa


Mxico
Gneros

Bosque mesfilo de montaa

Especies

Gneros

% del total
para Mxico

Especies

% del total
para Mxico

Licopodios
Lycopodiaceae

20

100

18

90

Selaginellaceae

80

100

29

36.2

Isotaceae

Cibotiaceae

100

100

Culcitaceae

100

100

Helechos

Cyatheaceae

14

100

14

100

Dicksoniaceae

100

100

Gleicheniaceae

100

100

Onocleaceae

100

100

Plagiogyraceae

100

100

Psilotaceae

100

100

Equisetaceae

100

33.3

Blechnaceae
Polypodiaceae
Hymenophyllaceae

20

100

16

80.0

19

131

18

94.7

104

79.4

48

100

39

81.2

Dryopteridaceae

15

149

13

86.6

111

74.5

Dennstaedtiaceae

23

100

19

82.6

Marattiaceae

100

66.7

Woodsiaceae

43

100

33

76.7

Aspleniaceae

89

100

60

67.4

Tectariaceae

100

42.8

Lindsaeaceae

75.0

66.7

Thelypteridaceae

71

100

42

60.2

Osmundaceae

100

100

Saccolomataceae

100

50.0

Ophioglossaceae

14

100

50.0

Pteridaceae

32

221

22

68.7

90

40.7

Lygodiaceae

100

33.3

Lomariopsidaceae

12

66.7

75

Anemiaceae

22

100

18.2

Schizaeaceae

202 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 1. Conspectus de la pteridoflora del bosque mesfilo de montaa [concluye]


Mxico
Gneros

Bosque mesfilo de montaa

Especies

Gneros

% del total
para Mxico

Especies

% del total
para Mxico

Marsileaceae

Metaxyaceae

Oleandraceae

Salviniaceae
Total

132

1 030

109

0
82.6

630

61

de pteridobiontes, a su vez, representa ms de 4% de la flora vascular del pas


(segn datos aportados por Villaseor, 2004), solo un poco ms alta que el promedio mundial de 3.6% (Kreft y Jetz, 2007; Kreft in Kessler, 2010). De acuerdo
con los autores anteriores, esta cifra puede aumentar hasta 13% en algunos
pases tropicales montaosos como Costa Rica o Ecuador.
Para el BMM de Mxico, Rzedowski (1996) considera que aproximadamente
500 especies de pteridobiontes son exclusivas o preferentes de esta formacin;
sin embargo, un buen porcentaje se comparte con formaciones limtrofes. De
acuerdo con los resultados reportados en este trabajo, existen 6163 especies
de plantas vasculares (5533 especies de plantas con flores, vase Villaseor y
Gual-Daz, este volumen), de las cuales los pteridobiontes representan poco ms
de 10% del total registrado en este tipo de vegetacin. Esta relacin aumenta
cuando se trata de estudios florsticos locales, donde los pteridobiontes han sido
bien documentados; en el bosque mesfilo de las montaas del Pacfico e interior
continental, las cifras van de 13 a 16.5%, es el caso de la Sierra Mazateca, en
el estado de Oaxaca (Lorea-Hernndez y Munn-Estrada, 2005) y en la Sierra de
Temascaltepec, en el estado de Mxico (Ledesma-Corral et al., ined.) respectivamente, y hasta 32% en localidades de la Sierra Madre Oriental, como Tlanchinol,
en el estado de Hidalgo (Alcntara y Luna,1997; lvarez-Ziga et al., 2012) y el
centro de Veracruz (Garca-Franco et al., 2008).
Las 630 especies listadas (vase la Lista de especies de licopodios y helechos
y la Lista comentada en el AnexoI), se agrupan, de acuerdo con Smith (2010) y
Smith et al. (2006, 2008), en 109 gneros y 29 familias: Lycopodiophyta, 47 especies, cuatro gneros y dos familias, y el resto en Polypodiophyta. En el BMM estn
representadas ms de 60% de las especies pteridobinticas de Mxico, ms de
82% de los gneros y prcticamente todas las familias, algunas de las cuales se
desarrollan completamente en este tipo de bosque, como Cyatheaceae y Psilota-

licopodios y helechos 203

Cuadro 2. ndice de biodiversidad taxonmica (IB) en diferentes


formaciones vegetales en Mxico
Tipo de vegetacin
(primaria y secundaria)
Bosque mesfilo montaa

rea (ha) *

Nmero de
especies

(nmero de especies / log. nat. del rea)

1853636

630

43.65

Riqueza de especies por ha

Bosque tropical caducifolio

16922162

536

32.20

Bosque tropical perennifolio

9238151

438

27.26

32636376

402

23.24

2619803

205

13.87

Matorral xerfilo

58060354

125

6.99

Pastizales

12092051

21

1.28

Bosques templados de
conferas y latifoliadas
Humedales

* Fuente: Inegi, 2007

ceae (cuadro 1). Esta formacin vegetal ostenta, a nivel nacional, el primer lugar
en diversidad del grupo (cuadro 2).
Desde un punto de vista interpretativo, los gneros en los pteridobiontes
tienen mayor valor que la categora taxonmica de familia, debido a que en pocas
familias se concentra un nmero elevado de las especies; lo anterior, debido al
xito evolutivo del orden Polypodiales a partir del Terciario (Lovis, 1977; Rothwell,
1987; Schneider et al., 2004; Schuettpelz, 2007). Los gneros con veinte o ms
especies en el pas son trece, lo que equivale a 53.5% del conjunto a nivel nacional
(cuadro 3, figura 1). Para el BMM, los gneros con ms de diez especies son quince
(cuadro 3, figura 2) y engloban poco ms de 58% de la pteridoflora registrada
en esta formacin vegetal (630 especies). Aunque los gneros que caracterizan al
BMM ostentan el primer lugar en diversidad a nivel nacional, al compararse ambos
espectros (cuadro 2), se observa que son pocas las coincidencias en posicin y
grupos taxonmicos, ya que varios de ellos son ms diversos en ambientes ms
clidos y secos, como el bosque tropical caducifolio (segundo lugar en diversidad
de pteridobiontes (cuadro 2), o bien en ambientes ms frescos, como los bosques
templados subhmedos (cuarto lugar en diversidad del grupo, cuadro 2).
Si bien faltan muchos estudios para definir las afinidades ecolgicas de los
taxa de pteridobiontes en Mxico, a grandes rasgos, se puede indicar lo siguiente: Asplenium y Elaphoglossum son propios de la zona hmeda montaosa, el
primero en el sotobosque, como epfito y en rocas, el segundo como epfito, en
rocas y taludes de tierra (Rouhana et al., 2004; Mehltreter, 2008). Thelypteris tiene muchas especies termfilas, principalmente como riparias y en zonas alteradas
(Walker y Sharpe, 2010). Su buena representacin se debe a que algunos autores

204 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 3. Gneros mejor representados en Mxico


y en el bosque mesfilo de montaa
Mxico
Gnero

BMM
especies ( % )

Gnero

especies

(%)

Asplenium

87

(8.4)

Asplenium

57

(9.0)

Selaginella

80

(7.8)

Elaphoglossum

49

(7.8)

Thelypteris

70

(6.8)

Thelypteris

41

(6.5)

Elaphoglossum

64

(6.2)

Polypodium

30

(4.8)

Cheilanthes

42

(4.0)

Selaginella

29

(4.6)

Adiantum

35

(3.4)

Diplazium

24

(3.8)

Pleopeltis

30

(3.0)

Hymenophyllum

21

(3.3)

Polypodium

27

(2.6)

Pleopeltis

19

(3.0)

Notholaena

27

(2.6)

Ctenitis

16

(2.5)

Diplazium

26

(2.5)

Pteris

16

(2.5)

Anemia

20

(1.9)

Huperzia

15

(2.4)

Hymenophyllum

22

(2.1)

Adiantum

14

(2.2)

Ctenitis

21

(2.0)

Blechnum

13

(2.1)

Gaga

17

(1.6)

Polystichum

13

(2.1)

Polystichum

18

(1.7)

Cyathea

10

(1.6)

Pteris

18

(1.7)

Otros

263

(41.7)

Pellaea

15

(1.4)

Blechnum

16

(1.5)

Huperzia

15

(1.4)

Argyrochosma

12

(1.2)

Dryopteris

13

(1.3)

Didymoglossum

11

(1.1)

Pecluma

10

(1.0)

Melpomene

10

(1.0)

10

(1.0)

Cyathea
Otros

314 (30.5)

consideran la vegetacin de ros y arroyos en la montaa como parte del BMM, y


estos humedales funcionan como corredores biolgicos que conectan a las zonas
ecolgicas aledaas. Pleopeltis se define como un taxn epfito, con claras evidencias morfo-anatmicas xeroflicas, propio de la regin hmeda de montaa,
donde forma histosoles de dosel, sumamente importantes en el balance hdrico
de la atmsfera del sotobosque y como microhbitat para numerosos organismos
(Ambrose, 2004; Tejero-Dez, 2009; Smith y Tejero-Dez, 2013). Selaginella es un

licopodios y helechos 205

Figura 1. Espectro
taxonmico de gneros
mejor representados (con
veinte o ms especies)
en Mxico.

Figura 2. Espectro
taxonmico de gneros
mejor representados (con
diez o ms especies)
en el bosque mesfilo
de montaa.

Anemia
Ctenitis
Hymenophyllum
Diplazium
Polypodium
Notholaena
Pleopeltis
Adiantum
Cheilanthes
Elaphoglossum
Thelypteris
Selaginella
Asplenium
Otros

1.9
2
2.1
2.5
2.6
2.6
3
3.4
4
6.2
6.8
7.8
8.4
porcentaje de especies en Mxico

Cyathea
Blechnum
Polystichum
Adiantum
Huperzia
Ctenitis
Pteris
Pleopeltis
Hymenophyllum
Diplazium
Selaginella
Polypodium
Thelypteris
Elaphoglossum
Asplenium
Otros

46.4

1.6
2.1
2.1
2.2
2.4
2.5
2.5
3
3.3
3.8
4.6
4.8
6.5
7.8
9
41.7
porcentaje de especies en el BMM

gnero muy bien representado en distintos hbitats en Mxico; sin embargo, el


grupo heterfilo no poiquilohdrico, que es el que contiene a la mayora de las
especies, es propio de los sistemas hmedos de montaa, principalmente en el
lmite inferior semiclido y en ambientes secundarios (Korall y Kenrick, 2002).
Polypodium (s.s.) e Hymenophyllum son gneros icnicos del dosel (epfitos) y rocas en los bosques hmedos de montaa (Rzedowski, 1996; Nieder et al., 1999;
Krmer y Kessler, 2006; Mehltreter, 2008). Diplazium se encuentra ligado a los
arroyos y reas de pulverizacin de cadas de agua en los microhbitats ms hmedos del BMM y su importancia aumenta hacia el bosque tropical perennifolio
(Praptosuwiryo, 2008). Por el contrario, estn poco a medianamente representados gneros sobresalientes en el espectro nacional pertenecientes a la familia
Pteridaceae, como Adiantum o Dryopteridaceae como Ctenitis, mucho ms prsperos en la zona xrica (Hietz, 2010) o clida del pas, respectivamente. Huperzia

206 bosques mesfilos de montaa de mxico

Figura 3. Distribucin estatal


de las especies
de Pteridobiontes del
bosque mesfilo
de montaa.

Tabasco
Tlaxcala
Sinaloa
Guanajuato
Durango
Nuevo Len
San Luis Potos
Distrito Federal
Morelos
Colima
Nayarit
Michoacn
Jalisco
Puebla
Tamaulipas
Quertaro
Estado de Mxico
Hidalgo
Guerrero
Oaxaca
Chiapas
Veracruz
BMM

0.3
0.3
0.5
0.8
1.3
1.3
1.3
1.9
3
5.4
7.5
8.3
11
11.1
11.1
17.5
23.6
24
35.2
38.4
42.5
52.1
100
porcentaje de especies

es un gnero de amplia distribucin del grupo de los licopodios, bien representado en los Neotrpicos (llgaard, 1992; Mickel y Smith, 2004); habita en elevaciones medias o superiores como epfita pndula, en microhbitats umbrfilos y
particularmente hmedos, como en mrgenes de ros y quebradas, dentro de los
bosques de niebla (Barrera et al., 1996).
Al considerar el nivel estatal, las entidades con ms de cien especies de
pteridobiontes en el BMM son: Veracruz, con un poco ms de 52%; Chiapas, con
ms de 42%; Oaxaca, con ms de 38%; Guerrero, con 35%; Hidalgo, con 24%;
Estado de Mxico, con ms de 23%, y Quertaro, con ms de 17% (figura 3). Este
orden puede cambiar cuando se terminen estudios pteridoflorsticos profundos en
estados cuyos BMM an son poco conocidos, como los casos de Puebla o Hidalgo.

Riqueza florstica del bosque mesfilo de montaa


Diferentes autores (Rzedowski, 1996; Villaseor, 2010) han indicado que el BMM
tiene una alta riqueza de especies en relacin con su rea de extensin, y que
la taxocenosis de los licopodios y helechos se encuentra bien representada en
dicho sistema. Al comparar la riqueza de pteridobiontes de diferentes hbitats,
se observa que, efectivamente, el BMM presenta cerca de once especies ms por
hectrea que la comunidad ms cercana en riqueza (cuadro 2). El bosque tropical

licopodios y helechos 207

Arriba, Anograma leptophylla,


habita bosques de encino,
mesfilo de montaa y otros
de tipo descduo.
Abajo, Selaginella pallescens,
habita bosques templados y
mesfilo de montaa.
Fotos: J. Daniel Tejero Dez

caducifolio presenta una buena cantidad de pteridobiontes, lo que se puede explicar por la mayor superficie territorial de este tipo de vegetacin con respecto
al bosque tropical perennifolio (INEGI, 2007) y sus vnculos con los bosques de la
zona templada mediante ros y caadas, principalmente en la vertiente del Pacfico (Campos-Salas, 2011) y algunas zonas en el Golfo de Mxico. Por el contrario,
si consideramos exclusivamente la flora de un estado en la vertiente del Golfo de
Mxico, como Veracruz (Tejero-Diez et al., 2011), el bosque tropical perennifolio
es el segundo tipo de vegetacin con mayor riqueza de pteridobiontes. Los humedales son la otra comunidad con alta riqueza de licopodios y helechos, pero
hay que considerar que en esta clasificacin est incluida la vegetacin riparia.
En un sentido fitogeogrfico, al analizar la riqueza de especies del BMM
en las distintas regiones en que Rzedowski (1978) ha dividido el pas, en la Regin Mesoamericana de Montaa (compuesta por las provincias Sierra Madre
del Sur, Sierra Madre Oriental, Serranas Meridionales y Serranas Transstmicas)
se observa un patrn consistente en un incremento del nmero de especies en
las serranas del sur y oriente del pas. El patrn
latitudinal identificado se correlaciona con el de
la diversidad macro-orgnica en el planeta, que
ha sido ampliamente documentado en la literatura (Brown, 1988; Moran, 2008), mientras que las
diferencias encontradas entre las serranas orientales y occidentales radican en las caractersticas
climticas propias de cada una de ellas (Garca,
2004). La mayor humedad existente en la vertiente del Golfo de Mxico se manifiesta en la mayor
riqueza de helechos (Kessler, 2001) o en la combinacin ptima de humedad y temperatura media
(Bhattarai et al., 2004; Kluge et al., 2006).

Distribucin de los pteridobiontes en las


regiones con bosque mesfilo de montaa
Existen varios trabajos que intentan relacionar o
regionalizar fitogrficamente los distintos fragmentos de BMM en el pas (Acosta, 2004; Conabio,
2010; Ruz-Jimnez et al., 2012); sin embargo,
para el anlisis en este trabajo consideraremos la
regionalizacin en reas prioritarias para la conservacin del BMM propuesta por la Conabio en 2010

208 bosques mesfilos de montaa de mxico

Regin I 168 (4)

24

Regin II 112 (0)


Regin III 334 (2)

21

Regin IV 194 (1)


Regin VI 198 (2)

Regin V 324 (0)


Regin VII 196 (5)

Regin VIII 169 (0)

Figura 4. Regiones
prioritarias para la
conservacin del bosque
mesfilo de montaa y
pteridobiontes registrados
en ellas (entre parntesis,
especies endmicas).

18

Regin IX 458 (16)


Regin X 300 (5)

100

200
105

Regin XI-XII 507 (37)

15

400 km
102

99

96

93

(figura 4). A partir de la distribucin conocida de las especies (Mickel y Smith,


2004 y la compilada), asociada por su presencia o ausencia a once de las trece
regiones propuestas (en el estado de Chiapas se consider solo una regin de las
tres que la Conabio le asigna), se realiz un anlisis de similitud que, a partir de un
corte de 50% del dendrograma obtenido (figura 5), se observa que la distribucin
de los pteridobiontes muestra cuatro grandes tendencias:
a) La regin VII Los Tuxtlas, correspondiente a la Sierra de los Tuxtlas-Santa
Marta, en el estado de Veracruz, es la regin ms aislada y con pocos endemismos (para Ruz-Jimnez et al., 2012, corresponde al grupo C), vinculada
con la flora de Banderillas, cerca de Jalapa, tambin en el estado de Veracruz. Sin embargo, considerando a los pteridobiontes, Lira y Riba (1984)
sugieren una similitud con las zonas mesfilas del estado de Guerrero.
b) Para el estado de Chiapas, que de acuerdo con la Conabio (2010) corresponden a las regiones XI Sierra del Sur de Chiapas, XII Montaas del Norte
y Altos de Chiapas y XIII Caadas de Ocosingo, se aprecia una similitud
cercana con las regiones propias del sureste mexicano, desde la Sierra Madre Oriental (SMOr), a la altura de Puebla y Veracruz, hasta Chiapas (para

licopodios y helechos 209

Helechos BMM
Distancia
100
d

Figura 5. Dendrograma
donde se muestran los
grados de similitud entre
las diferentes regiones
del bosque mesfilo
de montaa a conservar.

75

50

25

RI
RII
RIV
RVI
RVIII
RX
RIII
RV
RIX
RXII-XIII
RVII

Ruz-Jimnez et al., 2012, corresponde a los grupos A y B). Estas regiones,


sobre todo la de Chiapas, contienen la mayor riqueza de especies y el
mayor nmero de endemismos.
c) La formacin de un conglomerado, representado por las regiones II Serranas de Nayarit, IV Sierra Madre del Sur y Franja Neovolcnica de Jalisco,
VI Cuenca Alta del Balsas, VIII Sierra Sur de Michoacn y X Cordillera Costera del Sur, apunta en general a las montaas de la vertiente del Pacfico
(Sierra Madre Occidental-SMOc y Sierra Madre del Sur-SMS) y Faja Volcnica Transmexicana (FVT). Cabe sealar que la regin II en el extremo
norte y la regin X en la Sierra Madre del Sur aparecen como un bloque
con mediana relacin con el resto del grupo. A diferencia del grupo B,
estas regiones por s solas carecen de especies endmicas, probablemente por un intercambio activo de especies de zonas clidas a templadas
(LunaVega et al., 2012). La anterior distribucin se explica por la reciente aparicin de la FVT durante el Mioceno medio a tardo (Gmez-Tuena
et al., 2005) y la relativa uniformidad climtica (LunaVega et al., 2012);
para los pteridobiontes de montaa, lejos de que la FVT sea una barrera
(Fa, 1989; Delgadillo, 1988, Rzedowski, 1978), parece que ha actuado
como puente entre las dos Sierras Madre del pas.
d) La regin I Sierra Madre Oriental Plegada, hacia la parte norte de la Sierra
Madre Oriental, aparece como una entidad pteridogeogrfica pobremente relacionada con las del sur, tal como lo aprecia Acosta (2004) y que
Ruz-Jimnez et al. (2012) presenta como un subgrupo del conjunto A.
Son pocos los licopodios y helechos del BMM con distribucin restringida:
cerca de 70 especies (12%) se localizan en una sola regin. A nivel de gnero
(cuadro 1), Alansmia, Ceradenia, Enterosora, Lellingeria y Leucotrichum (Polypodiaceae), as como Cibotium (Cibotiaceae) y Didymochlaena (Dryopteridaceae)
contienen ms de la mitad de sus especies con este tipo de distribucin. El resto

210 bosques mesfilos de montaa de mxico

Elaphoglossum piloselloides,
habita bosques de encino,
de pino-encino y mesfilo
de montaa.
Foto: J. Daniel Tejero Dez

de las especies comparten dos o ms regiones, lo que indica una alta vagilidad de
este grupo de plantas vasculares.
Aunque se puede observar ciertas coincidencias con las Provincias Florsticas
de la Regin Mesoamericana de Montaa de Rzedowski (1978), la distribucin de
los pteridobiontes resulta ser mucho ms laxa y forma provincias ms amplias que
las propuestas por dicho autor. As, se observa que los BMM de la FVT forman un
bloque junto con los de la SMS y la SMOc, donde los extremos de las sierras del
Pacfico tienen menor similitud por efecto de distancia (Ruz-Jimnez et al., 2012).
Es interesante observar cmo la regin I (Sierra Madre Oriental Plegada), al norte
de la SMOr, presenta una liga lejana con el bloque mencionado: se trata de una
pteridoflora de afinidad ms xrica, constatada por sus espectros de formas de
vida (ver formas de vida en este captulo).
Por otra parte, hay una relacin estrecha entre la pteridoflora de las montaas del centro-sur del Golfo de Mxico y Chiapas (sur de SMOr y serranas
meridionales y de Chiapas): es una pteridoflora ms higrfila que su contraparte
occidental. De este ltimo contexto, se excluye a la regin norte de la SMOr, por
lo que se puede suponer que la cuenca del ro Pnuco y el clima ms xrico del
norte de la SMOr han funcionado como una notable barrera al intercambio de los
pteridobiontes con el sur, y el aislamiento ha conllevado procesos de vicarianza.
La regin alta en los volcanes Los Tuxtlas-Santa Marta es otra isla biogeogrfica, que ha influido en la particularidad regional de la pteridoflora mesfila
de montaa.
La mayor concentracin de especies y ms alta cantidad de endemismos se
encuentra en Chiapas, aspecto que coincide con otros trabajos que destacan la
excepcionalmente alta riqueza bitica de la regin
mesoamericana (Myers et al., 2000), aislada por
el Istmo de Tehuantepec al norte y la depresin
lacustre de Nicaragua al sur.
Se han realizado pocos estudios de fitogeografa pteridolgica de Mxico como para reforzar o refutar estas observaciones. Sin embargo,
Luna-Vega et al. (2012), a partir del estudio de dos
grupos de Polypodium, proporcionan una larga
explicacin de la dinmica fitogeogrfica en los
helechos de la Provincia Mesoamericana de Montaa en Norteamrica. Sealan que los helechos
exhiben una mayor tolerancia ecolgica que las
plantas con semilla y que esta tolerancia ha per-

licopodios y helechos 211

mitido la co-existencia de especies en reas que presentan condiciones climticas


de templadas a tropicales.
Aparte de la alta vagilidad de los helechos, otra explicacin para las pequeas diferencias numricas de especies encontradas entre las distintas regiones (ya
comentadas) del BMM mexicano son las caractersticas climtico-topogrficas ms
o menos semejantes que prevalecen en cada provincia comparada y la relacin
de cada especie con las condiciones ambientales. Aunado a lo anterior, la pteridoflora del BMM tiene una distribucin regional prcticamente coincidente con la
similitud bioclimtica obtenida por Ruz-Jimnez et al. (2012), al comparar grupos
y subgrupos de BMM. Por ello, los pteridobiontes se pueden postular como unos
excelentes indicadores bioclimticos.

Formas de vida
Factores ambientales como la cantidad y distribucin de la humedad, la magnitud del periodo de sequa, la temporada de nieve o heladas, la distribucin
latitudinal y altitudinal de la temperatura o sus oscilaciones anuales no solo
determinan la presencia o ausencia de algunas especies, sino tambin influyen en
su hbito, su forma de crecimiento y forma de vida predominante (Krebs, 1985).
Page (1979) destaca las formas de crecimiento de los helechos en el ambiente
msico tropical, y enfatiza para la zona forestal de media montaa, el carcter
facultativo en el microhbitat terrestre y rupcola-epfito de las especies, la presencia de elementos arborescentes y la cantidad de helechos pequeos, como
los hymenofilceos, en microambientes de muy alta humedad. En el presente
ensayo, a partir de la interpretacin de las formas de vida (Raunkiaer, 1934), se
puede observar que existe un espectro que aparentemente puede definir al BMM
(figura 5), el cual presenta variaciones segn la posicin latitudinal y la ubicacin
del BMM en las sierras del Pacfico o del Golfo de Mxico.
En este espectro de formas de vida destaca, en todos los casos, el componente de los hemicriptfitos, claro indicador del clima mesotermo (Orshan, 1986);
en las zonas ms secas del Pacfico y norte del Golfo de Mxico, este componente
alcanza entre 40 y 60% de la pteridoflora, mientras que al sur, y en relacin con
el aumento de la temperatura y humedad (Vargas, 2001), disminuye entre 20 y
40 por ciento. Los camfitos tienen una proporcin menor a los hemicriptfitos;
este biotipo tiene en los pteridobiontes un significado inverso al que se observa
en las plantas superiores (Palacios, 2006). En general, son mesotermfilos (que se
encuentran en el espectro ms clido de los templados); las especies con tallos masivos se favorecen en sitios de humedad edfica y atmosfrica elevada (p. ej. Oneo-

212 bosques mesfilos de montaa de mxico

60

% de especies

40
30
20

% de especies

50

Regin I

30
20

30
20

30
20

Regin XI-XIII

20
10

60

Regin IV

Cr H Ca F E

30

Cr H Ca F E

40

50

Cr H Ca F E

Regin VI

40
30
20
10

Cr H Ca F E

Cr H Ca F E

60

Regin VIII

50
% de especies

40
30
20
10
0

Regin V

20

10

60

60

40

10
Cr H Ca F E

Cr H Ca F E

30

50
% de especies

% de especies

40

50

10

40

60

Regin II

20

50

Cr H Ca F E

Regin IX

30

50

60

% de especies

20

10

10

50

40

30

60

40

40

Cr H Ca F E

% de especies

60

50

10

10
0

50

% de especies

% de especies

50

60

Regin III
% de especies

Regin VII

% de especies

60

Regin X

40

Sierra de los Tuxtlas y Santa Martha


Sierra Madre Oriental y Sureste
Sierra Madre Occidental y del Sur,
Faja Volcica Transmexicana
Norte de la Sierra Madre Oriental

30
20
10

Cr H Ca F E

Cr H Ca F E

Figura 6. Espectros de formas de vida en los bosques mesfilos de montaa.


Camfitos (Ca) que considera aquellos con tallo masivo (p. ej. Onocleopsis hintonii) en tono obscuro y herbceas (p. ej.
Selaginella), Criptfitos (Cr), Epfitos (E), Fanerfitos (F), Hemicriptfitos (HC), Hidrfitos (H). Entre los pteridobiontes,
el componente terfito (en tono claro) (T) (p. ej. Anogramma) prcticamente no est representado y es dudoso; estos
se consideraron como hemicriptfitos.

clopsis hintonii), mientras que las herbceas (p. ej. Selaginella spp.) forman parte de
una flora recurrente o viaria (de caminos y carreteras) de la misma zona ecolgica.
Muchas de las especies de Cyatheaceae presentan tallos tipo estpite, que
alcanzan varios metros de altura; este biotipo faneroftico es propio de las asociaciones ms hmedas y meso-termfilas del BMM (principalmente de los estados

licopodios y helechos 213

de Chiapas, Hidalgo, Guerrero, Oaxaca y Veracruz; son escasos en los estados de


Jalisco, Mxico, Nayarit y Quertaro, y el resto de los estados con BMM no cuentan con registro) y lmite superior del bosque tropical perennifolio. De acuerdo
con otros trabajos en Mxico (Tejero-Dez y Arregun-Snchez, 2004; Tejero-Dez y
Mickel, 2004), no se encuentran en otros tipos de vegetacin, as como tampoco
en asociaciones de BMM con clima subhmedo y de altura en la cuenca del ro
Balsas-Faja Volcnica Transmexicana, o bien se encuentran como relicto (Zepeda
et al. 2008). Como ya se ha destacado en este ensayo, los pterobiontes epfitos
sobresalen en el espectro biolgico como un componente importante del BMM. En
general, se observa que, en los grupos a y b (regin de Los Tuxtlas, Sierra Madre
Oriental y Sureste), entre 20 y 50% de su pteridoflora tiene este hbito, mientras
que en las regiones del Pacfico este biotopo desciende a menos de 15%, aspecto
bien explicado por las diferencias climticas (Garca, 2004) entre ambas vertientes.
Asplenium praemorsum, habita
bosques de pino-encino, de
pino y mesfilo de montaa.
Foto: J. Daniel Tejero Dez

Conservacin
Si bien una buena cantidad de especies de pteridobiontes son colonizadores
o parte de una flora sinantrpica (Walker et al., 2010), en el mundo, y especialmente en Mxico, esta taxocenosis se encuentra muy mal
evaluada en cuanto a su riesgo de extincin (Arcand y Ranker,
2008; Tejero-Dez y Arregun-Snchez, 2004; Mehltreter, 2010;
Tejero-Dez et al., 2011). En Bolivia, con una pteridoflora similar
a la mexicana, Kessler et al. (2006) evaluaron que 122 especies
(10.4%) de las 1168 especies existentes, deben ser protegidas;
en cambio en Mxico, slo 3% de su pteridoflora est en la
NOM-059-SEMARNAT-2010. De este conjunto de especies, 25 estn
registradas para el BMM: trece de ellas en la categora de proteccin especial, seis amenazadas y seis en peligro de extincin (cuadro 4).
Por otra parte, los acuerdos internacionales (CITES, 2012)
regulan el comercio de 18 especies, correspondientes a las de
hbito arborescente (familias Cibotiaceae, Cyatheaceae y Dicksoniaceae), especialmente cotizadas por su uso ornamental.
Considerando el alarmante proceso de deterioro que el BMM
presenta (Conabio, 2010), tendra que evaluarse con mayor detalle el componente pteridobintico (entre otros), pues presenta las siguientes ventajas: es relativamente bien conocido en el
pas, sus procesos biolgicos y geogrficos son particulares y tiene caractersticas de indicadores ambientales (Mehltreter, 2010).

214 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 4. Especies registradas en el bosque mesfilo de montaa protegidas


por la NOM-059-SEMARNAT-2010 y su categora de riesgo
Familia

Nombre cientfico

Categora NOM-059

Aspleniaceae

Asplenium auritum

Aspleniaceae

Asplenium serratum

Cibotiaceae

Cibotium regale

Cibotiaceae

Cibotium schiedei

Culcitaceae

Culcita coniifolia

Pr

Cyatheaceae

Alsophila firma

Cyatheaceae

Alsophila salvinii

Pr

Cyatheaceae

Cyathea aristata

Pr

Cyatheaceae

Cyathea bicrenata

Pr

Cyatheaceae

Cyathea costaricensis

Cyatheaceae

Cyathea decurrentiloba

Pr

Cyatheaceae

Cyathea divergens var. tuerckheimii

Pr

Cyatheaceae

Cyathea fulva

Pr

Cyatheaceae

Cyathea godmanii

Pr

Cyatheaceae

Cyathea schiedeana

Pr

Cyatheaceae

Sphaeropteris horrida

Pr

Lomariopsidaceae

*Nephrolepis cordifolia

Dicksoniaceae

Dicks onia sellowiana

Pr

Lycopodiaceae

Huperzia dichotoma

Marattiaceae

Marattia laxa

Pr

Marattiaceae

Marattia weinmanniifolia

Pr

Polypodiaceae

Campyloneurum phyllitidis

Polypodiaceae

Serpocaulon triseriale

Psilotaceae

Psilotum complanatum

Selaginellaceae

Selaginella porphyrospora

Amenazada (A), Peligro de extincin (P), Proteccin especial (Pr).


*Extica con potencial de invasora (Tejero-Dez y Torres-Daz, 2012)

Se registraron 84 especies, con distribucin en el BMM, endmicas del pas


(ms de 13% del total registrado), de las cuales, 49 se consideran como exclusivas del BMM y, por lo tanto, todas deberan integrarse a la NOM-059 en una futura
edicin. Es importante mencionar el registro de doce especies introducidas en
la pteridoflora del BMM: cuatro al parecer asiticas, Macrothelypteris torresiana
(Veracruz), Pteris cretica (Distrito Federal y Veracruz), Pteris vittata (estados del
noreste de Mxico) y Thelypteris dentata [Quertaro (Aceolaza et al., 2007; Mic-

licopodios y helechos 215

kel y Smith, 2004; Prez-Garca et al., 1999; Tejero-Dez (com. pers.), 2012)]; una
surafricana, Asplenium aethiopicum [Veracruz (Panigrahi, 1962; Mickel y Smith,
2004)]; una de Australia, Nueva Zelanda y Polinesia, Pteris quadriaurita (TejeroDez y Torres-Daz, 2012) y seis de origen centro a suramericano Nephrolepis cordifolia (Oaxaca), Nephrolepis exaltata (Tamaulipas y Veracruz) y Nephrolepis hirsutula (Veracruz), Nephrolepis pectinata (Chiapas), Nephrolepis pendula (Veracruz)
y Pteris propinqua [Veracruz e Hidalgo (Cermeo, 1991; Mickel y Smith, 2004;
Tejero-Dez y Torres-Daz, 2012)]. Con relacin a estas especies, es importante
el seguimiento de su comportamiento en las regiones registradas, pues podran
convertirse en un problema, ya que llegan a ser plantas invasoras, como Nephrolepis cordifolia, N. hirsutula, N. pectinata y Thelypteris dentata (Tejero-Dez y
Torres-Daz, 2012), y por lo tanto son extremadamente competitivas con las especies nativas y acaban por ser ms exitosas (prolficas, plsticas, etc.) que stas.

Uso y aprovechamiento del grupo


A manera general, los pteridobiontes prestan un conjunto de servicios ecosistmicos bsicos, como los de provisin, pues tienen un largo historial como recursos
alimenticios, ceremoniales, medicinales, aromticos y ornamentales (May, 1978).
En Mxico, generalmente se extraen grandes cantidades de pteridobiontes del
BMM para ser vendidos como planta ornamental. Las especies de los gneros ms
socorridos para tal fin son Adiantum, Asplenium, Cyathea y Dryopteris. En varias
localidades con BMM de los estados de Puebla e Hidalgo se ha documentado la
extraccin de fibra del tallo (maquique) de los helechos arborescentes (Cyatheaceae) para usarlo como sustrato para el cultivo de plantas epfitas, como las orqudeas, y para elaborar macetas zoomorfas (Eluterio, 2006). Actualmente, las
comunidades tnicas en varios de los sitios con BMM (como Cuetzaln, Puebla)
aprovechan la belleza escnica del porte de los helechos en las caadas y ros y
han organizado una infraestructura ecoturstica. Es bien conocido el aporte a
los servicios de soporte en distintos ambientes (proteccin y formacin de suelo,
fijadores de nitrgeno, controladores del proceso de erosin en las pendientes
pronunciadas) y de regulacin, con los que auspician el balance hdrico bajo el
dosel en el BMM (Ambrose, 2004; Arcand y Ranker, 2008; Mehltreter, 2010).

Conclusiones
La mayor diversidad de los pteridobiontes del planeta se concentra en las montaas tropicales (cerca de 85%), especialmente en el BMM, en donde constituyen
entre 16 y 60% de la flora vascular (Moran, 2008). En Mxico, se documenta la
presencia de 630 especies que crecen en el BMM (bajo un concepto amplio), que

216 bosques mesfilos de montaa de mxico

equivale a ms de 67% de la pteridoflora (1030 spp.). Esta cifra representa alrededor de 23%, segn los clculos de Rzedowski (1996), respecto de las especies
exclusivas o preferentes, un nmero mucho ms acorde con los clculos a nivel
mundial de la flora vascular, la cual vara, localmente, entre 13 y 17% en la zona
de la vertiente del Pacfico-cuenca del ro Balsas, y 32% en las montaas de la
vertiente del Golfo de Mxico.
Son quince los gneros de mayor relevancia que contienen ms de 58% de
los pteridobiontes considerados para este tipo de vegetacin, en orden de importancia decreciente: Asplenium, Elaphoglossum, Thelypteris, Polypodium, Selaginella, Diplazium, Hymenophyllum, Pleopeltis, Ctenitis, Pteris, Huperzia, Adiantum,
Blechnum, Polystichum y Cyathea. Se pueden considerar como los representativos, aun cuando Diplazium, Selaginella y Thelypteris representan especies del
lmite inferior ms termfilos. Los clculos de riqueza pteridoflorstica del BMM en
comparacin con otros tipos de vegetacin en Mxico confirman lo que autores
como Rzedowski (1978, 1991), Villaseor (2010) y Ruz-Jimnez et al., (2012), entre otros, han indicado: es el ms rico en especies con relacin al tamao del rea.
En el caso de los helechos y licopodios, la riqueza espectacular en este
tipo de vegetacin se debe a las particularidades de dependencia de la humedad
en la fase sexuada del ciclo biolgico diplobintico, las adaptaciones higroflicas
especficas de la fase esporfita y la mayor cantidad de microambientes que se
generan en la estructura de este bosque, donde el espacio de dosel puede ser
ocupado por sus condiciones benignas de temperatura-humedad.
La distribucin de las especies en las regiones en que se ha dividido el BMM
resulta mucho ms amplia que la divisin de las provincias de la Regin Mesoamericana de Montaa delimitadas por Rzedowski (1978); sin embargo, resulta
muy significativo que tanto el espectro de forma de vida como los grupos biogeogrficos coinciden muy estrechamente con el comportamiento bioclimtico del
BMM (Ruz-Jimnez et al., 2012), lo que confirma la utilidad de las pteridofloras
como indicadores ecolgicos.
En este ltimo sentido, la pteridoflora del BMM est siendo muy afectada
por el impacto que se ejerce en Mxico contra este hbitat (Conabio, 2010), en el
que una mnima apertura de la cobertura del arbolado puede afectar la retroalimentacin humedad-luz-materia orgnica que se da en la estructura del BMM por
la presencia de los pteridobiontes, afectar la particular biologa reproductora de
las especies, que finalmente terminan por mermar sus poblaciones, y afectar la
diversidad del entorno. Considerando el alto grado de conocimiento florstico y
taxonmico de los licopodios y helechos en el territorio nacional (Mickel y Smith,
2004), la pertinencia de ambos como indicadores ecolgicos y su riqueza en los

licopodios y helechos 217

como proveedores de servicios ecosistmicos (reguladores de la humedad


en sus microambientes, etc.), es fundamental aumentar el nmero de especies
de pteridobiontes en la NOM-059, al menos las que se consideren como propias
(exclusivas) del BMM (49 especies). Esto conllevara darle a este tipo de vegetacin
un estatus de proteccin ms slido.

