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BosquesMesofilos Montana Baja
BosquesMesofilos Montana Baja
de Mxico
diversidad, ecologa y manejo
En el Laboratorio de Paleozoologa del INAH (actualmente Laboratorio de Arqueozoologa), donde trabaj durante ms de 30 aos, fue curador de las colecciones de comparacin malacolgica y de vertebrados,
que llev a un crecimiento sistemtico espectacular; en la actualidad son
las ms completas en todo el pas y en Latinoamrica.
El maestro Polaco, como gran divulgador de la ciencia, elabor ms
de 10 guiones temticos para salas y museos. Los ms conocidos son: el
innovador guin museogrfico de la Sala 6 (fauna) del Templo Mayor;
el que realiz para el Museo de Paleontologa de Guadalajara Federico
A. Solrzano Barreto, y su notable contribucin al Museo de Historia
Natural Alfredo Dugs, en Guanajuato.
Entre sus principales distinciones acadmicas, destaca la obtencin
del Premio Fryxel de Investigacin Interdisciplinaria 2006, de la Society for
American Archaeology, as como el nombramiento de Investigador Asociado (Research Associate), por parte del Museo de Texas Tech University. Form parte del Comit Internacional del International Council for
Archaeozoology (ICAZ), y fue coorganizador de la duodcima reunin del
grupo de trabajo Fish Remains y del 10 Congreso Internacional de la ICAZ.
Fue colaborador del proyecto Biodiversidad y sociedades cazadoras recolectoras del Cuaternario de Mxico, dirigido por el Instituto Cataln de Paleoecologa Humana y Evolucin Social (IPHES).
Durante toda su carrera dict ms de 130 conferencias, present
ms de 165 ponencias en congresos nacionales e internacionales y public ms de 200 trabajos en revistas especializadas. Colabor en el comit
editorial de mltiples revistas y ediciones de libros. Fue miembro de 10
sociedades cientficas, entre ellas, la Sociedad Mexicana de Paleontologa, de la que fue socio fundador.
Su trabajo en el campo fue incesante: recorri prcticamente todo
el pas, y de cada uno de esos viajes tena una ancdota divertida. Salir al
campo con l equivala a no parar de rer y trabajar, y, la verdad sea dicha,
de comer tambin. Oscar Jorge Polaco falleci el viernes 23 de octubre
del 2009, pero an est con nosotros, con sus chistes y enseanzas, que
seguiremos transmitiendo y nos acompaarn toda la vida.
Se dedica el tratamiento de los vertebrados terrestres de los bosques mesfilos de montaa de Mxico a este notable investigador de la
fauna mexicana.
Margarita Vargas Sandoval
agosto de 2013
ndice
Prefacio 17
Jos Sarukhn
Introduccin 21
Antony Challenger
Literatura citada
24
11
136
146
207
ndice 13
239
281
229
Estacionalidad 287
Restriccin ecolgica 288
Biogeografa e importancia evolutiva de la avifauna 289
Resultados de la integracin de informacin de aves 291
Conservacin de las aves del bosque mesfilo de montaa
Literatura citada 299
296
Autores 347
Agradecimientos 349
334
ndice 15
Anexos en CD-ROM
Anexo I. Licopodios y helechos del bosque
mesfilo de montaa de Mxico
Lista de especies de licopodios y helechos en el bosque
mesfilo de montaa en Mxico
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de hbridos
Lista de taxones endmicos
Lista de taxones introducidos
Lista comentada de taxones sin distribucin en Mxico
y su equivalente
Literatura citada
Lista comentada de taxones excluidos
Literatura citada
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada
Prefacio
La zona intertropical de nuestro planeta contiene la mayor diversidad de ecosistemas marinos y terrestres y, consecuentemente,
el mayor nmero de las especies que conviven con nosotros.
Quiz una de las joyas de la corona de los ecosistemas terrestres
en esa regin sean los llamados bosques de niebla, o, como
son llamados en esta obra, bosque mesfilo de montaa (BMM).
Estos bosques suelen desarrollarse en las zonas de condensacin
del aire hmedo proveniente principalmente del mar, donde se
forman densos macizos de nubes con una consecuente alta humedad y una alta precipitacin pluvial. Las altitudes tpicas sobre
el nivel del mar pueden ir de 500 a ms de dos o tres mil metros,
dependiendo de la latitud, la exposicin a los vientos dominantes que portan humedad marina, etc. Estas comunidades pueden, dependiendo de la localidad, tener nombres distintos al de
bosque de niebla. Por otro lado, en elevaciones considerables
(cerca de los 4 mil metros snm) o en regiones secas, pueden
adoptar formas y estructuras distintas a las de un bosque tpico
con rboles bien formados.
Debido a la caracterstica de ser zonas de condensacin de
la humedad atmosfrica, los BMM necesariamente se encuentran
en fajas altitudinales angostas, a lo largo de cadenas montaosas en la mayora de los casos, lo que los hace particularmente
vulnerables a los impactos de la actividad humana, especialmente el uso del suelo para la agricultura. Desde el punto de vista de
la fragilidad de la biodiversidad que contienen, que usualmente
es muy alta, dicha vulnerabilidad es particularmente importante
ya que el BMM, por su posicin altitudinal en Mxico, es una
Coatepec, Veracruz
Foto: J. Daniel Tejero Dez
17
Jos Sarukhn
introduccin
Antony Challenger
Un libro como el presente representa un esfuerzo enorme, tanto por parte de los autores de cada captulo, como de quienes
coordinan la integracin, y por ello, hay que felicitar a todos los
involucrados en cada fase de la produccin de esta obra, resultado de una exhaustiva recopilacin de informacin medular, que
la har un referente obligado para quienes estudian y escriben
sobre los bosques mesfilos de montaa de Mxico.
Los captulos que siguen renen, en un solo volumen, la
informacin esencial ms actual y confiable sobre la diversidad
biolgica de los bosques mesfilos de Mxico, su clasificacin y
descripcin, as como las afinidades biticas, patrones de riqueza, distribucin y endemismo de algunos de los grupos de organismos clave que integran este ecosistema. Abordan tambin
algunos de los factores que amenazan a este bosque y su biodiversidad, y esbozan algunas propuestas para su conservacin y
la de sus servicios ambientales, de los cuales dependemos todos
los mexicanos: generacin de agua dulce, energa hidroelctrica,
regulacin de flujos de agua, proteccin contra deslaves y erosin del suelo, regulacin del clima, almacenamiento de carbono, entre muchos otros, de manera directa e indirecta, seamos
habitantes rurales o urbanos (Jardel-Pelez et al., este volumen;
Mendoza-Vega et al., 2003; Bruijnzeel, 2006).
Varios de los captulos del libro destacan que el bosque
mesfilo de montaa de Mxico est integrado por una amplia
diversidad de asociaciones, ya que su composicin de especies
vara considerablemente entre ecoregiones, sitios y pisos altitudinales, aunque sus afinidades florsticas y preferencias ecolgicas
compartidas hacen que estos bosques sean reconocibles como
un solo tipo de vegetacin, cuyas mltiples expresiones dependen del sitio, cada una de ellas nica, impresionante y fascinante
Reserva de la Biosfera El Cielo.
Foto: Jean Louis Lacaille Mzquis
21
introduccin 23
acompaar la conservacin de los bosques mesfilos de Mxico (Pin-Pensamiento, 2009; Andrade-Torres, 2010; Olivera-Morales et al., 2011;
Fernndez-Cruz, 2013).
No obstante lo interesante y potencialmente
til de herramientas tcnicas como la antes mencionada, la experiencia ha venido demostrando
que, por un lado, la eficacia de las polticas pblicas de gestin ambiental es relativa, y, por otro, las
cubiertas de los ecosistemas naturales conservados
del pas, incluyendo el bosque mesfilo, siguen reducindose ante los usos antropognicos del suelo.
Por ello, es necesario que dichas polticas sean informadas por fuentes de conocimiento adicionales
a las de las ciencias naturales (Semarnat, 2006; Sarukhn et al., 2009; Challenger y Dirzo, 2009).
El hecho es que no existen ya, en el mundo,
ecosistemas que no estn influidos, directa o indirectamente, por las actividades humanas (incluso
los ms remotos y mejor conservados se ven afectados por fenmenos como el cambio climtico
global, la precipitacin de nitrgeno, la dispersin
de contaminantes y de plsticos, etc.), al tiempo
que la Evaluacin de los Ecosistemas del Milenio,
con su nfasis en los servicios ambientales, hace
patente que no puede haber ser humano alguno
que no dependa, en todo sentido, de los ecosistemas para su existencia, por ms urbano que sea su
estilo de vida (Costanza y Daly, 1992; MEA, 2005;
Sarukhn et al., 2009; MAHB, 2013).
Como lo mencionan Jardel-Pelez et al. (en
este volumen), para aprender mejor a gestionar el
medio ambiente, de manera que se parta de que el
ser humano no es un factor de cambio externo a los
ecosistemas, sino inherente a ellos, es menester virar
hacia un enfoque de gestin de socio-ecosistemas.
Mediante este enfoque, el conocimiento experto se
extiende ms all de las ciencias naturales para in-
Literatura citada
Acosta, S. 2004. Afinidades de la flora genrica de algunos bosques
mesfilos de montaa del nordeste, centro y sur de Mxico: un
enfoque fentico. Anales del Instituto de Biologa, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico, Serie Botnica 75(1):61-72.
Andrade-Torres, A. 2010. Micorrizas: antigua interaccin entre
plantas y hongos. Ciencia 61(4):84-90.
Anta-Fonseca, S., C. Galindo-Leal, F. Gonzlez-Medrano, P. Koleff, J.A.
Meave, H. Moya-Moreno y A. Victoria-Hernndez. 2010. IX. Sierra
Norte de Oaxaca. En: Toledo-Aceves, T. (Coord.). El bosque mesfilo de montaa en Mxico: amenazas y oportunidades para su
conservacin y manejo sostenible. Conabio. Mxico, pp. 108-115.
Arias-Mota, R.M., G.P. Heredia-Abarca y J. Mena-Portales. 2010.
Adiciones al conocimiento de la diversidad de los hongos anamorfos del bosque mesfilo de montaa del estado de Veracruz
III. Acta Botnica Mexicana 90:19-42.
Bashworth, A.R. y W.A. DiMichele. 2012. Permian coal forest offers
a glimpse of late Paleozoic ecology. Proceedings of the National
Academy of Sciences 109(13):4717-4718.
Berkes, F. y C. Folke (Eds.). 1998. Linking social and ecological systems: management practices and social mechanisms for building
resilience. Cambridge University Press, Cambridge.
Blair, J.E. 2009. Fungi. En: Blair Hedges, S. y S. Kumar (Eds.) The Timetree of Life. Oxford University Press. Nueva York, pp. 215-219.
Bruijnzeel, L.A. (Comp.). 2006. Hydrological impacts of converting
tropical montane cloud forest to pasture with initial refererence
to northern Costa Rica. Final Technical Report DFID-FRP Project
No. R7991. DFID Forestry Research Programme, Vrije Universiteit,
Amsterdam.
Bubb, P., I. May, L. Miles y J. Sayer. 2004. Cloud forest agenda. UNEP
World Conservation Monitoring Centre. Cambridge, Reino Unido.
Callon, M., P. Lascoumes e Y. Barthe. 2009. Acting in an uncertain
world: An essay on technical democracy. MIT Press, Cambridge,
Estados Unidos.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico: pasado, presente y futuro. Conabio, Instituto de Biologa, UNAM y Agrupacin Sierra Madre, S.C., Mxico.
Challenger, A. 2003. Conceptos generales acerca de los ecosistemas templados de montaa de Mxico y su estado de conservacin. En: Snchez, O., E. Vega, E. Peters y O. Monroy-Vilchis
(Coords.). Conservacin de ecosistemas templados de montaa
en Mxico. Diplomado de capacitacin y actualizacin sobre conservacin de ecosistemas templados de montaa en Mxico. INE,
U.S. Fish and Wildlife Service. Mxico, pp. 17-44.
Challenger, A. y R. Dirzo. 2009. Factores de cambio y estado de la
biodiversidad. En: Sarukhn, J., R. Dirzo, R. Gonzlez e I. March
(Comps.). Capital natural de Mxico. Vol. II: Estado de conservacin y tendencias de cambio. Conabio. Mxico, pp. 37-73.
Collins, S.L., S.M. Swinton, C.W. Anderson, T. Gragson, N.B. Grimm,
M. Grove, D. Henshaw, A.K. Knapp, G. Kofinas, J. Magnuson, B.
McDowell, J. Melack, J. Moore, L. Ogden, J. Porter, O.J. Reichman,
G.P. Robertson, M.D. Smith y A. Whitmer. 2007. Integrated science
for society and environment: A strategic research initiative. Albuquerque, Long-Term Ecological Research Network, Publication No.
23. URL: <http://intranet2.lternet.edu/sites/intranet2.lternet.edu/
files/documents/LTER_History/Planning_Documents/ISSE_v6.pdf>.
Costanza, R. y H.E. Daly. 1992. Natural Capital and Sustainable Development. Conservation Biology 6(1):37-46.
DiMichele, W.A. y H.J. Falcon-Lang. 2011. Pennsylvanian fossil
forests in growth position (T0 assemblages): origin, taphonomic
bias and palaeoecological insights. Journal of the Geological Society, London 168:585-605.
Fernndez-Cruz, E. 2013. Efectividad biolgica de cepas nativas de
hongos micorrcicos arbusculares en cedro rojo (Cedrela odorata
L.). Tesis de Maestra en Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias
Forestales, Universidad Autnoma de Nuevo Len, Linares.
Fierros, M. de L., J.L. Navarette-Heredia y L. Guzmn-Dvalos.
2000. Hongos macroscpicos de la Sierra de Quila, Jalisco, Mxico: diversidad y similitud fungstica. Revista de Biologa Tropical
48(4):931-937.
Folke, C., T. Hahn, P. Olsson y J. Norberg. 2005. Adaptive governance of social-ecological systems. Annual Review of Environment and Resources 30:441-473.
Gallopin, G.C. 1994. Impoverishment and sustainable development: a systems approach. International Institute for Sustainable
Development, Winnipeg.
Gallopin, G.C. 2003. A systems approach to sustainability and sustainable development. Serie medio ambiente y desarrollo 64,
United Nations Economic Commission for Latin America and the
Caribbean, Sustainable Development and Human Settlements
Division. Santiago de Chile.
introduccin 25
Medal, R. y S. Chacn. 1997. Ascomycetes poco conocidos de Mxico VIII. Algunas especies del bosque mesfilo de Veracruz. Acta
Botnica Mexicana 39:43-52.
Mendoza-Vega, J., E. Karltun y M. Olssun. 2003. Estimations of
amounts of soil organic carbon and fine root carbon in land use
and land cover classes, and soil types of Chiapas highlands, Mexico. Forest Ecology and Management 177(1-3):191-206.
Olivera-Morales, D., S. Castillo-Argero, P. Guadarrama, J. RamosZapata, J. lvarez-Snchez y L. Hernndez-Cuevas. 2011. Establecimiento de plntulas de Quercus rugosa Ne inoculadas con
hongos micorrizgenos arbusculares en un bosque templado de
Mxico. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 89:115-121.
Prez-Farrera, M.A., C. Tejada-Cruz y E. Silva-Rivera (Comps.).
2010. Los Bosques Mesfilos de Montaa en Chiapas: situacin
actual, diversidad y conservacin. Coleccin Jaguar, Universidad
de Ciencias y Artes de Chiapas. Tuxtla Gutirrez.
Pin-Pensamiento, E. 2009. Potenciales de micorrizacin en suelos
de bosque mesfilo de montaa con diferentes historias de uso.
Tesis de Maestra en Ciencias de Conservacin y Aprovechamiento de Recursos Naturales (Biodiversidad del Neotrpico). Centro
Interdisciplinario de Investigacin para el Desarrollo Integral Regional Unidad Oaxaca, Instituto Politcnico Nacional, Santa Cruz
Xoxocotln, Oaxaca, Mxico.
Puig, H. y R. Bracho. 1987. El bosque mesfilo de montaa de Tamaulipas. Instituto de Ecologa, Mxico.
Renner, S. 2009. Gymnosperms. En: Blair-Hedges S. y S. Kumar
(Eds.) The Timetree of Life. Oxford University Press. Nueva York,
pp. 157-160.
Rzedowski, J. 1996. Anlisis preliminar de la flora vascular de los
bosques mesfilos de montaa de Mxico. Acta Botnica Mexicana 35:25-44.
Sarukhn, J., P. Koleff, J. Carabias, J. Sobern, R. Dirzo, J. LlorenteBousquets, G. Halffter, R. Gonzlez, I. March, A. Mohar, S. Anta
y J. de la Maza. 2009. Capital natural de Mxico. Sntesis: conocimiento actual, evaluacin y perspectivas de sustentabilidad.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. 100 p.
Semarnat. 2006. La Gestin Ambiental en Mxico. Secretara de
Medio Ambiente y Recursos Naturales. Mxico.
Tejero-Dez, J.D., A.N. Torres-Daz, J. Mickel, K. Mehltreter y T. Krmer.
2011. Helechos y licopodios. En: Conabio. La Biodiversidad en Veracruz: estudio de Estado, Vol. II. Conabio. Mxico, pp. 97-115.
Williams-Linera, G. 2007. El Bosque de Niebla del Centro de Veracruz: Ecologa, Historia y Destino en Tiempos de Fragmentacin y
Cambio Climtico. Instituto de Ecologa, A. C. y Conabio. Xalapa.
Introduccin
27
Serie
Boques tropicales
Bosques
Asociacin / Consociacin
Bosque de Dialium guianenseManilkara zapota
Bosque de pino-encino
Boques templados
Bosque de pino
Bosque de Abies
los dominantes por estratos, se utiliza para definir las asociaciones o las consocia
ciones de la vegetacin estudiada. Para mayor detalle de los eventos histricos de
la vegetacin de Mxico, se recomienda leer el captulo I de la obra de Rzedowski
(1978) y el captulo I de Gonzlez-Medrano (2003).
Es comn que un sistema de clasificacin se interprete de diversas maneras
y tambin lo es que se mezclen diferentes esquemas de clasificacin; todo ello
origina tergiversaciones. La consulta e interpretacin del resultado de trabajos
bajo estas prcticas dificultan los estudios comparativos, la cartografa, la cuanti
ficacin de superficies ocupadas por las comunidades, la ubicacin y distribucin
de las especies vegetales y animales, la delimitacin de reas de conservacin,
entre muchas otras. La problemtica radica bsicamente en:
Inconsistencia en la diferenciacin y clasificacin de las comunidades
vegetales
Inconsistencia en la denominacin de las unidades de vegetacin
Categoras insuficientes y a menudo no bien delimitadas
Criterios subjetivos para clasificar y denominar las comunidades
vegetales
Mezcla de diferentes sistemas de clasificacin y denominacin, lo que
da lugar a confusiones
Segn Prez-Farrera y Gmez-Domnguez (2010), una de las causas por las
que los botnicos han dado diferentes denominaciones al Bosque Mesfilo de
Montaa (en adelante BMM) es la dificultad que representa encuadrar la vegetacin
en unidades discretas. En ocasiones, ciertos criterios que son adecuados para tipi
ficar las formaciones vegetales de una regin del pas no lo son para otras. Por lo
anterior, y considerando una de las formaciones vegetales ms pequeas en rea
de distribucin y ms frgiles en nuestro pas, se hace imperiosa la necesidad de
unificar, compilar y sistematizar el conocimiento existente sobre el BMM en Mxico;
ello permitir contar con un marco de referencia en el que se pueda ubicar esta
formacin vegetal, sus asociaciones, ecotonas y sinonimias, para as recapitular su
florstica, faunstica, sinecologa, biogeografa, sus relaciones con el hbitat, descri
bir su dinmica y sus usos reales y potenciales, entre otros aspectos.
Cabe destacar que la mayor cantidad del conocimiento disponible actualmente
de este tipo de vegetacin se encuentra en las publicaciones del Dr. Jerzy Rzedowski
(y cols.), que, adems, se mantiene vigente, pues son muchas las adiciones en infor
macin hechas por otros autores (florstica, estructura, patrones de distribucin, re
laciones entre los taxa, etc.), pero pocas las aportaciones originales que modifiquen
o corrijan lo que aport como conocimiento del tema en Mxico; muchas de ellas
solo son corroboraciones o actualizaciones de lo ya dicho por l y sus colaboradores
desde 1966 a la fecha (ltimamente con sus contribuciones en la Flora del Bajo).
Por tal razn, a lo largo de este ensayo, sus trabajos sern referidos frecuentemente.
Cabe agregar a lo anterior que existen dos trabajos muy importantes en el
pas, que son los primeros antecedentes publicados sobre el conocimiento eco
lgico y de conservacin de los BMM en Mxico: el primero es el de Challenger
(1998), quien adems ha promovido su proteccin y uso, y ha inspirado la realiza
cin de trabajos de esta ndole, y el segundo es el de Williams-Linera (2012), quien
hace un recorrido histrico ecolgico del BMM (conservacin, fragmentacin, res
tauracin, servicios ambientales, etc.). Por otra parte, es pertinente reconocer la
existencia de slidos grupos de trabajo dedicados al estudio del BMM, en el seno de
diferentes instituciones acadmicas, en diferentes regiones del pas (Apndice 1).
Finalmente, llaman la atencin dos trabajos: el primero, a nivel de Amrica
Latina, basado en una compilacin bibliogrfica de ms de 200 referencias de
los bosques nublados en los trpicos hmedos, llevado a cabo por Stadtmller
(1987) sobre temas de distribucin, ecologa, estructura y composicin, exten
sin, nombres aplicados a estos bosques y conservacin, principalmente; el se
gundo, editado por Bruijnzeel, Scatena y Hamilton (2010) a nivel mundial, en el
que, a lo largo de 72 captulos, algunos especialistas de diferentes pases tratan
temas como: diversidad florstica y faunstica, zonificacin altitudinal del bosque,
hidrometeorologa, ciclo de nutrimentos, ecofisiologa y fotosntesis, cambio cli
mtico, conservacin de especies endmicas y amenazadas, as como manejo y
restauracin de fragmentos de estos bosques.
Orqudeas. Vara de unos lugares a otros y tambin segn las altitudes, pero se
caracteriza siempre por el predominio de elementos tropicales de montaa, como
Meliosma dentata (Sabiceas), Stirax Ramirezii (Estiracceas), Oreopanax jaliscanum
y O. xalapensis (Araliceas), Symplocos prionophylla (Simplocceas), Zinowiewia
intergerrima (Celastrceas), Bocconia arborea (Papaverceas), Fuchsia arborescens
(Onagrceas), Rapanea Jurgensenii, Ardisia compressa (Mirsinceas), Ternstroemia
Pringlei y Cleyera integrifolia (Teceas), Phoebe Ehrenbergii (Laurceas) y otras,
entre las especies arbreas siempre verdes. Otros rboles, tambin frecuentes,
pertenecen a gneros menos exclusivamente tropicales, como Prunus, Garrya,
Clethra, Ilex, Morus. Pero ms digno de notar es la intercalacin en estos bosques,
de rboles tpicamente boreales de zona templada hmeda y hojas caedizas
(mesofitia tropoftica), entre los que se cuentan el hojaranzo o palo barranco
(Carpinus caroliniana), el asintle (Cornus disciflora), los tilos (Tilia Sargentiana y
Cuetzalan, Puebla, localidad
enclavada en la Regin Terrestre
Prioritaria Cuetzalan, en la Sierra
Norte de Puebla.
Foto: J. Daniel Tejero Dez
Ubicacin
Ocupa una superficie pequea en nuestro pas: aproximadamente 1%, consideran
do vegetacin secundaria derivada de esta formacin, o poco ms de 0.4%, si se
considera solo vegetacin primaria, de acuerdo con el INEGI (serie IV Uso de suelo y
vegetacin, 2007). En general, se establece en regiones reducidas en las que se enla
zan la humedad y la temperatura propicias para su desarrollo; sus asociaciones estn
prcticamente confinadas a caadas hmedas y laderas protegidas, en toda su rea
de distribucin en el pas (lo cual no exonera al BMM del impacto antropognico).
Su distribucin geogrfica consiste en una franja angosta, ms o menos
continua, que se inicia en Xilitla, en el SE de San Luis Potos, corre a lo largo de las
24
21
18
15
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105
400 km
99
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21
18
Figura 2. Distribucin
potencial del bosque
mesfilo de montaa
en Mxico
(Rzedowski, 1999).
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0
100
105
200
400 km
102
99
96
93
laderas de barlovento de la Sierra Madre Oriental, llega hasta el centro del estado
de Veracruz y, de ah, hasta las sierras del N y NE del estado de Oaxaca; destacan
reas aisladas en el SW del estado de Tamaulipas, as como algunos enclaves me
nores en el centro-norte del mismo estado y en el E del estado de Nuevo Len;
del otro lado del Istmo de Tehuantepec, reaparece esta formacin en forma de
manchones en los macizos montaosos del estado de Chiapas; para la vertiente
pacfica del pas, su distribucin es dispersa en la Sierra Madre Occidental (des
de el estado de Sinaloa) hasta la Sierra Madre del Sur, y en el Eje Neovolcnico
Transversal (salvo las reas continuas que se conocen en los estados de Guerrero y
Oaxaca). En las figuras 1 y 2 se muestra su distribucin fragmentada y discontinua
en el pas (INEGI, 2007; Rzedowski, 1999).
Es importante mencionar cuatro registros
de distribucin extrema del BMM en el pas: hacia
el noroeste, en el estado de Durango, Carleton
(1977) report la localidad Pueblo Nuevo; por su
lado, Hgsater et al. (2005) describen un bos
que (denominado por ellos bosque mesoftico
de barranca) alrededor de la localidad El Salto
(ambas localidades pertenecen al municipio Pue
blo Nuevo), que, de acuerdo con el Dr. Jos Luis
Villaseor (com. pers., 2010), los registros no co
rresponden al BMM. En Sinaloa, Hgsater et al.
(2005) comentan que en la regin barranquea
del estado se encuentra un bosque mesftico de
barranca; igualmente, Hernndez (1992) registra
la localidad El Batel y, en 1977, Carleton reporta
la localidad de Santa Luca y alrededores (ambas
localidades en el municipio Concordia). Al no
reste, Valdez et al. (2003) y Gonzlez-Medrano
(2004) registran la localidad Puerto Purificacin,
en el lmite entre Tamaulipas y Nuevo Len. Por
otro lado, la regin de distribucin ms surea
del BMM fue reconocida por Almeida (2008) y
corresponde a una pequea rea en el munici
pio de Huimanguillo, en el estado de Tabasco,
confirmado por la M. en C. Ofelia Castillo Acosta
(com. pers., 2012), de la Universidad Jurez Au
tnoma de Tabasco.
Coatepec de Harinas,
municipio Valle de Bravo,
Estado de Mxico, localidad
enclavada en la Regin Terrestre
Prioritaria Nevado de Toluca.
Foto: J. Daniel Tejero Dez
Composicin florstica
las monocotiledneas con 700 especies, las pteridofitas con 500 especies y las
gimnospermas con diez especies (para informacin detallada respecto a la compo
sicin florstica en el pas vanse Tejero-Dez et al. y Villaseor y Gual-Daz, este vo
lumen). Respecto a las principales formas biolgicas representadas en los BMM de
Mxico, el mismo Rzedowski (1996) estima las siguientes cifras: cerca de 450 es
pecies de rboles, unas 800 epfitas (haciendo hincapi en que superan cualquiera
de las otras formas biolgicas), ms o menos 600 especies de arbustos, unas 600
especies herbceas y solo unas 50 especies de bejucos (datos referidos a especies
exclusivas o preferenciales). Con relacin a gneros de rboles cuantitativamente
importantes en el BMM, enlista los siguientes: Alfaroa, Alnus, Carpinus, Carya, Chiranthodendron, Cinnamomum, Clethra, Cleyera, Cornus, Dalbergia, Dendropanax, Fraxinus, Juglans, Liquidambar, Matudaea, Meliosma, Nyssa, Oecopetalum,
Oreomunnea, Oreopanax, Persea, Prunus, Quercus, Styrax, Symplocos, Ternstroemia y Zinowiewia. Prevalecen aquellos de afinidad geogrfica meridional, sobre
los boreales, y solamente 2% restringe su distribucin a los lmites del pas.
En 1977, Rzedowski y Palacios-Chvez destacan la presencia de un BMM
puro de Engelhardia mexicana (actualmente en el gnero Oreomunnea) de la
familia Juglandaceae, en la regin de La Chinantla (al N del estado de Oaxaca) y
lo consideran como una reliquia del Cenozoico. Muestran un perfil esquemtico
de la vegetacin entre Valle Nacional y Cerro Peln (estado de Oaxaca), a lo largo
de un gradiente altitudinal desde 100 a 2900m, y ubican la presencia de este
BMM en una de las regiones ms hmedas del pas, en donde la precipitacin
total anual puede llegar a 6000 mm. Destacan, adems, que sostiene algunas
de las comunidades vegetales mejor conservadas en el pas, y presentan una dis
cusin de las relaciones geogrficas actuales de la flora de este bosque, en la
que sobresale la gran participacin de elemen
tos florsticos distribuidos a lo largo de Amrica
Tropical, aunque muchos lo hacen preferente o
exclusivamente en las regiones montaosas. Si
bien la composicin florstica muestra gneros
restringidos a esta regin (como los gneros
Aporophyllum y Ceratozamia), la mayora se re
parte principalmente en el Hemisferio Sur, como
Drimys, Podocarpus, y Weinmannia, y otros tie
nen su rea de distribucin en Mxico, Centroa
mrica y SE de Asia.
Ambos autores encontraron que en el
bosque de Engelhardia existen elementos meri
dionales en una proporcin siete veces mayor que en los boreales, mientras que
en la comunidad de Liquidambar-Quercus-Clethra del SO del estado de Tamauli
pas, esta proporcin baja a menos de dos.
Considerando el endemismo, solamente 2% de los gneros restringe su dis
tribucin a los lmites del pas, aunque este porcentaje aumenta a 12% si se toma
como referencia a Mxico y Centroamrica. A nivel de especie, Rzedowski (1996)
menciona que, aunque no es posible realizar un anlisis similar al anterior es
decir, contando el endemismo de una muestra de dos familias y cuatro gneros,
de las 92 especies de rboles seleccionados exclusivos o restringidos al BMM,
96% limita su rea de distribucin a Mxico y Centroamrica, y 53% se han visto
solo en este pas. Finalmente, Rzedowski (1991) estim que la totalidad del BMM
de nuestro pas contiene aproximadamente 30% de taxa endmicos a Mxico
y, ms o menos, 60% si se toma como marco de referencia conjuntamente a la
regin, desde Mxico hasta el N de Nicaragua (para mayor detalle sobre el ende
mismo de plantas vasculares y vertebrados terrestres, vase captulos por grupo).
Rzedowski (1996) hace un detallado anlisis de las afinidades geogrfi
cas de la flora del BMM en el que destaca la conjuncin de elementos florsticos
meridionales (sureos) y boreales (norteos), y hace un justo reconocimiento a
Hemsley (1886-1888), el primero en hacer notar e intentar cuantificar estas afini
dades geogrficas. Miranda y Sharp (1950) y Martn y Harrell (1957) resaltan esta
composicin mixta, sobre todo sus relaciones florsticas con la regin del E y NE
de Estados Unidos; al comparar sus disyunciones florsticas, propusieron algunos
planteamientos paleoecolgicos para explicar este fenmeno.
Posteriormente, Miranda (1960) y Sharp (1966) hicieron ver el hecho de
que en el BMM de Mxico se concentran tambin elementos florsticos del SE y E
de Asia, y postulan las posibles causas de su relacin fitogeogrfica. Rzedowski
(1996) seala las relaciones florsticas con los bosques similares de Suramrica,
en particular con los de la regin andina, y subraya la importancia cualitativa que
estos elementos tienen en la flora de nuestro pas. Cabe hacer notar que, aunque
es notoria la relacin florstica cualitativa de los BMM mexicanos con los de Sura
mrica, al analizar con detalle la composicin florstica del BMM de algunas reas
de Mxico, el estrato con rboles del BMM suele tener una elevada proporcin de
elementos florsticos boreales, mientras que en el sotobosque predominan plan
tas con vnculos meridionales, adems de que, en algunos casos, como en el de
las epfitas, no existe representacin alguna de afinidad septentrional. Un hecho
que destaca Rzedowski (1996) es que, en relacin con la distribucin geogrfica
y la composicin florstica de los BMM, en trminos generales, la presencia de los
elementos florsticos suramericanos disminuye al ir aumentando la latitud.
De acuerdo con Rzedowski (1996), uno de los criterios que se consideran en bio
loga para estimar la antigedad de algunas familias o gneros, o, como en este
caso, de una comunidad vegetal es la riqueza de elementos florsticos de distri
bucin restringida. Agrega que los BMM existen en el territorio mexicano desde
hace mucho tiempo, y que el endemismo a nivel de especie de estas comunidades
puede ser consecuencia de la distribucin fragmentada de este bosque en el pas.
Esta fragmentacin sugiere que el rea original debi haber sido ms continua en
pocas geolgicas pasadas y que el patrn actual de distribucin del BMM apunta
ra a considerarlo como relictual.
En 1978, Rzedowski reconoce que la contribucin ms importante sobre el
conocimiento de esta formacin es el trabajo de Miranda y Sharp (1950), el cual
contiene una gran cantidad de informacin bsica, as como una interpretacin
de las relaciones geogrficas y posibles orgenes de su flora.
Los registros fsiles muestran que sus componentes, y el BMM mismo, tu
vieron una larga historia evolutiva. Graham (1976) menciona que durante el
Plioceno Medio, en el SE de Veracruz, existi este tipo de vegetacin. PalaciosChvez y Rzedowski (1993) mencionan que una comunidad vegetal similar a
un BMM debi haber existido en el N del estado de Chiapas durante el Mioceno
Inferior y Medio. El hallazgo, en sedimentos de Chiapas, de polen de gneros
hoy caractersticos del BMM tanto de afinidades boreales, como Acer, Carpinus, Fagus, Liquidambar, Tilia, Ulmus y otros ms, como de afinidades me
ridionales, como Brunnelia, Calatola, Hedyosmum, Phyllonoma, Struthanthus,
Tillandsia, etc. apoyan esta antigedad. Destaca un grupo de gneros distri
buidos tambin en Asia, como Dendropanax,
Magnolia, Styrax, Symplocos, Ternstroemia, as
como gneros hoy restringidos a los BMM de
Mxico y reas adyacentes, como Alvaradoa,
Chiranthodendron, Matudaea y Olmediella, as
como restos de pteridofitas, como las familias
Cyatheaceae, Dicksoniaceae, Gleicheniaceae y
Lycopodiaceae. En el registro fsil de esos tiem
pos (Mioceno Inferior y Medio) y lugares (N del
estado de Chiapas), existe un grupo de plantas,
como Castanea, Corylus, Iriartea, Keteleria, Larix, Liriodendrum, Nothofagus, Platycaria, Sequoia, Tsuga y otros, actualmente ausentes en
la flora nacional.
Reflexin
El BMM requiere estar inmerso en nubes de manera predecible y prolongada; sin
embargo, el calentamiento global est reduciendo crticamente la entrada de
humedad al sistema, en la regin y temporada acostumbradas, ya que la altura
a la que se forma el banco de nubes se est elevando. Al reducirse la densidad
de nubes en las altitudes donde se encuentra el BMM, ocurre que hay: menor
precipitacin, menos das con neblina y un aumento en la duracin e intensidad
de los periodos de sequa (Williams-Linera, 2012). De las comunidades vegetales
que se desarrollan en nuestro pas, quizs el BMM sea uno de los ms vulnerables
y amenazados por los siguientes factores: el cambio climtico global, que afecta
la fenologa de todos los grupos de organismos; la deforestacin de formaciones
vegetales de regiones adyacentes (conversin de selvas hmedas a potreros, lo
cual tiene un alto impacto sobre la formacin de nubes), y la deforestacin del
propio BMM para destinar el suelo del bosque a la agricultura de subsistencia o a
cultivos extensivos de caf (esto ltimo en los estados de Chiapas, Oaxaca y Ve
racruz). Todo ello afecta el equilibrio ecolgico del bosque y ha ocasionado que
ste se encuentre en condicin de riesgo para su supervivencia.
Si bien es cierto que se han hecho esfuerzos muy loables para su conser
vacin, a la fecha parecen ser insuficientes ante la magnitud de los procesos de
deterioro y modificacin a que se encuentra expuesto el BMM.
Literatura citada
Acebey, A. y Krmer, T. 2008. Diversidad y distribucin de Araceae
de la Reserva de la Bisfera Los Tuxtlas, Veracruz, Mxico. Revista
Mex. Biodivers. 79(2):465-471.
Acebey, A. y Krmer, T. 2010. Especies endmicas. Arachnothryx
tuxtlensis (Lorence y Cast.-Campos) Borhidi. En: Gmez-Pompa,
A., T. Krmer y R. Castro-Corts (Coords.). Atlas de la flora de Veracruz: un patrimonio natural en peligro. Comisin del Estado de
Veracruz para la Conmemoracin de la Independencia Nacional
y la Revolucin Mexicana. Mxico, pp. 321-323.
Adler, K. 1965. Three new frogs of the genus Hyla from the Sierra
Madre del Sur of Mexico. Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan.
642:1-18.
Aguilar-Rodrguez, S. y B.J. Castro-Plata. 2006. Anatoma de la
madera de doce especies del bosque mesfilo de montaa del
Estado de Mxico. Madera y Bosques. 12(1):95-115.
Alcntara, S.G. 2003. Las aves segn la percepcin e importancia
actual para los zapotecos de San Miguel Tiltepec (Distrito de
Ixtln) Oaxaca: un estudio etnozoolgico. Tesis de maestra, Fa
cultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
Mxico. 193 p.
Alcntara, A.O. y V.I. Luna. 2001. Anlisis florstico de dos reas con
bosque mesfilo de montaa en el estado de Hidalgo, Mxico:
Eloxochitln y Tlahuelompa. Acta Bot. Mex. 54:51-87.
Almeida, C.C.M. 2008. Distribucin espacial de la comunidad de
orqudeas epfitas en la selva alta perennifolia y bosque mesfilo
de montaa, en el ejido Villa Guadalupe, Huimanguillo, Tabasco,
Mxico. Tesis licenciatura en Ecologa. Universidad de Jurez
Autnoma de Tabasco. 99 p.
lvarez-Aquino, C., G. Williams-Linera y A.C. Newton. 2005. Dis
turbance effects on the seed bank of Mexican cloud forest frag
ments. Biotropica 37(3):337-342.
lvarez, del C.C. 1977. Estudio ecolgico y florstico del crter del
volcn San Martn Tuxtla, Veracruz, Mxico. Biotica 2(1):3-54.
Ambriz, V.G. 2003. Anlisis faunstico de los mamferos de los
bosques de Santa Mara Yavesa, Ixtln, Oaxaca. Tesis de licencia
tura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de
Mxico. Mxico. 78 p.
Andrade, M.G., G. Caldern de R., S.L. Camargo-Ricalde, R.
Grether, H.M. Hernndez, A. Martnez-Bernal, L. Rico, J. Rze
dowski y M. Sousa. 2007. Fascculo 150. Leguminosae. Subfa
milia Mimosoideae. En: Rzedowski, J. y G. Caldern de R. (Eds.).
Flora del Bajo y de regiones adyacentes. Instituto de Ecologa A.
C. Patzcuaro, Mxico. 230 p.
Andrle, R.F. 1967. Birds of the Sierra de Tuxtla, Veracruz, Mexico.
Wilson Bull. 79(2):163-187.
Arregun-Snchez, M.L., R. Fernndez-Nava, C. Rodrguez-Jimnez
y A. Rodrguez-Jimnez. 1996. Pteridofitas en el estado de Quer
taro, Mxico y su ubicacin ecolgica. Polibotnica 3:82-92.
Arriaga, L. 1988. Gap dynamics of a tropical cloud forest in North
eastern Mexico. Biotropica 20(3):178-184.
Bruijnzeel, L.A. y L.S. Hamilton. 2001. Tiempo decisivo para las sel
vas de neblina. En: IHP Programa Trpicos Hmedos. Serie No.
13. UNESCO. Paris. 40 p.
Bruijnzeel, L.A., F.N. Sacatena y L.S. Hamilton (Eds.). 2010. Tropical
montane cloud forests. Science for conservation and manage
ment. Cambridge University Press. Nueva York. 740 p.
Brown, A.D. y M. Kappelle. 2001. Introduccin a los bosques nubla
dos de los neotrpicos: una sntesis regional. En: Kappelle, M. y
A.D. Brown (Eds.). Bosques nublados de los neotrpicos. Editorial
INBio-IUCN. Santo Domingo de Heredia, Costa Rica, pp. 25-40.
Caldern de R., G., J. Rzedowski y J.M. MacDougal. 2004. Fascculo
121. Passifloraceae. En: Rzedowski, J. y G. Caldern de R. (Eds.).
Flora del Bajo y de regiones adyacentes. Instituto de Ecologa A.
C., Morelia, Mxico. 44 p.
Campos-Villanueva, A. y J.L. Villaseor. 1995. Estudio florstico de la
porcin central del municipio San Jernimo Coatln, Distrito de
Miahuatln (Oaxaca). Bol. Soc. Bot. Mxico 56:95-120.
Canseco-Mrquez, L. y G. Gutirrez-Mayn. 2006. Herpetofauna
del municipio de Cuetzalan del Progreso, Puebla. En: RamrezBautista, A.L., L. Canseco-Mrquez y F. Mendoza-Quijano (Eds.).
Inventarios herpetofaunsticos de Mxico: avances en el conocimiento de su biodiversidad. Sociedad Herpetolgica Mexicana.
Mxico, pp. 180-196.
Canseco-Mrquez, L., G. Gutirrez-Mayn y J. Salazar-Arenas. 2000.
New records and range extensions for amphibians and reptiles
from Puebla, Mexico. Herpetological Review 31(4):259-263.
Carleton, M.D. 1977. Interrelationships of populations of the Peromyscus boylli species group (Rodentia, Muridae) in western Mex
ico. Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan. 675:1-47.
Carranza, G.E. 2004. Una nueva especie de Ilex L. (Aquifoliaceae)
del noreste del estado de Quertaro, Mxico. Acta Bot. Mex.
69:133-140.
Carlson, M.C. 1954. Floral elements of the pine-oak-liquidambar
forest of Montebello, Chiapas, Mexico. Bull. Torrey Bot. Club.
81(5):387-399.
Castillo-Campos, G., R. Robles-Gonzlez y M.E. Medina-Abreo.
2003. Flora y vegetacin de la Sierra Cruz Tetela, Veracruz, Mxi
co. Polibotnica 15:41-87.
Cern-Carpio, A.B., M. de la L. Arregun-Snchez y R. FernndezNava. 2006. Listado con anotaciones de las pteridofitas del muni
cipio de Tlatlauquitepec, Puebla, Mxico y distribucin de las espe
cies en los diferentes tipos de vegetacin. Polibotnica 21:45-60.
Cervantes-M., A.A. y J. Jimnez-R. 2002. Bernardia fonsecae (Eu
phorbiaceae), a new species from Guerrero, Mxico. Novon.
12(1):38-41.
Cervantes, F.A., S. Ramrez-Vite y J.N. Ramrez-Vite. 2002. Mamfe
ros pequeos de los alrededores del poblado de Tlanchinol,
Hidalgo. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autn. Mxico. Ser. Zool.
73(2):225-237.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico. Pasado, presente y futuro. Conabio, Insti
tuto de Biologa-Sierra Madre. Mxico. 847 p.
Chvez-Mota, R. 2010. How the areas with a specific kind of vegetation have been changing through the time in Durango state,
Mexico. Texas A & M University. 12 p.
Clements, F.E. 1905. Reserch methods in ecology. University Publish
ing Company, Lincoln. Nebrasca. 334 p.
Croat, T.B. y M. Carlsen. 2003. Fascculo 114. Araceae. En: Rze
dowski, J. y G. Caldern de R. (Eds.). Flora del Bajo y de regiones
adyacentes. Instituto de Ecologa A. C. Morelia, Mxico. 37 p.
Cruz-Lara, L.E., C. Lorenzo, L. Soto-Pinto, E. Naranjo, y N. RamrezMarcial. 2004. Diversidad de mamferos en cafetales y selva me
diana de las caadas de la Selva Lacandona, Chiapas, Mxico.
Acta Zool. Mex. (n.s.) 20(1):63-81.
Csorba, G., A. Hovrth, Z. Korss, R. Vidal-Lpez y A. MuozAlonso. 2004. Results of the collecting trips of the Hungarian
Natural History Museum in Chiapas, Mexico, in 2000-2001:
Mammalia, Reptilia, Amphibia. Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. 96:321-334.
Cuevas-Guzmn, R. 1994. Flora de la Estacin Cientfica Las Joyas,
Mpio. de Autln, Jalisco, Mxico. Tesis de maestra, Colegio de
Posgraduados. Mxico. 133 p.
Cuevas-Guzmn, R. 2002. Anlisis de gradientes de la vegetacin de
la caada El Tecolote, en la Sierra de Manantln, Jalisco, Mxico.
Tesis de doctorado, Colegio de Postgraduados. Mxico. 140 p.
Cuevas-Guzmn, R., L. Lpez-Mata y E. Garca-Moya. 2002. Primer
registro de Desmopsis trunciflora (Schlecht. y Cham.) G. E. Schatz
(Annonaceae) para el occidente de Mxico y anlisis de su po
blacin en la Sierra de Manantln, Jalisco. Acta Bot. Mex. 58:7-18.
Daniel, T.F. 2009. Synopsis of Dicliptera (Acanthaceae) in the Nueva
Galicia region of western Mexico with a new species, D. novogaliciana. Proc. Calif. Acad. Sci. 60(1):1-18.
Dengo, G. 1973. Estructura geolgica, historia tectnica y morfologa de Amrica Central. Centro Regional de Ayuda Tcnica.
A.I.D. Mxico. 52 p.
Daz-Barriga, H. y M. Chzaro-Basez. 1993. Neotipificacin de
Symplocos citrea Lex. Acta Bot. Mex. 23:41-46.
Eisermann, K., N. Herrera y O. Komar. 2006. Pava pajuil (Penelopina
nigra). En: Cancino, L. y D.M. Brooks (Eds.). Conservando crci
dos: la familia de aves ms amenazada de las Amricas. Misc.
Publ. Houston Mus. Nat. Sci. 6:90-96.
Ern, H. 1973. Reparticin, ecologa e importancia econmica de
los bosques de conferas en los estados mexicanos de Puebla y
Tlaxcala. Com. Proy. Pueb. Tlax. 7:21-23.
Escamilla, P.E. y J.D. Robledo-M. 1996. El anayo Beilschmiedia anay
(Blake) Kosterm recurso gentico en Puebla y Veracruz. Revista
de Geografa Agrcola (estudios de la agricultura mexicana). 2223:199-213.
Escobar, C.S. 2003. Flora de la zona cafetalera de Pluma Hidalgo, Pochutla, Oaxaca. Tesis de licenciatura, Instituto Tecnolgico Agro
pecuario de Oaxaca, SEP-SEIT. Oaxaca, Mxico. 81 p.
Escobar-Ocampo, M.C. y S. Ochoa-Gaona. 2007. Estructura y com
posicin florstica de la vegetacin del Parque Educativo Laguna
Blgica, Chiapas, Mxico. Revista Mex. Biodivers. 78(2):391-419.
Escribano, R., A. Encinas y M.A. Martn. 1997. Ecotonos: importancia de la transicin entre las agrupaciones arbreas y el matorral
en la gestin forestal. Estudio de casos. Madrid. Disponible en:
<www.secforestales.org/buscador/pdf/2CFE02-049.pdf>.
Espejo-Serna, A. y A.R. Lpez-Ferrari. 1994. Una nueva especie de
Platanthera (Orchidaceae, Orchideae, Orchidinae) de Michoacn.
Acta Bot. Mex. 26:77-81.
Espejo-Serna, A., A.R. Lpez-Ferrari, N.M. Correa y A. Pulido-Es
parza. 2007. Bromeliad flora of Oaxaca, Mexico: richness and
distribution. Acta Bot. Mex. 81:81-147.
Espejo-Serna, A., A.R. Lpez-Ferrari y J. Ceja-Romero. 2010. Fasc
culo 166. Iridaceae. En: Rzedowski, J. y G. Caldern de R. (Eds.).
Flora del Bajo y de regiones adyacentes. Instituto de Ecologa A.
C., Morelia, Mxico. 81 p.
Figueroa, S. y F.Y. Guzmn. 2005. Listado florstico en el municipio
Capulalpam de Mndez, distrito de Ixtln de Jurez, Oaxaca. Te
sis de licenciatura, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Uni
versidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 59 p.
Figueroa-Rangel, B.L. y M. Olvera-Vargas. 2000. Regeneration pat
terns in relation to canopy species composition and site variables
in mixed oak forests in the Sierra de Manantlan Biosphere Re
serve, Mexico. Ecol. Res. 15(3):249-261.
Flores, G.E. 2007. Sistema de represas y corredores biolgicos de la
Cuenca Hidrogrfica del ro Necaxa. 32 p.
Flores, P.L. 2001. Estudio comparativo de la avifauna en reas de
bosque mesfilo de montaa y plantaciones de caf en la Reserva Nacional Forestal La Frailescana, Chiapas, Mxico. Informe
Final de Servicio Social, Licenciatura, Universidad Autnoma
Metropolitana-Xochimilco. Mxico. 70 p.
Flores-Palacios, A. y J.G. Garca-Franco. 2008. Habitat isolation chang
es the beta diversity of the vascular epiphyte community in lower
montane forest, Veracruz, Mexico. Biodiv. Cons. 17:191-207.
Flores-Mata, G., L. Jimnez-Lpez, X. Madrigal-Snchez, F. MoncayoRuiz y F. Takaki. 1971. Memoria del mapa de tipos de vegetacin de
la Repblica Mexicana. Direccin de Agrologa-SRH. Mxico. 59 p.
Fragoso, R. 1990. Estudio florstico en la parte alta de La Sierra de
Zacualpan, Edo. de Mx. Tesis de licenciatura, Escuela Nacional
de Estudios Profesionales Iztacala, Universidad Nacional Autno
ma de Mxico. Mxico. 78 p.