BMM

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El bosque mesfilo de
montaa en Mxico y
sus plantas con flores
Jos Luis Villaseor,
Martha Gual-Daz

Introduccin

Oreomunnea mexicana, restringida al bosque mesfilo de montaa


de los estados de Oaxaca y Veracruz; considerada en peligro (Lista
roja especies arbreas del bosque mesfilo de montaa de Mxico,
2011). Es conocida comnmente como palo de zopilote o zopilote.
Foto: Mara Toledo

La conservacin y el manejo de los bosques es una prioridad mundial, especialmente en los trpicos hmedos.
Su indiscutible importancia se manifiesta en la enorme
riqueza biolgica que encierra. En el ltimo lustro, en
Mxico, un creciente inters por conocer mejor al bosque
mesfilo de montaa (BMM) ha generado importantes
contribuciones sobre diferentes aspectos de su diversidad
vegetal (Williams-Linera, 2007; Snchez-Velzquez et al.,
2008; Conabio, 2010; Figueroa-Rangel et al., 2010; Navarrete et al., 2010; Ramrez-Marcial et al., 2010; Villaseor,
2010; Gonzlez-Espinosa et al., 2011; Lpez-Prez et al.,
2011; Toledo-Aceves et al., 2011; Cruz-Crdenas et
al., 2012; Lpez-Mata et al., 2012; Ruiz-Jimnez et al.,
2012). Se ha comenzado a compilar y publicar el inventario de su riqueza florstica, pues es una de las formaciones vegetales con mayor variedad de plantas con flor
(Ruiz-Jimnez et al., 2012; Villaseor y Ortiz, 2013), est
concentrada en una reducida superficie del territorio nacional (Rzedowski, 1996; Cruz-Crdenas et al., 2012) y
su supervivencia est sujeta a ingentes amenazas debidas a las actividades humanas (Conabio, 2010; ToledoAceves et al., 2011).
Mediante la compilacin y la sistematizacin de la
informacin bibliogrfica de las plantas vasculares del
BMM, la Conabio (2007-2012) logr inventariar florsti221

222 bosques mesfilos de montaa de mxico

camente esta formacin en el pas. Con esta informacin, se realiz una revisin
crtica de las especies de este grupo, tratando de certificar su existencia en sitios
con dicho tipo de vegetacin. De esta manera, los taxones de plantas vasculares
registrados han sido evaluados y contrastados contra el catlogo de especies del
bosque hmedo de montaa (BHM-Villaseor, 2010), y contra revisiones taxonmicas, listas florsticas y muchas otras fuentes de informacin, con el fin de documentar fehacientemente su validez y presencia en sitios donde se ha documentado la presencia de BMM, o de vegetacin secundaria derivada de ste, o bien,
de algn otro tipo de vegetacin con elementos de esta formacin en Mxico.
Como resultado, hasta 2013 se tiene verificada la existencia de al menos
5533 especies de plantas con flores (vanse Lista de especies de plantas con flor
y Lista comentada en el Anexo II), cohabitando en la extensin de este tipo de
vegetacin. Dicha verificacin implic la consulta y revisin de 2187 referencias bibliogrficas (vase Literatura citada en el Anexo II) y el registro de 30038
especmenes respaldo de las especies en cada una de las regiones registradas
(vase Lista comentada en el Anexo II). Toda esta informacin constituye parte
del Sistema de Informacin del Bosque Mesfilo de Montaa (SI-BMM), que ha
construido la Conabio (Gual-Daz, este volumen) y cuyos resultados respecto a las
plantas con flor se presentan brevemente en este resumen.
Magnolia sharpii, especie
endmica, habita bosques
hmedos (de encino, de pinoencino y mesfilo de montaa);
considerada en peligro (Lista roja
especies arbreas del bosque
mesfilo de montaa de Mxico,
2011). Foto: Neptal Ramrez Marcial

Riqueza florstica del bosque mesfilo de montaa en Mxico


El SI-BMM tiene documentada la presencia en el BMM de 5533 especies de plantas
con flores, que, sumadas a las 630 especies de helechos y plantas afines (Tejero
-Dez et al., este volumen), alcanzan una riqueza conocida de 6163 especies en total (cuadro 1). Dicha cifra representa ms de 99% de las especies consideradas por
Villaseor (2010) en el BHM y ms de 27% de la
riqueza florstica del pas. Algo notable al respecto
es que la riqueza descrita en el BMM de Mxico
representa 2% de la riqueza florstica mundial.
Esta riqueza de especies se distribuye a su
vez en 204 familias, que, de acuerdo con lo calculado a nivel mundial, correspondera a 48% y
con respecto al nacional a 83%; en cuanto a los
gneros, se registra 1% en esta formacin de lo
conocido mundialmente, y 60% con relacin a lo
nacional (cuadro 2); predominan las plantas del
grupo de las Magnoliophyta. Con respecto a las
familias, en el BMM sobresalen 27, representadas

plantas con flores 223

Cuadro 1. Diversidad taxonmica de plantas vasculares


en el bosque mesfilo de montaa de Mxico
Divisin

Familias

Gneros

Especies

I. Helechos y plantas afines


Lycopodiophyta

42

Polypodiophyta

27

116

588

13

54

II. Gimnospermas
Pinophyta
III. Angiospermas
Magnoliophyta

Cuadro 2. Diversidad de plantas con flores a nivel


mundial y en el bosque mesfilo de montaa
Divisin
BMM

Familias

Gneros

Especies

204

1619

5533

Mundial

422

12200

270000

Nacional2

247

2685

22800

Fuentes: 1 Conabio (2006); 2 Villaseor y Ortiz (2013).

Araceae

Cyperaceae

Bromeliaceae

Poaceae

55

75

141

223

Orchidaceae

Figura 1. Familias de monocotiledneas


(Liliopsida) que contribuyen con 17% de lo
registrado en el bosque mesfilo de montaa.

443

198

1606

5 479

233

1,739

6 163

por 50 o ms especies cada una, en las cuales se


concentra 65% de lo registrado en el BMM. Dichas
familias pertenecen a las clases Liliopsida (17%) y
Magnoliopsida (48%) (figuras 1 y 2).
Bsicamente, los estudios florsticos-taxonmicos sustentan la alta diversidad conocida en
esta formacin; tambin destaca la presencia de
282 especies detectadas como introducidas, principalmente de frica, Asia y Europa (vase Lista de
taxones introducidos en el Anexo II), lo que indica
la existencia de reas perturbadas o con remocin
de vegetacin original. Su impacto en el BMM an
no ha sido evaluado. En general, este tipo de especies ha sido catalogado como causante de desequilibrios ecolgicos entre las poblaciones silvestres, cambios en la composicin de especies y en
la estructura trfica, desplazamiento de especies
nativas, prdida de la biodiversidad y reduccin en
la diversidad gentica, entre otros fenmenos.
Los estudios circunscritos a la regin ocupada
por esta formacin han contribuido al conocimiento de la notable riqueza vegetal, la cual se distribuye de manera discontinua en todas las cadenas
montaosas del pas: en la vertiente del Golfo, a lo
largo de la Sierra Madre Oriental, desde la porcin

224 bosques mesfilos de montaa de mxico

Figura 2. Familias
de dicotiledneas
(Magnoliopsida) que
contribuyen con 47% de
lo registrado en el bosque
mesfilo de montaa.

Cucurbitaceae
Begoniaceae
Myrtaceae
Verbenaceae
Myrsinaceae
Malvaceae
Scrophulariaceae
Asclepiadaceae
Apiaceae
Rosaceae
Mimosaceae
Fagaceae
Acanthaceae
Piperaceae
Lauraceae
Euphorbiaceae
Melastomataceae
Lamiaceae
Solanaceae
Rubiaceae
Fabaceae
Asteraceae

50
52
54
55
54
61
65
67
71
72
80
81
86
85
101
129
129
136
173
227
241
538

sur de los estados de Nuevo Len y Tamaulipas hasta Veracruz, continuando por
Oaxaca y Chiapas; en la vertiente del Pacfico, su presencia es ms espaciada,
pues hay parches (islas sensu Vzquez-Garca, 1995) desde el sur de Sonora hasta
Chiapas (Challenger, 1998) y Tabasco (Almeida, 2008; Ofelia Castillo Acosta, com.
pers., 2012); en la Faja Volcnica Transversal, su presencia es todava ms dispersa,
ya que se observan remanentes escasos a lo largo de toda su extensin (figura 3).
Aunque se tiene un conocimiento bastante satisfactorio a nivel nacional
del recuento florstico del BMM y del rea de cobertura nacional que cubre esta
formacin, es todava difcil precisar con mayor detalle su extensin y la reparticin de dicha riqueza a escalas ms finas. Se tienen reportes de que su extensin
es menor a 1% del territorio nacional (Rzedowski, 1996), porcentaje que no se
encuentra lejos de lo que hasta 2007, segn el INEGI, ocupaba esta formacin
(considerando vegetacin primaria y secundaria), calculado en aproximadamente
18400 km2, de 1959248 km2 (de rea continental) en que est estimado el territorio nacional. Si solamente se considera la vegetacin primaria, el rea ocupada
se reduce a 0.4% (cuadro 3). Pese a lo anterior, otros informes incrementan su
extensin hasta 7% de la superficie del pas (Cruz-Crdenas et al., 2012), informacin que corresponde al bioma denominado BHM y que engloba al BMM.
Una manera de circunscribir con mayor detalle la extensin del BMM es analizar la distribucin geogrfica de sus elementos endmicos, es decir, aquellos

plantas con flores 225

24

Sierra Madre
Oriental Plegada
Serranas
de Nayarit

Huasteca Alta
Hidalguense
Sierra Madre
del Sur de Jalisco

Figura 3.
Comparacin entre
el territorio ocupado
por el BMM (INEGI,
2007), el BHM (CruzCrdenas et al.,
2012) y las regiones
prioritarias para la
conservacin del BMM
(Conabio, 2010).

Cuenca Alta del Balsas

21

Centro de Varacruz

Los Tuxtlas

Sierra Sur de
Michoacn
Cordillera Costera del Sur

Sierra Norte
de Oaxaca

Bosque hmedo de montaa


(Cruz-Crdenas et al., 2012)

100

200
105

18

Caadas
de Ocosingo

Sierra del Sur


de Chiapas

Bosque mesfilo de montaa


serie IV (INEGI, 2007)
0

Montaas del
Norte y Altos
de Chiapas

15

400 km
102

99

96

93

Cuadro 3. Cambios en extensin ocupada por el bosque mesfilo de montaa


en Mxico de acuerdo con el INEGI
Bosque mesfilo de montaa
(vegetacin primaria)
Bosque mesfilo de montaa
(vegetacin secundaria: arbustiva, herbcea)
rea total (km2)

Serie I (1976)

Serie II (1993)

Serie III (2003)

Serie IV (2007)

11,956.92

10,020.55

8,695.27

8,475.58

6,479.79

8,119.21

9,557.12

9,942.48

18,436.71

18,139.77

18,252.39

18,418.07

taxones que viven exclusivamente en su territorio. Rzedowski (1996) document


13 familias que viven preferentemente en el BMM y 650 gneros con al menos
una especie restringida.
Los anlisis encaminados a entender la distribucin taxonmica y geogrfica de esta riqueza florstica han permitido documentar la existencia de al menos
22 familias que registran una importante riqueza genrica en el BMM (cuadro 4).
Destacan las familias: Asteraceae (sesenta gneros con elementos endmicos);
Orchidaceae (48 gneros con elementos endmicos); Fabaceae (25 gneros con
elementos endmicos); Rutaceae (12 gneros con elementos endmicos); Poaceae (13 gneros con elementos endmicos); Euphorbiaceae (11 gneros con

226 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 4. Familias de plantas con flores que registran 14 o ms gneros


con representantes en el bosque mesfilo de montaa
Familia

Gneros en BMM
(N=1619)

Total gneros en
Mxico (N=2,663)

Gneros exclusivos
del BMM (N=45)

Clase Liliopsida (Monocotiledneas)


Bromeliaceae

17

19

Orchidaceae

139

173

11

Poaceae

91

157

Clase Magnoliopsida (Dicotiledneas)


Acanthaceae

27

42

Apiaceae

28

36

Asteraceae

159

378

Bignoniaceae

16

35

Boraginaceae

18

36

Cactaceae

20

64

Cucurbitaceae

21

34

Ericaceae

18

24

Euphorbiaceae

35

37

Fabaceae sensu lato

54

148

Gesneriaceae

17

29

Lamiaceae

27

33

Malvaceae

27

80

Melastomataceae

19

27

Rosaceae

22

30

Rubiaceae

71

105

Scrophulariaceae

33

55

Solanaceae

25

33

Verbenaceae

14

23

4
3
1

elementos endmicos); Bromeliaceae (nueve gneros con elementos endmicos);


Lauraceae y Solanaceae (seis gneros con elementos endmicos), y Lamiaceae
(cinco gneros con elementos endmicos) cuya riqueza genrica se encuentra
registrada de manera importante en esta formacin.
Por otra parte, hasta la fecha, se han registrado alrededor de 26 gneros viviendo de manera exclusiva o casi exclusiva en el BMM, tres de ellos endmicos del
territorio nacional (cuadro 5). Destacan, en primer lugar, la familia Orchidaceae,
que cuenta con siete de estos gneros, seguido por Melastomataceae (tres), Gesneriaceae, Hamamelidaceae y Rubiaceae (dos gneros cada una). Con un gnero

plantas con flores 227

Cuadro 5. Gneros de plantas con flores creciendo de manera exclusiva


o casi exclusiva en el bosque mesfilo de montaa de Mxico
Familia

Gneros (total/en BMM)

Acanthaceae

*Buceragenia (1/1)

Asteraceae

Squamopappus (1/1)

Bromeliaceae

Hohenbergiopsis (2/1)

Cyrillaceae

Cyrilla (1/1)

Dichapetalaceae

Tapura (1/1)

Gesneriaceae

Corytoplectus (1/1), Neomortonia (1/1)

Hamamelidaceae

Hamamelis (1/1), Molinadendron (1/1)

Lauraceae

*Mocinnodaphne (1/1)

Melastomataceae

Graffenrieda (1/1), Meriania (1/1), Stanmarkia (1/1)

Orchidaceae

Barbosella (1/1), Cyrtochiloides (1/1), Eurystyles (1/1), Heterotaxis (2/1),


Kefersteinia (1/1), Plectrophora (1/1), Scelochilus (1/1)

Primulaceae

Synardisia (1/1)

Rubiaceae

Eizia (1/1), *Omiltemia (1/1)

Santalaceae

Antidaphne (1/1)

Schisandraceae

Schisandra (1/1)

Solanaceae

Plowmania (1/1)

Entre parntesis se indica el nmero de especies que hay en Mxico y en el BMM.


* Endmico del pas.

y una sola especie conocida en esta formacin estn las familias Acanthaceae,
Asteraceae, Bromeliaceae, Cyrillaceae, Dichapetalaceae, Lauraceae, Primulaceae,
Santalaceae, Schisandraceae y Solanaceae. Adems, se detectaron al menos
1458 especies endmicas de Mxico y cuya presencia en el BMM se ha documentado (vase Lista de taxones endmicos en el Anexo II).
De la misma forma, existen familias que Rzedowski (1996) menciona que
prosperan preferentemente en esta vegetacin y cuya representacin endmica se concentra en un gnero. Tal es el caso de las familias: Begoniaceae (21
especies endmicas del gnero Begonia), Fagaceae (51 especies endmicas del
gnero Quercus), Clethraceae (14 especies endmicas del genero Clethra), Dioscoreaceae (14 especies endmicas del gnero Dioscorea), Araliaceae (11 especies
endmicas del gnero Chamaedorea), Magnoliaceae (ocho especies del gnero
Magnolia), Myrsinaceae (ocho especies endmicas del gnero Parathesis), Lentibulariaceae (seis especies endmicas del gnero Pinguicula), Theaceae (siete
especies endmicas del gnero Ternstroemia) y Aquifoliaceae (cuatro especies
endmicas del gnero Ilex).

228 bosques mesfilos de montaa de mxico

Triumfetta columnaris, especie


endmica, habita bosques de
pino, de encino y mesfilo de
montaa. Foto: J. Daniel Tejero Dez

Por otro lado, la posicin intermedia del BMM entre los bosques templados
y los bosques tropicales de tierras bajas (en otras palabras, en contacto con varios tipos de vegetacin, vase Gual-Daz y Gonzlez-Medrano, este volumen), lo
ubican en un intervalo altitudinal (promedio 1500-2500 m), donde convergen
especies de tales biomas y en el que encuentran sus lmites de distribucin. Por
ejemplo, poco ms de 600 especies endmicas de Mxico se conocen solamente
de los bosques templados y del BMM, en tanto que otras 200 se distribuyen en
los bosques tropicales hmedos y encuentran su lmite altitudinal en el BMM. Mucho menor es el endemismo que muestra una amplia tolerancia ecolgica, y, en
consecuencia, se distribuye desde los bosques tropicales hasta las regiones montaosas donde predominan los bosques templados (alrededor de 100 especies).
Un mejor conocimiento acerca de la distribucin geogrfica y ecolgica de
los endemismos, as como del componente no endmico, permitir delimitar mejor al BMM como formacin vegetal y definir ms claramente los atributos ambientales que determinan su presencia en ciertas regiones del pas (Lpez-Mata et al.,
2012) y su presencia actual en forma de archipilago (Vzquez-Garca, 1995).
Determinar cules son las zonas de nuestro pas que requieren mayor exploracin es una de las preguntas que se hacen los botnicos dedicados a estudios
florsticos y taxonmicos. Por ejemplo, la informacin existente a
nivel nacional muestra que Jalisco, Michoacn, Guerrero, Oaxaca,
Chiapas y Veracruz son los estados con mayor nmero de especies
de plantas vasculares registradas. Algunos de ellos son los que
acusan mayor nmero de especies de plantas con flores en su extensin de BMM. Aunque pudiera pensarse que las floras de tales
estados estn adecuadamente conocidas, no es as, ya que en
ellos todava hay regiones por conocer a profundidad, sin contar
los continuos taxonmicos. De esta manera se lograr en el corto
plazo un inventario ms confiable de todo el territorio (Magaa
y Villaseor, 2002; Villaseor y Ortiz, 2013). Por otra parte, el conocimiento de los atributos ambientales que determinan nuestra
flora an es incipiente.

plantas con flores 229

Riqueza florstica del bosque mesfilo de montaa en las regiones


prioritarias para su conservacin
La Conabio (2010) propuso 13 regiones del pas como prioritarias para la conservacin del BMM. Estas regiones se distribuyen siguiendo las principales cadenas
montaosas y abarcan desde el paralelo 25N en el estado de Nuevo Len hasta
los 16N en el estado de Chiapas. La figura 3 muestra dichas regiones y la extensin del BMM (estimada por el INEGI, 2007) y del BHM (estimada por Cruz-Crdenas
et al., 2012), as como la ubicacin del BMM en comparacin con el BHM. La informacin aqu plasmada, sin duda, servir como herramienta para identificar oportunamente los sitios por preservar, para su manejo, rehabilitacin y conservacin.
El cuadro 6 resume la riqueza de especies de plantas con flores conocida
en la actualidad para cada una de estas regiones prioritarias. Aunque no se hizo
una evaluacin precisa, empricamente se observa una riqueza proporcional a
la extensin de la regin prioritaria y ms o menos equivalente entre ellas. La
regin con menos riqueza de especies registrada es la porcin de la Sierra Sur de
Michoacn (MIC) y la de mayor diversidad registrada es la Cordillera Costera del
Sur (SUR). Ambas regiones (la de menor y mayor diversidad) constituyen lo que se
conoce como la provincia fisiogrfica de la Sierra Madre del Sur, cortada en su
Cuadro 6. Riqueza de plantas con flores registradas en las regiones prioritarias
para la conservacin del bosque mesfilo de montaa en Mxico
Regin prioritaria

Endmicas
de Mxico

Acrnimo

Especies

OCO

1,755

V Centro de Veracruz

VER

2,723

676 (11)

X Cordillera Costera del Sur

SUR

3,287

1,060 (114)

VI Cuenca Alta del Balsas

BAL

3,254

1,116 (39)

III Huasteca Alta Hidalguense

HID

2,486

741 (27)

VII Los Tuxtlas

TUX

1,477

175 (19)

XII Montaas del Norte y Altos de Chiapas

ALT

2,157

230 (31)

II Serranas de Nayarit

NAY

1,517

408 (26)

I Sierra Madre Oriental Plegada

ORI

1,896

523 (40)

IV Sierra Madre del Sur de Jalisco

JAL

2,116

701 (85)

IX Sierra Norte de Oaxaca

OAX

3,226

895 (78)

VIII Sierra Sur de Michoacn

MIC

646

199 (1)

XI Sierras del Sur de Chiapas

CHP

2,922

438 (107)

5,523

2,196 (597)

XIII Caadas de Ocosingo

Entre parntesis se sealan las especies endmicas de distribucin restringida a la regin prioritaria.

129 (19)

230 bosques mesfilos de montaa de mxico

Begonia stigmosa, especie


endmica de la vertiente del
Pacfico (Guerrero, Jalisco, Estado
de Mxico, Michoacn, Morelos,
Nayarit y Oaxaca), habita
bosques mesfilo de montaa
y tropical subcaducifolio.
Foto: J. Daniel Tejero Dez

extremo septentrional por la Faja Volcnica Transmexicana donde se asienta


preferentemente la regin prioritaria Cuenca Alta del Balsas (BAL), que registra
una riqueza de especies equivalente a la de la Sierra Madre del Sur (cuadro 6). Es
importante sealar que parte de esta regin sur del pas, donde se asientan estas
tres regiones prioritarias (BAL, MIC, SUR), fue la que estudi Miranda (1947) para
describir este tipo de vegetacin tan especial que conocemos actualmente como
bosque mesfilo de montaa. Tambin hay que destacar que su BMM, aunque no
tan ampliamente estudiado como el de otras regiones del pas (por ejemplo, la
Sierra Madre Oriental, que incluye las regiones HID, ORI y VER), revela una importante riqueza florstica, tan rica como la registrada en esta ltima cadena montaosa.
El cuadro 6 tambin indica el nmero de especies endmicas de Mxico
registradas en cada una de las regiones prioritarias y el nmero de ellas restringidas a su territorio (endmicas locales). Destacan tambin las regiones del sur
del pas (BAL y SUR), con ms de 1000 endemismos cada una. Por su nmero de
endemismos restringidos locales, adems de la regin Cordillera Costera del Sur
(SUR, 114 especies endmicas), sobresale la regin de las Sierras del Sur de Chiapas (CHP), con ms de cien endmicas restringidas. Vale subrayar que todas las
regiones prioritarias, adems de contener un importante contingente de especies
vegetales, registran un alto nmero de especies endmicas nacionales y endmicas locales, lo que enfatiza su valor como zonas de alto inters
para la conservacin de la flora de Mxico y de esta formacin,
fuertemente amenazada por las actividades humanas. Su destruccin dara como resultado la extincin de este invaluable
capital natural otorgado por la naturaleza para el cuidado de
la nacin mexicana.
Un anlisis de proporciones de la riqueza de especies registradas en las regiones prioritarias (figura 4) revela dos grupos importantes: aquellas regiones que sobrepasan la media
esperada (seis regiones) y aquellas que manifiestan un dficit
en su nmero de especies (cinco regiones). Solamente dos regiones (Montaas del Norte-ALT y Altos de Chiapas-JAL) registran un nmero satisfactorio de especies tal y como el modelo
sugiere. Explicar el menor nmero de especies a lo esperado
es un reto interesante; por ejemplo, la situacin de Los Tuxtlas
(TUX) seguramente es distinta de la de MIC, las dos regiones que
registran la menor riqueza de especies. La primera (TUX) probablemente se explique mejor por la falta de exploracin en la
regin, con deficientes vas de comunicacin y con numerosos

plantas con flores 231

Cuadro 7. Especies compartidas entre las regiones prioritarias para la conservacin


del bosque mesfilo de montaa en Mxico
ALT

BAL

CHP

HID

JAL

MIC

ALT

2,157

BAL

1,416

3,254

CHP

1,723

1,764

2,922

HID

1,185

2,068

1,405

2,486

JAL

992

1,729

1,235

1,227

2,116

MIC

388

582

443

409

574

646

NAY

OAX

OCO

ORI

SUR

TUX

NAY

782

1,291

980

989

1,240

470

1,517

OAX

1,624

2,374

2,023

1,832

1,501

512

1,168

3,226

OCO

1,235

1,036

1,392

888

704

268

576

1,293

1,755

ORI

950

1,531

1,103

1,723

1,010

367

844

1,410

707

1,896

SUR

1,524

2,476

1,929

1,797

1,752

588

1,313

2,540

1,142

1,413

3,287

TUX

1,030

1,000

1,215

891

672

270

547

1,193

1,007

704

1,031

1,477

VER

1,424

2,375

1,753

1,915

1,312

458

1,052

2,234

1,130

1,450

2,024

1,142

ANOM binomial unidireccional de especies


Alfa=0.05
0.14
0.12

proporcin

0.10
0.08
0.06

0.0813
0.0769
0.0725

0.04
0.02
0
ALT BAL CHP HID JAL MIC NAY OAX
OCO ORI SUR TUX VER

regiones prioritarias

Figura 4. Anlisis de proporciones de las regiones


prioritarias para la conservacin del bosque mesfilo
de montaa (Conabio, 2010).

VER

2,723

conflictos sociales, y la segunda (MIC) por su


condicin de aislamiento, alejada de las otras
regiones prioritarias por una matriz de comunidades tropicales bajas y con una marcada influencia negativa de las actividades humanas.
De cualquier manera, es recomendable buscar
alternativas para documentar mejor su riqueza
florstica y determinar si ambos sitios representan reas de riqueza depauperadas florsticamente o si las cifras conocidas son simplemente sesgos del esfuerzo de recolecta realizados.
Una comparacin entre las regiones prioritarias para la conservacin del BMM revela un
alto porcentaje de especies compartidas (cuadro 7, figura 5). En general, ms de la mitad
de las especies registradas en el BMM de cada
regin son compartidas con al menos otra regin prioritaria. Las regiones, como lo indica
la figura 5, pueden dividirse en dos grupos
importantes que siguen patrones geogrficos

232 bosques mesfilos de montaa de mxico

contrastantes: el primer grupo est conformado por las regiones ALT, CHP (Sierras
del Sur de Chiapas), OCO (Caadas de Ocosingo) y TUX; las tres primeras en el
sureste del pas, en los estados de Chiapas y Veracruz, mientras que la regin TUX
est aislada en el extremo sureste del estado de Veracruz. Las dems regiones se
encuentran separadas de las cuatro mencionadas por el Istmo de Tehuantepec,
accidente orogrfico que al parecer est causando una importante segregacin
entre los miembros del BMM del pas.
En conjunto, el primer grupo registra 752 especies restringidas a los territorios de las cuatro regiones prioritarias; 86 de ellas constituyen endemismos locales
(cuadro 6). Las regiones ALT, CHP y OCO caracterizan a los del estado de Chiapas
y florsticamente destacan como una unidad florstica particular, distinta de los
otros BMM del pas. La ubicacin de TUX en este ensamble resulta ligeramente superior en especies compartidas (cuadro 7), aunque tambin comparte un importante nmero con OAX (Sierra Norte de Oaxaca), la regin ms surea del segundo
grupo y su vecina en la regin del pas, al oeste del Istmo de Tehuantepec.
El Istmo de Tehuantepec ha sido identificado como lmite geogrfico de especies (p. ej. Prez-Garca et al., 2010), como barrera biogeogrfica que promueve especiacin en grupos relacionados (p. ej. Peterson et al., 1999), como nodo
biogeogrfico (p. ej. Garca-Marmolejo et al., 2008) o bien, como uno de los tres
lugares donde han ocurrido sucesos vicariantes asociados con la evolucin bitica
del componente Neotropical (p. ej. Morrone, 2005). Para el caso del BMM, esta
regin podra postularse como factor importante para explicar los patrones de distribucin de su componente florstico y se podra citar numerosos ejemplos para
cada uno de estos cuatro procesos mencionados.
El segundo grupo incluye las nueve regioALT
CHP
nes prioritarias restantes, pero tambin podra
TUX
subdividirse en otros dos conjuntos (figura 5),
OCO
que muestran cierta correspondencia geogrfica.
BAL
VER
Uno de ellos lo constituyen las regiones ubicadas
HID
en la vertiente oriental del pas, asentadas princiORI
JAL
palmente en la Sierra Madre Oriental (Huasteca
MIC
Alta Hidalguense-HID, Sierra Madre Oriental PleSUR
gada-ORI y Centro de Veracruz-VER). A este grupo
NAY
OAX
se une BAL (Cuenca Alta del Balsas), que agrupa
55.0 65.0 75.0 85.0 95.0
todos los fragmentos de BMM ubicados a lo largo
Figura 5. Similitudes florsticas entre las regiones prioritarias
de la Faja Volcnica Transmexicana. El otro conpara la conservacin del bosque mesfilo de montaa en Mxico.
junto lo constituyen las regiones localizadas en la
(Las abreviaciones de las regiones se explican en el cuadro 6.
Coeficiente de similitud: Simpson; mtodo de agrupamiento: UPGMA).
vertiente occidental, a lo largo de la Sierra Madre

plantas con flores 233

Arriba, Lycaste deppei, habita


bosques mesfilo de montaa
y tropical subcaducifolio,
considerada en el apndice II
(CITES, 2010).
Abajo, Platythelys vaginata,
habita bosques mesfilo
de montaa y tropical
subcaducifolio.
Fotos: Jean Louis Lacaille Mzquiz

Occidental (Serranas de Nayarit-NAY) y de la Sierra Madre del Sur (Sierra Madre del
Sur de Jalisco-JAL, MIC, Sierra Norte de Oaxaca-OAX y SUR).
Las tres regiones florsticas identificadas (figura 5), adems de configurar
unidades geogrficas y patrones de diversidad caractersticos, con mucha seguridad tambin se relacionan con patrones ambientales especficos. Por ejemplo,
aunque no se evaluaron datos que lo confirmen, es evidente que los BMM de la
porcin occidental del pas son, por lo general, menos hmedos que los de la
porcin oriental o sureste. Quien ha visitado sitios en ambas vertientes puede
constatar que los das con neblina (o lluvia) son ms frecuentes en sitios ubicados
en HID, ORI o VER que en JAL, MIC o SUR. Quiz la respuesta a lo anterior (y a la vegetacin en general en nuestro pas) es de tipo climtica.
En general, al sur del Trpico de Cncer, la vertiente del Golfo de Mxico
es ms hmeda que la vertiente del Pacfico, como resultado de la accin de
los vientos alisios. Asimismo, el Golfo de Mxico es dominado por una corriente marina clida que representa un aporte rico
y constante de vapor de agua, mientras que las
costas del Pacfico del noroeste de Mxico tienen
la influencia de la corriente fra de California, que
propicia una mayor aridez, especialmente sobre
la pennsula de Baja California y en las llanuras
costeras de Sonora (Espinosa et al., 2008). LpezMata et al. (2012) identificaron algunas variables
ambientales (bioclimticas, de estacionalidad climtica o de propiedad de los suelos) que influyen
de manera determinante en la presencia o ausencia del BMM en Mxico.
De acuerdo con Villaseor et al. (2005), al
estimar la riqueza de especies de Asteraceae, se
observa que las localidades de la vertiente del
Golfo de Mxico son, en general, ms ricas en
especies que las del Pacfico. Sin embargo, tambin puntualiz que un conjunto de localidades
distribuidas sobre la vertiente del Pacfico tienen
ms especies que algunas localidades distribuidas
sobre las costas del Golfo de Mxico. En otras palabras, la diversidad alfa (riqueza local de especies)
es mayor sobre la vertiente del Golfo de Mxico,
mientras que la diversidad beta (remplazo o sus-

234 bosques mesfilos de montaa de mxico

Pinus strobus, habita diversos


bosques hmedos (de encino,
de pino, de pino-encino,
mesfilo de montaa y
perennifolio); considerada como
vulnerable (Lista roja especies
arbreas del bosque mesfilo
de montaa de Mxico, 2011),
sujeta a proteccin especial
(NOM-059-SEMARNAT, 2010), y
en preocupacin menor (IUCN,
2010). Foto: J. Daniel Tejero Dez

titucin de especies) es, en general, mayor sobre la vertiente del Pacfico. La explicacin de ello radica en el componente de las especies endmicas, que es mayor
sobre las reas del Pacfico. Caracterizar al endemismo en escalas ms finas (p. ej.
las regiones prioritarias de la Conabio) permitir postular hiptesis que ayuden a
explicar mejor la reparticin taxonmico-geogrfica encontrada en este anlisis.
Las amenazas a la biodiversidad se distribuyen de forma desigual, por lo
que la priorizacin es esencial para minimizar la prdida de biodiversidad. Se
espera que esta sntesis mejore la comprensin del BMM y coadyuve a la identificacin de reas puntuales a conservar en el pas. Es fundamental no olvidar que
el cambio climtico global es uno de los problemas ambientales ms graves que
enfrenta este tipo de bosques a nivel mundial.
La informacin presentada en este resumen es solamente una pequea
muestra de los recientes avances logrados para un mejor conocimiento del BMM
en Mxico. Pone en perspectiva la magnitud del trabajo que se tiene por delante si
se quiere asegurar la conservacin de su entorno y sus componentes para las generaciones futuras. Sin duda, la informacin florstica y su reparticin geogrfica
ser el pilar donde se asiente toda la informacin y anlisis que se produzcan para
alcanzar esta meta. La integracin de la informacin recopilada sobre el BMM abre
las posibilidades para el diseo y prctica de numerosos estudios, para entender,
por ejemplo, los procesos ecolgicos o bioqumicos, as como de interaccin entre
las especies y el mantenimiento de la diversidad gentica de los fragmentos an
persistentes, en las diferentes regiones identificadas con relictos de BMM.
Finalmente, y como lo comentan Dirzo et al. (2009), se requieren estudios
detallados para poder entender la dinmica de las poblaciones y comunidades de
plantas de los fragmentos de vegetacin,
que se encaminen a conciliar el gran desafo ambiental de la actualidad: conservar
lo ms posible la biodiversidad, acomodando, al mismo tiempo, las necesidades
de uso de los ecosistemas por parte de las
comunidades rurales para as mantener los
servicios ambientales de los que dependemos tanto los pobladores locales como los
regionales de todo el mundo.

plantas con flores 235

Literatura citada
Almeida, C.C.M. 2008. Distribucin espacial de la comunidad de
orqudeas epfitas en la selva alta perennifolia y bosque mesfilo
de montaa, en el ejido Villa Guadalupe, Huimanguillo, Tabasco,
Mxico. Tesis de Licenciatura en Ecologa. Universidad de Jurez
Autnoma de Tabasco. 99 p.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico. Pasado, presente y futuro. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Instituto de
Biologa, UNAM y Agrupacin Sierra Madre. Mxico. 847 p.
Conabio. 2006. Capital natural y bienestar social. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. 71 p.
Conabio. 2010. El Bosque Mesfilo de Montaa en Mxico: amenazas y oportunidades para su conservacin y manejo sostenible.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. Disponible en <www.biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/bMesofilo.html>
Cruz-Crdenas, G., J.L. Villaseor, L. Lpez-Mata y E. Ortiz. 2012.
Potential distribution of humid mountain forest in Mexico. Botanical Sciences 90:331-340.
Dirzo, R., A. Aguirre y J.C. Lpez. 2009. Diversidad florstica de las
selvas hmedas en paisajes antropizados. Investigacin Ambiental 1(1):17-22.
Espinosa, D., S. Ocegueda, C. Aguilar, O. Flores, J. Llorente-Bousquets y B. Vzquez. 2008. El conocimiento biogeogrfico de las
especies y su regionalizacin natural. En: Sarukhn, J. (Coord.
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la biodiversidad. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad. Mxico, pp. 33-65.
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Fauna de los Bosques


Mesfilos de Montaa
Leticia M. Ochoa-Ochoa,
Nancy R. Meja-Domnguez

Introduccin

Hylocharis leucotis, especie residente y tpica de los bosques mesfilos


de montaa, con distribucin desde Mxico hasta Honduras y el norte
y centro de Nicaragua; hbito alimenticio nectarvoro y omnvoro;
considerada en preocupacin menor (IUCN, 2012) y en el Apndice II
(CITES, 2012). Foto: Rubn Ortega lvarez

Mxico, cuerno de la abundancia, tierra de dioses, es


uno de los tres pases con mayor diversidad vegetal del
mundo, los dos otros dos son India y Per (Rzedowski, 1996; Challenger, 1998). En diversidad faunstica
no nos quedamos atrs, con menos de 2% de la superficie terrestre global, Mxico alberga alrededor de
10% de la diversidad faunstica mundial en muchos
grupos taxonmicos (Conabio, 2008). Ambas caractersticas sugieren que Mxico es megadiverso, es decir,
hospeda ms diversidad de la que se esperara, dado
el tamao que tiene. Este patrn de megadiversidad
se repite a pequea escala en el Bosque Mesfilo de
Montaa (BMM), ya que en 1% del territorio nacional
(superficie cubierta por los BMM mexicanos) es posible
encontrar gran parte de esa megadiversidad (FloresVillela y Navarro, 1993; Meave et al., 1996; Rzedowski, 1996; Gallardo et al., 1998).
Los bosques mesfilos de montaa (Rzedowski,
1978; BMM), como se conoce o denomina en Mxico
a las comunidades vegetales que se desarrollan bajo
la influencia de niebla frecuente en las montaas del
trpico hmedo, constituyen una compleja transicin
entre las comunidades tropicales de tierras bajas y
las comunidades vegetales de ambientes templados,
localizadas a mayor altitud (Beard, 1955; Whitmore,
237

238 bosques mesfilos de montaa de mxico

Ptychohyla zophodes, especie


endmica de Oaxaca, hasta
el momento su hbitat est
restringido al bosque mesfilo
de montaa de la vertiente
atlntica del norte del estado,
en altitudes entre los 400 y
1500 m; considerada con datos
insuficientes (IUCN, 2010).
Foto: Rodrigo Villegas Garca

1975; Richards, 1996). La naturaleza de esta transicin depende de la interaccin


de factores histricos, climticos y orogrficos en cada regin y de factores locales (orientacin, pendiente, altitud, etc.) que definen las condiciones ecolgicas
en que se desarrolla este tipo de vegetacin (Luna-Vega et al., 2001). Esta complejidad deriva en una composicin florstica heterognea, considerando las comunidades vegetales clasificadas dentro de un BMM. Ortega-Escalona y Castillo-
Campos (1996) y Gual-Daz y Gonzlez Medrano (este volumen) mencionan 40
nombres (sinnimos) para este tipo de vegetacin. Esta variedad de nombres
utilizados est ntimamente ligada tanto con la dificultad de definir unidades discretas de vegetacin, problema que notaron los eclogos hace largo tiempo y
que Whittaker (1960) llam recambio o diversidad beta, como con la complejidad
florstica propia de estas formaciones vegetales.
Prcticamente todas las personas tienen una imagen de los bosques nubosos o BMM, y curiosamente, en general, han sido percibidos como sitios extremadamente diversos, casi mgicos. La luminosidad parcial que atraviesa el dosel,
la humedad constante y el ambiente fresco (algunas veces casi fro) hacen de
estos bosques, sitios msticos donde habitan criaturas maravillosas.
Entre ellas, podemos mencionar aves, como el quetzal (Pharomachrus mocinno), pavon (Oreophasis derbianus) y hocofaisan (Crax
rubra; mayor detalle Navarro-Sigenza et al., este volumen); mamferos, como el jaguar (Panthera onca), tigrillo (Leopardus wiedii),
oso hormiguero (Tamandua mexicana) y murcielagos (Phyllostomus
discolor, Carollia sowelli y Sturnira ludovici; Perez-Lustre et al., 2006;
Conabio, 2010; vase mayor detalle en Gonzlez-Ruiz et al., este
volumen); o nauyacas arborcolas del gnero Bothriechis y ranitas
arborcolas del gnero Plectrohyla (vase mayor detalle en Goyenechea y Gual-Daz, as como Gual-Daz y Goyenechea, este volumen).
Probablemente, la imagen del quetzal volando entre los rboles cubiertos por nubes es la imagen perfecta de un bosque nublado o BMM, y de alguna manera esta imagen hace alusin a la extrema diversidad biolgica de estos bosques. En busca de las causas de
esta megadiversidad, se han hecho innumerables estudios en este
tipo de vegetacin, la mayora sobre la vegetacin misma, mas tambin sobre la historia, la biogeografa (incluyendo las relaciones filogenticas de los fragmentos de BMM, p. ej. Luna-Vega y Magalln,
2010; Ruiz-Jimnez et al., 2012), los hongos (p. ej. Abarca et al.,
2004, 2006; Arias et al., 2010), los insectos (Morn-R. y Terrn-S.,
1984) y, por supuesto, los vertebrados. Sin embargo, hasta la fecha

fauna de los bosques mesfilos de montaa 239

no se haba hecho una compilacin de los vertebrados del bosque mesfilo de


montaa a nivel nacional como la que se presenta en este libro. El ejercicio previo
sobre fauna ms robusto es el de Flores-Villela y Gerez (1994), un compendio que
incluye todos los tipos de vegetacin de Mxico.

A qu se le llama bosque mesfilo de montaa?

Pseudoeurycea ruficauda,
especie arborcola endmica
de Oaxaca, habita bosques de
encino, pino-encino y mesfilo
de montaa, en altitudes que
van de 2235-2290 m.
Foto: Rodrigo Villegas Garca

En las montaas de la regin intertropical, afectadas por la presencia estacional o


frecuente de niebla, se desarrolla un conjunto heterogneo de comunidades vegetales, conocidas comnmente como bosques tropicales montanos de niebla (Hamilton et al., 1995; Kappelle, 1996). Una particularidad de estos bosques es la gran
abundancia y diversidad de epfitas, tanto vasculares como no vasculares (briofitas,
pteridofitas, orqudeas, arceas, bromelias, peperomias y araliceas; Gentry, 1995;
Mayorga-Saucedo et al., 1998; Barthlott et al., 2001). Algunos autores consideran
que la presencia de helechos arborescentes (familia Cyatheaceae) constituye un
rasgo distintivo de esta vegetacin (Stadmller, 1987); sin embargo, este tipo de
plantas no siempre est presente. El clima en que se desarrollan los BMM es generalmente Cf (templado hmedo), aunque tambin se hallan en los climas Af, Am,
Aw y Cw (mayor detalle vase Gual-Daz y Gonzlez-Medrano, este volumen). La
temperatura media anual en estos sitios vara entre 12 y 23C, con una precipitacin media anual no menor a 1000 mm, si bien puede llegar a 3000 mm e incluso
a ms de 5000 mm en algunas zonas (Rzedowski y Palacios-Chvez, 1977; GualDaz y Gonzlez-Medrano, este volumen). Estas caractersticas proveen un habitat
muy particular para el desarrollo de especies de animales, desde los recursos para
la alimentacin hasta los refugios disponibles. Otra rasgo particular es que los BMM
se distribuyen a manera de parches discontinuos, que constituyen pequeas extensiones de terreno para la fauna que albergan (Mungua et al., 2008).

Historia y biogeografa del bosque mesfilo de montaa


El BMM se encuentra distribuido altitudinalmente entre la selva alta (o rain forest) y los bosques
templados compuestos principalmente por conferas. Por ello es ms clido que los bosques
templados, pero ms fresco que los tropicales,
lo cual le permite actuar como refugio o corredor entre ambos tipos de vegetacin, para
los organismos que habitan zonas montaosas.
Florsticamente, el BMM est compuesto por
elementos de bosques templados asociados al

240 bosques mesfilos de montaa de mxico

Bothriechis rowleyi, especie


endmica de Oaxaca y Chiapas,
habita bosques de encino y
mesfilos de montaa; sujeta
a proteccin especial (NOM-059SEMARNAT, 2010) y considerada
como vulnerable (IUCN, 2010).
Foto: Leticia M. Ocho Ochoa

Nertico, elementos de bosques tropicales asociados al Neotrpico y endmicos,


estos ltimos muy significativos en cuanto al nmero de especies (Rzedowski,
1978; Luna-Vega et al., 1999; Luna-Vega y Magalln, 2010). Por supuesto, la proporcin de estos elementos vara dependiendo de la ubicacin geogrfica del BMM:
los elementos caractersticos de los bosques en la Sierra Madre Oriental no son los
mismos que en los de la Occidental (Villaseor, 2010; Ruiz-Jimnez et al., 2012).
Lomolino y colaboradores (2010) relacionan el fenmeno de extrema diversidad en altitudes medias, altitud correspondiente al BMM, con el Pleistoceno (periodo comprendido entre 20 mil y 2 millones de aos atrs), cuando
la variabilidad climtica, la dinmica de los paisajes y el cambio en los niveles
de los mares podran haber causado una increble cantidad de biotas en desequilibrio (non-equilibrium biotas), lo que habra provocado un boom en la
diversidad. Es decir, el Pleistoceno fue un periodo acelerado en las dinmicas
de especiacin, dispersin y extincin (Drakare et al., 2006). Esta controvertida
teora de los refugios pleistocnicos se ha utilizado para explicar la gran cantidad de endemismos en Mxico (Wake et al., 1992; Smith et al., 2007; Wiens
et al., 2007; Mungua et al., 2008), pues se ha argumentado que los refugios
pleistocnicos son ms comunes donde la complejidad topogrfica es alta, es
decir, donde hay valles, caadas, angosturas, hondonadas, etc., ya que esto
incrementa las posibilidades de aislar comunidades con temperaturas relativamente altas durante los periodos glaciares. Por el contrario, en zonas planas o con poca variacin en la elevacin, las bajas temperaturas prevaleceran
y las extinciones locales seran comunes (Waltari et al., 2007). Sin embargo,
vale la pena resaltar que esta es solo una teora y adems bastante criticada,
aunque ampliamente utilizada. No obstante, segn estudios ms recientes, los BMM de
Mxico tienen una preponderancia de linajes
recientes de vegetacin combinados con una
representacin de linajes antiguos (Luna-Vega
y Magalln, 2010), posiblemente provenientes
de mltiples olas de migracin en diferentes
periodos geologicos durante el Terciario y, por
supuesto, el Pleistoceno (Acosta, 2004).
La megadiversidad de Mxico (Mittermeier
et al., 1997) ha intrigado desde tiempos inmemorables a los biogegrafos, ya que la diversidad alfa (nmero de especies en una localidad)
es relativamente baja en Mxico en compara-

fauna de los bosques mesfilos de montaa 241

Cardellina pusilla, especie


endmica de Mxico, residente
de invierno y tpica de los
bosques mesfilos de montaa;
hbito alimenticio carnvoro
e insectvoro; considerada en
preocupacin menor (IUCN,
2012). Foto: Rubn Ortega lvarez

cin con otros pases megadiversos (p. ej. Arita, 1997); es decir, si se compara el
nmero de especies encontradas en una parcela de 10x10 m en, prcticamente,
cualquier lugar de Mxico con el nmero de especies encontradas en una parcela
del mismo tamao en Costa Rica o Colombia o Brasil (otros pases megadiversos),
siempre va a ser menor el nmero de especies encontradas en Mxico. Por lo
tanto, si la megadiversidad de Mxico no se basa en la diversidad alfa, entonces
debe ser explicada en trminos de diversidad beta, componente que cuantifica el
cambio en la composicin de especies entre localidades (Arita y Len-Paniagua,
1993; Sarukhn et al., 1996). La evidencia emprica referente a los vertebrados
mexicanos muestra constantemente altos valores en la diversidad beta, sin importar la escala espacial a la que se haga el estudio. Por ejemplo, a nivel de paisaje
con murcilagos (Moreno y Halffter, 2001), con anfibios (Pineda y Halffter, 2004),
o a las escalas espaciales gruesas (~2500 a 160000 km2) para mamferos (Arita y
Rodrguez, 2002; Rodrguez y Arita, 2004), para reptiles y anfibios (Flores-Villela
et al., 2005) y para aves (Lira-Noriega et al., 2007), se ha encontrado una alta
diversidad beta. Ochoa-Ochoa y colaboradores (datos no publicados) encontraron
que la diversidad beta de cada grupo taxonmico contribuye de manera diferente
a la megadiversidad de Mxico. Las diferencias en estas tendencias quiz se deban
a la variacin en la historia biogeogrfica (Koleff et al., 2008) y a la percepcin de
la heterogeneidad ambiental por parte de cada grupo taxonmico.
Adems de la gran diversidad en Mxico, la cantidad de endemismos es
muy alta. Entendamos endemismo como aquellas especies que tienen toda su
distribucin dentro de los lmites de la Repblica Mexicana. Con excepcin de
las aves, que tienen menos de 10% de endemismo, los otros vertebrados terrestres sobresalen en este aspecto, ya que alcanza
casi 60% en anfibios, ms de 55% en reptiles
y ms de 40% en mamferos. La proporcin de
endemismos a nivel de especie para el bosque
mesfilo de montaa es de 30% (Flores-Villela
y Gerez, 1994). Un caso extremo son las salamandras del gnero endmico Thorius: casi en
cada bosque mesfilo de la Sierra Madre Occidental se puede encontrar una especie distinta
(Rovito et al., 2013).
En resumen, se puede decir que, debido a
la variacin en elementos caractersticos y especies endmicas, los BMM no se deben considerar monofilticos (es decir, que tienen un nico

242 bosques mesfilos de montaa de mxico

origen) y los esfuerzos por conservarlos deben


tomar en cuenta el establecimiento de reservas
regionales, provinciales y locales, que puedan representar mejor la distribucin natural y heterogeneidad de los BMM de Mexico (Acosta, 2004).

Conservacin del bosque


mesfilo de montaa

Marmosa mexicana, conocida


como rata zarigeya o ratn
tlacuache, habita bosques
hmedos y deciduos, de hbitos
nocturnos y arborcolas, rara
vez baja al suelo, se alimenta
de frutas, huevos, de insectos
y pequeos vertebrados
considerada en preocupacin
menor (IUCN, 2012).
Foto: Leticia M. Ocho Ochoa

Por la riqueza de recursos, gran parte de los BMM


han tenido asentamientos humanos por largo
tiempo. Estudios sobre la diversidad y estructura
de la vegetacin han encontrado evidencias del
manejo de los mismos; por ejemplo, los aprovechamientos forestales disminuyeron la diversidad de especies, modificaron la
distribucin espacial de los rboles y la diferenciacin dimensional (ej. Corral-Rivas
et al., 2008; Gonzlez-Espinosa et al., 2012).
La fauna de los BMM padece tambin estas presiones humanas. Para ejemplificar, tomemos el caso de los anfibios. Hoy en da, los anfibios neotropicales
son considerados el grupo de vertebrados ms amenazado por la deforestacin.
Datos recientes de Mxico y Guatemala muestran la situacin crtica de muchas
salamandras de la familia Plethodontidae, cuyas poblaciones estn declinando
(Rovito et al., 2009). Este tipo de fenmenos se ha vinculado con la deforestacin
de tierras bajas y de las zonas pre-montanas, la cual ha ocasionado que la capa
de nubes se eleve (Lawton et al., 2001; Nair et al., 2003; Ray et al., 2006), que
haya, como consecuencia, una reduccin de la humedad en el suelo del bosque,
y, finalmente, que algunos anfibios terrestres se vean gravemente afectados.
Mxico ocupa el cuarto lugar en el mundo en diversidad de anfibios, en
cuanto a nmero de especies (AmphibiaWeb, 2012), o el quinto, segn la Evaluacin Global de los Anfibios (Global Amphibian Assessment, IUCN, 2011). De las
250 especies endmicas registradas para Mxico, 80% son micro-endmicas, es
decir, son especies con rea de distribucin muy restringida (Johnson et al., 2001;
Ochoa-Ochoa et al., 2009; Fras-lvarez et al., 2010); muchas de ellas pertenecen
a los BMM. Se espera, por razones de parsimonia o principio de Ockham (el cual
enuncia que en igualdad de condiciones, la explicacin ms sencilla suele ser la
correcta), que las especies endmicas o las especies muy raras sean ms propensas a la extincin debido a la prdida de hbitat u otros factores (Lehtinen et al.,
2003; Urbina-Cardona et al., 2006). En otras palabras, si una especie se distribuye
en reas pequeas o su poblacin es pequea es ms fcil que se extinga.

fauna de los bosques mesfilos de montaa 243

Choeronycteris mexicana, habita


lugares diversos, desde bosques
secos (espinosos, tropicales
caducifolio y subcaducifolio),
hasta templados y hmedos (de
pino, de encino y mesfilo de
montaa); considerada como
amenazada (NOM-059-SEMARNAT,
2010), y casi amenazada (IUCN,
2010). Foto: Alberto E. Rojas Martnez

Se ha estimado que la fragmentacin amenaza a 89% de los anfibios neotropicales (Young


et al., 2004), ya sea por el aislamiento de sus poblaciones, por la endogamia o por los efectos de
borde; esto ltimo significa que las condiciones
ambientales del fragmento cambian: en los BMM,
esto equivale a menos humedad y ms radiacin
solar, lo cual, a su vez, causa un incremento de
especies generalistas u oportunistas, as como de
nuevos depredadores, e incluso la introduccin
de enfermedades. Otro punto importante es la
creciente desconexin entre los ambientes acuticos y los terrestres. Las conexiones entre ambos
tipos de ambiente son esenciales para la reproduccin de anfibios y su persistencia
(Stuart et al., 2004; Becker et al., 2007, 2010). En muchos sitios, los BMM han sido
preservados (al menos en parte) porque capturan agua, y es comn que un parche
de BMM relativamente bien conservado tenga al menos un arroyo. La transformacin de los bosques tropicales, incluidos los BMM, ha tenido una historia larga y
descorazonadora, que, durante los ltimos siglos, ha sido impulsada por el imperialismo y el colonialismo, ligados en diferentes sentidos con la cultura de propiedad del mundo (Buckhingham, 2012). Como consecuencia, la mayora de los BMM
se han convertido en sistemas complejos con diferentes grados de transformacin.
Aunado a la tala o deforestacin, la extraccin masiva de hojarasca (para
ser vendida como abono orgnico en las ciudades) de los BMM tiene un efecto
devastador directo en ciertos grupos, como las ranitas de hojarasca de los gneros Craugastor y Eleutherodactylus, o salamandras de la familia Plethodontidae;
adems tiene un efecto perjudicial en el largo plazo porque al extraer la hojarasca
se va dejando, poco a poco, sin nutrientes al bosque.
Se han creado distintas figuras legales para conservar, no solo stos, sino
todos los tipos de vegetacin, entre las que se encuentran: el pago por servicios
ambientales, el programa REDD+ de apoyo econmico para la conservacin y la reforestacin (Knoke et al., 2009) y, probablemente las ms interesantes, todos los
esfuerzos sociales, en crecientes versiones y reas, destinados a la conservacin
(Bezaury-Creel et al., 2012). Estas expresiones sociales provienen de personas o
comunidades que perciben la importancia y la necesidad de preservar parte de la
vegetacin natural de sus propiedades.
Vale la pena resaltar que, a pesar de la extrema riqueza y diversidad que
representan los BMM, para algunos de los sitios el conocimiento de los vertebrados

244 bosques mesfilos de montaa de mxico

sigue en etapa de inventario (ej. para aves, Valencia-Herverth et al., 2011; para
mamferos, Prez-Lustre et al., 2006; Aranda et al., 2012; para anfibios, Vite-Silva
et al., 2013; Sandoval-Comte et al., 2012; Ochoa-Ochoa, 2012; para reptiles, Macip-Ros y Muoz-Alonso, 2008). En cada uno de los captulos tocantes a los vertebrados terrestres se indican las regiones de nuestro pas con vacos de informacin.
No obstante, debido a la presin constante en los BMM por parte de las sociedades
y tomando en cuenta los elementos histricos, cantidad de endemismos, recambio
y estructura geogrfica de los BMM, es necesario implementar reservas, tipo islas,
conectadas por dos tipos de corredores: uno a lo largo de sistemas templados y
otro que se distribuya por sistemas tropicales, con el fin de permitir la posible dispersin de organismos cuyos orgenes residen en dichos sistemas. Esto permitira
asegurar la conservacin de sus elementos en el largo plazo.
Como se mencion al principio de esta introduccin, esta es la primera
recopilacin de la fauna propia de los BMM de toda la Repblica Mexicana. En
el presente libro se podr encontrar una compilacin de aves y de mamferos
del BMM. En el caso de anfibios y reptiles, se presentan listas de gneros probablemente presentes en los BMM, por entidad federativa, as como un anlisis del
estatus de conservacin de estos grupos. Vale la pena destacar que todos los
captulos cuentan con una lista actualizada de especies del BMM.

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ANFIBIOS EN EL bosque
mesfilo de montaa
en mxico
Martha Gual-Daz,
Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea

Evaluacin del grupo

Plectrohyla matudai, especie endmica, habita ambientes


acuticos en selva alta perennifolia y bosques mesfilo de
montaa, de encino y de pino-encino, en Oaxaca y Chiapas,
considerada como vulnerable (IUCN, 2012).
Foto: Leticia M. Ochoa Ochoa

Cuadro 1. Riqueza de anfibios a nivel mundial


Familia

Gnero

Especies

Flores-Villela (1993)

Autor

36

398

4019

Frost et al. (2006)

48

467

5948

Frost (2013)

73

530

7044

Los anfibios estn distribuidos en todos los ambientes


terrestres y de agua dulce, pero ausentes en los hbitats ms fros y secos del planeta (Frost et al., 2006).
En 1993, se dio un clculo de 4019 especies en todo el
mundo; para 2006 esta cifra aument a 5948 especies,
y para 2013 se elev a 7044 especies en el mundo. Estos cambios se deben a que se ha ido conociendo ms
el grupo con el transcurso de los aos (cuadro 1).
Para Amrica se registran aproximadamente 241
especies en la regin Nertica y 2465 especies en la
Neotropical (Duellman, 1999); por lo que esta ltima
regin es la ms rica y diversa en anfibios en todo el
mundo (Muoz, 2010).
En la regin Mesoamericana existen tres pases
que se distinguen por su alta riqueza de especies de
anfibios: Panam con 172, Costa Rica con 178 (Savage, 1982) y el primer lugar es para Mxico, con aproximadamente 372 (Fras-lvarez et al., 2010). Esta evaluacin de especies registrada para nuestro pas indica
que, a nivel mundial, ocupa el quinto lugar en cuanto
a diversidad (Angulo et al., 2006; Young et al., 2001).
De acuerdo con Liner (2007), Mxico posee una
de las mayores herpetofaunas del mundo. Sin embargo, el grupo est en grave riesgo ya que ms de 50%
de las especies de anfibios del pas se encuentran ame249

250 bosques mesfilos de montaa de mxico

nazadas (Angulo et al., 2006). Como qued expresado en la conclusin de la


Evaluacin Global de Anfibios (GAA, 2004), a nivel mundial, Mxico est ubicado en el segundo lugar, con mayor nmero de especies en riesgo de extincin
(Stuart et al., 2004).
Se tienen aproximaciones a nivel nacional del nmero de especies que conforman al grupo de los anfibios, no as por estados ni municipios, en donde se
carece de listados completos que indiquen, adems, sus hbitos y el ambiente
utilizado, por lo que su representatividad por regin o por ecosistema es casi nula.

Diversidad y endemismo
La riqueza biolgica de Mxico es un producto combinado de la gran variacin
de topografa y clima encontrados en su superficie (Flores-Villela y Gerez, 1994).
Nuestro pas tiene una historia geolgica compleja y su situacin entre Norteamrica y Suramrica le otorga un carcter nico de transicin faunstica y florstica
que no tiene comparacin en el planeta (Savage, 2002). Wilson y Johnson (2010)
reportan que en Mxico se distribuyen 318 especies de anfibios; por su parte,
Frost (2013) reporta 379 especies.
De acuerdo con Ceballos (2001), desde los tiempos de Darwin y Wallace, la
idea de que las especies se pueden caracterizar en las raras y en las abundantes
ha sido fundamental en ecologa y evolucin; en dcadas recientes, las especies
raras se han convertido en un grupo prioritario para la conservacin, debido a su
propensin a la extincin.
Nuestro pas es un centro de endemismos (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela,
2006), ya que ocupa el tercer lugar a nivel mundial con mayor cantidad de especies endmicas de anfibios, aproximadamente 250 especies (Angulo et al., 2006;
Fras-lvarez et al., 2010), dato que, de acuerdo con Flores-Villela (1993) y FloresVillela y Gerez (1994), contrasta con los otros grupos de vertebrados terrestres
en Mxico.
La diversidad del grupo se concentra sobre todo en el sureste del pas,
en especial en la zona definida por Johnson (1989) como la parte Noreste Nuclear de Amrica Central (Northwestern Nuclear Central America), regin en
la que se han reportado al menos 85 especies de ranas, 25 salamandras y dos
cecilias (112 anfibios en total), y donde una gran proporcin de estas especies
son endmicas (Muoz, 2010). Por ejemplo, en el estado de Veracruz se tena
registrado, hasta 2008 (Guzmn-Guzmn et al.), un total de 103 especies de
anfibios, cantidad que lo coloca como la tercera entidad con mayor riqueza
de especies, solo superado por Oaxaca y Chiapas (Flores-Villela y CansecoMrquez, 2004).

anfibios 251

Anfibios en el bosque mesfilo de montaa


Dada la gran diversidad del grupo de los anfibios en Mxico, se presenta el producto de un esfuerzo de la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad (Conabio) por integrar el conocimiento expresado en literatura
cientfica (118) que hasta el momento se tiene de los anfibios en el BMM (vase
literatura citada en el Anexo III). Este proceso de integracin del conocimiento
del grupo permite presentar ahora una lista de 183 especies de anfibios a nivel
nacional, registrados en este tipo de bosque (cuadro 2 y mayor detalle vanse la
Lista de especies de anfibios y la Lista comentada en el Anexo III).
Cuadro 2. Riqueza de anfibios registrada (2004-2013) en Mxico y en el bosque mesfilo de montaa
Familias Mxico

Gneros Mxico

Especies Mxico

Flores-Villela & Canseco-Mrquez (2004)

Autor(es)

14

43

361

Liner (2007)

37

55

378

Wilson & Johnson (2010)

16

48

378

Frost (2013)

17

52

379

Autor(es)

Familias BMM

Gneros BMM

Especies BMM

10

34

183

Gual & Goyenechea (este trabajo)

400

379

Mxico
BMM

350
300
250
200

183

150
100
50
0

52
17

34

10

familias

gneros

especies

Figura 1. Riqueza de familias, gneros y especies


de anfibios (Frost, 2013) y en el bosque
mesfilo de montaa en Mxico.

Tenemos entonces que 48% de lo reportado para


Mxico por Frost (2013) se encuentra en el BMM. En el cuadro 2 se muestra la riqueza registrada de 2004 a 2013 del
grupo en Mxico y el BMM; en la figura 1 se compara el
conocimiento de familias, gneros y especies registrado a
nivel nacional, de acuerdo con los reportes de Frost (2013)
y el registrado hasta el momento en el BMM.
Las 183 especies de anfibios reportadas en el BMM estn representadas por 119 anuros (ranas y sapos) y 64 caudados (salamandras), de las cuales, 118 especies (72 anuros
y 46 caudados) son endmicas para el BMM (vase la Lista
de especies endmicas en el Anexo III).
Por otro lado, de las 17 familias de anfibios que existen en Mxico, diez se encuentran representadas en los
BMM, lo que significa que 59% de las familias conocidas
de anfibios para Mxico, se encuentra registrado en el BMM
(figura 2). Existen ocho familias de anuros que habitan en
el BMM, pero son cuatro las que comprenden la mayor ri-

252 bosques mesfilos de montaa de mxico

Centrolenidae 1
1
4
3

Leptodactylidae
Microhylidae

Mxico
BMM
6

Ambystomatidae 1
Eleutherodactylidae
Ranidae
Bufonidae
Craugastoridae
Figura 2. Especies de anfibios por
familia en Mxico y en el bosque
mesfilo de montaa.

Pseudoeurycea cephalica,
especie endmica, habita zonas
hmedas de bosques templados
y mesfilos de montaa.
Considerada amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010)
o casi amenazada (IUCN, 2010).
Foto: Leonardo Fernndez Badillo

Hylidae
Plethodontidae

18
7
24
11

27

10
35
22

39
62
103
63
117

queza; la familia Hylidae es la mejor representada con 62 especies, seguida de


Craugastoridae con 22 especies, la familia Ranidae con 11 especies y Bufonidae
con diez. Los anuros con menor nmero de especies son: la familia Eleutherodactylidae, que cuenta con siete especies; Leptodactylidae, con cuatro especies;
Microhylidae, representada por dos especies, y Centrolenidae, con una especie
(figura 2). De las dos familias de caudados (salamandras) que habitan en los BMM,
Plethodontidae es la mejor representada con 63 especies, mientras que Ambystomatidae cuenta con solo una especie registrada (figura 2).
Muchos especialistas piensan que an faltan estudios herpetofaunsticos en el
pas. Este trabajo lo demuestra, pues a pesar de haber sistematizado la informacin
de los anfibios recabada y dada a conocer hasta 2012 en los BMM, el listado general a nivel nacional es significativo, sin embargo, el
conocimiento que sobre los anfibios se tiene tanto
a nivel estatal y municipal como por tipo de vegetacin es an insuficiente para algunos de ellos.
Se reconoci la existencia de BMM en 22
estados de nuestro pas, 11 de los cuales tienen
insuficientes trabajos publicados sobre anfibios,
adems de que los informes llegan a mencionar
solo dos a diez especies, cifra que se considera no
apta para calificar el conocimiento como suficiente. Los estados que caen dentro de estas cifras
son: Colima, Distrito Federal, Durango, Guanajua-

anfibios 253

Figura 3. Distribucin estatal de


anfibios en el bosque
mesfilo de montaa.

Nuevo Len
Guanajuato
Distrito Federal
Tlaxcala
Durango
Nayarit
Colima
Sinaloa
San Luis Potos
Quertaro
Morelos
Michoacn
Jalisco
Estado de Mxico
Tamaulipas
Guerrero
Hidalgo
Puebla
Veracruz
Oaxaca
Chiapas
Bmm
Mxico

2
3
3
4
4
7
7
8
8
8
10
11
11
13
17
33
33
39
55
67
72
183
379

to, Morelos, Nayarit, Nuevo Len, Quertaro, San Luis Potos, Sinaloa y Tlaxcala
(figuras 3 y 4). Respecto al BMM del estado de Durango, Villaseor (com. pers.,
2010), de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, comenta que este registro no corresponde a este tipo de bosques, ya que lo verific personalmente,
y los elementos florsticos corresponde a otro de tipo de bosque templado. En
el estado de Tabasco, que sera el estado nmero 22, se reporta sobre una pequea asociacin de BMM, dato que es de nuestro conocimiento por la M. en C.
Ofelia Castillo Acosta (com. pers., 2012), de la Universidad Jurez Autnoma de
Tabasco, pero que no ha sido publicado. La distribucin estatal registrada de los
anfibios en el BMM se presenta en las figuras 3 y 4 as como en el cuadro 3.
Conocer los listados faunsticos de un rea, como la estatal, es esencial para el
desarrollo de estudios de diversa ndole, pues permitira desentraar el papel ecolgico y evolutivo que cada grupo tiene en el lugar. Por el contrario, es claro y rotundo
que desconocer las especies que residen en un sitio conduce a entender an menos
el papel biolgico que desempean al interior de las redes ecolgicas. Por lo tanto,
el hecho de tener descrita y clasificada la fauna de un sitio nos da la posibilidad de
llegar a conservarla y apreciarla (Gadsden en Ramrez-Bautista et al., 2010).
Los listados estatales proporcionan un panorama general de la distribucin
de las especies; sin embargo, se reconoce que en territorios ms reducidos que
las entidades federativas existen zonas que potencialmente albergan un gran n-

254 bosques mesfilos de montaa de mxico

24

21

18

Figura 4 Distribucin
conocida de los anfibios
en el bosque mesfilo
de montaa.

15
0

100
105

200

400 km
102

99

96

93

mero de especies que an desconocemos. En cuanto a especies registradas en


13 a 15 estados tenemos al sapo Incillus occidentalis con un amplio intervalo de
distribucin, ambientes hmedos de vegetacin diversa, desde matorrales xerfilos hasta bosques de encino y mesfilos de montaa; o bien a la salamandra
o tlaconete pinto Pseudoeurycea belli, de ambientes muy hmedos en bosques
templados (de pino y de pino-encino) y mesfilos de montaa.
En otro grupo de especies con registros estatales de entre 10 y 11 est el
sapo marmoleado Incillus marmoreus, de ambientes hmedos en bosques templados y mesfilos de montaa; la babosa o tlaconete Pseudoeurycea cephalica,
reportada en zonas muy hmedas de bosques templados, pastizales y bosques
mesfilos; o especies en ambientes templados, secos o hmedos, como la rana
Eleutherodactylus nitidus, registrada en bosques templados, mesfilos y en matorrales xerfilos; la rana enana Tlalocohyla smithii, que habita bosques secos
(caducifolio y subcaducifolio) hasta templados (de pino, de pino-encino) y mesfilos de montaa; la rana Ecnomiophyla miotympanum, registrada en ambientes
hmedos de bosques templados, mesfilos, perennifolios y matorrales xerfilos.
Otro ejemplo es la rana arborcola Plectrohyla bistincta, habitante de ambientes
diversos que van desde matorrales xerfilos hasta bosques templados y hmedos
de montaa.

anfibios 255

Cuadro 3. Observaciones a la riqueza estatal de anfibios


Estado

Comentario

Chiapas

Registradas para el estado 72 especies de anfibios. La familia Hylidae es la mejor representada


con 27 especies.

Colima

Los anfibios del estado estn poco estudiados. Se registran siete especies de cuatro familias.

Distrito Federal

Solo hay registradas tres salamandras de la familia Plethodontidae.

Durango

Se tienen registradas cuatro especies de cuatro familias de ranas.

Guanajuato

Otro estado poco estudiado. Se han registrado tres especies de tres familias de ranas
y una de salamandras.

Guerrero

Se han registrado 33 especies de anfibios, representados por siete familias (cinco de ranas y dos
de salamandras).

Hidalgo

Se han registrado 33 especies de anfibios en este estado. De estas, la familia mejor representada
es Hylidae.

Jalisco

Se han reportado solo 11 especies de anfibios en este estado, representados por cuatro familias
de ranas y una de salamandras.

Estado
de Mxico

Los anfibios registrados estn representados por 13 especies, agrupadas en cuatro familias
de ranas y una de salamandras.

Michoacn

Estado representado por 11 especies de anfibios, en cuatro familias de ranas y una de salamandras.

Morelos

En el estado hay representadas diez especies en cuatro familias de ranas y una de salamandras.

Nayarit

Las especies registradas para este estado son siete, distribuidas en cuatro familias (tres de ranas
y una de salamandras). El grupo est muy poco estudiado en esta entidad.

Nuevo Len

Estn reportadas nicamente dos especies de ranas en el estado, donde el grupo est pobremente
estudiado.

Oaxaca

Se tienen registros de 67 especies de anfibios de seis familias (cinco de ranas y una de salamandras).
Esta es la entidad con mayor nmero de salamandras, 23 especies de la familia Plethodontidae
de los gneros Pseudoeurycea (13), Thorius (8) y Bolitoglossa (2). Las dems especies reportadas
en los BMM del estado corresponden a ranas.

Puebla

Este estado cuenta con 39 especies de anfibios registradas, pertenecientes a seis familias de ranas
y una de salamandras. La mejor representada es Hylidae, con 11 especies.

Quertaro

Estado con poco conocimiento del grupo, ocho especies de cinco familias. Las salamandras estn
representadas por la familia Plethodontidae.

San Luis Potos

Se han registrado ocho especies de anfibios pertenecientes a cinco familias. Es otro de los estados con
poco conocimiento de este grupo. Las salamandras estn representadas por la familia Plethodontidae.

Sinaloa

Representado por cuatro familias y ocho especies de ranas; es otro estado en el que el grupo est
poco estudiado.

Tamaulipas

Estn registradas 17 especies de anfibios, pertenecientes a cinco familias de ranas y una de salamandras.
Esta ltima es la familia Plethodontidae, representada por seis especies.

Tlaxcala

Es otro estado con escaso conocimiento del grupo. Hay solo cuatro especies registradas, pertenecientes
a tres familias de ranas: Bufonidae, Hylidae y Ranidae y una de salamandras: Plethodontidae.

Veracruz

Se tienen registradas 55 especies de anfibios pertenecientes a ocho familias de ranas y una de


salamandras. La familia mejor representada es Hylidae, con 19 especies. Es importante mencionar
que solo en esta entidad se registran las familias Microhylidae y Centrolenidae.

256 bosques mesfilos de montaa de mxico

Poco ms de 78% de las especies en el BMM han sido reportadas tan solo
en una o dos entidades estatales; de ese porcentaje, 86 especies son endmicas
(ms de 72% del endemismo registrado en el BMM), de las cuales 23% tienen
preferencia por los bosques templados y mesfilos de montaa.

reas diversas e importantes del grupo

Lithobates berlandieri, habita


zonas con bosque templados y
mesfilos de montaa, as como
zonas de tipo seco. Sujeta a
proteccin especial
(NOM-SEMARNAT, 2010) y
considerada en preocupacin
menor (IUCN, 2010).
Foto: Leonardo Fernndez Badillo

Es interesante notar que 64% de la anfibiofauna reportada en Puebla est tambin registrada en el estado de Veracruz; ms de 60% de la riqueza de Hidalgo
se encuentra en el estado de Veracruz; 29% de la riqueza de Veracruz se encuentra en el estado de Chiapas; casi 24% de la riqueza de Oaxaca est contenida
en Chiapas; ms de 66% de la riqueza del estado de Hidalgo se encuentra en
Puebla; ms del 66% de la riqueza de Guerrero est contenida en el estado de
Oaxaca, y ms del 55% de lo reportado en Veracruz se encuentra en Oaxaca.
Los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz (figura 1) son los ms ricos en
especies y endemismo de anfibiofauna, adems de ser de los ms estudiados en
este grupo de vertebrados terrestres. Dato importante es que en ellos encontramos gran porcentaje de la riqueza de los estados aledaos, as como especies
nicas en su territorio y compartidas entre ellas (sobre todo Chiapas y Oaxaca).
Por ejemplo, en Chiapas, se ha reportado que el tipo de vegetacin ms rico
en especies de anfibios es el BMM (en segundo lugar, las selvas altas): anuros
(calculados en ms del 73%) y salamandras (p. ej. las endmicas del estado
Cryptotriton adelos, C. alvarezdeltoroi, Dendrotriton megarhinus y D. xolocalcae) son ejemplos de esta riqueza. Los anfibios de esta entidad que habitan los
bosques mesfilos tienen una caracterstica: ser endmicos y tener poblaciones
demogrficamente raras (llamado tambin
rareza natural) o con una abundancia relativa baja (Muoz-Alonso et al., 2013).
De acuerdo con Campbell (1982), en
Mxico, el estado de Oaxaca es considerado como la regin de mayor endemismo,
particularmente en los bosques mesfilos
de la Sierra de Jurez. Es tan alto el grado
de endemismo en estos bosques (mesfilos
o de conferas) que es posible encontrar por
conjunto de serranas, una, dos o ms especies propias o incluso gneros endmicos
(uno o dos); la presencia de los gneros endmicos Cryophis (C. hallbergi), Exiliboa (E.

anfibios 257

placata) y Tantalophis (T. discolor) indican un origen y aislamiento ms antiguos


de la fauna de montaa. El nmero y distribucin en varios sitios distintos y la
antigedad de los taxones endmicos dan la impresin de que, en tiempos muy
remotos, ms del 80% de la superficie de Oaxaca estuvo cubierto por un extenso
bosque mesfilo, quiz no con la cubierta vegetal que hoy conocemos, ni con
una similar, pero s con una equivalente (Casas-Andreu et al., 1996). Algunas de
las especies tpicas habitantes de estos bosques son las ranas del gnero Plectrohyla (p. ej. P. avia, P. guatemalensis o P. ixil) y las salamandras del gnero Bolitoglossa (p. ej. B. frankini o B. platydactyla).
Se ha manejado que los anfibios de Veracruz son semejantes a los de Oaxaca (se coment anteriormente que 55% de la anfibiofauna de Veracruz est
contenido en el estado de Oaxaca). Guzmn-Guzmn et al. (2011) comentan al
respecto que esto se puede deber a la perceptible similitud entre ecosistemas y
climas de ambos estados. Por otro lado, se sabe que los bosques mesfilos y de
conferas de Mesoamrica (incluido Veracruz) tienen el mayor grado de radiacin
adaptativa en todo el continente, en salamandras (Wake, 1987). Por ejemplo,
para el estado, especies endmicas y exclusivas de la regin son las salamandras
Chiropterotriton lavae, Parvimolge townsendi, Pseudoeurycea lineola y P. nigromaculata, y ranas o sapos como Incilius cristatus, Craugastor spatulatus, Ecnomiohyla valancifer, Megastomatohyla mixomaculata y M. nubicola.

Endemismo en el bosque mesfilo de montaa

nmero de especies endmicas

250

250

200
150
118

100
50
0

Mxico BMM

Figura 5. Endemismos en Mxico


y en el bosque mesfilo
de montaa.

Sobre los endemismos registrados en el BMM, tenemos que 118 especies (de las 183
registradas en este trabajo) son endmicas (algunas especialmente de este ecosistema), de las cuales 72 corresponden a ranas (anuros) y 46 a salamandras (caudados).
El contraste de esta informacin con la reportada para Mxico (250 especies) muestra que ms de 47% se concentra en este tipo de vegetacin (figura 5).
De los 22 estados donde se tiene registro de algn integrante del grupo, tenemos que los ms ricos en endemismos son Oaxaca con 55 especies (de las 67 registradas), Veracruz con 31 especies (de las 55 registradas), Guerrero con 27 especies
(de las 33 registradas), Puebla con 21 especies (de 39 registradas) e Hidalgo con 18
(de las 33 registradas); el resto de los estados posee entre una y 17 especies endmicas. Sin embargo, no es posible afirmar que en estos cinco estados se concentra
el mayor porcentaje del endemismo, pues es necesario conocer mejor al grupo en
los estados en los que hay serias deficiencias en la informacin que de l se tiene.
El conocimiento de la riqueza de un grupo en particular, en un marco geogrfico dado, es un requisito previo y fundamental para evaluar la situacin de
conservacin de sus especies, y proceder entonces a elaborar medidas de pro-

258 bosques mesfilos de montaa de mxico

teccin concretas. El estado crtico de los ecosistemas, como consecuencia de


los acelerados cambios producidos por el hombre, ha llevado a que instituciones
nacionales y extranjeras, conscientes de este peligro, propongan una serie de recomendaciones para la preservacin del medio ambiente. La medida prioritaria es
el conocimiento y la conservacin de la biodiversidad de un rea.