Franco-Hernndez, P.F. 2005. Pteridoflora del bosque mesfilo de
montaa de Tlanchinol, Hidalgo, Mxico. Tesis de licenciatura, Insti
tuto Tecnolgico Agropecuario de Hidalgo. Hidalgo, Mxico. 315 p.
Fritsch, P.W. 1997. A revision of Styrax (Styracaceae) for west
ern Texas, Mexico and Mesoamerica. Ann. Missouri Bot. Gard.
84(4):705-761.
Galindo-Jaimes, L., M. Gonzlez-Espinosa, P.F. Quintana-Ascencio
y L. Garca-Barrios. 2002. Tree composition and structure in dis
turbed stands with varying dominance by Pinus spp. in the high
lands of Chiapas, Mexico. Plant Ecol. 16(2):259-272.
Gallina, S., S. Mandujano y A. Gonzlez-Romero. 1996. Conserva
tion of mammalian biodiversity in coffee plantations of Central
Veracruz, Mexico. Agroforest. Syst. 33:13-27.
Garca, E. 1973. Modificaciones al sistema de clasificacin climtica de Koeppen. Instituto de Geografa. Universidad Nacional
Autnoma de Mxico. 2 ed., Mxico. 246 p.
Garca, R.I. 1998. Flora del Parque Nacional Pico de Tanctaro, Michoacn. Informe Final H304. Comisin Nacional para el Cono
cimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). Mxico. 151 p.
Garca-Garca, J.L., A.M. Alfaro y A. Santos-Moreno. 2006. Regis
tros notables de murcilagos en el estado de Oaxaca, Mxico.
Revista Mexicana de Mastozoologa 10:88-91.
Garca-Cruz, J., L.M. Snchez-Saldaa, R. Jimnez-Machorro y R.
Solano-Gmez. 2003. Fascculo 119. Orchidaceae. Tribu Epiden
dreae. En: Rzedowski, J. y G. Caldern de R. (Eds.). Flora del Bajo y de regiones adyacentes. Instituto de Ecologa A.C. Morelia,
Mxico. 173 p.
Gentry, H.S. 1942. Rio Mayo plants. Carn. Inst. Wash. Publ. 527.
328 p.
Gentry, H.S. 1946. Sierra Tacuichamona. A Sinaloa plant locale. Bull.
Torr. Bot. Club 73:356-362.
Godnez-Ibarra, O., G. ngeles-Prez, L. Lpez-Mata, E. GarcaMoya, J.I. Valdez-Hernndez, H. de los Santos-Posadas y A. Trini
dad-Santos. 2007. Lluvia de semillas y emergencia de plntulas
de Fagus grandifolia subsp. mexicana en La Mojonera, Hidalgo,
Mxico. Revista Mex. Biodivers. 78(1):117-128.
Gonzlez-Espinosa, M. 2000. Invasin de Pinus spp. y la conservacin de la diversidad florstica en Los Altos de Chiapas, Mxico.
Informe Final L329. Comisin Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad (Conabio). Mxico. 105 p.
Gonzlez-Garca, F. 2005. Dieta y comportamiento de forrajeo del
pavn Oreophasis derbianus en la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas. Tesis de maestra, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 131 p.
Gonzlez-Medrano, F. 2003. Las comunidades vegetales de Mxico.
Instituto Nacional de Ecologa y Secretara de Medio Ambiente y
Recursos Naturales. Mxico. 77 p.
Gonzlez-Medrano, F. 2004. Tierra de ros y montaas. En: Robles,
G.P., E. Ezcurra, E. Peters, E. Pallares y A. Ezcurra (Comps.). La Gran
Provincia Natural Tamaulipeca. Gobierno del Estado de Tamauli
pas. Agrupacin Sierra Madre. Tamaulipas, Mxico, pp. 41-64.
Gonzlez-Villarreal, L.M. 2005. Novelties in Clethra (Clethraceae)
from Mexico. Ibugana, boletn del Instituto de Botnica de la Uni
versidad de Guadalajara 13(1):11-25.
Goodwin, G.G. 1954. Mammals from Mexico collected by Marian
Martin for the American Museum of Natural History. Amer. Mus.
Novit. 1689:1-16.
Graham, A. 1976. Studies in neotropical paleobotany. II. The Mio
cene communities of Veracruz, Mexico. Ann. Missouri Bot. Gard.
63:787-842.
Gram, W.K. 1998. Winter participation by neotropical migrant and
resident birds in mixed-species flocks in northeastern Mexico.
The Condor 100(1):44-53.
Gregory, D. y R. Riba. 1979. Fascculo 6. Selaginellaceae. En: GmezPompa, A., V. Sosa, L.I. Nevling, J.J. Fay, M. Soto y S. del Amo
Apndice 1
Regin y grupos de trabajo en el bosque mesfilo de montaa en Mxico
Colima
Pocos estudios en el estado. El M. en C. Arturo Sols-Magallanes, M. en C. Eloy
Padilla-Velarde y el Dr. Ramn Cuevas-Guzmn, del Depto. de Ecologa y Recursos
Naturales-IMECBIO, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalaja
ra, hacen uso del trmino bosque mesfilo de montaa como tipo de vegetacin.
Chiapas
Hay estudios para el estado realizados por el Dr. Mario Gonzlez-Espinosa, Dr. Mi
guel ngel Prez-Farrera, Dr. Neptal Ramrez-Marcial, Dr. Pedro Francisco Quin
tana-Ascencio, quienes, junto con otros investigadores del Colegio de la Frontera
Sur (Ecosur), utilizan el concepto de tipo de vegetacin (y en varios de sus trabajos
el de sus asociaciones).
Guerrero
Con respecto al estado, los trabajos de la Dra. Nelly Diego-Prez y colaboradores
del Laboratorio de Plantas Vasculares, as como del Dr. Jaime Jimnez-Ramrez,
Dra. Susana Valencia-valos y colaboradores del Herbario (FCME), ambos de la
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, han sido con
sistentes en sus publicaciones ya que manejan este bosque como un tipo de
vegetacin existente en el estado (BMM).
Hidalgo
Para el estado, la Dra. Isolda Luna-Vega y colaboradores, del Departamento de
Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de M
xico, han manejado en sus estudios al BMM como tipo de vegetacin, aunque en
algunas publicaciones han denominado a bosques con caractersticas ambienta
les de BMM, como bosque de encino (hmedo).
Jalisco
En el estado, el M. en C. Enrique Jardel-Pelez, Dr. Ramn Cuevas-Guzmn y es
pecialistas en flora y vegetacin del estado, Depto. de Ecologa y Recursos Natura
les-IMECBIO, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara, han
mantenido una constante en el manejo de este tipo de bosques, como uno de los
tipos de vegetacin registrado en la Reserva de la Bisfera Sierra de Manantln.
Oaxaca
Con relacin a este estado, el Dr. Jorge A. Meave del Castillo y sus colaboradores
del Laboratorio de Ecologa y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universi
dad Nacional Autnoma de Mxico, han estudiado principalmente la vegetacin
de La Chinantla. En sus trabajos han empleado diversas nomenclaturas y defini
ciones, como bosque de encino, o bosques tropicales hmedos de montaa (se
refieren a un bioma), no han dejado claro el uso del trmino, el nivel geogrfico ni
las condiciones ambientales en que se desarrolla el BMM en Mxico. Su informa
cin se basa en lo registrado por el Dr. Rzedowski, y proponen usar Bosque Tro
pical Hmedo de Montaa (BTHM), trmino y definicin semejante a lo propuesto
por Villaseor en 2010 (Bosque Hmedo de Montaa).
Tamaulipas
Sobre los estudios del estado, los del Prof. Henri Puig, M. en C. Francisco Gon
zlez-Medrano, Bil. Rosa Bracho, Dra. Leticia Ponce de Len, Dra. Laura Arriaga
Cabrera, as como los recientes del Dr. Gerardo Snchez-Ramos y otros conoce
dores del BMM del Instituto de Ecologa y Alimentos, Universidad Autnoma de
Tamaulipas, han dejado claro que el BMM es un tipo de vegetacin, de los ms
conocidos estructural y florsticamente en el pas.
Veracruz
En el estado, la Dra. Guadalupe Williams-Linera y otros especialistas del Instituto
de Ecologa, A. C. lo han considerado comunidad biolgica o tipo de vegetacin
y lo han denominado Bosque de Niebla; es otro de los BMM mejor conocidos en
el pas.
Nacional
El Dr. Jos Luis Villaseor-Ros, Dr. Lauro Lpez-Mata y colaboradores han mane
jado de manera no muy clara la definicin de BMM ya que lo consideran como
un sinnimo del denominado por ellos Bosque Hmedo de Montaa (BHM). En
una obra, nombran a esta formacin como bioma, tambin como ecosistema y
hasta como tipo de vegetacin ( Lpez-Mata et al., 2012). Al parecer, la definicin
manejada corresponde a un bioma (vase Villaseor y Ortiz, 2013), pues, aunque
no comentan los tipos de vegetacin que incluye, podemos deducir que se trata
de un bioma.
Otra publicacin importante a nivel nacional es La lista roja de especies arb
reas mexicanas del bosque nublado (The Red List of Mexican Cloud Forest Trees),
en la que, en cada ficha de especie, el BMM puede ser manejado como ecosistema
o comunidad forestal, o como tipo de vegetacin (como lo sugiere el ttulo). No se
emplea un trmino de manera homognea; se expresa el nivel de agrupacin en
que se compil la informacin de cada especie.
Apndice 2
Sinnimos registrados del bosque mesfilo de montaa en Mxico
En espaol
Nombre sinnimo en espaol
Fuente
Bosque caducifolio
Bosque de neblina
Bosque de niebla
Gonzlez-Villarreal, 2005
Bosque deciduo
Miranda, 1952
McVaugh, 1985
Briones, 1991
Bosque enano
Bosque hmedo
Bosque semihmedo
Bosque incipiente
McVaugh, 1985
Matorral nublado
Miranda, 1952
En espaol [concluye]
Nombre sinnimo en espaol
Fuente
Breedlove, 1981
Pramo de altura
Miranda, 1957
Miranda, 1952
Selva de neblina
Morales-Prez, 2000
Prez-Farrera, 1995;
Soto-Arenas, 1992
En otro idioma
Nombre sinnimo en otro idioma
Fuente
Cloud forest
Deciduous woodlands
Elfin forest
Elfin woodland
Beard, 1955
Puig, 1974
Trochain, 1957
Fuente
Chvez, 2010
Daniel, 2009
Moist forest
Matuda, 1950
Montane forest
Vzquez, 1994
Wet forest
Apndice 3
Asociaciones registradas del bosque mesfilo de montaa en Mxico
En espaol
Asociacin
Fuente
Asociacin de Pinus-Quercus-Liquidambar
Orozco, 1995
Orozco, 1995
Orozco, 1995
Asociacin de Quercus-Podocarpus
Ramrez-Marcial, 2002;
Flores, 2001;
Gonzlez-Garca, 2005
Sousa, 1995
Bosque de Clethra
Franco, 2005
Bosque de Clethra-Liquidambar
Franco, 2005
Franco, 2005
Bosque de Fagus-Magnolia-Quercus
En espaol [contina]
Asociacin
Fuente
Ambriz, 2003
Bosque de haya
Bosque de laurceas
Bosque de Liquidambar
Bosque de Liquidambar-Quercus
Franco, 2005
Bosque de Magnolia-Podocarpus
Fritsch, 1997
Bosque de pino-encino
Bosque de pino-encino-Liquidambar
Bosque de Pinus-Quercus-Alnus
Peralta, 2007
Franco, 2005
Bosque de Quercus-Clethra
Franco, 2005
Bosque de Quercus-Liquidambar
Franco, 2005
Bosque de Quercus-Podocarpus
Fritsch, 1997
Gonzlez-Villarreal, 2005
Solano, 1993
Salazar, 1993
Rincn, 2007
Rincn, 2007
Rincn, 2007
Rincn, 2007
Rincn, 2007
Rincn, 2007
Rincn, 2007
Rincn, 2007
Comunidad de Ficus-Coccoloba-Dipholis-Sapium
Comunidad de Liquidambar-Quercus-Pinus
En espaol [concluye]
Asociacin
Fuente
Comunidad de Quercus-Matudaea-DendropanaxHedyosmum
Encinar hmedo
Salazar, 1993
Ramrez, 1999
Ramrez, 1999
Soto-Arenas, 1992
En otro idioma
Asociacin
Fuente
Beech forest
Adler, 1965
Engelhardia forest
Gram , 1998
Laurel forest
Liquidambar forest
Adler, 1996
Oak-beech forest
Oak-Magnolia forest
Pine-oak-Liquidambar forest
Pine-oak-Ostrya forest
Weinmannia forest
Adler, 1996
Apndice 4
Ecotonos con bosque mesfilo de montaa registrados en Mxico
Ecotono
Fuente
Luna, 1997
Cuevas, 1994; Figueroa y Guzmn, 2005; GonzlezVillarreal, 2005; Hernndez, 2005; Hernndez et al.,
2005; Horvth, March y Wolf, 2001; Myers, 1974;
Santiago-Prez, 2006; Santiago-Prez et al., 2009;
Vargas, 2006; Velzquez y Domnguez, 2003
Ecotono
Fuente
Salazar, 1999
Resumen
T.S. Eliot
La sistematizacin de los datos e informacin sobre biodiversidad facilita y agiliza la generacin y el acceso al conocimiento; por lo tanto, es crtico desarrollar herramientas
y mtodos que integren la informacin biolgica, ya que
aunque actualmente existen numerosos trabajos de investigacin, stos no siempre son de fcil acceso. En octubre
de 2006, la conabio inici el Sistema de Informacin del
Bosque Mesfilo de Montaa en Mxico (SI-BMM), basado
en informacin contenida en las publicaciones cientficas
relacionadas con este tipo de vegetacin en Mxico. A
ms de seis aos de compilar y sistematizar informacin,
se presentan los resultados, incluyendo una evaluacin
completa de los logros obtenidos con dicho Sistema.
Se trata de la fuente actual ms completa de datos e informacin primaria, actualizada, analizada y sintetizada sobre el conocimiento de las plantas vasculares
y los vertebrados terrestres que habitan en esta formacin vegetal. El SI-BMM tiene la capacidad de proporcionar
la informacin bsica necesaria para apoyar la toma de
decisiones en programas encaminados a la conservacin
(proteccin, sustentabilidad, restauracin, reforestacin,
entre otros) del bosque mesfilo de montaa (BMM) de
Mxico. El SI-BMM tiene tres componentes bsicos: una
base de datos de referencias bibliogrficas, una base de
datos taxonmica-biogeogrfica y su biblioteca.
69
Introduccin
El Convenio sobre Diversidad Biolgica (CDB) es un tratado internacional que tiene
como objetivo general promover medidas que conduzcan a un futuro sostenible;
es jurdicamente vinculante con tres objetivos especficos:
La conservacin de la diversidad biolgica
La utilizacin sostenible de sus componentes
La participacin justa y equitativa en los beneficios que se deriven de la
utilizacin de los recursos genticos
La conservacin de la diversidad biolgica es un inters comn de toda la
humanidad. El CBD cubre todos los niveles: ecosistemas, especies y recursos genticos, as como biotecnologa; en otras palabras, todos los posibles dominios
que estn directa o indirectamente relacionados con la biodiversidad (CBD, 2010).
Cerca de 70% de la biodiversidad del mundo se concentra en 17 pases, Mxico es uno de ellos; nuestra diversidad natural y cultural est vinculada con algo
trascendente: la cosmovisin que se tiene de ella y la manera de aprovecharla
(Sarukhn et al., 2009). Si bien en Mxico se cuenta con grandes cantidades de
recursos, tambin estamos en los primeros lugares en tasas de deforestacin en
Amrica Latina (segundo lugar) y a nivel mundial (sexto lugar) (Capital Sustentable, 2011). Esta problemtica es consecuencia, bsicamente, del cambio de uso
de suelo para dar lugar a superficie de uso agrcola, ganadero o urbano. Otros
factores que atentan contra la biodiversidad son el trfico ilegal de especies (vegetales y animales) y el aumento de las poblaciones humanas, mismos que afectan directamente a los ecosistemas.
En la actualidad, la informacin biolgica alcanza magnitudes insospechadas: da a da se generan grandes cantidades de datos que deben ser recopilados,
estandarizados, sistematizados y puestos a disposicin de los usuarios en todo el
mundo. En los ltimos aos, se han desarrollado sistemas geogrficos y de informacin sobre biodiversidad, los cuales permiten conjuntar los datos almacenados
para interpretarlos y realizar acciones prcticas en materia de conservacin (Escalante et al., 2000). Sin embargo, los avances en materia de proteccin, manejo
y uso sustentable de la biodiversidad se ven frenados por el desconocimiento
que se tiene de un buen porcentaje de especies, por lo que generar, rescatar y
sistematizar el conocimiento de la biodiversidad (cultural, ecolgica, gentica, de
especies, etc.) es prioridad mundial.
Antecedentes
La existencia de datos e informacin sobre biodiversidad en diferentes campos
del conocimiento y la fuerte demanda de integrar, sintetizar y visualizar esta
informacin para diferentes propsitos y tipos de usuarios est permitiendo
el desarrollo de un nuevo campo de investigacin, que puede ser nombrado
informtica de la biodiversidad o bioinformtica. Este campo representa la conjuncin del uso y manejo de la informacin biolgica con herramientas informticas para su anlisis y entendimiento efectivo (vase Apndice 1). El acceso
a la informacin taxonmica consistente y cientficamente confiable es esencial
para muchas actividades en el campo de la biodiversidad (Canhos et al., 2004;
Jones et al., 2006).
Una de las instituciones encargadas de fortalecer el conocimiento sobre
la biodiversidad mexicana es la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad (Conabio). En materia de informacin, la Conabio tiene como
objetivo central: la generacin, compilacin, manejo, anlisis y divulgacin de informacin sobre la diversidad biolgica de Mxico, adems de facilitar el acceso
al conocimiento. Constituye un punto de enlace entre el sector acadmico (generador de la informacin), los tomadores de decisiones y el pblico en general
(usuarios de la informacin). Por otro lado, dada la magnitud de la diversidad
biolgica de nuestro pas, la Conabio otorga apoyo financiero a proyectos realizados por especialistas en diversos temas, cuyos resultados le son tiles para lograr
sus objetivos y cumplir sus funciones. Estos proyectos se presentan en respuesta a
convocatorias y a polticas especficas sobre temas que se consideran prioritarios
en el programa anual de actividades de la Conabio, o bien, se realizan por encargo cuando, de acuerdo con esas prioridades y programas, se requiere obtener
informacin especfica sobre cierto tema o asunto.
El Sistema Nacional de Informacin sobre Biodiversidad (SNIB), creado por la
Conabio hace ms de dos dcadas, es un sistema de compilacin, integracin y
distribucin de informacin taxonmica-biogeogrfica-especmenes resguardados en colecciones biolgicas cientficas (nacionales y extranjeras), que apoya a
investigadores y especialistas. Puede ser considerado como uno de los resultados
ms tangibles del esfuerzo nacional de los ltimos veinte aos en torno al conocimiento de la biodiversidad de Mxico.
En octubre de 2006, la Conabio inici el proyecto Sistema de Informacin del
Bosque Mesfilo de Montaa de Mxico (SI-BMM), que forma parte integral de una
planeacin estratgica que la Conabio est desarrollando para este tipo de vegetacin, y que apoyar la toma de decisiones en materia de proteccin, conservacin,
uso sustentable, restauracin, reforestacin, entre otros, del bosque mesfilo de
Referencias
Bsqueda
de referencias
del BMM
productos adicionales
Incorporacin
de referencias
Base de Datos
de Referencias
Integracin de
correcciones
Actualizacin del
ndice y Bd de
referencias
Biblioteca
del BMM
Anlisis de
informacin
contenida en las
publicaciones
Elaboracin del
eje de captura e
incorporacin de
la informacin
SI/NO
control de calidad
Revisin anual
Subcoordinacin
de Inventarios
Biticos-conabio
Respuesta
de revisiones
Revisin y consulta
con expertos
SI
Base de Datos
TaxonmicaBiogeogrfica (T-B)
La
publicacin
contiene los datos
mnimos?
taxonmica-biogeogrfica
Integracin de
correcciones
El producto final es un sistema de informacin sobre el conocimiento taxonmico-biogeogrfico del bosque mesfilo de montaa de Mxico, el SI-BMM,
que ayudar a la toma de decisiones en materia de conservacin de este tipo de
vegetacin. Los componentes del Sistema son:
Base de datos taxonmica-biogeogrfica en el sistema Bitica 5.0
Instructivo para la conformacin de bases de datos taxonmicasbiogeogrficas compatibles con el SNIB
Protocolo de control de calidad de informacin
Procedimiento para sistematizar informacin en el SI-BMM
Base de datos de referencias en el sistema Reference Manager 12
Procedimiento para sistematizar informacin en el SI-BMM
Biblioteca de BMM
Procedimiento para sistematizar informacin en el SI-BMM
Resultados
En Mxico, el sistema de informacin biolgica ms consultado es el SNIB, la consulta y distribucin de datos e informacin es pblica. Una de sus caractersticas
importantes es estar compartido, mediante nodos, con otros sistemas informticos o bancos de datos (p. ej. con el GBIF-Global Biodiversity Information Facility).
Ambos forman parte de la Red Mundial de Informacin sobre Biodiversidad (Re-
catlogos 7 (0.2%)
artculos 1540 (46.4%)
Figura 2. Tipo de
publicaciones compiladas
en la base de datos
Especies
Ejemplares
Amphibia
183
1106
Lycopodiophyta
Aves
551
7192
Magnoliophyta
Mammalia
257
2205
Pinophyta
Reptilia
249
2123
Polypodiophyta
1240
12626
Total
Total
Divisin
Especies
Ejemplares
42
305
5479
29391
54
647
588
3812
6163
34155
Respecto a la informacin geogrfica, se tiene un total de 2136 sitios (coordenadas) y 1914 localidades de recolecta (las diferencias entre los totales de sitios
y localidades se debe a la existencia de sitios tipo lnea o polgonos), ubicados en
21 estados del pas (figura 3). Podra anexarse el estado de Tabasco, pues, aunque
no existen trabajos respecto a su riqueza florstica o faunstica, existe un pequeo
fragmento de BMM en el municipio de Huimanguillo, de acuerdo con Almeida
(2008) y Castillo-Acosta (com. pers., 2012).
24
21
Figura 3. Sitios
de recolecta de
plantas vasculares y
vertebrados terrestres
en el bosque mesfilo
de montaa de
Mxico.
18
102
100
99
200
400 km
96
15
93
Por ltimo, respecto a los productos adicionales, derivados de la construccin del Sistema, se tiene:
El documento Procedimiento para la sistematizacin de informacin
en el SI-BMM, desarrollado durante la construccin del sistema. Por el
momento, es un documento de uso interno, mas en un futuro estar
disponible para apoyar la construccin de sistemas de este tipo.
Organizacin del simposio Conocimiento Actual y Conservacin del
Bosque Mesfilo de Montaa en Mxico, en colaboracin con la
Facultad de Ciencias (UNAM), en el marco del XVIII Congreso Mxicano
de Botnica (2010).
El manuscrito denominado Taxonoma para la Sistematizacin de la
Informacin Etnobiolgica, que inicialmente inclua solo los tipos de
usos reportados para especies de plantas vasculares y vertebrados
terrestres de esta formacin vegetal. Este manuscrito an no se ha
publicado, pues se est ampliando su contenido (abarcar los tipos de
usos del pas). La informacin compilada se expuso en el VIII Congreso
Mexicano de Etnobiologa (2012) y en el III Congreso Latinoamericano
de Etnobiologa (2012).
Refuerzo de informacin?
SNIB-especies vs. SI-BMM-especies
Los componentes principales del SNIB son: las bases de datos taxonmica-biogeogrfica, construidas principalmente con datos de ejemplares depositados en
las diferentes colecciones cientficas del pas y del extranjero, y los catlogos
de autoridad, desarrollados para resolver la problemtica entre contenidos (diferentes formas en que se puede ubicar taxonmicamente una especie y sus
Familia
Genero
Estatus gnero
Anura
Bufonidae
Sinnimo
Anura
Bufonidae
Sinnimo
Anura
Centrolenidae
Vlido
Anura
Centrolenidae
Sinnimo
Anura
Eleutherodactylidae
Sinnimo
Anura
Eleutherodactylidae
Sinnimo
Anura
Hylidae
Vlido
Anura
Hylidae
Sinnimo
Caudata
Ambystomatidae
Sinnimo
Caudata
Plethodontidae
Vlido
Familia
Especie
Anura
Bufonidae
Anura
Craugastoridae
Anura
Craugastoridae
Anura
Hylidae
Anura
Ranidae
Anura
Hylidae
Caudata
Plethodontidae
Caudata
Plethodontidae
Caudata
Plethodontidae
Caudata
Plethodontidae
Familia
Especie
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Centrolenidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Cuadro 5 [contina]
Orden
Familia
Especie
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Leptodactylidae
Anura
Ranidae
Anura
Ranidae
Cuadro 5 [concluye]
Orden
Familia
Especie
Anura
Ranidae
Anura
Ranidae
Anura
Ranidae
Anura
Ranidae
Anura
Ranidae
Anura
Ranidae
Anura
Ranidae
Caudata
Ambystomatidae
Caudata
Plethodontidae
Caudata
Plethodontidae
Caudata
Plethodontidae
Caudata
Plethodontidae
Caudata
Plethodontidae
Caudata
Plethodontidae
Informacin no actualizada
Se encontr sin actualizar la nomenclatura de tres especies (una rana y dos salamandras) en el Catlogo de Autoridad de Anfibios, considerando los nombres
que actualmente corresponden a sus sinnimos (cuadro 6).
Cuadro 6. Especies no actualizadas en el Catlogo
de Autoridad Taxonmica de Anfibios
Orden
Familia
Especie
Anura
Centrolenidae
Caudata
Plethodontidae
Caudata
Plethodontidae
Informacin incompleta
Se encontr en el Catlogo de Autoridad de Anfibios un gnero de salamandra
de la familia Plethodontidae con autoridad incompleta: Bolitoglossa Dumril &
Bibron; el dato correcto de la autoridad es Dumril, Bibron & Dumril, adems
de cinco especies con su autoridad incompleta (cuadro 7).
Especie
Autoridad correcta
Bufonidae
(Linnaeus, 1758)
Hylidae
Hylidae
(Tanner, 1957)
Hylidae
Brocchi, 1879
Plethodontidae
(Taylor, 1939)
Informacin incongruente
Se encontr en el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anfibios dos especies
con estatus vlido, con ao de publicacin incorrecto (cuadro 8).
Cuadro 8. Especies con ao de publicacin incorrecto
Catlogo de Autoridad
Taxonmica de Anfibios
Especie
Ao correcto
Eleutherodactylidae
(Peters, 1870)
Plethodontidae
Taylor, 1940
Familia
Gnero
Estatus gnero
Anura
Bufonidae
Sinnimo
Anura
Bufonidae
Sinnimo
Anura
Bufonidae
Sinnimo
Anura
Centrolenidae
Sinnimo
Anura
Centrolenidae
Vlido
Anura
Hylidae
Sinnimo
Familia
Especie
Distribucin
Anura
Bufonidae
Chiapas
Anura
Craugastoridae
Chiapas
Anura
Leptodactylidae
Veracruz
Chiapas, Guerrero,
Tamaulipas
Anura
Ranidae
Nota. De dichas especies, Lithobates pipiens, conocida como rana leopardo, probablemente fue considerada
como una especie invasora.
Familia
Especie o subespecie
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Bufonidae
Anura
Centrolenidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Cuadro 11[concluye]
Orden
Familia
Especie o subespecie
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Anura
Leptodactylidae
Anura
Ranidae
Caudata
Plethodontidae
Caudata
Plethodontidae
Caudata
Plethodontidae
Caudata
Plethodontidae
Informacin incongruente
De acuerdo con uno de los lineamientos en la construccin de los catlogos de
autoridad, solo se consideran especies nativas; sin embargo, se incluye una especie introducida, la rana toro, originaria de Estados Unidos: Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802).
Omisin de informacin complementaria
En cuanto a otro tipo de informacin que se debe proporcionar en un catlogo
de autoridad, tenemos que el SI-BMM suministra informacin que debera ofrecer
el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anfibios, como: categoras de riesgo
de todas las especies incluidas en la NOM-059-SEMARNAT (2010), IUCN y CITES; distribucin conocida de los organismos de cada especie, hbitos de las especies
(alimenticios, espaciales, temporales, etc.), nmero filogentico, cdigo de barras, hbitat y microhbitat, etc. El cuadro 12 resume la informacin que est
disponible en ambos catlogos.
Estos contrastes, que hemos llamado pruebas piloto, permiten considerar
al SI-BMM como un sistema de referencia, til para evaluar integridad y calidad de
informacin, as como un donador de informacin importante de las especies
mexicanas, quiz por el acopio de informacin de acceso limitado (en publicaciones de distribucin local o restringida), o bien por mantenerlo en constante actualizacin con literatura de reciente cuo, pginas web de corte taxnmico (p.
ej. Amphibian Species) o por los especialistas participantes (hasta julio de 2013).
Nombres comunes
Parcial
Endemismo
Ausente
Distribucin
Parcial
Ausente
Hbitos alimenticios
Ausente
Hbitos espaciales
Ausente
Hbitos temporales
Ausente
Categoras de riesgo
(NOM, IUCN y CITES)
Ausente
minos de nomenclatura son taxones que debieran ser considerados como casos
no resueltos, por ser un nombre desnudo (nomen nudum), en otras palabras: un
taxn no vlidamente publicado, o publicado sin su descripcin o su tipo nomenclatural, o bien nunca fue publicado y sigue indito (ejemplos en el cuadro 13).
Cuadro 13. Ejemplo de especies inditas o no vlidamente publicadas,
que en Plant List son consideradas correctas
Family
Species Genus
Apiaceae
Piperaceae
Fagaceae
Staphyleaceae
Estatus vlido
Estatus sinnimo
91
135
formas
hbridos
especies
subespecies
32
variedades
83
42
213
180
Total
Especie SI-BMM
Estatus especie
Asteraceae
Acourtia wislizeni
Acourtia wislizenii
Correcto
Asteraceae
Bartlettina tamaulipanum
Bartlettina tamaulipana
Correcto
Asteraceae
Chamaesyce dioeca
Chamaesyce dioica
Sinnimo
Asteraceae
Roldana acutangula
Roldana acutangulus
Correcto
Bignoniaceae
Tabebuia pentaphylla
Tabebuia penthaphylla
Sinnimo
Bromeliaceae
Aechmea lueddmanniana
Aechmea luddemanniana
Sinnimo
Lauraceae
Nectandra loesneri
Nectandra loesenerii
Sinnimo
Solanaceae
Physalis sancti-josephi
Physalis sancti-josephii
Correcto
Familia
Especie SI-BMM
Nombre correcto
Catlogo Anfibios
Estatus
especie
Anura
Hylidae
Hyla eyrthromma
Hyla erythromma
vlido
Anura
Microhylidae
Gastrophryne usta
Hypopachus ustus
sinnimo
Caudata
Plethodontidae
Cryptotriton adelos
Thorius adelos
sinnimo
Preparacin de la informacin
para la generacin de los mapas
de distribucin de especies en el
bosque mesfilo de montaa.
Literatura citada
Canhos, V. P., S. Souza, R. Giovanni y D.A.L. Canhos. 2004. Global biodiversity informatics: setting the
scene for a new world of ecological modeling. Biodiversity Informatics 1:1-13.
Capital Sustentable, S.C. 2011. Gua para el desarrollo local sustentable. Banco Internacional de Reconstruccin y Fomento, Banco Mundial Departamento de Mxico y Colombia, Regin de Amrica Latina
y El Caribe. Mxico.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2006. Capital natural y
bienestar social. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. 71 p.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2010. El Bosque Mesfilo
de Montaa en Mxico: amenazas y oportunidades para su conservacin y manejo sostenible. Comi-
trnica en <http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/>
American Museum of Natural History, Nueva York.
Jones, M.B., M.P. Schildhauer, O.J. Reichman y S. Bowers. 2006.
The new bioinformatics: integrating ecological data from the
gene to the biosphere. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37: 519-544.
Sarukhn, J., P. Koleff, J. Carabias, J. Sobern, R. Dirzo, J. LlorenteBousquets, G. Halffter, R. Gonzlez, I. March, A. Mohar, S. Anta
y J. de la Maza. 2009. Capital natural de Mxico. Sntesis: conocimiento actual, evaluacin y perspectivas de sustentabilidad. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
Mxico, 100 p.
Secretara del Convenio sobre la Diversidad Biolgica (CBD). 2010.
Perspectiva Mundial sobre la Diversidad Biolgica. Biolgica 3.
Montreal. 94 p. Consultada en CBD (Convencin sobre la Diversidad Biolgica, <www.cbd.int>.
Secretara del Convenio sobre la Diversidad Biolgica (CDB). 2012.
Actualizaciones de las estrategias y planes de accin nacionales
en materia de diversidad biolgica conforme al Plan Estratgico para la Diversidad Biolgica 2011-2020 y las Metas de Aichi
para la Diversidad Biolgica. Modulo 9 (serie B). Versin 1-julio
2012. Consultada en CBD (Convencin de Diversidad Biolgica),
<www.cbd.int>.
The Plant List (2010). Version 1.0. <www.theplantlist.org/> (consultada en noviembre de 2013).
Apndice 1
Conceptos bsicos
Herramientas de bsqueda (informtica). Instrumentos que permiten a los usuarios, de manera interactiva, localizar informacin disponible en Internet.
Nodo. Medio de conexin entre dos o ms elementos de un circuito o de una red.
Normalizacin de la informacin. Conjunto de acuerdos de estandarizacin y
reglas de validacin de datos e informacin.
Red (informtica). Grupo de computadoras que comparten informacin a travs
de tecnologa de cable o inalmbrica.
Sistema de informacin. Medios informticos (programas), especialistas en operacin de los mismos, lineamientos, protocolos (p. ej. de control de calidad, de captura
de informacin, etc.), guas y mejores prcticas que permiten integrar la informacin.
Apndice 2
Procedimiento para analizar y seleccionar informacin
de una publicacin para su incorporacin en la
base de datos taxonmica-biogeogrfica
Al iniciar con el procedimiento de anlisis y seleccin de una publicacin para su posible ingreso en la base de datos Taxonmica-Biogeogrfica, se deber leer y analizar
los datos, detectando los datos e informacin bsica para su seleccin y entrada en
la base de datos, primero se debe asegurar que los datos provienen de un estudio
en BMM, o en ste tipo de vegetacin y con otros tipos de vegetacin templada,
tropical o secundaria p. ej. asociada (ecotonos). En el siguiente listado se integran
las ecotonas que hasta el momento han sido incorporadas en la base de datos
Taxonmica-Biogeogrfica, para su asociacin con ejemplar:
Bosque caducifolio/Selva alta perennifolia
Bosque de niebla/Bosque de encino-pino
Bosque lluvioso de montaa/Bosque de pino-encino
Bosque lluvioso de montaa/Bosque estacional perennifolio
Bosque mesfilo de montaa/Bosque caducifolio
Bosque mesfilo de montaa/Bosque de galera
Bosque mesfilo de montaa/Bosque de pino-encino
Bosque mesfilo de montaa/Bosque de Pinus
Bosque mesfilo de montaa/Bosque de Pinus-Abies
Bosque mesfilo de montaa/Bosque de Quercus
Bosque mesfilo de montaa/Bosque tropical caducifolio
Bosque mesfilo de montaa/Bosque tropical perennifolio
Bosque mesfilo de montaa/Bosque tropical subcaducifolio
Bosque mesfilo de montaa/Bosque tropical subcaducifolio/Bosque de pino-encino
Bosque mesfilo de montaa/Matorral secundario
Bosque mesfilo de montaa/Selva baja caducifolia
Bosque mesfilo de montaa/Selva mediana subperennifolia
Bosque mesfilo de montaa/Vegetacin secundaria
Cloud forest/Tropical semideciduos forest
Nota. En caso de existir una ecotona diferente a las enlistadas, se deber incorporar en el
catlogo (Tipos de vegetacin/Tipo de vegetacin SI-BMM & Uso del suelo/Ecotono), previa
discusin en el grupo de trabajo.
Los datos bsicos de una referencia, para integrarlos en un documento previo a la incorporacin de la base de datos denominado por el equipo de trabajo
Eje de captura, son:
1. Estado
2. Localidad
3. Sitio (punto, lnea, punto-radio o polgono)
4. Nombres o listados florsticos y faunsticos a nivel de especie o
infraespecies (forma, subespecies, o variedad)
Si existen los datos anteriores, la referencia es ingresada. En caso de que
faltara solo el sitio, se solicita a la Subcoordinacin de Sistemas de Informacin
Geogrfica/Georreferenciacin la georeferencia de la localidad en cuestin. Una
vez completos los datos, se ingresa la informacin de la publicacin en la base de
datos taxonmica-biogeogrfica.
Toda la informacin disponible en la referencia (sexo, edad, tipo de preparacin, microambiente, datos climticos, datos topogrficos, forma biolgica, institucin/coleccin, num. de colecta, num. de catlogo, colectores, determinadores,
altitud, etc.) que cuente con un campo en el sistema Bitica, ser obligatoria para
su integracin en la base de datos taxonmica-biogeogrfica.
Apndice 3
Procedimiento para control de publicaciones
en la base de datos de Referencias (Reference Manager)
2. Durante la seleccin de informacin de una publicacin, es importante asegurarse de que exista una copia (digital o impresa) en la(s) carpeta(s) correspondiente(s)
(pas o estado, grupo taxonmico o tema), as como la clave que le corresponde en
el ndice. En caso de no existir copia digital o impresa, se deber hacer lo siguiente:
Las publicaciones impresas se deben incorporar a la carpeta o librero
que corresponda y se deber actualizar el ndice impreso.
Las publicaciones digitales se deben integrar en la(s) carpeta(s) e ndices
correspondientes (pas o estado, grupo taxonmico o tema).
3. Es importante que en cuanto se inicie la revisin de una publicacin, se incorpore un asterisco en el campo Availability del Reference Manager, para indicar
que ya se comenz a trabajar.
Apndice 4
Taxones no considerados en Plant List y que se encuentran en el SI-BMM
(plantas con distribucin en Mxico)
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Acanthaceae
Magnoliophyta
Amaranthaceae
Magnoliophyta
Anacardiaceae
Magnoliophyta
Annonaceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Dahlia scapigera var. scapigera (A. Dietr.) Knowles & Westc., 1840
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Berberidaceae
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Magnoliophyta
Bombacaceae
Magnoliophyta
Bombacaceae
Magnoliophyta
Boraginaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Burseraceae
Magnoliophyta
Caesalpiniaceae
Magnoliophyta
Caesalpiniaceae
Senna multifoliolata var. multifoliolata (Paul G. Wilson) H. S. Irwin & Barneby, 1982
Magnoliophyta
Caesalpiniaceae
Magnoliophyta
Campanulaceae
Magnoliophyta
Campanulaceae
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Campanulaceae
Magnoliophyta
Campanulaceae
Magnoliophyta
Caprifoliaceae
Magnoliophyta
Caricaceae
Magnoliophyta
Caryophyllaceae
Magnoliophyta
Caryophyllaceae
Magnoliophyta
Clusiaceae
Magnoliophyta
Clusiaceae
Magnoliophyta
Commelinaceae
Magnoliophyta
Convolvulaceae
Magnoliophyta
Crassulaceae
Magnoliophyta
Cyperaceae
Magnoliophyta
Elaeocarpaceae
Magnoliophyta
Ericaceae
Magnoliophyta
Ericaceae
Magnoliophyta
Ericaceae
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Magnoliophyta
Fabaceae
Magnoliophyta
Fabaceae
Magnoliophyta
Fabaceae
Magnoliophyta
Fabaceae
Magnoliophyta
Fagaceae
Magnoliophyta
Fagaceae
Magnoliophyta
Fagaceae
Magnoliophyta
Hamamelidaceae
Magnoliophyta
Hamamelidaceae
Magnoliophyta
Heliconiaceae
Magnoliophyta
Iridaceae
Magnoliophyta
Iridaceae
Magnoliophyta
Iridaceae
Magnoliophyta
Juglandaceae
Magnoliophyta
Juglandaceae
Magnoliophyta
Juglandaceae
Magnoliophyta
Juncaceae
Magnoliophyta
Lentibulariaceae
Magnoliophyta
Lentibulariaceae
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Lythraceae
Magnoliophyta
Lythraceae
Magnoliophyta
Magnoliaceae
Magnoliophyta
Magnoliaceae
Magnoliophyta
Malvaceae
Magnoliophyta
Melastomataceae
Magnoliophyta
Melastomataceae
Magnoliophyta
Melastomataceae
Magnoliophyta
Mimosaceae
Magnoliophyta
Mimosaceae
Magnoliophyta
Mimosaceae
Magnoliophyta
Mimosaceae
Magnoliophyta
Mimosaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Onagraceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Nemaconia longipetala (Correll) Van den Berg, Salazar & Soto Arenas, 2007
Magnoliophyta
Orchidaceae
Rhynchostele cervantesii subsp. cervantesii (La Llave & Lex.) Soto Arenas & Salazar, 1993
Magnoliophyta
Orchidaceae
Rhynchostele maculata subsp. maculata(La Llave & Lex.) Soto Arenas & Salazar, 1993
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Papaveraceae
Magnoliophyta
Passifloraceae
Magnoliophyta
Platanaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Polygalaceae
Magnoliophyta
Rhamnaceae
Magnoliophyta
Rhamnaceae
Magnoliophyta
Rhamnaceae
Rhamnus serrata var. serrata Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult., 1819
Magnoliophyta
Rosaceae
Magnoliophyta
Rosaceae
Magnoliophyta
Rosaceae
Magnoliophyta
Rosaceae
Magnoliophyta
Rosaceae
Magnoliophyta
Rosaceae
Magnoliophyta
Rosaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Sapindaceae
Magnoliophyta
Scrophulariaceae
Magnoliophyta
Scrophulariaceae
Magnoliophyta
Scrophulariaceae
Magnoliophyta
Simaroubaceae
Magnoliophyta
Solanaceae
Magnoliophyta
Theaceae
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Theaceae
Magnoliophyta
Tiliaceae
Magnoliophyta
Ulmaceae
Magnoliophyta
Urticaceae
Pinophyta
Cupressaceae
Pinophyta
Cupressaceae
Pinophyta
Cupressaceae
Pinophyta
Cycadaceae
Pinophyta
Pinaceae
Polypodiophyta
Aspleniaceae
Polypodiophyta
Blechnaceae
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Polypodiophyta
Hymenophyllaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Pteridaceae
Polypodiophyta
Pteridaceae
Gaga decomposita (M. Martens & Galeotti) Li. & Windham, 2012
Familia
Especie o infraespecie
Polypodiophyta
Pteridaceae
Polypodiophyta
Pteridaceae
Polypodiophyta
Pteridaceae
Polypodiophyta
Pteridaceae
Polypodiophyta
Thelypteridaceae
Familia
Especie o infraespecie
Equisetophyta
Equisetaceae
Magnoliophyta
Acanthaceae
Magnoliophyta
Acanthaceae
Magnoliophyta
Anacardiaceae
Magnoliophyta
Araliaceae
Magnoliophyta
Araliaceae
Magnoliophyta
Araliaceae
Magnoliophyta
Aristolochiaceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Begoniaceae
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Magnoliophyta
Burseraceae
Magnoliophyta
Cactaceae
Epiphyllum thomasianum var. thomasianum (K. Schum.) Britton & Rose, 1913
Magnoliophyta
Cactaceae
Magnoliophyta
Cactaceae
Magnoliophyta
Cactaceae
Magnoliophyta
Cactaceae
Magnoliophyta
Cactaceae
Magnoliophyta
Campanulaceae
Magnoliophyta
Capparaceae
Magnoliophyta
Caryophyllaceae
Magnoliophyta
Commelinaceae
Magnoliophyta
Commelinaceae
Magnoliophyta
Commelinaceae
Magnoliophyta
Commelinaceae
Magnoliophyta
Commelinaceae
Magnoliophyta
Commelinaceae
Magnoliophyta
Commelinaceae
Magnoliophyta
Commelinaceae
Magnoliophyta
Cornaceae
Magnoliophyta
Cucurbitaceae
Magnoliophyta
Cucurbitaceae
Magnoliophyta
Cucurbitaceae
Magnoliophyta
Cyperaceae
Magnoliophyta
Cyperaceae
Magnoliophyta
Cyperaceae
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Magnoliophyta
Fabaceae
Magnoliophyta
Fabaceae
Magnoliophyta
Gesneriaceae
Magnoliophyta
Hydrophyllaceae
Magnoliophyta
Hydrophyllaceae
Wigandia urens var. urens (Ruiz & Pav.) Kunth, 1818 [1819]
Magnoliophyta
Iridaceae
Magnoliophyta
Lamiaceae
Magnoliophyta
Lamiaceae
Magnoliophyta
Liliaceae
Magnoliophyta
Liliaceae
Magnoliophyta
Liliaceae
Magnoliophyta
Liliaceae
Magnoliophyta
Liliaceae
Magnoliophyta
Liliaceae
Magnoliophyta
Liliaceae
Magnoliophyta
Loganiaceae
Magnoliophyta
Malpighiaceae
Magnoliophyta
Malpighiaceae
Magnoliophyta
Mimosaceae
Magnoliophyta
Mimosaceae
Magnoliophyta
Moraceae
Magnoliophyta
Myricaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Magnoliophyta
Myrtaceae
Magnoliophyta
Myrtaceae
Magnoliophyta
Nyctaginaceae
Magnoliophyta
Nyctaginaceae
Magnoliophyta
Onagraceae
Magnoliophyta
Onagraceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orchidaceae
Magnoliophyta
Orobanchaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Potamogetonaceae
Magnoliophyta
Pyrolaceae
Magnoliophyta
Ranunculaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rubiaceae
Magnoliophyta
Rutaceae
Magnoliophyta
Rutaceae
Magnoliophyta
Sapotaceae
Magnoliophyta
Sapotaceae
Magnoliophyta
Sapotaceae
Magnoliophyta
Sapotaceae
Magnoliophyta
Sapotaceae
Magnoliophyta
Sapotaceae
Magnoliophyta
Sapotaceae
Magnoliophyta
Sapotaceae
Magnoliophyta
Sapotaceae
Magnoliophyta
Scrophulariaceae
Magnoliophyta
Solanaceae
Magnoliophyta
Solanaceae
Magnoliophyta
Solanaceae
Magnoliophyta
Solanaceae
Magnoliophyta
Styracaceae
Magnoliophyta
Styracaceae
Magnoliophyta
Styracaceae
Magnoliophyta
Theaceae
Magnoliophyta
Ulmaceae
Magnoliophyta
Verbenaceae
Familia
Especie o infraespecie
Pinophyta
Cupressaceae
Pinophyta
Pinaceae
Pinophyta
Pinaceae
Polypodiophyta
Aspleniaceae
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Polypodiophyta
Lomariopsidaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodiophyta
Pteridaceae
Polypodiophyta
Pteridaceae
Polypodiophyta
Pteridaceae
Polypodiophyta
Woodsiaceae
Por los caminos de El Cielo, Tamaulipas. Foto: Jean Louis Lacaille Mzquiz
La conservacin de la
biodiversidad presente en los
bosques mesfilos representa
un esfuerzo significativo
de preservacin de nuestro
capital natural, tanto por
los endemismos que les son
caractersticos como por
los servicios ambientales
fundamentales que provee
este ecosistema.
Foto: Jean Louis Lacaille Mzquiz
tal de entrada de nitratos y otros iones, as como de nutrientes que llegan al suelo
va el agua y la materia orgnica que generan las especies epfitas (Benzing, 1998).
El valor ecolgico de este ecosistema se hace an ms evidente si consideramos su cobertura a nivel global, notablemente restringida, y que discutiremos
enseguida.
Cobertura forestal
Prdida
Prdida y ganancia
Ganacia
Figura 1. Mapa global de cobertura, prdida y ganancia forestal en el periodo 2000-2012 (Tomado de Hansen et al., 2013).
Argentina y Paraguay, que deforest 311023 km2 (14.2% del total deforestado); c] el conformado por Bolivia, Suiza, Colombia, Mxico y Mozambique, que
deforest 126007 km2 (5.74% de la prdida global de cobertura forestal); d]
el cuarto bloque: Tanzania, Finlandia, Angola, Per, Myanmar, Costa de Marfil,
Madagascar, Zambia, Venezuela, Camboya, Vietnam, Laos, Tailandia y Chile, que
deforest ~205550 km2 (9.4% de la deforestacin mundial); e) el quinto bloque,
integrado por Nigeria, Sudfrica, India, Guatemala, Nicaragua, Francia, Espaa,
Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Filipinas, Polonia, Ucrania, Ghana, Ecuador, Portugal, Alemania, Honduras, Camern, Mongolia, Rep. Central Africana, Japn y
Bielorrusia, que deforest 139522 km2 (6.4% del total). Considerando la superficie territorial total de Mxico (poco menos de 2 millones km2), es evidente que es
uno de los pases ms alterados globalmente, por lo cual ocupa el lugar 15, con
una participacin porcentual de ~1.09% del total (es decir, 23862 km2) (figura 2).
Ganancia de bosques. Aunque se han registrado grandes prdidas forestales
durante el periodo 2000-2012, tambin ha habido ganancia de cobertura forestal
en algunos pases (figura 3) y, por lo tanto, tambin a nivel mundial (Hansen et al.,
Bielorrusia
Japn
Repblica Centroafricana
Mongolia
Camern
Honduras
Alemania
Portugal
Ecuador
Ghana
Ucrania
Polonia
Filipinas
Nueva Guinea
Nueva Zelanda
Espaa
Francia
Nicaragua
Guatemala
India
Sudfrica
Nigeria
Chile
Tailandia
Laos
Vietnam
Camboya
Venezuela
Zambia
Madagascar
Costa de Marfil
Myanmar
Per
Angola
Finlandia
Tanzania
Mozambique
Mxico
Colombia
Suiza
Bolivia
Paraguay
Argentina
Malasia
Australia
Repblica del Congo
China
Indonesia
Canad
Estados Unidos
Brasil
Rusia
0.19
0.20
0.22
0.22
0.22
0.22
0.22
0.23
0.24
0.25
0.26
0.27
0.28
0.29
0.31
0.31
0.35
0.38
0.41
0.41
0.43
0.47
0.54
0.55
0.55
0.56
0.57
0.59
0.60
0.67
0.68
0.68
0.70
0.88
0.89
0.91
0.98
1.09
1.15
1.16
1.36
1.73
2.14
2.16
2.68
2.69
2.79
7.20
12.03
12.04
16.43
16.64
0 5 10 15 20
Porcentaje
Figura 2. Participacin porcentual (%) a la deforestacin global por pas (considerando 52 pases)
durante el periodo 2000-2012. Datos tomados de Hansen et al. (2013).