Riesgo y proteccin

Mxico
BMM

De acuerdo con de S (2005), un tercio (32%) de las especies de anfibios en


el mundo estn amenazadas, aproximadamente 122 se han extinguido desde
1980 y, por lo menos, 43% de las especies estn en declive (disminucin de sus
poblaciones y desaparicin). Por lo anterior, buen porcentaje de los anfibios en
Mxico (casi 25%) necesita con urgencia el trabajo de campo para confirmar su
persistencia y evaluar su situacin actual, antes de que se pueda recomendar una
estrategia para su conservacin (Ochoa-Ochoa et al., 2011).
Con relacin a los instrumentos encaminados a la proteccin de la fauna a
nivel nacional y mundial, la Norma Oficial Mexicana para la Proteccin de Especies Nativas de Mxico (NOM-059-SEMARNAT-2010) considera que 43% de las especies de anfibios del BMM estn en alguna categora de proteccin, mientras que la
Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y
Flora Silvestre (CITES) seala que solo 1% de las especies del BMM estn en alguna
categora de riesgo. Por su parte, la Unin Internacional para la Conservacin
de la Naturaleza (IUCN) considera que 71% de las especies registradas en el BMM
estn en alguna categora de riesgo (cuadro 3).
Por otro lado, el continuo transporte de la fauna y flora, ha sido una prctica
comn del ser humano, lo cual ha facilitado la introduccin intencional o fortuita
de especies a ecosistemas que no les son propios. Estos sucesos, en muchos casos,
han provocado serios estragos ambientales; de hecho, se considera que despus
de la destruccin de los hbitats, la introduccin de especies exticas es probablemente la razn ms importante de la desaparicin de las especies nativas (Cano,
Hurtado y Josse, 2000). Es obvio que la introduccin de especies afecta o afectar, directa o indirectamente, la vida silvestre nativa. En el BMM se detect una especie originaria
Cuadro 3. Nmero de especies consideradas
de Norteamrica: Lithobates catesbeianus (rana
en alguna categora de riesgo en Mxico
y en el bosque mesfilo de montaa
toro) (vila-Villegas et al., 2007), que fue introNOM-SEMARNAT
ducida a Mxico y cuya presencia se registr en
(2012)
IUCN (2012)
Cites (2012)
el BMM del estado de Hidalgo (Ramrez-Bautista,
197
313
2
2010) y en, por lo menos, la mitad de las entida65
130
2
des federativas del pas (Casas et al., 2001).

anfibios 259

Craugastor augusti, habita las


zonas hmedas de bosques
templados, mesfilos de
montaa, as como de zonas
secas. Sujeta a proteccin
menor (IUCN, 2010).
Foto: Leonardo Fernndez Badillo

Recientemente se comenz a evaluar la situacin actual de algunas especies


en riesgo crtico de extincin, particularmente de Thorius pennalatus y Parvimolge
townsendi (Sandoval-Comte et al., 2012), y an queda pendiente la revisin de
muchas otras especies. Debe recordarse que el grupo juega un papel importante
en los ecosistemas, tanto como presas como depredadores (de S, 2005).
Los anfibios son particularmente sensibles a los cambios ambientales. En general, son los primeros animales en declinar notablemente en reas donde se inicia
la degradacin ambiental; por esta razn, este grupo de organismos es considerado como un bio-indicador, lo cual significa que el estado de sus poblaciones puede
ser usado para monitorear la salud del ecosistema donde habitan (GAA, 2012).
Desde la dcada de los ochenta, el tema de la disminucin de las poblaciones de anfibios se ha considerado como una emergencia ecolgica progresiva
(Stebbins y Cohen, 1995). La fragmentacin del hbitat es un factor tradicionalmente responsable de prdida de biodiversidad. Sin embargo, no es la nica
causa de la declinacin en las poblaciones (Middleton et al., 2001); otros factores,
como el aumento de la radiacin ultravioleta (Blaustein y Wake, 1995; Anzalone
et al., 1998), el cambio del pH del agua (Lizana y Pedraza, 1998), el cambio en la
temperatura global (Daz y Graham, 1996; Pounds et al., 1999; Still et al., 1999;
Gibbs y Breisch, 2001; Blaustein et al., 2001), la deforestacin y contaminacin
(GAA, 2012) y la presencia de enfermedades producidas por hongos y bacterias
(Berger et al., 1998) son otros causantes de dicha declinacin.
Dentro del Plan de Accin para la Conservacin de los Anfibios (Amphibian
Conservation Action Plan, ACAP, elaborado por la IUCN en 2005) los puntos relevantes son:
Acelerar la documentacin de la diversidad
de anfibios y sus cambios
Estudiar las causas de los actuales declives y
extinciones
Desarrollar e implementar programas de
conservacin a largo plazo
Crear respuestas inmediatas de emergencia
a situaciones de crisis
Por ejemplo, se necesitan planes de manejo y proteccin de sus ambientes, pues la
mayora de los anfibios tienen ciclo de vida bifsico (acutico y terrestre); la deforestacin, ya

260 bosques mesfilos de montaa de mxico

sea por la agricultura, ganadera o asentamientos humanos, lleva a la prdida de


estos ambientes naturales necesarios para que las poblaciones se mantengan en
condiciones favorables, incluyendo su reproduccin y supervivencia (de S, 2005).
En cuanto a la documentacin, en Mxico los trabajos publicados sobre las
especies de anfibios son pocos y no recientes, o bien, son estudios enfocados en
una sola especie (parciales). Se considera importante comenzar por aumentar los
estudios en los estados en donde no existe ningn registro del grupo para este
tipo de vegetacin. Ello permitir lograr a corto plazo el recuento completo de la
diversidad del grupo en nuestro pas.

Conservacin

Tlalocohyla picta, habita zonas


secas y templadas, en bosques
de encino, de pino o mesfilo de
montaa. Sujeta a preocupacin
menor (IUCN, 2010). Foto: Leonardo
Fernndez Badillo

Se requiere una evaluacin cuidadosa de la riqueza de especies, del ecosistema y


del microhbitat que ocupan, para entonces seleccionar y crear nuevas reas de
proteccin de su hbitat, cuidando incluir el mayor nmero de especies del grupo. En principio, sobra decir que debera haber un tratado completo con su informacin taxonmica y de distribucin, sin dejar de lado los estudios filogenticos
en los cuales se resalte el status taxonmico nico de varios taxones del grupo y
la naturaleza de endemismo de muchos otros (Flores-Villela, 1998).
Sin embargo, el estudio de los taxones del grupo no es equitativo en el pas.
Por ejemplo, existe un escaso conocimiento sobre las salamandras en el BMM, como
las endmicas de Chiapas del gnero Dendrotriton (p. ej. D. megarhinus solo la
colecta tipo hecha en Cerro Tres Picos y D. xolocalcae solo colecta del Monte Ovando), o las ranitas del gnero Craugastor, como la endmica de Puebla C. galacticorhinus (conocida solo por el ejemplar tipo) o la endmica de Chiapas C. montanus
(pocas colectas hechas cerca de la localidad tipo) o bien, la endmica de Oaxaca
C. polymniae (conocida solo por el ejemplar
tipo). Por lo tanto, el desconocimiento de
la historia natural de las especies, as como
la desaparicin o declinacin de las poblaciones a consecuencia de la fragmentacin
y desaparicin del hbitat (lo que ha provocado menos precipitacin y humedad, sobre
todo para las especies especialistas en microhbitats terrestres, detalles en Rovito et al.,
2009) impiden realizar propuestas para proteger su hbitat y, en consecuencia, proteger
los procesos ecolgicos y evolutivos que se
desarrollan en ellos.

anfibios 261

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ANFIBIOS
EN EL
reptiles EN
EL bosque
bosque
mesfilo
mesfilo
de montaa
de
enmontaa
mxico
Martha Gual Daz
Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea,
IreneMartha
Goyenechea
Meyer
Gual-Daz

Evaluacin del grupo

Kinosternon hirtipes en Mxico se distribuye desde Sonora y


Tamaulipas hasta Oaxaca, es una de las tres especies de tortugas
registradas en el bosque mesfilo de montaa, habita en pequeos
cuerpos de agua (charcas, ros, pantanos, etc.) en diversos tipos
de vegetacin; est sujeta a proteccin especial (NOM-059-SEMARNAT,
2010) y en preocupacin menor (IUCN, 2010).
Foto: Leonardo Fernndez Badillo

Cuadro 1. Riqueza de reptiles en Mxico


Autor

Familia

Gnero

Especies

Smith y Smith (1976)

28

152

685

Flores-Villela (1993)

37

154

706

Flores-Villela (1998)

29

158

693

Flores-Villela y CansecoMrquez (2004)

36

157

804

Liner (2007)

37

161

850

Wilson et al. (2010)

37

142

830

Uetz (2013)

38

165

855

Existen alrededor de 9766 especies de reptiles en el


mundo (Uetz, 2013), distribuidas en todos los ambientes terrestres y marinos, particularmente en latitudes muy altas o bajas, dada su condicin heteroterma
(Flores, 1998). En Amrica, se reconocen aproximadamente 2960 especies (Uetz, 2013), siendo la regin
Nertica menos rica y diversa que la regin Neotropical.
En el siglo XX en Mxico el registro de la diversidad de
reptiles comienza con la continua publicacin (desde
1896-1910) de descripciones de especies y trabajos
diversos del padre de la herpetologa en nuestro pas,
Alfred Auguste Delsescautz Dugs; contina en 1976
con Smith y Smith, quienes documentan 685 especies;
en 1998, Flores-Villela calcula que son 693 especies; en
2004, Flores-Villela y Canseco-Mrquez registran 706
especies, y en 2013, Uetz documenta la existencia de
855 especies (cuadro 1). As, las cifras van cambiando
conforme se va conociendo mejor el grupo.
Smith y Smith (1976a, b) realizaron una gran
obra en la que qued registrada la diversidad herpetofaunstica mexicana hasta entonces conocida. No
existe otro trabajo conocido que supere ni el inventario ni el conocimiento de los reptiles y los anfibios en
nuestro pas. Los reptiles a nivel nacional conforman
uno de los grupos de mayor diversidad, y, adems,
263

264 bosques mesfilos de montaa de mxico

un alto endemismo: poco ms de 50% de las especies son propias de Mxico


(Flores-Villela y Gerez, 1994; Flores-Villela, 1998).
La distribucin natural de los elementos de este grupo no es homognea ya
que depende de las necesidades ambientales de cada uno de ellos. Hay regiones en
el pas con altas concentraciones de reptiles registrados, as como las hay en las que
el grupo est an pobremente conocido taxonmicamente. No obstante, se tienen
aproximaciones del nmero de especies que conforman el grupo a nivel nacional.

Diversidad y endemismo
La riqueza de especies es una medida til para conocer la diversidad y estructura
de las comunidades (MacArthur y Wilson, 1967). En Mxico, la riqueza biolgica
es producto de la gran variacin en la topografa y el clima (Flores-Villela y Gerez,
1994), as como de una compleja historia geolgica que sita el territorio entre
Norteamrica y Sudamrica, posicin que le otorga un carcter nico de transicin faunstica y florstica, sin comparacin en el planeta (Savage, 1982).
Como ya se dijo, en Mxico se conocen 855 especies de reptiles (de las cuales, aproximadamente 60% son endmicas, con base en Flores-Villela y CansecoMrquez, 2004; Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006). Tal riqueza lleva al pas a
ser el segundo con mayor diversidad de este grupo, despus de Australia (segn
Flores-Villela y Canseco-Mrquez, 2004), si se agrupa a los anfibios y reptiles, Mxico posiblemente ocupa el nmero uno en diversidad de herpetofauna). De acuerdo
con Flores-Villela y Goyenechea (2000) y Flores-Villela y Canseco-Mrquez (2004),
de la herpetofauna informada para el pas en ese momento 33% corresponde a los
saurios, 31% corresponde a serpientes, 20% a los anuros, 10.6% a las salamandras, y el restante 5.4% lo conforman las cecilias, bipdidos, tortugas y cocodrilos.
Aqu, como en otras partes del mundo, el aislamiento de las poblaciones
biticas de reptiles en elevaciones o depresiones ha llevado al desarrollo de un
alto endemismo. La extrema diversidad topogrfica y climtica (Flores-Villela et al.,
2004) ha llevado a nuestro pas a ser un centro de endemismos (Ochoa-Ochoa y
Flores-Villela, 2006), que ocupa los primeros lugares a nivel mundial con mayor
cantidad de especies endmicas de reptiles (Flores-Villela, 1998; Flores-Villela y
Gerez, 1994), cantidad que contrasta con los otros grupos de vertebrados terrestres en Mxico.
Segn Flores-Villela (1998), los estados mexicanos con mayor riqueza de
especies endmicas de reptiles son, en orden decreciente: Oaxaca, Chiapas, Veracruz, Guerrero, Michoacn, Jalisco, Puebla, Sinaloa, San Luis Potos y Nayarit. De
acuerdo con Flores-Villela y Gerez (1994), los ecosistemas en estos estados con
mayor diversidad de vertebrados son: el bosque de encino, el de pino-encino y

reptiles 265

el mesfilo, en los que, adems, se ha registrado alta riqueza de herpetofauna


endmica (Wake, 1987; Flores-Villela, 1998).
Cruz-Elizalde y Ramrez-Bautista (2012) sealan el bosque msofilo de montaa (BMM) de una regin surea del estado de Hidalgo como el tipo de vegetacin que presenta mayor riqueza de especies de reptiles (15), seguido del bosque
de pino (13) y del bosque de pino-encino (12).

Reptiles en el bosque mesfilo de montaa


Dada la gran diversidad de reptiles en Mxico, se presenta el producto de un
esfuerzo de la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(Conabio) para integrar el conocimiento expresado en la literatura cientfica (93
referencias) que hasta el momento se tiene de los reptiles en el BMM (vase Referencias fuente en el Anexo IV).
En 1994, Flores-Villela y Gerez registraron 175 especies con distribucin en
el BMM, lo cual significa que 24.8% de los reptiles del pas, conocidos para entonces, se encuentran en el BMM. Es relevante subrayar que los factores ecolgicos
de los ambientes templados influyen directamente en la riqueza y distribucin
espacial y temporal de los grupos de reptiles (Mendoza-Quijano et al., 2006;
Vitt y Caldwell, 2009). Los bosques templados, como el BMM o los de conferas,
albergan un nmero considerable de especies, comparado con otras zonas del
pas (Canseco- Mrquez et al., 2004; Flores-Villela y Martnez-Salazar, 2009). Sin
embargo, el registro del nmero considerable no es claro.
Retomando a Uetz (2013), en Mxico se ha registrado 855 especies de
reptiles; los datos obtenidos en este trabajo indican que
dentro del BMM se distribuyen 249 especies (vanse la Lista
138
de especies de reptiles y la Lista comentada en el Anexo IV),
140
serpientes
es decir: aproximadamente 30% de los reptiles conocidos
120
lagartijas
108
actualmente se encuentra en los BMM, lo cual registra un
tortugas
100
incremento de ms de 5% en las especies reportadas para
este tipo de vegetacin.
80
Dentro de estas 249 especies, se tienen 108 especies
60
50
en 21 gneros y diez familias que corresponden a lagartijas
40
(suborden Lacertilia); 138 especies en 50 gneros y seis fa21
20
milias que corresponden a serpientes (suborden Serpentes),
10
6
3
2
2
y tres especies en dos gneros y dos familias que correspon0
familias
gneros
especies
den a tortugas (suborden Testudines) (figura 1).
Las lagartijas del BMM estn representadas por diez faFigura 1. Representatividad taxonmica de los reptiles
en el bosque mesfilo de montaa.
milias (figura 2). Sin embargo, la mayora de las especies se

266 bosques mesfilos de montaa de mxico

Gekkonidae

Eublepharidae

Corytophanidae

6
6

Xenosauridae

6
5

Xantusiidae

Figura 2. Familias de lagartijas


representadas en
Mxico (Uetz, 2013)
y en el bosque mesfilo
de montaa.

Anguidae

25
10

Scincidae
Teiidae

Mxico
BMM

38

40
25
29

Polychrotidae
Phrynosomatidae

24

47
50
133

concentra en cuatro familias: Polychrotidae, Anguidae, Phrynosomatidae y Scincidae. La familia Polychrotidae est representada por 29 especies de un gnero,
Anolis; y la familia Phrynosomatidae est representada por 24 especies de dos
gneros: Phrynosoma (2) y Sceloporus (22). La familia Anguidae est representada
por 25 especies de cinco gneros, de las cuales 15 pertenecen al gnero Abronia,
el cual abarca 28 especies en toda su rea de distribucin en el pas, por lo que ms
de 50% del gnero se distribuye en el BMM.
Otro de los gneros de la familia Anguidae que sobresale es Mesaspis, el
cual est compuesto por seis especies, en toda su rea de distribucin en el pas,
de las cuales tres especies estn registradas en el BMM, lo que corresponde a 50%
de lo conocido.
La familia Scincidae est representada en el BMM por cuatro gneros y diez
especies, de las cuales cinco corresponden al gnero Plestiodon.
La familia Xantusiidae est representada por cinco especies del gnero Lepidophyma, que consiste en quince especies a nivel nacional, por lo que ms de
30% de la diversidad del gnero habita en el BMM. Llama la atencin la familia
Xenosauridae, ya que existen seis especies del gnero Xenosaurus en el pas, cinco de las cuales habitan en el BMM.
Las familias con uno a cuatro integrantes representados en el BMM son Teiidae (cuatro especies), Corytophanidae (tres), Gekkonidae (dos) y Eublepharidae
(una especie). Es importante comentar que los integrantes de cada una de las
cuatro familias mencionadas son seis.
Las serpientes del BMM corresponden a seis familias, 50 gneros y 138 especies, de entre las que destaca la familia Colubridae con 103 especies en el

reptiles 267

Tropidopheidae

2
3

Boidae

1
4

Leptotyphlopidae

Elapidae

Figura 3. Familias de serpientes


representadas en
Mxico (Uetz, 2013)
y en el bosque mesfilo
de montaa.

Viperidae
Colubridae

BMM,

Figura 4. Familias de
tortugas representadas
en Mxico (Uetz, 2013)
y en el bosque mesfilo
de montaa.

Mxico
BMM

9
9

19
21

57
103

192

aproximadamente un tercio de las especies que se encuentran en Mxico.


Es importante el nmero de serpientes venenosas que se distribuyen en el BMM.
La familia Elapidae cuenta con nueve especies en el BMM de 19 que habitan en el
pas (poco menos del 50%); de la familia Viperidae hay 21 especies, de las que
destaca la nauyaca Ophryacus undulatus, como exclusiva de este tipo de vegetacin, y 12 especies del gnero Crotalus (ms de 40%), de un aproximado de 30
especies que hay en el pas (figura 3).
Las tortugas de agua dulce estn representadas en el BMM por tres especies
de dos familias: Rhinoclemmys rubida, de la familia Bataguridae, la cual agrupa
siete especies para Mxico, y Kinosternon herrerai y Kinosternon hirtipes, de la
familia Kinosternidae, que cuenta con 18 integrantes en Mxico (figura 4).
Los porcentajes de representatividad en cuanto a nmero de especies y familia
pueden variar si se considera que no todas las familias de reptiles tienen integrantes
en el BMM; es decir, si solo se toma en cuenta a las familias representadas en el BMM y
Mxico
se compara el total de especies en el BMM
BMM
(249) contra el total de especies en Mxico
1
(855, dato reportado por Uetz en 2013), se
Bataguridae
7
obtiene un porcentaje de 29% de representatividad de reptiles en el BMM.
Si se analiza la distribucin de los rep2
tiles que habitan el BMM por estado (figuras
Kinosternidae
18
5 y 6 y cuadro 2), se observa que Chiapas es
el estado mejor representado, con 84 espe-

268 bosques mesfilos de montaa de mxico

Figura 5. Distribucin estatal


de los reptiles en el bosque
mesfilo de montaa.

Tabasco 1
Nayarit 4
Sinaloa 6
Durango 9
Nuevo Len
10
Guanajuato
14
Tlaxcala
15
Quertaro
16
Distrito Federal
18
Morelos
20
Michoacn
24
San Luis Potos
24
Estado de Mxico
30
Guerrero
40
Tamaulipas
43
Colima
46
Jalisco
58
Hidalgo
62
Puebla
74
Oaxaca
75
Veracruz
78
Chiapas
84
Bmm

Mxico

249
855

cies; le siguen Veracruz con 78 especies, Oaxaca con 75, Puebla con 74, Hidalgo
con 62, Jalisco con 58, Colima con 46 y Tamaulipas con 43 especies. El resto de los
estados, con registros del grupo con valores de 40 o menos especies son Guerrero
(40), Estado de Mxico (30), San Luis Potos (24), Michoacn (24), Morelos (20), Distrito Federal (18), Quertaro (16), Tlaxcala (15), Guanajuato (14), Nuevo Len (10),
Durango (9), Sinaloa (6), Nayarit (4) y Tabasco (1).
En general, los bosques templados y los mesfilos de montaa albergan
un nmero considerable de especies comparado con el de otros ambientes en el
pas; tan solo en el BMM tenemos registrada la presencia de 32% de las especies
de lagartijas, poco ms de 23% de las especies de tortugas dulceacucolas y ms
de 67% de las especies de serpientes reportadas en Mxico. Se ha documentado
que tal diversidad puede deberse a que los ambientes templados de montaa
presentan los requerimientos biticos y abiticos necesarios para albergar una
alta riqueza de especies y de endemismos (Wilson et al., 2010), los cuales son
resultado de procesos de vicarianza (Cruz-Elizalde y Ramrez-Bautista, 2012). Por
otro lado, hay quienes piensan que puede deberse a factores biogeogrficos, al
origen reciente del rea en tiempo geolgico, a la accidentada topografa y a la
variacin en las elevaciones de las montaas (Johnson et al., 2010); as como a
los factores ecolgicos, como capacidad de colonizacin, susceptibilidad a la ex-

reptiles 269

24

21

18

Figura 6. Distribucin
conocida de los reptiles
en el bosque mesfilo
de montaa.

15
0

100
105

200

400 km
102

99

96

93

tincin o tolerancia a las temperaturas (Patterson y Brown, 1991). Por ejemplo, en


el estado de Hidalgo, Cruz-Elizalde y Ramrez-Bautista (2012) argumentan que la
alta diversidad de especies se debe al grado de perturbacin que promueve ms
tipos de microhbitats disponibles, as como a la tolerancia de los reptiles a las variaciones de los factores abiticos de estos ambientes, principalmente de especies
generalistas, ya que pueden invadir refugios o microhbitats que se encuentran
dentro y en la periferia de los tipos de vegetacin analizados por ellos (ecotonos).
Macip-Ros y Muoz-Alonso (2008) presentan ideas muy parecidas a lo anterior,
respecto de las lagartijas en fragmentos de bosque primario y cafetales.
De acuerdo con los resultados, el estudio del grupo en los BMM a nivel estatal no ha sido equitativo: aparentemente se ha privilegiado la vertiente oriental
y las sierras del sur del pas, regiones en donde existe la mayor superficie de este
tipo de vegetacin; en cuanto a la vertiente occidental, sobre todo en la parte
norte (p. ej. Durango y Sinaloa), se detectan grandes vacos de informacin (vase
figura 5, estados con pocos registros de especies). Adems, cabe subrayar que no
existen cocodrilos ni anfisbnidos en este tipo de vegetacin.
Las tortugas son uno de los grupos de reptiles que, a pesar de que no alcanzan los niveles de diversidad de las lagartijas o serpientes, adquieren una gran
importancia por integrar grandes cantidades de energa, en forma de biomasa, a

270 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 2. Observaciones a la riqueza estatal de reptiles


Estado

Comentario

Chiapas

Cuenta con 84 especies de reptiles (41 lagartijas, 42 serpientes y una tortuga); sobresale una familia de lagartijas,
Polychrotidae con 19 especies del gnero Anolis y una familia de serpientes, Colubridae con 32 especies.

Colima

Se conocen 46 especies de reptiles (19 lagartijas y 26 serpientes); entre las lagartijas destaca la familia Anguidae
con nueve especies (siete del gnero Abronia). Dentro de las serpientes, la familia Viperidae est representada
por siete especies de dos gneros: Crotalus y Ophryacus.

Distrito Federal

Con el registro de 18 especies. Ocho son lagartijas, en su mayora del gnero Sceloporus (Phrynosomatidae)
y 10 serpientes en dos familias, Colubridae con siete especies en seis gneros y Viperidae con tres especies
del gnero Crotalus.

Durango

Se registran solo nueve especies, de las cuales dos son serpientes (Pituophis deppei y Storeria storerioides)
y siete lagartijas de tres familias (Phrynosomatidae, Polychrotidae y Scincidae).

Guanajuato

Con un registro bajo en el conocimiento del grupo, solo 14 especies. Cinco lagartijas en tres gneros y nueve
serpientes de las familias Colubridae (8) y Viperidae (Crotalus triseriatus).

Guerrero

Cuenta con 40 especies de las cuales 16 son lagartijas (en cinco familias, destacan por su nmero los gneros
Sceloporus y Anolis). En cuanto a las serpientes se registran 23 especies en tres familias, Colubridae (16),
Leptotyphlopidae (2) y Viperidae (5), y una tortuga de la familia Bataguridae (Rhinoclemmys rubida).

Hidalgo

Se conocen 62 especies de reptiles, de las cuales 25 son lagartijas de ocho familias (predomina Phrynosomatidae
con 12 especies), 35 serpientes en cuatro familias, sobresale Colubridae con 27 especies. Se registran dos tortugas
del gnero Kinosternon.

Jalisco

Registra 58 especies de reptiles. 24 son lagartijas, sobresale la familia Anguidae con nueve especies (siete
del gnero Abronia), 33 serpientes en cuatro familias, sobresale Colubridae con 23 especies, y finalmente
una especie de tortuga de la familia Bataguridae (Rhinoclemmys rubida).

Estado
de Mxico

Cuenta con 30 especies de reptiles, de las cuales 14 son lagartijas, sobresale la familia Phrynosomatidae
con ocho especies (siete del gnero Sceloporus). En cuanto a las serpientes son representadas por 16 especies
en tres familias, sobresale Colubridae con 12 especies; destaca la presencia de Boa constrictor (Boidae).

Michoacn

Se conocen 24 especies. Nueve especies de lagartijas en cuatro familias Anguidae (1), Phrynosomatidae (5),
Polychrotidae (1) y Scincidae (2); 14 especies de serpientes en tres familias, donde sobresale Colubridae (diez
especies), y finalmente una especie de tortuga de la familia Bataguridae, Rhinoclemmys rubida.

Morelos

Cuenta con 20 especies. Nueve especie de lagartijas en cuatro familias, Anguidae (2), Phrynosomatidae (4),
Scincidae (2) y Polychrotidae (1), as como 11 especies de serpientes en dos familias [Colubridae (8)
y Viperidae (3)].

Nayarit

Con pocos estudios, se registran solo cuatro especies de reptiles. Una lagartija (Anolis nebulosus) y tres
serpientes de las familias Colubridae (2) y Viperidae (1).

Nuevo Len

Otra de las entidades con pocos estudios del grupo. Se registran diez especies de reptiles. Ocho especies de
lagartijas en cuatro familias Anguidae (1), Phrynosomatidae (4), Scincidae (2) y Xantusiidae (1), y finalmente
dos serpientes de la familia Colubridae (Pituophis deppei y Storeria hidalgoensis).

Oaxaca

Cuenta con 75 especies de reptiles. El grupo de las lagartijas, el ms diverso con 35 especies en siete familias,
donde sobresalen Anguidae y Phrynosomatidae con diez especies cada una. Las serpientes estan presentes con
39 especies en cinco familias, donde 30 de ellas pertenecen a la familia Colubridae. Las tortugas representadas
por Rhinoclemmys rubida.

reptiles 271

Cuadro 2 (concluye)
Estado

Comentario

Puebla

Existen 74 especies de reptiles. El grupo diverso es el de las lagartijas con 30 especies en siete familias,
sobresale Phrynosomatidae (diez especies, de las cuales ocho son del gnero Sceloporus); 43 especies de
serpientes en cuatro familias, destaca Colubridae con 35 especies, y una tortuga de la familia Kinosternidae
(Kinosternon herrerai).

Quertaro

Cuenta con 16 especies de reptiles, de las cuales nueve corresponden a lagartijas en cuatro familias Anguidae (2),
Phrynosomatidae (5), Scincidae (1) y Xantusiidae (1); as como las serpientes representadas con siete especies
de en dos familias, Colubridae (5) y Viperidae (2).

San Luis Potos

Se conocen 24 especies de reptiles. 11 son lagartijas (seis familias) predomina la familia Phrynosomatidae con
cinco especies, as mismo las serpientes estan registradas con 11 especies en dos familias, destaca Colubridae
(diez especies), y finalmente una tortuga de la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai).

Sinaloa

Estado con poco conocimiento de sus reptiles. Se conocen seis especies, dos lagartijas, Anolis nebulosus
(Polychrotidae) y Plestiodon parviauriculatus (Scincidae), y cuatro especies de serpientes de la familia Colubridae.

Tabasco

Existe muy poco conocimiento del grupo en el estado, solo se registra una especie de lagartija, Anolis capito.

Tamaulipas

Cuenta con 43 especies de reptiles, 15 corresponden a lagartijas (seis familias), donde Phrynosomatidae
cuenta con seis especies; las serpientes estan representadas por 27 especies en tres familias, destaca Colubridae
(21 especies), y las tortugas representadas con la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai).

Tlaxcala

Otro de los estados con escaso conocimiento del grupo, solo se registran 15 especies, de las cuales nueve
especies corresponden a lagartijas (tres familias), destaca Phrynosomatidae con seis especies (cinco del gnero
Sceloporus), y las serpientes con seis especies en dos familias, Colubridae y Viperidae, destaca el gnero Crotalus
con tres especies.

Veracruz

Se reconocen 78 especies de reptiles. Las lagartijas representadas por 35 especies (ocho familias), destaca
Phrynosomatidae con nueve especies (ocho del gnero Sceloporus); las serpientes registradas corresponden
a 42 especies (cuatro familias), sobresale Colubridae (34 especies), y finalmente una tortuga de la familia
Kinosternidae (Kinosternon herrerai).

Micrurus ephippifer, especie endmica de Oaxaca,


reportada en bosques de Pinus, Quercus y msfilo
de montaa; adems registrada en bosques tropicales
deciduos y semideciduos; est sujeta a proteccin
especial (NOM-059-SEMARNAT, 2010) y como vulnerable
(IUCN, 2010). Foto: Leonardo Fernndez Badillo

272 bosques mesfilos de montaa de mxico

Barisia imbricata, endmica del


pas (registrada por lo menos en
20 estados), habita diversos tipos
de vegetacin, desde bosques
templados (de Abies, Pinus, etc.),
mesfilo de montaa, tropicales
(deciduos y semideciduos), as
como matorrales xerfilos; est
sujeta a proteccin especial
(NOM-059-SEMARNAT, 2010) y en
proteccin menor (IUCN, 2010).
Foto: Leonardo Fernndez Badillo

los flujos de energa y ciclos de nutrientes en los ecosistemas que habiten y, por
ello, representar un componente biolgico esencial en cada nivel trfico durante
todas sus etapas de vida (Odum, 1957; Klemmens y Thorbjarnarson, 1995; Klemmens, 2000; Moll y Moll, 2004). Su representacin en esta formacin vegetal
es reducida (reflejo de su diversidad a nivel nacional). Se tiene el registro de tres
especies dulceacucolas: dos del gnero Kinosternon, con distribucin solo en los
bosques mesfilos de la Sierra Madre Oriental, y la especie Rhinoclemmys rubida,
que se encuentra en los bosques de la vertiente del Pacfico, desde el estado de
Colima hasta los estados de Oaxaca y Chiapas.
Las serpientes y lagartijas son los grupos de reptiles mejor representados en
el BMM, ya que se distribuyen a lo largo y ancho de todos los bosques mesfilos
mexicanos; sin embargo, existe un mayor registro de especies en las regiones de
las Sierras de Chiapas, Sierra Madre del Sur y Faja Volcnica Transmexicana, una
marcada disminucin de especies en la Sierra Madre Oriental, y an menor en
la Sierra Madre Occidental y Altiplanicie Mexicana. Por ejemplo, con distribucin
en la Sierra Madre Occidental, tenemos especies endmicas de lagartijas, como
Abronia mitchelli, Anolis liogaster, Aspidoscelis costata, Phrynosoma braconnieri
y Plestiodon parviauriculatus; o bien con distribucin en la Sierra Madre Oriental:
Anolis sericeus, Holcosus undulata, Sceloporus olivaceus y las endmicas Sceloporus bicanthalis y S. serrifer.
Se encontraron especies de lagartijas y de serpientes restringidas a una regin
en particular, por ejemplo: las especies de lagartijas Abronia bogerti, Mesaspis viridiflava, Lepidophyma pajapanensis, Plestiodon sumichrasti o las introducidas Hemidactylus mabouia y H. turcicus, hacia el Golfo de Mxico; hacia el Pacfico, Abronia
chiszari, A. reidi, Anolis duellmani, Sceloporus serrifer, Sphenomorphus assatus; o bien, Abronia matudai, A. ochoterenai, Anolis anisolepis, Basiliscus
vittatus y Sceloporus acanthinus hacia el sureste del
pas. En cuanto al grupo de las serpientes, tenemos
especies registradas solo en el oriente como Clelia
scytalina, Coniophanes bipunctatus, Pliocercus wilmarai, Pseudelaphe flavirufa y Rhadinaea forbesi;
hacia el occidente, las especies Cryophis hallbergi,
Drymobius chloroticus, Geophis anocularis, Rhadinaea myersi, Rhadinophanes monticola; o bien, en
el sureste del pas, especies como Coniophanes alvarezi, Dendrophidion vinitor, Geophys cancellatus,
Imantodes cenchoa, Leptophis modestus.

reptiles 273

Coleonyx elegans, reportada en


bosques de Quercus, mesfilo
de montaa, perennifolio o
subperennifolio o bien
en cafetales derivados de
bosque mesfilo; est
considerada como amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010).
Foto: Leonardo Fernndez Badillo

Existen especies de amplia distribucin en gran diversidad de ambientes


o tipos de vegetacin; algunas pueden estar registradas en 13-16 estados en
Mxico. Por ejemplo, las lagartijas endmicas Barisia imbricata, Phrynosoma orbiculare, Plestiodon brevirostris, Sceloporus spinosus y S. torcuatus, o las serpientes endmicas Pituophis deppei, Salvadora bairdi, Thamnophis scalaris y Crotalus
triseriatus. Tambin hay especies de lagartijas y serpientes cuyo registro se limita
a solo un estado: 63% del total de lagartijas en los BMM y 61% de las serpientes
tienen este tipo de distribucin.
Algunos ejemplos de especies de distribucin restringida son las lagartijas
en el estado de Chiapas: Abronia matudai, Anolis matudai, Anolis parviciculatus,
Anolis pygmaeus y Sceloporus smaragdinus; las del estado de Guerrero: Mabuya
brachypoda y Xenosaurus penai; del estado de Hidalgo: Aspidoscelis gularis y
Sceloporus minor; del estado de Oaxaca, las especies endmicas Abronia bogerti,
Anolis quercorum, Sceloporus subpictus, S. melanorhinus y Xenosaurus phalaroanthereon; del estado de Puebla: Anolis damulus y Laemanctus serratus; las
del estado de Tamaulipas: Gerrhonotus infernalis, Lepidophyma flavimaculatum
y Xenosaurus platyceps, y las del estado de Veracruz: Abronia chiszari , A. reidi,
Anolis duellmani, Plestiodon sumichrasti y Lepidophyma pajapanensis. En cuanto
a las serpientes, tenemos en el estado de Chiapas a: Adelphicos latifasciatus,
Coniophanes alvarezi, Conophis lineatus, Dendrophidion vinitor y Geophis cancellatus; en Hidalgo: Crotalus scutulatus, Masticophis taeniatus y Nerodia rhombifer; en el estado de Oaxaca: Cryophis hallbergi, Drymobius chloroticus, Geophis
anocularis, G. duellmani, G. juarezi y Rhadinaea bogertorum; en el de Puebla:
Ficimia streckeri, Masticophis mentovarius, Micrurus bernadi y Tantilla robusta; en
Tamaulipas: Crotalus atrox, C. molossus, Micrurus
fulvius y Pseudelaphe flavirufa, y en el estado de
Veracruz: Clelia scytalina, Coniophanes bipunctatus, Micrurus limbatus, Pliocercus wilmarai y Rhadinaea forbesi.
Como se puede observar, la distribucin de
la riqueza de las especies de reptiles en el BMM no
es uniforme, pues al parecer existen distribuciones concentradas en ciertas regiones del pas; sin
embargo, tambin se detecta un sesgo en el estudio de estos organismos ya que se encontraron
escasos trabajos sobre los estados de Guanajuato,
Nuevo Len, Tabasco y Quertaro, al tiempo que
hay abundancia de publicaciones que abordan los

274 bosques mesfilos de montaa de mxico

estados en los que se ha registrado la mayor cantidad de especies, como los estados de Chiapas, Veracruz y Oaxaca (figura 5). La riqueza encontrada en estos
ltimos coincide con la registrada por otros autores (vase la compilacin de cifras
en Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008), y tambin con la mayor superficie de
bosque mesfilo en el pas (figura 6).
Si bien es cierto que para cualquier tipo de estudio (biogeogrfico, inventario, filogentico, etc.) es obligatoria la compilacin de informacin publicada
sobre los organismos a analizar, igualmente importante es la consulta de los registros resguardados en las colecciones, la consulta de especialistas (para la validacin de las especies) y el registro de la informacin concerniente al hbitat (clima,
suelo, vegetacin, organismos asociados, etc., til para los generadores de datos
e informacin). Por ejemplo, la estructura vertical y horizontal de la vegetacin
son factores importantes que afectan la distribucin y el uso del hbitat por parte
de los reptiles, y esta informacin no suele ser documentada. Adems, resulta
indispensable detallar el microhbitat del cual dependen para lograr la termorregulacin, ya que su reduccin o remocin afecta en forma negativa todas las
dems funciones ecolgicas del lugar; otros datos que no deben ser soslayados
son: tamao poblacional, relaciones faunsticas, alimentacin, reproduccin, cantos, comportamiento, etc. (Manzanilla y Pfaur, 2000). Tener datos e informacin
de este tipo permite ponderar algunos factores de riesgo que pueden afectar la
persistencia de las poblaciones en el tiempo; contar con ellos permite planificar
mejor la conservacin. Actualmente, su registro es escaso para la mayora de las
especies de reptiles mexicanos (Snchez, 2011).

nmero de especies endmicas

400

Endemismo en el bosque mesfilo de montaa


376

300

200
146

100

Mxico BMM

Figura 7. Endemismo
de la clase Reptilia en Mxico y
en el bosque mesfilo
de montaa.

Con relacin al endemismo registrado en el BMM, tenemos que 146 especies (de
las 249 registradas en este trabajo para el BMM) son endmicas, algunas especialmente de esta formacin, de las cuales 72 corresponden a lagartijas, 72 a
serpientes y dos a tortugas (vase la Lista de especies endmicas en el Anexo IV).
Esta informacin, contrastada con la presentada para Mxico (376) para estos
grupos, aporta que ms de 39% se concentra en este tipo de vegetacin, como
lo comentan Flores-Villela (1993); Wake (1987) y Cruz-Elizalde y Ramrez-Bautista
(2012) (figura 7).
De los 22 estados donde se tiene registro de algn integrante del grupo,
tenemos que los ms ricos en endemismos son Oaxaca con 64 (de 75 registradas), Jalisco con 54 especies (de 58 reportadas), Veracruz con 51 especies (de 78
registradas), Puebla con 48 especies (de 74 registradas), Colima con 41 especies
(de 46 registradas), Hidalgo con 39 (de 62 registradas), Guerrero con 37 (de 40

reptiles 275

reportadas), Chiapas con 29 especies (de 84 registradas), Mxico con 27 especies


(de 30 reportadas), Michoacn con 23 especies (de 24 reportadas) y San Luis Potos con 21 especies (de 24 reportadas). El resto de los estados poseen entre una
y 20 especies endmicas, lo cual es fcil de entender, pues en esos estados est
poco estudiado el grupo.
En cuanto a las especies introducidas, se detectaron dos cuijas o geckos
(comnmente conocidas con estos nombres) registrados en el BMM: Hemidactylus
turcicus y H. mabouia; la primera probablemente de frica (lvarez-Romero et
al., 2008), y que ha sido reportada habitando en Mxico en bosque perennifolio,
matorrales y selva mediana subperennifolia (Flores-Villela, 1993). La segunda proviene de las regiones del Mediterrneo y Medio Oriente (lvarez-Romero et al.,
2008); se ha documentado su existencia en el pas como habitante de bosques
tropicales perennifolios, matorrales y selva mediana perennifolia (Flores-Villela,
1993). Se cree que ambas arribaron al pas en los barcos de esclavos durante la
colonizacin europea; ambas han sido consideradas por diferentes autores como
especies agresivas que pueden llegar a desplazar y depredar especies autctonas.
Por ahora no existen iniciativas de control y mitigacin de impactos ocasionados
por estas especies en el pas.
Crotalus triseriatus armstrongi,
subespecie endmica del Eje
Neovolcnico y sur de la Sierra
Madre Occidental, en bosques
templados de pino-encino,
de pino y mesfilos.
Foto: Leonardo Fernndez Badillo

Riesgo y proteccin
Con relacin a los instrumentos que protegen a la fauna a nivel mundial y nacional, la Norma Oficial Mexicana para la Proteccin de Especies Nativas de Mxico
(NOM-059-SEMARNAT-2010) considera 136 especies de las 249 especies de reptiles registradas en el BMM en alguna categora de proteccin (ms de 54%). Especficamente, incluye siete especies en peligro de extincin (P), seis lagartijas y una serpiente; 40 especies
como amenazadas (A), 15 lagartijas y 25 serpientes; y 89 especies sujetas a proteccin especial (Pr),
36 lagartijas, 50 serpientes y las tres tortugas que
se distribuyen en los BMM: Rhinoclemmys rubida
(registrada en el BMM de los estados de Chiapas,
Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacn y Oaxaca),
Kinosternon herrerai (registrada en el BMM de Hidalgo, Puebla, San Luis Potosi, Tamaulipas y Veracruz) y K. hirtipes (solo en el BMM de Hidalgo)
(NOM-059-SEMARNAT-2010).
La Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora

276 bosques mesfilos de montaa de mxico

Senticolis triaspis intermedius,


subespecie de hbitos diurnos
y nocturnos, carnvora
(principalmente de pequeos
mamferos y aves); habita
en Mxico y Centroamrica en
bosques mesfilos de montaa
y en cafetales asociados
a estos bosques.
Foto: Leonardo Fernndez Badillo

Silvestres (CITES) valora menos de 2% de las especies del BMM en alguna categora
de riesgo, ya que solo considera a tres especies de serpientes dentro de alguno de
sus apndices: Boa constrictor, que aparece en el Apndice I, y Exiliboa placata y
Ungaliophis continentalis, ambas de la familia Tropidopheidae, que estn incluidas en el Apndice II (CITES, 2012).
La Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (IUCN) considera 166 especies (ms de 66%) de las documentadas en el BMM en alguna
categora de riesgo: dos especies se encuentran en la categora casi amenazadas
(NT), 37 especies en la categora de datos insuficientes (DD), catorce clasificadas
en peligro (EN), 98 como preocupacin menor (LC) y quince en la categora de
vulnerable (VU) (IUCN, 2012).
La prdida y fragmentacin del hbitat es la ms grande amenaza a la que
se enfrentan los reptiles de los BMM. Aunado a este problema, del que no est
exento ningn grupo biolgico, la sobre explotacin para venta como mascota
o para uso alimentario o artesanal es otro de los problemas a los que se enfrentan las poblaciones de los reptiles en los BMM. Por ello, se requieren medidas
urgentes para poder conservar la diversidad de reptiles en los BMM, entre las que
destaca la evaluacin de la diversidad de reptiles en las reas naturales protegidas dentro de los BMM.
En Mxico an son escasos los trabajos publicados sobre las especies de
reptiles, o bien, son estudios parciales, enfocados en conocer una sola especie.
Es importante aumentar el nmero de estudios taxonmicos y de distribucin del
grupo, por ejemplo, en los estados en los que no existe ningn registro de los
reptiles para este tipo de vegetacin (y para otros), para as lograr, a corto plazo,
el recuento completo de la diversidad del grupo en nuestro pas. Flores-Villela
et al. (2004) comentan que, desafortunadamente, mucha informacin herpetolgica importante
se encuentra sepultada y, por ende, inaccesible y
como informacin indita; adems, hay informacin registrada solo en los museos, en los ejemplares resguardados en ellos, jams empleados en
alguna publicacin cientfica.
Es importante tomar medidas reales con relacin a la conservacin del grupo, pues gran parte de su conservacin depende de nosotros. De
acuerdo con Ochoa-Ochoa y Flores-Villela (2006),
los requerimientos ambientales del grupo son
especficos y poseen mbitos hogareos restrin-

reptiles 277

gidos, por lo que resulta un grupo idneo para realizar estudios sobre centros
de endemismo y otros aspectos de biogeografa histrica (hasta 2013 no se ha
realizado ninguno).
El estudio de diversidad basado en las diferencias entre taxa puede proporcionar elementos para planear su conservacin y modelar cambios antropognicos actuales o potenciales a partir de la deforestacin o el cambio climtico global
(Rose y Grainger, 2003). Desde la perspectiva de los sistemas de informacin
geogrfica (SIG), es posible recopilar la informacin disponible e integrarla para
apoyar los procesos de planeacin, conservacin y uso de la biodiversidad del
pas, y as determinar las regiones de mayor riqueza y diversidad, como lo llev a
cabo este trabajo.

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LA IMPORTANCIA DE LAS AVES


DEL BOSQUE MESFILO
DE MONTAA DE MXICO
Adolfo G. Navarro-Sigenza,
Hctor Gmez de Silva, Martha Gual-Daz,
Luis A. Snchez-Gonzlez, Mnica Prez-Villafaa

Introduccin

Atthis ellioti, especie residente y tpica de los bosques mesfilos


de montaa, con distribucin desde Mxico hasta El Salvador y
Honduras; hbito alimenticio insectvoro y nectarivoro; considerada
como amenazada (NOM-059-SEMARNAT, 2010), en preocupacin menor
(IUCN, 2012) y en el Apndice II (CITES, 2012). Foto: Rubn Ortega lvarez

La regin Neotropical abarca, aproximadamente, desde


el Trpico de Cncer hasta el Archipilago del Cabo de
Hornos en Amrica del Sur, pasando por toda Amrica
Central e incluyendo las Antillas y Galpagos (Vuilleumier, 1993). Es una de las regiones biogeogrficas ms
biodiversas del planeta, ya que en ella, de acuerdo con
Wege y Long (1995) y Stotz et al. (1996), ms de 3600
especies de aves han sido registradas, entre numerosas
especies de otros seres vivos. Esta impresionante diversidad no est distribuida de manera uniforme, ya que
unos pocos hbitats concentran una gran proporcin
de la avifauna. Por ejemplo, en la selva tropical lluviosa
de la Amazonia se han registrado hasta 2000 especies, mientras que en los ambientes ridos y los de las
montaas ms elevadas, como los pramos andinos,
se aprecia una baja riqueza de especies (Stotz et al.,
1996, Snchez-Gonzlez y Navarro-Sigenza, 2009).
Entre los ambientes Neotropicales con mayor diversidad de avifauna se encuentra el, llamado en Mxico, bosque mesfilo de montaa (BMM), o bosque de
neblina, de niebla, nublado, nuboso, o inclusive selva
nublada, en otras partes de Amrica. En bosques de
este tipo se han registrado alrededor de 1700 especies
de aves (Fjeldsa y Krabbe 1990; Escalante et al., 1993,
Hernndez-Baos et al., 1995, Stotz et al., 1996) y se
279

280 bosques mesfilos de montaa de mxico

alojan altos porcentajes de endemismo (Brown y Kappelle, 2001). El BMM mexicano contiene una de las avifaunas ms ricas en nmero de especies, de endemismos y de especies restringidas (Escalante et al., 1993).
El conocimiento actual de la avifauna de estos bosques en el pas se remonta
al siglo XIX y sigue en aumento (p. ej. Chapman, 1898; Sutton y Burleigh, 1940;
Wetmore, 1943; Lowery y Newman, 1949; Bjelland y Ray, 1977; Navarro-Sigenza
et al., 1991, 2004; Howell y Webb, 1992; Escalona-Segura et al., 1995; Gram y
Faaborg, 1997; Rojas-Soto et al., 2002). Cada uno de los trabajos, ya sea faunstico,
un inventario, sobre nuevos registros o registro de nuevos taxones, forma parte de
la base de estudios posteriores, que han logrado, en la actualidad, calcular la riqueza de especies (taxonoma alfa) y los patrones generales de distribucin espacial y
temporal de las aves en el BMM (Martin, 1955; Navarro-Sigenza, 1992; NavarroSigenza et al., 2004).
Sin embargo, considerando que los principales causantes del declive de las
poblaciones de aves son el acelerado cambio de uso de suelo (hacia la agricultura y
la ganadera extensiva) y el inminente cambio climtico global, ambos factores antropognicos, muchas de las especies de aves, sobre todo las endmicas y especialistas, podran extinguirse en las siguientes dcadas por la reduccin de su hbitat
(Thomas et al., 2004; Sekercioglu et al., 2008). En Mxico, el BMM es la formacin
vegetal con mayor fragilidad y probabilidad de desaparecer por estos dos factores
y por su distribucin natural dispersa y superficie reducida (Challenger, 1998).

Antecedentes
En general, se considera que el BMM en nuestro pas ha sido bien estudiado desde
el punto de vista avifaunstico, pues los estudios y sus respectivas publicaciones
son relativamente frecuentes para los estados de Chiapas (p. ej. Rowley y Orr,
1964; Hunn, 1973; Parker et al., 1976; Vidal-Rodrguez, 1992, Greenberg et al.,
1997; Gmez de Silva et al., 1999; Morales-Prez, 2000; Solrzano et al., 2000,
2003; Tejeda-Cruz y Sutherland, 2005; Enrquez et al., 2006; Rangel-Salazar et
al., 2009; Lpez, 2010); Guerrero (p. ej. Griscom, 1937; Edwards y Lea, 1955;
Rowley y Orr, 1964; Navarro-Sigenza, 1992; Navarro-Sigenza y Escalante, 1993;
Hernndez-Baos et al., 1995; Almazn-Nez et al., 2007; Blancas-Calva et al.,
2010); Hidalgo (p. ej. Howell y Webb, 1992; Chvez-Len, 1999; Len-Paniagua
et al., 2001; Martnez-Morales, 1999, 2004, 2005, 2007; De la Barreda, 2006;
Martnez-Morales, 2007; Valencia-Herverth et al., 2008, 2010, 2011); Oaxaca
(p. ej. Hoffmesiter, 1951; Rowley, 1966; Binford, 1989; Hernndez-Baos et
al., 1995; Navarro-Sigenza y Meave, 1998; Aragn y Lpez-Ptaniagua, 1999;
Hunn et al., 2001; Cisneros, 2005; Watson, 2003; Ramrez, 2004; Peterson et al.,

la importancia de las aves 281

2004; Blancas-Calva, 2006; Blancas-Calva et al., 2010; Luna et al., 2007; Navarro-
Sigenza et al., 2007; Del ngel, 2008; Rivera et al., 2009); Tamaulipas (p. ej.
Martin, 1951, 1955; Arvin, 2001; Ortiz-Pulido y Daz, 2001; Gram y Faaborg,
1997; Gram, 1998; Eitniear y Baccus, 2002; Eitniear y Aragn, 2004; Eisemann et
al., 2006; Rodrguez-Ruiz et al., 2007; Rodrguez-Ruiz y Garza-Torres, 2010), y
Veracruz (p. ej. Nelson, 1898; Chapman, 1899; Lowery y Dalquest, 1951; Andrle,
1967; Gonzlez-Garca y Terrazas, 1983; Sabina y Ornelas, 1999; Ortiz-Pulido et
al., 2000; Winker, 2000; Ortz-Pulido, 2003; Montejo y McAndrews, 2006; Soto,
2010; Ruelas-Inzunza y Aguilar-Rodrguez, 2010).
En contraste, existen muy pocos trabajos que se refieran a la avifauna de
los BMM en otros estados, como Colima (p. ej. Aranda et al., 2009; Cuevas et al.,
2010); Sinaloa (p. ej. Domnguez y Garca, 2009; Medina-Macas et al., 2010); Jalisco (p. ej. Reyna y Thomson, 2006; Ramrez-Albores, 2007; Aranda et al., 2009);
Michoacn (p. ej. Blake y Hanson, 1942; Brand, 1960; Villaseor y Villaseor, 2000;
Villaseor et al., 2005; Chvez-Len, 2007); Nuevo Len (p. ej. Hernndez-Baos et al., 1995; Valds-Pea et al., 2009, 2010); Puebla (p. ej. Snchez-Gonzlez
et al., 2007; Leyequien et al., 2010); Quertaro (p. ej. Navarro-Sigenza et al.,
1993; Baccus, 1999; Gonzlez-Salazar, 2008; Pineda et al., 2010; Almazn-Nez
et al., 2013), y San Luis Potos (p. ej. Lowery y Newman, 1951; Len-Paniagua et
al., 2001; Sahagn-Snchez et al., 2013, Snchez-Gonzlez y Garca-Trejo, 2010).
Todos los estudios realizados en el pas han logrado concentrar un inventario importante de las aves del BMM a nivel nacional.

Integracin de la informacin de las aves del bosque mesfilo de montaa


Si bien la mayor informacin sobre diversidad biolgica est alojada en las colecciones cientficas, tambin existe otro proveedor de informacin respecto al conocimiento que se tiene de los grupos de organismos. Se trata de la que se publica
en formatos diferentes (digitales o impresos) sobre los diversos estudios llevados a
cabo a lo largo de dcadas de documentacin.
La Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(Conabio), mediante su proyecto piloto Sistema de Informacin del Bosque Mesfilo de Montaa en Mxico, recopil un conjunto de publicaciones referentes
al BMM, en las que se aborda el estudio de las aves, entre otros grupos biolgicos.
Se reunieron 135 referencias bibliogrficas en las que se reportan aves asociadas
al BMM en Mxico o a algn ecotono con este tipo de vegetacin. La informacin
fue sistematizada en una base de datos, y la nomenclatura fue estandarizada siguiendo el arreglo del AOU (American Ornithologists Union, 1998; as como sus
suplementos hasta 2013).

282 bosques mesfilos de montaa de mxico

Las especies registradas fueron clasificadas en tpicas, no tpicas y las de


ocurrencia excepcional en el BMM, segn su hbitat preferencial de ocurrencia, de
acuerdo con el ejemplo de Gmez de Silva et al. (1999), quienes discuten la ocasional incursin de algunas especies de aves en la Reserva de la Bisfera El Triunfo, en Chiapas, ya que, por su gran movilidad, algunas de ellas, que no ocupan
habitualmente el BMM, entran en l desde ambientes adyacentes. Con respecto
a las especies no tpicas del BMM, dichos autores encontraron individuos que solo
sobrevuelan el BMM sin interactuar con esta formacin vegetal, individuos propios
de otros hbitats que pasaban uno o pocos das en estos bosques, y hasta especies propias de otros hbitats, de las cuales algunas parejas colonizaron un rea
pequea con perturbacin antropognica dentro del BMM.
Se elaboraron tambin unos mapas que representan la distribucin potencial de la riqueza de especies de aves en los BMM, con base en sumatorias temticas de mapas de especies individuales, producto del proyecto CE015 (NavarroSigenza y Peterson, 2007), apoyado por Conabio. Son mapas de distribucin
potencial generados mediante modelos del nicho ecolgico (ENM-Environmental
Niche Models) con el programa GARP (Genetic Algorithm for Rules-set Production).

Riqueza de especies
Mxico, con sus 1100 especies registradas de aves, se ubica entre los primeros
doce lugares a nivel mundial y contiene ms de la mitad de las aves conocidas
de Amrica del Norte, incluyendo la mayor diversidad de migratorias NerticoNeotropicales y un nmero elevado de especies endmicas en su territorio (Hutto,
1986, 1992; Escalante et al., 1993; Howell y Webb, 1995; Stotz et al., 1996;
Hernndez-Baos et al., 1995; Arizmendi y Mrquez-Valdemar, 2000; GonzlezGarca y Gmez de Silva, 2003, Navarro-Sigenza y Snchez-Gonzlez, 2003).
El patrn geogrfico general de la distribucin de la riqueza de especies en
los BMM de Mxico se encuentra en el mapa de la figura 1, en el cual se observa
que las zonas ms ricas (incluyendo especies residentes y migratorias) estn a lo
largo de la Sierra Madre Oriental, las sierras de Oaxaca y la Sierra Norte de Chiapas;
los BMM ms pobres estn en el norte y oeste del pas. Este patrn se repite cuando
se analiza la distribucin potencial, tomando en cuenta solamente las especies
residentes (las que habitan todo el ao en la regin), como se ve en la figura 2.
A pesar de que existen abundantes estudios sobre las aves del BMM, en pocos se ha hecho un anlisis global y amplio de su composicin. El primer intento
por establecer patrones de distribucin de la riqueza de especies en los BMM de
Mxico fue el de Harrell (1959), trabajo que permaneci indito. Flores-Villela y
Grez (1994) registraron para el BMM 298 especies; en contraste, Escalante et al.

la importancia de las aves 283

24

21

18

Figura 1. Distribucin
potencial de la riqueza
total de especies en
los bosques mesfilos
de montaa.

91 - 163
164 - 197
198 - 227
228 - 255
256 - 282
283 - 308
309 - 332
333 - 359
360 - 389
390 - 445
105

15
102

99

96

93

24

21

18

Figura 2. Distribucin
potencial de la
riqueza de especies
residentes en los
bosques mesfilos
de montaa.

45 - 102
103 - 128
129 - 151
152 - 173
174 - 194
195 - 213
214 - 232
233 - 253
254 - 277
278 - 324
105

15
102

99

96

93

284 bosques mesfilos de montaa de mxico

(1993) reportaron 182; as, dependiendo de la cifra reportada por los autores,
alrededor de 17% o 28% de las especies conocidas en el pas se encuentra en
estos bosques.
Hernndez-Baos et al. (1995) realizaron un anlisis de la riqueza de especies en 33 manchones de bosque mesfilo y del bosque de pino-encino hmedo
adyacente en Mxico y Centroamrica, y abarcaron un total de 335 especies. Este
anlisis indic que la riqueza de especies, el endemismo y la restriccin al hbitat
aumentan de norte a sur, con los valores ms altos en la parte sur de Centroamrica (Costa Rica y Panam). Encontraron que en Mxico, las zonas con la mayor
diversidad en estas tres variables se localizan al este del Istmo de Tehuantepec y
en la vertiente atlntica de las Sierras de Oaxaca y Veracruz, y que tres estados
(Hidalgo, Guerrero y Veracruz) contienen una diversidad de 100 o ms especies
(cuadro 1).
Existe una cantidad importante de informacin a nivel local sobre las aves
de BMM en Mxico, como la reportada por Martnez-Morales (2007) en el noreste
de Hidalgo; sin embargo, este mismo estudio aclara que, a pesar de los esfuerzos
que a la fecha se han hecho por conocer la avifauna de este tipo de vegetacin
en Hidalgo, algunos de los sitios de BMM que ya han sido inventariados an no se
estudian de manera exhaustiva y varios sitios importantes prcticamente no han
sido visitados por ornitlogos. Tambin est el estudio de Gonzlez-Salazar (2008)
para el estado de Quertaro, especficamente para la Reserva de la Bisfera Sierra
Gorda, y la publicacin de Villa-Bonilla et al. (2008) para el estado de Puebla, en
el municipio de Zacapoaxtla.
Existen diferentes factores que condicionan la variacin espacial de la riqueza
de especies de aves, como el clima (Rotenberry, 1978; Cueto, 1996), mientras que
la heterogeneidad ambiental, determinada por la estructura de la vegetacin, acta

Cuadro 1. Nmero de especies de bosque mesfilo de montaa en cada estado


de acuerdo con Hernndez-Baos et al. (1995)
Estado

Especies registradas

Especies endmicas

Especies restringidas
al BMM

Guerrero

111

15

25

Hidalgo

100

12

23

Michoacn

78

Nayarit/Jalisco

71

12

Tamaulipas

79

13

Veracruz

139

20

36

la importancia de las aves 285

con mayor incidencia a nivel local. Se ha sugerido que en la composicin especfica


de la avifauna de los diferentes ambientes terrestres, la estructura y fisonoma de
la vegetacin son tan importantes que determinan la distribucin y abundancia de
aquella, pues estn asociadas con recursos crticos, como alimento, sitios de nidificacin o refugio (MacArthur, 1975; Rotenberry, 1978, 1985; Rotenberry y Wiens,
1980; Short, 1979; Cueto, 1996). El cambio altitudinal en las montaas produce
gradientes climticos con variaciones abruptas o graduales en temperatura, humedad relativa, radiacin solar y precipitacin, lo cual influye en la distribucin y abundancia de la flora vinculada directamente con la presencia o ausencia de la fauna
(Krner, 2000). La alta diversidad de aves en los BMM, en comparacin con otros
bosques templados, est relacionada en parte con la presencia de recursos ausentes en otros ecosistemas. Por ejemplo, la materia foliar suspendida de los BMM, en
particular la gran abundancia de epifitas (incluyendo hongos, lquenes, bromelias
y orqudeas), incrementa la diversidad de aves debido a que algunas especies de
stas estn especializadas para forrajear entre las epifitas (Orians, 1969; Terborgh,
1971; Nadkarni y Matelson, 1989; Kratter, 1993; Sillett et al., 1997).

Endemismo en las aves


Piaya cayana, especie residente
y tpica de los bosques mesfilos
de montaa, con distribucin
desde Mxico hasta El Salvador
y Honduras; hbito alimenticio
insectvoro y omnvoro;
considerada en preocupacin
menor (IUCN, 2012).
Foto: Rubn Ortega lvarez

El endemismo de la avifauna de los BMM en el territorio mexicano es relativamente


bajo en comparacin con la de los BMM en la parte sur de Centroamrica o en
Sudamrica (Fjelds, 1995, Hernndez-Baos et al. 1995, Snchez-Gonzlez et
al., 2008; Snchez-Gonzlez y Navarro-Sigenza, 2009). Aun as, de acuerdo con
Ceballos y Oliva (2005) y Groombridge y Jenkins (2002), Mxico ocupa el octavo
lugar mundial en especies de aves endmicas. Escalante et al. (1993) y NavarroSigenza et al. (2009) consideran que las especies endmicas y cuasiendmicas
mexicanas se concentran en la regin media de la
Sierra Madre Oriental (SMO), seguida por la Faja
Volcnica Transmexicana (FVT), el sur de la Sierra
Madre Occidental (SMOc) y la Sierra Madre del
Sur en el estado de Guerrero, por lo que se estima
que en las tierras altas del occidente, centro y sur
del territorio se concentra el mayor endemismo
de aves. Este patrn general puede ser observado
en el mapa de la figura 3.
En nuestro pas, un gran porcentaje de
especies endmicas se encuentra restringido a
zonas geogrficas muy pequeas, por lo que se
consideran de presencia muy local y en ocasiones

286 bosques mesfilos de montaa de mxico

24

21

18

Figura 3. Distribucin
potencial de la
riqueza de especies
endmicas en los
bosques mesfilos
de montaa.

0-5
6-9
10 - 14
15 - 19
20 - 23
24 - 27
28 - 31
32 - 35
36 - 40
41 - 47
105

15
102

99

96

93

raras o en peligro, por ejemplo Lophornis brachylophus, Cyanolyca mirabilis, y Eu


pherusa cyanophrys, registradas en zonas reducidas de la Sierra Madre del Sur de
Guerrero y Oaxaca; o bien especies endmicas con distribucin muy amplia, como
Catharus occidentalis, Dendrortyx macroura y Streptoprocne semicollaris, registradas en las montaas de gran parte del territorio nacional (Navarro-Sigenza y
Bentez, 1993).
En la SMO, se han registrado alrededor de 15% de las especies de aves
endmicas de Mxico (Trejo-Garca y Navarro-Sigenza, 2004). Villa-Bonilla et al.
(2008) comentan que el municipio de Zacapoaxtla (estado de Puebla) presenta
80% de las especies reportadas para la SMO y 13% de la avifauna endmica
nacional, lo que destaca a este sitio como una regin muy importante por su alta
tasa de endemismos dentro de toda la sierra.
Entre las especies endmicas que habitan los BMM de Mxico, las hay carismticas y de importancia biogeogrfica, como la paloma tuxtlea (Geotrygon
carrikeri), que habita solo en los BMM de la Sierra de Los Tuxtlas y cuyo pariente
ms cercano es una especie que se encuentra en Costa Rica y Panam (Geotrygon
lawrencii); las charas del gnero Cyanolyca, con dos especies endmicas y una
cuasiendmica: C. mirabilis, en la Sierra Madre del Sur en Guerrero y Oaxaca;

la importancia de las aves 287

C. nana, que se encuentra en la Sierra Madre Oriental, y C. pumilo, en el BMM


de Chiapas a Honduras; el tecolotito tamaulipeco (Glaucidium sanchezi), que se
distribuye en la parte norte de la Sierra Madre Oriental, y las codornices del gnero Dendrortyx (D. barbatus y D. macroura), de la Sierra Madre Oriental y las
montaas del centro de Mxico, respectivamente. Por su parte, algunas especies
cuasiendmicas notables son: el pavn cornudo (Oreophasis derbianus) y la tngara chiapaneca (Tangara cabanisi), ambos de la Sierra Madre de Chiapas. Al
igual que con la diversidad, la mayor cantidad de especies endmicas de los BMM
de Mxico se encuentran en la vertiente del Golfo de la Sierra Madre Oriental.
Estudios recientes sugieren que el endemismo en los BMM de la Sierra Madre del
Sur podra ser ms elevado de lo que se considera actualmente, debido a la gran
diferenciacin morfolgica y gentica de muchas de las especies que los habitan
(Garca-Moreno et al., 2004; Navarro-Sigenza y Peterson, 2004; Snchez-Gonzlez et al., 2008; Barrera-Guzmn et al., 2012).

Estacionalidad
La variacin temporal en composicin de especies se manifiesta a lo largo de las
estaciones del ao, mediante cambios en las especies presentes y en la abundancia de sus poblaciones (Herrera, 1981). Una gran cantidad de especies de aves
que anidan en los bosques de los Estados Unidos y Canad pasan el invierno en
regiones con climas tropicales, desde Mxico hasta la parte norte de Sudamrica
y las Antillas (Keast y Morton, 1980, Stotz et al., 1996). Sin embargo, la mayora
se concentra en Mxico, en el invierno, particularmente a lo largo de las tierras
bajas de ambas vertientes costeras (Stotz et al., 1996, Kelly y Hutto, 2005).
La avifauna nacional tiene dos componentes importantes: las consideradas
residentes permanentes (todo el ao se encuentran dentro de las fronteras nacionales), que conforman 70% de la avifauna mexicana, y las residentes temporales,
que se encuentran en el pas solo en una poca del ao (Navarro-Sigenza et al.,
2009). A su vez, las residentes temporales se pueden clasificar en tres categoras:
especies migratorias, accidentales y transitorias (Escalante et al. 1993). La region
oeste de nuestro pas concentra un gran nmero de especies de aves migratorias
(Hutto, 1981; Palomera-Garca et al., 1994; Escalona-Segura et al., 1995). Martnez-Morales (2007) comenta que en la avifauna estudiada en una porcin de BMM
del estado de Hidalgo, las migratorias eran poco frecuentes. Por otro lado, en el
estado de Tamaulipas, Gram y Faaborg (1997) reportaron que 20% de las especies
registradas en El Cielo corresponde a especies migratorias.
Dada la cantidad reducida de individuos de especies migratorias que ah se
presentan, el BMM no parece ser un tipo de vegetacin con una alta relevancia para

288 bosques mesfilos de montaa de mxico

Ptiliogonys cinereus, e specie


residente y tpica de los bosques
mesfilos de montaa, con
distribucin desde Mxico hasta
Guatemala; hbito alimenticio
insectvoro y omnvoro;
considerada en preocupacin
menor (IUCN, 2012).
Foto: Rubn Ortega lvarez

especies migratorias, las cuales se concentran en


tipos de vegetacin adyacentes, como la selva
alta y mediana de la vertiente del Golfo (Stotz et
al., 1996), la selva baja en la vertiente del Pacfico
(Kelly y Hutto, 2005) y en mayores elevaciones,
como bosques de pino y pino-encino, a lo largo
de las cadenas montaosas principales. Esto parece ser resultado de los altos niveles de humedad de los BMM (Terborgh, 1971; Rappole, 1995;
Stotz et al., 1996). Sin embargo, en un estudio
de 17 localidades de bosque mesfilo en Mxico,
Escalona-Segura et al. (1995) registraron 96 especies migratorias neotropicales, que representan
en promedio entre 20 y 40% del total de la avifauna de esos sitios. Estos nmeros
tambin indican que 43% de las especies migratorias de Norteamrica usa esta vegetacin como parte de su hbitat de invierno o de trnsito durante su migracin.
Aparentemente, ninguna especie migratoria est restringida a este hbitat,
pero estos bosques son fundamentales para la sobrevivencia del chipe Setophaga
chrysoparia, que habita durante el invierno en los BMM de Chiapas y norte de Centroamrica y que, durante el trnsito desde o hacia estas regiones, utiliza los BMM
de la Sierra Madre Oriental (Rappole et al., 2003). Esta especie se encuentra en
riesgo de extincin de acuerdo con algunas listas a nivel nacional (NOM-059-SEMARNAT-2010) y mundial (BirdLife International, 2000). Otras especies migratorias para
las que parece que el BMM es importante durante su movimientos estacionales son
los chipes Oreothlypis crissalis, Setophaga townsendi y Mniotilta varia.

Restriccin ecolgica
Almazn-Nez et al. (2009) comentan que son escasas las investigaciones en
donde se analizan las relaciones entre componentes biticos y elementos del
paisaje; algo parecido comentan Bojorges y Lpez-Mata (2006), quienes aseveran que en Mxico son pocos los trabajos en los que se correlaciona la riqueza
y la diversidad de especies de aves con aspectos estructurales de la vegetacin y
que estos trabajos suelen limitarse a documentar la riqueza de especies de aves
terrestres, residentes y migratorias. Respecto a esto, Bell et al. (1997) enfatizan
la importancia que esta informacin tiene para orientar el manejo sustentable de
los recursos naturales.
Uno de los pocos trabajos que abordan este tema es el de Snchez-Gonzlez
y Navarro-Sigenza (2009), quienes analizan la restriccin ecolgica de la avifauna

la importancia de las aves 289

Strix fulvescens, especie


residente y tpica de los bosques
mesfilos de montaa, con
distribucin desde Mxico
hasta El Salvador y Honduras;
hbito alimenticio carnvoro;
considerada en peligro de
extincin (NOM-059-SEMARNAT,
2010), preocupacin menor
(IUCN, 2012) y en el Apndice II
(CITES, 2012).
Foto: Rubn Ortega lvarez

de los bosques hmedos de montaa en el Neotrpico y concluyen que algunas especies estn
limitadas al BMM y otras ocupan una gran diversidad de otros ambientes, de tal manera que se
puede distinguir un conjunto de especies de amplia distribucin ecolgica y otro de especies restringidas al BMM. Es de gran relevancia que el BMM
de Mxico a Nicaragua se distribuye a manera de
fragmentos, mientras que el BMM de Costa Rica
a Sudamrica forma reas ms extensas y continuas, pues es precisamente entre Costa Rica y
Sudamrica donde se encuentra un mayor nmero de especies restringidas al BMM, as como una
mayor proporcin de especies restringidas respecto de los ensambles de aves (27%
de los ensamblajes estn representadas por especies restringidas al BMM). Entre
Mxico y el norte de Nicaragua, las especies restringidas al BMM representan slo
aproximadamente 6% de los ensamblajes avifaunsticos. Esto significa que la avifauna del BMM en Mxico y norte de Centroamrica est compuesta en gran parte
por especies que habitan tipos de vegetacin adyacentes, tanto de las que habitan
zonas ms altas (hasta 60%) como las que habitan zonas bajas (hasta 50%).
En los BMM del este y sur de Mxico es frecuente encontrar especies caractersticas de las selvas tropicales altas adyacentes, que tienen aqu su lmite norte
de distribucin (p. ej. Rhynchocyclus brevirostris y Spizaetus ornatus). Tambin,
incluso en mayor grado, es comn encontrar especies caractersticas de los bosques altos de pino, encino y pino-encino; la avifauna de estos ltimos es la ms
similar a la de los BMM (Hernndez-Baos et al., 1995). Por otra parte, algunas de
las especies restringidas a los BMM pueden considerarse especies indicadoras, es
decir, su ocurrencia y abundancia podra estar influida por las caractersticas del
hbitat (Niemel, 2000).

Biogeografa e importancia evolutiva de la avifauna


Hernndez-Baos et al. (1995) encontraron que la avifauna de los BMM mexicanos se puede agrupar en tres conjuntos con importantes historias de conexin
y aislamiento entre ellos: a) Oriente de Mxico (incluye el noroeste de Amrica
Central y Chiapas), b) Eje Neovolcnico Transversal y Sierra Madre Occidental y c)
Sierra Madre del Sur e interior de Oaxaca. De las tres regiones, focos potenciales
de diferenciacin y especiacin son las regiones de Los Tuxtlas, en el sureste de
Veracruz, y la Sierra Madre del Sur, en los estados de Guerrero y Oaxaca. Esta l-

290 bosques mesfilos de montaa de mxico

Coragyps atratus, especie


residente y tpica de los bosques
mesfilos de montaa, con
distribucin desde el norte
de Estados Unidos hasta el
centro de Chile y Argentina;
hbito alimenticio carroero;
considerada en preocupacin
menor (IUCN, 2012).
Foto: Rubn Ortega lvarez

tima rea es asombrosa por sus especies endmicas de BMM, como el extremadamente raro colibr Lophornis brachylophus, los colibres Eupherusa poliocerca y E.
cyanophrys, la tucaneta Aulacorhynchus prasinus wagleri, el hormiguero Gralla
ria guatimalensis ochraceiventris, las charas Cyanolyca mirabilis y Aphelocoma
unicolor guerrerensis y la tangara de monte Chlorospingus flavopectus albifrons.
Otro trabajo relevante sobre la biogeografa de la avifauna del BMM (bosques hmedos de montaa) en Mesoamrica es el de Watson y Peterson (1999),
en el cual comentan que la latitud es el factor que ms influye en la distribucin
de los grupos examinados en las tres escalas espaciales (Mesoamrica, Atlntico
y Centroamrica), aunque no particularmente para el grupo de endmicas. El
segundo y tercer factor son la distancia de la costa y la altitud. Indican que una
explicacin ms minuciosa de los patrones de la riqueza de especies y riqueza de
endemismos son los factores histricos, y sugieren que entre el Istmo de Panam
y Mesoamrica, el aislamiento ha proporcionado una situacin peninsular que
podra haber dado lugar a la diferenciacin y a la especiacin. De las localidades
de la vertiente Atlntica, sobresale la regin de Los Chimalapas, en donde se concentran grandes cantidades de especies en un rea muy pequea, y es el lugar
que alberga los BMM ms conservados y hmedos del pas.
En un anlisis biogeogrfico global de los BMM de Amrica,
Snchez-Gonzlez et al. (2008) encontraron que en los BMM de
Mxico y del norte de Centroamrica se forman dos grupos: la Sierra Madre del Sur (formado por los estados de Guerrero y Oaxaca)
y un grupo mayor, que abarca los bosques del este de Mxico (incluyendo la Sierra de los Tuxtlas) y los bosques del norte de Centroamrica. Adems de estas reas, se obtuvo un grupo que contiene
a los bosques del norte de la Sierra Madre Oriental (sur del estado
de Tamaulipas a norte del estado de Quertaro). Finalmente, los
bosques a lo largo del Eje Neovolcnico no se recuperaron como un
grupo nico (monofiltico), lo cual sugiere que contienen especies
pertenecientes a los distintos grupos recuperados mencionados anteriormente.
La formacin de grupos bien definidos obedece a las condiciones ambientales particulares que los BMM requieren para su
desarrollo. De esta manera, las tierras bajas (p. ej. el Istmo de
Tehuantepec, la Depresin del Balsas, la Depresin Central en
Chiapas o la Planicie Costera del Golfo) forman una barrera ecogeogrfica que separa agrupamientos bien definidos, como lo
destacan los estudios anteriores. Las reas de tierras bajas son

la importancia de las aves 291

Penelopina nigra, especie


residente y tpica de los bosques
mesfilos de montaa, con
distribucin desde Mxico
hasta Honduras, y norte y
centro de Nicaragua; hbito
alimenticio frugvoro y herbvoro;
considerada en peligro de
extincin (NOM-059-SEMARNAT,
2010) y como vulnerable
(IUCN, 2012).
Foto: Rubn Ortega lvarez

barreras para la avifauna de los BMM debido a las condiciones ecolgicas (p. ej.
mayor temperatura media anual).
Debido a los patrones biogeogrficos y de restriccin ecolgica, la avifauna
del BMM representa un modelo excelente para estudiar los complejos patrones de
dispersin, vicarianza, diferenciacin, especiacin y estructuracin de comunidades. Se ha sugerido que las condiciones de aislamiento de los BMM, a partir del
ltimo mximo glacial (hace unos 120 mil aos, Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001; Jansson y Dynessius, 2002) han producido una diferenciacin gentica evidente que puede coincidir con la divergencia morfolgica (Garca-Moreno
et al., 2004, 2006; Corts-Rodrguez et al., 2008; Puebla-Olivares et al., 2008).
En general, esta diferenciacin es coincidente con barreras geogrficas muy importantes (por ejemplo, el Istmo de Tehuantepec), por lo que la estructura filogeogrfica coincide entonces con la estructura orogrfica del pas. Entre las especies estudiadas se encuentran aves de diversos grupos taxonmicos, como las
tucanetas (Aulacorhynchus prasinus, Puebla-Olivares et al., 2008), los colibres del
gnero Lampornis (Garca-Moreno et al., 2006; Corts-Rodrguez et al., 2008),
las especies del gnero Chlorospingus (Garca-Moreno et al., 2004; SnchezGonzlez et al., 2007; Bonaccorso et al., 2008), los trepatroncos (Lepidocolap
tes, Arbelez-Corts et al., 2010) y el chipe rojo (Cardellina rubra,
Barrera-Guzmn et al., 2012). Algunos de estos estudios han demostrado que esa diferenciacin es muy antigua y que ha tenido
como centro de evolucin las montaas de Mxico, como ocurre
con los rascadores (Arremon brunneinucha, Navarro-Sigenza et
al., 2008) y los colibres del gnero Lampornis (Garca-Moreno
et al., 2006). En un estudio filogeogrfico integral, en el que se
incluyeron distintos taxones de aves, mamferos y plantas, Ornelas
et al. (2013) concluyeron que la evolucin de la biota en los BMM
en Mesoamrica ha respondido a una combinacin compleja de
distintas historias de expansin distribucional, aislamiento y diferenciacin bitica.

Resultados de la integracin de informacin de aves


Con base en la informacin compilada de las aves en el SI-BMM de
Mxico y empleada para la realizacin de este captulo, se registran 551 especies de aves (vase la Lista de especies de aves y la
Lista comentada en el Anexo V), de las cuales 72 son endmicas o
cuasiendmicas al territorio mexicano. Tomando estas cifras como
referencia y de acuerdo con lo reportado en Mxico, el BMM tiene

292 bosques mesfilos de montaa de mxico

poco ms de 50% de la riqueza total y ms de 27% de la riqueza de endmicas


del pas. Sin embargo, considerando que existen preferencias entre el hbitat
que ocupa la avifauna, es necesario decir que solo 196 de estas especies son de
presencia tpica en estos bosques, 317 no tpicas y 38 especies de carcter excepcional. Por otro lado, de las especies endmicas o cuasiendmicas, 28 son tpicas,
39 no son tpicas y cinco se consideran registros excepcionales de estos bosques.
Estas cifras son diferentes a las reportadas por Flores y Grez (1994), quienes
registran 29 especies endmicas y nueve restringidas a esta formacin vegetal;
otros datos, como los de Escalante et al. (1993), documentan 30 especies endmicas y 20 restringidas a este hbitat (cuadro 2). Aproximadamente veinte aos
despus, un gran nmero de publicaciones dedicadas al estudio de las aves aporta diferencias que muy probablemente se deben a cambios taxonmicos ocurridos entre un trabajo y otro, o a registro de nuevas especies en esos ambientes; en
otras palabras, un gran avance en el conocimiento del grupo en estos bosques.
Ms de 35% de las especies tpicas del BMM se concentran en cuatro familias: la de los picaflores o colibres (Trochilidae, 26 especies), la de los chipes (Parulidae, 17 especies), la de los zorzales (Turdidae, 14 especies) y la de los mosqueros
(Tyrannidae, 13 especies). El resto de las consideradas como tpicas de esta formacin vegetal, o sea 126 especies, se distribuyen en 33 familias con ocho o menos
especies cada una (cuadro 3). Adicionalmente, existen 160 especies no endmicas
cuya presencia en BMM es tpica y que se concentran en 37 familias (cuadro 3).
De las 28 especies endmicas al pas (vase Lista de taxones endmicos y
cuasiendmicos en el Anexo V) y con presencia tpica en esta formacin vegetal,
se considera que habitan principalmente bosques templados y hmedos, como
bosque de pino, bosque de pino-encino, bosque de encino o mesfilo de montaa, entre otros; o bien, secundarios derivados de los anteriores tipos de vegetacin, o bien, en pastizales inducidos cercanos a vegetacin templada (cuadro 4).