Paraguay
Zambia
Mongolia
Angola
Bolivia
Nigeria
Mozambique
Nicaragua
Repblica Centroafricana
Camboya
Honduras
Guatemala
Per
Camern
Argentina
Venezuela
Tanzania
Costa de Marfil
Ecuador
Myanmar
Brasil
Colombia
Repblica del Congo
Australia
Ghana
Mxico
Madagascar
Laos
India
Canad
Nueva Guinea
China
Tailandia
Filipinas
Indonesia
Rusia
Vietnam
Estados Unidos
Alemania
Malasia
Finlandia
Portugal
Japn
Suiza
Ucrania
Espaa
Francia
Polonia
Sudfrica
Bielorrusia
Nueva Zelanda
Chile
1.34
1.38
2.16
3.30
5.81
5.89
6.71
8.05
8.37
8.70
11.98
12.32
12.49
13.52
13.69
14.74
15.28
15.43
19.58
21.05
21.06
21.89
23.62
24.08
24.88
26.54
27.63
27.96
28.41
34.50
36.42
36.62
41.43
43.78
44.16
44.46
45.92
52.31
52.86
54.57
55.59
57.47
59.73
59.85
62.38
64.88
66.05
86.48
87.27
90.11
103.18
123.00
0 20 40 60 80 100
120
140
Porcentaje
Figura 3. Ganancia forestal porcentual por pas (considerando 52 pases) durante el periodo 2000-2012.
Datos tomados de Hansen et al. (2013).
2013). Esta ganancia corresponde a 767615 km2 de nuevas reas cubiertas por bosques. Pases como Chile y Nueva Zelanda superan el 100%, respecto a su superficie
forestal original. Mxico est en el lugar 28 con una ganancia porcentual de 25%.
El cuadro 1 muestra la prdida y ganancia forestal media (1D.E.) del periodo 2000-2012. Bajo esta perspectiva de prdida-ganancia forestal, los pases
que mencionamos en el primer bloque de prdidas (Rusia, Brasil, Estados Unidos,
Canad e Indonesia) quedan ahora en los lugares 18, 33, 16, 24 y 19, respectivamente. El balance para Mxico muestra una perspectiva poco halagadora, pues
se ubica en el lugar nmero 15 de los 52 pases analizados con una prdida de
23862 km2 y una ganancia de 6333 km2, es decir, una prdida neta equivalente
a 17529 km2 (1.08% del total).
Cuadro 1. Superficie global de prdida forestal, ganancia de nuevos bosques
y cambio neto de la superficie forestal de 52 pases
[media ( 1 desviacin estndar)] en el periodo 2000-2012
Prdida forestal
mundial (km2)
Ganancia
de nuevos
bosques (km2)
Prdida neta de
prdida (km2)
2193131.0
767615.0
1425516.0
Media / pas
42175.5
33019.9
27413.7
Desviacin estndar ( 1)
83856.4
33019.9
54186.3
Total de la superficie
utilizados en estas estimaciones (Bubb et al., 2004), es considerablemente menor (ca. 1.3 veces) que el nico registro previo: 500000 km2 (Bockor, 1979). Por
otra parte, la distribucin global, considerando las regiones continentales (de un
total de 96394 km2), es como sigue: 25.3% para Amrica, 15.0% para frica, y
59.7%, para Asia (Bubb et al., 2004).
Por la extensin de su cobertura, este ecosistema ha sido considerado raro,
ya que representa solo 2.5% de la superficie total de los bosques tropicales del
mundo. En los continentes americano y africano es an ms raro, ya que conforma 1.2% y 1.4%, respectivamente, de los bosques tropicales de estas regiones.
Tambin es considerado como un tipo de vegetacin escaso entre todos los tipos
de bosques de las regiones tropicales de montaa, ya que ocupa 8.4%, 10.5%
y 14.6% del bosque tropical de montaa en Amrica, frica y Asia, respectivamente (cuadro 2).
Cuadro 2. Superficie global posible del bosque mesfilo de montaa,
considerada como un porcentaje de: 1] todos los bosques tropicales;
2] los bosques tropicales de montaa
Regin
Amrica
Total bosques
tropicales (km2)
7762359
1] BMM (%)
de bosques
tropicales
Bosques
tropicales de
montaa (km2)
2] BMM (%)
de bosques
tropicales de
montaa
1.2
1150588
8.4
frica
4167546
1.4
544664
10.5
Asia
3443330
6.6
1562023
14.6
Total
15373235
2.5
3257275
11.7
Fuente: Iremonger et al. (1997) y Kapos et al. (2000). Los clculos de las reas montaosas incluyeron un intervalo
altitudinal de 300-4500 msnm. Tabla tomada de: Bubb et al., 2004.
Amenazas globales
Con la finalidad de analizar los impactos de la corriente destructiva del Antropoceno, en el ao 2000 se realiz una Evaluacin de los Ecosistemas (Conabio-MEA,
2008), enfatizando las consecuencias del cambio de los ecosistemas en el bienestar humano. Como producto de este esfuerzo surgieron cuatro conclusiones
torales: a] en los ltimos 50 aos, los ecosistemas se han transformado de forma
ms rpida y extensa que en ningn otro periodo de tiempo de la historia del
planeta; b] la modificacin de los ecosistemas ha contribuido a obtener considerables beneficios para el bienestar humano y el desarrollo econmico, pero estos
beneficios conllevan un creciente costo de degradacin de muchos servicios ecosistmicos; c] la degradacin de los servicios ambientales podra incrementarse
les, muestran que solo 23 a 32% (44.2 a 81.8 millones de ha) de la superficie del
pas mantena una cubierta de bosques cerrados y los clculos de la magnitud de la
deforestacin oscilaron entre 365000 y 1500000 ha por ao en ese mismo periodo
(Cairns et al., 1995).
Cambio climtico
La producin de agua es
un servicio ambiental tangible
de los bosques mesfilos
de montaa.
Fotos: Jean Louis Lacaille Mzquiz
Los ecosistemas terrestres y ocenicos actan como amortiguadores que mantienen la temperatura mundial a un nivel habitable. Si se compara con el registro
a largo plazo, la concentracin atmosfrica actual de CO2, el principal motor de
impulso del cambio climtico, es de ~400 ppmv (ca. 35% mayor que en cualquier momento histrico de los 420000 aos anteriores). Esto es el resultado de
las perturbaciones antropognicas al ciclo mundial del carbono. La concentracin
est tambin aumentando en una tasa que es
al menos 10 y quiz hasta 100 veces ms rpida de lo que se haba observado anteriormente
(Falkowski et al., 2000).
Actualmente, ca. 3/4 partes de las perturbaciones antropognicas directas al ciclo
mundial del carbono se deben a la quema de
combustible fsil, cuyas emisiones superan actualmente 6 Gt C/ao, y siguen aumentando.
Desde mediados del siglo XIX, la adicin acumulativa de CO2 antropognico a la atmsfera por
cambio de uso del suelo ha sido muy elevada
(~156 Gt C), sigue de cerca a la ocasionada por
el uso de combustible fsil (~280 Gt C/ ao)
y contina siendo una importante emisin antropgena (~2.2 Gt C/ ao) (Hougthon, 2003).
Los cambios previstos en el clima en los
prximos 100 aos son ms visibles, y se prev
que sern mayores y que se producirn ms de
prisa que los estimados anteriormente (como
mucho +6C o ms para 2100). Aunque los
ecosistemas terrestres (y ocenicos) contribuyen con la captura del ~60% de las aportaciones directas antropognicas de CO2 a la
atmsfera, no es probable que los mecanismos
fisiolgicos de fotosntesis, responsables de la
Para la superficie de prdida, ignoramos la estimada por el Inventario Forestal Nacional 2000 y el anlisis se hizo bajo el criterio de las series I y IV del INEGI. La
35
31037
regeneracin
sin cambios
degradacin
deforestacin
inconsistente
Figura 6. Superficie y distribucin del bosque mesfilo de montaa en Mxico. Superficie total=16976.8 km2.
(Fuente: Serie IV del INEGI).
impactada por los efectos del borde, y el estado estructural del bosque remanente (p. ej., potencial de regeneracin, condicin de la fauna). Adems, falta por
considerar la vulnerabilidad y el potencial de conservacin del BMM de cara a los
factores de cambio futuro, en particular el cambio climtico, la sobreexplotacin
de recursos, aspectos que analizamos enseguida.
S=especies
c=una constante
z=la pendiente (tasa) de cambio en el nmero
de especies en funcin del rea (A).
Esto implica que, suponiendo un valor aproximado de z de ~0.25, podramos adelantar que, a este nivel de deforestacin (el cambio en A del modelo),
aproximadamente 10% del nmero de especies contenido originalmente en el
BMM (S) se ha perdido ya, o est amenazado de extincin local, a menos que se
recupere el rea eliminada y la recuperacin sea tal, cualitativamente, que permita la supervivencia de las especies amenazadas (ver detalles de la aplicacin de
este enfoque terico en Dirzo y Mendoza, 2008). Esta proyeccin de extincin
esperable (quiz parcialmente ya ocurrida) ayuda a percibir el gran riesgo de amenaza a la biota del BMM, con una expectativa de perder ~10% de la riqueza de
especies, en el equilibrio correspondiente a 54% remanente del rea. Es evidente
que esta aplicacin terica debe verse con precaucin puesto que presenta las
limitantes inherentes al modelo, en particular que: a] desconocemos el valor de
z ms apropiado para este tipo de insularizacin generada por la deforestacin
del BMM, y b] que carecemos de las suficientes herramientas empricas o tericas
para definir el tiempo (p. ej., equilibrio) en que se podra materializar la prdida
de las especies sealadas para llegar a la extincin. Hasta ahora hay muy pocos
estudios que hayan calculado el tiempo de equilibrio necesario para acomodar a
las especies remanentes en el hbitat que queda, despus de una reduccin dada
en el rea del ecosistema en cuestin (vase Dirzo y Mendoza, 2008, para una
discusin de la aplicacin de este enfoque de modelaje de la extincin), y este es
un aspecto que merece investigacin detallada. Ms all de lo pronosticado por
este modelo, hay que tener en cuenta que este enfoque solamente considera los
riesgos de extincin por prdida absoluta de rea, sin considerar los posibles efectos adicionales de la fragmentacin, entre otros factores. El efecto independiente
de otros factores, en particular el de la fragmentacin y del borde, los discutimos
brevemente enseguida.
Los estudios de fragmentacin, en general, sugieren que los ecosistemas
fragmentados son incapaces de sostener, a largo plazo, poblaciones viables de muchas especies de flora y fauna, y que, en el largo plazo, se podran extinguir en estos sitios. Aunada a esta situacin, la sobreexplotacin de ciertas especies mediante
la caza inmoderada las ha llevado ya a la reduccin numrica o a la extincin local
(Challenger, 1998). Esta situacin, de por s muy grave, se torna an ms preocupante a la luz de investigaciones recientes que indican la presencia de especies microendmicas de fauna, incluso de mamferos, hace muy poco desconocidas para
la ciencia, que sobreviven en manchones relictos del BMM (Carleton et al., 2002).
Por otra parte, durante las dcadas de 1980 y 1990 se dio una especial
atencin al decreto de reas naturales protegidas (ANP), que incluyen manchones an bastante extensos de BMM, asegurando con esto la conservacin de algunos de los manchones remanentes. Algunas de estas ANP son Reservas de la
Biosfera, entre las cuales destacan: El Triunfo (decretada el 13/03/1990; 199177
ha) y La Sepultura (06/06/1985; 167310 ha) en Chiapas; Sierra de Manantln
(23/03/1987; 139577 ha) en Jalisco; Sierra Gorda (19/05/1997; 383567 ha)
en Quertaro; El Cielo (15/06/1985; 145530 ha) en Tamaulipas, y Los Tuxtlas
(23/11/1998; 155122 ha) en Veracruz, que incluye algunos manchones en los
sitios de elevacin intermedia de esta sierra. Adems, existen reas de BMM bien
conservado en la Sierra Norte de Oaxaca, que an carecen de proteccin oficial.
Vale destacar, en el lado positivo, que, en muchos casos, las comunidades indgenas que pueblan estas regiones hacen esfuerzos importantes, por su cuenta, para
mantener en buen estado de conservacin a estos bosques (WWF, 2010).
Especies endmicas
Una situacin que hace al BMM un ecosistema crtico para su conservacin, adems de los servicios ecosistmicos referidos anteriormente, es su gran riqueza
biolgica, representada por la riqueza de especies, la concentracin de endemismos y las especies que se consideran, bajo los criterios nacionales y globales,
como amenazadas, considerando tanto plantas como animales, hongos y microorganismos diversos. Efectivamente, la contraccin histrica (en tiempo geolgico) de la distribucin original de estos ecosistemas que los llev a su distribucin
en parches, creando archipilagos de islas ecolgicas esparcidas sobre las zonas
montaosas del pas, indujo la evolucin vicariante de muchos taxa, que ha conducido a la especiacin in situ y, con ello, a una aportacin muy importante al
conjunto de especies endmicas de Mxico (Challenger, 1998).
Dejando de lado el problema de extincin local relacionado con el rea
remanente y la tasa de cambio de los BMM que discutimos anteriormente, la
figura 7 ilustra la importancia de los BMM en trminos de la riqueza de especies,
considerando las plantas vasculares, ya que muestra la cobertura de los principales biomas de Mxico, junto con su contribucin proporcional a la flora total del
pas, suponiendo un total de 30000 especies (Rzedowski, 1991). Partiendo de la
expectativa de que cada bioma aporte especies a la flora total en funcin de su
extensin, las dos barras de cada bioma deberan tener una altura similar. Contra
esta expectativa, es evidente que los ecosistemas tropicales, de manera especialmente marcada los BMM, aportan muchas ms especies de lo que se esperara en
funcin de su rea. En efecto, con una cobertura de apenas 1.6%, el BMM aporta
cerca de 10% del total de las especies de plantas vasculares de la flora del pas,
una contribucin proporcional considerablemente mayor que la de cualquier otro
gran tipo de vegetacin de Mxico.
Ms all de la riqueza absoluta de especies de plantas, destaca el hecho de
que una gran proporcin de ellas tiene una distribucin exclusiva en este tipo de
ecosistema. As, se estima que aproximadamente 30-35% de las especies vegetales de los BMM son endmicas a los mismos
(Rzedowski, 1993; Villaseor, 2010).
50
El elemento endmico en la biota de los
BMM tiene relacin directa con el hecho de que
territorios
aqu se concentra tambin una cantidad consiespecies
derable de especies amenazadas. Por ejemplo,
25
se calcula que del total de las 762 especies arbreas (correspondientes a 85 familias botnicas) que habitan los BMM en Mxico, casi tres
0
cuartas partes (71%), pertenecen a alguna ca Ecosistemas Bosques
Bosques
Selvas
Selvas
ridos y
templados mesfilos
altas
secas
tegora de amenaza (60%), o estn prximas a
semiridos de conferas
perennifolias
ella (11%). Dentro de stas, 37.9% estn bajo
Figura 7. Representacin proporcional de los principales biomas de Mxico,
la categora de peligro o peligro crtico, y tres
en relacin con el territorio nacional, y de plantas vasculares presentes en
los mismos. (Tomado de Dirzo, 1991, con base en Rzedowski, 1991).
ya se extinguieron (Challenger, 2011).
Nmero de especies
Porcentaje (%)
0.4
83
10.8
En peligro
206
27.0
Vulnerable
175
23.0
78
10.2
En peligro crtico
Casi amenazada
0.3
Preocupacin menor
Datos insuficientes
215
28.3
Total
762
100
Adems de las plantas, otros organismos presentan una situacin comparable. El cuadro 5 muestra algunos grupos biolgicos que se han estudiado en
los BMM mexicanos. Resalta el porcentaje de endemismos (21.4%) del total de las
especies calculadas para este ecosistema, especies que, por definicin, se pueden
considerar vulnerables, as como las especies que se encuentran bajo proteccin
federal (15.1%), tambin consideradas, de entrada, como vulnerables. El grupo
de los mamferos presenta una relacin de endemismo/amenaza de 33%/26%,
respectivamente. Entre los reptiles, esta relacin es similar: 57.4%/54.6% de endemismo/amenaza. En los anfibios, la relacin es de ca. 2:1, con 63.4%/35.5%
de endemismo/amenaza. Estudios futuros sobre las densidades de las especies de
mayor vulnerabilidad apoyarn la formulacin de un plan de manejo cientficamente avalado para estos grupos.
Cuadro 5. Nmero de especies (por grupo biolgico) presentes en los bosques mesfilos de montaa de Mxico,
endemismos, especies bajo proteccin especial y referencia
Grupo
biolgico
Nmero de
especies en BMM
Especies bajo
proteccin especial
Especies
endmicas
(NOM-059-SEMARNAT-2010)
Referencia
rboles
450
762
Arbustos
600
Epfitas
800
Hierbas
600
Helechos
630
750
Hongos
594
Chacn y Medel,1993
*Gonzlez-Ruiz et al., este volumen
Mamferos
257
85
66
1700
201
154
Reptiles
249
143
136
Anfibios
183
116
65
6063
1295
916
Aves
Total
* Se presentan los datos ms recientes, publicados en este volumen por los expertos para cada grupo biolgico dentro del bosque mesfilo
de montaa mexicano.
800
y=0.9349 x + 37.802
R2=0.99558
700
plantas
600
500
400
300
200
100
aves
reptiles
mamferos
anfibios
0
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900
nmero de endemismos
al., 1996; Zaitsev et al., 2002) o una serie de efectos indirectos en la dinmica de
sucesin en la vegetacin y composicin de la comunidad despus del abandono
(Gross et al., 1988). Por otra parte, despus de la perturbacin y en sucesin temprana, la diversidad de especies de rboles disminuye con relacin a los bosques antiguos (Ramrez-Marcial et al., 2001), lo que lleva a una disminucin en la diversidad
de los recursos disponibles para el suelo. Esto, unido al pulso temporal de aporte de
recursos, podra conducir a un sistema ms uniforme y a una menos diversa fauna
de macroinvertebrados en el suelo.
Sanidad forestal
Los periodos de estiaje del
bosque mesfilo de montaa
en Tamaulipas, ms la presencia
de plagas, generan incendios
forestales: una amenaza ms
para este vulnerable ecosistema.
Foto: Pedro Martnez Lpez
Amenaza latente para los BMM son las plagas forestales. Dada la vulnerabilidad de
los BMM al cambio climtico, el cual puede impactar a este ecosistema en forma
sinrgica con la proliferacin o intensificacin de plagas, es importante analizar
cuidadosamente este aspecto en los BMM, en el siguiente escenario (Guevara y
Dirzo, 2012). Es posible formular la hiptesis de que los aumentos de temperatura conduzcan a un desarrollo ms rpido
de algunos insectos y que, por otra parte, el
enriquecimiento de CO2 atmosfrico exacerbe
el dao causado por insectos. Una atmsfera
enriquecida en CO2 tendr como consecuencia
un aumento en la relacin C:N (proporcionalmente menos nitrgeno), lo cual, a su vez, implicar una respuesta de los insectos en trminos de aumentar el consumo de tejido vegetal
para compensar la baja calidad del tejido vegetal, empobrecido en valor nutrimental. As,
es previsible que, al menos, algunos insectos,
nativos o exticos, aumenten sus niveles de
Agradecimientos
Los autores desean agradecer especialmente a Martha Gual Daz por la invitacin
a escribir este captulo, por la informacin facilitada, y por su paciencia, as como
trabajo editorial en el manuscrito. De igual forma, agradecemos a Ral Jimnez
Rosenberg por su aportacin para las estimaciones de superficie del bosque mesfilo de Mxico. La mayora de las fotografas fueron amablemente facilitadas
por Louis Lacaille Mzquiz. Guillermina Gmez ley una versin previa e hizo
comentarios constructivos.
Literatura citada
Aldrich, M., C. Billington, M. Edwards y R. Laidlaw. 1997. Tropical
Montane Cloud Forests: An Urgent Priority for Conservation. World
Conservation Monitoring Centre. Cambridge, Reino Unido. 20 p.
Aldrich, M. y S. Hostettler. 2000. Tropical montane cloud forest,
time for action. UNEP-World Conservation Monitoring Centre.
Cambridge, Reino Unido.
Apps, M.J. 2003. Special Paper: Forests, the global carbon cycle and
climate change, in Forests for the Planet. Proceedings of XII World
Forestry Congress. Quebec City, 21-28 de septiembre de 2003, 139.
Bengtsson, J., H. Setl y D.W. Zheng. 1996. Food webs and nutrient cycling in soils: interactions and positive feedbacks. En: Polis,
G.A. y K.O. Winemiller (Eds.). Food Webs: Integration of patterns
and dynamics. Chapman & Hall. Nueva York, pp. 30-38.
Benzing, D. 1998. Vulnerabilities of tropical forests to climate
change: The significance of resident epiphytes. Kluwer Academic
Publishers Group.
Bierregaard, R.O., T.E. Lovejoy, V. Kapos, A.A. dos Santos y R.W.
Hutchings. 1992. The biological dynamics of tropical forest fragments. Bioscience 42:859-866.
Bockor, I. 1979. Analyse von Baumartenzusammensetzung und
Bestandesstrukturen eines andinen Wolkenwaldes in Westvenezuela als Grundlage zur Waldtypengliederung. Tesis de doctorado. Georg-August Universitt, Gttingen.
Brown, J. C., M. Koeppe, B. Coles y K. Price. 2005. Soybean Production and Conversion of Tropical Forest in the Brazilian Amazon:
The Case of Vilhena, Rondonia. Ambio 34:456-463.
Bruijnzeel, L.A. y J. Proctor. 1995. Hydrology and biogeochemistry
of tropical montane cloud forests: what do we really know? En:
Hamilton, L.S., J.0. Juvik y F.N. Scatena (Eds.). Tropical montane
cloud forests. Proceedings of an international symposium. Honolulu, Hawaii, pp. 25-46
Bruijnzeel, L.A. 2000. Hydrology of tropical montane cloud forests:
a re-evaluation. En: Gladwell, J.S. (Ed.). Proceedings of the Second International Colloquium on Hydrology of the Humid Tropics. Panam.
Bruijnzeel, L.A. y L.S. Hamilton, L.S. 2000. Decision Time for Cloud
Forests. IHP Humid Tropics Programme Series no. 13. IHP-UNESCO,
Paris; IUCN-NL, Amsterdam; WWF International, Gland. 44 p.
Bubb, P. 1991. The current situation of the cloud forest in Northern
Chiapas, Mexico. Ecosfera, Pronatura, The Percy Sladen Memorial Fund, Fauna and Flora Preservation Society. Edinborough,
Reino Unido. 90 p.
Bubb, P., I. May, L. Miles y J. Sayer. 2004. Cloud Forest Agenda.
Tech. Rep. 20, UNEP-WCMC. Cambridge, Reino Unido.
Butterfield, J. 1999. Changes in decomposition rates and Collembola densities during the forestry cycle in conifer plantation. J.
Appl. Ecol. 36:92-100.
Cairns, M.A., R. Dirzo y F. Zadroga. 1995. Forest of Mexico, a diminishing resource? Journal of Forestry 93 (7):21-23.
Carleton, K.L, J.T. Streelman, B.Y. Lee, N. Garnhart, M. Kidd y T.D.
Kocher. 2002. Rapid isolation of CA microsatellites from the tilapia genome. Anim. Genet. 33(2):140-144.
Cayuela, L., J.M. Rey-Benayas y C. Echeverra. 2006. Clearance and
fragmentation of tropical montane forests in the Highlands of
Chiapas, Mexico (1975-2000). Forest Ecology and Management
226:208-218.
Chacn, S. y R. Medel. 1993. Los hongos (principalmente macromicetos) registrados en el bosque mesfilo de montaa de Mxico.
En: Marmolejo G.J. y F. Garza-Ocaas. Contribuciones micolgicas en homenaje al Bilogo Jos Castillo Tovar por su labor en
pro de la micologa mexicana. Reporte Cientfico No. especial
13. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autnoma de
Nuevo Len. Linares, Mxico, pp. 61-110.
Challenger, A. 1998. La zona ecolgica templada hmeda (el
bosque mesfilo de montaa). En: Utilizacin y conservacin de
los ecosistemas terrestres de Mxico. Pasado, presente y futuro.
Conabio. Mxico, pp. 443-518.
Challenger, A. 2011. La neblina se levanta: Los rboles del bosque
mesfilo de montaa de Mxico, claramente amenazados. Bol.
Soc. Bot. Mx 89:135-1347.
Challenger, A. y R. Dirzo. 2009. Factores de cambio y estado de la
biodiversidad. En: Dirzo, R., R. Gonzlez y J.I. March (Eds.). Capital Natural de Mxico, Vol II. Estado de conservacin y tendencias
de cambio. Conabio. Mxico, pp. 37-73.
Chornesky, E.A., A.M. Bartuska, G.H. Aplet, K.O. Britton, J. Cummings-Carlson, F.W. Davis, J. Eskow, D.R. Gordon, K.W. Gottschalk, R.A. Haack, A.J. Hansen, R.N. Mack, F.R. Rahel, M.A.
Shannon, L.A. Wainger y T.B. Wigley. 2005. Science Priorities for
Reducing the Threat of Invasive Species to Sustainable Forestry.
BioScience 55(4):335-348.
Conabio. 2008. Taller: La evaluacin de los ecosistemas del milenio:
perspectivas y retos para la toma de decisiones. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Embajada
del Reino Unido en Mxico, Departamento de Medio Ambiente,
Alimentacin y Asuntos Rurales del Reino Unido, World Conservation Monitoring Centre del UNEP, Secretariado del Convenio de
Diversidad Biolgica, Secretara de Medio Ambiente y Recursos
Naturales.
Cox, P.M., R.A. Betts, C.D. Jones, S.A. Spall e I.J. Totterdell. 2000.
Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in
a coupled climate model. Nature 409:184-187.
Crutzen, P. 2002. A geology of mankind. Nature. v. 415. p 23doi:
10.1038/415023a doi: 10.1038/415023a.
Davis, C.J., H.E. Matthews, T.P. Ray, W.R.F. Dent y J.S. Richer. 1999.
Burst of outflows from the Serpens cloud core: wide-field submillimetre continuum, CO J=21 and optical observations. Monthly
Notices of the Royal Astronomical Society 309(1):141-152.
Dirzo, R. 2001. Forest ecosystems functioning, threats and value:
Mexico as a case study. En: Managing Human-Dominated Ecosystems. Monographs in Systematic Botany from the Missouri
Tanner, C.C., J.P.S. Sukias y M.P. Upsdell. 1998. Organic matter accumulation during maturation of gravel-bed constructed
wetlands treating farm dairy wastewaters. Water Research
32(10):3046-3054.
Velzquez, A., G. Bocco, F.J. Romero y A. Prez-Vega. 2003. A
Landscape Perspective on Biodiversity Conservation. Mountain
Research and Development 23(3):240-246.
Villaseor, J.L. 2010. El Bosque Hmedo de Montaa en Mxico
y sus Plantas Vasculares: Catlogo Florstico-Taxonmico. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico.
Villers, L. e I. Trejo. 1998. El impacto del cambio climtico en los
bosques y reas naturales protegidas de Mxico. Interciencia
23:10-19.
Vitousek, P.M. 1984. Litterfall, nutrient cycling, and nutrient limitation in tropical forests. Ecology 65:285-298.
Waide, R.B., M.R. Willig, C.F. Steiner, G. Mittelbach, L. Gough, S.I.
Dodson, G.P. Juday y R. Parmenter. 1999. The relationship between productivity and species richness. Annual Review of Ecology and Systematics 30:257-300.
Wardle, D.A. 1999. Is sampling effect a problem for experiments
investigating biodiversity-ecosystem function relationships?
Oikos 87(2):403-407.
Whitmore, B.C. 1997. Globular clusters as distance indicators. En:
Livio, M. (Ed.). The Extragalactic Distance Scale. Cambridge University Press, pp. 254-272.
Williams-Linera, G. 1992. Ecologa del paisaje y el bosque mesfilo
de montaa en el centro de Veracruz. Ciencia y Desarrollo XVIII
(105):132-138.
Williams-Linera, G. 2002. Tree species richness complementarity,
disturbance and fragmentation in a Mexican tropical montane
cloud forest. Biodiversity and Conservation 11:1825-1843.
Williams-Linera, G. 2007. El bosque de niebla del centro de Veracruz: ecologa, historia y destino en tiempos de fragmentacin
y cambio climtico. Conabio, Instituto de Ecologa, AC. Xalapa,
Veracruz, Mxico.
Williams-Linera, G., R.H. Manson y E. Isunza-Vera. 2002. La fragmentacin del bosque mesfilo de montaa y patrones de
uso en la regin oeste de Xalapa, Veracruz, Mxico. Madera y
Bosques 8:73-89.
Williams-Linera, G., V. Sosa y T. Platas. 1995. The fate of epiphytic
orchids after fragmentation of a Mexican cloud forest. Selbyana
16:36-40.
With, K.A. y T.O. Crist. 1995. Critical thresholds in species responses to landscape structure. Ecology 76(8):2446-2459.
WWF. 2010. WWF-INT Annual Review. p. 47.
Zaitsev, A.S., M. Chauvat, A. Pflug y V. Wolters. 2002. Oribatid mite
diversity and community dynamics in a spruce chronosequence.
Soil Biology and Biochemistry 34(12):1919-1927.
Ecologa y manejo de
los bosques mesfilos
de montaa en Mxico
Enrique J. Jardel-Pelez, Ramn Cuevas-Guzmn,
Ana Luisa Santiago-Prez,
Juan Manuel Rodrguez-Gmez
Introduccin
En este trabajo se hace una revisin general del conocimiento actual sobre la ecologa de los bosques
mesfilos de montaa de Mxico (BMM) y se presentan
algunos datos nuevos sobre sus caractersticas y distribucin en relacin con factores ambientales, como el
clima y los regmenes de incendios forestales. Se discuten tambin las implicaciones del conocimiento de
los patrones y procesos ecolgicos caractersticos de los
BMM, como fundamento de su manejo con un enfoque
de ecosistemas que integre tanto la conservacin como
la restauracin y el aprovechamiento sustentable.
Qu es el bosque mesfilo de montaa? Como
lo discuten Gual-Daz y Gonzlez-Medrano (este volumen), lo que actualmente llamamos BMM en Mxico ha recibido diferentes nombres o incluso ha sido
considerado como distintos tipos de vegetacin. Estas aparentes inconsistencias en la denominacin de
los BMM reflejan en realidad la dificultad de clasificar
unidades de vegetacin con caractersticas comunes y
que, al mismo tiempo, presentan variacin espacial a
travs de gradientes ambientales, as como variacin
temporal relacionada con regmenes de perturbacin
y etapas de la sucesin.
Los BMM presentan una variedad de caractersticas fisonmicas, florsticas y ecolgicas intermedias
141
entre los bosques caducifolios de latitudes templadas (Greller, 1988) y los bosques de niebla de los trpicos (Stadtmller, 1987), sin que encajen del todo en los
criterios de clasificacin de estas formaciones vegetales (Miranda, 1952; JardelPelez et al., 1993; Vzquez-Garca, 1993).
Cules son los atributos que permiten definir a los BMM como un tipo de vegetacin particular o como un ecosistema caracterizado por ese tipo de cubierta vegetal? Partiendo de los estudios sobre la vegetacin de Mxico (Rzedowski, 1978,
Miranda y Hernndez-Xolocotzi, 1963; Gonzlez-Quintero, 1974) y Mesoamrica
(Hartshorn y Peralta, 1988), o de distintas regiones del pas (Miranda, 1947, 1952;
Rzedowski y MacVaugh, 1966; Lauer, 1973; Puig, 1976; Breedlove, 1981), los BMM
pueden definirse de manera general como el conjunto de bosques mixtos dominados por rboles latifoliados, que se encuentran en zonas montaosas de altitud
media (600-2800 msnm aproximadamente), en condiciones bioclimticas mesotermales (con temperatura media de alrededor de 10 a 20C) y hmedas (esto es, con
una evapotranspiracin potencial inferior a la precipitacin pluvial anual).
Fisonmicamente, los BMM varan dependiendo de las condiciones del clima
(figura 1). Aunque predominan las especies arbreas de hojas planas (latifoliadas),
algunas conferas entran en la composicin del BMM, tanto en ecotonos como en
etapas tempranas e intermedias de la sucesin. Son generalmente bosques densos
con una estratificacin vertical compleja y abundantes epfitas, adems de lianas y
bejucos (aunque menos abundantes que en las selvas tropicales hmedas de tierras
bajas). Por la altura del dosel (15-30 m), son bosques medianos (Gonzlez-Medrano,
2004), aunque en sitios protegidos del viento es posible encontrar rboles mayores a
40-70 m de altura (Miranda, 1952), y en las cimas de montaas expuestas a vientos
constantes, el dosel puede ser menor a 10 m, formando un bosque enano (elfin
forest o dwarf forest en la terminologa anglosajona) (Puig, 1976; Breedlove, 1981).
La composicin arbrea de los BMM es mixta: generalmente ninguna especie o gnero llega a representar ms del 50% de la cobertura de dosel o del rea
basal en los rodales maduros. A escala de rodal o de sitio, la riqueza de especies
arbreas y los ndices de diversidad de los BMM son menores que los de selvas
tropicales y del mismo orden que los de bosques caducifolios templados (Gentry,
1988, Jardel-Pelez et al., 1993); y aunque su diversidad no es alta, presentan
una alta diversidad o de recambio entre localidades (Santiago-Prez y JardelPelez, 1993; Williams-Linera, 2007). La alta variacin en la composicin de especies entre localidades y regiones del pas (Ruz-Jimnez et al., 2012) da lugar
a que, a escala nacional, los BMM sean el tipo de vegetacin con mayor nmero
de especies por unidad de superficie (Rzedowski, 1978, 1996; Villaseor, 2010;
Villaseor y Gual-Daz, este volumen).
Historia natural
del bosque mesfilo de montaa
La particular composicin florstica de los BMM est
relacionada con su historia en el pasado geolgico,
lo cual no es solo un aspecto interesante de este tipo
de vegetacin, sino que tiene implicaciones para su
conservacin. La historia de los bosques latifoliados
del mundo se inici hacia finales del Jursico, con la
aparicin de las primeras angiospermas en el proceso
evolutivo y con su expansin global durante el Cretcico (Graham, 2011). Muchas de las angiospermas
arbreas evolucionaron probablemente como plantas del sotobosque, bajo la sombra de las conferas,
elementos dominantes en los bosques del Cretcico
(Raven y Axelrod, 1974; Tallis, 1991). El desarrollo de
tolerancia a la sombra representa una ventaja competitiva importante en los bosques densos (Bazzaz, 1979). Las especies arbreas tolerantes pueden establecerse
a la sombra y su regeneracin avanzada les permite ocupar los claros pequeos
que se forman por la muerte y cada de rboles del dosel; esto les permite remplazar a las especies intolerantes durante la sucesin (figura 2).
En la actualidad, los bosques dominados por conferas se mantienen en
ambientes con condiciones limitantes para las angiospermas, como clima fro o
con inviernos hmedos y veranos secos (Waring y Franklin, 1979), algunos suelos
pobres en nutrientes (Kruckeberg, 2004) o regmenes de incendios que forman
claros extensos (Bergeron et al., 2004). Los bosques de pino de regiones intertropicales hmedas, donde los bosques latifoliados dominan el paisaje, persisten
solamente en condiciones en las que ocurren eventos de perturbacin, como incendios forestales o deslizamientos de suelos que forman claros extensos y exponen suelo mineral. Por ejemplo, en los BMM de zonas muy hmedas, como El
Triunfo, Chiapas, o la Sierra Norte de Oaxaca, Pinus strobus se encuentran formando rodales relativamente pequeos en parteaguas y laderas abruptas, donde
ocurren deslizamientos de suelo que forman claros (figura 3). En contraste, en
zonas hmedas pero con una estacin seca relativamente larga, como la Sierra de
Manantln (figura 4), existen condiciones propicias para la
propagacin de incendios forestales que favorecen la dominancia de los bosques de pino y encino en el paisaje, lo que
restringe al BMM a barrancas y hondonadas que funcionan
como refugios del fuego (Jardel-Pelez et al., 2004a).
En el pasado geolgico, la distribucin de los bosques latifoliados present ciclos de expansin y contraccin
asociados a la variacin climtica de largo plazo (Raven y
Axelrod, 1974; Toledo, 1982; Tallis, 1991; Graham, 2011).
Durante los periodos clidos y hmedos del Terciario, en el
Eoceno (54-38 Map, millones de aos antes del presente) y
Oligoceno (37.5-27 Map), se desarrollaron extensos bosques
latifoliados bajo condiciones clidas (megatermales) y hmedas, anlogos a selvas tropicales lluviosas, y bosques latifoliados mesotermales hmedos, anlogos a los bosques caducifolios templados, que se extendan hacia el norte de la masa
continental de Laurasia, ya separada entonces de Gondwana
(Wolfe, 1985). En esa poca, lo que actualmente es Sudamrica formaba un continente aislado (Gentry, 1982). El clima
se hizo ms fro y seco durante el Mioceno (27-10 Map) y se
Cuadro 1. Caractersticas generales de la selva mediana o baja perennifolia y del bosque caducifolio
de acuerdo con Miranda (1952) (1), Miranda y Hernndez-Xolocotzi (1963) (2) y Puig (1976) (3)
Tipo de
vegetacin
Selva
mediana
o baja
perennifolia
(1, 2)
Bosque
caducifolio
(1, 2)
Altitud
(msnm)
12002500
10002000
Clima
Af, Am, Cfa y
Cfb, temporada seca
corta, nieblas
frecuentes,
ambiente fresco y hmedo.
Cfb, localidades ms
hmedas que
las de los
encinares.
Temperatura Precipitacin
(C)
(mm)
18
<18
Estructura
>1500-2000
Billia, Clusia,
Engelhardia
(Oreomunnea),
Meliosma, Oreopanax,
Podocarpus, Saurauia,
Styrax, Symplocos,
Weinmannia, Cyathea
Bosque no muy
denso, con pocas
especies arbreas.
Altura del dosel 2025m (40-50 m).
rboles caducifolios
por periodos cortos
durante invierno.
Liquidambar,
Quercus, Engelhardia
(Oreomunnea),
Meliosma, Oreopanax,
Podocarpus, Nyssa,
Cornus, Carpinus,
Clethra
Liquidambar, Quercus,
Clethra, Alnus, Carpinus,
Magnolia, Podocarpus
- De baja
altitud
800-1000
- De laderas
10002200
(3000)
- Ribereo
10002000
18
Tropical con
estacin seca
muy corta, de
altitud media,
fresco, neblina
frecuente.
Composicin
(gneros)
14 -18
15
>1500
2000
2000
Bosque denso
multiestratificado (dosel
relativamente abierto o
discontinuo). Altura
de dosel 25-30 m.
Epfitas abundantes.
El grupo de baja altitud
es el ms complejo
estructuralmente.
Periodo caducifolio
corto (<3 meses).
Alchornea,
Beilschmiedia,
Dendropanax,
Liquidambar,
Morus, Oreopanax,
Robinsonella, Saurauia
Fagus, Quercus, Clethra,
Magnolia, Turpinia,
Cleyera, Cornus,
Citharexylum, Ilex, Tilia
Fagus, Quercus,
Magnolia, Turpinia,
Cleyera, Cornus,
Citharexylum, Ilex, Tilia
qua estacional corta (Cfb), mientras que el bosque caducifolio se encuentra solo
en este ltimo tipo climtico (Miranda y Hernndez-Xolocotzi, 1963).
Otra diferencia sealada por Miranda (1952) es que probablemente en el
bosque caducifolio sea mayor la influencia de heladas que en la selva siempre verde. Puig (1976) resalt tambin las diferencias en la fenologa, estructura y riqueza de especies entre sus tres agrupamientos ecolgicos, que estn asociados con
Cuadro 2. Superficie y valor de asociacin (e, residuales estandarizados de Pearson) del bosque mesfilo
de montaa de Mxico con las zonas bioclimticas (Sistema de Holdridge) en las que se encuentra distribuido.
Las asociaciones positivas significativas (e>3.0, p>0.005) se resaltan en negritas. Las condiciones bioclimticas que caracterizan
a las zonas de vida son la biotemperatura media anual (Tbio), la precipitacin anual (P) y la razn de evapotranspiracin potencial
Superficie
Asociacin
ZONA DE VIDA
Condiciones bioclimticas
Altitud
P (mm)
RETP
(msnm)
(e)
Tbio
(C)
2369
0.13
-32
8-11
1100-2300
0.25-0.5
Templado fresco
muy hmedo
2200-3000+
150438
8.0
836
13-18
1800-2800
0.3-0.5
Templado clido
muy hmedo
1400-2200
Bosques hmedos
montano bajos
395675
21.0
375
14-18
1300-1500
0.6-0.7
Templado clido
hmedo
1400-2000
11775
0.6
-265
13-18
500-1000
0.9-1.4
Templado clido
subhmedo
1400-2200
524013
27.8
729
19-23
2500-4500
0.25-0.5
Semiclido muy
hmedo
500-1400
Bosques hmedos/muy
hmedos premontano
768681
40.7
266
19-23
1600-2500
0.5-0.8
Semiclido muy
hmedo a hmedo
500-1400
Bosques secos/hmedos
premontanos
34231
1.8
-360
19-23
1000-1500
1.0-1.5
Semiclido
subhmedo
500-1400
100
0.01
-12
24-25
4000-4500
0.3-0.5
Clido muy
hmedo
<500
1887282
100
ha
Bosques muy hmedos
y pluviales montano
altos
Bosques secos
montano bajos
Descripcin
Fuente: para el mapa de vegetacin, INEGI (2007); para el mapa de zonas de vida, Jardel-Pelez et al. (2011)
divisin entre las regiones latitudinales tropical y subtropical y los pisos altitudinales
premontano y montano bajo en el Sistema de Holdridge. La lnea de escarcha corresponde a la isoyeta de temperatura mnima extrema de 0C, que, como lo seal
Rzedowski (1978), marca la zona de remplazo de la flora de zonas clidas tropicales
por la flora de zonas templadas. El otro lmite importante es el de 12C de Tbio, que
marca la transicin a las zonas templado frescas del piso montano alto. Los BMM de
mayores elevaciones (2400 a 3000msnm) se encuentran en esta transicin.
Debe tomarse en cuenta que los lmites entre los pisos altitudinales son generalizaciones y que un mapa de zonas de vida es resultado de la modelacin espacial de variables climticas a partir de datos de estaciones meteorolgicas, que
en Mxico tienen una cobertura relativamente baja en zonas montaosas. Por otra
parte, la variacin altitudinal de la temperatura est influida por el efecto de masa
de las montaas (Grubb, 1971), por la posicin de las montaas respecto a la lnea
de costa y por la influencia del relieve, que da lugar a que valles u hondonadas
donde se presentan inversiones atmosfricas presenten temperaturas inferiores
a las de laderas o barrancas con mayor altitud, por las cuales ascienden vientos
hmedos y clidos. Lo que en un mapa de zonas bioclimticas aparece como un
lmite discreto, en el terreno es en realidad una transicin gradual. Si se comparan
los cuadros 1 y 2, podemos observar que los BMM en condiciones pluviales o muy
hmedas (donde la ETP es menor a la mitad de la precipitacin) corresponden en
trminos generales a la selva mediana o baja perennifolia, y los de zonas hmedas
(RETP>0.5<1.0) al bosque caducifolio de Miranda y Hernndez-Xolocotzi (1963).
El cuadro 3 presenta como ejemplo informacin adicional de las condiciones bioclimticas de algunos sitios de BMM reportados en diferentes trabajos,
con una clasificacin ms detallada de las zonas de vida, que incluye zonas transicionales. Estos sitios pueden separarse en seis grupos por sus caractersticas
bioclimticas y fisonmicas: 1] bosques muy hmedos o pluviales montano bajos,
con una distribucin relativamente extensa en laderas de montaa y fisonoma
siempre verde, que en las cimas expuestas a neblina y vientos constantes forman
bosques enanos o que en la transicin al piso montano alto forman un ecotono con bosques mixtos de conferas; 2] bosques muy hmedos premontanos,
tambin con una distribucin extensa en laderas y que en altitudes bajas entran
en transicin con las selvas altas perennifolias; 3] bosques montano bajos de la
transicin entre zonas hmedas a muy hmedas, donde el BMM se encuentra
asociado a barrancas y hondonadas o a sitios expuestos a neblinas frecuentes, en
medio de una matriz del paisaje en la que predominan bosques de pino o encino
con mezcla de especies latifoliadas tpicas del BMM; 4] bosques de zonas hmedas
montano bajas, donde el BMM est restringido a barrancas u hondonadas hme-
Cuadro 3. Condiciones bioclimticas y zonas de vida de localidades con bosque mesfilo de montaa
Grupo
Localidad
Estado
Altitud
Tmed
Tmin
Tmax
Tbio
ETP
(mm)
P
(mm)
RETP
El Cielo
Tamps
1100
14
-2
34
18
936
2522
0.37
Huautla
Oax
1678
17
12
23
17
1001
2536
0.39
Rzedowski 1978
Tlanchinol
Hgo
1365
18
13
22
18
1063
2416
0.44
Luna-Vega et al.
1994
Huauchinango
Pue
1600
19
12
19
17
1067
2500
0.43
Puig 1976
Finca
Prusia
Chis
1040
22
15
28
20
1234
2625
0.47
Zuil y Lathrop
1975
Pluma
Hidalgo
Oax
1338
21
17
25
19
1162
2824
0.41
AcostaCastellanos 1997
Santo
Domingo
Gro
1300
23
nd
nd
19
1239
5058
0.24
Bosque pluvial
premontano
Rzedowski 1978
Omiltemi
Gro
1900
15
21
16
888
1820
0.49
Bosque hmedo/muy
hmedo montano bajo
Las Joyas
Jal
1950
16
13
18
15
907
1826
0.50
Bosque hmedo/muy
hmedo montano bajo
Jardel-Pelez et al.
2004
Chiconquiaco
Ver
2063
14
10
19
15
850
1681
0.51
Bosque hmedo/muy
hmedo montano bajo
Williams-Linera
et al. 1996
Sto. Toms
Teipan
Oax
2400
12
nd
nd
13
740
1400
0.53
Bosque hmedo
montano bajo
Meja-Domnguez
et al. 2004
Huayacocotla
Ver
2168
14
20
14
821
1312
0.63
Bosque hmedo
montano bajo
Rzedowski 1978
Ahuacatln
Pue
1300
16
14
21
19
1027
1610
0.64
Bosque hmedo
montano bajo
Puig 1976
Acatln
Ver
1751
15
10
20
16
933
1453
0.64
Bosque hmedo
montano bajo
Williams-Linera
et al. 1996
Cerro
Huitepec
Chis
2200
15
22
14
854
1114
0.77
Bosque hmedo/
seco montano bajo
Ramrez-Marcial
1998
El Terrero
Col
2200
15
22
14
854
997
0.86
Bosque hmedo/
seco montano bajo
Santiago-Prez y
Jardel-Pelez 1993
Cuzalapa
Jal
1250
18
nd
nd
19
1094
1250
0.88
Snchez-Rodrguez
et al. 2003
Manantln
Jal
1450
19
11
27
18
1082
1243
0.87
Vzquez et al.1995
Zona de vida
Referencias
Piso altitudinal
Montano alto
(2400-2600 m)
Montano bajo
(1400-2400 m)
>18
<24
Premontano
(600-1400 m)
20 07 N
17 45 N
Sierra de
de Jurez,
Sierra
Jurez,Oaxaca
Oaxaca
Sierras
Manantln-Cacoma, Jalisco-Colima
Sierra
dede
Manantln-Cacoma,
Jalisco-Colima
El Grullo
Autln
Ixtln
Casimiro
Castillo
9644 W
10
20
9542 W
km
1912 N
1649 N
Oaxaca
10442 W
10
10345 W
20
km
10
11
PP hmedo montano
12
PP subhmedo montano
13
14
15
QQ hmedo montano
16
QQ seco premontano
17
Coberturas no forestales
Sierra de
Manantln-Cacoma
Sierra de
Jurez
cubre las partes altas de las montaas y a altitudes medias es remplazado por un
BMM muy hmedo semiclido; este ltimo entra en transicin al norte con la selva
alta perennifolia de las tierras bajas. Al suroeste de la Sierra de Jurez, en la vertiente hacia el Pacfico, el BMM es relativamente ms seco (hmedo transicin a muy
hmedo montano bajo) y su distribucin est fragmentada en medio de una matriz
de bosques de pino y de encino. Esta condicin es similar a la que se observa en
las Sierras de Manantln y Cacoma, donde los rodales de BMM son relativamente
pequeos y dispersos.
En la regin de Manantln-Cacoma, 69% de la superficie de BMM se ubic en
reas con precipitacin de 1200 a 1500mm y en el resto, la cantidad de lluvia anual
fue de 1500 a 2000mm anuales; la RETP vari entre 0.5 y 1.0 (condicin hmeda).
En contraste, en Sierra de Jurez, 70% de la superficie de BMM present una precipitacin mayor a 1800mm (30.6% con precipitacin mayor a 2500mm) y una RETP
menor a 0.5 (condicin muy hmeda). En resumen, en las zonas muy hmedas, el
BMM tiene una extensin relativamente ms extensa y continua, mientras que en las
zonas hmedas, la distribucin es ms fragmentada o discontinua, lo cual puede
limitar la disponibilidad de hbitat adecuado y el tamao de poblaciones viables,
as como la dispersin y el flujo gentico entre poblaciones de las especies de plantas o de animales con distribucin restringida al hbitat de BMM. La supervivencia
de muchas de estas especies depende entonces de su capacidad para colonizar
reas adyacentes o dispersarse por los hbitats en la matriz del paisaje circundante.
Algunas especies de plantas de los BMM se distribuyen tambin en otros tipos de
vegetacin adyacentes, como los bosques de encino y de pino (Ramrez-Marcial et
al., 1998, 2001, Jardel-Pelez et al., 2004c, Santiago-Prez et al., 2009), mientras
que animales como las aves utilizan varios tipos de hbitat en el mosaico del paisaje
(Santana, 2000). Su conservacin depende, por lo tanto, no solo de mantener hbitat de BMM, sino tambin del hbitat adicional en la matriz del paisaje circundante.
Si consideramos que la dinmica de los BMM est influida por la interaccin
con la vegetacin adyacente y efectos de borde (Williams-Linera et al., 1998, Lpez-Barrera y Newton, 2005; Lpez-Barrera et al., 2006, 2007; Santiago-Prez et
al., 2009) y por regmenes de perturbacin naturales o antropognicos (Williams-
Linera et al., 2002, Jardel-Pelez et al., 2004a), y que los BMM han estado sujetos
histricamente a ciclos de expansin y contraccin por las fluctuaciones climticas y la influencia humana (Figueroa-Rangel et al., 2010, 2012), entonces es
necesario pensar en enfoques de conservacin que tomen en cuenta el manejo
del mosaico de unidades ambientales que caracterizan a los paisajes de montaa,
su dinmica de cambio espacio-temporal y las interacciones entre tipos de vegetacin y hbitats. Esto implica que no solo se requiere medidas de proteccin
Regmenes de incendios
Otro factor adicional a considerar, sensible al cambio climtico, es el de los incendios forestales. El fuego ha sido histricamente un importante factor ambiental
en la configuracin del paisaje y la dinmica de los ecosistemas terrestres, as
como una fuerza selectiva importante en la evolucin de su biota (Whelan, 1995,
Bond et al., 2005, Pausas y Keeley, 2009). Los prejuicios existentes en relacin con
los incendios forestales han limitado el reconocimiento del papel de este factor
ecolgico (Bond y van Wilgen, 1996). La distribucin actual de muchos tipos de
vegetacin en el mundo no se explica solo por su relacin con el clima, sino tambin por la influencia de los regmenes de incendios (Bond et al., 2005). En zonas
hmedas con sequa estacional, como las de la vertiente del Pacfico (figura 6), el
rgimen de incendios frecuentes, caracterstico de los bosques de pino y algunos
encinares (Jardel-Pelez et al., 2009, 2011), limita la extensin de los BMM.
Un rgimen de incendios consiste en la amplitud de la variacin natural
o histrica en los eventos de fuego que ocurren en los ecosistemas forestales y
que se caracterizan por: 1] la frecuencia (el nmero de incendios por unidad de
tiempo en un rea o su inverso, el intervalo de tiempo entre incendios sucesivos),
2] la estacionalidad (periodo del ao en que ocurren incendios), 3] la intensidad
(la fuerza fsica o cantidad de energa liberada por el fuego), 4] la severidad (los
efectos del fuego en el consumo de biomasa, mortalidad de plantas, cambios en
la estructura y composicin de la vegetacin, etc.), 5] el tamao y patrn espacial
de las reas quemadas y 6] la sinergia del fuego con otros agentes de perturbacin (Agee, 1993; Sughiara et al., 2006; Jardel-Pelez et al., 2009).
Desde que las plantas colonizaron las superficies terrestres hace unos 420
millones de aos, han existido condiciones para que ocurran incendios forestales
por la combinacin de biomasa combustible (la materia prima para la propa-
gacin del fuego), una atmsfera rica en oxgeno (el comburente que alimenta
la reaccin de oxidacin que produce la liberacin de energa en forma de luz
y calor durante la combustin) y fuentes de ignicin (como la cada de rayos)
(Pausas y Keeley, 2009). Prcticamente cualquier superficie terrestre con cubierta
vegetal puede incendiarse, pero la variacin espacial en clima, geomorfologa y la
misma vegetacin produce diferentes regmenes de incendios a escala del paisaje
(McKenzie et al., 2011).
El potencial de propagacin y comportamiento del fuego en los ecosistemas
terrestres est determinado bsicamente por las propiedades fsicas y el estado
de las camas de combustible, formadas por la biomasa de plantas y el mantillo
del suelo (Riccardi et al., 2007), y por las condiciones del estado del tiempo y la
20 07 N
17 45 N
Sierra de
de Jurez,
Sierra
Jurez,Oaxaca
Oaxaca
Sierras
Manantln-Cacoma, Jalisco-Colima
Sierra
dedeManantln-Cacoma,
Jalisco-Colima
El Grullo
Autln
Ixtln
Casimiro
Castillo
9644 W
10
20
km
9542 W
1912 N
1649 N
Oaxaca
10442 W
Incendios infrecuentes, restringidos por humedad, superficiales o de copa de severidad mixta a alta
Incendios infrecuentes, restringidos por humedad y combustibles, superficiales, de severidad mixta a alta
Coberturas no forestales
10
20
10345 W
km
Sierra de
Manantln-Cacoma
Sierra de
Jurez
hmedas por el clima o la geoforma, las especies arbreas del BMM pueden colonizar y establecerse en el sotobosque de los pinares (Saldaa-Acosta y Jardel-Pelez,
1992; Vargas-Jaramillo, 2010; Llamas-Casillas, 2013). Si el periodo sin fuego es
suficientemente largo (ms de 20-30 aos), se forma un subdosel de latifoliadas
(figura 7), que puede, con el tiempo, remplazar a los pinos durante la sucesin
(Jardel-Pelez et al., 2004a).
En la figura 6 se muestran los mapas de regmenes potenciales de incendios
(RPI) en el paisaje de la Sierra de Jurez y las Sierras de Manantln y Cacoma; el
RPI de una unidad del paisaje es el que puede inferirse a partir de las condiciones
bioclimticas y la vegetacin actual (Jardel-Pelez et al., 2011). En la figura 6 se
observa que en la porcin noreste de la Sierra de Jurez (la vertiente hmeda del
Golfo de Mxico) predomina en el paisaje un rgimen de incendios raros u ocasionales, limitados por la humedad, de severidad mixta a alta, mientras que en la
vertiente del Pacfico de la misma sierra y en Manantln y Cacoma, predomina un
rgimen de incendios frecuentes, superficiales, de baja severidad, caracterstico
de los bosques de pinos y encinos que rodean al BMM.
Este rgimen de incendios limita la distribucin espacial de los BMM, que
quedan confinados a unidades geomorfolgicas hmedas (barrancas, caadas y
hondonadas), que funcionan como refugios del fuego. Dado que los regmenes
de incendios estn controlados a escala del paisaje por el clima (McKenzie et al.,
2011), se predice que el calentamiento global aumentar la actividad de incendios (Flannigan et al., 2000); esto acrecentar la vulnerabilidad de los BMM a los
incendios y puede favorecer su remplazo por pinares y encinares. Tomando esto
en consideracin, el manejo del fuego es fundamental para la conservacin de
los BMM (Jardel-Pelez, 2008). En las zonas muy hmedas, la combinacin de: la
fragmentacin causada por la deforestacin, una mayor frecuencia de igniciones
debidas a quemas de desmonte y los efectos del cambio climtico, puede inducir
un cambio en el rgimen de incendios, que provocara, a su vez, el remplazo de
los BMM; en las zonas hmedas, la vulnerabilidad del BMM al fuego es mayor.
Los ecosistemas terrestres de Mxico, entre estos, los BMM, estn sujetos a
la influencia de agentes de perturbacin, como huracanes, tormentas, sequas,
deslizamientos de suelo, ataque de parsitos y patgenos, incendios forestales e
intervenciones humanas (Manson et al., 2009, Caldern-Aguilera et al., 2012).
Huracanes, tormentas y frentes fros (nortes) son algunos de los agentes de perturbacin ms importantes en los BMM de la vertiente del Golfo de Mxico y
del sureste. Asociados a lluvias torrenciales y cuando ocurren en las laderas de
montaa, es comn que causen deslizamientos de suelo, un factor de formacin
de claros en los BMM al que hizo referencia Miranda (1952). Como ya se seal,
los incendios forestales pueden afectar a los BMM en aos anormalmente secos.
Las sequas, plagas y enfermedades forestales afectan tambin a los BMM, mas
han sido poco estudiadas. Los efectos de las sequas merecen atencin especial:
muchos de los disturbios ecolgicos, como incendios, plagas, enfermedades y
mortalidad de plantas por estrs hdrico, estn relacionados entre s y su frecuencia e intensidad puede aumentar conforme el clima se calienta (Grant et al.,
2013). Las sequas afectan con frecuencia al territorio mexicano (Manson et al.,
2009) y, aunque sus efectos ms crticos se manifiestan en zonas subhmedas
o semiridas, pueden ser un factor crtico de perturbacin en los BMM. Factores
antropognicos, como desmontes agrcolas, apacentamiento de ganado, extraccin de madera y quemas, han sido histricamente un importante factor de perturbacin, que muchas veces conducen a la alteracin o degradacin de los BMM
(Jardel-Pelez, 1991, Ramrez-Marcial et al., 2001).
La formacin de claros por la cada de rboles juega un papel importante
en la dinmica de los BMM, al igual que en otros bosques latifoliados (Hartshorn,
1978, Lorimer, 1980). Un estudio realizado por Arriaga (1987) mostr una alta
tasa de cada de rboles y formacin de claros por la influencia de vientos fuertes
y huracanes en el BMM de El Cielo, Tamaulipas. Dado que muchas de las especies
de estos bosques son tolerantes a la sombra y presentan regeneracin avanzada,
los claros de pequea extensin (<1 ha) cicatrizan rpidamente (figura 2). Los claros grandes, como los que resultan de huracanes, deslizamientos de suelos o de
incendios o desmontes, son colonizados por especies intolerantes a la sombra, de
rpido crecimiento y reproduccin por semilla (especialmente cuando hay exposicin de suelo mineral), como Pinus strobus (figura 3), P. douglasiana o P. patula
(figura 7), o bien por especies que producen rebrotes vegetativos (varias especies
de Quercus y otras latifoliadas) o que forman bancos de semilla en el suelo.
Para el caso de los bosques de la Sierra de Manantln, Jalisco, se ha planteado que el BMM persiste bajo una dinmica de claros de grano fino, esto es,
de formacin de claros pequeos abiertos por la muerte y cada de rboles del
dosel, que cicatrizan con la regeneracin avanzada de las especies arbreas latifoliadas, en contraste con los bosques de pino, que requieren para su regeneracin
la formacin de claros extensos, con una dinmica de grano grueso producida
por factores como incendios de severidad mixta (Saldaa-Acosta y Jardel-Pelez,
1992; Jardel-Pelez et al., 2004a; Llamas-Casillas, 2009). Respecto a la regeneracin natural en claros, Sosa y Puig (1987) sealaron la importancia de la multiplicacin vegetativa y de la regeneracin avanzada en la cicatrizacin de claros
en el BMM de El Cielo, Tamaulipas, e indicaron que solo Acer skutchii present
regeneracin por semillas dispersadas por viento y que la regeneracin desde el
banco de semillas fue observada solo en arbustos. De acuerdo con los autores
citados, el potencial de regeneracin del BMM est en el banco de plntulas y
juveniles (regeneracin avanzada), cuyo crecimiento se libera por la formacin
de claros pequeos. Lo mismo se observa en el BMM de la Sierra de Manantln
(Saldaa-Acosta y Jardel-Pelez, 1992; Saldaa-Acosta, 2001). En claros relativamente grandes, especies con semillas dispersadas por el viento, como la ya
sealada A. skutchii y otras como Liquidambar styraciflua, Carpinus tropicalis,
Fraxinus uhdei o Alnus spp., juegan un papel importante en la regeneracin natural de los BMM. Miranda (1952) observ en Chiapas que los rodales dominados
por especies de Liquidambar, Cornus o Carpinus parecen ser de origen secundario. Otros autores, como Miranda y Sharp (1950), Zuill y Lathrop (1975) o Puig
(1976) han discutido la naturaleza secundaria de los rodales de liquidmbar con
mezcla de pinos y encinos en reas de BMM. Puig (1976) observ que en altitudes
entre 800-1000 m, los claros son colonizados por especies neotropicales de gneros como Bocconia, Cnidoscolus, Croton, Conostegia, Dendropanax, Miconia,
Piper, Psycothria, Saurauia, Trema, Urera, Vernonia y Palicourea, mientras que
por encima de los 1500 m bajan las temperaturas y el aile Alnus jorullensis es la
principal especie colonizadora de claros. Otras plantas de etapas tempranas de
la sucesin, sealadas por Puig (1976), son Baccharis conferta, Cornus disciflora,
Citharexylum, Myrica cerifera, Pinus patula, Sambucus, Ternstroemia y Vernonia.
Por arriba de la lnea de escarcha la isoterma de biotemperatura media
anual de 18C, de acuerdo con Holdridge (1962) o de temperaturas mnimas
extremas de 0C, de acuerdo con Rzedowski (1978), aproximadamente entre
los 1400-1500msnm, el establecimiento de especies de distribucin tropical est
limitado por la temperatura. En altitudes medias (1900-2000m) en la Sierra de
Manantln, se ha observado que las reas abiertas presentan temperaturas ms
bajas y mayor oscilacin trmica que en el interior del BMM o de los bosques
de pino-encino adyacentes, en los que regeneran especies latifoliadas (SantiagoPrez et al., 2009). Esto parece indicar que en los BMM, el patrn de dominancia
Ramrez-Marcial et al., 1998; Quintana-Ascencio et al., 2004). La figura 8 muestra una interpretacin del patrn sucesional observado en los BMM de la Estacin
Cientfica Las Joyas, en la Sierra de Manantln, Jalisco. Las dos tendencias observadas en la sucesin difieren bsicamente en el origen de los claros. En un caso,
el incendio o el deslizamiento de suelo en laderas despus de lluvias torrenciales
expone suelo mineral y los pinos se establecen dominando las etapas tempranas e
intermedias de la sucesin; esto da lugar a una sucesin que corresponde al modelo de florstica de remplazo de Clements (1916), pero cuando ocurren nuevos
incendios superficiales se arresta la sucesin o bien, se reinicia cuando ocurren
incendios severos de remplazo de rodal, despus de largos periodos sin fuego,
que facilitan la acumulacin de altas cargas de combustible (Jardel-Pelez, 2008;
Bosque de pino-encino
FUEGO
Renuevo
Pinus douglasiana,
P. herrerae, Quercus spp.,
latifoliadas
Bosque de pino
P. douglasiana, P. herrerae;
subdosel de Quercus spp.
y latifoliadas dispersas
fase de establecimiento
fase de construccin i
Bosque mixto de
pino-latifoliadas
subdosel de latifoliadas
(Carpinus tropicalis,
Cornus disciflora,
Magnolia iltisiana, otras)
fase de construccin ii
FUEGO
FUEGO
Bosque mesfilo
de montaa
FUEGO
fase de madurez
FUEGO
Campo agrcola
abandonado
fase inicial
Herbazal-matorral
Zea diploperennis,
Rubus spp.,
Senecio salignus, Acaciela
angustissima
fase herbaceo-arbustiva
Bosque latifoliado
joven
Carpinus tropicalis,
Cornus disciflora,
Fraxinus uhdei, otras
fase de establecimiento
fase de construccin
MS
reconocimiento de su valor intrnseco o por su importancia en la regulacin ambiental. Adems, el manejo es realizado por organizaciones humanas y consiste
no solo en intervenciones tcnicas, como pueden ser las acciones de proteccin
de un hbitat silvestre en el terreno, el combate de incendios o la aplicacin de
quemas prescritas, la silvicultura, el control de la erosin, la reforestacin, etc.; el
manejo incluye tambin intervenciones institucionales formacin de organizaciones para llevarlo a cabo, diseo y aplicacin de leyes y normas, negociacin de
acuerdos, resolucin de conflictos, as como intervenciones comunicativas, por
ejemplo: educacin ambiental para la apreciacin de los valores del patrimonio
natural o el reconocimiento de la dependencia humana de los servicios ecosistmicos (Jardel-Pelez et al., 2008). El punto de partida para la conservacin de los
BMM es el reconocimiento pblico de su riqueza biolgica, unicidad y funciones
de regulacin ambiental. En este sentido, la comunicacin, la educacin ambiental y la divulgacin cientfica juegan un papel clave.
La conservacin, la restauracin y el aprovechamiento sustentable de los
BMM implica todo este conjunto de intervenciones tcnicas, institucionales y comunicativas encaminadas a contener y revertir procesos de deforestacin (prdida
neta de cobertura forestal), degradacin (prdida de componentes y alteracin
de patrones, procesos y funcionamiento de los bosques remanentes) y sobrexplotacin de los recursos naturales.
1
Las condiciones de clima y suelo en las que se desarrollan los BMM, particularmente en la Sierra
Madre del Sur y Sierra Madre Occidental, son favorables para el cultivo de amapola (Papaver somniferum). Aunque los terrenos de cultivo son generalmente de pequea extensin, contribuyen a la
fragmentacin del BMM, y el uso extensivo del fuego para limpiar las parcelas o borrar sus rastros
provoca la propagacin de incendios forestales extensos (Balczar, 2011). La narco-produccin ha
sido un factor crtico de transformacin del BMM.
nosa et al., 2011), aunque lamentablemente esta situacin se comparte con otros
ecosistemas de extensin reducida, como los bosques mixtos de conferas de las
montaas, los bosques de galera en la ribera de ros o los manglares de las costas.
Como lo han sealado Gonzlez-Espinosa et al. (2012), es necesaria una evaluacin adecuada tanto de la superficie como del estado actual en que se encuentran
los BMM. La superficie actual de alrededor de 1.8 millones de hectreas de BMM es
una estimacin gruesa, con limitaciones debidas a la generalizacin de los polgonos de vegetacin a la escala 1:250000 de los mapas del INEGI (2007). Una parte
importante de esta extensin corresponde a reas alteradas o con vegetacin secundaria. Sobre los datos del INEGI, Challenger y Sobern (2009) estimaron que
52% de la superficie de BMM corresponde a bosques secundarios y que la extensin actual cubre solamente 58% de su rea de distribucin potencial, estimada en
aproximadamente 3.1 millones de hectreas. Estas cifras dan una idea general del
grado de transformacin de estos bosques y de los retos que implica su manejo.
Conservacin y restauracin
El inters en la conservacin de los BMM ha llevado a implementar diversas medidas de proteccin, que incluyen el ordenamiento ecolgico del territorio (OET),
el establecimiento de reas protegidas, restricciones legales para el aprovechamiento de recursos forestales y la aplicacin de instrumentos econmicos como el
pago por servicios ambientales (PSA). En los OET, las reas con cobertura de BMM
estn, por lo general, bajo una poltica de proteccin, al tiempo que se han establecido varias reas naturales protegidas para conservar los BMM o para incluir su
proteccin entre sus prioridades, como es el caso de las reservas de la biosfera El
Triunfo y La Sepultura (Chiapas), El Cielo (Tamaulipas) o Sierra de Manantln (Jalisco), por sealar algunas; se han establecido tambin parques estatales como el de
Bosques Mesfilos del Nevado de Colima, en Jalisco, o el Omiltemi, en Guerrero;
en otros casos, comunidades como las de la Unin Zapoteco-Chinanteca (Uzachi)
o Ixtln, en la Sierra Norte de Oaxaca, han establecido reservas comunitarias para
proteger sus BMM (Abarda y Solano, 1995; Chapela y Lara, 1995; Alatorre, 2000).
El estado de proteccin de los BMM ha sido abordado en otros trabajos (Challenger, 1998; Bezaury y Gutirrez, 2009; Conabio, 2010; Toledo-Aceves et al.,
2011). Aproximadamente 154 392 ha de BMM estn dentro de reas protegidas
federales, lo que representa 1.3% de la superficie del SINAP (Sistema Nacional de
reas Naturales Protegidas) y poco ms de 8% de la superficie total de los BMM de
Mxico (Bezaury y Gutirrez 2009). Otras 51 869 ha de BMM se encuentran dentro
de reas protegidas estatales (Bezaury et al., 2007). En conjunto, las reas protegidas federales y estatales suman 206261ha, cerca de 11% de la superficie de
los BMM; por lo tanto, an existe potencial para ampliar la superficie de unidades
territoriales dedicadas a su conservacin.
La restauracin ecolgica es un complemento fundamental de la conservacin de los BMM, ya que ofrece la posibilidad de recuperar reas deforestadas o
degradadas que posteriormente se pueden incorporar a unidades de conservacin
o de produccin. El potencial de restauracin de los BMM es importante, ya que
su distribucin actual es aproximadamente la mitad del rea que podra ocupar
considerando las condiciones ambientales, y la mitad de los BMM remanentes presentan cierto grado de alteracin. La restauracin del BMM ha recibido atencin en
varios estudios aplicados (por ejemplo, Ortiz-Arrona, 1999; Saldaa-Acosta et al.,
2001; Ramrez-Marcial et al., 2003, 2005, 2008; Quintana-Asencio et al., 2004;
Gonzlez-Espinosa et al., 2007a, 2007b; Jardel-Pelez, 2008). En estos trabajos
se resalta la importancia de aplicar el conocimiento de los principios ecolgicos y
entender los procesos de regeneracin natural y sucesin ecolgica, as como las
interacciones de las especies; es necesario tambin considerar las condiciones de
los suelos, las tcnicas de propagacin de las especies y su comportamiento en el
terreno (Gonzlez-Espinosa et al., 2007). La restauracin ecolgica es un proceso
cuyo punto de partida es el control de los factores de cambio que han causado
la prdida o degradacin del ecosistema de inters. Si las reas degradadas han
sido poco alteradas y an cuentan con potencial para regenerarse naturalmente,
el control de los factores de cambio y la proteccin de dichas reas pueden ser suficientes para asegurar su recuperacin. A esto se le ha llamado equivocadamente
restauracin pasiva, e incluso se confunde con la regeneracin natural de reas
de cultivo abandonadas, pero no es lo mismo. Controlar factores de cambio y proteger reas para su regeneracin no es, en absoluto, pasivo; al contrario, implica
una serie de intervenciones, como el control del pastoreo, de la tala o de nuevos
desmontes, el manejo del fuego, la proteccin y vigilancia, el establecimiento de
acuerdos con pobladores, etc. (Jardel-Pelez, 2008).
En reas donde el grado de alteracin es alto, por ejemplo, donde los suelos
se han erosionado o compactado, es necesario realizar una serie de intervenciones
dirigidas a recuperar el suelo y la cubierta vegetal o, incluso, a reintroducir especies. La regeneracin natural, la seleccin y propagacin de las especies adecuadas
para reforestar reas desmontadas, las tcnicas de recuperacin y conservacin de
suelos, la reforestacin sucesional emulando el patrn natural de remplazo de especies, las plantaciones de enriquecimiento con especies nativas amenazadas son
algunos ejemplos de las intervenciones tcnicas para la restauracin.
La restauracin implica definir una condicin de referencia como meta de las
intervenciones de restauracin. En muchos casos, la condicin original del ecosis-
tema, previa a la degradacin, se desconoce o bien, las condiciones actuales impiden volver a ese estado, ya sea por el grado de alteracin, la extincin de especies
o el cambio de las condiciones ambientales. Entonces se plantea como alternativa
la rehabilitacin o, incluso, el establecimiento de ecosistemas noveles (Hobbs et
al., 2009). La restauracin o, en su caso, la rehabilitacin productiva puede ser una
alternativa viable, complementaria a la conservacin, siempre y cuando las reas
restauradas o rehabilitadas puedan mantenerse a largo plazo mediante su incorporacin a reas protegidas o a sistemas de produccin. En este sentido, la restauracin implica no solo las intervenciones tcnicas basadas en principios ecolgicos,
a las que se ha dado mayor atencin, sino intervenciones institucionales que permitan establecer las organizaciones humanas que sean capaces de implementar
el manejo y mantenerlo a largo plazo, as como los regmenes de derechos, los
acuerdos y los mecanismos de resolucin de conflictos que permitan la gestin del
territorio y los recursos naturales. La viabilidad de los proyectos de restauracin
implica una mayor atencin a estas cuestiones y no solo a los aspectos tcnicos.
servan (bajo proteccin en las zonas ncleo o bajo aprovechamiento en las zonas
de amortiguamiento) los bosques de pino y encino, as como la conectividad con
las selvas medianas subcaducifolias de las partes bajas y los bosques mixtos de
conferas en las partes altas (Jardel-Pelez et al., 2004d). En otros lugares donde
los remanentes de BMM estn dispersos entre paisajes con usos agropecuarios
o incluso en la interfaz con ciudades y pueblos, como en el centro de Veracruz
(Williams-Linera, 2007), la conservacin y la restauracin de este tipo de vegetacin depende de un manejo a escala del paisaje.
La discusin de los mecanismos de pago por servicios ambientales y mercado de carbono est fuera de los objetivos de este trabajo, pero es importante
enfatizar que frente a las expectativas que han generado como una alternativa
para contener la deforestacin y la degradacin, presentan riesgos de efectos
perversos que van desde la limitacin de dominio de los dueos de tierras forestales a la dependencia de un subsidio externo para la proteccin temporal de ciertas
reas, sin asegurar que esta se mantenga en el largo plazo. Para ser operativos,
los mecanismos de incentivo econmico deben basarse ms que en subsidios
o mercados, en esquemas de compensacin por los costos de oportunidad, as
como por los costos incrementales que implican tanto la conservacin como la
adopcin de mejores prcticas de manejo de reas forestales; estos esquemas de
compensacin deben basarse en acuerdos duraderos y justos entre proveedores y
usuarios de los servicios ambientales, que fortalezcan los derechos de propiedad
de comunidades agrarias y de dueos particulares de terrenos forestales y que
promuevan acciones de manejo productivo de los recursos naturales para que
sean sustentables en el largo plazo (Graf et al., 2003, Madrid, 2011).
El Fondo Patrimonial de Biodiversidad (FPB), por ejemplo, busca focalizar
apoyos en reas forestales importantes por su riqueza biolgica que estn fuera
de reas protegidas; pone nfasis en la formacin de corredores biolgicos y la
conectividad entre ecosistemas a escala regional, tratando de integrar acciones e
instrumentos de poltica pblica, complementarios para el manejo del territorio,
como pago por servicios ambientales, reas protegidas, ordenamiento territorial,
buenas prcticas de produccin silvcola, manejo forestal certificado, servidumbres ecolgicas, etc. (Conafor, 2012). El FPB ha adoptado explcitamente un enfoque de manejo de paisajes regionales. El primer paquete de inversin del FPB se
asign en 2012 a la Sierra de Cacoma, en Jalisco, considerando como un objetivo
central la conservacin de BMM y el mantenimiento de conectividad entre las
reas protegidas de la Cuenca del Ro Ameca y la Reserva de la Biosfera Sierra de
Manantln, as como la proteccin de hbitat del jaguar y de la cabecera de las
cuencas que drenan hacia la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala.
maderables (Challenger, 1998), incluyendo maderas finas, fibras como la pita, plantas medicinales, alimenticias, ornamentales o forrajeras, etc. La silvicultura puede
ser, en algunos casos, una alternativa no solo para conservar los BMM y los bosques
circundantes bajo aprovechamiento productivo, sino para ampliar la cobertura y
rea de distribucin de especies de los BMM. Aunque en general es preferible proteger los rodales remanentes de BMM, en algunos sitios es posible un manejo silvcola
para la produccin de madera.
El mtodo silvcola recomendable es el de seleccin individual o en grupos,
considerando caractersticas de los BMM, como la dinmica de formacin de claros
(Arriaga, 1987), la presencia de regeneracin avanzada (Sosa y Puig, 1987; SaldaaAcosta y Jardel-Pelez, 1992) y el predominio de una estructura de edades multietnea (Puig y Bracho, 1987; Jardel-Pelez et al., 2004a). En la Sierra de Manantln,
rodales explotados selectivamente en la dcada de 1960 (Jardel-Pelez, 1991) para
la extraccin de encinos (Quercus nixoniana, Q. xalapensis, Q. candicans), pino (Pinus douglasiana) y pinabete (Abies guatemalensis) presentan un estrato denso de
rboles jvenes, cuyo crecimiento es resultado de la liberacin de la regeneracin
avanzada por la corta de rboles dominantes del dosel (figura 10). Esto indica que
es posible mantener reas de BMM bajo mtodos silvcolas de seleccin.
Varias especies de los BMM con madera de buena calidad y potencial silvcola
pueden manejarse con fines productivos, ya sea estableciendo plantaciones en
reas anteriormente desmontadas o favoreciendo su regeneracin bajo dosel de
pinos o encinos. Entre estas especies se encuentran algunas que son colonizadoras
de claros, como aile (Alnus jorullensis), arce
(Acer skutchii), liquidmbar (Liquidambar
styraciflua), nogal (Juglans major), fresno
(Fraxinus uhdei), pinos (Pinus strobus y P.
douglasiana entre otros), pinabete (Abies
guatemalensis), varias especies de encinos
(como Quercus nixoniana o Q. xalapensis)
y otras que presentan rebrotes vegetativos y pueden manejarse bajo mtodos de
reproduccin de monte bajo (como Tilia
americana var. mexicana y varias especies
de Quercus) o que se establecen bajo el
dosel de bosque de pino (Carpinus tropicalis, Clethra fragans, Cornus disciflora,
Magnolia iltisiana, Prunus serotina, Ternstroemia spp.).
nen varias especies arbreas y tienen una estructura fsica similar a la de los BMM,
por lo cual pueden ser un uso del suelo complementario a la conservacin en la
matriz del paisaje bajo manejo.
La investigacin y la experimentacin con especies de BMM con potencial
silvcola o agroforestal es necesaria para desarrollar alternativas productivas en
zonas bioclimticas hmedas y muy hmedas, donde la extensin de los BMM
se ha reducido al ser remplazada por pastizales y cultivos de baja productividad.
adoptando un enfoque esttico, esto es, suponiendo que los tipos de vegetacin
que representan a diferentes ecosistemas mantendrn una distribucin estable.
Sin embargo, el cambio climtico implica el desplazamiento de zonas bioclimticas y cambios en la distribucin de comunidades biticas y especies (Villers-Ruiz y
Trejo-Vzquez, 1998; Ponce-Reyes et al., 2012), por lo cual se ha planteado que la
adaptacin al cambio climtico en el manejo de reas protegidas implica combinar
la planificacin a escala del paisaje con un enfoque de ecosistemas, el mantenimiento de conectividad entre las reas protegidas, el buen manejo de sus regiones
de influencia y la restauracin ecolgica (Conanp, 2012).
Se supone que el calentamiento global provocar un desplazamiento de zonas de vida, lo cual afectar a las comunidades y especies de los pisos altitudinales
ms elevados (Golicher et al., 2008). De este proceso ya existen evidencias, pero
el fenmeno puede ser an ms complejo e impredecible. El cambio climtico
consiste no solo en el calentamiento global, sino en una alteracin del sistema
climtico que puede llevar a una mayor oscilacin en las variables climticas, a
cambios en el patrn de lluvias, una mayor incidencia de eventos climticos extremos, como huracanes o sequas, e incluso a la aparicin de nuevas o diferentes
condiciones del clima (ver captulos en Martnez y Fernndez, 2004). Si bien hay
suficiente certeza de que el cambio climtico est ocurriendo, hay tambin una
alta incertidumbre en torno a cmo se manifestar y cules sern sus efectos a
escalas regional y local, en las cuales se aplican las intervenciones de manejo.
En este escenario de incertidumbres, es ms complicado establecer estrategias
de manejo y no hay recetas aplicables, por lo que se requiere un cambio de enfoque hacia un manejo adaptativo de los ecosistemas (Walters y Holling, 1990;
Christensen et al., 1996). As, los esquemas rgidos de ordenamiento territorial
o zonificacin y de definicin de polgonos decretados como reas protegidas,
as como el nfasis en la conservacin de hbitats o ecosistemas especficos,
muestran sus limitaciones y solo pueden ser vlidos en el corto plazo. Como lo
ha sealado Graham (1988), abordar la conservacin con un enfoque en reas
protegidas y tipos especficos de hbitat podra ser adecuado si las comunidades
biticas respondieran a los cambios ambientales como unidades intactas, pero la
evidencia paleoecolgica indica que las especies pueden responder de manera
individual a los cambios y que las comunidades son ensamblajes temporales y
contingentes. Segn el autor citado, esto implica que, en el diseo de estrategias
de conservacin viables a largo plazo, hay que pensar en procesos dinmicos de
cambio en el clima, en la distribucin individual de las especies y en la variacin
de la composicin de las comunidades, considerando el establecimiento de reas
protegidas extensas que incluyan diferentes tipos de hbitat y que estn conec-
tadas por corredores. Es ftil, dice Graham (1988), suponer que asociaciones
de especies (comunidades) que observamos hoy da y que estamos tratando de
capturar en nuestras reservas, van a ser iguales a lo largo de extensos periodos de
tiempo. Esto refuerza la idea de que es indispensable complementar los instrumentos convencionales de conservacin en reas protegidas con la incorporacin
de prcticas de conservacin en los sistemas productivos que operen en la matriz
circundante a parques y reservas (Lindenmayer y Franklin, 2002).
Respecto a las medidas de mitigacin del cambio climtico, entre las que
actualmente destacan iniciativas como REDD+, el sector forestal puede contribuir
conservando el carbono almacenado en los bosques, incrementando la captura
de carbono mediante la restauracin y plantaciones o mejorando y desarrollando
buenas prcticas de manejo que ayuden a reducir las emisiones de carbono y otros
gases con efecto invernadero, conteniendo o incluso revirtiendo la deforestacin
y la degradacin forestal. Sin embargo, esto no va a reducir por s solo un problema generado por un sistema econmico basado en la produccin y consumo
intensivo de mercancas, cuyo desarrollo histrico es la causa del cambio climtico
antropognico y otros componentes del cambio ambiental global. Mecanismos
como REDD+ han generado ms expectativas que resultados (los ms concretos
han sido la apertura de un espacio para la especulacin financiera con el posible
desarrollo de un mercado de carbono y el financiamiento para organizaciones
conservacionistas, programas gubernamentales, consultores e investigadores). El
desarrollo de un mercado de carbono como medida de mitigacin del cambio
climtico es cuestionado tambin por ser una forma de desviar la atencin sobre la necesidad de reducir las emisiones de gases con efecto invernadero en los
sectores de la industria, energa, transporte y servicios, trasladando el problema
al sector forestal y creando adems un espacio para la especulacin financiera,
mediante un mecanismo controlado por actores supranacionales y por las fuerzas
del mercado (Bumpus y Liverman, 2008; Newell y Paterson, 2010). En cuanto a
la implementacin prctica de REDD+ en el terreno, no est claro an cmo se
generarn beneficios reales para los pobladores y dueos de terrenos forestales,
as como incentivos para la aplicacin de buenas prcticas de aprovechamiento
forestal y cmo se pondrn en prctica salvaguardias para conservar la biodiversidad, proteger cuencas y respetar los derechos agrarios, las culturas indgenas y la
soberana nacional.
Conclusiones
Los BMM de Mxico han sido ampliamente estudiados en lo que se refiere a la
diversidad de su flora y de algunos grupos de la fauna, como puede apreciarse en
otros captulos de esta obra; numerosos estudios han abordado la caracterizacin
de su composicin y estructura, as como la identificacin de patrones biogeogrficos. Sin embargo, existe an una gran cantidad de trabajo pendiente para fortalecer el conocimiento de patrones y procesos ecolgicos, cuyo entendimiento es
necesario para el diseo de prcticas de manejo apropiadas para la conservacin,
restauracin y aprovechamiento sustentable de los BMM. Considerando que el
manejo es tambin un proceso social y no solo un conjunto de intervenciones
tcnicas, es indispensable no solo fortalecer el conocimiento de la biota y de la
ecologa, sino tambin el entendimiento del contexto socio-ecolgico y las interacciones entre las sociedades humanas y los ecosistemas de montaa. Asimismo,
es necesario evaluar las experiencias prcticas de manejo de los BMM, generadas
por medio de numerosas acciones realizadas en reas protegidas, bosques de
comunidades agrarias, proyectos de restauracin, etc. La revisin de estas experiencias queda fuera de los alcances del presente trabajo y solo puede apuntarse
la importancia de documentar y analizar lo que sin duda representa una gran
riqueza de lecciones aprendidas.
La conclusin central de este trabajo es que la conservacin de los BMM y
de su biodiversidad requiere una estrategia basada en un enfoque de manejo de
ecosistemas a escala del paisaje. No basta con la preservacin de los remanentes
de bosque en mejor estado dentro de reas protegidas, sino que es necesario
disear sistemas regionales de conservacin que integren archipilagos de reservas (Halffter, 2007) con el manejo de la matriz circundante de sistemas productivos agropecuarios y forestales, incluyendo la aplicacin de buenas prcticas
silvcolas para la produccin forestal, el desarrollo de sistemas agroforestales y
silvopastoriles, el manejo del fuego, la restauracin ecolgica y la rehabilitacin
productiva e, incluso, la conservacin de hbitat adicional y de especies del BMM
en otros tipos de hbitat, que sean adyacentes y estn en la interfaz de los bosques con las reas agrcolas y urbanas.
La conservacin, aprovechamiento sustentable y restauracin de los bosques mesfilos de montaa es, sin lugar a dudas, relevante para la sociedad por la
riqueza biolgica, unicidad, belleza y funciones ecolgicas de estos ecosistemas,
de las cuales se derivan mltiples servicios de regulacin ambiental y de provisin
de recursos naturales y valores culturales.
Literatura citada
Abarda M., F. y C. Solano S. 1995. Forestry communities in Oaxaca: the struggle for free market access. En: Foster, N. (Ed.) Case
studies of community-based forestry enterprises in the Americas.
Land Tenure Center-Institute for Environmental Studies. University of Wisconsin-Madison. Madison, pp. 99-117.
Agee, J.K. 1993. Fire ecology of the Pacific Northwest Forests. Island Press, Washington, D.C. 493 p.
Alatorre-Frenk, G. 2000. La construccin de una cultura gerencial
democrtica en las empresas forestales comunitarias. Casa Juan
Pablos. Mxico.
Arriaga, L. 1987. Perturbaciones naturales por la cada de rboles. En:
Puig, H. y R. Bracho (Eds.). El bosque mesfilo de montaa de Gmez Faras, Tamaulipas. Instituto de Ecologa, A.C. Veracruz, Mxico, pp. 133-152.
Asbjornsen, H., M.S. Ashton, D. Vogt y S. Palacios. 2004. Effects
of habitat fragmentation on the buffering capacity of edge environments in a seasonally-dry tropical oak forest ecosystem in
Oaxaca, Mexico. Agric. Ecosyst. Environ. 103(3):481-495.
Asbjornsen, H., N. Velzquez-Rosas, R. Garca-Soriano y C. Gallardo-
Hernndez. 2005. Deep ground fires cause massive above- and
below-ground biomass losses in tropical montane cloud forests
in Oaxaca, Mxico. Journal of Tropical Ecology 21:427-434.
Axelrod, D.I. 1975. Evolution and biogeography of MadreanTethyan sclerophyll vegetation. Annals of the Missouri Botanical
Garden 62:280-334.
Bailey, R.G. 1996. Ecosystem geography. Springer Verlag, Nueva
York. 216 p.
Balczar, M.O.E. 2011. Patrones geoecolgicos de incendios forestales en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantln. Tesis.
Maestra en Ciencias en Manejo de Recursos Naturales. Universidad de Guadalajara-CUCSUR. Autln, Mxico.
Bazzaz, F. A. 1979. The physiological ecology of plant succession.
Ann. Rev. Ecol. Syst. 10:351-371.
Bergeron, Y., M. Flannigan, S. Gauthier, A. Leduc y P. Lefort. 2004.
Past, current and future fire frequency in the Canadian boreal
forest: Implications for sustainable forest management. Ambio
33(6):356-360.
Berkes, F. 2007. Community-based conservation in a globalized world. Proceedings of the National Academy of Sciences
104(39):15188-15193.
Berkes, F., G.P. Kofinas y F.S. Chapin. 2009. Conservation, community, and livelihoods: sustaining, renewing, and adapting cultural
connections to the land. En: Chapin, F.S., G.P. Kofinas y C. Folke
(Eds.). Principles of ecosystem stewardship. Springer, Nueva York,
pp. 129-147.
Bezaury-Creel, J.E. y D. Gutirrez-Carbonell. 2009. reas naturales
protegidas y desarrollo social en Mxico. En: Dirzo, R., R. Gonzlez e I.J. March (Comps.) Capital natural de Mxico, Vol. II: Estado
de conservacin y tendencias de cambio. Comisin Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico, pp. 385-431.
Y. Rodrguez y K. Carrillo. 2012. El estado de los bosques de Mxico. En: Chapela, F. (Coord.) Estado de los bosques de Mxico.
Consejo Civil Mexicano para la Silvicultura Sostenible A.C. Mxico, pp. 116-143. <www.ccmss.org.mx/biblioteca/ 837-estadode-los-bosques-de-mexico.html>.
Christensen, N.L., A.M. Bartuska, J.H. Brown, S. Carpenter, C.
DAntonio, R. Francis, J.F. Franklin, J.A. MacMahon, R.F. Nosss,
D.J. Parsons, C.H. Peterson, M.G. Turner y R.G. Woodmansee.
1996. The report of the Ecological Society of America Committee on the scientific basis for ecosystem management. Ecological
Applications 6 (3):665-691.
Clements, F.E. 1916. Plant succession; an analysis of the development of vegetation. Carnegie Inst. Publ. 242, Washigton, D.C.
512 p.
Cochrane, M.A. 2003. Fire science for rainforests. Nature 421:913-919.
Cochrane, M.A. (Ed.). 2009. Tropical fire ecology: Climate change,
land use and ecosystem dynamics. Springer-Praxis. Heidelberg.
Conabio. 2010. El Bosque Mesfilo de Montaa en Mxico: Amenazas y Oportunidades para su Conservacin y Manejo Sostenible. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. <www.biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/
bMesofilo.html>.
Conafor. 2012. Logros y perspectivas del desarrollo forestal en Mxico 2007-2012. Comisin Nacional Forestal, Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Zapopan, Mxico. 56 p.
Conanp. 2012. Estrategia de Cambio Climtico para reas Protegidas. Comisin Nacional de reas Naturales Protegidas, Secretara
de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Mxico.
Cuevas-Guzmn, R. 2002. Anlisis de gradientes de la vegetacin
de la caada El Tecolote, en la Sierra de Manantln, Jalisco, Mxico. Tesis de Doctorado. Colegio de Postgraduados. Montecillo,
Texcoco, Mxico.
Egler, F.E. 1954. Vegetation science conceps 1. Initial floristic composition, a factor in old-field vegetation development. Vegetatio
4:412-417.
Ern, H. 1973. Reparticin, ecologa e importancia econmica de
los bosques de conferas en los estados mexicanos de Puebla y
Tlaxcala. Com. Proy. Pue. Tlax. 7:21-23.
Everitt, B.S. 1977. The analysis of contingency tables. Chapman and
Hall. Londres. 128 p.
Figueroa-Rangel, B.L., K.J. Willis y M. Olvera-Vargas. 2010. Cloud
forest dynamics in the Mexican Neotropics during the last 1300
years. Global Change Biology 16:1689-1704.
Figueroa-Rangel, B.L., K.J. Willis y M. Olvera-Vargas. 2012. LateHolocene successional dynamics in a transitional forest of westcentral Mexico. The Holocene 22:143-153.
Flannigan, M.D., B.J. Stocks y B.M. Wotton. 2000. Forest fires and
climate change. Science of the Total Environment 262:221-230.
Garcia, E. 1973. Modificaciones al sistema de clasificacion climatica de
Kppen. Instituto de Geografia, Universidad Nacional Autonoma
de Mexico. Mexico. 146 p.
Gentry, A.H. 1982. Neotropical floristic diversity: phytogeographical
connections between Central and South America, Pleistocene climatic fluctuations or an accident of the Andean orogeny? Annals
of the Missouri Botanical Garden 69:557-593.
Gentry, A.H. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographic gradients.
Annals of the Missouri Botanical Garden 75 (1):1-34.
Golicher, D.J., L. Cayuela, R.M. Alkemade, M. Gonzlez-Espinosa y
M. Ramrez-Marcial. 2008. Applying climatically associated species pools to the modelling of compositional change in tropical
montane forests. Global Ecology and Biogeography 17:262-273.
Gonzlez-Elizondo, M.S., M. Gonzlez-Elizondo, J.A. Tena-Flores,
L. Ruacho-Gonzlez e I.L. Lpez-Enrquez. 2012. Vegetacin de
la Sierra Madre Occidental, Mxico: una sntesis. Acta Botnica
Mexicana 100:351-403.
Gonzlez-Elizondo, M.S. y M.A. Mrquez-Linares. 2007. Vegetacin y ecorregiones de Durango. Instituto Politcnico Nacional,
Plaza y Valds. Mxico. 219 p.
Gonzlez-Espinosa, M., J.A. Meave, N. Ramrez-Marcial, T. ToledoAceves, F.G. Lorea-Hernndez y G. Ibarra-Manrrquez. 2012. Los
bosques de niebla de Mxico: conservacin y restauracin de su
componente arbreo. Ecosistemas 21:36-52.
Gonzalez-Espinosa, M., J.A. Meave, F.G. Lorea-Hernandez, G.
Ibarra-Manriquez y A.C. Newton. 2011. The Red List of Mexican
Cloud Forest Trees. Fauna and Flora International. Cambridge,
Reino Unido, <globaltrees.org/rl_ mexican_cloudforest.htm.>
Gonzlez-Espinosa, M., N. Ramrez-Marcial, A. Camacho-Cruz, C.
Holz, J. Rey-Benayas y M. Parra-Vzquez. 2007a. Restauracin de
bosques en territorios indgenas de Chiapas: modelos ecolgicos
y estrategias de accin. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 80. (Suplemento):11-23.
Gonzalez-Espinosa, M., N. Ramirez-Marcial, A. Camacho-Cruz y
J.M. Rey Benayas. 2008. Restauracin de bosques en montaas tropicales de territorios indgenas de Chiapas, Mexico. En:
Gonzalez-Espinosa, M., J.M. Rey-Benayas y N. Ramirez-Marcial
(Eds.) Restauracion de Bosques en America Latina. Fundacion Internacional para la Restauracion de Ecosistemas (FIRE), Editorial
Mundi-Prensa Mexico. Mexico, pp. 137-162.
Gonzlez-Espinosa, M., N. Ramrez-Marcial, A.C. Newton, J.M. ReyBenayas, A. Camacho-Cruz, J.J. Armesto, A. Lara, A.C. Premoli,
G. Williams-Linera, A. Altamirano, C. lvarez-Aquino, M. Corts, C. Echeverra, L. Galindo-Jaimes, M.A. Muiz-Castro, M.C.
Nez-Avila, R.A. Pedraza, A.E. Rovere, C. Smith-Ramrez, O.
Thiers y C. Zamorano. 2007b. Restoration of forest ecosystems
in fragmented landscapes of temperate and montane tropical
Latin America. En: Newton, A.C. (Ed.). Biodiversity loss and conservation in fragmented forest landscapes: the forests of montane Mexico and temperate South America. CAB International.
Wallingford, pp. 335-369.
Gonzalez-Medrano, F. 2004. Las comunidades vegetales de Mexico.
Instituto Nacional de Ecologia. Mexico. 88 p.
Gonzlez-Quintero, L. 1974. Tipos de vegetacin de Mxico. En:
Lorenzo, L. (Ed.) El escenario geogrfico. Departamento de Pre-
Ruiz-Jimenez, C.A., O. Tellez-Valdes e I. Luna-Vega. 2012. Clasificacin de los bosques mesofilos de montana de Mexico: afinidades
de la flora. Revista Mexicana de Biodiversidad 83:1110-1144.
Rzedowski, J. 1978. Vegetacion de Mexico. Limusa. Mexico. 432 p.
Rzedowski J. 1996. Analisis preliminar de la flora vascular de los
bosques mesofilos de montana de Mexico. Acta Botanica Mexicana 35:25-44.
Rzedowski, J. y R. McVaugh. 1966. La vegetacion de Nueva Galicia. Contributions from the University of Michigan Herbarium
9(1):1-123.
Rzedowski, J. y R. Palacios-Chavez. 1977. El bosque de Engelhar
dtia (Oreomunnea) mexicana en la region de la Chinantla (Oaxaca, Mexico). Una reliquia del Cenozoico. Boletin de la Sociedad
Botanica de Mexico 36:93-123.
Saldana-Acosta, M.A. 2001. Dinamica y patrones de establecimiento de especies de bosque mesofilo de montana en la Sierra de
Manantlan, Jalisco. Tesis de Maestria en Ciencias, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Mexico. 87 p.
Saldaa-Acosta, A. y E.J. Jardel-Pelez. 1992. Regeneracin natural del estrato arbreo en bosques subtropicales de montaa en
la Sierra de Manantln, Mxico: estudios preliminares. Biotam
3(3):36-50.
Saldaa-Acosta, A., C. Ortiz-Arrona, S. Zuloaga-Aguilar y E.J. Jardel-Pelez. 2001. Regeneracin de especies maderables de bosque mesfilo de montaa en la Sierra de Manantln. Memorias
del V Congreso Mexicano sobre Recursos Forestales. Guadalajara, Mxico.
Sanchez-Rodriguez, E., L. Lopez-Mata, E. Garcia-Moya y R. CuevasGuzman. 2003. Estructura, composicion floristica y diversidad de
especies lenosas de un bosque mesofilo de montana en la sierra
de Manantlan, Jalisco. Boletin de la Sociedad Botanica de Mexico
73:17-34.
Snchez Velsquez, L.R. y E. Garca Moya. 1993. Sucesin forestal en
los bosques mesfilos de montaa y de Pinus de la Sierra de Manan
tln, Jalisco, Mxico. Agrociencia Serie Recursos Naturales 3:7-26.
Santana, C.E. 2000. Dynamics of understory birds along a cloud
forest successional gradient. Tesis de Doctorado. University of
Wisconsin. Madison. 203 p.