Cuadro 2. Riqueza de especies, endemismo y hbitat preferencial en el bosque mesfilo de montaa


No tpicas del
Excepcionales en el
Flores y Grez Escalante Tpicas del BMM
(este trabajo)
BMM (este trabajo) BMM (este trabajo)
(1994)
et al. (1993)
Total especies

298

182

196

317

38

Total especies endmicas


Total especies restringidas

29

30

28

39

20

la importancia de las aves 293

Cuadro 3. Familias y gneros con especies


no endmicas de distribucin tpica
en el bosque mesfilo de montaa
Familia

Accipitridae

Apodidae

Bombycillidae
Caprimulgidae

Cuadro 3 [contina]

Nm. de
especies

Accipiter

Anabacerthia

Buteo

Automolus

Buteogallus

Dendrocolaptes

Spizaetus

Lepidocolaptes

Sclerurus

1
1

Familia

Furnariidae

Cathartidae
Cinclidae
Columbidae

Corvidae

Cracidae
Cuculidae

Gnero

Aeronautes

Sittasomus

Cypseloides

Xiphocolaptes

Chaetura

Xiphorhynchus

Panyptila

Amaurospiza

Streptoprocne

Arremon

Diglossa

Haplospiza

Bombycilla

Antrostomus

Chordeiles

Emberizidae

Falconidae
Cardinalidae

Nm. de
especies

Gnero

Caryothraustes

Pheucticus

Formicariidae

Melozone

Micrastur

Grallaria

Chlorophonia

Piranga

Euphonia

Cathartes

Spinus

Coragyps

Hirundo

Sarcoramphus

Notiochelidon

Petrochelidon

Fringillidae

Hirundinidae

Cinclus

Claravis

Stelgidopteryx

Geotrygon

Tachycineta

Patagioenas

Icteridae

Icterus

Aphelocoma

Mimidae

Melanotis

Cyanocorax

Aspatha

Cyanolyca

Hylomanes

Oreophasis

Dactylortyx

Penelope

Dendrortyx

Piaya

Odontophorus

Momotidae

Odontophoridae

294 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 3 [contina]
Familia

Parulidae

Picidae

Pipridae
Psittacidae
Ptilogonatidae
Ramphastidae

Strigidae

Gnero

Cuadro 3 [concluye]
Nm. de
especies

Familia

Gnero

Nm. de
especies

Basileuterus

Abeillia

Cardellina

Amazilia

Myioborus

Atthis

Oreothlypis

Campylopterus

Parkesia

Colibri

Setophaga

Doricha

Colaptes

Eugenes

Melanerpes

Eupherusa

Picoides

Heliomaster

Sphyrapicus

Hylocharis

Veniliornis

Lampornis

Chiroxiphia

Lamprolaima

Bolborhynchus

Lophornis

Pionus

Selasphorus

Ptiliogonys

Tilmatura

Trochilidae

Aulacorhynchus

Campylorhynchus

Aegolius

Catherpes

Asio

Henicorhina

Ciccaba

Microcerculus

Megascops

Thryophilus

Strix

Troglodytes

Pharomachrus

Trogon

Catharus

Myadestes

Turdus

Contopus

Empidonax

Mitrephanes

Myiarchus

Myiopagis

Onychorhynchus

Rhynchocyclus

Zimmerius

Vireo

Thamnophilidae

Myrmotherula

Thraupidae

Tangara

Tityridae

Pachyramphus

Troglodytidae

Trogonidae

Turdidae

Tyrannidae

Vireonidae

la importancia de las aves 295

Cuadro 4. Especies de aves endmicas


o cuasiendmicas de Mxico,
tpicas del bosque mesfilo de montaa
Familia
Apodidae
Caprimulgidae
Cardinalidae
Columbidae

Especie
Cypseloides storeri
Streptoprocne semicollaris
Antrostomus salvini
Pheucticus chrysopeplus
Piranga erythrocephala
Geotrygon carrikeri
Cyanocorax dickeyi

Corvidae

Cyanolyca mirabilis
Cyanolyca nana

Cracidae

Ortalis wagleri

Emberizidae

Arremon virenticeps

Fringillidae

Coccothraustes abeillei

Furnariidae

Lepidocolaptes leucogaster

Icteridae

Icterus graduacauda

Mimidae

Melanotis caerulescens

Odontophoridae
Strigidae

Dendrortyx barbatus
Dendrortyx macroura
Glaucidium sanchezi
Atthis heloisa

Trochilidae

Vireonidae

Colima

14

Jalisco

17

Morelos
Tlaxcala
Sinaloa
Michoacn

43
73
90
118

Nayarit

142

Eupherusa poliocerca

Hidalgo

146

Guerrero

157

Estado de Mxico

158

Campylorhynchus gularis

Quertaro

161

Campylorhynchus jocosus

Tamulipas

Thalurania ridgwayi

Turdidae

San Luis Potos

Eupherusa cyanophrys
Lophornis brachylophus

Troglodytidae

Con relacin a la distribucin de la riqueza de la avifauna del BMM a nivel estatal, tenemos que los tres estados
con mayor registro de especies en orden de importancia son
el estado de Veracruz (346 especies), Chiapas (345 especies)
y Oaxaca (315 especies) (figura 4).
En general, en orden decreciente, los mayores vacos
de informacin de aves del BMM en el pas estn en los estados de Sinaloa (90 especies), Tlaxcala (73 especies), Morelos (43 especies), Jalisco (17 especies), Colima (14 especies),
San Luis Potos (2 especies), D.F. (0 especies), Guanajuato
(0 especies) y Nuevo Len (0 especies); adems, existe un
registro de BMM en el municipio de Huimanguillo, estado de
Tabasco (el ms sureo de nuestro pas), sin ningn trabajo
de investigacin.

274

Catharus occidentalis

Oaxaca

Ridgwayia pinicola

Chiapas

345

Veracruz

346

Vireolanius melitophrys

Figura 4. Riqueza avifaunstica por estado,


propia de los bosques mesfilos de montaa.
Pgina anterior, Vireolanius melitophrys, especie
residente y tpica de los bosques mesfilos de montaa;
con distribucin de Mxico hasta Guatemala; hbito
alimenticio insectvoro y omnvoro; considerada en
preocupacin menor (IUCN, 2012). Foto: Rubn Ortega lvarez

315

296 bosques mesfilos de montaa de mxico

Arriba, Aphelocoma unicolor,


especie residente y tpica de los
bosques mesfilos de montaa,
con distribucin desde Mxico
hasta El Salvador y Honduras;
con hbito alimenticio omnvoro;
considerada como amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010) y
en preocupacin menor (IUCN,
2012).
Abajo, Cardellina pusilla, especie
endmica de Mxico, residente
de invierno y tpica de los
bosques mesfilos de montaa;
hbito alimenticio carnvoro
e insectvoro; considerada en
preocupacin menor (IUCN,
2012). Fotos: Rubn Ortega lvarez

Conservacin de las aves del bosque mesfilo de montaa


Desde hace dcadas nuestro pas viene padeciendo una intensa y rpida degradacin ambiental: prdida de bosques y humedales, desertificacin y erosin del
suelo, sobrexplotacin de la fauna por caza y captura para el comercio de mascotas y, finalmente, contaminacin ambiental (Simen, 1995; Challenger, 1998). En
aos recientes, comenz a saberse del grave estado de conservacin en que se
encuentra el BMM, por lo que, en la actualidad, estos bosques se han vuelto una
prioridad en la designacin de reas para su conservacin.
En cuanto a las especies consideradas en alguna categora de riesgo, de una
lista de 551 especies (tpicas, no tpicas y excepcionales) en el BMM, ms de 19%
se encuentra en alguna categora de riesgo y en alguno de los tres instrumentos
(legales y reglamentarios) que protegen la flora y fauna a nivel mundial y nacional:
Norma Oficial Mexicana para la Proteccin de Especies Nativas de Mxico-NOM059-SEMARNAT-2010, Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres-CITES (2012) y
la Unin Internacional para la Conservacin de la
Naturaleza-IUCN (2012). Por otra parte, al considerar las 199 especies catalogadas con presencia
tpica en los BMM, solo 58 especies se encuentran
en algn criterio de la NOM-059-SEMARNAT-2010, CITES (2012) o IUCN (2012) (cuadro 5).
Las aves se han convertido en un grupo
modelo para la priorizacin de reas que deben
ser conservadas, debido, entre otras cosas, a
que son fcilmente detectables, lo cual ha favorecido el estudio de su diversidad y distribucin
(Mayr, 1946; Peterson, 1998; Navarro-Sigenza y
Snchez-Gonzlez, 2003). Distintas iniciativas se
han llevado a cabo para su conservacin a nivel
nacional, como las AICAS (reas de Importancia
para la Conservacin de las Aves; Arizmendi y
Mrquez-Valdelamar, 2000), y a nivel global, por
ejemplo, BirdLife International (2000). Estas iniciativas se han basado en criterios que determinan prioridades segn el grado de amenaza, el
tamao del rea de distribucin, la restriccin al
hbitat y las reas de reproduccin o migracin.

la importancia de las aves 297

Los BMM de Mxico son prioritarios para su proteccin debido a que es la


formacin vegetal ms frgil y a que un buen nmero de las especies de aves (y
de otros grupos de vertebrados terrestres, plantas vasculares, hongos e invertebrados) que los habitan se encuentran restringidas a este hbitat. En las 230 AICAS designadas en Mxico (Arizmendi y Mrquez-Valdemar, 2000), se encuentra
representada la mayora de los parches importantes de BMM en el pas. Desgraciadamente, la distribucin de las reas naturales protegidas no es tan satisfactoria
como la de las AICAS, ya que reas enteras de BMM, como los de Oaxaca y Guerrero, se encuentran sin proteccin (Navarro-Sigenza et al., 2011). Las principales
reas naturales protegidas de Mxico que albergan grandes extensiones de BMM
son las Reservas de la Bisfera El Cielo, Los Tuxtlas, El Triunfo y Volcn Tacan.
De las especies que se encuentran en alguna categora de riesgo y que estn dentro de las199 especies registradas como tpicas de los BMM mexicanos, un
buen nmero de ellas es exclusiva de alguno de los macizos montaosos, como
los de las sierras de Chiapas y del este de Oaxaca (por ejemplo, el quetzal Pharo
machrus moccino; el pavn cornudo Oreophasis derbianus; el pajuil Penelopina
nigra y la tngara chiapaneca Tangara cabanisi); en la Sierra Madre Oriental (por

Cuadro 5. Nmero de especies del bosque mesfilo de montaa en alguna categora de riesgo
Total
registrado
BMM

Nmero de
especies con
presencia tpica
en el BMM

Nmero de
especies con
presencia no
tpica en el BMM

Nmero
de especies
excepcionales
en el BMM

Apndice I

Apndice II

100

40

51

Amenazada

52

32

16

En peligro de
extincin

31

23

Sujeta a
proteccin especial

70

24

39

Casi amenazada

11

Categoras
CITES (2012)

NOM-059-SEMARNAT
(2010)

IUCN (2012)

Probablemente
extinta en el
medio silvestre

En peligro

En peligro crtico

500

171

294

35

11

Preocupacin menor
Vulnerables

298 bosques mesfilos de montaa de mxico

Campylorhynchus gularis,
especie residente y tpica de los
bosques mesfilos de montaa;
hbito alimenticio carnvoro
e insectvoro; considerada en
preocupacin menor (IUCN,
2012). Foto: Rubn Ortega lvarez

ejemplo, el tecolotito tamaulipeco Glaucidium sanchezi, la chara enana Cyanolyca


nana y la codorniz veracruzana Dendrortyx barbatus) y en la Sierra Madre del Sur
(por ejemplo, la coqueta cresta corta Lophornis brachylophus, el colibr cola blanca Eupherusa poliocerca y el colibr frente azul E. cyanophrys).
Los BMM son de los hbitat ms vulnerables ante el cambio climtico por la
tendencia a que disminuya el nmero de das con neblina y, como consecuencia, la
alteracin de las interacciones ecolgicas y las variables fsicas del ambiente (Pounds
et al., 1999; Still et al., 1999; Sekercioglu et al., 2008). Las aves restringidas al BMM
son muy vulnerables debido a la (predecible) contraccin de sus reas de distribucin y creciente fragmentacin (para ms detalle vase Peterson et al., 2001).
De acuerdo con Feria et al. (2013), la perturbacin de las aves por el cambio
climtico afectara, directa o indirectamente, a los seres humanos, pues las aves
son proveedores de servicios ecosistmicos, como la polinizacin y la dispersin
de semillas. Se ha calculado que las aves polinizan cerca de 15% de las plantas
en muchos sitios de Amrica (Buzato et al., 2000), y que las aves consumidoras
de frutos dispersan entre 30 y 70% de las semillas de plantas leosas en Amrica
y Australia (Wilson et al., 1989). Es sabido tambin que son indispensables para
mantener la salud de los ecosistemas ya que pueden llegar a controlar entre 20
y 70% de las poblaciones de invertebrados y reducir hasta en 10% las plagas de
cultivos (Sekercioglu, 2006); tambin son facilitadores de la descomposicin y el
reciclaje de los nutrientes al alimentarse de carroa. Todos estos procesos son
afectados, tambin, por las actividades del ser humano.

la importancia de las aves 299

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Mamferos del bosque


mesfilo de montaa
en Mxico
No Gonzlez-Ruiz,
Jos Ramrez-Pulido,
Martha Gual-Daz

Resumen

Leptonycteris nivalis, habita principalmente matorral xerfilo, sin


embargo se le ha reportado en diversos bosques secos (caducifolio),
templados (pino-encino) y hmedos (mesfilo de montaa) en
las Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental y en el Eje
Neovolcnico; considerada como amenazada (NOM-059-SEMARNAT,
2010) y en peligro (IUCN, 2010). Foto: Alberto E. Rojas-Martnez

El bosque mesfilo de montaa (BMM) es una de las formaciones vegetales con mayor diversidad especfica en
Mxico; contiene una cantidad considerable de especies endmicas y proporciona gran variedad de servicios
ambientales para el hombre. Desafortunadamente, esta
formacin, como otras, est seriamente alterada por las
actividades humanas.
Los mamferos del BMM representan un grupo
comparativamente diverso: se han registrado 257 especies, que corresponden a 53% del total de las especies
de mamferos terrestres de Mxico; tambin se encuentran 85 de las 165 especies endmicas del pas. Los
estudios realizados indican que a las especies del BMM
se les puede clasificar en cinco regiones y en cada una
de estas, es posible identificar al menos dos subregiones. La distribucin de cincuenta especies se restringe
al BMM, por ejemplo: todas las especies de los gneros
Megadontomys y de Habromys se encuentran solo ah;
el resto est compuesto por especies filogenticamente
relacionadas, agrupadas en diferentes niveles de la jerarqua taxonmica, ya sea como gneros, subgneros
o grupos de especies.
El rea de distribucin de las especies restringidas
del BMM es muy pequea, oscila entre 500 y 3000km2.
A estas especies se les conoce por un nmero peque305

306 bosques mesfilos de montaa de mxico

o de ejemplares, por lo general menos de veinte individuos en las colecciones


cientficas. Varias de las especies gozan de algn tipo de proteccin por parte del
Gobierno de Mxico; sin embargo, otras especies con las mismas peculiaridades
de distribucin y rareza, y que enfrentan los mismos problemas de amenaza, no
estn protegidas; en esta situacin estn Neotoma angustapalata, Habromys chi
nanteco, H. delicatulus, H. ixtlani, H. lepturus, H. lophurus, H. schmidlyi, Cryptotis
goodwini y C. griseoventris.
El BMM es un tipo de vegetacin de distribucin fragmentada que ocupa una
pequea superficie no mayor de 18000km2, es rica en especies raras, con historia
evolutiva compleja, pero con escasas expectativas de supervivencia en el mediano
y largo plazos si no se logra frenar el deterioro del ecosistema y se adoptan las
medidas adecuadas de manejo, recuperacin y educacin ambiental.

Introduccin
El BMM se localiza entre los 800 y 2200 metros de altitud, pero es ms frecuente
entre 1000 y 1500 m (Challenger y Sobern, 2008), por lo general en las vertientes hacia donde circulan los vientos de origen marino. Son reas hmedas como
resultado de lluvias durante la mayor parte del ao y por la persistencia de niebla
a nivel del suelo (Villaseor, 2010). Por su posicin altitudinal, el BMM se encuentra entre dos ecosistemas: las selvas tropicales de menor altitud y los bosques
templados de mayor altitud, de tal manera que est constituido por especies que
penetran desde ambas regiones. Ello forma un ecosistema de transicin, con la
particularidad de contener especies restringidas a este ambiente, tanto de fauna
(Espinoza y Snchez, 2010) como de flora (Valdez-Tamez et al., 2003; Villaseor,
2010; Rzedowski, 1996). Las regiones con BMM son de gran importancia por los
servicios ambientales que este proporciona: conservan el suelo al disminuir la erosin, mantienen el ciclo hidrolgico y favorecen la captacin de agua (Hamilton
et al., 1995; Luna et al., 2001; Manson, 2004).
La superficie que cubre el BMM en Mxico es muy pequea, se calcula en
menos de 1% de la superficie total del territorio nacional (Rzedowski, 1996). No
obstante su tamao, es una formacin compleja y concentra la mayor diversidad
especfica, tanto de flora como de fauna (Challenger, 1998). Tan solo de plantas
vasculares, se tiene registradas 6153 especies (vase Villaseor y Gual-Daz, este
volumen), que representan ms de 26% de la flora del pas; otro ejemplo son
los mamferos del BMM de Chiapas que contiene 66% de las especies del estado
(Espinoza y Snchez, 2010).
El aislamiento del BMM se origin por una compleja actividad tectnica y
oscilaciones climticas, principalmente glaciaciones desde finales del Cenozoico

mamferos 307

Nelsonia goldmani, especie


endmica, habita bosques
templados y hmedos (de pinoencino, oyamel y mesfilo de
montaa) del occidente del Eje
Neovolcnico Transversal; sujeta
a proteccin especial (NOM-059SEMARNAT, 2010), y en peligro
(IUCN, 2010). Foto: Ana Laura
Nolasco Vlez

(Campbell, 1999), lo que ha propiciado una diferenciacin de las biotas. Este


tipo de vegetacin es ampliamente conocido por la excepcional concentracin
de especies endmicas (Hamilton et al., 1995; Toledo-Aceves et al., 2011): de las
plantas vasculares contiene ms del 30% de las especies endmicas de Mxico
(Rzedowski, 1991; Villaseor, 2010). Los mamferos no son la excepcin a este
patrn de diversidad y endemismos en este bosque, aun cuando el conocimiento
de este grupo es limitado todava, dado que la mayora de los estudios se refieren
de manera marginal a los mamferos en el BMM. Algunos trabajos orientan su inters hacia aspectos taxonmicos y con ello, se refieren a un nmero limitado de
localidades de una especie particular (e. g. Hooper, 1952; Genoways, 1973; Huckaby, 1980; Schmidly et al., 1988; Woodman y Timm, 1999; Romo-Vzquez et
al., 2005; Woodman, 2011). Otros estudios tratan con mayor detalle la relacin
fauna-ambiente, pero la mayora analizan regiones biogeogrficas o florsticas y
caracterizan mejor a las especies que se encuentran dentro del BMM, por ejemplo, en las monografas de mamferos a nivel estatal, como en Veracruz (Hall y
Dalquest, 1963), Tamaulipas (lvarez, 1963), Oaxaca (Goodwin, 1969) y San Luis
Potos (Dalquest, 1953), por mencionar slo algunas.
Otros trabajos que contribuyen en gran medida al entendimiento de la mastofauna son los inventarios de alguna zona en particular, en los que una parte
o toda la superficie de estudio se ubica en el BMM; es el caso de rancho El Cielo, Tamaulipas (Vargas-Contreras y Hernndez-Huerta, 2001; Vargas-Contreras,
2005; Castro-Arellano y Lacher, 2005), Omilteme, Guerrero (Jimnez-Almaraz et
al., 1992), Tlanchinol, Hidalgo (Cervantes et al., 2002; 2004b), Sierra Nanchititla,
estado de Mxico (Monroy-Vilchis et al., 2011), Sierra Mazateca, Oaxaca (BrionesSalas et al., 2005), Sierra de Villa Alta, Oaxaca (Lavariega et al., 2012), Sierra de
Taxco, Guerrero (Len-Paniagua y Romo-Vzquez,
1993) y Sierras de Chiapas (Espinoza & Snchez,
2010). En esta clasificacin caben los trabajos sobre
transectos altitudinales (Briones-Salas et al., 2005;
Vargas-Contreras y Hernndez-Huerta, 2001; Snchez-Cordero, 2001; Monteagudo y Len-Paniagua, 2004). Los estudios de este tipo son importantes porque tienen como objetivo central analizar
el patrn de distribucin de los mamferos en los
diferentes estratos altitudinales, y todos ellos estudian los mamferos en el BMM.
Algunos trabajos revisan con detalle la taxonoma mediante tcnicas morfolgicas o molecula-

308 bosques mesfilos de montaa de mxico

res de grupos de especies que se restringen al BMM; el anlisis de la informacin


con estas tcnicas aporta evidencia slida del origen y diversificacin de los mamferos, de su distribucin y de la relacin histrica del grupo con el BMM. Estudios
de esta naturaleza son bsicos para el conocimiento sobre endemismos y, por lo
mismo, son de gran importancia para la conservacin de esta formacin vegetal
(e. g. Hooper, 1952; Sullivan et al., 2000; Carleton et al., 2002; Arellano et al.,
2003; Len-Paniagua et al., 2007; Rogers et al., 2007; Woodman, 2011).
No obstante los esfuerzos realizados, no se tiene una relacin completa de
la riqueza de los mamferos propios del BMM en Mxico. Por ello, queda pendiente
un trabajo que examine de manera integral la riqueza mastozoolgica de esta
regin. Mientras tanto, este estudio cumple los siguientes objetivos: 1) proporcionar el inventario actualizado de los mamferos del BMM en Mxico, 2) conocer la
distribucin geogrfica de las especies de este ecosistema y 3) llamar la atencin
sobre la importancia del BMM para la conservacin de la fauna.

Mtodo
Considerando la delimitacin del BMM de Rzedowski (1978) y Miranda (1947) (vase Gual-Daz y Gonzlez-Medrano, este volumen), compendiado por la Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio, 2010), se realiz
una extensa bsqueda bibliogrfica con el fin de reunir toda la informacin existente de los mamferos terrestres de Mxico, que se ubiquen dentro de los lmites
de esta formacin vegetal. Durante la recopilacin de la informacin se eliminaron
los registros dudosos (vase Taxones excluidos en el Anexo VI) y se actualiz la
nomenclatura de las especies registradas en las referencias consultadas. La nomenclatura se registr de acuerdo con el catlogo de autoridad de Ramrez-Pulido et al.
(2005), bsicamente, y se hicieron actualizaciones basadas en referencias bibliogrficas de reciente cuo. El anlisis de la informacin nos permiti obtener una lista
de las especies que se encuentran en el BMM de Mxico. Con esta lista, se examina
y comenta la riqueza de la regin en comparacin con la del pas, incluyendo endemismos, distribucin, regionalizacin y estado de conservacin.

Resultados y discusin
Riqueza de especies
En el BMM se encuentran 257 especies (vase la Lista de especies de mamferos y la
Lista comentada en el Anexo VI), que pertenecen a 121 gneros, 29 familias y 11
rdenes. Las familias mejor representadas son los roedores cricetidos, con 72 especies; los murcilagos de las familias Phyllostomidae y Vespertilionidae, con 46

mamferos 309

Cryptotis goldmani, especie


endmica del estado de Oaxaca;
habita bosques de pino y
encino y mesfilos de montaa;
considerada como amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010) y con
datos insuficientes (IUCN, 2010).
Foto: Lzaro Guevara Lpez

y 27 especies, respectivamente, y las musaraas (Soricidae), con 25 especies. El


resto de las familias tienen menos de diez especies cada una. La mayora de los
gneros de mamferos tienen menos de diez especies, pero el gnero de roedores
Peromyscus es el de mayor nmero de especies: 22. Los murcilagos del gnero
Myotis, as como las musaraas de los gneros Cryptotis y Sorex, tienen 11 y 12
especies respectivamente.
El BMM alberga una mastofauna diversa, rica en endemismos y especies
raras que certifican la importancia de la regin para la conservacin de la fauna
silvestre mexicana. En el BMM habita 53% de las especies de mamferos terrestres
del pas, lo que representa una alta densidad, si se considera que el BMM apenas
ocupa cerca de 1% del territorio nacional. Un balance ms sensible, y que avala
la alta riqueza, es la comparacin entre la diversidad del BMM y la de Mxico en las
categoras taxonmicas por arriba del nivel de especie. El BMM tiene ms de 65%
de las especies de carnvoros, murcilagos, marsupiales y musaraas que habitan
en el pas. A nivel de familia, contiene ms de 80% de las especies de los murcilagos con hoja nasal (Phyllostomidae), los carnvoros procinidos (Procyonidae) y
todas las especies de los felinos mexicanos. En cuanto a los gneros, el BMM tiene
todas las especies de los gneros de murcilagos Carollia, Dermanura, Eptesicus
y Glossophaga, y de ratones Habromys y Megadontomys. En cuanto al origen de
los gneros en el BMM, no se percibe una tendencia en particular ya que se tiene
tanto gneros Neotropicales como Nerticos en cantidades similares.

Endemismos
La posicin geogrfica del BMM, su aislamiento, la orografa, sus particularidades
climticas, el tipo de vegetacin, adems de su historia geolgica y climtica,
son variables que favorecen la endemicidad especfica de varios grupos (Hamilton et al., 1995;
Carleton et al., 2002; Villaseor, 2010).
En el BMM existen siete de los 13 gneros
considerados como endmicos de Mxico (54%):
Hodomys, Megasorex, Osgoodomys, Pappogeo
mys, Tlacuatzin, Nelsonia y Megadontomys; los
cinco primeros son de amplia distribucin en la
vertiente del Pacfico mexicano, desde el estado
de Sinaloa hasta Oaxaca (Hall, 1981), y Nelsonia
se encuentra en el centro-sur de la Sierra Madre
Occidental (Hall, 1981). La mayor parte de su distribucin se asocia a la selva baja (Armstrong y

310 bosques mesfilos de montaa de mxico

Jones, 1972; Ceballos y Garca, 1995; Soler-Frost et al., 2003; Voss y Jansa, 2009)
o al bosque de pino-encino en el caso de Nelsonia (Garca-Mendoza y LpezGonzlez, 2005). Todos los gneros ocasionalmente penetran en el BMM de las
Serranas de Nayarit, Sierra Madre del Sur, Franja Neovolcnica de Jalisco y Sierra
Sur de Michoacn (sensu regiones prioritarias para la conservacin del BMM en
Mxico; Conabio, 2010), aunque no sabemos con certidumbre si existen poblaciones residentes de estos mamferos dentro del BMM. El gnero Megadontomys,
representado solo por tres especies de ratones gigantes, es el nico endmico
de Mxico y restringido al BMM (Pea y Domnguez, as como Pea y Hernndez,
en 2005, reportan su presencia en bosques de pino, de pino-encino y de encino,
informacin errnea del hbitat de las especies).
Mxico es el pas continental con mayor porcentaje de especies endmicas
en el mundo (Ceballos y Brown, 1995); en este sentido, el BMM contribuye en
gran medida a la alta endemicidad, es decir, de las 165 especies endmicas de
Mxico, en el BMM habitan 85, que equivalen a poco ms de 50% del total del
pas (vase la Lista de especies de mamferos y Taxones endmicos en el Anexo
VI). El aporte mayoritario lo hacen los roedores (52 especies), proporcin esperada debido a que el orden Rodentia es el ms diverso y tambin con la mayor
cantidad de endemismos en Mxico (Ramrez-Pulido et al., 2005). La contribucin
de los otros grupos es comparativamente modesta: decrece significativamente
en las musaraas, grupo de gran diversidad especfica, con 19 especies, y en los
murcilagos, por su alta vagilidad, con solo nueve especies. El resto de los grupos
tiene al menos dos especies endmicas en el BMM (cuadro 1).
Ahora bien, de las especies anteriormente mencionadas, 50 se encuentran
restringidas al BMM (cuadro 2); la mayora de estas especies tienen pequeas reas
de distribucin, estn restringidas a un solo tipo de microhbitat, tienen un tamao
corporal chico (<50 g) y son no voladoras, como los roedores y musaraas. Las
especies que se destacan por sus reas de distribucin pequeas (<1000 km2) y
que estn restringidas al BMM son los roedores. Habromys ixtlani, Megadontomys
cryophilus y Microtus oaxacensis, y el insectvoro Cryptotis magna habitan una pequea rea en las montaas de la Sierra de Jurez, en el estado de Oaxaca, donde
se les puede encontrar en el mismo hbitat. La distribucin geogrfica de otros
roedores es an ms pequea, como es el caso de Habromys lepturus y de Microtus
umbrosus del Cerro Zempoaltepec, localizado en el centro del estado de Oaxaca.
Peromyscus melanocarpus se restringe a la parte norte-centro de Oaxaca, y, a diferencia de las otras especies, habita tanto en la Sierra de Jurez como en el Cerro
Zempoaltepec (Rickart y Robertson, 1985; Cervantes et al., 1993). La mayora de las
especies endmicas del centro-norte de Oaxaca se conocen por pocos individuos

mamferos 311

(<20 ejemplares; cuadro 2); sin embargo, tres especies Microtus oaxacensis, Mi
crotus umbrosus y Peromyscus melanocarpus son relativamente ms abundantes
en relacin con el xito de captura por unidad de esfuerzo y de acuerdo con el
hbitat. A Cryptotis nelsoni se le ha encontrado en una pequea zona del volcn
Los Tuxtlas, en el estado de Veracruz (Cervantes y Guevara, 2010), condicin que
podra cambiar en la medida en que se intensifiquen los muestreos. El rea de distribucin geogrfica de esta especie est aislada de las otras especies congenricas,
existe la posibilidad de un aislamiento temprano, que favoreci la especiacin.
A Habromys delicatulus se le conoca solo en la localidad tipo de las cercanas de Jilotepec, del estado de Mxico (Carleton et al., 2002), pero un registro
reciente del extremo nor-oriental del estado de Michoacn (Rogers et al., 2007),
aumenta su distribucin geogrfica; sin embargo, hasta ahora, a esas dos nicas
poblaciones se les identifica como disyuntas.
Otras especies se conocen solo por el ejemplar tipo y, por lo tanto, procedentes de una localidad, como la musaraa Sorex stizodon y la tuza Orthogeomys
lanius, la primera es del norte del estado de Chiapas, de la localidad Huitepec, y la
segunda, del centro-occidente del estado de Veracruz, en la localidad de Xico. En
estos casos, caben dos posibilidades: que el rea de distribucin sea mayor y que
hasta ahora no se ha capturado en otra zona, o bien, que al cambiar el hbitat
por las actividades humanas, las especies hayan desaparecido. En cualquier caso,
Cuadro 1. Composicin de especies de los mamferos del BMM
en comparacin con las de Mxico
Orden
Artiodactyla

Riesgo

Riqueza

Endmicas

(NOM-059-SEMARNAT-2010)

4 de 10

0 de 4

Carnivora

22 de 32

1 de 2

8 de 15

Chiroptera

92 de 141

9 de 18

19 de 32

Cingulata

1 de 2

0 de 1

Didelphimorphia

6 de 9

1 de 2

1 de 2

Erinaceomorpha

0 de 3

0 de 1

0 de 3

Lagomorpha

4 de 15

2 de 7

1 de 6

Perissodactyla

1 de 1

1 de 1

Pilosa

1 de 2

0 de 2

Primates

2 de 3

2 de 3

Rodentia

99 de 239

52 de 114

22 de 66

Soricomorpha

25 de 35

20 de 21

12 de 17

257 de 492

85 de 165

66 de 152

Total

312 bosques mesfilos de montaa de mxico

Cuadro 2. Especies de mamferos restringidas al BMM


Especie

Nmero de
ejemplares1

Tipo de
distribucin2

rea de
distribucin3

Estado de
proteccin4

>5000

Pr

500-3000

>5000

?
Pr

Soricomorpha
Cryptotis goldmani

<100

Endmica

Cryptotis goodwini

<20

No endmica

Cryptotis griseoventris

<20

Endmica

Cryptotis magnus

<100

Microendmica

<500

Cryptotis mexicanus

>100

Endmica

>5000

Cryptotis nelsoni*

<20

Microendmica

<500

Pr

Cryptotis obscurus

>100

Endmica

>5000

Pr
Pr

Cryptotis peregrina

<20

Endmica

500-3000

Cryptotis phillipsii

<20

Endmica

500-3000

Sorex ixtlanensis

<100

Endmica

>5000

Sorex macrodon

<20

Endmica

>5000

Sorex sclateri

<20

Endmica

>5000

Sorex stizodon

<20

Microendmica

<500

Sorex veraepacis

<100

Endmica

>5000

Habromys chinanteco

<20

Microendmica

<500

Habromys delicatulus

<20

Endmica

500-3000

Habromys ixtlani

<20

Microendmica

<500

Habromys lepturus

<20

Microendmica

<500

Habromys lophurus

<100

No endmica

>5000

Habromys schmidlyi

<20

Endmica

500-3000

Habromys simulatus

<20

Endmica

>5000

Pr

Heteromys nelsoni

<100

No endmica

500-3000

Pr

Megadontomys cryophilus

<100

Microendmica

<500

Megadontomys nelsoni

<100

Endmica

>5000

Megadontomys thomasi

<100

Endmica

500-3000

Pr

Microtus guatemalensis

>100

No endmica

>5000

Microtus oaxacensis*

>100

Microendmica

<500

Microtus quasiater

>100

Endmica

>5000

Pr

Microtus umbrosus

>100

Microendmica

<500

Pr

Neotoma angustapalata

<100

Endmica

>5000

Orthogeomys lanius

<20

Microendmica

<500

Oryzomys alfaroi

>100

No endmica

>5000

Oryzomys chapmani

>100

Endmica

>5000

Rodentia

Pr**

mamferos 313

Cuadro 2. [concluye]
Especie

Nm. de
ejemplares1

Tipo de
distribucin2

rea de
distribucin3

Oryzomys rhabdops

<100

No endmica

500-3000

Peromyscus aztecus

>100

No endmica

>5000

Peromyscus beatae*

>100

Endmica

>5000

Peromyscus furvus

>100

Endmica

>5000

Peromyscus guatemalensis

>100

No endmica

>5000

Peromyscus megalops

>100

Endmica

>5000

Estado de
proteccin4

Peromyscus melanocarpus

>100

Endmica

500-3000

Peromyscus melanurus

>100

Endmica

500-3000

Peromyscus ochraventer*

>100

Endmica

>5000

Peromyscus winkelmanni*

>100

Endmica

500-3000

Pr

Peromyscus zarhynchus

>100

Endmica

500-3000

Pr

Reithrodontomys bakeri

<20

Endmica

500-3000

Reithrodontomys
mexicanus*

>100

No endmica

>5000

Reithrodontomys microdon

<100

No endmica

>5000

Reithrodontomys
sumichrasti*

>100

No endmica

>5000

Rheomys thomasi*

<100

No endmica

500-3000

Pr

<100

Endmica

>5000

Lagomorpha
Sylvilagus insonus

1=ejemplares en colecciones cientficas nacionales y extranjeras; 2=endemismo en Mxico, si el rea de distribucin es menor a
500 km2 es considerada microendmica; 3=distribucin calculada a partir de los mapas conocidos para las especies y se expresa
en km2; 4=especies bajo proteccin (NOM-059-SEMARNAT, 2010); la interrogacin corresponde a una especie que enfrenta problemas de extincin, no est sujeta a proteccin; *indica especies que tienen algunas localidades de colecta fuera del BMM; **el
estatus de riesgo corresponde a la subespecie O. c. caudatus. La informacin de distribucin se obtuvo de trabajos especializados
(Bradley et al., 2004; Carleton et al., 2002; Carraway, 2007; Cervantes et al., 1993; Frey y Cervantes, 1997a y b; Huckaby 1980;
Lpez-Ortega et al., 2003; Musser, 1964; Ramrez-Pulido et al., 1991; Rogers & Rogers, 1992; Romo-Vzquez et al., 2005; Smith
y Jones, 1967; Woodman, 2011).

es altamente recomendable realizar esfuerzos enfocados en la recolecta de estas


especies particulares, puesto que es la nica forma de conocer la distribucin y
el hbitat, e incursionar en los estudios sobre las relaciones evolutivas, hasta hoy
pobremente conocidas.
La especie de mayor tamao corporal, de entre todas las especies restringidas al BMM, es el conejo Sylvilagus insonus, cuya rea de distribucin se limita a
una pequea porcin de <500 km2 en la Sierra de Omiltemi, estado de Guerrero.
Adems es un conejo raro que est sujeto a intensa cacera por los pobladores de
la regin (Cervantes et al., 2004a).

314 bosques mesfilos de montaa de mxico

La magnitud de la riqueza de las especies restringidas del BMM se comprende mejor cuando se compara con la de otros ecosistemas del pas que lo superan
en extensin geogrfica, pero no en riqueza especfica. Las especies endmicas
de Mxico varan desde una en las selvas hmedas (SH) hasta 38 en la selvas secas
(SS), incluyendo las especies del oriente de Mxico hasta las de la Pennsula de
Yucatn (figura 1). El BMM contiene 38 especies restringidas a este ecosistema y
endmicas del pas. El resto de los ecosistemas en Mxico tienen menor cantidad
de especies endmicas que el BMM, con excepcin de la SS que registra una especie ms (figura 1). Si bien todos los biomas son importantes porque contienen
una cantidad similar de especies endmicas, por lo general arriba de treinta especies cada uno, la SS, el bosque de conferas
selva hmeda 1%
(BT), los desiertos (MT) y el BMM destacan
selva seca 23%
especies compartidas
sobre
la SH. Este ltimo contiene gran
por varios ecosistemas 4%
cantidad de especies exclusivas (Medelln,
especies insulares (puede
1994), la mayora de ellas compartidas con
incluir varios ecosistemas 11%
Centroamrica; el BMM presenta tambin
este fenmeno, pero en menor proporcin, debido a que contiene cincuenta
especies restringidas a este bosque, 38 de
matorral (incluye pastizal) 19%
bosque mesfilo
las cuales son endmicas de Mxico y 12
de montaa 22%
especies son compartidas con Centroamrica. Con esto, es evidente que el BMM es
bosques templados 20%
uno de los tipos de vegetacin ms importantes en Mxico, en cuanto a la cantidad
Figura 1. Distribucin de especies de mamferos endmicas
en Mxico, por ecosistema.
de especies endmicas que resguarda.