Santiago-Prez, A.L. y E.J. Jardel-Pelez. 1993. Estructura y composicin del bosque mesfilo de montaa de la Sierra de Manantln. Biotam 5(2):13-26.
Santiago-Prez, A.L., E.J. Jardel-Pelez, R. Cuevas-Guzmn y F.M.
Huerta-Martnez. 2009. Vegetacin de bordes en un bosque mesfilo de montaa del occidente de Mxico. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 85:31-49.
Sosa, V.J. y H. Puig. 1987. Regeneracin del estrato arbreo en bosque mesfilo de montaa. En: H. Puig y R. Bracho (Coords.). El
bosque mesfilo de montaa de Tamaulipas. Instituto de Ecologa. Mxico, pp. 107-133.
Stadtmuller, T. 1987. Los bosques nublados en el tropico humedo.
Universidad de las Naciones Unidas. Turrialba. 85 p.
Still, C.J., P.N. Foster, S.H. Schneider. 1999. Simulating the effects
of climate change on tropical montane cloud forests. Nature
398:608-610.
Sugihara, N.G, J. Van Wagtendonk y J. Fites-Kaufman. 2006. Fire
as an ecological process. En: Sugihara, N.G., J. van Wagtendonk,
K.E. Shaffer, J. Fites-Kaufman y A. Thode. Fire in Californias
ecosystems. University of California Press. Londres, pp. 58-74.
Tallis, J.H. 1991. Plant community history. Long-term in plant distribution and diversity. Chapman and Hall. Londres. 389 p.
Terradas, J. 2001. Ecologia de la vegetacion. Omega. Barcelona. 760 p.
Toledo, V. 1982. Pleistocene changes of vegetation in tropical Mexico. En: Prance, G. T. (Ed.). Biological diversification in tropics. Columbia University Press. Nueva York, pp. 93-111.
Toledo-Aceves, T., J. Meave, M. Gonzalez-Espinosa y N. RamirezMarcial. 2011. Tropical montane cloud forests: current threats
and opportunities for their conservation and sustainable management in Mexico. Journal of Environmental Management
92:974-981.
Tucker, C.M. y E. Ostrom. 2005. Multidisciplinary research relating
institutions and forest transformations. En: Moran, E.F. y E. Ostrom (Eds.). Seeing the forest and the tree: human-environment
interactions in forest ecosystems. Massachusetts Institute of
Technology. Cambridge, pp. 81-104.
Valds, M. y M.C. Galicia. 1997. Interaction between actinorrhizal
and mycorrhizal associations on Alnus acuminata ssp. glabrata.
Ciencia Forestal en Mxico 22(82):3-15.
Vargas-Jaramillo, S. 2010. Efectos del fuego sobre la biodiversidad
en bosques montanos subtropicales de la Sierra de Manantln.
Tesis. Maestra en Ciencias en Manejo de Recursos Naturales.
Universidad de Guadalajara-CUCSUR. Autln, Mxico.
Vzquez-Garca, J.A. 1993. Cloud forest archipelagos: preservation
of fragmented montane ecosystems in tropical America. En:
Hamilton, L.S., J.O. Juvik y F.N. Scatena (Eds.). Tropical montane
cloud forests. East-West Center, UNESCO, US Forest Service. Rio
Piedras, Puerto Rico, pp. 203-216.
Villasenor, J.L. 2010. El bosque humedo de montana en Mexico y
sus plantas vasculares: catalogo floristico-taxonomico. Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Universidad Nacional Autnoma de Mexico. Mexico. 46 p.
Villers-Ruiz, L. e I. Trejo-Vzquez. 1998: Climate change on Mexican forests and natural protected areas. Global Environmental
Change 8(2):141-157.
Walters, C.J. y C.S. Holling. 1990. Large-scale management experiments and learning by doing. Ecology 71:2060-2068.
Waring, R.H. y J.F. Franklin. 1979. Evergreen coniferous forests of
the Pacific Northwest. Science 204:1380-1386.
Wendt, T. 1989. Las selvas de Uxpanapa, Veracruz-Oaxaca, Mxico:
evidencias de refugios florsticos cenozoicos. Anales del Instituto
de Biologa de Mxico, serie Botnica 58:29-54.
Whelan, R.J. 1995. The ecology of fire. Cambridge Studies in Ecology. Cambridge, Reino Unido. 346 p.
White, P.S. y S.T.A. Pickett. 1985. Natural disturbance and patch dynamics: an introduction. En: Pickett, S.T.A. y P.S. White (Eds.). The
ecology of natural disturbance and patch dynamics. Academic
Press. Nueva York, pp. 3-13.
Williams-Linera, G. 2007. El bosque de niebla en el centro de Veracruz. Instituto de Ecologa A.C., Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. 204 p.
Williams-Linera, G., V. Domnguez-Gastelu y M.E. Garca-Zurita.
1998. Microenvironment and floristics of different edges in a fragmented tropical rainforest. Conservation Biology 12:1091-1102.
Williams-Linera, G., I. Perez-Garcia y J. Tolome. 1996. El bosque
mesofilo de montana y un gradiente altitudinal del centro de Veracruz, Mexico. La Ciencia y el Hombre. Universidad Veracruzana
23:149-161.
Introduccin
Mxico, con cerca de 30000 especies de plantas vasculares (Toledo, 1988; 1993; Villaseor, 2003; EspejoSerna et al., 2004; Espejo-Serna, 2012), ocupa entre
el cuarto y el quinto lugar en diversidad vegetal a nivel
mundial (Groombridge y Jenkins, 2002). Dicha diversidad no puede ser explicada solo en funcin del nmero de especies que la constituyen, sino tambin por la
pluralidad igualmente rica de formas de crecimiento y
de vida (Villaseor, 2003), que a su vez se ve reflejada
en la enorme variedad de formaciones vegetales (Gonzlez-Medrano, 2003; Rzedowski, 2006) y en el gran
nmero de provincias biogeogrficas (Arriaga et al.,
1997; Morrone, 2005) presentes en el territorio nacional. El nmero y la abundancia de especies presentes
en uno o varios lugares determinados, en conjuncin
con sus historias evolutivas, con sus diversas y mltiples relaciones con la fauna y con los factores abiticos
de los distintos sitios, han generado una gran variedad
de tipos de vegetacin, tales como bosques de encino,
bosques de conferas, diversos bosques tropicales caducifolios y perennifolios, pastizales, etc.
Entre todas estas formaciones vegetales destaca, por su enorme riqueza, aquella que en trminos
189
Disocactus speciosus,
especie endmica, registrada
comnmente en matorral
xerfilo, aunque existen
reportes de su presencia en el
bosque mesfilo de montaa;
considerada en el Apndice II
(CITES, 2010). Foto: J. Daniel Tejero Dez
Theaceae, entre las angiospermas; Pinaceae y Podocarpaceae, entre las gimnospermas, y Cyatheaceae, entre los helechos.
Es muy importante notar que la sinusia epiftica presenta en los BMM su mayor
variedad y desarrollo (Rzedowski, 1996). En ningn otro tipo de vegetacin las epfitas alcanzan la diversidad y abundancia que presentan en estos ricos ecosistemas.
As, familias como Orchidaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Gesneriaceae, Piperaceae, Aspleniaceae, Dryopteridaceae, Polypodiaceae, Hymenophyllaceae y Grammitidaceae, encuentran en esta formacin vegetal las condiciones necesarias para
el desarrollo de muchas de sus especies. Por ltimo, es conveniente mencionar aqu
que de las casi 1650 especies epfitas presentes en el pas, aproximadamente 1100
(66.6%) habitan en alguno de los BMM que prosperan en el territorio nacional.
Al menos 21 de las 32 entidades federativas y 315 de los 2456 municipios
(incl. delegaciones) del pas tienen en su territorio algn tipo de BMM. De las 176
reas naturales protegidas a nivel federal, al menos 11 abarcan porciones de estos bosques (figura 1). Por otro lado, en 2010 la Conabio identific 13 regiones
y 44 subregiones en las que existe BMM en Mxico, de las cuales 15 subregiones
tienen prioridad crtica para su conservacin, 17 cuentan con prioridad alta, 10
estn en prioridad media y de tres se carece informacin (figura 2). Adems, de
acuerdo con la informacin taxonmico-biogeogrfica obtenida de aproximadamente 700 referencias bibliogrficas relativas
a las plantas vasculares presentes en los BMM, existe un total de
1550 sitios y 1413 localidades de colecta reportados para toda
el rea de distribucin conocida de BMM (figura 1).
El deterioro y la fragmentacin de la cubierta vegetal del
planeta debidos a la deforestacin son dos de los factores del
cambio global que mayor impacto han tenido sobre la biodiversidad (Harris, 1984; Wilson, 1988; Orians et al., 1996; Pickett et al., 1997; Fielder y Kareiva, 1998; Sala et al., 2000;
Myers et al., 2000; Dirzo y Raven, 2003; Souza, 2006). Dirzo
et al. (2008) comentaron que, como consecuencia de la modificacin del uso de la tierra y la conversin de la vegetacin
original, existen paisajes altamente modificados, formados por
islas de bosques y selvas primarios, inmersas en una matriz de
vegetacin muy perturbada, lo que constituye un complejo
mosaico de terrenos con diferentes usos que, en conjunto, podramos llamar vegetacin antropizada. Entre las consecuencias ms evidentes de la modificacin de la vegetacin primaria
estn: la prdida de especies de flora y fauna, los cambios en
24
21
18
102
0
99
100
200
15
400 km
96
93
Serranas de Nayarit
21
Figura 2. Regiones
prioritarias para
la conservacin y sitios
de colecta de las plantas
vasculares en el
bosque mesfilo
de montaa.
18
102
99
100
200
15
400 km
96
93
Literatura citada
Arriaga, L., C. Aguilar, D. Espinosa-Organista y R. Jimnez. 1997.
Regionalizacin ecolgica y biogeogrfica de Mxico. Taller de la
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). Mxico. 327 p.
Cartujano, S., S. Zamudio, O. Alcntara e I. Luna. 2002. El bosque
mesfilo de montaa en el municipio de Landa de Matamoros,
Quertaro, Mxico. Bol. Soc. Bot. Mx. 70:13-43.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico. Pasado, presente y futuro. Conabio, Instituto de Biologa-Sierra Madre. Mxico. 847 p.
Conabio. 2010. El Bosque Mesfilo de Montaa en Mxico: amenazas y oportunidades para su conservacin y manejo sostenible.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico.197 p.
Dirzo, R., A. Aguirre y J.C. Lpez. 2008. Diversidad florstica de las
selvas hmedas en paisajes antropizados. Investigacin 1(1):17-22.
Dirzo, R. y M. Garca. 1991. Rates of deforestation in Los Tuxtlas
a Neotropical area in southeast Mexico. Conservation Biology
6:84-90.
Dirzo, R. y P.H. Raven. 2003. Global state of biodiversity loss. Annual Review of Environmental and Resources 28:137-167.
Espejo-Serna, A., A. R. Lpez-Ferarri e I. Salgado-Ugarte. 2004.
A current estimate of angiosperm diversity in Mexico. Taxon
53:127-130.
Espejo-Serna, A. 2012. El endemismo en las Liliopsida mexicanas.
Acta Bot. Mex. 100:195-257.
Fielder, P.L. y P.M. Kareiva (Eds.). 1998. Conservation Biology for the
Coming Decade. Chapman & Hall. Nueva York.
Harris, L.D. 1984. The fragmented forest: Island Biogeographic Theory and the Preservation of Biotic Diversity. University of Chicago
Press. Chicago.
Groombridge, B. y M. D. Jenkins. World Atlas of Biodiversity. UNEPWCMC. University of California Press. 2002.
Gonzlez-Medrano, F. 2003. Las comunidades vegetales de Mxico.
Instituto Nacional de Ecologa, Secretara de Medio Ambiente y
Recursos Naturales. Mxico. 77 p.
Leopold, A.S. 1950. Vegetation zones of Mexico. Ecology 31:507-518.
Luna, V.I., O. Alcntara-Ayala, C.A. Ruiz-Jimnez y R. Contreras-
Medina. 2006. Composition and structure of humid montane oak
forests at different sites in Central and Eastern Mexico. En: Kappelle, M. (Ed.) Ecology and Conservation of Neotropical Montane
Oak Forests. Ecological Studies, Vol. 185. Springer, pp. 101-112.
Miranda, F. 1947. Estudios sobre la vegetacin de Mxico. V. Rasgos
de la vegetacin en la cuenca del ro Balsas. Rev. Soc. Mex. Hist.
Nat. 8:95-114.
Miranda, F. y A.J. Sharp, 1950. Characteristics of the vegetation in
certain temperate regions of eastern Mexico. Ecology 31:313-333.
Morrone, J.J. 2005. Hacia una sntesis biogeogrfica de Mxico.
Rev. Mex. Biodiv. 76:207-252.
Licopodios y helechos
en el bosque mesfilo
de montaa de Mxico
Jos Daniel Tejero-Dez,
Alin N. Torres-Daz, Martha Gual-Daz
Introduccin
197
Las especies arbreas indicadoras de esta vegetacin en Mxico han sido mencionadas por Rzedowski (1996) y Villaseor (2010).
El sotobosque contiene una mayora de especies perennes herbceas y destaca especialmente la elevada presencia taxonmica y en biomasa de las epfitas;
hay menor presencia de lianas y hemiepfitas, en comparacin con el bosque tropical inmediato inferior. Tanto en el sotobosque como en el estrato de las epfitas,
los licopodios, doradillas, flor de peas, etc. (Lycopodiophyta) y los helechos, carricillos, colas de caballo y psilotos (Polypodiophyta), pteridobiontes de aqu en
adelante para simplificar, detentan una alta proporcin de especies: 20 y 30%
respectivamente (Rzedowski, 1996; Williams-Linera, 2005; Jean-Yves et al., 2009;
Villaseor, 2010).
La elevada diversidad de pteridobiontes en la regin de media montaa en
el trpico ha sido documentada por numerosos autores, como Hemp (2002), en
las montaas del Kilimanjaro, frica; Kessler (2001), en los Andes de Sudamrica;
Bhattarai et al. (2004), en la regin montaosa del Himalaya; Kluge et al. (2006)
y Watkins et al. (2006), en Costa Rica, en Centroamrica; Tejero-Dez y ArregunSnchez (2004), Tejero-Dez y Mickel (2004), Campos-Salas (2011) y Tejero-Dez
et al. (2011), en diferentes sitios en Mxico; sin embargo, su distribucin horizontal o vertical dentro del bosque depende de la tolerancia a la luz, humedad y de
su preferencia por un determinado sustrato (Bogh, 1992).
El xito ecolgico de esta taxocenosis en la montaa tropical ha tratado de ser explicada en trminos fisiolgicos, ecolgicos o evolutivos: en primer lugar, la combinacin ptima de
alta humedad y temperaturas moderadas en elevaciones medias
permite el establecimiento de la fase sexuada (dependiente de
sitios hmedos) de estos organismos (Kessler, 2001; Hemp, 2001,
2002; Bhattarai et al., 2004; Kluge et al., 2006), adems de la
alta eficiencia fotosinttica del esporfito debido a la presencia
de un fotorreceptor (fitocromo 3) no convencional (Kawai et al.,
2003). Desde el punto de vista ecolgico, el xito puede entenderse por la mayor cantidad de hbitats que ofrecen estos bosques, que incluyen la distribucin vertical y el epifitismo (Moran,
2008), y por la heterogeneidad espacial, topogrfica, climtica
y de suelos (Norton, 1994; Kessler, 2001; Bhattarai et al., 2004;
Bickford y Laffan, 2006; Kessler et al., 2011). Finalmente, hay que
considerar los procesos histricos y evolutivos que ocurren en los
bosques de angiospermas a partir del Terciario (Ricklefs, 2004;
Schuettpelz, 2007; Schuettpelz y Pryer, 2007). Muy probablemen-
Integracin de informacin
Se consult un gran nmero de trabajos de ndole florstico-taxonmico en relacin con el BMM y los pteridobiontes (367 referencias,
vase literatura en el Anexo I). La lista de especies obtenida se depur,
se actualiz la nomenclatura, se excluyeron nombres registrados sin
distribucin en el pas y se eliminaron nombres asignados por determinaciones errneas. La obra empleada para lo anterior es la de Mickel
y Smith (2004), y para las actualizaciones, monografas de reciente
cuo. La lista depurada se analiz en trminos de la distribucin espacial y de altitud de cada especie, lo que permiti segregar especies
no propias del BMM, de acuerdo con el conocimiento que se tiene de
su biologa. Con la base de datos formada, se obtuvo el listado taxonmico definitivo (vanse Lista de especies de licopodio y helechos o
bien, la Lista comentada en el Anexo I), y se hizo un estimado de la
riqueza florstica de esta formacin vegetal con respecto a otras del
pas a partir del ndice de biodiversidad taxonmica (IB): IB=S/Ln A,
donde S=nmero de especies registradas y Ln A=logaritmo natural
del tamao del rea (Squeo et al., 1998; Ponce et al., 2002; lvarezZiga et al., 2012).
La flora de pteridobiontes
Los licopodios y helechos son parte de las plantas vasculares y se diferencian del
resto por carecer de semillas. Su ciclo de vida est compuesto de dos fases pluricelulares, cada una con diferente morfologa, independencia ecolgica, nmero
cromosmico y funcin reproductora (Moran, 2004; Sheffield, 2008). Aunque
estos grupos (licopodios y helechos) comparten este ciclo biolgico, as como
la presencia de tejidos vasculares en la fase esporfita (fase que comnmente
observamos o conocemos como helecho, el cual produce esporas para su multiplicacin), ambos son lneas evolutivas divergentes (Pryer et al., 2004).
Se reconocen 1380 especies de licopodios y aproximadamente 9 573 especies de helechos en el mundo (Mehltreter, 2010). De 75 a 85% de las especies se
distribuye en las montaas tropicales de dos grandes regiones: una en Amrica,
entre el sureste de Mxico, Las Antillas, Centroamrica y Los Andes de Venezuela
a Bolivia, y otra en el Viejo Mundo, en el sureste de Asia y Malasia. Las zonas templadas de ambos hemisferios y frica tienen relativamente pocas especies (Tryon,
1986; Kessler, 2010). En las selvas altas perennifolias de Costa Rica, la diversidad
de ambos grupos llega a ser de 21 especies/100 m2 (Whitmore et al., 1985), o en
Ecuador, hasta 50 especies/ha (Poulsen y Nielsen, 1995). En Mxico, este grupo es
ms diverso en las elevaciones medias de reas tropicales montaosas, especialmente donde predomina el BMM o bosque de neblina (Mehltreter, 1995).
Mickel y Smith registran que, hasta 2004, Mxico posea 1008 especies
de pteridobiontes; en los ltimos diez aos este nmero ha aumentado a 1030
porque se han descrito nuevas especies (p. ej. Rojas-Alvarado, 2003; Krmer et
al., 2007; Li et al., 2012; Moran y Prado, 2010;) o encontrado nuevos registros
en el territorio (p. ej. Mora-Olivo y Yatskievych, 2009; Tejero-Dez y Torres-Daz,
2012) (cuadro 1). Por lo tanto, nuestra pteridoflora equivale a 9.4% de la flora
mundial de pteridobiontes (por separado: Lycopodiophyta: 106 especies, 7.7%
del mundial, y Polypodiophyta: 924 especies, 9.7% del mundial). La proporcin
Especies
Gneros
% del total
para Mxico
Especies
% del total
para Mxico
Licopodios
Lycopodiaceae
20
100
18
90
Selaginellaceae
80
100
29
36.2
Isotaceae
Cibotiaceae
100
100
Culcitaceae
100
100
Helechos
Cyatheaceae
14
100
14
100
Dicksoniaceae
100
100
Gleicheniaceae
100
100
Onocleaceae
100
100
Plagiogyraceae
100
100
Psilotaceae
100
100
Equisetaceae
100
33.3
Blechnaceae
Polypodiaceae
Hymenophyllaceae
20
100
16
80.0
19
131
18
94.7
104
79.4
48
100
39
81.2
Dryopteridaceae
15
149
13
86.6
111
74.5
Dennstaedtiaceae
23
100
19
82.6
Marattiaceae
100
66.7
Woodsiaceae
43
100
33
76.7
Aspleniaceae
89
100
60
67.4
Tectariaceae
100
42.8
Lindsaeaceae
75.0
66.7
Thelypteridaceae
71
100
42
60.2
Osmundaceae
100
100
Saccolomataceae
100
50.0
Ophioglossaceae
14
100
50.0
Pteridaceae
32
221
22
68.7
90
40.7
Lygodiaceae
100
33.3
Lomariopsidaceae
12
66.7
75
Anemiaceae
22
100
18.2
Schizaeaceae
Especies
Gneros
% del total
para Mxico
Especies
% del total
para Mxico
Marsileaceae
Metaxyaceae
Oleandraceae
Salviniaceae
Total
132
1 030
109
0
82.6
630
61
rea (ha) *
Nmero de
especies
1853636
630
43.65
16922162
536
32.20
9238151
438
27.26
32636376
402
23.24
2619803
205
13.87
Matorral xerfilo
58060354
125
6.99
Pastizales
12092051
21
1.28
Bosques templados de
conferas y latifoliadas
Humedales
ceae (cuadro 1). Esta formacin vegetal ostenta, a nivel nacional, el primer lugar
en diversidad del grupo (cuadro 2).
Desde un punto de vista interpretativo, los gneros en los pteridobiontes
tienen mayor valor que la categora taxonmica de familia, debido a que en pocas
familias se concentra un nmero elevado de las especies; lo anterior, debido al
xito evolutivo del orden Polypodiales a partir del Terciario (Lovis, 1977; Rothwell,
1987; Schneider et al., 2004; Schuettpelz, 2007). Los gneros con veinte o ms
especies en el pas son trece, lo que equivale a 53.5% del conjunto a nivel nacional
(cuadro 3, figura 1). Para el BMM, los gneros con ms de diez especies son quince
(cuadro 3, figura 2) y engloban poco ms de 58% de la pteridoflora registrada
en esta formacin vegetal (630 especies). Aunque los gneros que caracterizan al
BMM ostentan el primer lugar en diversidad a nivel nacional, al compararse ambos
espectros (cuadro 2), se observa que son pocas las coincidencias en posicin y
grupos taxonmicos, ya que varios de ellos son ms diversos en ambientes ms
clidos y secos, como el bosque tropical caducifolio (segundo lugar en diversidad
de pteridobiontes (cuadro 2), o bien en ambientes ms frescos, como los bosques
templados subhmedos (cuarto lugar en diversidad del grupo, cuadro 2).
Si bien faltan muchos estudios para definir las afinidades ecolgicas de los
taxa de pteridobiontes en Mxico, a grandes rasgos, se puede indicar lo siguiente: Asplenium y Elaphoglossum son propios de la zona hmeda montaosa, el
primero en el sotobosque, como epfito y en rocas, el segundo como epfito, en
rocas y taludes de tierra (Rouhana et al., 2004; Mehltreter, 2008). Thelypteris tiene muchas especies termfilas, principalmente como riparias y en zonas alteradas
(Walker y Sharpe, 2010). Su buena representacin se debe a que algunos autores
BMM
especies ( % )
Gnero
especies
(%)
Asplenium
87
(8.4)
Asplenium
57
(9.0)
Selaginella
80
(7.8)
Elaphoglossum
49
(7.8)
Thelypteris
70
(6.8)
Thelypteris
41
(6.5)
Elaphoglossum
64
(6.2)
Polypodium
30
(4.8)
Cheilanthes
42
(4.0)
Selaginella
29
(4.6)
Adiantum
35
(3.4)
Diplazium
24
(3.8)
Pleopeltis
30
(3.0)
Hymenophyllum
21
(3.3)
Polypodium
27
(2.6)
Pleopeltis
19
(3.0)
Notholaena
27
(2.6)
Ctenitis
16
(2.5)
Diplazium
26
(2.5)
Pteris
16
(2.5)
Anemia
20
(1.9)
Huperzia
15
(2.4)
Hymenophyllum
22
(2.1)
Adiantum
14
(2.2)
Ctenitis
21
(2.0)
Blechnum
13
(2.1)
Gaga
17
(1.6)
Polystichum
13
(2.1)
Polystichum
18
(1.7)
Cyathea
10
(1.6)
Pteris
18
(1.7)
Otros
263
(41.7)
Pellaea
15
(1.4)
Blechnum
16
(1.5)
Huperzia
15
(1.4)
Argyrochosma
12
(1.2)
Dryopteris
13
(1.3)
Didymoglossum
11
(1.1)
Pecluma
10
(1.0)
Melpomene
10
(1.0)
10
(1.0)
Cyathea
Otros
314 (30.5)
Figura 1. Espectro
taxonmico de gneros
mejor representados (con
veinte o ms especies)
en Mxico.
Figura 2. Espectro
taxonmico de gneros
mejor representados (con
diez o ms especies)
en el bosque mesfilo
de montaa.
Anemia
Ctenitis
Hymenophyllum
Diplazium
Polypodium
Notholaena
Pleopeltis
Adiantum
Cheilanthes
Elaphoglossum
Thelypteris
Selaginella
Asplenium
Otros
1.9
2
2.1
2.5
2.6
2.6
3
3.4
4
6.2
6.8
7.8
8.4
porcentaje de especies en Mxico
Cyathea
Blechnum
Polystichum
Adiantum
Huperzia
Ctenitis
Pteris
Pleopeltis
Hymenophyllum
Diplazium
Selaginella
Polypodium
Thelypteris
Elaphoglossum
Asplenium
Otros
46.4
1.6
2.1
2.1
2.2
2.4
2.5
2.5
3
3.3
3.8
4.6
4.8
6.5
7.8
9
41.7
porcentaje de especies en el BMM
Tabasco
Tlaxcala
Sinaloa
Guanajuato
Durango
Nuevo Len
San Luis Potos
Distrito Federal
Morelos
Colima
Nayarit
Michoacn
Jalisco
Puebla
Tamaulipas
Quertaro
Estado de Mxico
Hidalgo
Guerrero
Oaxaca
Chiapas
Veracruz
BMM
0.3
0.3
0.5
0.8
1.3
1.3
1.3
1.9
3
5.4
7.5
8.3
11
11.1
11.1
17.5
23.6
24
35.2
38.4
42.5
52.1
100
porcentaje de especies
es un gnero de amplia distribucin del grupo de los licopodios, bien representado en los Neotrpicos (llgaard, 1992; Mickel y Smith, 2004); habita en elevaciones medias o superiores como epfita pndula, en microhbitats umbrfilos y
particularmente hmedos, como en mrgenes de ros y quebradas, dentro de los
bosques de niebla (Barrera et al., 1996).
Al considerar el nivel estatal, las entidades con ms de cien especies de
pteridobiontes en el BMM son: Veracruz, con un poco ms de 52%; Chiapas, con
ms de 42%; Oaxaca, con ms de 38%; Guerrero, con 35%; Hidalgo, con 24%;
Estado de Mxico, con ms de 23%, y Quertaro, con ms de 17% (figura 3). Este
orden puede cambiar cuando se terminen estudios pteridoflorsticos profundos en
estados cuyos BMM an son poco conocidos, como los casos de Puebla o Hidalgo.
caducifolio presenta una buena cantidad de pteridobiontes, lo que se puede explicar por la mayor superficie territorial de este tipo de vegetacin con respecto
al bosque tropical perennifolio (INEGI, 2007) y sus vnculos con los bosques de la
zona templada mediante ros y caadas, principalmente en la vertiente del Pacfico (Campos-Salas, 2011) y algunas zonas en el Golfo de Mxico. Por el contrario,
si consideramos exclusivamente la flora de un estado en la vertiente del Golfo de
Mxico, como Veracruz (Tejero-Diez et al., 2011), el bosque tropical perennifolio
es el segundo tipo de vegetacin con mayor riqueza de pteridobiontes. Los humedales son la otra comunidad con alta riqueza de licopodios y helechos, pero
hay que considerar que en esta clasificacin est incluida la vegetacin riparia.
En un sentido fitogeogrfico, al analizar la riqueza de especies del BMM
en las distintas regiones en que Rzedowski (1978) ha dividido el pas, en la Regin Mesoamericana de Montaa (compuesta por las provincias Sierra Madre
del Sur, Sierra Madre Oriental, Serranas Meridionales y Serranas Transstmicas)
se observa un patrn consistente en un incremento del nmero de especies en
las serranas del sur y oriente del pas. El patrn
latitudinal identificado se correlaciona con el de
la diversidad macro-orgnica en el planeta, que
ha sido ampliamente documentado en la literatura (Brown, 1988; Moran, 2008), mientras que las
diferencias encontradas entre las serranas orientales y occidentales radican en las caractersticas
climticas propias de cada una de ellas (Garca,
2004). La mayor humedad existente en la vertiente del Golfo de Mxico se manifiesta en la mayor
riqueza de helechos (Kessler, 2001) o en la combinacin ptima de humedad y temperatura media
(Bhattarai et al., 2004; Kluge et al., 2006).
24
21
Figura 4. Regiones
prioritarias para la
conservacin del bosque
mesfilo de montaa y
pteridobiontes registrados
en ellas (entre parntesis,
especies endmicas).
18
100
200
105
15
400 km
102
99
96
93
Helechos BMM
Distancia
100
d
Figura 5. Dendrograma
donde se muestran los
grados de similitud entre
las diferentes regiones
del bosque mesfilo
de montaa a conservar.
75
50
25
RI
RII
RIV
RVI
RVIII
RX
RIII
RV
RIX
RXII-XIII
RVII
Elaphoglossum piloselloides,
habita bosques de encino,
de pino-encino y mesfilo
de montaa.
Foto: J. Daniel Tejero Dez
de las especies comparten dos o ms regiones, lo que indica una alta vagilidad de
este grupo de plantas vasculares.
Aunque se puede observar ciertas coincidencias con las Provincias Florsticas
de la Regin Mesoamericana de Montaa de Rzedowski (1978), la distribucin de
los pteridobiontes resulta ser mucho ms laxa y forma provincias ms amplias que
las propuestas por dicho autor. As, se observa que los BMM de la FVT forman un
bloque junto con los de la SMS y la SMOc, donde los extremos de las sierras del
Pacfico tienen menor similitud por efecto de distancia (Ruz-Jimnez et al., 2012).
Es interesante observar cmo la regin I (Sierra Madre Oriental Plegada), al norte
de la SMOr, presenta una liga lejana con el bloque mencionado: se trata de una
pteridoflora de afinidad ms xrica, constatada por sus espectros de formas de
vida (ver formas de vida en este captulo).
Por otra parte, hay una relacin estrecha entre la pteridoflora de las montaas del centro-sur del Golfo de Mxico y Chiapas (sur de SMOr y serranas
meridionales y de Chiapas): es una pteridoflora ms higrfila que su contraparte
occidental. De este ltimo contexto, se excluye a la regin norte de la SMOr, por
lo que se puede suponer que la cuenca del ro Pnuco y el clima ms xrico del
norte de la SMOr han funcionado como una notable barrera al intercambio de los
pteridobiontes con el sur, y el aislamiento ha conllevado procesos de vicarianza.
La regin alta en los volcanes Los Tuxtlas-Santa Marta es otra isla biogeogrfica, que ha influido en la particularidad regional de la pteridoflora mesfila
de montaa.
La mayor concentracin de especies y ms alta cantidad de endemismos se
encuentra en Chiapas, aspecto que coincide con otros trabajos que destacan la
excepcionalmente alta riqueza bitica de la regin
mesoamericana (Myers et al., 2000), aislada por
el Istmo de Tehuantepec al norte y la depresin
lacustre de Nicaragua al sur.
Se han realizado pocos estudios de fitogeografa pteridolgica de Mxico como para reforzar o refutar estas observaciones. Sin embargo,
Luna-Vega et al. (2012), a partir del estudio de dos
grupos de Polypodium, proporcionan una larga
explicacin de la dinmica fitogeogrfica en los
helechos de la Provincia Mesoamericana de Montaa en Norteamrica. Sealan que los helechos
exhiben una mayor tolerancia ecolgica que las
plantas con semilla y que esta tolerancia ha per-
Formas de vida
Factores ambientales como la cantidad y distribucin de la humedad, la magnitud del periodo de sequa, la temporada de nieve o heladas, la distribucin
latitudinal y altitudinal de la temperatura o sus oscilaciones anuales no solo
determinan la presencia o ausencia de algunas especies, sino tambin influyen en
su hbito, su forma de crecimiento y forma de vida predominante (Krebs, 1985).
Page (1979) destaca las formas de crecimiento de los helechos en el ambiente
msico tropical, y enfatiza para la zona forestal de media montaa, el carcter
facultativo en el microhbitat terrestre y rupcola-epfito de las especies, la presencia de elementos arborescentes y la cantidad de helechos pequeos, como
los hymenofilceos, en microambientes de muy alta humedad. En el presente
ensayo, a partir de la interpretacin de las formas de vida (Raunkiaer, 1934), se
puede observar que existe un espectro que aparentemente puede definir al BMM
(figura 5), el cual presenta variaciones segn la posicin latitudinal y la ubicacin
del BMM en las sierras del Pacfico o del Golfo de Mxico.
En este espectro de formas de vida destaca, en todos los casos, el componente de los hemicriptfitos, claro indicador del clima mesotermo (Orshan, 1986);
en las zonas ms secas del Pacfico y norte del Golfo de Mxico, este componente
alcanza entre 40 y 60% de la pteridoflora, mientras que al sur, y en relacin con
el aumento de la temperatura y humedad (Vargas, 2001), disminuye entre 20 y
40 por ciento. Los camfitos tienen una proporcin menor a los hemicriptfitos;
este biotipo tiene en los pteridobiontes un significado inverso al que se observa
en las plantas superiores (Palacios, 2006). En general, son mesotermfilos (que se
encuentran en el espectro ms clido de los templados); las especies con tallos masivos se favorecen en sitios de humedad edfica y atmosfrica elevada (p. ej. Oneo-
60
% de especies
40
30
20
% de especies
50
Regin I
30
20
30
20
30
20
Regin XI-XIII
20
10
60
Regin IV
Cr H Ca F E
30
Cr H Ca F E
40
50
Cr H Ca F E
Regin VI
40
30
20
10
Cr H Ca F E
Cr H Ca F E
60
Regin VIII
50
% de especies
40
30
20
10
0
Regin V
20
10
60
60
40
10
Cr H Ca F E
Cr H Ca F E
30
50
% de especies
% de especies
40
50
10
40
60
Regin II
20
50
Cr H Ca F E
Regin IX
30
50
60
% de especies
20
10
10
50
40
30
60
40
40
Cr H Ca F E
% de especies
60
50
10
10
0
50
% de especies
% de especies
50
60
Regin III
% de especies
Regin VII
% de especies
60
Regin X
40
30
20
10
Cr H Ca F E
Cr H Ca F E
clopsis hintonii), mientras que las herbceas (p. ej. Selaginella spp.) forman parte de
una flora recurrente o viaria (de caminos y carreteras) de la misma zona ecolgica.
Muchas de las especies de Cyatheaceae presentan tallos tipo estpite, que
alcanzan varios metros de altura; este biotipo faneroftico es propio de las asociaciones ms hmedas y meso-termfilas del BMM (principalmente de los estados
Conservacin
Si bien una buena cantidad de especies de pteridobiontes son colonizadores
o parte de una flora sinantrpica (Walker et al., 2010), en el mundo, y especialmente en Mxico, esta taxocenosis se encuentra muy mal
evaluada en cuanto a su riesgo de extincin (Arcand y Ranker,
2008; Tejero-Dez y Arregun-Snchez, 2004; Mehltreter, 2010;
Tejero-Dez et al., 2011). En Bolivia, con una pteridoflora similar
a la mexicana, Kessler et al. (2006) evaluaron que 122 especies
(10.4%) de las 1168 especies existentes, deben ser protegidas;
en cambio en Mxico, slo 3% de su pteridoflora est en la
NOM-059-SEMARNAT-2010. De este conjunto de especies, 25 estn
registradas para el BMM: trece de ellas en la categora de proteccin especial, seis amenazadas y seis en peligro de extincin (cuadro 4).
Por otra parte, los acuerdos internacionales (CITES, 2012)
regulan el comercio de 18 especies, correspondientes a las de
hbito arborescente (familias Cibotiaceae, Cyatheaceae y Dicksoniaceae), especialmente cotizadas por su uso ornamental.
Considerando el alarmante proceso de deterioro que el BMM
presenta (Conabio, 2010), tendra que evaluarse con mayor detalle el componente pteridobintico (entre otros), pues presenta las siguientes ventajas: es relativamente bien conocido en el
pas, sus procesos biolgicos y geogrficos son particulares y tiene caractersticas de indicadores ambientales (Mehltreter, 2010).
Nombre cientfico
Categora NOM-059
Aspleniaceae
Asplenium auritum
Aspleniaceae
Asplenium serratum
Cibotiaceae
Cibotium regale
Cibotiaceae
Cibotium schiedei
Culcitaceae
Culcita coniifolia
Pr
Cyatheaceae
Alsophila firma
Cyatheaceae
Alsophila salvinii
Pr
Cyatheaceae
Cyathea aristata
Pr
Cyatheaceae
Cyathea bicrenata
Pr
Cyatheaceae
Cyathea costaricensis
Cyatheaceae
Cyathea decurrentiloba
Pr
Cyatheaceae
Pr
Cyatheaceae
Cyathea fulva
Pr
Cyatheaceae
Cyathea godmanii
Pr
Cyatheaceae
Cyathea schiedeana
Pr
Cyatheaceae
Sphaeropteris horrida
Pr
Lomariopsidaceae
*Nephrolepis cordifolia
Dicksoniaceae
Pr
Lycopodiaceae
Huperzia dichotoma
Marattiaceae
Marattia laxa
Pr
Marattiaceae
Marattia weinmanniifolia
Pr
Polypodiaceae
Campyloneurum phyllitidis
Polypodiaceae
Serpocaulon triseriale
Psilotaceae
Psilotum complanatum
Selaginellaceae
Selaginella porphyrospora
kel y Smith, 2004; Prez-Garca et al., 1999; Tejero-Dez (com. pers.), 2012)]; una
surafricana, Asplenium aethiopicum [Veracruz (Panigrahi, 1962; Mickel y Smith,
2004)]; una de Australia, Nueva Zelanda y Polinesia, Pteris quadriaurita (TejeroDez y Torres-Daz, 2012) y seis de origen centro a suramericano Nephrolepis cordifolia (Oaxaca), Nephrolepis exaltata (Tamaulipas y Veracruz) y Nephrolepis hirsutula (Veracruz), Nephrolepis pectinata (Chiapas), Nephrolepis pendula (Veracruz)
y Pteris propinqua [Veracruz e Hidalgo (Cermeo, 1991; Mickel y Smith, 2004;
Tejero-Dez y Torres-Daz, 2012)]. Con relacin a estas especies, es importante
el seguimiento de su comportamiento en las regiones registradas, pues podran
convertirse en un problema, ya que llegan a ser plantas invasoras, como Nephrolepis cordifolia, N. hirsutula, N. pectinata y Thelypteris dentata (Tejero-Dez y
Torres-Daz, 2012), y por lo tanto son extremadamente competitivas con las especies nativas y acaban por ser ms exitosas (prolficas, plsticas, etc.) que stas.
Conclusiones
La mayor diversidad de los pteridobiontes del planeta se concentra en las montaas tropicales (cerca de 85%), especialmente en el BMM, en donde constituyen
entre 16 y 60% de la flora vascular (Moran, 2008). En Mxico, se documenta la
presencia de 630 especies que crecen en el BMM (bajo un concepto amplio), que
equivale a ms de 67% de la pteridoflora (1030 spp.). Esta cifra representa alrededor de 23%, segn los clculos de Rzedowski (1996), respecto de las especies
exclusivas o preferentes, un nmero mucho ms acorde con los clculos a nivel
mundial de la flora vascular, la cual vara, localmente, entre 13 y 17% en la zona
de la vertiente del Pacfico-cuenca del ro Balsas, y 32% en las montaas de la
vertiente del Golfo de Mxico.
Son quince los gneros de mayor relevancia que contienen ms de 58% de
los pteridobiontes considerados para este tipo de vegetacin, en orden de importancia decreciente: Asplenium, Elaphoglossum, Thelypteris, Polypodium, Selaginella, Diplazium, Hymenophyllum, Pleopeltis, Ctenitis, Pteris, Huperzia, Adiantum,
Blechnum, Polystichum y Cyathea. Se pueden considerar como los representativos, aun cuando Diplazium, Selaginella y Thelypteris representan especies del
lmite inferior ms termfilos. Los clculos de riqueza pteridoflorstica del BMM en
comparacin con otros tipos de vegetacin en Mxico confirman lo que autores
como Rzedowski (1978, 1991), Villaseor (2010) y Ruz-Jimnez et al., (2012), entre otros, han indicado: es el ms rico en especies con relacin al tamao del rea.
En el caso de los helechos y licopodios, la riqueza espectacular en este
tipo de vegetacin se debe a las particularidades de dependencia de la humedad
en la fase sexuada del ciclo biolgico diplobintico, las adaptaciones higroflicas
especficas de la fase esporfita y la mayor cantidad de microambientes que se
generan en la estructura de este bosque, donde el espacio de dosel puede ser
ocupado por sus condiciones benignas de temperatura-humedad.
La distribucin de las especies en las regiones en que se ha dividido el BMM
resulta mucho ms amplia que la divisin de las provincias de la Regin Mesoamericana de Montaa delimitadas por Rzedowski (1978); sin embargo, resulta
muy significativo que tanto el espectro de forma de vida como los grupos biogeogrficos coinciden muy estrechamente con el comportamiento bioclimtico del
BMM (Ruz-Jimnez et al., 2012), lo que confirma la utilidad de las pteridofloras
como indicadores ecolgicos.
En este ltimo sentido, la pteridoflora del BMM est siendo muy afectada
por el impacto que se ejerce en Mxico contra este hbitat (Conabio, 2010), en el
que una mnima apertura de la cobertura del arbolado puede afectar la retroalimentacin humedad-luz-materia orgnica que se da en la estructura del BMM por
la presencia de los pteridobiontes, afectar la particular biologa reproductora de
las especies, que finalmente terminan por mermar sus poblaciones, y afectar la
diversidad del entorno. Considerando el alto grado de conocimiento florstico y
taxonmico de los licopodios y helechos en el territorio nacional (Mickel y Smith,
2004), la pertinencia de ambos como indicadores ecolgicos y su riqueza en los
BMM
Literatura citada
Aceolaza, P., E. Rodrguez y M.J. de Dios. 2007. Flora extica del Parque Nacional Pre-Delta Entre Ros,
Argentina. Informe para la Administracin de Parques Nacionales. CICyTTP-CONICET y CEREGeo-FCyTUADER. Entre Ros, Argentina. 27 p.
Acosta, S. 2004. Afinidades de la flora genrica de algunos bosques mesfilos de montaa del noreste,
centro y sur de Mxico: un enfoque fentico. Anales del Instituto de Biologa, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico, Serie Botnica 75:61-72.
Alcntara, O. e I. Luna. 1997. Florstica y anlisis biogeogrfico del bosque mesfilo de montaa de Tenango de Doria, Hidalgo, Mxico. Anales del Instituto de Biologa Serie Botnica 68(2):57-106.
lvarez-Ziga, E., A. Snchez-Gonzlez, L. Lpez-Mata y J.D. Tejero-Dez. 2012. Composicin y abundancia de las pteridofitas en el bosque mesfilo de montaa del municipio de Tlanchinol, Hidalgo,
Mxico. Botanical Sciences 90(2):163-177.
Ambrose, A.R. 2004. Water-holding capacity of canopy soil mats and effects on microclimates in an
old-growth redwood forest: A report to Save-the-Redwoods League. M.S. Thesis, Humboldt State
University. Arcata, CA. 95 p.
Arcand, N.N. y T.A. Ranker. 2008. Conservation biology. En: Ranker, T.A. y C.H. Haufler (Eds.). Biology and
evolution of ferns and lycophytes. Cambridge University. Cambridge, pp. 257-283.
Barrera, T.E., Chaparro, de B.A. y M.T. Murillo. 1996. Pteridofitas epfitas de la Franja Subandina del Departamento de Cundinamarca, Colombia. Rev. Acad. Colmb. Cienc. 76:47-55.
Bhattarai, K.R., O.R. Vetaas y J.A. Grytnes. 2004. Relationship between plant species richness and biomass in an arid sub-alpine grassland of the central Himalayas, Nepal. Folia Geobotanica 39:57-71.
Bickford, S.A. y S.W. Laffan. 2006. Multi-extent analysis of the relationship between pteridophyte species
richness and climate. Global Ecology and Biogeography 15:588-601.
Bogh, J.T. 1992. Composition and distribution of the vascular epiphyte flora of an Ecuatorian montane
rain forest. Selbyana 13:25-34.
Brown, J.H. 1988. Species diversity. En: Myers, A.A. y P.S. Giller (Eds.). Analytical Biogeography. Chapman
and Hall, pp. 57-90.
Campos-Salas, N. 2011. Diversidad de licopodios y helechos en un gradiente altitudinal del ro Chiquihuitero, Estado de Mxico. Tesis de licenciatura. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico. 75 p.
Cermeo, S.P. 1991. Condiciones ambientales en plantas ornamentales. Horticultura 65:6-19.
CITES. 2012. Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Consultada 8-10 agosto 2012, en: <www.cites.org>.
Conabio (Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad). 2010. El Bosque Mesfilo
de Montaa en Mxico: Amenazas y Oportunidades para su Conservacin y Manejo Sostenible. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico. 197 p.
Daubenmire, R. 1979. Ecologa Vegetal. 3 ed. Limusa. Mxico. 496 p.
Delgadillo, C. 1988. Floristics corridors for moss distribution across the Neovolcanic Belt of Mexico I. The
Tuxpan corridor. Journal of Bryology 15:165-175.
Eluterio, A.A. 2006. Management of Tree Ferns (Cyathea spp.) for Handicraft Production in Cuetzalan,
Mexico. Economic Botany 60:182-191.
Fa, E.J. 1989. Conservation motivated analysis of mammalian biogeography in the Trans-Mexican Neovolcanic belt. National Geographyc Research 5:296-316.
Smith, A.R. 2010. Index to genera of ferns and Lycophytes in alphabetical order. En: Mehltreter, K., L.R. Walker y J.M. Sharpe
(Eds.). Fern Ecology. Cambridge University Press. Cambridge, pp.
386-405.
Smith, A.R. y J.D. Tejero-Dez, en prensa. Pleopeltis (Polypodiaceae);
a redefinition of the genus and new nomenclatural novelties. Botanical Sciences.
Squeo, F., L. Caviers, G. Arancio, J. Novoa, O. Matthei, C. Marticorena, R. Rodrguez, M.T.K. Arroyo y M. Muoz. 1998. Biodiversidad vegetal de Antofagasta. Revista Chilena de Historia Natural
71:571-591.
Tejero-Dez, J.D. 2009. Los helechos epfitos: adaptaciones en Polypodiaceae. Red de Informacin sobre Plantas Epfitas (RIPE). Consultado enero 2013, en: <www3.inecol.edu.mx/epifitas/ARCHIVOS/documentos/dtd_2009.pdf>.
Tejero-Dez, J.D. y M.L. Arregun-Snchez. 2004. Lista con anotaciones de los pteridofitos del estado de Mxico, Mxico. Acta Botanica Mexicana 68:1-82.
Tejero-Dez, J.D. y J.T. Mickel. 2004. Las Pteridofitas. En: Garca-Mendoza, A.J., M. J. Ordez-Daz y M. A. Briones-Salas (Eds.). Biodiversidad de Oaxaca. Instituto de Biologa. Universidad Nacional
Autnoma de Mxico, Fondo Oaxaqueo para la conservacin de la
naturaleza y WWF. Mxico, pp. 121-139 y apndices.
Tejero-Dez, J.D., A. Torres-Daz, J.T. Mickel, K. Mehltreter y T.
Krmer. 2011. Helechos y licopodios. En: Cruz-Arango, A., F.G.
Lorea-Hernndez, V. Hernndez-Ortiz y J.E. Morales-Mavil (Eds.)
La biodiversidad en Veracruz: Estudio de Estado. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno
del Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de
Ecologa, A.C. Mxico. Volumen 2, pp. 97-115.
El bosque mesfilo de
montaa en Mxico y
sus plantas con flores
Jos Luis Villaseor,
Martha Gual-Daz
Introduccin
La conservacin y el manejo de los bosques es una prioridad mundial, especialmente en los trpicos hmedos.
Su indiscutible importancia se manifiesta en la enorme
riqueza biolgica que encierra. En el ltimo lustro, en
Mxico, un creciente inters por conocer mejor al bosque
mesfilo de montaa (BMM) ha generado importantes
contribuciones sobre diferentes aspectos de su diversidad
vegetal (Williams-Linera, 2007; Snchez-Velzquez et al.,
2008; Conabio, 2010; Figueroa-Rangel et al., 2010; Navarrete et al., 2010; Ramrez-Marcial et al., 2010; Villaseor,
2010; Gonzlez-Espinosa et al., 2011; Lpez-Prez et al.,
2011; Toledo-Aceves et al., 2011; Cruz-Crdenas et
al., 2012; Lpez-Mata et al., 2012; Ruiz-Jimnez et al.,
2012). Se ha comenzado a compilar y publicar el inventario de su riqueza florstica, pues es una de las formaciones vegetales con mayor variedad de plantas con flor
(Ruiz-Jimnez et al., 2012; Villaseor y Ortiz, 2013), est
concentrada en una reducida superficie del territorio nacional (Rzedowski, 1996; Cruz-Crdenas et al., 2012) y
su supervivencia est sujeta a ingentes amenazas debidas a las actividades humanas (Conabio, 2010; ToledoAceves et al., 2011).
Mediante la compilacin y la sistematizacin de la
informacin bibliogrfica de las plantas vasculares del
BMM, la Conabio (2007-2012) logr inventariar florsti221
camente esta formacin en el pas. Con esta informacin, se realiz una revisin
crtica de las especies de este grupo, tratando de certificar su existencia en sitios
con dicho tipo de vegetacin. De esta manera, los taxones de plantas vasculares
registrados han sido evaluados y contrastados contra el catlogo de especies del
bosque hmedo de montaa (BHM-Villaseor, 2010), y contra revisiones taxonmicas, listas florsticas y muchas otras fuentes de informacin, con el fin de documentar fehacientemente su validez y presencia en sitios donde se ha documentado la presencia de BMM, o de vegetacin secundaria derivada de ste, o bien,
de algn otro tipo de vegetacin con elementos de esta formacin en Mxico.
Como resultado, hasta 2013 se tiene verificada la existencia de al menos
5533 especies de plantas con flores (vanse Lista de especies de plantas con flor
y Lista comentada en el Anexo II), cohabitando en la extensin de este tipo de
vegetacin. Dicha verificacin implic la consulta y revisin de 2187 referencias bibliogrficas (vase Literatura citada en el Anexo II) y el registro de 30038
especmenes respaldo de las especies en cada una de las regiones registradas
(vase Lista comentada en el Anexo II). Toda esta informacin constituye parte
del Sistema de Informacin del Bosque Mesfilo de Montaa (SI-BMM), que ha
construido la Conabio (Gual-Daz, este volumen) y cuyos resultados respecto a las
plantas con flor se presentan brevemente en este resumen.
Magnolia sharpii, especie
endmica, habita bosques
hmedos (de encino, de pinoencino y mesfilo de montaa);
considerada en peligro (Lista roja
especies arbreas del bosque
mesfilo de montaa de Mxico,
2011). Foto: Neptal Ramrez Marcial
Familias
Gneros
Especies
42
Polypodiophyta
27
116
588
13
54
II. Gimnospermas
Pinophyta
III. Angiospermas
Magnoliophyta
Familias
Gneros
Especies
204
1619
5533
Mundial
422
12200
270000
Nacional2
247
2685
22800
Araceae
Cyperaceae
Bromeliaceae
Poaceae
55
75
141
223
Orchidaceae
443
198
1606
5 479
233
1,739
6 163
Figura 2. Familias
de dicotiledneas
(Magnoliopsida) que
contribuyen con 47% de
lo registrado en el bosque
mesfilo de montaa.
Cucurbitaceae
Begoniaceae
Myrtaceae
Verbenaceae
Myrsinaceae
Malvaceae
Scrophulariaceae
Asclepiadaceae
Apiaceae
Rosaceae
Mimosaceae
Fagaceae
Acanthaceae
Piperaceae
Lauraceae
Euphorbiaceae
Melastomataceae
Lamiaceae
Solanaceae
Rubiaceae
Fabaceae
Asteraceae
50
52
54
55
54
61
65
67
71
72
80
81
86
85
101
129
129
136
173
227
241
538
sur de los estados de Nuevo Len y Tamaulipas hasta Veracruz, continuando por
Oaxaca y Chiapas; en la vertiente del Pacfico, su presencia es ms espaciada,
pues hay parches (islas sensu Vzquez-Garca, 1995) desde el sur de Sonora hasta
Chiapas (Challenger, 1998) y Tabasco (Almeida, 2008; Ofelia Castillo Acosta, com.
pers., 2012); en la Faja Volcnica Transversal, su presencia es todava ms dispersa,
ya que se observan remanentes escasos a lo largo de toda su extensin (figura 3).
Aunque se tiene un conocimiento bastante satisfactorio a nivel nacional
del recuento florstico del BMM y del rea de cobertura nacional que cubre esta
formacin, es todava difcil precisar con mayor detalle su extensin y la reparticin de dicha riqueza a escalas ms finas. Se tienen reportes de que su extensin
es menor a 1% del territorio nacional (Rzedowski, 1996), porcentaje que no se
encuentra lejos de lo que hasta 2007, segn el INEGI, ocupaba esta formacin
(considerando vegetacin primaria y secundaria), calculado en aproximadamente
18400 km2, de 1959248 km2 (de rea continental) en que est estimado el territorio nacional. Si solamente se considera la vegetacin primaria, el rea ocupada
se reduce a 0.4% (cuadro 3). Pese a lo anterior, otros informes incrementan su
extensin hasta 7% de la superficie del pas (Cruz-Crdenas et al., 2012), informacin que corresponde al bioma denominado BHM y que engloba al BMM.
Una manera de circunscribir con mayor detalle la extensin del BMM es analizar la distribucin geogrfica de sus elementos endmicos, es decir, aquellos
24
Sierra Madre
Oriental Plegada
Serranas
de Nayarit
Huasteca Alta
Hidalguense
Sierra Madre
del Sur de Jalisco
Figura 3.
Comparacin entre
el territorio ocupado
por el BMM (INEGI,
2007), el BHM (CruzCrdenas et al.,
2012) y las regiones
prioritarias para la
conservacin del BMM
(Conabio, 2010).
21
Centro de Varacruz
Los Tuxtlas
Sierra Sur de
Michoacn
Cordillera Costera del Sur
Sierra Norte
de Oaxaca
100
200
105
18
Caadas
de Ocosingo
Montaas del
Norte y Altos
de Chiapas
15
400 km
102
99
96
93
Serie I (1976)
Serie II (1993)
Serie IV (2007)
11,956.92
10,020.55
8,695.27
8,475.58
6,479.79
8,119.21
9,557.12
9,942.48
18,436.71
18,139.77
18,252.39
18,418.07
Gneros en BMM
(N=1619)
Total gneros en
Mxico (N=2,663)
Gneros exclusivos
del BMM (N=45)
17
19
Orchidaceae
139
173
11
Poaceae
91
157
27
42
Apiaceae
28
36
Asteraceae
159
378
Bignoniaceae
16
35
Boraginaceae
18
36
Cactaceae
20
64
Cucurbitaceae
21
34
Ericaceae
18
24
Euphorbiaceae
35
37
54
148
Gesneriaceae
17
29
Lamiaceae
27
33
Malvaceae
27
80
Melastomataceae
19
27
Rosaceae
22
30
Rubiaceae
71
105
Scrophulariaceae
33
55
Solanaceae
25
33
Verbenaceae
14
23
4
3
1
Acanthaceae
*Buceragenia (1/1)
Asteraceae
Squamopappus (1/1)
Bromeliaceae
Hohenbergiopsis (2/1)
Cyrillaceae
Cyrilla (1/1)
Dichapetalaceae
Tapura (1/1)
Gesneriaceae
Hamamelidaceae
Lauraceae
*Mocinnodaphne (1/1)
Melastomataceae
Orchidaceae
Primulaceae
Synardisia (1/1)
Rubiaceae
Santalaceae
Antidaphne (1/1)
Schisandraceae
Schisandra (1/1)
Solanaceae
Plowmania (1/1)
y una sola especie conocida en esta formacin estn las familias Acanthaceae,
Asteraceae, Bromeliaceae, Cyrillaceae, Dichapetalaceae, Lauraceae, Primulaceae,
Santalaceae, Schisandraceae y Solanaceae. Adems, se detectaron al menos
1458 especies endmicas de Mxico y cuya presencia en el BMM se ha documentado (vase Lista de taxones endmicos en el Anexo II).
De la misma forma, existen familias que Rzedowski (1996) menciona que
prosperan preferentemente en esta vegetacin y cuya representacin endmica se concentra en un gnero. Tal es el caso de las familias: Begoniaceae (21
especies endmicas del gnero Begonia), Fagaceae (51 especies endmicas del
gnero Quercus), Clethraceae (14 especies endmicas del genero Clethra), Dioscoreaceae (14 especies endmicas del gnero Dioscorea), Araliaceae (11 especies
endmicas del gnero Chamaedorea), Magnoliaceae (ocho especies del gnero
Magnolia), Myrsinaceae (ocho especies endmicas del gnero Parathesis), Lentibulariaceae (seis especies endmicas del gnero Pinguicula), Theaceae (siete
especies endmicas del gnero Ternstroemia) y Aquifoliaceae (cuatro especies
endmicas del gnero Ilex).
Por otro lado, la posicin intermedia del BMM entre los bosques templados
y los bosques tropicales de tierras bajas (en otras palabras, en contacto con varios tipos de vegetacin, vase Gual-Daz y Gonzlez-Medrano, este volumen), lo
ubican en un intervalo altitudinal (promedio 1500-2500 m), donde convergen
especies de tales biomas y en el que encuentran sus lmites de distribucin. Por
ejemplo, poco ms de 600 especies endmicas de Mxico se conocen solamente
de los bosques templados y del BMM, en tanto que otras 200 se distribuyen en
los bosques tropicales hmedos y encuentran su lmite altitudinal en el BMM. Mucho menor es el endemismo que muestra una amplia tolerancia ecolgica, y, en
consecuencia, se distribuye desde los bosques tropicales hasta las regiones montaosas donde predominan los bosques templados (alrededor de 100 especies).
Un mejor conocimiento acerca de la distribucin geogrfica y ecolgica de
los endemismos, as como del componente no endmico, permitir delimitar mejor al BMM como formacin vegetal y definir ms claramente los atributos ambientales que determinan su presencia en ciertas regiones del pas (Lpez-Mata et al.,
2012) y su presencia actual en forma de archipilago (Vzquez-Garca, 1995).
Determinar cules son las zonas de nuestro pas que requieren mayor exploracin es una de las preguntas que se hacen los botnicos dedicados a estudios
florsticos y taxonmicos. Por ejemplo, la informacin existente a
nivel nacional muestra que Jalisco, Michoacn, Guerrero, Oaxaca,
Chiapas y Veracruz son los estados con mayor nmero de especies
de plantas vasculares registradas. Algunos de ellos son los que
acusan mayor nmero de especies de plantas con flores en su extensin de BMM. Aunque pudiera pensarse que las floras de tales
estados estn adecuadamente conocidas, no es as, ya que en
ellos todava hay regiones por conocer a profundidad, sin contar
los continuos taxonmicos. De esta manera se lograr en el corto
plazo un inventario ms confiable de todo el territorio (Magaa
y Villaseor, 2002; Villaseor y Ortiz, 2013). Por otra parte, el conocimiento de los atributos ambientales que determinan nuestra
flora an es incipiente.
Endmicas
de Mxico
Acrnimo
Especies
OCO
1,755
V Centro de Veracruz
VER
2,723
676 (11)
SUR
3,287
1,060 (114)
BAL
3,254
1,116 (39)
HID
2,486
741 (27)
TUX
1,477
175 (19)
ALT
2,157
230 (31)
II Serranas de Nayarit
NAY
1,517
408 (26)
ORI
1,896
523 (40)
JAL
2,116
701 (85)
OAX
3,226
895 (78)
MIC
646
199 (1)
CHP
2,922
438 (107)
5,523
2,196 (597)
Entre parntesis se sealan las especies endmicas de distribucin restringida a la regin prioritaria.
129 (19)
BAL
CHP
HID
JAL
MIC
ALT
2,157
BAL
1,416
3,254
CHP
1,723
1,764
2,922
HID
1,185
2,068
1,405
2,486
JAL
992
1,729
1,235
1,227
2,116
MIC
388
582
443
409
574
646
NAY
OAX
OCO
ORI
SUR
TUX
NAY
782
1,291
980
989
1,240
470
1,517
OAX
1,624
2,374
2,023
1,832
1,501
512
1,168
3,226
OCO
1,235
1,036
1,392
888
704
268
576
1,293
1,755
ORI
950
1,531
1,103
1,723
1,010
367
844
1,410
707
1,896
SUR
1,524
2,476
1,929
1,797
1,752
588
1,313
2,540
1,142
1,413
3,287
TUX
1,030
1,000
1,215
891
672
270
547
1,193
1,007
704
1,031
1,477
VER
1,424
2,375
1,753
1,915
1,312
458
1,052
2,234
1,130
1,450
2,024
1,142
proporcin
0.10
0.08
0.06
0.0813
0.0769
0.0725
0.04
0.02
0
ALT BAL CHP HID JAL MIC NAY OAX
OCO ORI SUR TUX VER
regiones prioritarias
VER
2,723
contrastantes: el primer grupo est conformado por las regiones ALT, CHP (Sierras
del Sur de Chiapas), OCO (Caadas de Ocosingo) y TUX; las tres primeras en el
sureste del pas, en los estados de Chiapas y Veracruz, mientras que la regin TUX
est aislada en el extremo sureste del estado de Veracruz. Las dems regiones se
encuentran separadas de las cuatro mencionadas por el Istmo de Tehuantepec,
accidente orogrfico que al parecer est causando una importante segregacin
entre los miembros del BMM del pas.
En conjunto, el primer grupo registra 752 especies restringidas a los territorios de las cuatro regiones prioritarias; 86 de ellas constituyen endemismos locales
(cuadro 6). Las regiones ALT, CHP y OCO caracterizan a los del estado de Chiapas
y florsticamente destacan como una unidad florstica particular, distinta de los
otros BMM del pas. La ubicacin de TUX en este ensamble resulta ligeramente superior en especies compartidas (cuadro 7), aunque tambin comparte un importante nmero con OAX (Sierra Norte de Oaxaca), la regin ms surea del segundo
grupo y su vecina en la regin del pas, al oeste del Istmo de Tehuantepec.
El Istmo de Tehuantepec ha sido identificado como lmite geogrfico de especies (p. ej. Prez-Garca et al., 2010), como barrera biogeogrfica que promueve especiacin en grupos relacionados (p. ej. Peterson et al., 1999), como nodo
biogeogrfico (p. ej. Garca-Marmolejo et al., 2008) o bien, como uno de los tres
lugares donde han ocurrido sucesos vicariantes asociados con la evolucin bitica
del componente Neotropical (p. ej. Morrone, 2005). Para el caso del BMM, esta
regin podra postularse como factor importante para explicar los patrones de distribucin de su componente florstico y se podra citar numerosos ejemplos para
cada uno de estos cuatro procesos mencionados.
El segundo grupo incluye las nueve regioALT
CHP
nes prioritarias restantes, pero tambin podra
TUX
subdividirse en otros dos conjuntos (figura 5),
OCO
que muestran cierta correspondencia geogrfica.
BAL
VER
Uno de ellos lo constituyen las regiones ubicadas
HID
en la vertiente oriental del pas, asentadas princiORI
JAL
palmente en la Sierra Madre Oriental (Huasteca
MIC
Alta Hidalguense-HID, Sierra Madre Oriental PleSUR
gada-ORI y Centro de Veracruz-VER). A este grupo
NAY
OAX
se une BAL (Cuenca Alta del Balsas), que agrupa
55.0 65.0 75.0 85.0 95.0
todos los fragmentos de BMM ubicados a lo largo
Figura 5. Similitudes florsticas entre las regiones prioritarias
de la Faja Volcnica Transmexicana. El otro conpara la conservacin del bosque mesfilo de montaa en Mxico.
junto lo constituyen las regiones localizadas en la
(Las abreviaciones de las regiones se explican en el cuadro 6.
Coeficiente de similitud: Simpson; mtodo de agrupamiento: UPGMA).
vertiente occidental, a lo largo de la Sierra Madre
Occidental (Serranas de Nayarit-NAY) y de la Sierra Madre del Sur (Sierra Madre del
Sur de Jalisco-JAL, MIC, Sierra Norte de Oaxaca-OAX y SUR).
Las tres regiones florsticas identificadas (figura 5), adems de configurar
unidades geogrficas y patrones de diversidad caractersticos, con mucha seguridad tambin se relacionan con patrones ambientales especficos. Por ejemplo,
aunque no se evaluaron datos que lo confirmen, es evidente que los BMM de la
porcin occidental del pas son, por lo general, menos hmedos que los de la
porcin oriental o sureste. Quien ha visitado sitios en ambas vertientes puede
constatar que los das con neblina (o lluvia) son ms frecuentes en sitios ubicados
en HID, ORI o VER que en JAL, MIC o SUR. Quiz la respuesta a lo anterior (y a la vegetacin en general en nuestro pas) es de tipo climtica.
En general, al sur del Trpico de Cncer, la vertiente del Golfo de Mxico
es ms hmeda que la vertiente del Pacfico, como resultado de la accin de
los vientos alisios. Asimismo, el Golfo de Mxico es dominado por una corriente marina clida que representa un aporte rico
y constante de vapor de agua, mientras que las
costas del Pacfico del noroeste de Mxico tienen
la influencia de la corriente fra de California, que
propicia una mayor aridez, especialmente sobre
la pennsula de Baja California y en las llanuras
costeras de Sonora (Espinosa et al., 2008). LpezMata et al. (2012) identificaron algunas variables
ambientales (bioclimticas, de estacionalidad climtica o de propiedad de los suelos) que influyen
de manera determinante en la presencia o ausencia del BMM en Mxico.
De acuerdo con Villaseor et al. (2005), al
estimar la riqueza de especies de Asteraceae, se
observa que las localidades de la vertiente del
Golfo de Mxico son, en general, ms ricas en
especies que las del Pacfico. Sin embargo, tambin puntualiz que un conjunto de localidades
distribuidas sobre la vertiente del Pacfico tienen
ms especies que algunas localidades distribuidas
sobre las costas del Golfo de Mxico. En otras palabras, la diversidad alfa (riqueza local de especies)
es mayor sobre la vertiente del Golfo de Mxico,
mientras que la diversidad beta (remplazo o sus-
titucin de especies) es, en general, mayor sobre la vertiente del Pacfico. La explicacin de ello radica en el componente de las especies endmicas, que es mayor
sobre las reas del Pacfico. Caracterizar al endemismo en escalas ms finas (p. ej.
las regiones prioritarias de la Conabio) permitir postular hiptesis que ayuden a
explicar mejor la reparticin taxonmico-geogrfica encontrada en este anlisis.
Las amenazas a la biodiversidad se distribuyen de forma desigual, por lo
que la priorizacin es esencial para minimizar la prdida de biodiversidad. Se
espera que esta sntesis mejore la comprensin del BMM y coadyuve a la identificacin de reas puntuales a conservar en el pas. Es fundamental no olvidar que
el cambio climtico global es uno de los problemas ambientales ms graves que
enfrenta este tipo de bosques a nivel mundial.
La informacin presentada en este resumen es solamente una pequea
muestra de los recientes avances logrados para un mejor conocimiento del BMM
en Mxico. Pone en perspectiva la magnitud del trabajo que se tiene por delante si
se quiere asegurar la conservacin de su entorno y sus componentes para las generaciones futuras. Sin duda, la informacin florstica y su reparticin geogrfica
ser el pilar donde se asiente toda la informacin y anlisis que se produzcan para
alcanzar esta meta. La integracin de la informacin recopilada sobre el BMM abre
las posibilidades para el diseo y prctica de numerosos estudios, para entender,
por ejemplo, los procesos ecolgicos o bioqumicos, as como de interaccin entre
las especies y el mantenimiento de la diversidad gentica de los fragmentos an
persistentes, en las diferentes regiones identificadas con relictos de BMM.
Finalmente, y como lo comentan Dirzo et al. (2009), se requieren estudios
detallados para poder entender la dinmica de las poblaciones y comunidades de
plantas de los fragmentos de vegetacin,
que se encaminen a conciliar el gran desafo ambiental de la actualidad: conservar
lo ms posible la biodiversidad, acomodando, al mismo tiempo, las necesidades
de uso de los ecosistemas por parte de las
comunidades rurales para as mantener los
servicios ambientales de los que dependemos tanto los pobladores locales como los
regionales de todo el mundo.
Literatura citada
Almeida, C.C.M. 2008. Distribucin espacial de la comunidad de
orqudeas epfitas en la selva alta perennifolia y bosque mesfilo
de montaa, en el ejido Villa Guadalupe, Huimanguillo, Tabasco,
Mxico. Tesis de Licenciatura en Ecologa. Universidad de Jurez
Autnoma de Tabasco. 99 p.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico. Pasado, presente y futuro. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Instituto de
Biologa, UNAM y Agrupacin Sierra Madre. Mxico. 847 p.
Conabio. 2006. Capital natural y bienestar social. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. 71 p.
Conabio. 2010. El Bosque Mesfilo de Montaa en Mxico: amenazas y oportunidades para su conservacin y manejo sostenible.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. Disponible en <www.biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/bMesofilo.html>
Cruz-Crdenas, G., J.L. Villaseor, L. Lpez-Mata y E. Ortiz. 2012.
Potential distribution of humid mountain forest in Mexico. Botanical Sciences 90:331-340.
Dirzo, R., A. Aguirre y J.C. Lpez. 2009. Diversidad florstica de las
selvas hmedas en paisajes antropizados. Investigacin Ambiental 1(1):17-22.
Espinosa, D., S. Ocegueda, C. Aguilar, O. Flores, J. Llorente-Bousquets y B. Vzquez. 2008. El conocimiento biogeogrfico de las
especies y su regionalizacin natural. En: Sarukhn, J. (Coord.
Gral.). Capital natural de Mxico. Vol. I: Conocimiento actual de
la biodiversidad. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad. Mxico, pp. 33-65.
Figueroa-Rangel, B.L., K.J. Willis, y M. Olvera-Vargas. 2010. Cloud
forest dynamics in the Mexican neotropics during the last 1300
years. Global Change Biology 16:1689-1704.
Garca-Marmolejo, G., G. Escalona-Segura y H. Van der Wal.
2008. Multicriteria evaluation of Wildlife Management Units
in Campeche, Mexico. The Journal of Wildlife Management
72(5):1194-1202.
Gonzlez-Espinosa, M., J.A. Meave, F.G. Lorea-Hernndez, G. Ibarra-Manrquez y A.C. Newton. 2011. The red list of Mexican cloud
forest trees. Fauna and Flora International. Cambridge, Reino
Unido. Disponible en <http://globaltrees.org/rl_mexican_cloudforest.htm>
Gonzlez-Espinosa, M., J.A. Meave, N. Ramrez-Marcial, T. ToledoAceves, F.G. Lorea-Hernndez y G. Ibarra-Manrquez. 2012. Los
bosques de niebla de Mxico: conservacin y restauracin de su
componente arbreo. Ecosistemas 21:36-52.
INEGI (Instituto Nacional de Estadstica y Geografa). 2007. Carta de
Uso de suelo y vegetacin. Serie IV, escala 1:250000. Mxico.
Lpez-Mata, L., J.L. Villaseor, G. Cruz-Crdenas, E. Ortiz y C. OrtizSolorio. 2012. Predictores ambientales de la riqueza de especies
de plantas del bosque hmedo de montaa de Mxico. Botanical
Sciences 90:27-36.
Introduccin
Pseudoeurycea ruficauda,
especie arborcola endmica
de Oaxaca, habita bosques de
encino, pino-encino y mesfilo
de montaa, en altitudes que
van de 2235-2290 m.
Foto: Rodrigo Villegas Garca
cin con otros pases megadiversos (p. ej. Arita, 1997); es decir, si se compara el
nmero de especies encontradas en una parcela de 10x10 m en, prcticamente,
cualquier lugar de Mxico con el nmero de especies encontradas en una parcela
del mismo tamao en Costa Rica o Colombia o Brasil (otros pases megadiversos),
siempre va a ser menor el nmero de especies encontradas en Mxico. Por lo
tanto, si la megadiversidad de Mxico no se basa en la diversidad alfa, entonces
debe ser explicada en trminos de diversidad beta, componente que cuantifica el
cambio en la composicin de especies entre localidades (Arita y Len-Paniagua,
1993; Sarukhn et al., 1996). La evidencia emprica referente a los vertebrados
mexicanos muestra constantemente altos valores en la diversidad beta, sin importar la escala espacial a la que se haga el estudio. Por ejemplo, a nivel de paisaje
con murcilagos (Moreno y Halffter, 2001), con anfibios (Pineda y Halffter, 2004),
o a las escalas espaciales gruesas (~2500 a 160000 km2) para mamferos (Arita y
Rodrguez, 2002; Rodrguez y Arita, 2004), para reptiles y anfibios (Flores-Villela
et al., 2005) y para aves (Lira-Noriega et al., 2007), se ha encontrado una alta
diversidad beta. Ochoa-Ochoa y colaboradores (datos no publicados) encontraron
que la diversidad beta de cada grupo taxonmico contribuye de manera diferente
a la megadiversidad de Mxico. Las diferencias en estas tendencias quiz se deban
a la variacin en la historia biogeogrfica (Koleff et al., 2008) y a la percepcin de
la heterogeneidad ambiental por parte de cada grupo taxonmico.
Adems de la gran diversidad en Mxico, la cantidad de endemismos es
muy alta. Entendamos endemismo como aquellas especies que tienen toda su
distribucin dentro de los lmites de la Repblica Mexicana. Con excepcin de
las aves, que tienen menos de 10% de endemismo, los otros vertebrados terrestres sobresalen en este aspecto, ya que alcanza
casi 60% en anfibios, ms de 55% en reptiles
y ms de 40% en mamferos. La proporcin de
endemismos a nivel de especie para el bosque
mesfilo de montaa es de 30% (Flores-Villela
y Gerez, 1994). Un caso extremo son las salamandras del gnero endmico Thorius: casi en
cada bosque mesfilo de la Sierra Madre Occidental se puede encontrar una especie distinta
(Rovito et al., 2013).
En resumen, se puede decir que, debido a
la variacin en elementos caractersticos y especies endmicas, los BMM no se deben considerar monofilticos (es decir, que tienen un nico
sigue en etapa de inventario (ej. para aves, Valencia-Herverth et al., 2011; para
mamferos, Prez-Lustre et al., 2006; Aranda et al., 2012; para anfibios, Vite-Silva
et al., 2013; Sandoval-Comte et al., 2012; Ochoa-Ochoa, 2012; para reptiles, Macip-Ros y Muoz-Alonso, 2008). En cada uno de los captulos tocantes a los vertebrados terrestres se indican las regiones de nuestro pas con vacos de informacin.
No obstante, debido a la presin constante en los BMM por parte de las sociedades
y tomando en cuenta los elementos histricos, cantidad de endemismos, recambio
y estructura geogrfica de los BMM, es necesario implementar reservas, tipo islas,
conectadas por dos tipos de corredores: uno a lo largo de sistemas templados y
otro que se distribuya por sistemas tropicales, con el fin de permitir la posible dispersin de organismos cuyos orgenes residen en dichos sistemas. Esto permitira
asegurar la conservacin de sus elementos en el largo plazo.
Como se mencion al principio de esta introduccin, esta es la primera
recopilacin de la fauna propia de los BMM de toda la Repblica Mexicana. En
el presente libro se podr encontrar una compilacin de aves y de mamferos
del BMM. En el caso de anfibios y reptiles, se presentan listas de gneros probablemente presentes en los BMM, por entidad federativa, as como un anlisis del
estatus de conservacin de estos grupos. Vale la pena destacar que todos los
captulos cuentan con una lista actualizada de especies del BMM.
Literatura citada
Acosta, S. 2004. Afinidades de la flora generica de algunos bosques mesofilos de montana del nordeste,
centro y sur de Mexico: un enfoque fenetico. Anales del Instituto de Biologia, Universidad Nacional
Autonoma de Mexico, Serie Botanica 75:61-72.
AmphibiaWeb. <http://amphibiaweb.org> (consultado febrero de 2013).
Aranda-Coello, J.M., L.M. Ochoa-Ochoa y E.J. Naranjo-Piera. 2012. Evaluacin de algunos efectos de
la extraccin tradicional de bromelias sobre la herpetofauna de los bosques de Chanal, Chiapas. Acta
Zoolgica Mexicana (n. s.) 28(3):621-624.
Arias, R.M., G. Heredia y J. Mena-Portales. 2010. Adiciones al conocimiento de la diversidad de los hongos anamorfos del bosque mesfilo de montaa del Estado de Veracruz III. Acta Botnica Mexicana
90:19-42.
Arita, H.T. 1997. The non-volant mammal fauna of Mexico: species richness in a megadiverse country.
Biodiversity and Conservation 6:787-795.
Arita, H.T. y L. Len-Paniagua. 1993. Diversidad de mamferos terrestres. Ciencias 7:13-22.
Arita, H.T. y P. Rodrguez, P. 2002. Geographic range, turnover rate and the scaling of species diversity.
Ecography 25:541-553.
Barthlott, W., V. Schmit-Neuerburg, J. Nieder y S. Engwald. 2001. Diversity and abundance of vascular
epiphytes: a comparison of secondary vegetation and primary montane rain forest in the Venezuelan
Andes. Plant Ecology 152:145-156.
Beard, J.S. 1955. The classification of tropical American vegetation types. Ecology 36:89-100.
Becker, C.G., C.R. Fonseca, C.F.B. Haddad y P.I. Prado. 2010. Habitat split as a cause of local population
declines of amphibians with aquatic larvae. Conservation Biology 24(1):287-294.
Becker, C.G., C.R. Fonseca, C.F. Baptista-Haddad, R. FernandesBatista y P.I. Prado. 2007. Habitat split and the global decline of
amphibians. Science 318(5857):1775-1777.
Bezaury-Creel, J.E., J.F. Torres, L.M. Ochoa-Ochoa y M. Castro-
Campos. 2012. reas Naturales Protegidas y otros espacios destinados a la conservacin, restauracin y uso sustentable de la
biodiversidad en Mxico. The Nature Conservancy-Mxico. Capas ArcGIS en formato CD.
Buckingham, K. 2012. The marginalization of an orphan species:
examining bamboos fit within international forestry institutions.
Tesis Doctoral. University of Oxford.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico. pasado, presente y futuro. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Instituto
de Biologa (UNAM) y Agrupacin Sierra Madre. Mxico. 847 p.
Conabio. 2010. El bosque mesfilo de montaa en Mxico: amenazas y oportunidades para su conservacin y manejo sostenible.
Mxico. 197 p.
Conabio. 2008. Capital natural y bienestar social. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. 71 p.
Corral-Rivas, J.J., O.A. Aguirre-Caldern, J. Jimnez-Prez y S.
Corral-Rivas. 2005. Un anlisis del efecto del aprovechamiento
forestal sobre la diversidad estructural en el bosque mesfilo de
montaa El Cielo, Tamaulipas, Mxico. Invest Agrar: Sist Recur
For 14:217-228.
Drakare, S., J.J. Lennon y H. Hillebrand. 2006. The imprint of the
geographical, evolutionary and ecological context on species
area relationships. Ecology Letters 9:215-227.
Flores-Villela, O., L.M. Ochoa-Ochoa y C. Moreno. 2005. Variacin
latitudinal y longitudinal de la riqueza de especies y la diversidad
beta de la herpetofauna mexicana. En: Halfter, G., J. Sobern, P.
Koleff y A. Melic (Eds.). Sobre diversidad biolgica: el significado
de las diversidades alfa, beta y gama. Monografas tercer milenio.
4 SEA, Conabio, Grupo Diversitas, Conacyt. Mxico, pp. 143-152.
Flores-Villela, O.A. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservacin en
Mxico: vertebrados, vegetacin y uso de suelo. Conabio, UNAM,
Mxico.
Flores-Villela, O.A. y A.G. Navarro-Sigenza. 1993. Un anlisis de
los vertebrados terrestres endmicos de Mesoamrica en Mxico.
Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural (edicin especial) 44:387-395.
Fras-Alvarez, P., J. Ziga-Vega y O.A. Flores-Villela. 2010. A general
assessment of the conservation status and decline trends of Mexican amphibians. Biodiversity and Conservation 19:3699-3742.
Gallardo, C., J. Meave y A. Rincn. 1998. Plantas leosas raras del
bosque mesfilo de montaa. IV. Cyrilla racemiflora L. (Cyrillaceae). Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 62:183-186.
Gentry, A.H. 1995. Patterns of diversity and floristics composition
in neotropical montane forests. En: Churchill, S.P., H. Balslev, M.
Forero y J. L. Lutein (Eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Forests. The New York Botanical Garden Press. Nueva
York, pp. 103-126.
Gonzlez-Espinosa, M., J.A. Meave, N. Ramrez-Marcial, T. ToledoAceves, F.G. Lorea-Hernndez y G. Ibarra-Manrquez. 2012. Los
bosques de niebla de Mxico: conservacin y restauracin de su
componente arbreo. Revista Ecosistemas 21:36-52.Hamilton,
L.S., J.O. Juvik y F.N. Scatena. 1995. The Puerto Rico tropical
cloud forest symposium: Introduction and workshop synthesis.
En: Hamilton, L., J.O. Juvik y F. N. Scatena (Eds.). Tropical Montane Cloud Forest. Springer-Verlag, Nueva York, pp. 1-23.
Heredia-Abarca, G., M. Reyes-Estebanez, R.M. Arias-Mota, J. Mena-
Portales y A. Mercado-Sierra. 2004. Adiciones al conocimiento
de la diversidad de los hongos conidiales del bosque mesfilo de
montaa del estado de Veracruz. Acta Botnica Mexicana 66:1-22.
Heredia-Abarca, G., R.M. Arias-Mota, J. Mena-Portales y A. Mercado-Sierra. 2006. Adiciones al conocimiento de la diversidad de
los hongos conidiales del bosque mesfilo de montaa del Estado de Veracruz. II. Acta Botnica Mexicana 77:15-30.
IUCN. 2012. International Union for Conservation of Nature and
Natural Resources: Red List Threatened Species. Consultada febrero 2013, en: <www.iucnredlist.org>.
Johnson, J.D., R.G. Webb y O.A. Flores-Villela. 2001. Mesoamerican
herpetology: systematics, zoogeography, and conservation. Centennial Museum, El Paso, Texas.
Kappelle, M. 1996. Los bosques de roble (Quercus) de la Cordillera
de Talamanca, Costa Rica. Biodiversidad, Ecologa, Conservacin
y Desarrollo. Instituto de Biodiversidad y Universidad de Amsterdam. Wageningen.
Knoke, T., B. Calvas, N. Aguirre, R.M. Romn-Cuesta, S. Gnter,
B. Stimm, M. Weber y R. Mosandl. 2009. Can tropical farmers
reconcile subsistence needs with forest conservation? Frontiers
in Ecology and the Environment 7:548-554.
Koleff, P., J. Sobern, H. Arita, P. Dvila, O. Flores-Villela, G. Halffter,
A. Lira-Noriega, C.E. Moreno, E. Moreno, M. Mungua, M. Murgua, A. Navarro-Sigenza, O. Tllez, L.M. Ochoa-Ochoa, A.T. Peterson y P. Rodrguez. 2008. Patrones de diversidad espacial en
grupos selectos de especies. En: Capital Natural de Mxico Vol.
I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. Mxico, pp.
323-364.
Lawton, R.O., U.S. Nair, R.A. Pielke y R.M. Welch. 2001. Climatic
impact of tropical lowland deforestation on nearby montane
cloud forests. Science 294:584-587.
Lehtinen, R.M., J.B. Ramanamanjato y J.G. Raveloarison. 2003.
Edge effects and extinction proneness in a herpetofauna from
Madagascar. Biodiversity and Conservation 12:1357-1370.
Lira-Noriega, A., J. Sobern, A.G. Navarro-Sigenza, Y. Nakazawa y
A.T. Peterson. 2007. Scale-dependency of diversity components
estimated from primary biodiversity data and distribution maps.
Diversity and Distributions 13:185-195.
Lomolino, M.V, B.R. Riddle, R.J. Whittaker y J.H. Brown. 2010. Biogeography. 4a ed. Sinauer. Sunderland, Estados Unidos. 878 p.
Luna-Vega, I. y S. Magalln. 2010. Phylogenetic composition of
angiosperm diversity in the cloud forests of Mexico. Biotropica
42:444-454.
nuevos y sobresalientes de aves para el Estado de Hidalgo, Mxico. Acta Zoolgica Mexicana 27:843-861.
Villasenor, J.L. 2010. El bosque humedo de montana en Mexico y
sus plantas vasculares: catalogo floristico-taxonomico. Comision
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Mxico. 40 p.
Vite-Silva, V.D., A. Ramrez-Bautista y U. Hernndez-Salinas. 2010.
Diversidad de anfibios y reptiles de la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln, Hidalgo, Mxico. Revista Mexicana de Biodiversidad 81:473-485.
Wake, D.B., T.J. Papenfuss y J.F. Lynch. 1992. Distribution of salamanders along elevational transects in Mexico and Guatemala.
En: Darwin, S.P. y A.L. Welden (Eds.). Biogeography of Mesoamerica Tulane Studies in Zoology and Botany, Supplementary
publication 1:303-319.
Waltari, E., R.J. Hijmans, A.T. Peterson, .S. Nyri, S.L. Perkins y R.P.
Guralnick. 2007. Locating Pleistocene refugia: comparing phylogeographic and ecological niche model predictions. Plos One
2:e563.
Whitmore, T.C. 1975. Tropical rain forest of the Far East. Clarendon
Press. Oxford. 352 p.
Whittaker, R.H. 1960. Vegetation of the Siskiyou mountains, Oregon and California. Ecological Monographs 30:279-338.
Wiens, J.J., G. Parra-Olea, M. Garca-Pars y D.B. Wake. 2007. Phylogenetic history underlies elevational biodiversity patterns in
tropical salamanders. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274:919-928.
Young, B.E., S.N. Stuart, J.S. Chanson, N.A. Cox y T.M. Boucher,
2004. Disappearing jewels: the status of New World amphibians.
NatureServe. Arlington, Estados Unidos. 60 p.
ANFIBIOS EN EL bosque
mesfilo de montaa
en mxico
Martha Gual-Daz,
Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea
Gnero
Especies
Flores-Villela (1993)
Autor
36
398
4019
48
467
5948
Frost (2013)
73
530
7044
Diversidad y endemismo
La riqueza biolgica de Mxico es un producto combinado de la gran variacin
de topografa y clima encontrados en su superficie (Flores-Villela y Gerez, 1994).
Nuestro pas tiene una historia geolgica compleja y su situacin entre Norteamrica y Suramrica le otorga un carcter nico de transicin faunstica y florstica
que no tiene comparacin en el planeta (Savage, 2002). Wilson y Johnson (2010)
reportan que en Mxico se distribuyen 318 especies de anfibios; por su parte,
Frost (2013) reporta 379 especies.
De acuerdo con Ceballos (2001), desde los tiempos de Darwin y Wallace, la
idea de que las especies se pueden caracterizar en las raras y en las abundantes
ha sido fundamental en ecologa y evolucin; en dcadas recientes, las especies
raras se han convertido en un grupo prioritario para la conservacin, debido a su
propensin a la extincin.
Nuestro pas es un centro de endemismos (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela,
2006), ya que ocupa el tercer lugar a nivel mundial con mayor cantidad de especies endmicas de anfibios, aproximadamente 250 especies (Angulo et al., 2006;
Fras-lvarez et al., 2010), dato que, de acuerdo con Flores-Villela (1993) y FloresVillela y Gerez (1994), contrasta con los otros grupos de vertebrados terrestres
en Mxico.
La diversidad del grupo se concentra sobre todo en el sureste del pas,
en especial en la zona definida por Johnson (1989) como la parte Noreste Nuclear de Amrica Central (Northwestern Nuclear Central America), regin en
la que se han reportado al menos 85 especies de ranas, 25 salamandras y dos
cecilias (112 anfibios en total), y donde una gran proporcin de estas especies
son endmicas (Muoz, 2010). Por ejemplo, en el estado de Veracruz se tena
registrado, hasta 2008 (Guzmn-Guzmn et al.), un total de 103 especies de
anfibios, cantidad que lo coloca como la tercera entidad con mayor riqueza
de especies, solo superado por Oaxaca y Chiapas (Flores-Villela y CansecoMrquez, 2004).
anfibios 251
Gneros Mxico
Especies Mxico
Autor(es)
14
43
361
Liner (2007)
37
55
378
16
48
378
Frost (2013)
17
52
379
Autor(es)
Familias BMM
Gneros BMM
Especies BMM
10
34
183
400
379
Mxico
BMM
350
300
250
200
183
150
100
50
0
52
17
34
10
familias
gneros
especies
Centrolenidae 1
1
4
3
Leptodactylidae
Microhylidae
Mxico
BMM
6
Ambystomatidae 1
Eleutherodactylidae
Ranidae
Bufonidae
Craugastoridae
Figura 2. Especies de anfibios por
familia en Mxico y en el bosque
mesfilo de montaa.
Pseudoeurycea cephalica,
especie endmica, habita zonas
hmedas de bosques templados
y mesfilos de montaa.
Considerada amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010)
o casi amenazada (IUCN, 2010).
Foto: Leonardo Fernndez Badillo
Hylidae
Plethodontidae
18
7
24
11
27
10
35
22
39
62
103
63
117
anfibios 253
Nuevo Len
Guanajuato
Distrito Federal
Tlaxcala
Durango
Nayarit
Colima
Sinaloa
San Luis Potos
Quertaro
Morelos
Michoacn
Jalisco
Estado de Mxico
Tamaulipas
Guerrero
Hidalgo
Puebla
Veracruz
Oaxaca
Chiapas
Bmm
Mxico
2
3
3
4
4
7
7
8
8
8
10
11
11
13
17
33
33
39
55
67
72
183
379
to, Morelos, Nayarit, Nuevo Len, Quertaro, San Luis Potos, Sinaloa y Tlaxcala
(figuras 3 y 4). Respecto al BMM del estado de Durango, Villaseor (com. pers.,
2010), de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, comenta que este registro no corresponde a este tipo de bosques, ya que lo verific personalmente,
y los elementos florsticos corresponde a otro de tipo de bosque templado. En
el estado de Tabasco, que sera el estado nmero 22, se reporta sobre una pequea asociacin de BMM, dato que es de nuestro conocimiento por la M. en C.
Ofelia Castillo Acosta (com. pers., 2012), de la Universidad Jurez Autnoma de
Tabasco, pero que no ha sido publicado. La distribucin estatal registrada de los
anfibios en el BMM se presenta en las figuras 3 y 4 as como en el cuadro 3.
Conocer los listados faunsticos de un rea, como la estatal, es esencial para el
desarrollo de estudios de diversa ndole, pues permitira desentraar el papel ecolgico y evolutivo que cada grupo tiene en el lugar. Por el contrario, es claro y rotundo
que desconocer las especies que residen en un sitio conduce a entender an menos
el papel biolgico que desempean al interior de las redes ecolgicas. Por lo tanto,
el hecho de tener descrita y clasificada la fauna de un sitio nos da la posibilidad de
llegar a conservarla y apreciarla (Gadsden en Ramrez-Bautista et al., 2010).
Los listados estatales proporcionan un panorama general de la distribucin
de las especies; sin embargo, se reconoce que en territorios ms reducidos que
las entidades federativas existen zonas que potencialmente albergan un gran n-
24
21
18
Figura 4 Distribucin
conocida de los anfibios
en el bosque mesfilo
de montaa.
15
0
100
105
200
400 km
102
99
96
93
anfibios 255
Comentario
Chiapas
Colima
Los anfibios del estado estn poco estudiados. Se registran siete especies de cuatro familias.
Distrito Federal
Durango
Guanajuato
Otro estado poco estudiado. Se han registrado tres especies de tres familias de ranas
y una de salamandras.
Guerrero
Se han registrado 33 especies de anfibios, representados por siete familias (cinco de ranas y dos
de salamandras).
Hidalgo
Se han registrado 33 especies de anfibios en este estado. De estas, la familia mejor representada
es Hylidae.
Jalisco
Se han reportado solo 11 especies de anfibios en este estado, representados por cuatro familias
de ranas y una de salamandras.
Estado
de Mxico
Los anfibios registrados estn representados por 13 especies, agrupadas en cuatro familias
de ranas y una de salamandras.
Michoacn
Estado representado por 11 especies de anfibios, en cuatro familias de ranas y una de salamandras.
Morelos
En el estado hay representadas diez especies en cuatro familias de ranas y una de salamandras.
Nayarit
Las especies registradas para este estado son siete, distribuidas en cuatro familias (tres de ranas
y una de salamandras). El grupo est muy poco estudiado en esta entidad.
Nuevo Len
Estn reportadas nicamente dos especies de ranas en el estado, donde el grupo est pobremente
estudiado.
Oaxaca
Se tienen registros de 67 especies de anfibios de seis familias (cinco de ranas y una de salamandras).
Esta es la entidad con mayor nmero de salamandras, 23 especies de la familia Plethodontidae
de los gneros Pseudoeurycea (13), Thorius (8) y Bolitoglossa (2). Las dems especies reportadas
en los BMM del estado corresponden a ranas.
Puebla
Este estado cuenta con 39 especies de anfibios registradas, pertenecientes a seis familias de ranas
y una de salamandras. La mejor representada es Hylidae, con 11 especies.
Quertaro
Estado con poco conocimiento del grupo, ocho especies de cinco familias. Las salamandras estn
representadas por la familia Plethodontidae.
Se han registrado ocho especies de anfibios pertenecientes a cinco familias. Es otro de los estados con
poco conocimiento de este grupo. Las salamandras estn representadas por la familia Plethodontidae.
Sinaloa
Representado por cuatro familias y ocho especies de ranas; es otro estado en el que el grupo est
poco estudiado.
Tamaulipas
Estn registradas 17 especies de anfibios, pertenecientes a cinco familias de ranas y una de salamandras.
Esta ltima es la familia Plethodontidae, representada por seis especies.
Tlaxcala
Es otro estado con escaso conocimiento del grupo. Hay solo cuatro especies registradas, pertenecientes
a tres familias de ranas: Bufonidae, Hylidae y Ranidae y una de salamandras: Plethodontidae.
Veracruz
Poco ms de 78% de las especies en el BMM han sido reportadas tan solo
en una o dos entidades estatales; de ese porcentaje, 86 especies son endmicas
(ms de 72% del endemismo registrado en el BMM), de las cuales 23% tienen
preferencia por los bosques templados y mesfilos de montaa.
Es interesante notar que 64% de la anfibiofauna reportada en Puebla est tambin registrada en el estado de Veracruz; ms de 60% de la riqueza de Hidalgo
se encuentra en el estado de Veracruz; 29% de la riqueza de Veracruz se encuentra en el estado de Chiapas; casi 24% de la riqueza de Oaxaca est contenida
en Chiapas; ms de 66% de la riqueza del estado de Hidalgo se encuentra en
Puebla; ms del 66% de la riqueza de Guerrero est contenida en el estado de
Oaxaca, y ms del 55% de lo reportado en Veracruz se encuentra en Oaxaca.
Los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz (figura 1) son los ms ricos en
especies y endemismo de anfibiofauna, adems de ser de los ms estudiados en
este grupo de vertebrados terrestres. Dato importante es que en ellos encontramos gran porcentaje de la riqueza de los estados aledaos, as como especies
nicas en su territorio y compartidas entre ellas (sobre todo Chiapas y Oaxaca).
Por ejemplo, en Chiapas, se ha reportado que el tipo de vegetacin ms rico
en especies de anfibios es el BMM (en segundo lugar, las selvas altas): anuros
(calculados en ms del 73%) y salamandras (p. ej. las endmicas del estado
Cryptotriton adelos, C. alvarezdeltoroi, Dendrotriton megarhinus y D. xolocalcae) son ejemplos de esta riqueza. Los anfibios de esta entidad que habitan los
bosques mesfilos tienen una caracterstica: ser endmicos y tener poblaciones
demogrficamente raras (llamado tambin
rareza natural) o con una abundancia relativa baja (Muoz-Alonso et al., 2013).
De acuerdo con Campbell (1982), en
Mxico, el estado de Oaxaca es considerado como la regin de mayor endemismo,
particularmente en los bosques mesfilos
de la Sierra de Jurez. Es tan alto el grado
de endemismo en estos bosques (mesfilos
o de conferas) que es posible encontrar por
conjunto de serranas, una, dos o ms especies propias o incluso gneros endmicos
(uno o dos); la presencia de los gneros endmicos Cryophis (C. hallbergi), Exiliboa (E.
anfibios 257
250
250
200
150
118
100
50
0
Mxico BMM
Sobre los endemismos registrados en el BMM, tenemos que 118 especies (de las 183
registradas en este trabajo) son endmicas (algunas especialmente de este ecosistema), de las cuales 72 corresponden a ranas (anuros) y 46 a salamandras (caudados).
El contraste de esta informacin con la reportada para Mxico (250 especies) muestra que ms de 47% se concentra en este tipo de vegetacin (figura 5).
De los 22 estados donde se tiene registro de algn integrante del grupo, tenemos que los ms ricos en endemismos son Oaxaca con 55 especies (de las 67 registradas), Veracruz con 31 especies (de las 55 registradas), Guerrero con 27 especies
(de las 33 registradas), Puebla con 21 especies (de 39 registradas) e Hidalgo con 18
(de las 33 registradas); el resto de los estados posee entre una y 17 especies endmicas. Sin embargo, no es posible afirmar que en estos cinco estados se concentra
el mayor porcentaje del endemismo, pues es necesario conocer mejor al grupo en
los estados en los que hay serias deficiencias en la informacin que de l se tiene.
El conocimiento de la riqueza de un grupo en particular, en un marco geogrfico dado, es un requisito previo y fundamental para evaluar la situacin de
conservacin de sus especies, y proceder entonces a elaborar medidas de pro-
Riesgo y proteccin
Mxico
BMM
anfibios 259
Conservacin
anfibios 261
Literatura citada
Angulo, A., J.V. Rueda-Almonacid, J.V. Rodrguez-Mahecha y E. La
Marca. 2006. Tcnicas de inventario y monitoreo para los anfibios de la regin tropical andina (Vol. 2). Colombia. Conservacin Internacional.
Anzalone, C.R., L.B. Kats y M.S. Gordon. 1998. Effects of solar UV-B
radiation on embryonic development in Hyla cadaverina, Hyla regilla, and Taricha torosa. Conservation Biology 12:646-653.
vila-Villegas, H., L.P. Rodrguez-Olmos y L.F. Lozano-Romn. 2007.
Rana toro (Lithobates catesbeianus): anfibio introducido en
Aguascalientes, Mxico. Bol. Soc. Herpetol. Mex. 15(1):16-17.
Berger, L., R. Speare, P. Daszak, D.E. Green, A.A. Cunningham, C.L.
Goggin, R. Slocombe, M.A. Ragan, A.D. Hyatt, K.R. McDonald,
H.B. Hines, K.R. Lips, G. Marantelli y H. Parks. 1998. Chytridio
mycosis causes amphibian mortality associated with populations
declines in the rainforests of Australia and Central. America.
Proc. Natl Acad. Sci. 95:9031-9036.
Blaustein, A.R. y D.B. Wake. 1995. The puzzle of declining amphibian populations. Scientific American 272:52-57.
Blaustein, R.A., L.K. Belden, D.H. Olson, D.M. Green, T.L. Root y
J.M. Kiesecker. 2001. Amphibian breeding and climate change.
Biology 15:1804-1809.
AZE. 2012. Alliance for zero extinction, <www.zeroextintion.org>
Consultado el 24 de febrero de 2012.