Diversificacin
Dos gneros de roedores son los nicos restringidos al BMM: Megadontomys y
Habromys. El primero tiene especies aloptricas, una en la parte media de la Sierra
Madre Oriental (M. nelsoni), otra en la parte nor-central del estado de Oaxaca (M.
cryophilus), y la tercera en la Sierra Madre del Sur en el estado de Guerrero (M. tho
masi; Musser, 1964). El gnero Habromys tiene siete especies, la mayora se concentra en las sierras del estado de Oaxaca, pero tambin hay especies aisladas en la
Sierra Madre Oriental, norte de la Sierra Madre del Sur, centro del Eje Neovolcnico
y en las sierras del estado de Chiapas. Las especies de este gnero son localmente
raras, con reas de distribucin pequeas y han sido poco estudiadas a pesar de
los grandes esfuerzos de los ltimos aos (Carleton et al., 2002; Castaeda-Rico

mamferos 315

Microtus mexicanus, habita


principalmente pastizales;
sin embargo esta registrada
en diferentes bosques (de
oyamel, de pino o mesfilos
de montaa); considerada en
preocupacin menor (IUCN,
2010). Foto: Ana Laura Nolasco Vlez

et al., 2011; Len-Paniagua et al., 2007; Musser, 1969; Rogers et al., 2007; RomoVzquez et al., 2005). Muestra de ello es la posibilidad de una nueva especie por
describir en reas montaosas de Oaxaca (Len-Paniagua et al., 2007).
Las musaraas del gnero Cryptotis se encuentran discontinuamente distribuidas desde el este de los Estados Unidos de Amrica y sur de Canad hasta el
norte de Per; la mayor diversificacin se encuentra en las montaas del sur de Mxico y Centroamrica (Woodman, 2005). En particular, siete de las ocho especies
del grupo mexicana se distribuyen exclusivamente en el BMM, adems de Cryptotis
magna, que es una especie evolutivamente cercana al grupo mexicana (Woodman,
2005). Estas especies filogenticamente relacionadas tuvieron su diversificacin en
el BMM del sur de Mxico durante el Pleistoceno tardo (Woodman, 2005).
Cuatro de las siete especies del gnero Microtus de Mxico habitan exclusivamente el BMM (cuadro 2), todas tienen distribuciones disyuntas. Estas especies, aunque estn relacionadas filogenticamente entre s, no forman un grupo
monofiltico (Conroy et al., 2001; Jaarola et al., 2004), por lo que es posible que
invadieran el BMM en diferentes situaciones y temporadas (Conroy et al., 2001).
Del gnero Oryzomys, siete de las 11 especies de Mxico se encuentran en el
BMM, todas, con excepcin de O. couesi, conforman el grupo alfaroi (sensu Weksler et al., 2006) y se distribuyen entre selva alta y BMM, selva mediana y BMM, pero
solamente tres estn restringidas al BMM (cuadro 2). Probablemente estas especies
tuvieron un proceso de especiacin vertical al colonizar el BMM, pero an desconocemos los patrones de diversificacin de este grupo.
Todas las especies restringidas del BMM del gnero Reithrodontomys pertenecen al subgnero Apodoron (R. bakeri, R. mexicanus, R. microdon, y R. tenui
rostris). Los estudios moleculares muestran que
R. mexicanus y R. microdon son especies polifilticas (Arellano et al., 2003; 2005; 2006) y es
evidente que se necesita una revisin taxonmica, tanto morfolgica como gentica, detallada
de este subgnero; a pesar de esto, es posible
reconocer en la filogenia del grupo (Arellano et
al., 2005) por lo menos seis procesos de especiacin en diferentes periodos histricos y espacios dentro del BMM mexicano, y otros ms en
las montaas de Centroamrica (Arellano et al.,
2005; Gardner y Carleton, 2009).
Los ratones del gnero Peromyscus representan uno de los ms diversos del mundo; su

316 bosques mesfilos de montaa de mxico

Arriba, Ateles geoffroyi, habita


bosques lluviosos y hmedos
(perennifolio, subperennifolio y
mesfilo de montaa), aunque
existen registros en manglares;
considerada en peligro de
extincin (NOM-059-SEMARNAT,
2010), en el Apndice II (CITES,
2010) y en peligro (IUCN, 2010).
Foto: Rubn Ortega lvarez

Abajo, Cryptotis peregrina,


especie endmica hasta el
momento de Oaxaca, habita
vegetacin secundaria y bosques
espinoso, de conferas y mesfilo
de montaa; sujeta a proteccin
especial (NOM-059-SEMARNAT,
2010), y con datos insuficientes
para su evaluacin (IUCN, 2010).
Foto: Lzaro Guevara Lpez

distribucin se extiende desde Canad hasta Panam y se puede encontrar en


prcticamente cualquier hbitat terrestre de Norte Amrica (Carleton, 1989). En
la actualidad, se reconocen 57 especies (Musser y Carleton, 2005). El BMM ha sido
una formacin vegetal que ha promovido esa gran diversificacin debido a que
en l se encuentran, de manera restringida, diez de esas 57 especies. Aunque la
clasificacin infragenrica est en discusin (Bradley et al., 2007) y la informacin
es ambigua, existen escasos trabajos sobre estos grupos de especies (Carleton,
1989; Bradley et al., 2007; lvarez-Castaeda y Gonzlez-Ruiz, 2008). En este
sentido, las especies restringidas del BMM forman parte de cinco diferentes grupos
de especies y, aunque dos o ms especies sean parte del mismo grupo, la mayora
de ellas no est cercanamente emparentada entre s (cuadro 2). Por ello, la diversificacin de Peromyscus en el BMM ha tenido varias e independientes invasiones.
El nico grupo de especies que est restringido al BMM es el grupo megalops, que
se diversific probablemente durante el mismo periodo en la Sierra Madre del Sur.
Las musaraas del gnero Sorex del BMM contienen 12 de las 16 especies
de Mxico, cinco de ellas son exclusivas del BMM, pero a diferencia de los otros taxones, no se reconoce una estructuracin a nivel
de grupos (Carraway, 2007), por lo que es difcil
determinar la afinidad evolutiva de estas especies
con el BMM. Cuatro especies (Heteromys nelsoni,
Neotoma angustapalata, Orthogeomys lanius y
Sylvilagus insonus) son las nicas de su gnero
habitantes exclusivas del BMM, probablemente tuvieron procesos de especiacin vertical independiente del patrn de diversificacin del gnero.

Biogeografa
Son principalmente los ciclos glaciales del Pleistoceno los que propiciaron el aislamiento y diferenciacin en los ecosistemas montanos (Simpson,
1974; Pennington et al., 2004). Las especies ahora
montanas tenan reas de distribucin ms amplia
que las actuales, pues se extendan hacia altitudes
menores en los periodos templados (Wake y Lynch,
1982). En los periodos interglaciares, el rea de distribucin de estas especies se retrajo hacia las partes altas de las montaas lo que propici que las
poblaciones continuas redujeran su rea de distri-

mamferos 317

Urocyon cinereoargenteus,
habita todos los tipos de
vegetacin en Mxico;
considerada en preocupacin
menor (IUCN, 2010).
Foto: Rubn Ortega lvarez

bucin hasta quedar subdivididas en forma de relictos (Wake y Lynch, 1982; Woodman, 2005). Este proceso sucedi varias veces durante el Pleistoceno, por ejemplo:
durante el Glacial Mximo en Amrica Central, el rea que ocupaba el BMM era
1000 m por debajo del nivel altitudinal actual (Graham, 1973; Simpson, 1974) y el
clima era sustancialmente ms fro y ms hmedo que en el presente (Wake y Lynch,
1982); por lo tanto, el rea de distribucin de la fauna era ms amplia y posiblemente haba contacto faunstico entre las diferentes montaas (Woodman, 2005).
Despus de este periodo glacial, la superficie del BMM se redujo considerablemente
hasta quedar fragmentado, como hoy lo conocemos (Martn, 1955; Toledo, 1982).
En la actualidad, el BMM se encuentra fragmentado y repartido en diversas
regiones de Mxico, formando islas virtuales que en ocasiones se apartan unas
de otras por grandes distancias, en muchos casos infranqueables para la fauna.
Este aislamiento ha propiciado en los mamferos una diferenciacin tanto morfolgica como gentica (Garca-Moreno et al., 2006; Len-Paniagua et al., 2007),
con alta seleccin del hbitat y poca capacidad de dispersin. As sucede con los
mamferos terrestres pequeos, como las musaraas, los ratones y las tuzas, que
permanecen aislados geogrficamente y confinados en las diferentes montaas y laderas, cuyo tipo de vegetacin principal
es el BMM.
Los fenmenos geolgicos y climticos del pasado han generado una historia evolutiva compleja e interesantes patrones
de distribucin de los mamferos del BMM, que han sido estudiados por diversos investigadores (Martn, 1955; Hooper, 1952;
Baker, 1963; Choate, 1970; Engstrom et al., 1981; Sullivan et
al., 1997; 2000; Woodman y Timm, 1999; Edwards y Bradley,
2002; Carleton et al., 2002; Arellano et al., 2005; Len-Paniagua et al., 2007). Los estudios realizados han identificado cinco
grandes regiones del BMM, las que, a su vez, es posible subdividir
de la manera siguiente:
1. Tierras Altas de Chiapas (dos subregiones: Macizo Central
y Sierra Madre del Sur de Chiapas)
2. Sierra Madre Oriental (tres subregiones: por definir)
3. Tierras Altas de Oaxaca (tres subregiones: Sierra de Jurez,
Cerro Zempoaltepec y Sierra Mazateca)
4. Eje Neovolcnico
5. Sierra Madre del Sur (tres subregiones: Guerrero, Oaxaca y
Sierra de Coalcomn).

318 bosques mesfilos de montaa de mxico

Alouatta pigra, habita bosques


secos, lluviosos y hmedos
(caducifolio, de galera,
perennifolio y mesfilos de
montaa); considerada en
peligro de extincin (NOM-059SEMARNAT, 2010), en el
Apndice I (CITES, 2010)
y en peligro (IUCN, 2010).
Foto: Ana Laura Nolasco Vlez

Uno de los grandes acuerdos entre los investigadores es que el Istmo de


Tehuantepec fue una barrera geogrfica que separa a la fauna entre las montaas a los lados del Istmo, lo cual apart biogeogrficamente a las Tierras Altas de
Chiapas del resto de Mxico (Sullivan et al., 2000; Carleton et al., 2002; Arellano
et al., 2005; Len-Paniagua et al., 2007). Este fenmeno se ha comprobado con
estudios biogeogrficos (Carleton et al., 2002), morfolgicos (Woodman y Timm,
1999; Conroy et al., 2001; Carleton et al., 2002; Romo-Vzquez et al., 2005;
Woodman, 2005) y moleculares (Sullivan et al., 1997; 2000; Edwards y Bradley,
2002; Arellano et al., 2005; Len-Paniagua et al., 2007; Esteva et al., 2010). De
hecho, dadas las consistencias entre los valores de divergencia gentica entre los
taxones montanos a ambos lados del Istmo de Tehuantepec, existe la hiptesis de
que existi un evento vicariante que pudo haber afectado a todos los taxones de
mamferos pequeos de la misma manera (Rogers et al., 2007).
Aunque, en la mayora de los estudios, las Tierras Altas del estado de Chiapas
se comportan como una unidad diferente del resto de Mxico (Sullivan et al., 2000;
Carleton et al., 2002; Arellano et al., 2005; Len-Paniagua et al., 2007), es posible
que con anlisis ms detallados se puedan subdividir en Macizo Central y Sierra Madre del Sur de Chiapas. As lo muestran las distribuciones aloptricas de dos especies
de roedores filogenticamente cercanas, los ratones Peromyscus guatemalensis y P.
zarhyncus, y las musaraas Cryptotis griseoventres y C. goodwini.
La Sierra Madre Oriental es una regin de diversificacin
de pequeos mamferos. De esta zona son endmicas 11 especies de micromamferos, entre las que destacan Megadontomys
nelsoni, Habromys simulatus y Peromyscus furvus. En esta Sierra
se presentan varias subdivisiones, aunque todava no estn bien
definidas (Len-Paniagua et al., 2004). La segregacin entre
especies cercanamente emparentadas, como P. ochraventer/P.
furvus, demuestra la separacin entre las subdivisiones. La primera especie se distribuye en el extremo norte de la Sierra y la
segunda, ms al sur hasta el estado de Oaxaca. La separacin
entre ambas especies se hace en San Luis Potos. Otras especies
que demuestran que existe una subdivisin dentro de la Sierra
Madre Oriental son Cryptotis mexicanus/C. obscurus, cuya distribucin se separa en el centro de la Sierra Negra, en el estado
de Puebla. Tambin se han realizado anlisis moleculares que
muestran la segregacin gentica dentro de la misma especie,
lo que permite suponer la existencia de especies crpticas con
distribucin disyunta en Reithrodontomys mexicanus (Arellano

mamferos 319

et al., 2005), R. sumichrasti (Sullivan et al., 2000) y Peromyscus furvus (Harris et


al., 2000; vila-Valle et al., 2011). La regionalizacin de la Sierra Madre Oriental
con base en la distribucin de los mamferos terrestres no es clara todava.
Las Tierras Altas de Oaxaca tambin tienen subdivisiones bien definidas y estudiadas (Musser, 1969; Frey y Cervantes, 1997a y b; Len-Paniagua et al., 2007;
Rogers et al., 2007). Son dos las principales serranas distintivas en cuanto a su
composicin faunstica: Sierra de Jurez y Cerro Zempoaltepec, que aunque estn
muy cercanas entre s, la separacin es clara por la depresin del ro Cajonos. Es
posible una tercera subdivisin al norte de Oaxaca: la Sierra Mazateca, donde se ha
detectado una especie de Habromys no descrita an (Len-Paniagua et al., 2007).
El Eje Neovolcnico no es particularmente diverso en especies restringidas al
BMM; sin embargo, existen dos especies endmicas del gnero Habromys (Carleton et al., 2002; Len-Paniagua et al., 2007). La Sierra Madre del Sur es un centro
importante de diversificacin de especies del BMM debido a que tiene por lo menos ocho especies restringidas. Esta sierra se subdivide en dos: la regin este, en
el estado de Guerrero, y la regin oeste, en el estado de Oaxaca (Carleton et al.,
2002; Sullivan et al., 2000). Es posible que exista una tercera divisin en la Sierra
de Coalcomn, en el estado de Michoacn; la presencia de Peromyscus winkel
manni y Reithrodontomys mexicanus la justifican.

Especies raras
Varios son los criterios que se utilizan para considerar una especie como rara. Uno
de ellos es el tamao del rea de distribucin, otro es el aislamiento geogrfico
al que se asocian el tipo de vegetacin y el hbitat particular que ocupan y
otro es el bajo nmero poblacional (Ceballos y Rodrguez, 1993). Por ejemplo, es
comn que algunas especies de mamferos, restringidas al BMM, presenten poblaciones de tamao reducido, como aquellas que se conocen por menos de veinte
especmenes representados en colecciones cientficas nacionales o extranjeras.
Como ejemplos estn las musaraas del gnero Cryptotis (C. goodwini, C. griseo
ventris, C. nelsoni, C. peregrina y C. phillipsii) o Sorex (S. macrodon, S. sclateri y
S. stizodon), los roedores Reithrodontomys bakeri y las siete especies del gnero
Habromys (cuadro 2), la tuza Orthogeomys lanius y el conejo Sylvilagus insonus.
Los casos ms extremos de rareza son Sorex stizodon y Orthogeomys lanius, que
solo se conocen por un ejemplar, el holotipo. La rareza de estas especies puede
deberse a que son localmente raras o son difciles de recolectar, como los ratones
arborcolas del gnero Habromys.
Algunas especies de carnvoros, no obstante su amplia distribucin geogrfica en el continente americano como la del margay (Leopardus wiedii), yagua-

320 bosques mesfilos de montaa de mxico

rundi (Herpailurus yagouaroundi), ocelote (Leopardus pardalis), tayra (Eira bar


bara), grisn (Galictis vittata), cacomiztle (Bassariscus sumichrasti), nutria de ro
(Lontra longicaudis), jaguar (Panthera onca), oso americano (Ursus americanus),
tapir (Tapirella bairdii) y pecar de labios blancos (Tayassu pecari) son extraos
en el BMM; los escasos registros que existen lo confirman. Todas las especies mencionadas son raras en este y otros ecosistemas, y estn consideradas en riesgo de
extincin por la intensa cacera y comercio furtivo a los que estn sujetos. Tambin es cierto que al desconocer su abundancia y distribucin precisas, el estado
real de conservacin es incierto.

Especies introducidas

Glaucomys volans, habita


laderas hmedas de bosques
templados y hmedos (de pino,
de encino, de oyamel y mesfilos
de montaa); considerada como
amenazada (NOM-059-SEMARNAT,
2010), y en preocupacin menor
(IUCN, 2010). Foto: Ral Ortz Pulido

Las especies introducidas son aquellas que se encuentran en un lugar ajeno de


su rea de distribucin original o nativa (Lever 1985, UICN 2000). Es sabido que
la mayora de las especies de mamferos introducidas a Mxico llegaron despus
de la colonizacin europea (Blackburn et al., 2004). En el BMM se registraron dos
especies de mamferos: la rata negra o rata de alcantarilla (Rattus rattus) y el ratn domstico o ratn casero (Mus musculus), ambas estrechamente asociadas al
humano y consideradas como una seria amenaza, ya que llegan a transmitir enfermedades y son responsables de algunas extinciones en islas mexicanas. Su impacto
en las poblaciones naturales de otros organismos en el BMM no ha sido evaluado.

Estado de conservacin
El BMM contiene 40.8% de las especies que se encuentran en alguna categora de
riesgo en Mxico (NOM-059-SEMARNAT, 2010): 30 especies amenazadas, 28 protegidas y 8 en peligro de extincin. Los rdenes que
tienen mayor cantidad de especies en riesgo de
extincin son el Rodentia (22), Chiroptera (19),
Soricomorpha (12) y Carnivora (8).
Llama la atencin que la Norma Mexicana
(NOM-059-SEMARNAT, 2010) no considera bajo proteccin algunas especies del BMM como: Neoto
ma angustapalata, Habromys lepturus, H. ixtla
ni, y H. chinanteco y Cryptotis phillipsii, todas
ellas con distribucin restringida, endmicas de
Mxico y con un tamao poblacional pequeo
(cuadro 2). En el caso de Habromys lophurus y
Cryptotis goodwini, son especies que extienden
su distribucin desde el sur de Chiapas hasta

mamferos 321

Reithrodontomys mexicanus,
habita en bosques de pinoencino, mesfilo de montaa y
tropical caducifolio; considerada
en preocupacin menor (IUCN,
2010). Foto: Oscar Miguel Prez Macas

Guatemala; sin embargo, en Mxico su distribucin es muy restringida y solo se


conocen ejemplares de escasas localidades y el nmero de individuos conocidos
tambin es reducido. De Cryptotis griseoventris se crea que su distribucin llegaba a Guatemala (Carraway, 2007), pero recientemente se propuso que la especie
se encuentra solamente en Mxico y restringida a la regin de San Cristbal de
las Casas, Chiapas (Woodman, 2011); as, adems de ser una especie endmica
de Mxico, se caracteriza por tener pocos ejemplares conocidos.
La NOM-059-SEMARNAT-2010 tampoco considera a Reithrodontomys bakeri, Ha
bromys schmidlyi y H. delicatulus, pero en este caso es comprensible debido a que
estas especies tienen menos de cinco aos de haberse descrito. Las especies raras
del BMM tienen mayor riesgo de extincin por diversos factores, como enfermedades, prdida de diversidad gentica, cambios ambientales y presin antropognica, entre otros (Wilcox y Murphy, 1985; Ceballos y Rodrguez, 1993; Arita et al.,
1997). Por otra parte, las especies con reas geogrficas restringidas son generalmente consideradas ms susceptibles a la extincin que las especies de amplia distribucin, por ser ms vulnerables a los efectos de las actividades antropognicas
que destruyen o modifican su ambiente (Ceballos y Navarro, 1991; Gaston, 1994).
En nuestra opinin, todas las especies mencionadas anteriormente deben ser evaluadas para considerarlas en alguna categora de riesgo por el gobierno mexicano.
Son pocos los estudios sobre diversidad gentica que se han realizado
con las especies de mamferos del BMM, y los trabajos que se han elaborado
tienen resultados poco alentadores. Castaeda-Rico et al. (2011) encontraron
evidencias de que en dos poblaciones de Habromys simulatus tienen procesos
genticos perjudiciales, tales como fijacin de alelos, deriva gnica y endogamia.
Por otro lado, las poblaciones del gnero Mega
dontomys mostraron heterocigosidad reducida
y niveles muy bajos de polimorfismo gentico
(Werbitsky y Kilpatrick, 1987). En ambas especies se demostr que la diversidad gentica es
pobre, lo que, aunado a la prdida de hbitat y
disminucin del tamao de sus poblaciones, las
coloca, y posiblemente a todas las especies con
distribucin restringida al BMM, en grave peligro
de extincin.
La mayora de las especies restringidas al
BMM (cuadro 2) enfrentan peligros reales; en
ellas se amalgama la rareza, rea geogrfica restringida y representan lneas evolutivas nicas. A

322 bosques mesfilos de montaa de mxico

lo anterior hay que agregar que el BMM es uno de los ambientes ms amenazados
a nivel mundial (Hamilton et al., 1995; Scatena et al., 2010). En Mxico, se estima que ms de 50% de la distribucin original del BMM ha sido remplazada por
zonas de pastoreo y cultivos, principalmente de caf (Challenger, 1998; Cayuela
et al., 2006). La demanda de productos maderables y no maderables es otro de
los factores que complican el mantenimiento del BMM (Challenger, 1998; ToledoAceves et al., 2011; Williams-Linera, 2007). Parece probable que el actual cambio
climtico afecte sensiblemente el equilibrio dinmico del BMM (Conabio, 2010;
Foster, 2001). Por lo anterior, las expectativas de supervivencia a largo plazo de
las especies de mamferos restringidas al BMM son mnimas si no se logra frenar
la alteracin del ecosistema e implementar planes de recuperacin y educacin
ambiental.

Literatura citada
lvarez, T. 1963. The recent mammals of Tamaulipas, Mexico. University of Kansas Publications, Museum
of Natural History 14:363-473.
lvarez-Castaeda, S. T. y N. Gonzlez-Ruiz. 2008. Anlisis preliminar de las relaciones filogenticas entre
los grupos de especies del gnero Peromyscus. En: Lorenzo, C., E. Espinoza y J. Ortega (Eds.). Avances
en el estudio de los mamferos de Mxico II. Asociacin Mexicana de Mastozoologa, A.C, pp. 5-26.
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Arellano, E., D.S. Rogers y F.A. Cervantes. 2003. Genic differentiation and phylogenetic relationships among
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Arita, H.T. 1997. The non-volant mammal fauna of Mexico: species richness in a megadiverse country.
Biodiversity and Conservation 6:787-795.
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Conservar los bosques mesfilos


de montaa, un proceso de educacin
y capacitacin ambiental
Miguel ngel Leal-Jimnez

Introduccin

La captacin de agua es uno de los principales servicios ambientales


de los bosques mesfilos de montaa. Coatepec de Harinas, Estado
de Mxico. Foto: Daniel Tejero-Dez

La educacin ambiental est muy lejos de


ser la panacea que remedie los problemas
ambientales generados por la crisis de
civilizacin que hoy enfrenta el planeta,
producto de las actividades humanas, pero
s es el piso en el que deberemos cimentar
y construir, desde el presente, el futuro
que permita a este planeta, sus especies y
ecosistemas, continuar en una funcionalidad
armoniosa con el ser humano, y que ste
de paso, deje de ser Homo demens para
realmente ser Homo sapiens.

La conservacin de los bosques mesfilos de montaa


y su biodiversidad depende de tres elementos centrales:
a] formulacin de polticas de conservacin y de leyes
que permitan un manejo sustentable y que protejan
su funcionalidad en tiempo y espacio que aseguren: 1.
Detonar procesos de erradicacin de pobreza, de equidad y justicia social, as como actividades al interior y
en zonas de influencia de los BMM que sean realmente
sustentables, generando productos etiquetados para su
comercializacin. 2. Ordenar ambientalmente el territorio. 3. Promover la organizacin y participacin social
efectiva. 4. Reducir los niveles de crecimiento demogrfico y aumentar los niveles de educacin y salud. 5. Establecer sistemas comerciales equitativos y abiertos, tanto
internos como externos, que incluyan aumentos de la
produccin para consumo local; impulsar una reforma
del Estado. 6. Generar una estrategia socioeconmica
propia de la regin (Comisin Ambiental Metropolitana, 2000); b] educacin y capacitacin ambiental para
la sustentabilidad, dirigida a todos los sectores involucrados (poltico, gubernamental, ONG, acadmico, industrial, y comunitario), con el fin de generar los valores
ambientales adecuados, tanto para el manejo sustentable del BMM y su conservacin como para potencializar
el ser individual y colectivo, para la convivencia en ar327

328 bosques mesfilos de montaa de mxico

mona al interior de la comunidad, entre las comunidades y los actores relacionados con el BMM, y c] que los dos puntos anteriores se realicen en un mbito regional, nacional y planetario, ya que la permanencia y conservacin de los bosques
mesfilos de montaa no depende solo de lo que se haga al interior de ellos, sino
de la salud misma de la biosfera.
Escribir un captulo de educacin ambiental exclusivo para la conservacin
del bosque mesfilo de montaa me remite a pensar que no hay tal exclusividad,
pues pensarlo as sera aislarlo del mundo y sus problemas, los cuales impactan la
funcionalidad ecosistmica del BMM. Sobre estos problemas, Gual-Daz y Gonzlez-Medrano (este volumen) mencionan que
La utilizacin sostenible
de los bosques mesfilos de
montaa, contribuye no solo
a la obtencin de productos
forestales, si no tambin a la
captacin de carbono y a la
mitigacin del calentamiento
global. Cuetzalan, Puebla.
Foto: J. Daniel Tejero Dez

de las comunidades vegetales que se desarrollan en nuestro pas, quizs el BMM


sea uno de los ms vulnerables y amenazado por los siguientes factores: el cambio
climtico global, que afecta la fenologa de todos los grupos de organismos; la deforestacin de formaciones vegetales de regiones adyacentes (conversin de selvas
hmedas en potreros, lo cual tiene un alto impacto sobre la formacin de nubes),
y la deforestacin del propio BMM para destinar el suelo del bosque a la agricultura
de subsistencia o a cultivos extensivos de caf. Todo ello afecta el equilibrio ecolgico del bosque y ha ocasionando que ste se encuentre en
condicin de riesgo para su supervivencia.

Por lo anterior, los programas y procesos educativos ambientales que se den al interior de las comunidades que habitan
el BMM debern ligarse a otros procesos regionales, nacionales
y planetarios, sin olvidar que la educacin ambiental in situ es
imprescindible, mas que por s sola no resuelve el problema en
su totalidad, pues nos enfrentamos a una crisis de civilizacin,
que pone en riesgo no solo a la biodiversidad y los ecosistemas
de la biosfera, sino que tambin se expresa en una crisis poltica,
econmica, social, por lo que la resolucin de los problemas
entraa visualizar la complejidad ambiental.
As, la educacin ambiental es una, y en su hacer, diversa
(de acuerdo con la cultura, espacio y tiempo en que se dan los
procesos), sin perder su naturaleza regional, mas ligada al planeta. Sin duda, en un aspecto local (como en el caso de las comunidades que habitan los BMM) habr que trabajar con el aspecto
cultural, recuperar saberes comunitarios, capacitar y trabajar
sobre aspectos democrticos, de empoderamiento comunitario,

conservar, un proceso de educacin y capacitacin ambiental 329

de desarrollo local sustentable, y sobre todo trabajar en el ser, buscando potenciar


las cualidades positivas individuales para generar colectivos sustentables para una
vida comunitaria en armona con su entorno inmediato y planetario.
El presente captulo explora diversas concepciones en torno a la educacin
ambiental, y se centra en la educacin ambiental para la sustentabilidad, por considerarla la ms adecuada en la formacin de una sociedad con visin regional y
planetaria. Revisa de manera general la conceptualizacin de medio ambiente
y de dimensin ambiental, trminos variables segn la perspectiva. La postura
adoptada al respecto responde al entendimiento del autor sobre el punto de partida de la educacin ambiental para la sustentabilidad. Por ltimo, analiza los aspectos fundamentales de la educacin ambiental no solo para la conservacin de
los BMM, sino para delinear los procesos educativos y de capacitacin ambiental
que permitan elevar la calidad de vida de las comunidades que en ellos habitan.

Dimensin ambiental y conservacin de la naturaleza

La modificacin del uso del suelo


para la creacin de potreros o
campos de cultivo, as como
la fragmentacin del hbitat
rompen el equilibrio en
el sistema de los bosques
mesfilos de montaa. En la
imagen se observa el cercado
de terrenos, lo que impide la
movilidad de algunos animales.
Foto. Javier Tolom

La conservacin de la naturaleza necesariamente pasa por el anlisis de lo que se


ha llamado dimensin ambiental, ya que los problemas y factores que ocasionan la prdida de los ecosistemas no estn desligados de los procesos polticos,
sociales, culturales y econmicos del sistema en el que se dan. Entender lo ambiental involucra comprender la naturaleza de los ecosistemas y la naturaleza de
las sociedades humanas, para finalmente dar cuenta de cmo se articulan ambos
procesos: no es solo un asunto filosfico, cientfico o tecnolgico, es fundamentalmente humano (IPN-Sedue, 1991).
Como sucede con muchos otros conceptos, el ambiente no acepta una
definicin nica. Trellez y Quiroz (1995) mencionan que: el trmino ha variado
(y an varia), tanto en el mbito comprensivo como en el contenido interpretativo, en funcin del momento histrico y de los intereses polticos, sociales, econmicos y de estrategias
de supervivencia de los pueblos. Al respecto, Novo
(1997) menciona que de manera general, el trmino ha evolucionado desde una concepcin muy vinculada al medio natural hasta una concepcin ms
amplia, en donde lo esencial son sus aspectos econmicos y socio culturales, poniendo de manifiesto la
correlacin que existe entre estos, esta concepcin
es incluyente e integral.
En general, el ambiente es interpretado de dos
maneras: una es desde las ciencias sociales y otra,

330 bosques mesfilos de montaa de mxico

desde las naturales; la primera lo acota al aspecto antropolgico; la segunda, a


todas las formas vivientes; es decir, las ciencias naturales, adems de validar lo
social, tambin visualiza el ambiente como el lugar fsico, biolgico en un tiempo
determinado, donde viven poblaciones y comunidades de seres vivos, con o sin
la presencia del hombre y donde ocurren sus relaciones socio-culturales, con o
sin impacto de este. As, Miller (1994) define el ambiente como: todas las condiciones y factores externos, vivientes y no vivientes (sustancias y energas) que influyen sobre un organismo u otro sistema especfico durante su periodo de vida.
La definicin aportada por Quiroz y Trellez (1992) plantea una visin antropocntrica del concepto, y ubica al ser humano en el centro mismo de la intrincada red de interacciones entre la sociedad y la naturaleza, y menciona que:
Ambiente es cualquier espacio de interaccin y sus consecuencias, entre la Sociedad (elementos sociales) y la Naturaleza (elementos naturales), en lugar y momento
determinados. En esta dinmica concepcin, el Hombre es, a la vez, un elemento
natural, en tanto ser biolgico, y social, en tanto creador de cultura y desarrollo en
su ms amplia acepcin.

As, el ambiente es un complejo sistema de interrelaciones, muy activo, entre el espacio fsico y el socio-cultural, en medio del cual est la especie humana
(como individuos o como grupos organizados), actuando como motor de ese
dinamismo.
Dimensin ambiental. Si el ambiente es uno en la Tierra y a la vez multivariado,
dependiendo de las caractersticas que conforman a los ecosistemas y que influyen a las poblaciones de seres vivos, incluyendo al hombre, la llamada dimensin
ambiental es de ndole exclusivamente humana, es decir, es la delimitacin de los
procesos humanos con todas sus caractersticas culturales y sociales, que aglutina
lo natural en un determinado espacio y tiempo, el cual est, a su vez, influido
por otros espacios y tiempos. La dimensin ambiental no es otra cosa que la explicacin del ambiente humano, de sus interacciones, factores y actores, efectos
y problemas, y es a travs de esta concepcin que podemos tener una mayor
aproximacin a la realidad ambiental de determinado territorio. La dimensin
ambiental permite incluir la complejidad del medio ambiente, y solo as es posible
potenciar acciones viables para la sustentabilidad del sistema y recuperacin ambiental en un futuro de corto, mediano y largo plazo (Leal-Jimnez, 2011).
De manera general, Leal-Jimnez (2004 y 2011) menciona que la dimensin ambiental est conformada por cuatro ejes bsicos: eje de lo poltico, eje

conservar, un proceso de educacin y capacitacin ambiental 331

socio-cultural y eje econmico; el otro eje, el ecolgico, nos atae a todos los
seres vivientes (figura 1). En l, cada uno tiene varios componentes e indicadores que interactan y se interrelacionan constantemente. As, si el componente
ecolgico es sumamente complejo de entender por s solo, la suma de los otros
componentes dificulta an ms dicha comprensin, por lo que pensar en el componente ambiental y la introduccin de sus elementos en los procesos educativos
es pensar la complejidad, o como expresa Novo (1995), es entenderlo como un
marco significativo que est definido por muchas categoras y factores, y lo ms
importante no son los factores que intervienen, en s mismos, sino la relacin
entre estos, lo cual complica visualizar todas las interacciones que se establecen,
y de ah decidir qu elementos son necesarios de ser incorporados en un proceso
de anlisis ambiental para potenciar el desarrollo sustentable en cualquier regin
(o en cualquier estudio o proceso que abarque la concepcin ambiental).
Todo proceso de conservacin, de desarrollo sustentable, de educacin y capacitacin ambiental debe partir del anlisis de aquello que conforma la dimensin
ambiental, ya que al hablar de lo ambiental hay que tener claridad de los factores
que componen ese ambiente, con visin sistmica, elemento del que carecen la
mayora de los programas y proyectos educativo ambientales. En general, estos
han tendido a la simplificacin y fragmentacin del medio ambiente, y por ello
han tenido escaso impacto en la formacin de los individuos, colectivos, y en la

Dimensin ambiental

Figura 1. La Dimensin
Ambiental est conformada
por cuatro ejes bsicos, que
interactan enmarcados por
la complejidad ambiental.

Ecolgico

poltico

Socio - cultural

econmico

Complejidad ambiental

332 bosques mesfilos de montaa de mxico

Los bosques mesfilos de


montaa son de los ecosistemas
ms vulnerables y amenazados
por las actividades humanas. En
las imgenes se puede observar
la tala clandestina, fabricacin
de carbn vegetal y quema del
hbitat. La Cortadura, Veracruz.
Fotos: Mara Toledo

resolucin de la problemtica ambiental. Novo (1997), al referirse a los problemas


ambientales, establece que: estos son emergencias ambientales y como tales no
pueden ser interpretados desde un planteamiento simplista, por lo que debemos
trabajar en un modelo de causa-efecto. Debemos plantearnos los mecanismos
de autoorganizacin de los sistemas, descubrir cmo son las relaciones ordendesorden dentro de los sistemas, cmo se generan, mediante estos procesos, los
de orden-conflicto en dichos sistemas, y cmo se van generando las nuevas formas
de orden; todo esto es un reto que debemos asumir para hacer una interpretacin
compleja (que se acerque a la realidad) de los problemas ambientales.
Para potenciar procesos educativos de transformacin de la realidad es
necesario abarcar la dimensin ambiental y su complejidad, lo que requiere la
interdisciplina, ya que de no hacerlo se corre el riesgo de simplificar un proceso
conformado por factores que solo pueden ser visualizados, solucionados o mitigados desde los saberes de otras ramas disciplinarias o desde los saberes populares tradicionales. Por otra parte, independientemente
de las diversas concepciones que de la dimensin y la
complejidad del ambiente se han dado en el nuevo
paradigma del conocimiento y el desarrollo, queda
claro que en estas deben aparecer expresados con
precisin y bien delimitados los actores y factores que
conforman un sistema territorial. Esta claridad ser la
base del anlisis ambiental y de poder detonar procesos de sustentabilidad que no solo repercutan en
la conservacin de la naturaleza, sino tambin en el
desarrollo local sustentable de las comunidades que
en ella viven, pues corresponde a las comunidades
la conservacin de su entorno natural con ayuda del
estado, y no al revs como ha venido sucediendo.

Educacin ambiental para la sustentabilidad


Existen diversas propuestas de educacin ambiental,
cada una de las cuales tiene una concepcin especfica del mundo y de la vida, y un tipo de hombre y
sociedad que se formarn en ella, con una prctica
educativa particular (Comisin Ambiental Metropolitana, 2000). Cabe sealar que en cada una de estas
propuestas subyacen los intereses de variados actores
sociales, intereses econmicos, ideolgicos, de for-

conservar, un proceso de educacin y capacitacin ambiental 333

macin acadmica y hasta de praxis. Bravo (2008), al respecto, menciona que


se observa un campo heterogneo de prcticas y sentidos de la educacin ambiental. A grandes rasgos podemos diferenciar discursos conservacionistas, ecologistas, ecoeducativos, epistmicos, socioculturales crticos y antiesencialistas.
Resulta complejo clasificar la diversidad de experiencias educativas, por lo
que, grosso modo y de acuerdo con sus alcances y de lo que buscan, se establecen tres formas generales de conceptualizar la educacin ambiental (LealJimnez, 2004):
1. Educacin ambiental ecolgica o biologista: el enfsis de la educacin ambiental est en transmitir conocimientos sobre ecologa o biologa, bajo el
supuesto de que un aumento en la informacin redundar en un cambio
de comportamiento de las personas con respecto a la naturaleza. Promueve valores como el respeto a la vida. Es la que suele practicarse para
conservar una especie o un ecosistema, y no incorpora en su hacer las dimensiones polticas, sociales ni econmicas de la problemtica ambiental.
2. Educacin ambiental conservacionista: suma a las premisas de la anterior, la preocupacin por conservar las especies y los ecosistemas. Su
nfasis est en la conservacin de los recursos naturales, en reducir los
desechos y en cuidar los energticos. Se relaciona con la ecologa profunda; no toma en cuenta las necesidades ni condiciones sociales, econmicas y polticas humanas.
Estas dos visiones de educacin ambiental son generalmente apolticas (en
el sentido de una transformacin del sistema socio-econmico), no estn suficientemente orientadas pedaggicamente, hacia la transformacin, su hacer se
caracteriza ms por la informacin y comunicacin que por la formacin individual y colectiva, y su conceptualizacin proviene, en general, de los pases del
primer mundo; hacen una crtica superficial de la sociedad industrial, sus valores
y el consumo, pues buscan la conservacin de los ecosistemas y recursos para
seguir reproduciendo el modelo econmico, poltico y social con cambios superficiales, sobre todo de apropiacin y manejo de los recursos, y de conservacin de
especies y ecosistemas. Sin embargo, con ellas no se alcanza la sustentabilidad.
3. Educacin ambiental para la sustentabilidad: mantiene los objetivos de
conservacin de especies, ecosistemas y recursos naturales, mas su objetivo principal es el desarrollo integral del ser humano. Parte de la realidad ambiental de sus destinatarios, analizndola desde la dimensin

334 bosques mesfilos de montaa de mxico

ambiental, es decir, desde lo ecosistmico, lo poltico, lo socio-cultural


y lo econmico. Reconoce que las relaciones entre los factores de una
realidad ambiental son complejas, y solo abordndolas desde su complejidad se puede disear un futuro viable para una mejor calidad de
vida. Se centra en los valores universales del hombre, en esencia: la solidaridad, el amor, la honestidad, la cooperacin, la paz, la democracia,
la libertad, entre otros. Subraya la resistencia cultural, valora saberes,
smbolos, creencias de los grupos sociales, y genera, rescata y fortalece
el sentido de comunidad y de pertenencia a esta, de pertenencia a un
lugar y su ambiente. Realiza una crtica profunda al modelo econmico
neoliberal, a la sociedad industrial de consumo y a los valores que privilegia. En concreto, busca generar la participacin social con un amplio
sentido poltico para mejorar aquello que afecta al ser humano directa e
indirectamente, incluyendo los problemas de deterioro y contaminacin
de los ecosistemas. Esta visin de educacin ambiental empodera a las
comunidades para la construccin de su sentido de vida y su desarrollo
local, eleva el capital social mediante redes que compartan conocimientos, que practiquen la solidaridad o que actuen integrando intereses comunes y en busca de la sustentabilidad (mapa conceptual figura 2).
Sus objetivos de manera general son:
1. Crear conciencia sobre el ambiente y la realidad de los destinatarios.
2. Proporcionar conocimientos acerca de esa realidad, sus problemas y
efectos.
3. Crear y modificar actitudes para intervenir en su realidad, mejorando
su calidad de vida.
4. Crear habilidad para enfrentar los problemas a su alcance y revertir
sus efectos.
5. Crear la capacidad de evaluacin de polticas y acciones sobre la
realidad ambiental.
6. Participacin social para el cambio de polticas sociales y econmicas,
o para el mejoramiento de su entorno y realidad ambiental inmediata.

La educacin ambiental en los bosques mesfilos de montaa


Los bosques mesfilos de montaa poseen una rica y variada biodiversidad, de
ello dan cuenta los captulos de este libro. Esta biodiversidad ha generado una diversidad cultural que se expresa en las comunidades que viven en los BMM: riqueza

conservar, un proceso de educacin y capacitacin ambiental 335

Marco conceptual de la educacin ambiental para la sustentabilidad


C risis

Ecolgica

de civilizacin

Econmica

Poltica

Social y tica

Desarrollo sustentable
Cambio de paradigma

Educacin ambiental
EA ecolgica

EA para la conservacin

Crtica superficial a la sociedad


industrial
Sobrevivencia y reproduccin
del modelo de desarrollo
Busca el cambio de actitud del
hombre hacia su medio natural
y de utilizacin de los recursos

No se alcanza la
sustentabilidad

Educacin ambiental
para la sustentabilidad

Desarrollo integral del ser humano

Crtica profunda al
modelo econmico
neoliberal, a la sociedad
industral y a sus valores

Tiende a la
sustentabilidad

Sociedad sustentable

Parte de la realidad ambiental

D
E

Formacin tica valoral


Ecolgico

Poltico

Sociocultural

Econmico

Dimensin ambiental
Complejidad ambiental

Decisin y poder
poltico.
Participacin

C
A
L
I
D
A
D

Resistencia cultural

V
I
D
A
Comunidad
Crear
Rescatar
Fortalecer

Sentido de
pertenencia

Figura 2. Mapa conceptual sobre la educacin ambiental para la sustentabilidad (Leal-Jimnez, 2004).