Cano, V., C. Josse y M. Hurtado. 2000. La diversidad de especies.
En C. Josse (Ed.) La biodiversidad del Ecuador. Informe 2000.
Ministerio del Ambiente, EcoCiencia y UICN, Quito, pp. 59-131.
Casas, A.G., M.X. Aguilar y A.R. Cruz. 2001. La introduccin y el
cultivo de la rana toro (Rana catesbeiana). Un atentado a la
biodiversidad de Mxico? Ciencia Ergo Sum 8(1):62-67.
Casas-Andreu, G.; F.R. Mndez-de la Cruz y J.L. Camarillo. 1996.
Anfibios y reptiles de Oaxaca: lista, distribucin y conservacin.
Acta Zool. Mex. (n.s.) 69:1-35.
Ceballos, G. 2001. Especies raras, el conocimiento de la diversidad
biolgica y la conservacin. Biodiversitas 38:9-13.
CITES. 2012. Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Consultada del 8 al
10 de agosto de 2012, <www.cites.org>.
de S, R. O. 2005. Crisis global de biodiversidad: importancia de
la diversidad gentica y la extincin de los anfibios. Agrociencia
11(1-2):513-522.
Daz, H.F. y N.E. Graham. 1996. Recent changes in tropical freezing
heights and the role of sea surface temperature. Nature 383:52-155.
Duellman, W.E. 1999. Global distribution of amphibians: patterns,
conservation, and future challenges en Duellman, W.E. (Ed.) Patterns of distribution of amphibians. The Johns Hopkins University
Press. Baltimore, pp. 111-210.
Flores-Villela, O. 1998. Herpetofauna de Mxico: distribucin y
endemismos. En: T. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (Eds.).
Diversidad biolgica de Mxico: orgenes y distribucin. Instituto
de Biologa, UNAM, Mxico, pp. 251-278.
ANFIBIOS
EN EL
reptiles EN
EL bosque
bosque
mesfilo
mesfilo
de montaa
de
enmontaa
mxico
Martha Gual Daz
Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea,
IreneMartha
Goyenechea
Meyer
Gual-Daz
Familia
Gnero
Especies
28
152
685
Flores-Villela (1993)
37
154
706
Flores-Villela (1998)
29
158
693
36
157
804
Liner (2007)
37
161
850
37
142
830
Uetz (2013)
38
165
855
Diversidad y endemismo
La riqueza de especies es una medida til para conocer la diversidad y estructura
de las comunidades (MacArthur y Wilson, 1967). En Mxico, la riqueza biolgica
es producto de la gran variacin en la topografa y el clima (Flores-Villela y Gerez,
1994), as como de una compleja historia geolgica que sita el territorio entre
Norteamrica y Sudamrica, posicin que le otorga un carcter nico de transicin faunstica y florstica, sin comparacin en el planeta (Savage, 1982).
Como ya se dijo, en Mxico se conocen 855 especies de reptiles (de las cuales, aproximadamente 60% son endmicas, con base en Flores-Villela y CansecoMrquez, 2004; Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006). Tal riqueza lleva al pas a
ser el segundo con mayor diversidad de este grupo, despus de Australia (segn
Flores-Villela y Canseco-Mrquez, 2004), si se agrupa a los anfibios y reptiles, Mxico posiblemente ocupa el nmero uno en diversidad de herpetofauna). De acuerdo
con Flores-Villela y Goyenechea (2000) y Flores-Villela y Canseco-Mrquez (2004),
de la herpetofauna informada para el pas en ese momento 33% corresponde a los
saurios, 31% corresponde a serpientes, 20% a los anuros, 10.6% a las salamandras, y el restante 5.4% lo conforman las cecilias, bipdidos, tortugas y cocodrilos.
Aqu, como en otras partes del mundo, el aislamiento de las poblaciones
biticas de reptiles en elevaciones o depresiones ha llevado al desarrollo de un
alto endemismo. La extrema diversidad topogrfica y climtica (Flores-Villela et al.,
2004) ha llevado a nuestro pas a ser un centro de endemismos (Ochoa-Ochoa y
Flores-Villela, 2006), que ocupa los primeros lugares a nivel mundial con mayor
cantidad de especies endmicas de reptiles (Flores-Villela, 1998; Flores-Villela y
Gerez, 1994), cantidad que contrasta con los otros grupos de vertebrados terrestres en Mxico.
Segn Flores-Villela (1998), los estados mexicanos con mayor riqueza de
especies endmicas de reptiles son, en orden decreciente: Oaxaca, Chiapas, Veracruz, Guerrero, Michoacn, Jalisco, Puebla, Sinaloa, San Luis Potos y Nayarit. De
acuerdo con Flores-Villela y Gerez (1994), los ecosistemas en estos estados con
mayor diversidad de vertebrados son: el bosque de encino, el de pino-encino y
reptiles 265
Gekkonidae
Eublepharidae
Corytophanidae
6
6
Xenosauridae
6
5
Xantusiidae
Anguidae
25
10
Scincidae
Teiidae
Mxico
BMM
38
40
25
29
Polychrotidae
Phrynosomatidae
24
47
50
133
concentra en cuatro familias: Polychrotidae, Anguidae, Phrynosomatidae y Scincidae. La familia Polychrotidae est representada por 29 especies de un gnero,
Anolis; y la familia Phrynosomatidae est representada por 24 especies de dos
gneros: Phrynosoma (2) y Sceloporus (22). La familia Anguidae est representada
por 25 especies de cinco gneros, de las cuales 15 pertenecen al gnero Abronia,
el cual abarca 28 especies en toda su rea de distribucin en el pas, por lo que ms
de 50% del gnero se distribuye en el BMM.
Otro de los gneros de la familia Anguidae que sobresale es Mesaspis, el
cual est compuesto por seis especies, en toda su rea de distribucin en el pas,
de las cuales tres especies estn registradas en el BMM, lo que corresponde a 50%
de lo conocido.
La familia Scincidae est representada en el BMM por cuatro gneros y diez
especies, de las cuales cinco corresponden al gnero Plestiodon.
La familia Xantusiidae est representada por cinco especies del gnero Lepidophyma, que consiste en quince especies a nivel nacional, por lo que ms de
30% de la diversidad del gnero habita en el BMM. Llama la atencin la familia
Xenosauridae, ya que existen seis especies del gnero Xenosaurus en el pas, cinco de las cuales habitan en el BMM.
Las familias con uno a cuatro integrantes representados en el BMM son Teiidae (cuatro especies), Corytophanidae (tres), Gekkonidae (dos) y Eublepharidae
(una especie). Es importante comentar que los integrantes de cada una de las
cuatro familias mencionadas son seis.
Las serpientes del BMM corresponden a seis familias, 50 gneros y 138 especies, de entre las que destaca la familia Colubridae con 103 especies en el
reptiles 267
Tropidopheidae
2
3
Boidae
1
4
Leptotyphlopidae
Elapidae
Viperidae
Colubridae
BMM,
Figura 4. Familias de
tortugas representadas
en Mxico (Uetz, 2013)
y en el bosque mesfilo
de montaa.
Mxico
BMM
9
9
19
21
57
103
192
Tabasco 1
Nayarit 4
Sinaloa 6
Durango 9
Nuevo Len
10
Guanajuato
14
Tlaxcala
15
Quertaro
16
Distrito Federal
18
Morelos
20
Michoacn
24
San Luis Potos
24
Estado de Mxico
30
Guerrero
40
Tamaulipas
43
Colima
46
Jalisco
58
Hidalgo
62
Puebla
74
Oaxaca
75
Veracruz
78
Chiapas
84
Bmm
Mxico
249
855
cies; le siguen Veracruz con 78 especies, Oaxaca con 75, Puebla con 74, Hidalgo
con 62, Jalisco con 58, Colima con 46 y Tamaulipas con 43 especies. El resto de los
estados, con registros del grupo con valores de 40 o menos especies son Guerrero
(40), Estado de Mxico (30), San Luis Potos (24), Michoacn (24), Morelos (20), Distrito Federal (18), Quertaro (16), Tlaxcala (15), Guanajuato (14), Nuevo Len (10),
Durango (9), Sinaloa (6), Nayarit (4) y Tabasco (1).
En general, los bosques templados y los mesfilos de montaa albergan
un nmero considerable de especies comparado con el de otros ambientes en el
pas; tan solo en el BMM tenemos registrada la presencia de 32% de las especies
de lagartijas, poco ms de 23% de las especies de tortugas dulceacucolas y ms
de 67% de las especies de serpientes reportadas en Mxico. Se ha documentado
que tal diversidad puede deberse a que los ambientes templados de montaa
presentan los requerimientos biticos y abiticos necesarios para albergar una
alta riqueza de especies y de endemismos (Wilson et al., 2010), los cuales son
resultado de procesos de vicarianza (Cruz-Elizalde y Ramrez-Bautista, 2012). Por
otro lado, hay quienes piensan que puede deberse a factores biogeogrficos, al
origen reciente del rea en tiempo geolgico, a la accidentada topografa y a la
variacin en las elevaciones de las montaas (Johnson et al., 2010); as como a
los factores ecolgicos, como capacidad de colonizacin, susceptibilidad a la ex-
reptiles 269
24
21
18
Figura 6. Distribucin
conocida de los reptiles
en el bosque mesfilo
de montaa.
15
0
100
105
200
400 km
102
99
96
93
Comentario
Chiapas
Cuenta con 84 especies de reptiles (41 lagartijas, 42 serpientes y una tortuga); sobresale una familia de lagartijas,
Polychrotidae con 19 especies del gnero Anolis y una familia de serpientes, Colubridae con 32 especies.
Colima
Se conocen 46 especies de reptiles (19 lagartijas y 26 serpientes); entre las lagartijas destaca la familia Anguidae
con nueve especies (siete del gnero Abronia). Dentro de las serpientes, la familia Viperidae est representada
por siete especies de dos gneros: Crotalus y Ophryacus.
Distrito Federal
Con el registro de 18 especies. Ocho son lagartijas, en su mayora del gnero Sceloporus (Phrynosomatidae)
y 10 serpientes en dos familias, Colubridae con siete especies en seis gneros y Viperidae con tres especies
del gnero Crotalus.
Durango
Se registran solo nueve especies, de las cuales dos son serpientes (Pituophis deppei y Storeria storerioides)
y siete lagartijas de tres familias (Phrynosomatidae, Polychrotidae y Scincidae).
Guanajuato
Con un registro bajo en el conocimiento del grupo, solo 14 especies. Cinco lagartijas en tres gneros y nueve
serpientes de las familias Colubridae (8) y Viperidae (Crotalus triseriatus).
Guerrero
Cuenta con 40 especies de las cuales 16 son lagartijas (en cinco familias, destacan por su nmero los gneros
Sceloporus y Anolis). En cuanto a las serpientes se registran 23 especies en tres familias, Colubridae (16),
Leptotyphlopidae (2) y Viperidae (5), y una tortuga de la familia Bataguridae (Rhinoclemmys rubida).
Hidalgo
Se conocen 62 especies de reptiles, de las cuales 25 son lagartijas de ocho familias (predomina Phrynosomatidae
con 12 especies), 35 serpientes en cuatro familias, sobresale Colubridae con 27 especies. Se registran dos tortugas
del gnero Kinosternon.
Jalisco
Registra 58 especies de reptiles. 24 son lagartijas, sobresale la familia Anguidae con nueve especies (siete
del gnero Abronia), 33 serpientes en cuatro familias, sobresale Colubridae con 23 especies, y finalmente
una especie de tortuga de la familia Bataguridae (Rhinoclemmys rubida).
Estado
de Mxico
Cuenta con 30 especies de reptiles, de las cuales 14 son lagartijas, sobresale la familia Phrynosomatidae
con ocho especies (siete del gnero Sceloporus). En cuanto a las serpientes son representadas por 16 especies
en tres familias, sobresale Colubridae con 12 especies; destaca la presencia de Boa constrictor (Boidae).
Michoacn
Se conocen 24 especies. Nueve especies de lagartijas en cuatro familias Anguidae (1), Phrynosomatidae (5),
Polychrotidae (1) y Scincidae (2); 14 especies de serpientes en tres familias, donde sobresale Colubridae (diez
especies), y finalmente una especie de tortuga de la familia Bataguridae, Rhinoclemmys rubida.
Morelos
Cuenta con 20 especies. Nueve especie de lagartijas en cuatro familias, Anguidae (2), Phrynosomatidae (4),
Scincidae (2) y Polychrotidae (1), as como 11 especies de serpientes en dos familias [Colubridae (8)
y Viperidae (3)].
Nayarit
Con pocos estudios, se registran solo cuatro especies de reptiles. Una lagartija (Anolis nebulosus) y tres
serpientes de las familias Colubridae (2) y Viperidae (1).
Nuevo Len
Otra de las entidades con pocos estudios del grupo. Se registran diez especies de reptiles. Ocho especies de
lagartijas en cuatro familias Anguidae (1), Phrynosomatidae (4), Scincidae (2) y Xantusiidae (1), y finalmente
dos serpientes de la familia Colubridae (Pituophis deppei y Storeria hidalgoensis).
Oaxaca
Cuenta con 75 especies de reptiles. El grupo de las lagartijas, el ms diverso con 35 especies en siete familias,
donde sobresalen Anguidae y Phrynosomatidae con diez especies cada una. Las serpientes estan presentes con
39 especies en cinco familias, donde 30 de ellas pertenecen a la familia Colubridae. Las tortugas representadas
por Rhinoclemmys rubida.
reptiles 271
Cuadro 2 (concluye)
Estado
Comentario
Puebla
Existen 74 especies de reptiles. El grupo diverso es el de las lagartijas con 30 especies en siete familias,
sobresale Phrynosomatidae (diez especies, de las cuales ocho son del gnero Sceloporus); 43 especies de
serpientes en cuatro familias, destaca Colubridae con 35 especies, y una tortuga de la familia Kinosternidae
(Kinosternon herrerai).
Quertaro
Cuenta con 16 especies de reptiles, de las cuales nueve corresponden a lagartijas en cuatro familias Anguidae (2),
Phrynosomatidae (5), Scincidae (1) y Xantusiidae (1); as como las serpientes representadas con siete especies
de en dos familias, Colubridae (5) y Viperidae (2).
Se conocen 24 especies de reptiles. 11 son lagartijas (seis familias) predomina la familia Phrynosomatidae con
cinco especies, as mismo las serpientes estan registradas con 11 especies en dos familias, destaca Colubridae
(diez especies), y finalmente una tortuga de la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai).
Sinaloa
Estado con poco conocimiento de sus reptiles. Se conocen seis especies, dos lagartijas, Anolis nebulosus
(Polychrotidae) y Plestiodon parviauriculatus (Scincidae), y cuatro especies de serpientes de la familia Colubridae.
Tabasco
Existe muy poco conocimiento del grupo en el estado, solo se registra una especie de lagartija, Anolis capito.
Tamaulipas
Cuenta con 43 especies de reptiles, 15 corresponden a lagartijas (seis familias), donde Phrynosomatidae
cuenta con seis especies; las serpientes estan representadas por 27 especies en tres familias, destaca Colubridae
(21 especies), y las tortugas representadas con la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai).
Tlaxcala
Otro de los estados con escaso conocimiento del grupo, solo se registran 15 especies, de las cuales nueve
especies corresponden a lagartijas (tres familias), destaca Phrynosomatidae con seis especies (cinco del gnero
Sceloporus), y las serpientes con seis especies en dos familias, Colubridae y Viperidae, destaca el gnero Crotalus
con tres especies.
Veracruz
Se reconocen 78 especies de reptiles. Las lagartijas representadas por 35 especies (ocho familias), destaca
Phrynosomatidae con nueve especies (ocho del gnero Sceloporus); las serpientes registradas corresponden
a 42 especies (cuatro familias), sobresale Colubridae (34 especies), y finalmente una tortuga de la familia
Kinosternidae (Kinosternon herrerai).
los flujos de energa y ciclos de nutrientes en los ecosistemas que habiten y, por
ello, representar un componente biolgico esencial en cada nivel trfico durante
todas sus etapas de vida (Odum, 1957; Klemmens y Thorbjarnarson, 1995; Klemmens, 2000; Moll y Moll, 2004). Su representacin en esta formacin vegetal
es reducida (reflejo de su diversidad a nivel nacional). Se tiene el registro de tres
especies dulceacucolas: dos del gnero Kinosternon, con distribucin solo en los
bosques mesfilos de la Sierra Madre Oriental, y la especie Rhinoclemmys rubida,
que se encuentra en los bosques de la vertiente del Pacfico, desde el estado de
Colima hasta los estados de Oaxaca y Chiapas.
Las serpientes y lagartijas son los grupos de reptiles mejor representados en
el BMM, ya que se distribuyen a lo largo y ancho de todos los bosques mesfilos
mexicanos; sin embargo, existe un mayor registro de especies en las regiones de
las Sierras de Chiapas, Sierra Madre del Sur y Faja Volcnica Transmexicana, una
marcada disminucin de especies en la Sierra Madre Oriental, y an menor en
la Sierra Madre Occidental y Altiplanicie Mexicana. Por ejemplo, con distribucin
en la Sierra Madre Occidental, tenemos especies endmicas de lagartijas, como
Abronia mitchelli, Anolis liogaster, Aspidoscelis costata, Phrynosoma braconnieri
y Plestiodon parviauriculatus; o bien con distribucin en la Sierra Madre Oriental:
Anolis sericeus, Holcosus undulata, Sceloporus olivaceus y las endmicas Sceloporus bicanthalis y S. serrifer.
Se encontraron especies de lagartijas y de serpientes restringidas a una regin
en particular, por ejemplo: las especies de lagartijas Abronia bogerti, Mesaspis viridiflava, Lepidophyma pajapanensis, Plestiodon sumichrasti o las introducidas Hemidactylus mabouia y H. turcicus, hacia el Golfo de Mxico; hacia el Pacfico, Abronia
chiszari, A. reidi, Anolis duellmani, Sceloporus serrifer, Sphenomorphus assatus; o bien, Abronia matudai, A. ochoterenai, Anolis anisolepis, Basiliscus
vittatus y Sceloporus acanthinus hacia el sureste del
pas. En cuanto al grupo de las serpientes, tenemos
especies registradas solo en el oriente como Clelia
scytalina, Coniophanes bipunctatus, Pliocercus wilmarai, Pseudelaphe flavirufa y Rhadinaea forbesi;
hacia el occidente, las especies Cryophis hallbergi,
Drymobius chloroticus, Geophis anocularis, Rhadinaea myersi, Rhadinophanes monticola; o bien, en
el sureste del pas, especies como Coniophanes alvarezi, Dendrophidion vinitor, Geophys cancellatus,
Imantodes cenchoa, Leptophis modestus.
reptiles 273
estados en los que se ha registrado la mayor cantidad de especies, como los estados de Chiapas, Veracruz y Oaxaca (figura 5). La riqueza encontrada en estos
ltimos coincide con la registrada por otros autores (vase la compilacin de cifras
en Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008), y tambin con la mayor superficie de
bosque mesfilo en el pas (figura 6).
Si bien es cierto que para cualquier tipo de estudio (biogeogrfico, inventario, filogentico, etc.) es obligatoria la compilacin de informacin publicada
sobre los organismos a analizar, igualmente importante es la consulta de los registros resguardados en las colecciones, la consulta de especialistas (para la validacin de las especies) y el registro de la informacin concerniente al hbitat (clima,
suelo, vegetacin, organismos asociados, etc., til para los generadores de datos
e informacin). Por ejemplo, la estructura vertical y horizontal de la vegetacin
son factores importantes que afectan la distribucin y el uso del hbitat por parte
de los reptiles, y esta informacin no suele ser documentada. Adems, resulta
indispensable detallar el microhbitat del cual dependen para lograr la termorregulacin, ya que su reduccin o remocin afecta en forma negativa todas las
dems funciones ecolgicas del lugar; otros datos que no deben ser soslayados
son: tamao poblacional, relaciones faunsticas, alimentacin, reproduccin, cantos, comportamiento, etc. (Manzanilla y Pfaur, 2000). Tener datos e informacin
de este tipo permite ponderar algunos factores de riesgo que pueden afectar la
persistencia de las poblaciones en el tiempo; contar con ellos permite planificar
mejor la conservacin. Actualmente, su registro es escaso para la mayora de las
especies de reptiles mexicanos (Snchez, 2011).
400
300
200
146
100
Mxico BMM
Figura 7. Endemismo
de la clase Reptilia en Mxico y
en el bosque mesfilo
de montaa.
Con relacin al endemismo registrado en el BMM, tenemos que 146 especies (de
las 249 registradas en este trabajo para el BMM) son endmicas, algunas especialmente de esta formacin, de las cuales 72 corresponden a lagartijas, 72 a
serpientes y dos a tortugas (vase la Lista de especies endmicas en el Anexo IV).
Esta informacin, contrastada con la presentada para Mxico (376) para estos
grupos, aporta que ms de 39% se concentra en este tipo de vegetacin, como
lo comentan Flores-Villela (1993); Wake (1987) y Cruz-Elizalde y Ramrez-Bautista
(2012) (figura 7).
De los 22 estados donde se tiene registro de algn integrante del grupo,
tenemos que los ms ricos en endemismos son Oaxaca con 64 (de 75 registradas), Jalisco con 54 especies (de 58 reportadas), Veracruz con 51 especies (de 78
registradas), Puebla con 48 especies (de 74 registradas), Colima con 41 especies
(de 46 registradas), Hidalgo con 39 (de 62 registradas), Guerrero con 37 (de 40
reptiles 275
Riesgo y proteccin
Con relacin a los instrumentos que protegen a la fauna a nivel mundial y nacional, la Norma Oficial Mexicana para la Proteccin de Especies Nativas de Mxico
(NOM-059-SEMARNAT-2010) considera 136 especies de las 249 especies de reptiles registradas en el BMM en alguna categora de proteccin (ms de 54%). Especficamente, incluye siete especies en peligro de extincin (P), seis lagartijas y una serpiente; 40 especies
como amenazadas (A), 15 lagartijas y 25 serpientes; y 89 especies sujetas a proteccin especial (Pr),
36 lagartijas, 50 serpientes y las tres tortugas que
se distribuyen en los BMM: Rhinoclemmys rubida
(registrada en el BMM de los estados de Chiapas,
Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacn y Oaxaca),
Kinosternon herrerai (registrada en el BMM de Hidalgo, Puebla, San Luis Potosi, Tamaulipas y Veracruz) y K. hirtipes (solo en el BMM de Hidalgo)
(NOM-059-SEMARNAT-2010).
La Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora
Silvestres (CITES) valora menos de 2% de las especies del BMM en alguna categora
de riesgo, ya que solo considera a tres especies de serpientes dentro de alguno de
sus apndices: Boa constrictor, que aparece en el Apndice I, y Exiliboa placata y
Ungaliophis continentalis, ambas de la familia Tropidopheidae, que estn incluidas en el Apndice II (CITES, 2012).
La Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (IUCN) considera 166 especies (ms de 66%) de las documentadas en el BMM en alguna
categora de riesgo: dos especies se encuentran en la categora casi amenazadas
(NT), 37 especies en la categora de datos insuficientes (DD), catorce clasificadas
en peligro (EN), 98 como preocupacin menor (LC) y quince en la categora de
vulnerable (VU) (IUCN, 2012).
La prdida y fragmentacin del hbitat es la ms grande amenaza a la que
se enfrentan los reptiles de los BMM. Aunado a este problema, del que no est
exento ningn grupo biolgico, la sobre explotacin para venta como mascota
o para uso alimentario o artesanal es otro de los problemas a los que se enfrentan las poblaciones de los reptiles en los BMM. Por ello, se requieren medidas
urgentes para poder conservar la diversidad de reptiles en los BMM, entre las que
destaca la evaluacin de la diversidad de reptiles en las reas naturales protegidas dentro de los BMM.
En Mxico an son escasos los trabajos publicados sobre las especies de
reptiles, o bien, son estudios parciales, enfocados en conocer una sola especie.
Es importante aumentar el nmero de estudios taxonmicos y de distribucin del
grupo, por ejemplo, en los estados en los que no existe ningn registro de los
reptiles para este tipo de vegetacin (y para otros), para as lograr, a corto plazo,
el recuento completo de la diversidad del grupo en nuestro pas. Flores-Villela
et al. (2004) comentan que, desafortunadamente, mucha informacin herpetolgica importante
se encuentra sepultada y, por ende, inaccesible y
como informacin indita; adems, hay informacin registrada solo en los museos, en los ejemplares resguardados en ellos, jams empleados en
alguna publicacin cientfica.
Es importante tomar medidas reales con relacin a la conservacin del grupo, pues gran parte de su conservacin depende de nosotros. De
acuerdo con Ochoa-Ochoa y Flores-Villela (2006),
los requerimientos ambientales del grupo son
especficos y poseen mbitos hogareos restrin-
reptiles 277
gidos, por lo que resulta un grupo idneo para realizar estudios sobre centros
de endemismo y otros aspectos de biogeografa histrica (hasta 2013 no se ha
realizado ninguno).
El estudio de diversidad basado en las diferencias entre taxa puede proporcionar elementos para planear su conservacin y modelar cambios antropognicos actuales o potenciales a partir de la deforestacin o el cambio climtico global
(Rose y Grainger, 2003). Desde la perspectiva de los sistemas de informacin
geogrfica (SIG), es posible recopilar la informacin disponible e integrarla para
apoyar los procesos de planeacin, conservacin y uso de la biodiversidad del
pas, y as determinar las regiones de mayor riqueza y diversidad, como lo llev a
cabo este trabajo.
Literatura citada
lvarez-Romero, J.G., R.A. Medelln, A. Oliveras de Ita, H. Gmez de Silva y O. Snchez. 2008. Animales
exticos en Mxico: una amenaza para la biodiversidad. Comisin Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad, Instituto de Ecologa UNAM, Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales, Mxico. 518 p.
Canseco-Mrquez, L., F. Mendoza-Quijano y M.G. Gutirrez-Mayn. 2004. Anlisis de la distribucin de
la herpetofauna. En: Biodiversidad de la Sierra Madre Oriental. I. Luna, J.J. Morrones y D. Espinosa
(Eds.). Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad, Mxico, pp. 417-437.
CITES. 2012. Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Consultada 8-10 de agosto de 2012 en: <www.cites.org>.
Cruz-Elizalde, R. y A. Ramrez-Bautista. 2012.Diversidad de reptiles en tres tipos de vegetacin del estado
de Hidalgo, Mxico. Revista Mexicana de Biodiversidad 83:458-467.
Flores-Villela, O. 1993. Herpetofauna mexicana. Spec. Publs. Carnegie Mus. Nat. Hist. 17:1-73.
Flores-Villela, O. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservacin en Mxico: vertebrados, vegetacin y uso
de suelo. Conabio-UNAM. 439 p.
Flores-Villela, O. 1998. Herpetofauna de Mxico: distribucin y endemismos. En: T. Ramamoorthy, R.
Bye, A. Lot y J. Fa (Eds.). Diversidad biolgica de Mxico: orgenes y distribucin. Instituto de Biologa,
UNAM, Mxico, pp. 251-278.
Flores-Villela, O. y M.I. Goyenechea. 2000. Patrones de distribucin de anfibios y reptiles en Mxico. En:
J.J. Morrone y J. Llorente-Bousquets (Eds.). Una perspectiva latinoamericana de la biogeografa. Las
Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM. 307 p.
Flores-Villela, O. y L. Canseco-Mrquez. 2004. Nuevas especies y cambios taxonmicos para la herpetofauna de Mxico. Acta Zoolgica Mexicana (n.s.) 20(2):115-144.
Flores-Villela, O., H.M. Smith y D. Chiszar. 2004. The history of herpetological exploration in Mexico.
Bonner Zoologische Beitr 52(3-4):311-335.
Flores-Villela, O. y E. Martnez-Salazar. 2009. Historical explanation of the origin of the herpetofauna of
Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad 80:817-833.
IUCN. 2012. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources: Red List Threatened
Species. Consultada 1-8 de junio, en: <www.iucnredlist.org>.
Johnson, J.D., V. Mata-Silva y A. Ramrez-Bautista. 2010. Geographic distribution and conservation of the
herpetofauna of southeastern Mexico. En: Wilson, L.D., J.H. Townsend y J.D. Johnson (Eds.). Conservation
of Mesoamerican amphibians and reptiles. Eagle Mountain Publishing Co. Eagle Mountain, pp. 323-369.
Introduccin
alojan altos porcentajes de endemismo (Brown y Kappelle, 2001). El BMM mexicano contiene una de las avifaunas ms ricas en nmero de especies, de endemismos y de especies restringidas (Escalante et al., 1993).
El conocimiento actual de la avifauna de estos bosques en el pas se remonta
al siglo XIX y sigue en aumento (p. ej. Chapman, 1898; Sutton y Burleigh, 1940;
Wetmore, 1943; Lowery y Newman, 1949; Bjelland y Ray, 1977; Navarro-Sigenza
et al., 1991, 2004; Howell y Webb, 1992; Escalona-Segura et al., 1995; Gram y
Faaborg, 1997; Rojas-Soto et al., 2002). Cada uno de los trabajos, ya sea faunstico,
un inventario, sobre nuevos registros o registro de nuevos taxones, forma parte de
la base de estudios posteriores, que han logrado, en la actualidad, calcular la riqueza de especies (taxonoma alfa) y los patrones generales de distribucin espacial y
temporal de las aves en el BMM (Martin, 1955; Navarro-Sigenza, 1992; NavarroSigenza et al., 2004).
Sin embargo, considerando que los principales causantes del declive de las
poblaciones de aves son el acelerado cambio de uso de suelo (hacia la agricultura y
la ganadera extensiva) y el inminente cambio climtico global, ambos factores antropognicos, muchas de las especies de aves, sobre todo las endmicas y especialistas, podran extinguirse en las siguientes dcadas por la reduccin de su hbitat
(Thomas et al., 2004; Sekercioglu et al., 2008). En Mxico, el BMM es la formacin
vegetal con mayor fragilidad y probabilidad de desaparecer por estos dos factores
y por su distribucin natural dispersa y superficie reducida (Challenger, 1998).
Antecedentes
En general, se considera que el BMM en nuestro pas ha sido bien estudiado desde
el punto de vista avifaunstico, pues los estudios y sus respectivas publicaciones
son relativamente frecuentes para los estados de Chiapas (p. ej. Rowley y Orr,
1964; Hunn, 1973; Parker et al., 1976; Vidal-Rodrguez, 1992, Greenberg et al.,
1997; Gmez de Silva et al., 1999; Morales-Prez, 2000; Solrzano et al., 2000,
2003; Tejeda-Cruz y Sutherland, 2005; Enrquez et al., 2006; Rangel-Salazar et
al., 2009; Lpez, 2010); Guerrero (p. ej. Griscom, 1937; Edwards y Lea, 1955;
Rowley y Orr, 1964; Navarro-Sigenza, 1992; Navarro-Sigenza y Escalante, 1993;
Hernndez-Baos et al., 1995; Almazn-Nez et al., 2007; Blancas-Calva et al.,
2010); Hidalgo (p. ej. Howell y Webb, 1992; Chvez-Len, 1999; Len-Paniagua
et al., 2001; Martnez-Morales, 1999, 2004, 2005, 2007; De la Barreda, 2006;
Martnez-Morales, 2007; Valencia-Herverth et al., 2008, 2010, 2011); Oaxaca
(p. ej. Hoffmesiter, 1951; Rowley, 1966; Binford, 1989; Hernndez-Baos et
al., 1995; Navarro-Sigenza y Meave, 1998; Aragn y Lpez-Ptaniagua, 1999;
Hunn et al., 2001; Cisneros, 2005; Watson, 2003; Ramrez, 2004; Peterson et al.,
2004; Blancas-Calva, 2006; Blancas-Calva et al., 2010; Luna et al., 2007; Navarro-
Sigenza et al., 2007; Del ngel, 2008; Rivera et al., 2009); Tamaulipas (p. ej.
Martin, 1951, 1955; Arvin, 2001; Ortiz-Pulido y Daz, 2001; Gram y Faaborg,
1997; Gram, 1998; Eitniear y Baccus, 2002; Eitniear y Aragn, 2004; Eisemann et
al., 2006; Rodrguez-Ruiz et al., 2007; Rodrguez-Ruiz y Garza-Torres, 2010), y
Veracruz (p. ej. Nelson, 1898; Chapman, 1899; Lowery y Dalquest, 1951; Andrle,
1967; Gonzlez-Garca y Terrazas, 1983; Sabina y Ornelas, 1999; Ortiz-Pulido et
al., 2000; Winker, 2000; Ortz-Pulido, 2003; Montejo y McAndrews, 2006; Soto,
2010; Ruelas-Inzunza y Aguilar-Rodrguez, 2010).
En contraste, existen muy pocos trabajos que se refieran a la avifauna de
los BMM en otros estados, como Colima (p. ej. Aranda et al., 2009; Cuevas et al.,
2010); Sinaloa (p. ej. Domnguez y Garca, 2009; Medina-Macas et al., 2010); Jalisco (p. ej. Reyna y Thomson, 2006; Ramrez-Albores, 2007; Aranda et al., 2009);
Michoacn (p. ej. Blake y Hanson, 1942; Brand, 1960; Villaseor y Villaseor, 2000;
Villaseor et al., 2005; Chvez-Len, 2007); Nuevo Len (p. ej. Hernndez-Baos et al., 1995; Valds-Pea et al., 2009, 2010); Puebla (p. ej. Snchez-Gonzlez
et al., 2007; Leyequien et al., 2010); Quertaro (p. ej. Navarro-Sigenza et al.,
1993; Baccus, 1999; Gonzlez-Salazar, 2008; Pineda et al., 2010; Almazn-Nez
et al., 2013), y San Luis Potos (p. ej. Lowery y Newman, 1951; Len-Paniagua et
al., 2001; Sahagn-Snchez et al., 2013, Snchez-Gonzlez y Garca-Trejo, 2010).
Todos los estudios realizados en el pas han logrado concentrar un inventario importante de las aves del BMM a nivel nacional.
Riqueza de especies
Mxico, con sus 1100 especies registradas de aves, se ubica entre los primeros
doce lugares a nivel mundial y contiene ms de la mitad de las aves conocidas
de Amrica del Norte, incluyendo la mayor diversidad de migratorias NerticoNeotropicales y un nmero elevado de especies endmicas en su territorio (Hutto,
1986, 1992; Escalante et al., 1993; Howell y Webb, 1995; Stotz et al., 1996;
Hernndez-Baos et al., 1995; Arizmendi y Mrquez-Valdemar, 2000; GonzlezGarca y Gmez de Silva, 2003, Navarro-Sigenza y Snchez-Gonzlez, 2003).
El patrn geogrfico general de la distribucin de la riqueza de especies en
los BMM de Mxico se encuentra en el mapa de la figura 1, en el cual se observa
que las zonas ms ricas (incluyendo especies residentes y migratorias) estn a lo
largo de la Sierra Madre Oriental, las sierras de Oaxaca y la Sierra Norte de Chiapas;
los BMM ms pobres estn en el norte y oeste del pas. Este patrn se repite cuando
se analiza la distribucin potencial, tomando en cuenta solamente las especies
residentes (las que habitan todo el ao en la regin), como se ve en la figura 2.
A pesar de que existen abundantes estudios sobre las aves del BMM, en pocos se ha hecho un anlisis global y amplio de su composicin. El primer intento
por establecer patrones de distribucin de la riqueza de especies en los BMM de
Mxico fue el de Harrell (1959), trabajo que permaneci indito. Flores-Villela y
Grez (1994) registraron para el BMM 298 especies; en contraste, Escalante et al.
24
21
18
Figura 1. Distribucin
potencial de la riqueza
total de especies en
los bosques mesfilos
de montaa.
91 - 163
164 - 197
198 - 227
228 - 255
256 - 282
283 - 308
309 - 332
333 - 359
360 - 389
390 - 445
105
15
102
99
96
93
24
21
18
Figura 2. Distribucin
potencial de la
riqueza de especies
residentes en los
bosques mesfilos
de montaa.
45 - 102
103 - 128
129 - 151
152 - 173
174 - 194
195 - 213
214 - 232
233 - 253
254 - 277
278 - 324
105
15
102
99
96
93
(1993) reportaron 182; as, dependiendo de la cifra reportada por los autores,
alrededor de 17% o 28% de las especies conocidas en el pas se encuentra en
estos bosques.
Hernndez-Baos et al. (1995) realizaron un anlisis de la riqueza de especies en 33 manchones de bosque mesfilo y del bosque de pino-encino hmedo
adyacente en Mxico y Centroamrica, y abarcaron un total de 335 especies. Este
anlisis indic que la riqueza de especies, el endemismo y la restriccin al hbitat
aumentan de norte a sur, con los valores ms altos en la parte sur de Centroamrica (Costa Rica y Panam). Encontraron que en Mxico, las zonas con la mayor
diversidad en estas tres variables se localizan al este del Istmo de Tehuantepec y
en la vertiente atlntica de las Sierras de Oaxaca y Veracruz, y que tres estados
(Hidalgo, Guerrero y Veracruz) contienen una diversidad de 100 o ms especies
(cuadro 1).
Existe una cantidad importante de informacin a nivel local sobre las aves
de BMM en Mxico, como la reportada por Martnez-Morales (2007) en el noreste
de Hidalgo; sin embargo, este mismo estudio aclara que, a pesar de los esfuerzos
que a la fecha se han hecho por conocer la avifauna de este tipo de vegetacin
en Hidalgo, algunos de los sitios de BMM que ya han sido inventariados an no se
estudian de manera exhaustiva y varios sitios importantes prcticamente no han
sido visitados por ornitlogos. Tambin est el estudio de Gonzlez-Salazar (2008)
para el estado de Quertaro, especficamente para la Reserva de la Bisfera Sierra
Gorda, y la publicacin de Villa-Bonilla et al. (2008) para el estado de Puebla, en
el municipio de Zacapoaxtla.
Existen diferentes factores que condicionan la variacin espacial de la riqueza
de especies de aves, como el clima (Rotenberry, 1978; Cueto, 1996), mientras que
la heterogeneidad ambiental, determinada por la estructura de la vegetacin, acta
Especies registradas
Especies endmicas
Especies restringidas
al BMM
Guerrero
111
15
25
Hidalgo
100
12
23
Michoacn
78
Nayarit/Jalisco
71
12
Tamaulipas
79
13
Veracruz
139
20
36
24
21
18
Figura 3. Distribucin
potencial de la
riqueza de especies
endmicas en los
bosques mesfilos
de montaa.
0-5
6-9
10 - 14
15 - 19
20 - 23
24 - 27
28 - 31
32 - 35
36 - 40
41 - 47
105
15
102
99
96
93
Estacionalidad
La variacin temporal en composicin de especies se manifiesta a lo largo de las
estaciones del ao, mediante cambios en las especies presentes y en la abundancia de sus poblaciones (Herrera, 1981). Una gran cantidad de especies de aves
que anidan en los bosques de los Estados Unidos y Canad pasan el invierno en
regiones con climas tropicales, desde Mxico hasta la parte norte de Sudamrica
y las Antillas (Keast y Morton, 1980, Stotz et al., 1996). Sin embargo, la mayora
se concentra en Mxico, en el invierno, particularmente a lo largo de las tierras
bajas de ambas vertientes costeras (Stotz et al., 1996, Kelly y Hutto, 2005).
La avifauna nacional tiene dos componentes importantes: las consideradas
residentes permanentes (todo el ao se encuentran dentro de las fronteras nacionales), que conforman 70% de la avifauna mexicana, y las residentes temporales,
que se encuentran en el pas solo en una poca del ao (Navarro-Sigenza et al.,
2009). A su vez, las residentes temporales se pueden clasificar en tres categoras:
especies migratorias, accidentales y transitorias (Escalante et al. 1993). La region
oeste de nuestro pas concentra un gran nmero de especies de aves migratorias
(Hutto, 1981; Palomera-Garca et al., 1994; Escalona-Segura et al., 1995). Martnez-Morales (2007) comenta que en la avifauna estudiada en una porcin de BMM
del estado de Hidalgo, las migratorias eran poco frecuentes. Por otro lado, en el
estado de Tamaulipas, Gram y Faaborg (1997) reportaron que 20% de las especies
registradas en El Cielo corresponde a especies migratorias.
Dada la cantidad reducida de individuos de especies migratorias que ah se
presentan, el BMM no parece ser un tipo de vegetacin con una alta relevancia para
Restriccin ecolgica
Almazn-Nez et al. (2009) comentan que son escasas las investigaciones en
donde se analizan las relaciones entre componentes biticos y elementos del
paisaje; algo parecido comentan Bojorges y Lpez-Mata (2006), quienes aseveran que en Mxico son pocos los trabajos en los que se correlaciona la riqueza
y la diversidad de especies de aves con aspectos estructurales de la vegetacin y
que estos trabajos suelen limitarse a documentar la riqueza de especies de aves
terrestres, residentes y migratorias. Respecto a esto, Bell et al. (1997) enfatizan
la importancia que esta informacin tiene para orientar el manejo sustentable de
los recursos naturales.
Uno de los pocos trabajos que abordan este tema es el de Snchez-Gonzlez
y Navarro-Sigenza (2009), quienes analizan la restriccin ecolgica de la avifauna
de los bosques hmedos de montaa en el Neotrpico y concluyen que algunas especies estn
limitadas al BMM y otras ocupan una gran diversidad de otros ambientes, de tal manera que se
puede distinguir un conjunto de especies de amplia distribucin ecolgica y otro de especies restringidas al BMM. Es de gran relevancia que el BMM
de Mxico a Nicaragua se distribuye a manera de
fragmentos, mientras que el BMM de Costa Rica
a Sudamrica forma reas ms extensas y continuas, pues es precisamente entre Costa Rica y
Sudamrica donde se encuentra un mayor nmero de especies restringidas al BMM, as como una
mayor proporcin de especies restringidas respecto de los ensambles de aves (27%
de los ensamblajes estn representadas por especies restringidas al BMM). Entre
Mxico y el norte de Nicaragua, las especies restringidas al BMM representan slo
aproximadamente 6% de los ensamblajes avifaunsticos. Esto significa que la avifauna del BMM en Mxico y norte de Centroamrica est compuesta en gran parte
por especies que habitan tipos de vegetacin adyacentes, tanto de las que habitan
zonas ms altas (hasta 60%) como las que habitan zonas bajas (hasta 50%).
En los BMM del este y sur de Mxico es frecuente encontrar especies caractersticas de las selvas tropicales altas adyacentes, que tienen aqu su lmite norte
de distribucin (p. ej. Rhynchocyclus brevirostris y Spizaetus ornatus). Tambin,
incluso en mayor grado, es comn encontrar especies caractersticas de los bosques altos de pino, encino y pino-encino; la avifauna de estos ltimos es la ms
similar a la de los BMM (Hernndez-Baos et al., 1995). Por otra parte, algunas de
las especies restringidas a los BMM pueden considerarse especies indicadoras, es
decir, su ocurrencia y abundancia podra estar influida por las caractersticas del
hbitat (Niemel, 2000).
tima rea es asombrosa por sus especies endmicas de BMM, como el extremadamente raro colibr Lophornis brachylophus, los colibres Eupherusa poliocerca y E.
cyanophrys, la tucaneta Aulacorhynchus prasinus wagleri, el hormiguero Gralla
ria guatimalensis ochraceiventris, las charas Cyanolyca mirabilis y Aphelocoma
unicolor guerrerensis y la tangara de monte Chlorospingus flavopectus albifrons.
Otro trabajo relevante sobre la biogeografa de la avifauna del BMM (bosques hmedos de montaa) en Mesoamrica es el de Watson y Peterson (1999),
en el cual comentan que la latitud es el factor que ms influye en la distribucin
de los grupos examinados en las tres escalas espaciales (Mesoamrica, Atlntico
y Centroamrica), aunque no particularmente para el grupo de endmicas. El
segundo y tercer factor son la distancia de la costa y la altitud. Indican que una
explicacin ms minuciosa de los patrones de la riqueza de especies y riqueza de
endemismos son los factores histricos, y sugieren que entre el Istmo de Panam
y Mesoamrica, el aislamiento ha proporcionado una situacin peninsular que
podra haber dado lugar a la diferenciacin y a la especiacin. De las localidades
de la vertiente Atlntica, sobresale la regin de Los Chimalapas, en donde se concentran grandes cantidades de especies en un rea muy pequea, y es el lugar
que alberga los BMM ms conservados y hmedos del pas.
En un anlisis biogeogrfico global de los BMM de Amrica,
Snchez-Gonzlez et al. (2008) encontraron que en los BMM de
Mxico y del norte de Centroamrica se forman dos grupos: la Sierra Madre del Sur (formado por los estados de Guerrero y Oaxaca)
y un grupo mayor, que abarca los bosques del este de Mxico (incluyendo la Sierra de los Tuxtlas) y los bosques del norte de Centroamrica. Adems de estas reas, se obtuvo un grupo que contiene
a los bosques del norte de la Sierra Madre Oriental (sur del estado
de Tamaulipas a norte del estado de Quertaro). Finalmente, los
bosques a lo largo del Eje Neovolcnico no se recuperaron como un
grupo nico (monofiltico), lo cual sugiere que contienen especies
pertenecientes a los distintos grupos recuperados mencionados anteriormente.
La formacin de grupos bien definidos obedece a las condiciones ambientales particulares que los BMM requieren para su
desarrollo. De esta manera, las tierras bajas (p. ej. el Istmo de
Tehuantepec, la Depresin del Balsas, la Depresin Central en
Chiapas o la Planicie Costera del Golfo) forman una barrera ecogeogrfica que separa agrupamientos bien definidos, como lo
destacan los estudios anteriores. Las reas de tierras bajas son
barreras para la avifauna de los BMM debido a las condiciones ecolgicas (p. ej.
mayor temperatura media anual).
Debido a los patrones biogeogrficos y de restriccin ecolgica, la avifauna
del BMM representa un modelo excelente para estudiar los complejos patrones de
dispersin, vicarianza, diferenciacin, especiacin y estructuracin de comunidades. Se ha sugerido que las condiciones de aislamiento de los BMM, a partir del
ltimo mximo glacial (hace unos 120 mil aos, Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001; Jansson y Dynessius, 2002) han producido una diferenciacin gentica evidente que puede coincidir con la divergencia morfolgica (Garca-Moreno
et al., 2004, 2006; Corts-Rodrguez et al., 2008; Puebla-Olivares et al., 2008).
En general, esta diferenciacin es coincidente con barreras geogrficas muy importantes (por ejemplo, el Istmo de Tehuantepec), por lo que la estructura filogeogrfica coincide entonces con la estructura orogrfica del pas. Entre las especies estudiadas se encuentran aves de diversos grupos taxonmicos, como las
tucanetas (Aulacorhynchus prasinus, Puebla-Olivares et al., 2008), los colibres del
gnero Lampornis (Garca-Moreno et al., 2006; Corts-Rodrguez et al., 2008),
las especies del gnero Chlorospingus (Garca-Moreno et al., 2004; SnchezGonzlez et al., 2007; Bonaccorso et al., 2008), los trepatroncos (Lepidocolap
tes, Arbelez-Corts et al., 2010) y el chipe rojo (Cardellina rubra,
Barrera-Guzmn et al., 2012). Algunos de estos estudios han demostrado que esa diferenciacin es muy antigua y que ha tenido
como centro de evolucin las montaas de Mxico, como ocurre
con los rascadores (Arremon brunneinucha, Navarro-Sigenza et
al., 2008) y los colibres del gnero Lampornis (Garca-Moreno
et al., 2006). En un estudio filogeogrfico integral, en el que se
incluyeron distintos taxones de aves, mamferos y plantas, Ornelas
et al. (2013) concluyeron que la evolucin de la biota en los BMM
en Mesoamrica ha respondido a una combinacin compleja de
distintas historias de expansin distribucional, aislamiento y diferenciacin bitica.
298
182
196
317
38
29
30
28
39
20
Accipitridae
Apodidae
Bombycillidae
Caprimulgidae
Cuadro 3 [contina]
Nm. de
especies
Accipiter
Anabacerthia
Buteo
Automolus
Buteogallus
Dendrocolaptes
Spizaetus
Lepidocolaptes
Sclerurus
1
1
Familia
Furnariidae
Cathartidae
Cinclidae
Columbidae
Corvidae
Cracidae
Cuculidae
Gnero
Aeronautes
Sittasomus
Cypseloides
Xiphocolaptes
Chaetura
Xiphorhynchus
Panyptila
Amaurospiza
Streptoprocne
Arremon
Diglossa
Haplospiza
Bombycilla
Antrostomus
Chordeiles
Emberizidae
Falconidae
Cardinalidae
Nm. de
especies
Gnero
Caryothraustes
Pheucticus
Formicariidae
Melozone
Micrastur
Grallaria
Chlorophonia
Piranga
Euphonia
Cathartes
Spinus
Coragyps
Hirundo
Sarcoramphus
Notiochelidon
Petrochelidon
Fringillidae
Hirundinidae
Cinclus
Claravis
Stelgidopteryx
Geotrygon
Tachycineta
Patagioenas
Icteridae
Icterus
Aphelocoma
Mimidae
Melanotis
Cyanocorax
Aspatha
Cyanolyca
Hylomanes
Oreophasis
Dactylortyx
Penelope
Dendrortyx
Piaya
Odontophorus
Momotidae
Odontophoridae
Cuadro 3 [contina]
Familia
Parulidae
Picidae
Pipridae
Psittacidae
Ptilogonatidae
Ramphastidae
Strigidae
Gnero
Cuadro 3 [concluye]
Nm. de
especies
Familia
Gnero
Nm. de
especies
Basileuterus
Abeillia
Cardellina
Amazilia
Myioborus
Atthis
Oreothlypis
Campylopterus
Parkesia
Colibri
Setophaga
Doricha
Colaptes
Eugenes
Melanerpes
Eupherusa
Picoides
Heliomaster
Sphyrapicus
Hylocharis
Veniliornis
Lampornis
Chiroxiphia
Lamprolaima
Bolborhynchus
Lophornis
Pionus
Selasphorus
Ptiliogonys
Tilmatura
Trochilidae
Aulacorhynchus
Campylorhynchus
Aegolius
Catherpes
Asio
Henicorhina
Ciccaba
Microcerculus
Megascops
Thryophilus
Strix
Troglodytes
Pharomachrus
Trogon
Catharus
Myadestes
Turdus
Contopus
Empidonax
Mitrephanes
Myiarchus
Myiopagis
Onychorhynchus
Rhynchocyclus
Zimmerius
Vireo
Thamnophilidae
Myrmotherula
Thraupidae
Tangara
Tityridae
Pachyramphus
Troglodytidae
Trogonidae
Turdidae
Tyrannidae
Vireonidae
Especie
Cypseloides storeri
Streptoprocne semicollaris
Antrostomus salvini
Pheucticus chrysopeplus
Piranga erythrocephala
Geotrygon carrikeri
Cyanocorax dickeyi
Corvidae
Cyanolyca mirabilis
Cyanolyca nana
Cracidae
Ortalis wagleri
Emberizidae
Arremon virenticeps
Fringillidae
Coccothraustes abeillei
Furnariidae
Lepidocolaptes leucogaster
Icteridae
Icterus graduacauda
Mimidae
Melanotis caerulescens
Odontophoridae
Strigidae
Dendrortyx barbatus
Dendrortyx macroura
Glaucidium sanchezi
Atthis heloisa
Trochilidae
Vireonidae
Colima
14
Jalisco
17
Morelos
Tlaxcala
Sinaloa
Michoacn
43
73
90
118
Nayarit
142
Eupherusa poliocerca
Hidalgo
146
Guerrero
157
Estado de Mxico
158
Campylorhynchus gularis
Quertaro
161
Campylorhynchus jocosus
Tamulipas
Thalurania ridgwayi
Turdidae
Eupherusa cyanophrys
Lophornis brachylophus
Troglodytidae
Con relacin a la distribucin de la riqueza de la avifauna del BMM a nivel estatal, tenemos que los tres estados
con mayor registro de especies en orden de importancia son
el estado de Veracruz (346 especies), Chiapas (345 especies)
y Oaxaca (315 especies) (figura 4).