336 bosques mesfilos de montaa de mxico

La educacin y capacitacin para


la sustentabilidad no solo busca
la conservacin del ambiente
natural, sino que se centra en
el desarrollo integral del ser
humano. En la imagen se aprecia
la imparticin de un taller
comunitario participativo.
Foto. Miguel ngel Leal Jimnez

de saberes, creencias, simbolismos, cosmovisiones. As, en los BMM podemos encontrar etnias con una larga trayectoria histrica y tambin comunidades representativas de la cultura occidental dominante, lo que implica un trabajo educativo
y de capacitacin que parta de la dimensin ambiental de cada lugar, valorando
cada eje, analizando procesos de cambio, de empoderamiento, de armona comunitaria, de individuos y comunidades planetarias para generar sustentabilidad.
Muchas de las comunidades que habitan estos bosques viven en condiciones de pobreza, injusticia e inequidad social, depresin econmica, problemtica
ecolgica y de cambio en la jerarqua de valores. Al mismo tiempo, hay procesos
de sustentabilidad que han empoderado a ciertas comunidades y propiciado un
desarrollo local (tal es el caso de comunidades que se dedican a la produccin de
caf orgnico, sin la deforestacin de grandes reas o bajo el dosel del bosque).
Trascender hacia la conservacin de la naturaleza es no solo crear conciencia sobre la importancia de los ecosistemas y los recursos naturales, sino generar un
desarrollo humano que tienda a la sustentabilidad, erradicando la pobreza, generando valores de solidaridad, cooperacin, paz, entre otros. La educacin ambiental juega un papel fundamental en el construir y poner en prctica estrategias
de desarrollo humano que permitan elevar la calidad de vida de nuestros pueblos,
por lo que su concepcin y prctica debe ser diferente de la que realizan los pases
desarrollados. La educacin ambiental debe funcionar como factor integrador del
desarrollo intelectual y colectivo, relacionado (en especfico) con las necesidades
de las comunidades que habitan los BMM y con la provisin de una mejor calidad
de vida para todos los individuos. En este sentido es un proceso para la organizacin, para la actuacin poltica, para lo social y lo cultural.
En el contexto de nuestros pueblos y comunidades, se puede afirmar que
la educacin ambiental tiene que ver con una lucha poltica y cultural, es decir,
la educacin ambiental, adems de consistir en reconocer valores y aclarar conceptos con el objeto de
fomentar las aptitudes necesarias para comprender
las interpelaciones entre el hombre, su cultura y su
medio biofsico (UNESCO, 1976), es tambin la prctica y la toma de decisiones en lo poltico, as como la
valoracin y potenciacin de una resistencia cultural,
ante el embate de la globalizacin, el neoliberalismo
y la homogeneizacin cultural, ya que al tiempo que
se han venido perdiendo los saberes tradicionales de
manejo ecosistmico, tambin ha ido mermando el
sentido de comunidad. Es necesario que la educa-

conservar, un proceso de educacin y capacitacin ambiental 337

cin ambiental se d en los trminos expuestos ya que solo mediante programas


educativos que privilegien la resistencia cultural podremos hacer frente a aquellos
procesos que daan el ambiente en su complejidad y que muchas veces parten de
la cultura occidental, la globalizacin y el neoliberalismo econmico.
Si bien no todo en la globalizacin es negativo, debemos reconocer aquellos
procesos que empobrecen, laceran y destruyen el sentido de comunidad, de cultura y de organizacin social, ya que, como fue expresado en el Primer Encuentro
Intercontinental por la Humanidad y contra el Neoliberalismo (EZLN, 1997):
El neoliberalismo ha podido propagar con mayor facilidad los valores del individualismo, la competencia, la acumulacin privada de riqueza, la discriminacin social
y racial, el xito personal por encima del bien comn, la intolerancia cultural y el
menosprecio a los derechos humanos ms elementales de los que menos tienen.

Proteger los bosques mesfilos


de montaa resulta altamente
prioritario tanto para la
conservacin de su biodiversidad
como por los servicios
ambientales que proporcionan.
San Mateo Yetla, Cuenca Ro
Papaloapan, Valle Nacional,
Oaxaca. Foto: Rafael Torres Colin

As, para cambiar el modelo de desarrollo econmico desde lo poltico, la


educacin ambiental juega un papel crucial. Los procesos educativos ambientales deben formar individuos crticos y participativos, que conformen colectivos
capaces de intervenir en las decisiones polticas que les afectan, aun si estas son
positivas. Para lo anterior, debe darse una lucha pacfica por la conquista de una
democracia participativa, factor indispensable que debe estar presente en la nueva sociedad.
Los colectivos tendran la responsabilidad no solo de elegir a sus gobernantes, sino de intervenir activa y constantemente en todo aquello que incumba a la
sociedad y al sistema que la hace funcionar. La democracia debe estar presente en
todos los esquemas de la sociedad, desde la propia familia, la escuela, la comunidad, hasta la nacin. (sin utopa, la vida sera un
ensayo para la muerte J.M. Serrat). La lucha poltica y la democracia son factores que, analizados en
el contexto cultural de los colectivos, pueden generar
una valoracin de la tolerancia y la libre expresin
de ideas, lo cual nos llevar a transitar por un nuevo
esquema y a construir el nuevo paradigma de relacin hombre-hombre, sociedad-sociedad y sociedadnaturaleza.
Por lo anterior, no se debe reducir ni simplificar
los procesos educativos ambientales a conservacin,
manejo sustentable de recursos o resolucin de un

338 bosques mesfilos de montaa de mxico

problema ambiental, sino involucrar la relacin poltica-sociedad-naturaleza; de


lo contrario no estaremos en capacidad de construir esa nueva sociedad que nos
lleve a conseguir la sustentabilidad, en el mbito regional. La educacin que se
d al interior de los BMM deber rescatar aquellos elementos culturales que le dan
cuerpo a las comunidades que en ellos habitan; rescatar la diversidad cultural
implica establecer mecanismos de resistencia cultural ante la homogeneizacin
que se viene dando a partir de la globalizacin econmica-cultural. Es necesario
el rescate de valores y de saberes ambientales. No debemos permitir que los sistemas sustentables de utilizacin de recursos se pierdan, ni que se d la imposicin
de factores culturales que vayan en contra de la sustentabilidad.
Hoy ms que nunca se deben rescatar estos saberes culturales y luchar contra la homogeneizacin cultural, ya que la humanidad no podr sobrevivir sin su
rica diversidad cultural, y para ello las nuevas conciencias planetarias debern vivir
en el respeto y la tolerancia buscando la armona entre culturas en este mundo.
Entendiendo as la educacin ambiental, sta es subversiva ya que cuestiona el
sistema econmico y sociocultural que viene del mundo desarrollado, por lo
que debe crear individuos creativos, crticos, conscientes, capaces de participar en
la transformacin de su complejo ambiente en favor de elevar la calidad de vida de
los colectivos (entendiendo como calidad de vida: un sistema ecolgico sano, salud
fsica y mental, vivienda digna, vestido, igualdad de gnero, alimentacin, educacin con calidad, democracia, recreacin y esparcimiento, entre otros factores).
La educacin ambiental como estrategia, en un sentido ambicioso, busca
formar hombres y mujeres con valores humanos ms del Ser y menos materiales;
que los individuos adquieran valores como cooperacin, amistad, responsabilidad, paz, solidaridad, respeto, democracia, y sobre todo amor (ya que el amor
es detonante de casi todos los valores); que a partir de la educacin se conforme
esta nueva sociedad y se termine con aquellos valores que tanto dao hacen a
nuestro pueblo y al mundo en general, me refiero a los antivalores: avaricia, el
poder por el poder, individualismo, egosmo, antropocentrismo, racismo, consumismo, despotismo, etc.

Hacia donde tiene que ir la educacin ambiental


en los bosques mesfilos de montaa
Se debe identificar y encarar la problemtica ambiental por la que atraviesan los
BMM desde toda su complejidad, por lo que adems de los problemas temticos
a los que se les ha dado prioridad, se debe evaluar el estilo de vida inherente al
modelo de desarrollo privilegiado; los procesos educativos debern aadir temas
que aborden: los procesos democrticos en la regin y nacin, la produccin y

conservar, un proceso de educacin y capacitacin ambiental 339

consumo insustentables, el crecimiento y concentracin poblacional, la pobreza


y su erradicacin, la exclusin social de ciertos grupos y personas, la equidad de
gnero, la inestabilidad familiar, el aumento de la inseguridad y violencia, la drogadiccin y el narcotrfico, la corrupcin, el aumento de la vulnerabilidad ante
los desastres (naturales y creados por el hombre), adems de los problemas en
los que hemos colocado a los ecosistemas, sus especies y recursos, as como la
conservacin de estos.
Sin embargo, y a pesar de que los temas son importantes, los procesos de
educacin y capacitacin ambiental que se desarrollen debern, ante todo, partir
de las demandas sociales y tender a rescatar, reforzar y crear el sentido de comunidad, ya que es este uno de los factores que ms se ha lacerado con el actual
modelo de desarrollo, dejando a las comunidades despojadas de un proyecto
comn, y ocasionando que, la mayora de las veces, se deje la resolucin de la
problemtica ambiental a las autoridades gubernamentales. Al respecto, Barkin
(2001) menciona que
un supuesto fundamental para alcanzar el desarrollo sustentable es el que haya comunidad, ya que estas estructuras tienen un proyecto de vida, o mejor dicho tienen
su proyecto de vida, el cual conlleva un compromiso de trabajar en conjunto todos
los comuneros para implementar y aceptar rdenes que a veces no son las que convienen al individuo, porque las rdenes son para la comunidad.

Por lo anterior, se debe recrear el sentido de comunidad que se ha perdido


en muchos estratos de la sociedad, rescatarlo y fortalecerlo en aquellos donde an
prevalece, con un esquema de resistencia cultural y con una tendencia hacia la sustentabilidad, buscando elevar la calidad de vida de todos los habitantes de los BMM.
Y es que la comunidad tiene una fuerza propia, con un poder poltico, y solo
ella puede hacer frente a los efectos del libre mercado y de la homogeneizacin
cultural, producto de la globalizacin. En la comunidad, los procesos son solidarios, existe un sentido de pertenencia al grupo y al lugar en el que habitan, se
valoran los recursos y se atienden los problemas en conjunto. En la comunidad,
el individuo habla, expone, pero es el colectivo el que decide. En este sentido,
la educacin ambiental juega un papel esencial, pues mientras no se potencie
el sentido de comunidad en los BMM, cualquier proceso educativo que tienda a
conservar los recursos naturales o a aliviar los problemas ambientales tendr un
xito limitado; por el contrario, si se crea comunidad, los programas educativos
de valoracin y conservacin de los recursos tendrn ms posibilidades de xito y
de permanencia en el largo plazo (Leal-Jimnez, 2004).

340 bosques mesfilos de montaa de mxico

As, los programas educativos ambientales que se desarrollen al interior de


los BMM tambin debern orientar a las comunidades en la participacin de la instrumentacin de las polticas pblicas, as como en un proyecto comn, racional
y sustentable, que les permita apropiarse y manejar sus recursos naturales. Lograr
comunidades sustentables parte del trabajo con el ser individual y colectivo, en
el que sea prioritario formar valores ambientales y que el individuo se identifique
con su esencia natural y espiritual. As, tanto el individuo como el colectivo valorarn su autoestima, su potencial humano: el primero reconocido como sujeto y
como parte de un colectivo comunitario, y el segundo como una sociedad democrtica, justa, equitativa y sustentable.

Hacia una estratega de educacin y capacitacin ambiental


en los bosques mesfilos de montaa
Determinar qu hacer con respecto a la educacin y capacitacin ambiental en
los BMM resulta relativamente sencillo, pero llevarlo a cabo requiere compromiso
y voluntad poltica de todos los sectores involucrados, requiere que las prcticas
ambientales sean suficientemente pedaggicas y transformadoras, lo cual, desafortunadamente, no ha venido sucediendo en la mayora de los procesos de
educacin ambiental. Brcena (1997) menciona que la prctica ha tenido que
ver poco o muy poco con la teora sostenida. En la contradiccin entre los valores
proclamados y el comportamiento cotidiano se escinde la vida de los individuos
e instituciones... Se ha olvidado que el acto educativo es el acontecer dinmico
de las luchas cotidianas y que la vida cotidiana es el hogar del sentido. No son los
conocimientos, la informacin, ni las verdades transmitidas a travs de discursos
o consignas lo que da sentido a la vida. El sentido se entreteje de otra manera:
desde las relaciones inmediatas, desde cada ser, desde los sucesivos contextos
en los cuales se vive. El sentido de trabajar por un ambiente sano se construye
en un hacer diario, en una relacin personal y grupal y por ello, la toma de conciencia ambiental ciudadana slo puede traducirse en accin efectiva, cuando va
acompaada de una poblacin organizada y preparada para conocer, entender y
reclamar sus derechos y ejercer sus responsabilidades.
Generar un proceso de educacin y capacitacin ambiental en los BMM de
montaa no solo requiere una prctica pedaggica y transformadora, sino de una
estrategia capaz de definir, priorizar y aglutinar programas y actividades de educacin y capacitacin, una estrategia interistitucional e intersectorial que avance
hacia un objetivo comn: generar ciudadanos comprometidos con su comunidad, su ambiente natural, con un cambio profundo de mentalidad, de conceptos
y valores respecto al medio ambiente. Para ello tambin se requiere que quienes

conservar, un proceso de educacin y capacitacin ambiental 341

impulsan estos procesos sean verdaderos profesionales, individuos con conciencia


y valores ambientales para una transformacin de la realidad ambiental hacia la
sustentabilidad de los colectivos con quienes trabajen.
El diseo de una estrategia, adems de ser intersectorial, requiere considerar diversos elementos. Reyes-Ruiz y Mayo-Aceves (1998) definen estrategia
como: Un sistema de principios e ideas articuladas, que plantean, de manera
lgica y secuencial, una propuesta de trabajo o de soluciones a un problema o
conjunto de problemas.
Esta estrategia, adems de tener un sustento conceptual, deber partir de
la realizacin de un diagnstico participativo sobre la dimensin ambiental y su
complejidad en los BMM. As, el diagnstico incluir, por un lado: tipos de biodiversidad, problemas de deforestacin, especies en peligro, malas prcticas de manejo de los recursos, y por otro: aspectos socioeconmicos, culturales, histricos
(tanto de los ecosistemas, como del desarrollo comunitario), polticas internas y
externas que afectan a las comunidades y los ecosistemas (locales, regionales, nacionales y hasta globales). Reyes-Ruiz y Mayo-Aceves (1998) mencionan que, en
especial para el diseo de las estrategias educativas, se deben estudiar aspectos
como: tipo y extensin de la oferta educativa en la regin y comunidades, promedios de escolaridad, caracterizacin del magisterio, principales problemas del
aparato educativo (escolar y no), percepcin pblica (autoridades civiles y educativas, docentes, sociedad en general, principales sujetos sociales, entre otros)
sobre la problemtica, necesidades y la educacin ambiental. A partir de ello ser
necesario elaborar los objetivos estratgicos, que se derivan tanto del referente
conceptual como del marco situacional, y procuran definir cules son las transformaciones que se pretenden en el contexto que enmarca la estrategia. Podra
expresarse como: plasmar los alcances y el rumbo.
Otro elemento es definir las modalidades educativas a abordar. Estas modalidades educativas son: la educacin formal (escolarizada en sus diferentes niveles), la educacin no formal (procesos educativos flexibles, sin los requisitos de
la escuelas, en general sistematizados) y la educacin informal (la intencionalidad
educativa no es tan explcita, no es sistematizada, son escasos los procesos que
son evaluados y tiende a servir como medio de informacin y difusin). La estrategia deber seleccionar una, dos o las tres modalidades, lo que ayudar a
organizar los esfuerzos de manera diferenciada, sin que signifique no establecer
relaciones estrechas entre las mismas.
Un elemento central es caracterizar a los sujetos por atender (sujetos estrtegicos y sujetos tcticos), pues ello nos dicta el tipo de proceso educativo a
desarrollar. Para definir en qu categora ubicar a cada sujeto, se toma en cuen-

342 bosques mesfilos de montaa de mxico

ta, como principal criterio, la mayor o menor contribucin que dichos actores
sociales puedan hacer al proceso de construccin de una cultura favorable a la
sustentabilidad. Saber de qu tipo de sujeto se trata permite aclarar el destino
principal de las acciones y los recursos, as como los alcances y posibles impactos
en la modificacin de la realidad ambiental; tambin orienta la definicin de los
objetivos especficos de la estrategia y la o las modalidades educativas a abordar.
Sin embargo, el principal punto de partida es el diagnstico realizado, de tal
manera que dichos objetivos puedan ajustarse a las caractersticas y necesidades
particulares de los sujetos seleccionados y de su realidad ambiental.
La estrategia deber contener una serie de ejes temticos, los cuales son
las ideas-fuerza que articulan toda la propuesta educativa. Un ejemplo de eje temtico puede ser la relacin sociedadnaturaleza; o bien, la construccin de una
nueva tica, o el incremento de la participacin social, el desarrollo local y la sustentabilidad ambiental, o la equidad de gnero y el empoderamiento de la mujer
para la transformacin comunitaria, o algunos o todos ellos en su conjunto. A
partir de los ejes temticos se desarrollan los contenidos temticos, los cuales son
especficos para cada uno de los sujetos educativos, a travs de las modalidades
educativas seleccionadas para ellos.
La estrategia deber incluir el tipo de oferta educativa, la cual especifica las actividades formativas y los materiales educativos y de difusin que se dirigirn a cada
sujeto educativo. Ejemplo de actividades formativas son: talleres, cursos, diplomados; talleres y cursos de capacitacin sobre el manejo sustentable de ciertos recursos
o procesos de mejora ambiental; reuniones tcnicas, seminarios, recorridos por los
ecosistemas, campamentos educativos, etc. En cuanto a materiales, estos podran
ser audiovisuales, libros con contenidos regionales, materiales impresos como folletos, revistas, trpticos, carteles, programas de radio y televisin, conferencias, etc.
La estrategia deber ser un proceso constante de sistematizacin y evaluacin, entendiendo la sistematizacin como un proceso colectivo en el que se
trata de construir crticamente la prctica, o parte de ella, de un proyecto; resulta
indispensable que en la medida en que se desarrolle la estrategia, paralelamente
se vayan identificando y ordenando los elementos que se requiera registrar para
su posterior anlisis. Para ello se tiene que recoger las experiencias positivas y las
negativas que cada actividad de la estrategia genere. Una vez hecho el registro
y anlisis, convendr irlo confrontando con los postulados tericos y los planteamientos operativos, planteados antes de la puesta en marcha de la estrategia. La
intencin de ello ser llegar a valoraciones y conclusiones que permitan validar, o
no, los principios conceptuales y prcticos de la referida estrategia, y determinar
si se alcanzaron los objetivos propuestos. En sntesis: tanto la sistematizacin

conservar, un proceso de educacin y capacitacin ambiental 343

como la evaluacin son procesos que debern estar considerados en la ejecucin


de una estrategia de capacitacin y educacin ambiental.

Conclusin

Especies de hbitos arborescente


y epfito como diversas
orqudeas y helechos se
extraen en grandes cantidades
para su venta como plantas
ornamentales. Es urgente el
desarrollo de programas de
manejo para el aprovechamiento
sustentable de los recursos
de estos bosques. Epfitas en
un bosque de OreomunneaQuercus, en Coatepec, Veracruz.
Foto: J. Daniel Tejero Dez

Los captulos de este libro dan cuenta de la gran importancia ecosistmica que
tienen los BMM, pues, a pesar de que su superficie es menor a 1% del territorio
nacional, presentan una biodiversidad de las ms ricas de Mxico. En ellos encontramos: 6153 especies de plantas vasculares (26% del total reportadas para el
pas; los porcentajes dados en este listado son proporciones del total de especies
del grupo reportadas para Mxico), de las cuales alrededor de 2500 son exclusivas de los BMM (10% a nivel nacional); 183 especies de anfibios (48%); 249 especies de reptiles (30%); 298 especies de aves (28%; el dato ms alto reportado
para este grupo); 257 especies de mamferos (57%), de las cuales 85 son endmicas (aproximadamente 50% de los endemismos mexicanos). Estos porcentajes,
tanto los de cobertura territorial como de biodiversidad y endemismos, hacen que
los BMM sean nicos en el pas y prioritarios para su conservacin. Sin embargo, su
explotacin mediante prcticas y actividades no sustentables, las malas polticas
de desarrollo regional, problemas globales como el cambio climtico, y hasta problemas sociales, como prdida cultural y de manejo del ecosistema o la pobreza,
injusticia e inequidad en estas regiones, han colocado a estos ecosistemas y sus
especies al borde de la extincin.
A pesar de que se ha avanzado en las polticas de conservacin de los BMM,
estas no han sido suficientes, ya que su deterioro es cada da mayor, por lo que
resulta necesario replantear estrategias que empoderen a las comunidades para que sean ellas quienes los
conserven con ayuda del Estado, y no
el Estado con ayuda de las comunidades, como ha venido sucediendo; que
las comunidades decidan el manejo
sustentable de los recursos endgenos para as generar un desarrollo
local, en el que participen de manera
directa individuos y colectivos, formulando polticas y diseando programas
que den rumbo, aglutinen y evalen
experiencias. La educacin ambiental
para la sustentabilidad juega un papel

344 bosques mesfilos de montaa de mxico

fundamental, pues parte de un anlisis no solo ecosistmico, sino tambin poltico, econmico y social, buscando las causas o los detonantes de los factores que
contribuyen a la problemtica ambiental, y su interrelacin, as como aquellos
que pueden contribuir a la conservacin de los ecosistemas y a una excelente calidad de vida para las comunidades que los habitan. As, para la conservacin de
los BMM se deben necesariamente impulsar procesos educativos que busquen no
solo la comunicacin o la enseanza tcnicocientfica, sino que sean capaces de
transformar y permitir el desarrollo integral de los pueblos que en ellos habitan.
Para llevar a cabo las ideas vertidas sobre educacin ambiental para la sustentabilidad, sus alcances y su papel en la conservacin de los bosques mesfilos
de montaa y en la construccin de comunidades sustentables, ser necesario
analizar los documentos que den cuerpo conceptual a la educacin ambiental,
as como convocar a expertos en la materia, investigadores, comunidades, ciudadanos, sector empresarial y gobierno, para desarrollar una estrategia que nos
lleve al proceso de cambio propuesto para la permanencia en el espacio y tiempo
de los BMM.
Conservar y proteger los BMM es una lucha por la conservacin de la misma biosfera y es una lucha por cambiar el modelo econmico, poltico y social
que nos ha conducido a la crisis de civilizacin, es una lucha por el rescate de la
diversidad cultural de los pueblos ancestrales que han habitado estos ecositemas. El cambio del paradigma de desarrollo puede traducirse en un cambio de
conciencia ambiental, en formar individuos y colectivos planetarios capaces, a su
vez, de abrir paso a la sustentabilidad local, regional y mundial, de formar redes
de accin, internas y externas a los BMM, que generen procesos democrticos
participativos y que sean solidarias en la construccin de un mundo mejor para
todos, lo cual es an posible.

Literatura citada
Barkin, D. 2001. Economa Ambiental, Conferencia Magistral. En: Memoria de la V Reunin Anual y 2
Foro sobre Valores, Consumo y Deterioro Ambiental. Red de Educadores Ambientales de la Regin
Centro de Mxico.
Bravo-Mercado, M.T. 2008. La educacin ambiental en Mxico: visiones y proyecciones de actualidad.
En: Bravo-Mercado, M.T. y F. Reyes-Escutia (Comp.). Educacin ambiental para la sustentabilidad en
Mxico. Aproximaciones conceptuales, metodolgicas y prcticas. Universidad de Ciencias y Artes de
Chiapas. Mxico.
Comisin Ambiental Metropolitana. 2000. Programa Rector Metropolitano Integral de Educacin Ambiental. Instituto de Ecologa. Mxico.
EZLN. 1997. Crnicas Intergalcticas. EZLN: Primer Encuentro por la Humanidad y Contra el Neoliberalismo. Ejrcito Zapatista de Liberacin Nacional. Mxico.

conservar, un proceso de educacin y capacitacin ambiental 345

Leal-Jimnez, M.A. 2004. Problemtica en torno a la prctica educativa ambiental de diez gobiernos delegacionales del Distrito
Federal, Mxico. Tesis para obtener el grado de Maestro en Ciencias. Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias.
Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Mxico.
Leal-Jimnez, M.A. 2011. Anlisis ambiental y participacin popular
para el diseo de estrategias alternativas productivas sustentables. (El turismo alternativo en la regin de Los Dolores, municipio de La Paz, B.C.S. Mxico). Tesis para obtener el grado de Doctor en Ciencias Marinas y Costeras (Orientacin Sustentabilidad).
Universidad Autnoma de Baja California Sur. Mxico.
Miller, T.G. Jr. 1994. Ecologa y medio ambiente. Grupo Editorial
Iberoamrica. Mxico.
Novo, V.M. 1995. La educacin ambiental: bases ticas, conceptuales y metodolgicas. Editorial Universitas. Madrid.

Novo, V.M. 1997. La educacin ambiental en la universidad. Antologa del Mdulo III, unidad III. Maestra en Educacin Ambiental.
Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Mxico.
Quiroz, P.C. y E. Trellez S. 1992. Manual de referencias sobre conceptos ambientales. Proyecto Medio Ambiente y Desarrollo Social SECAB/FKA-. Santaf de Bogot, Colombia.
Reyes-Ruiz, J. y E. Mayo-Aceves. 1998. Estrategia preliminar de
educacin ambiental para la Cuenca de Ptzcuaro. Centro de
Estudios Sociales y Ecolgicos, A.C. Ptzcuaro, Mxico.
Trellez, S.E. y C. Quiroz P. 1995. Formacin ambiental participativa:
una propuesta para Amrica Latina. Centro Ambiental Latinoamericano de Estudios para el Desarrollo Sostenible, Organizacin
de Estados Americanos.
UNESCO. 1976. Informe final de la Reunin Regional de Expertos
en Educacin Ambiental de Amrica Latina y el Caribe. Bogot.

La conservacin,
aprovechamiento sustentable
y restauracin de los bosques
mesfilos, sin lugar a duda,
son de trascendencia para la
sociedad, pues de su riqueza
biolgica, belleza y funciones
ecolgicas derivan mltiples
servicios de regulacin ambiental
y de provisin de recursos y
valores culturales. Bosque
mesfilo de montaa en Tila,
Montaas del Norte de Chiapas.
Foto: Neptal Ramrez Marcial

autores

Challenger Antony
Laboratorio de Ecologa de Ecosistemas, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autnoma de Mxico
Campus Morelia
acbchallenger@yahoo.co.uk

Cuevas Guzmn Ramn


Instituto Manantln de Ecologa y Conservacin de la Biodiversidad, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara
rcuevas@cucsur.udg.mx

Dirzo Minjarez Rodolfo


Center for Latin American Studies, Stanford University
rdirzo@stanford.edu

Espejo Serna Adolfo


Divisin de C.B.S., Departamento de Biologa, Universidad Autnoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa
aes@xanum.uam.mx

Gmez de Silva Hctor


hector.gomezdesilva@gmail.com

Gonzlez Medrano Francisco


fgmedrano@yahoo.com.mx

Gonzlez Ruiz No
Divisin de C.B.S., Departamento de Biologa, Universidad Autnoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa
artilituraus@hotmail.com

Goyenechea Mayer-Goyenechea Irene


Centro de Investigaciones Biolgicas, Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo
irene@uaeh.edu.mx

Gual Daz Martha


Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
mgual@conabio.gob.mx

Jardel Pelez Enrique Jos


Instituto Manantln de Ecologa y Conservacin de la Biodiversidad, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara
ejardel@cucsur.udg.mx

347

348 bosques mesfilos de montaa de mxico

Leal Jimnez Miguel ngel


Alianza por un Planeta Verde, A.C.
lealmiguelangel@yahoo.com.mx

Meja Domnguez Nancy


Departamento de Probabilidad y Estadstica, Instituto de Investigaciones en Matemticas Aplicadas y en Sistemas, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico
nancy@sigma.iimas.unam.mx

Navarro Sigenza Adolfo G.


Museo de Zoologa, Departamento de Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico
fcvg01@servidor.unam.mx

Ochoa Ochoa Leticia Margarita


Departamento de Biologa Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico
leticia.ochoa@ciencias.unam.mx

Prez Villafaa Mnica G.


mperez@ecologia.unam.mx

Ramrez Pulido Jos


Divisin de C.B.S., Departamento de Biologa, Universidad Autnoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa
jrp@xanum.uam.mx

Rodrguez Gmez Juan Manuel


Instituto Manantln de Ecologa y Conservacin de la Biodiversidad, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara
otracuentadejuan@gmail.com

Snchez Gonzlez Luis Antonio


Museo de Zoologa, Departamento de Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico
lasg@ciencias.unam.mx

Snchez Ramos Gerardo


Instituto de Ecologa y Alimentos, Universidad Autnoma de Tamaulipas
gsanchez@uat.edu.mx

Santiago Prez Ana Luisa


Departamento de Produccin Forestal, Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara
spa19684@cucba.udg.mx

Tejero Dez Jos Daniel


Carrera de Biologa, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autnoma de Mxico
tejero@servidor.unam.mx

Torres Daz Alin Nadyeli


Carrera de Biologa, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autnoma de Mxico
alintd.biol@gmail.com

Villaseor Ros Jos Luis


Departamento de Botnica, Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico
vrios@ibiologia.unam.mx

AGRADECIMIENTOS
Expresamos nuestro agradecimiento a todos ustedes que, desde sus diferentes puntos de vista, contribuyeron a la
sistematizacin de la informacin de cada uno de los captulos del libro, as como a la construccin de las bases
de datos. Asmismo, agradecemos a los expertos que amablemente se dieron a la tarea de revisar la informacin
sistematizada de cada grupo de organismos y retroalimentarnos. Nuestro reconocimiento a Ral Jimnez Rosenberg, cuya idea original del proyecto concluy en este libro. Igualmente se agradece a las diferentes instituciones,
sus bibliotecas y personas que facilitaron el acceso a la informacin con la que se construy este proyecto. Especialmente a Jos Sarukhn, Pedro lvarez Icaza y Elleli Huerta Ocampo, sin su confianza y apoyo quiz no hubiera
llegado a trmino la presente obra. Por ltimo queremos agradecer a todos los fotgrafos que amablemente nos
permitieron publicar sus fotografas y con ello enriquecer esta obra.

Colaboradores externos
Alamilla Fonseca Lorena

Espejo Serna Mario Adolfo

Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Divisin de C.B.S., Departamento de Biologa, Universidad Autnoma


Metropolitana. Unidad Iztapalapa

Arias Montes Salvador


Jardn Botnico Exterior, Instituto de Biologa, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico

Babb Stanley Kathleen Ann


Departamento de Biologa Comparada, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Basurto Pea Francisco


Jardn Botnico Exterior, Instituto de Biologa, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico

Estrada Castilln Andrs Eduardo


Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autnoma de Nuevo
Len

Flores Villela Oscar A.


Museo de Zoologa, Departamento de Biologa Evolutiva, Facultad
de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Garca Mendoza Abisa Josu

Campos Ros Mara Goreti del Carmen

Jardn Botnico Exterior, Instituto de Biologa, Universidad Nacional


Autnoma de Mxico

Centro de Investigacin Cientfica de Yucatn A.C.

Garca Pea Mara del Rosario

Castillo Acosta Ofelia

Jardn Botnico Exterior, Instituto de Biologa, Universidad Nacional


Autnoma de Mxico

Divisin Acadmica de Ciencias Biolgicas, Universidad Jurez


Autnoma de Tabasco

Chiang Cabrera Fernando


Herbario Nacional de Mxico, Departamento de Botnica, Instituto
de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Gmez Campos Armando


Laboratorio de Etnobotnica, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico

Gonzlez Espinosa Mario

Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Departamento de Ecologa y Sistemtica Terrestres, rea de


Conservacin de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur

De Santiago Gmez Jess Ricardo

Hgsater Gartenberg Eric

Cifuentes Ruiz Paulina

Departamento de Biologa Comparada, Facultad de Ciencias,


Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Herbario de la Asociacin Mexicana de Orquideologa A.C.,


Instituto Chinoin A.C.

Diego Prez Nelly

Herrera Monsivais Mara Concepcin

Departamento de Biologa Comparada, Facultad de Ciencias,


Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Instituto Tecnolgico de Ciudad Victoria

349

350 bosques mesfilos de montaa de mxico

Jimnez Machorro Rolando

Quero Rico Hermilo

Herbario de la Asociacin Mexicana de Orquideologa A.C.,


Instituto Chinoin A.C.

Jardn Botnico Exterior, Instituto de Biologa, Universidad


Nacional Autnoma de Mxico

Jimnez Ramrez Jaime

Ramrez Marcial Neptal

Departamento de Biologa Comparada, Facultad de Ciencias,


Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Departamento de Ecologa y Sistemtica Terrestres, rea de


Conservacin de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur

Lpez Ferrari Ana Rosa

Ramrez Roa Mara Anglica de la Paz

Divisin de C.B.S., Departamento de Biologa, Universidad Autnoma


Metropolitana. Unidad Iztapalapa

Herbario Nacional de Mxico, Departamento de Botnica,


Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Lpez Maldonado Atzimba

Rendn Aguilar Beatriz

Biblioteca Digital, Unidad de Telecomunicaciones, Centro de


Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autnoma
de Mxico

Divisin de C.B.S., Departamento de Biologa, Universidad Autnoma


Metropolitana. Unidad Iztapalapa

Lorea Hernndez Francisco G.

Herbarium, Missouri Botanical Garden

Departamento de Biologa Evolutiva, Instituto de Ecologa, A.C.

Rodrguez Contreras Aarn

Lozada Prez Lucio

Instituto de Botnica, Centro Universitario de Ciencias Biolgicas


y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara

Departamento de Biologa Comparada, Facultad de Ciencias,


Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Martnez y Daz de Salas Mahinda

Ricketson Jon

Rojas Soto Octavio R.

Escuela de Biologa, Universidad Autnoma de Quertaro

Red de Biologa Evolutiva, Laboratorio de Sistemtica Filogentica,


Instituto de Ecologa, A.C.

Mendoza Ruiz Aniceto Casimiro

Sousa Snchez Mario

Divisin de C.B.S., Departamento de Biologa, Universidad Autnoma


Metropolitana. Unidad Iztapalapa

Herbario Nacional de Mxico, Departamento de Botnica, Instituto


de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Navarro Prez Sonia

Torres Coln Rafael

Instituto de Botnica, Centro Universitario de Ciencias Biolgicas


y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara

Herbario Nacional de Mxico, Departamento de Botnica, Instituto


de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico.

Ochoa Ochoa Leticia Margarita

Uetz Peter

Departamento de Biologa Comparada, Facultad de Ciencias,


Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Center for the Study of Biological Complexity, Virginia


Commonwealth University

Ortiz Bermdez Enrique

Valencia valos Susana

Departamento de Botnica, Instituto de Biologa, Universidad


Nacional Autnoma de Mxico

Departamento de Biologa Comparada, Facultad de Ciencias,


Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Ortiz Caldern Gilda

Vargas Ponce Ofelia

Herbario Nacional de Mxico, Departamento de Botnica,


Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Instituto de Botnica, Centro Universitario de Ciencias Biolgicas


y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara

Prez Calix Emmanuel

Williams Linera Guadalupe

Centro Regional del Bajo, Instituto de Ecologa, A.C.

Departamento de Ecologa Funcional, Instituto de Ecologa, A.C.

Prez Farrera Miguel ngel

Wong Jos Gonzalo Ricardo

Herbario Eizi Matuda, Escuela de Biologa, Universidad de Ciencias


y Artes de Chiapas

Departamento de Biologa Comparada, Facultad de Ciencias,


Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Pipoly III John J.

Ziga Trejo Mario

UF-IFAS/Broward Co Extension Ed Section, Parks and Recreation

Biblioteca del Sistema de Informacin Bibliotecario de Ecosur,


El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristbal de las Casas

Division

agradecimientos 351

Colaboradores internos
Arias Caballero de Miguel Paulina

Urcid Perfecto Luca

Subcoordinacin de Especies Prioritarias

Subcoordinacin de Informtica

Berlanga Garca Humberto Antonio

Vargas Canales Vctor Manuel

Coordinacin del Programa NABCI y Temas de Vida Silvestre

Coordinacin del Programa NABCI y Temas de Vida Silvestre

Diego Escobar Mara Valentina

Villaseor Medina Edna Martha

Subcoordinacin de Inventarios Biticos

Coordinacin General de Informacin y Anlisis

Espinosa Matas Mara de los ngeles

Zea Salgado Marco Antonio

Coordinacin General de Informacin y Anlisis

Subcoordinacin de Soporte Informtico

Galindo Hernndez Patricia


Direccin General de Anlisis y Prioridades

Herrera Maya Vicente


Subcoordinacin de Soporte Informtico

Lara Morales Liliana


Subcoordinacin de Inventarios Biticos

Lpez Mendoza Roco


Subcoordinacin de Sistemas de Informacin Geogrfica

Lozano Ramos Anglica Tania


Subcoordinacin en Informacin y Anlisis

Martnez Hernndez Israel


Subcoordinacin de Informtica

Moreno Almeraya Nadya


Subcoordinacin de Sistemas de Informacin Geogrfica

Muoz Lpez Enrique


Coordinacin de Anlisis Territorial de Corredores y Recursos
Biolgicos

Ortuo Snchez Pablo

Bibliotecas / Instituciones
Biblioteca del Centro de Informacin Biolgico Ambiental,
Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo
Biblioteca del Centro de Investigaciones en Ecosistemas,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico
Biblioteca del Centro Universitario de Ciencias Biolgicas
y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara
Biblioteca del Instituto de Biologa, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico
Biblioteca del Instituto de Ecologa, A.C. Xalapa
Biblioteca del Instituto de Ecologa, A.C. Centro Regional del Bajo
Biblioteca del Sistema de Informacin Bibliotecario de Ecosur (SIBE),
El Colegio de la Frontera Sur unidad San Cristbal de las Casas
Biblioteca Ricardo Monges Lpez, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico

Subcoordinacin de Informtica

Biblioteca de la Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo

Ramrez Bautista Jacinta

Biblioteca de la USBI Xalapa, Universidad Veracruzana

Subcoordinacin de Produccin Editorial

Microsoft Research, que a travs del programa piloto para

Ramrez Vite Salvador


Subcoordinacin de Inventarios Biticos

Saavedra Crdenas Edgar Leobardo


Subcoordinacin de Especies Prioritarias

Snchez Chavana Miguel ngel


Subcoordinacin de Soporte Informtico

Tavira Escrcega Manelich


Subcoordinacin de Inventarios Biticos

Latinoamrica (participaron Costa Rica, Colombia y Mxico),


conocido como ARK 2010, apoyo parcialmente parte del proyecto.
Unidad de Documentacin Cientfica de la Facultad de Estudios
Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Bosques Mesfilos de Montaa de Mxico, diversidad, ecologa y manejo


se termin de imprimir en marzo de 2014 en los talleres de Offset Rebosn, SA de CV,
Av. Acueducto 115, Col. Huipulco Tlalpan, 14370 Mxico, D.F.
El tiro fue de 1000 ejemplares

diversidad, ecologa y manejo

diversidad, ecologa y manejo

Bosques Mesfilos de Montaa de Mxico

Bosques Mesfilos de Montaa


de Mxico

comisin Nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad

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