En general, en orden decreciente, los mayores vacos
de informacin de aves del BMM en el pas estn en los estados de Sinaloa (90 especies), Tlaxcala (73 especies), Morelos (43 especies), Jalisco (17 especies), Colima (14 especies),
San Luis Potos (2 especies), D.F. (0 especies), Guanajuato
(0 especies) y Nuevo Len (0 especies); adems, existe un
registro de BMM en el municipio de Huimanguillo, estado de
Tabasco (el ms sureo de nuestro pas), sin ningn trabajo
de investigacin.
274
Catharus occidentalis
Oaxaca
Ridgwayia pinicola
Chiapas
345
Veracruz
346
Vireolanius melitophrys
315
Cuadro 5. Nmero de especies del bosque mesfilo de montaa en alguna categora de riesgo
Total
registrado
BMM
Nmero de
especies con
presencia tpica
en el BMM
Nmero de
especies con
presencia no
tpica en el BMM
Nmero
de especies
excepcionales
en el BMM
Apndice I
Apndice II
100
40
51
Amenazada
52
32
16
En peligro de
extincin
31
23
Sujeta a
proteccin especial
70
24
39
Casi amenazada
11
Categoras
CITES (2012)
NOM-059-SEMARNAT
(2010)
IUCN (2012)
Probablemente
extinta en el
medio silvestre
En peligro
En peligro crtico
500
171
294
35
11
Preocupacin menor
Vulnerables
Campylorhynchus gularis,
especie residente y tpica de los
bosques mesfilos de montaa;
hbito alimenticio carnvoro
e insectvoro; considerada en
preocupacin menor (IUCN,
2012). Foto: Rubn Ortega lvarez
Literatura citada
Almazn-Nez, R.C., S. Lpez de Aquino, C.A. Ros-Muoz y A.G.
Navarro-Sigenza. 2013. reas potenciales de riqueza, endemismo y conservacin de las aves del estado de Quertaro, Mxico.
Interciencia 38:26-34.
Almazn-Nez, R.C., O. Nova-Muoz y A. Almazn-Jurez. 2007.
Avifauna de Petatln en la Sierra Madre del Sur, Guerrero, Mxico. Universidad y Ciencia 23:141-149.
Almazn-Nez, R.C., F. Puebla-Olivares y A. Almazn-Jurez.
2009. Diversidad de aves en bosques de pino-encino del centro
de Guerrero, Mxico. Acta Zoolgica Mexicana 25:123-142.
Andrle, R.F. 1967. Birds of the Sierra de Tuxtla in Veracruz, Mexico.
Wilson Bulletin 79:163-187.
Aragn, R. y J. Lpez-Paniagua, J. 1999. Aves presentes en los cafe
tales del Rincn de Ixtln, Sierra Norte, Oaxaca, Mxico. Reporte
Grupo Mesfilo, A.C.
Aranda, M., A. Burton, E. Iigo-Elas y P. Escalante. 2009. Registro
del guila elegante (Spizaetus ornatus) en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantln, Jalisco-Colima, Mxico. Revista Mexicana
de Biodiversidad 80:265-268.
Arbelez-Corts, E., .S. Nyri y A.G. Navarro-Sigenza. 2010. The
differential effect of lowlands on the phylogeographic pattern of
a Mesoamerican montane species (Lepidocolaptes affinis, Aves:
Furnariidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 57:658-668.
Arvin, J.C. 2001. An annotated checklist of the birds of the Gomez
Farias region, southwestern Tamaulipas, Mexico. Texas Parks and
Wildlife. 25 p.
Arizmendi, M.C. y L. Mrquez-Valdelamar. 2000. reas de importan
cia para la conservacin de las aves en Mxico. Seccin Mexicana
del Consejo Internacional para la Preservacin de las Aves. Mxico.
Baccus J.T. 1999. Status of the bearded wood-partridge (Dendror
tyx barbatus): with comments on its conservation in Queretaro.
En: Eitniear, J.C., J.T. Baccus, S.L. Dingle y J.P. Carroll. Conserva
tion of Quail in the Neotropics. Center for the Study of Tropical
Birds, Inc. Miscellaneous Publication No. 3.
Barrera-Guzmn, A.O., B. Mil, L.A. Snchez-Gonzlez y A.G.
Navarro-Sigenza. 2012. Speciation in an avian complex endemic to the mountains of Middle America (Ergaticus, Aves: Parulidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 62(3):907-920.
Bell, S., M. Fonseca y L. Motten. 1997. Linking restoration and
landscape ecology. Restoration Ecology 5:318-323.
Bjelland, A.D. y J.C. Ray. 1977. Birds collected in the state of Hidalgo, Mexico. Occasional Papers of the Museum of Texas Tech
University 46:1-32.
Binford, L.C. 1989. A distributional survey of the birds of the Mexican state of Oaxaca. Ornithological Monographs 43 (6):1-405.
BirdLife International. 2000. Threatened birds of the world. Lynx
Editions and BirdLife International. Barcelona y Cambridge.
Blake, E.R. y H.C. Hanson. 1942. Notes on a collection of birds from
Michoacn, Mxico. Field Museum of Natural History Zoology
Series 22(9):513-551.
Blancas-Calva, E., A.G. Navarro-Sigenza y J.J. Morrone. 2010. Patrones biogeogrficos de la avifauna de la Sierra Madre del Sur.
Revista Mexicana de Biodiversidad 81:561-568.
Bojorges-Baos, J.C. y L. Lpez-Mata. 2006. Association of the richness diversity of birds species and vegetation structure in semi evergreen forest from central Veracruz, Mexico. Revista Mexicana
de Biodiversidad 77:235-249.
Bonaccorso, E., A.G. Navarro-Sigenza, L.A. Snchez-Gonzlez y
A.T. Peterson y J. Garca-Moreno. 2008. Phylogeography of the
Chlorospingus ophthalmicus complex of Mexico and Central
America. Journal of Avian Biology 39:311-321.
Brand, D.D. 1960. Species of birds known to inhabit the Coalcoman
region. En: Coalcoman and Motines del Oro, an Ex-Distrito of Mi
choacan, Mexico. Maartinus Nijhoff, Austin, Texas, pp. 354-364.
Brown, A.D. y M. Kappelle. 2001. Introduccin a los bosques nublados del Neotrpico: una sntesis regional. En: Kapelle, M. y A.D.
Brown (Eds.). Bosques nublados del neotrpico. Inbio, Santo Domingo de Heredia, pp. 25-40.
Buzato, S., M. Sazima e I. Sazima. 2000 Hummingbird-pollinated
floras at three Atlantic forest sites. Biotropica 32(4):824-841.
Carleton, M.D., O. Snchez y V.G. Urbano. 2002. A new species of
Habromys (Muroidea: Neotominae) from Mexico, with generic
review of species denitions and remarks on diversity patterns
among Mesoamerican small mammals restricted to humid montane forests. Proceedings of the Biological Society of Washington
115:488-533.
Ceballos, G. y G. Oliva (Coords.). 2005. Los mamferos silvestres de
Mxico. Conabio, Fondo de Cultura Econmica. Mxico. 986 p.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico: pasado, presente y futuro. Conabio-Instituto de Biologa, UNAM-Agrupacin Sierra Madre, Mxico. 847 p.
Chvez-Len G. 1999. Long-tailed tree-quail (Dendrortyx macroura):
current knowledge and research needs. En: Eitniear, J.C., J.T. Baccus, S.L. Dingle y J.P. Carroll. (Eds.). Conservation of Quail in the
Neotropics. Proceedings of a Symposium held during the VI Neotropical Ornithological Congress. Monterrey, Mxico, pp. 15-26.
Chvez-Len, G. 2007. Riqueza de aves del Parque Nacional Barranca del Cupatitzio, Michoacn, Mxico. Acta Zoolgica Mexi
cana (n.s.) 23:11-29.
Chapman, F.M. 1898. Note on birds observed at Jalapa and Las
Vigas, Veracruz, Mexico. Bulletin American Museum of Natural
History 12:255-256.
Cisneros, P.E. 2005. First nesting record of white-naped brush-finch
(Atlapetes albinucha). Huitzil 6(1):7-8.
CITES. 2012. Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Consultada 8-10 de
agosto de 2012 en: <www.cites.org>.
Corts-Rodrguez, N., B.E. Hernndez-Baos y A.G. Navarro-
Sigenza, A.T. Peterson y J. Garca-Moreno. 2008. Phylogeography
and population genetics of the Amethyst-throated Hummingbird
Feria-Arroyo, T.P., G. Snchez-Rojas, R. Ortiz-Pulido, J. Bravo-Cadena, E. Calixto-Prez, J.M. Dale, J.N. Duberstein, P. Illoldi-Rangel,
C. Lira y J. Valencia-Herverth. 2013. Estudio del cambio climtico
y su efecto en las aves en Mxico: enfoques actuales y perspectivas futuras. Huitzil 14(1):47-55.
Fjelds, J. 1995. Geographical patterns of neoendemic and relict
species of Andean forest birds: the signicance of ecological stability areas. En: Churchill, S.P., H. Baslev, E. Forero y J.L. Luteyn
(Eds.). Biodiversity and conservation of Neotropical montane for
ests. The New York Botanical Garden, Nueva York, pp. 79-87.
Fjelds, J. y N. Krabbe. 1990. Birds of the high Andes. Apollo books,
Svendborg.
Flores-Villela, O. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservacin en
Mxico: Vertebrados, vegetacin y uso del suelo. UNAM-Conabio,
Mxico.
Garca-Moreno, J., A.G. Navarro-Sigenza, A.T. Peterson y L.A.
Snchez-Gonzlez. 2004. Genetic variation coincides with geographic structure in the common bush-tanager (Chlorospingus
ophthalmicus) complex from Mexico. Molecular Phylogenetics
and Evolution 33:186-196.
Garca-Moreno, J., N. Corts, G.M. Garca-Deras y B.E. HernndezBaos. 2006. Local origin and diversication among Lampornis
hummingbirds: a Mesoamerican taxon. Molecular Phylogenetics
and Evolution 38:488-498.
Garca-Trejo, E.A. y A.G. Navarro-Sigenza. 2004. Patrones biogeogrficos de la riqueza de especies y endemismo de la avifauna en
el oeste de Mxico. Acta Zoolgica Mexicana (n.s.) 20(2):167-185.
Gonzlez-Salazar, C. 2008. Composicin avifaunstica de la Reserva
de la Bisfera Sierra Gorda, Quertaro. Tesis de maestra, Instituto
de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico.
110 p.
Gmez de Silva G.H., F. Gonzlez-Garca y M.P. Casillas-Trejo. 1999.
Birds of the upper cloud forest of El Triunfo, Chiapas, Mexico.
Ornitologa Neotropical 10:1-26.
Gonzlez-Garca, F. y H. Gmez de Silva. 2003. Especies endmicas:
riqueza, patrones de distribucin y retos para su conservacin.
En: Gmez de Silva, H. y A. Oliveras de Ita (Eds.) Conservacin de
aves: experiencias en Mxico. Cipamex, Conabio, NFWF, Mxico,
pp. 150-194.
Gonzlez-Garca, F. y T. Terrazas. 1983. Gua: Las Aves de Xalapa,
Veracruz. INIREB. Xalapa, Veracruz, Mxico.
Gram, W.K. y J. Faaborg. 1997. The Distribution of Neotropical Migrant Birds Wintering in the El Cielo Biosphere Reserve, Tamaulipas, Mexico. Condor 99:658-670.
Gram, W.K. 1998. Winter participation by neotropical migrant and
resident birds in mixed-species flocks in northeastern Mexico.
Condor 100(1):44-53.
Greenberg, R., P. Bichier y J. Sterling. 1997. Bird populations in
rustic and planted shade coffee plantations of eastern Chiapas,
Mexico. Biotropica 29(4):501-514.
Griscom, L. 1937. A collection of birds from Omilteme, Guerrero.
The Auk 54(2):192-199.
Nadkarni, N.M. y T.J. Matelson. 1989. Birds use of epiphyte resources in Neotropical trees. Condor 91:891-907.
Navarro-Sigenza, A.G., J.E. Morales-Prez y B.E. Hernndez-Baos.
1991. Aves de Teocelo. Teocelo 7(8):11-34.
Navarro-Sigenza, A.G. 1992. Altitudinal distribution of birds in the
Sierra Madre del Sur, Guerrero, Mexico. Condor 94:29-39.
Navarro-Sigenza, A.G. y J.A. Meave de Castillo. 1998. Inventario
de la biodiversidad de vertebrados terrestres de los Chimalapas,
Oaxaca. Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Facultad de
Ciencias. Informe final SNIB-Conabio. proyecto No. B002. Mxico.
Navarro-Sigenza, A.G., A. Lira-Noriega, A.T. Peterson, A. Oliveras
de Ita y A. Gordillo-Martnez. 2007. Diversidad, endemismo y
conservacin de las aves. En: Luna, V.I., J.J. Morrone y O.D. Espinosa (Eds). Biodiversidad de la Faja Volcnica Transmexicana. Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Comisin Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico, pp. 461-483.
Navarro-Sigenza, A.G. y P. Escalante. 1993. Aves. En: Luna, I. y J.
Llorente (Eds.) Historia Natural del Parque Ecolgico Estatal Omil
temi, Chilpancingo, Guerrero, Mxico. UNAM-Conabio. Mxico,
pp. 443-501.
Navarro-Sigenza, A.G., B.E. Hernndez-Baos y H. Bentez. 1993.
Las aves del estado de Quertaro, Mxico. Listados Faunsticos de
Mxico, Instituto de Biologa, UNAM 4:1-75.
Navarro-Sigenza, A.G. y A.T. Peterson. 2004. An alternative species taxonomy of the birds of Mexico. Biota Neotropica 4(2)
<www.biotaneotropica.org.br/v4n2/pt/abstract?taxonomicreview+BN03504022004>.
Navarro-Sigenza, A.G. y L.A. Snchez-Gonzlez. 2003. La diversidad de las aves. En: Gmez de Silva, H. y A. Oliveras de Ita (Eds.).
Conservacin de aves: experiencias en Mxico. Cipamex-ConabioNFWF, Mxico, pp. 24-85.
Navarro-Sigenza, A.G., A. Lira-Noriega, A.T. Peterson, A. Oliveras
de Ita y A. Gordillo-Martnez. 2007. Diversidad, endemismo y
conservacin de las aves del Eje Neovolcnico Transversal, Mxico. En: Luna, I., J.J. Morrone y D. Espinosa (Eds.) Biodiversidad
de la Faja Volcnica Transmexicana. FES-Zaragoza, Instituto de
Biologa-UNAM. Mxico, pp. 461-483.
Navarro Sigenza, A.G. y A.T. Peterson. 2007. Mapas de las aves de
Mxico basados en WWW. Informe final SNIB-Conabio proyecto
No. CE015. Mxico.
Navarro-Sigenza, A.G., A.T. Peterson, A. Nyari, G.M. Garca-Deras
y J. Garca-Moreno. 2008. Phylogeography of the Buarremon
brush-finch complex (Aves, Emberizidae) in Mesoamerica. Mo
lecular Phylogenetics and Evolution 47:21-35.
Navarro-Sigenza, A.G., L. Canseco-Mrquez y H. Olgun-Monroy.
2008. Vertebrados terrestres de Los Chimalapas: una prioridad
de conservacin. Biodiversitas 77:10-15.
Navarro-Sigenza, A.G., A. Gordillo-Martnez y A.T. Peterson. 2009.
Mapeando la diversidad de las aves de Mxico. TIP Revista Espe
cializada en Ciencias Qumico-Biolgicas 12:59-64.
Navarro-Sigenza, A.G., A. Lira-Noriega, M.C. Arizmendi, H. Berlanga, P. Koleff, J. Garca-Moreno y A.T. Peterson. 2011. reas
Ruelas Inzunza, E. y S.H. Aguilar-Rodrguez. 2010. La avifauna urbana del Parque Ecolgico Macuiltpetl en Xalapa, Veracruz, Mxico. Ornitologa Neotropical 20:87-103.
Sabina, C.P. y J.F. Ornelas. 1999. Reproductive conflicts of Palicou
rea padifolia (Rubiaceae) a distylous shrub of a tropical cloud
forest in Mexico. Plant Systematics and Evolution 219:225-241.
Sahagn-Snchez, F.J., J. Castro Navarro y H. Reyes-Hernndez.
2013. Distribucin geogrfica de la avifauna en la Sierra Madre
Oriental de San Luis Potos, Mxico: un anlisis regional de su estado de conservacin. Revista de Biologa Tropical 61(2):897-927.
Snchez-Gonzlez, L.A., A.G. Navarro-Sigenza, A.T. Peterson y J.
Garca-Moreno. 2007. Taxonomy of Chlorospingus ophthalmicus
in Mexico and northern Central America. Bulletin of the British
Ornithologists Club 127:34-49.
Snchez-Gonzlez, L.A., J.J. Morrone y A.G. Navarro-Sigenza.
2008. Distributional patterns of the Neotropical montane forest
avifaunas. Biological Journal of the Linnean Society 94:175-194.
Snchez-Gonzlez, L.A. y E.A. Garca-Trejo. 2010. San Luis Potos.
En: Ortiz-Pulido, R., A.G. Navarro-Sigenza, G.H. Gmez de Silva
y A.T. Peterson (Eds.). Avifaunas Estatales de Mxico. Sociedad
para el Estudio y Conservacin de las Aves en Mxico A.C. (Cipamex). Mxico, pp. 199-242.
Snchez-Gonzlez, L.A. y A.G. Navarro-Sigenza. 2009. History
meets ecology: a geographical analysis of ecological restriction in
the Neotropical humid montane forests avifaunas. Diversity and
Distributions 15:1-11.
Sekercioglu, .H. 2006. Increasing awareness of avian ecological
function. Trends in Ecology & Evolution 21:464-471.
Sekercioglu, .H., S.H. Schneider, J.P. Fay y S.L. Loarie. 2008. Climate change, elevational range shifts, and bird extinctions. Con
servation Biology 22:140-150.
Semarnat (Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales). 2010.
Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Proteccin
ambiental-Especies nativas de Mxico de flora y fauna silvestresCategoras de riesgo y especificaciones para la inclusin, exclusin o cambio-Lista de especies en riesgo. Diario Oficial de la
Federacin. Mxico. 93 p.
Short, J.J. 1979. Patterns of alpha-diversity and abundance in breeding bird communities across North America. Condor 81:21-27.
Simeon, L. 1995. Defending the land of the jaguar. A history of
conservation in Mxico. University of Texas Press. Austin.
Sillett T.S., A. James y K.B. Sillett. 1997. Bromeliad foraging specialization and diet selection of Pseudocolaptes lawrencii (Furnariidae). Ornithological Monographs 48:733-742.
Solrzano, S., S. Castillo, T. Valverde y L. vila. 2000. Quetzal abundance in relation to fruit availability in a cloud forest in southeastern Mexico. Biotropica 32:523-532.
Solrzano, S., M.A. Castillo-Santiago, D.A. Navarrete-Gutirrez y K.
Oyama. 2003. Impacts of the loss of Neotropical highland forests on the species distribution: a case study using resplendent
Quetzal an endangered bird species. Biological Conservation
114:341-349.
Resumen
El bosque mesfilo de montaa (BMM) es una de las formaciones vegetales con mayor diversidad especfica en
Mxico; contiene una cantidad considerable de especies endmicas y proporciona gran variedad de servicios
ambientales para el hombre. Desafortunadamente, esta
formacin, como otras, est seriamente alterada por las
actividades humanas.
Los mamferos del BMM representan un grupo
comparativamente diverso: se han registrado 257 especies, que corresponden a 53% del total de las especies
de mamferos terrestres de Mxico; tambin se encuentran 85 de las 165 especies endmicas del pas. Los
estudios realizados indican que a las especies del BMM
se les puede clasificar en cinco regiones y en cada una
de estas, es posible identificar al menos dos subregiones. La distribucin de cincuenta especies se restringe
al BMM, por ejemplo: todas las especies de los gneros
Megadontomys y de Habromys se encuentran solo ah;
el resto est compuesto por especies filogenticamente
relacionadas, agrupadas en diferentes niveles de la jerarqua taxonmica, ya sea como gneros, subgneros
o grupos de especies.
El rea de distribucin de las especies restringidas
del BMM es muy pequea, oscila entre 500 y 3000km2.
A estas especies se les conoce por un nmero peque305
Introduccin
El BMM se localiza entre los 800 y 2200 metros de altitud, pero es ms frecuente
entre 1000 y 1500 m (Challenger y Sobern, 2008), por lo general en las vertientes hacia donde circulan los vientos de origen marino. Son reas hmedas como
resultado de lluvias durante la mayor parte del ao y por la persistencia de niebla
a nivel del suelo (Villaseor, 2010). Por su posicin altitudinal, el BMM se encuentra entre dos ecosistemas: las selvas tropicales de menor altitud y los bosques
templados de mayor altitud, de tal manera que est constituido por especies que
penetran desde ambas regiones. Ello forma un ecosistema de transicin, con la
particularidad de contener especies restringidas a este ambiente, tanto de fauna
(Espinoza y Snchez, 2010) como de flora (Valdez-Tamez et al., 2003; Villaseor,
2010; Rzedowski, 1996). Las regiones con BMM son de gran importancia por los
servicios ambientales que este proporciona: conservan el suelo al disminuir la erosin, mantienen el ciclo hidrolgico y favorecen la captacin de agua (Hamilton
et al., 1995; Luna et al., 2001; Manson, 2004).
La superficie que cubre el BMM en Mxico es muy pequea, se calcula en
menos de 1% de la superficie total del territorio nacional (Rzedowski, 1996). No
obstante su tamao, es una formacin compleja y concentra la mayor diversidad
especfica, tanto de flora como de fauna (Challenger, 1998). Tan solo de plantas
vasculares, se tiene registradas 6153 especies (vase Villaseor y Gual-Daz, este
volumen), que representan ms de 26% de la flora del pas; otro ejemplo son
los mamferos del BMM de Chiapas que contiene 66% de las especies del estado
(Espinoza y Snchez, 2010).
El aislamiento del BMM se origin por una compleja actividad tectnica y
oscilaciones climticas, principalmente glaciaciones desde finales del Cenozoico
mamferos 307
Mtodo
Considerando la delimitacin del BMM de Rzedowski (1978) y Miranda (1947) (vase Gual-Daz y Gonzlez-Medrano, este volumen), compendiado por la Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio, 2010), se realiz
una extensa bsqueda bibliogrfica con el fin de reunir toda la informacin existente de los mamferos terrestres de Mxico, que se ubiquen dentro de los lmites
de esta formacin vegetal. Durante la recopilacin de la informacin se eliminaron
los registros dudosos (vase Taxones excluidos en el Anexo VI) y se actualiz la
nomenclatura de las especies registradas en las referencias consultadas. La nomenclatura se registr de acuerdo con el catlogo de autoridad de Ramrez-Pulido et al.
(2005), bsicamente, y se hicieron actualizaciones basadas en referencias bibliogrficas de reciente cuo. El anlisis de la informacin nos permiti obtener una lista
de las especies que se encuentran en el BMM de Mxico. Con esta lista, se examina
y comenta la riqueza de la regin en comparacin con la del pas, incluyendo endemismos, distribucin, regionalizacin y estado de conservacin.
Resultados y discusin
Riqueza de especies
En el BMM se encuentran 257 especies (vase la Lista de especies de mamferos y la
Lista comentada en el Anexo VI), que pertenecen a 121 gneros, 29 familias y 11
rdenes. Las familias mejor representadas son los roedores cricetidos, con 72 especies; los murcilagos de las familias Phyllostomidae y Vespertilionidae, con 46
mamferos 309
Endemismos
La posicin geogrfica del BMM, su aislamiento, la orografa, sus particularidades
climticas, el tipo de vegetacin, adems de su historia geolgica y climtica,
son variables que favorecen la endemicidad especfica de varios grupos (Hamilton et al., 1995;
Carleton et al., 2002; Villaseor, 2010).
En el BMM existen siete de los 13 gneros
considerados como endmicos de Mxico (54%):
Hodomys, Megasorex, Osgoodomys, Pappogeo
mys, Tlacuatzin, Nelsonia y Megadontomys; los
cinco primeros son de amplia distribucin en la
vertiente del Pacfico mexicano, desde el estado
de Sinaloa hasta Oaxaca (Hall, 1981), y Nelsonia
se encuentra en el centro-sur de la Sierra Madre
Occidental (Hall, 1981). La mayor parte de su distribucin se asocia a la selva baja (Armstrong y
Jones, 1972; Ceballos y Garca, 1995; Soler-Frost et al., 2003; Voss y Jansa, 2009)
o al bosque de pino-encino en el caso de Nelsonia (Garca-Mendoza y LpezGonzlez, 2005). Todos los gneros ocasionalmente penetran en el BMM de las
Serranas de Nayarit, Sierra Madre del Sur, Franja Neovolcnica de Jalisco y Sierra
Sur de Michoacn (sensu regiones prioritarias para la conservacin del BMM en
Mxico; Conabio, 2010), aunque no sabemos con certidumbre si existen poblaciones residentes de estos mamferos dentro del BMM. El gnero Megadontomys,
representado solo por tres especies de ratones gigantes, es el nico endmico
de Mxico y restringido al BMM (Pea y Domnguez, as como Pea y Hernndez,
en 2005, reportan su presencia en bosques de pino, de pino-encino y de encino,
informacin errnea del hbitat de las especies).
Mxico es el pas continental con mayor porcentaje de especies endmicas
en el mundo (Ceballos y Brown, 1995); en este sentido, el BMM contribuye en
gran medida a la alta endemicidad, es decir, de las 165 especies endmicas de
Mxico, en el BMM habitan 85, que equivalen a poco ms de 50% del total del
pas (vase la Lista de especies de mamferos y Taxones endmicos en el Anexo
VI). El aporte mayoritario lo hacen los roedores (52 especies), proporcin esperada debido a que el orden Rodentia es el ms diverso y tambin con la mayor
cantidad de endemismos en Mxico (Ramrez-Pulido et al., 2005). La contribucin
de los otros grupos es comparativamente modesta: decrece significativamente
en las musaraas, grupo de gran diversidad especfica, con 19 especies, y en los
murcilagos, por su alta vagilidad, con solo nueve especies. El resto de los grupos
tiene al menos dos especies endmicas en el BMM (cuadro 1).
Ahora bien, de las especies anteriormente mencionadas, 50 se encuentran
restringidas al BMM (cuadro 2); la mayora de estas especies tienen pequeas reas
de distribucin, estn restringidas a un solo tipo de microhbitat, tienen un tamao
corporal chico (<50 g) y son no voladoras, como los roedores y musaraas. Las
especies que se destacan por sus reas de distribucin pequeas (<1000 km2) y
que estn restringidas al BMM son los roedores. Habromys ixtlani, Megadontomys
cryophilus y Microtus oaxacensis, y el insectvoro Cryptotis magna habitan una pequea rea en las montaas de la Sierra de Jurez, en el estado de Oaxaca, donde
se les puede encontrar en el mismo hbitat. La distribucin geogrfica de otros
roedores es an ms pequea, como es el caso de Habromys lepturus y de Microtus
umbrosus del Cerro Zempoaltepec, localizado en el centro del estado de Oaxaca.
Peromyscus melanocarpus se restringe a la parte norte-centro de Oaxaca, y, a diferencia de las otras especies, habita tanto en la Sierra de Jurez como en el Cerro
Zempoaltepec (Rickart y Robertson, 1985; Cervantes et al., 1993). La mayora de las
especies endmicas del centro-norte de Oaxaca se conocen por pocos individuos
mamferos 311
(<20 ejemplares; cuadro 2); sin embargo, tres especies Microtus oaxacensis, Mi
crotus umbrosus y Peromyscus melanocarpus son relativamente ms abundantes
en relacin con el xito de captura por unidad de esfuerzo y de acuerdo con el
hbitat. A Cryptotis nelsoni se le ha encontrado en una pequea zona del volcn
Los Tuxtlas, en el estado de Veracruz (Cervantes y Guevara, 2010), condicin que
podra cambiar en la medida en que se intensifiquen los muestreos. El rea de distribucin geogrfica de esta especie est aislada de las otras especies congenricas,
existe la posibilidad de un aislamiento temprano, que favoreci la especiacin.
A Habromys delicatulus se le conoca solo en la localidad tipo de las cercanas de Jilotepec, del estado de Mxico (Carleton et al., 2002), pero un registro
reciente del extremo nor-oriental del estado de Michoacn (Rogers et al., 2007),
aumenta su distribucin geogrfica; sin embargo, hasta ahora, a esas dos nicas
poblaciones se les identifica como disyuntas.
Otras especies se conocen solo por el ejemplar tipo y, por lo tanto, procedentes de una localidad, como la musaraa Sorex stizodon y la tuza Orthogeomys
lanius, la primera es del norte del estado de Chiapas, de la localidad Huitepec, y la
segunda, del centro-occidente del estado de Veracruz, en la localidad de Xico. En
estos casos, caben dos posibilidades: que el rea de distribucin sea mayor y que
hasta ahora no se ha capturado en otra zona, o bien, que al cambiar el hbitat
por las actividades humanas, las especies hayan desaparecido. En cualquier caso,
Cuadro 1. Composicin de especies de los mamferos del BMM
en comparacin con las de Mxico
Orden
Artiodactyla
Riesgo
Riqueza
Endmicas
(NOM-059-SEMARNAT-2010)
4 de 10
0 de 4
Carnivora
22 de 32
1 de 2
8 de 15
Chiroptera
92 de 141
9 de 18
19 de 32
Cingulata
1 de 2
0 de 1
Didelphimorphia
6 de 9
1 de 2
1 de 2
Erinaceomorpha
0 de 3
0 de 1
0 de 3
Lagomorpha
4 de 15
2 de 7
1 de 6
Perissodactyla
1 de 1
1 de 1
Pilosa
1 de 2
0 de 2
Primates
2 de 3
2 de 3
Rodentia
99 de 239
52 de 114
22 de 66
Soricomorpha
25 de 35
20 de 21
12 de 17
257 de 492
85 de 165
66 de 152
Total
Nmero de
ejemplares1
Tipo de
distribucin2
rea de
distribucin3
Estado de
proteccin4
>5000
Pr
500-3000
>5000
?
Pr
Soricomorpha
Cryptotis goldmani
<100
Endmica
Cryptotis goodwini
<20
No endmica
Cryptotis griseoventris
<20
Endmica
Cryptotis magnus
<100
Microendmica
<500
Cryptotis mexicanus
>100
Endmica
>5000
Cryptotis nelsoni*
<20
Microendmica
<500
Pr
Cryptotis obscurus
>100
Endmica
>5000
Pr
Pr
Cryptotis peregrina
<20
Endmica
500-3000
Cryptotis phillipsii
<20
Endmica
500-3000
Sorex ixtlanensis
<100
Endmica
>5000
Sorex macrodon
<20
Endmica
>5000
Sorex sclateri
<20
Endmica
>5000
Sorex stizodon
<20
Microendmica
<500
Sorex veraepacis
<100
Endmica
>5000
Habromys chinanteco
<20
Microendmica
<500
Habromys delicatulus
<20
Endmica
500-3000
Habromys ixtlani
<20
Microendmica
<500
Habromys lepturus
<20
Microendmica
<500
Habromys lophurus
<100
No endmica
>5000
Habromys schmidlyi
<20
Endmica
500-3000
Habromys simulatus
<20
Endmica
>5000
Pr
Heteromys nelsoni
<100
No endmica
500-3000
Pr
Megadontomys cryophilus
<100
Microendmica
<500
Megadontomys nelsoni
<100
Endmica
>5000
Megadontomys thomasi
<100
Endmica
500-3000
Pr
Microtus guatemalensis
>100
No endmica
>5000
Microtus oaxacensis*
>100
Microendmica
<500
Microtus quasiater
>100
Endmica
>5000
Pr
Microtus umbrosus
>100
Microendmica
<500
Pr
Neotoma angustapalata
<100
Endmica
>5000
Orthogeomys lanius
<20
Microendmica
<500
Oryzomys alfaroi
>100
No endmica
>5000
Oryzomys chapmani
>100
Endmica
>5000
Rodentia
Pr**
mamferos 313
Cuadro 2. [concluye]
Especie
Nm. de
ejemplares1
Tipo de
distribucin2
rea de
distribucin3
Oryzomys rhabdops
<100
No endmica
500-3000
Peromyscus aztecus
>100
No endmica
>5000
Peromyscus beatae*
>100
Endmica
>5000
Peromyscus furvus
>100
Endmica
>5000
Peromyscus guatemalensis
>100
No endmica
>5000
Peromyscus megalops
>100
Endmica
>5000
Estado de
proteccin4
Peromyscus melanocarpus
>100
Endmica
500-3000
Peromyscus melanurus
>100
Endmica
500-3000
Peromyscus ochraventer*
>100
Endmica
>5000
Peromyscus winkelmanni*
>100
Endmica
500-3000
Pr
Peromyscus zarhynchus
>100
Endmica
500-3000
Pr
Reithrodontomys bakeri
<20
Endmica
500-3000
Reithrodontomys
mexicanus*
>100
No endmica
>5000
Reithrodontomys microdon
<100
No endmica
>5000
Reithrodontomys
sumichrasti*
>100
No endmica
>5000
Rheomys thomasi*
<100
No endmica
500-3000
Pr
<100
Endmica
>5000
Lagomorpha
Sylvilagus insonus
1=ejemplares en colecciones cientficas nacionales y extranjeras; 2=endemismo en Mxico, si el rea de distribucin es menor a
500 km2 es considerada microendmica; 3=distribucin calculada a partir de los mapas conocidos para las especies y se expresa
en km2; 4=especies bajo proteccin (NOM-059-SEMARNAT, 2010); la interrogacin corresponde a una especie que enfrenta problemas de extincin, no est sujeta a proteccin; *indica especies que tienen algunas localidades de colecta fuera del BMM; **el
estatus de riesgo corresponde a la subespecie O. c. caudatus. La informacin de distribucin se obtuvo de trabajos especializados
(Bradley et al., 2004; Carleton et al., 2002; Carraway, 2007; Cervantes et al., 1993; Frey y Cervantes, 1997a y b; Huckaby 1980;
Lpez-Ortega et al., 2003; Musser, 1964; Ramrez-Pulido et al., 1991; Rogers & Rogers, 1992; Romo-Vzquez et al., 2005; Smith
y Jones, 1967; Woodman, 2011).
La magnitud de la riqueza de las especies restringidas del BMM se comprende mejor cuando se compara con la de otros ecosistemas del pas que lo superan
en extensin geogrfica, pero no en riqueza especfica. Las especies endmicas
de Mxico varan desde una en las selvas hmedas (SH) hasta 38 en la selvas secas
(SS), incluyendo las especies del oriente de Mxico hasta las de la Pennsula de
Yucatn (figura 1). El BMM contiene 38 especies restringidas a este ecosistema y
endmicas del pas. El resto de los ecosistemas en Mxico tienen menor cantidad
de especies endmicas que el BMM, con excepcin de la SS que registra una especie ms (figura 1). Si bien todos los biomas son importantes porque contienen
una cantidad similar de especies endmicas, por lo general arriba de treinta especies cada uno, la SS, el bosque de conferas
selva hmeda 1%
(BT), los desiertos (MT) y el BMM destacan
selva seca 23%
especies compartidas
sobre
la SH. Este ltimo contiene gran
por varios ecosistemas 4%
cantidad de especies exclusivas (Medelln,
especies insulares (puede
1994), la mayora de ellas compartidas con
incluir varios ecosistemas 11%
Centroamrica; el BMM presenta tambin
este fenmeno, pero en menor proporcin, debido a que contiene cincuenta
especies restringidas a este bosque, 38 de
matorral (incluye pastizal) 19%
bosque mesfilo
las cuales son endmicas de Mxico y 12
de montaa 22%
especies son compartidas con Centroamrica. Con esto, es evidente que el BMM es
bosques templados 20%
uno de los tipos de vegetacin ms importantes en Mxico, en cuanto a la cantidad
Figura 1. Distribucin de especies de mamferos endmicas
en Mxico, por ecosistema.
de especies endmicas que resguarda.
Diversificacin
Dos gneros de roedores son los nicos restringidos al BMM: Megadontomys y
Habromys. El primero tiene especies aloptricas, una en la parte media de la Sierra
Madre Oriental (M. nelsoni), otra en la parte nor-central del estado de Oaxaca (M.
cryophilus), y la tercera en la Sierra Madre del Sur en el estado de Guerrero (M. tho
masi; Musser, 1964). El gnero Habromys tiene siete especies, la mayora se concentra en las sierras del estado de Oaxaca, pero tambin hay especies aisladas en la
Sierra Madre Oriental, norte de la Sierra Madre del Sur, centro del Eje Neovolcnico
y en las sierras del estado de Chiapas. Las especies de este gnero son localmente
raras, con reas de distribucin pequeas y han sido poco estudiadas a pesar de
los grandes esfuerzos de los ltimos aos (Carleton et al., 2002; Castaeda-Rico
mamferos 315
et al., 2011; Len-Paniagua et al., 2007; Musser, 1969; Rogers et al., 2007; RomoVzquez et al., 2005). Muestra de ello es la posibilidad de una nueva especie por
describir en reas montaosas de Oaxaca (Len-Paniagua et al., 2007).
Las musaraas del gnero Cryptotis se encuentran discontinuamente distribuidas desde el este de los Estados Unidos de Amrica y sur de Canad hasta el
norte de Per; la mayor diversificacin se encuentra en las montaas del sur de Mxico y Centroamrica (Woodman, 2005). En particular, siete de las ocho especies
del grupo mexicana se distribuyen exclusivamente en el BMM, adems de Cryptotis
magna, que es una especie evolutivamente cercana al grupo mexicana (Woodman,
2005). Estas especies filogenticamente relacionadas tuvieron su diversificacin en
el BMM del sur de Mxico durante el Pleistoceno tardo (Woodman, 2005).
Cuatro de las siete especies del gnero Microtus de Mxico habitan exclusivamente el BMM (cuadro 2), todas tienen distribuciones disyuntas. Estas especies, aunque estn relacionadas filogenticamente entre s, no forman un grupo
monofiltico (Conroy et al., 2001; Jaarola et al., 2004), por lo que es posible que
invadieran el BMM en diferentes situaciones y temporadas (Conroy et al., 2001).
Del gnero Oryzomys, siete de las 11 especies de Mxico se encuentran en el
BMM, todas, con excepcin de O. couesi, conforman el grupo alfaroi (sensu Weksler et al., 2006) y se distribuyen entre selva alta y BMM, selva mediana y BMM, pero
solamente tres estn restringidas al BMM (cuadro 2). Probablemente estas especies
tuvieron un proceso de especiacin vertical al colonizar el BMM, pero an desconocemos los patrones de diversificacin de este grupo.
Todas las especies restringidas del BMM del gnero Reithrodontomys pertenecen al subgnero Apodoron (R. bakeri, R. mexicanus, R. microdon, y R. tenui
rostris). Los estudios moleculares muestran que
R. mexicanus y R. microdon son especies polifilticas (Arellano et al., 2003; 2005; 2006) y es
evidente que se necesita una revisin taxonmica, tanto morfolgica como gentica, detallada
de este subgnero; a pesar de esto, es posible
reconocer en la filogenia del grupo (Arellano et
al., 2005) por lo menos seis procesos de especiacin en diferentes periodos histricos y espacios dentro del BMM mexicano, y otros ms en
las montaas de Centroamrica (Arellano et al.,
2005; Gardner y Carleton, 2009).
Los ratones del gnero Peromyscus representan uno de los ms diversos del mundo; su
Biogeografa
Son principalmente los ciclos glaciales del Pleistoceno los que propiciaron el aislamiento y diferenciacin en los ecosistemas montanos (Simpson,
1974; Pennington et al., 2004). Las especies ahora
montanas tenan reas de distribucin ms amplia
que las actuales, pues se extendan hacia altitudes
menores en los periodos templados (Wake y Lynch,
1982). En los periodos interglaciares, el rea de distribucin de estas especies se retrajo hacia las partes altas de las montaas lo que propici que las
poblaciones continuas redujeran su rea de distri-
mamferos 317
Urocyon cinereoargenteus,
habita todos los tipos de
vegetacin en Mxico;
considerada en preocupacin
menor (IUCN, 2010).
Foto: Rubn Ortega lvarez
bucin hasta quedar subdivididas en forma de relictos (Wake y Lynch, 1982; Woodman, 2005). Este proceso sucedi varias veces durante el Pleistoceno, por ejemplo:
durante el Glacial Mximo en Amrica Central, el rea que ocupaba el BMM era
1000 m por debajo del nivel altitudinal actual (Graham, 1973; Simpson, 1974) y el
clima era sustancialmente ms fro y ms hmedo que en el presente (Wake y Lynch,
1982); por lo tanto, el rea de distribucin de la fauna era ms amplia y posiblemente haba contacto faunstico entre las diferentes montaas (Woodman, 2005).
Despus de este periodo glacial, la superficie del BMM se redujo considerablemente
hasta quedar fragmentado, como hoy lo conocemos (Martn, 1955; Toledo, 1982).
En la actualidad, el BMM se encuentra fragmentado y repartido en diversas
regiones de Mxico, formando islas virtuales que en ocasiones se apartan unas
de otras por grandes distancias, en muchos casos infranqueables para la fauna.
Este aislamiento ha propiciado en los mamferos una diferenciacin tanto morfolgica como gentica (Garca-Moreno et al., 2006; Len-Paniagua et al., 2007),
con alta seleccin del hbitat y poca capacidad de dispersin. As sucede con los
mamferos terrestres pequeos, como las musaraas, los ratones y las tuzas, que
permanecen aislados geogrficamente y confinados en las diferentes montaas y laderas, cuyo tipo de vegetacin principal
es el BMM.
Los fenmenos geolgicos y climticos del pasado han generado una historia evolutiva compleja e interesantes patrones
de distribucin de los mamferos del BMM, que han sido estudiados por diversos investigadores (Martn, 1955; Hooper, 1952;
Baker, 1963; Choate, 1970; Engstrom et al., 1981; Sullivan et
al., 1997; 2000; Woodman y Timm, 1999; Edwards y Bradley,
2002; Carleton et al., 2002; Arellano et al., 2005; Len-Paniagua et al., 2007). Los estudios realizados han identificado cinco
grandes regiones del BMM, las que, a su vez, es posible subdividir
de la manera siguiente:
1. Tierras Altas de Chiapas (dos subregiones: Macizo Central
y Sierra Madre del Sur de Chiapas)
2. Sierra Madre Oriental (tres subregiones: por definir)
3. Tierras Altas de Oaxaca (tres subregiones: Sierra de Jurez,
Cerro Zempoaltepec y Sierra Mazateca)
4. Eje Neovolcnico
5. Sierra Madre del Sur (tres subregiones: Guerrero, Oaxaca y
Sierra de Coalcomn).
mamferos 319
Especies raras
Varios son los criterios que se utilizan para considerar una especie como rara. Uno
de ellos es el tamao del rea de distribucin, otro es el aislamiento geogrfico
al que se asocian el tipo de vegetacin y el hbitat particular que ocupan y
otro es el bajo nmero poblacional (Ceballos y Rodrguez, 1993). Por ejemplo, es
comn que algunas especies de mamferos, restringidas al BMM, presenten poblaciones de tamao reducido, como aquellas que se conocen por menos de veinte
especmenes representados en colecciones cientficas nacionales o extranjeras.
Como ejemplos estn las musaraas del gnero Cryptotis (C. goodwini, C. griseo
ventris, C. nelsoni, C. peregrina y C. phillipsii) o Sorex (S. macrodon, S. sclateri y
S. stizodon), los roedores Reithrodontomys bakeri y las siete especies del gnero
Habromys (cuadro 2), la tuza Orthogeomys lanius y el conejo Sylvilagus insonus.
Los casos ms extremos de rareza son Sorex stizodon y Orthogeomys lanius, que
solo se conocen por un ejemplar, el holotipo. La rareza de estas especies puede
deberse a que son localmente raras o son difciles de recolectar, como los ratones
arborcolas del gnero Habromys.
Algunas especies de carnvoros, no obstante su amplia distribucin geogrfica en el continente americano como la del margay (Leopardus wiedii), yagua-
Especies introducidas
Estado de conservacin
El BMM contiene 40.8% de las especies que se encuentran en alguna categora de
riesgo en Mxico (NOM-059-SEMARNAT, 2010): 30 especies amenazadas, 28 protegidas y 8 en peligro de extincin. Los rdenes que
tienen mayor cantidad de especies en riesgo de
extincin son el Rodentia (22), Chiroptera (19),
Soricomorpha (12) y Carnivora (8).
Llama la atencin que la Norma Mexicana
(NOM-059-SEMARNAT, 2010) no considera bajo proteccin algunas especies del BMM como: Neoto
ma angustapalata, Habromys lepturus, H. ixtla
ni, y H. chinanteco y Cryptotis phillipsii, todas
ellas con distribucin restringida, endmicas de
Mxico y con un tamao poblacional pequeo
(cuadro 2). En el caso de Habromys lophurus y
Cryptotis goodwini, son especies que extienden
su distribucin desde el sur de Chiapas hasta
mamferos 321
Reithrodontomys mexicanus,
habita en bosques de pinoencino, mesfilo de montaa y
tropical caducifolio; considerada
en preocupacin menor (IUCN,
2010). Foto: Oscar Miguel Prez Macas
lo anterior hay que agregar que el BMM es uno de los ambientes ms amenazados
a nivel mundial (Hamilton et al., 1995; Scatena et al., 2010). En Mxico, se estima que ms de 50% de la distribucin original del BMM ha sido remplazada por
zonas de pastoreo y cultivos, principalmente de caf (Challenger, 1998; Cayuela
et al., 2006). La demanda de productos maderables y no maderables es otro de
los factores que complican el mantenimiento del BMM (Challenger, 1998; ToledoAceves et al., 2011; Williams-Linera, 2007). Parece probable que el actual cambio
climtico afecte sensiblemente el equilibrio dinmico del BMM (Conabio, 2010;
Foster, 2001). Por lo anterior, las expectativas de supervivencia a largo plazo de
las especies de mamferos restringidas al BMM son mnimas si no se logra frenar
la alteracin del ecosistema e implementar planes de recuperacin y educacin
ambiental.
Literatura citada
lvarez, T. 1963. The recent mammals of Tamaulipas, Mexico. University of Kansas Publications, Museum
of Natural History 14:363-473.
lvarez-Castaeda, S. T. y N. Gonzlez-Ruiz. 2008. Anlisis preliminar de las relaciones filogenticas entre
los grupos de especies del gnero Peromyscus. En: Lorenzo, C., E. Espinoza y J. Ortega (Eds.). Avances
en el estudio de los mamferos de Mxico II. Asociacin Mexicana de Mastozoologa, A.C, pp. 5-26.
Arellano, E., F.X. Gonzlez-Coztl y D.S. Rogers. 2005. Molecular systematics of Middle American harvest
mice Reithrodontomys (Muridae), estimated from mitochondrial cytochrome b gene sequences. Mo
lecular Phylogenetics and Evolution 37:529-540.
Arellano, E., D.S. Rogers y F.A. Cervantes. 2003. Genic differentiation and phylogenetic relationships among
tropical harvest mice (Reithrodontomys: subgenus Aporodon). Journal of Mammalogy 84:129-143.
Arellano, E., D.S. Rogers y F.X. Gonzlez-Coztl. 2006. Sistemtica molecular del gnero Reithrodon
tomys (Rodentia: Muridae). En: Vzquez-Domnguez, E. y D.J. Hafner (Eds.). Gentica y mamferos
mexicanos: presente y futuro. New Mxico Museum of Natural History and Science, Boletn 32:27-36.
Arita, H.T. 1997. The non-volant mammal fauna of Mexico: species richness in a megadiverse country.
Biodiversity and Conservation 6:787-795.
Armstrong, D.M. y J.K. Jr. Jones. 1972. Megasorex gigas. Mammalian Species 16:1-2.
vila-Valle, Z.A., A. Castro-Campillo, L. Len-Paniagua, I.H. Salgado-Ugalde, A.G. Navarro-Sigenza, B.E.
Hernndez-Baos y J. Ramrez-Pulido. 2011. Geographic variation and molecular evidence of the blackish deer mouse complex (Peromyscus furvus, Rodentia: Muridae). Mammalian Biology 77:166-177.
Baker, R. H. 1963. Geographical distribution of terrestrial mammals in Middle America. The American
Midland Naturalist 70:208-249.
Blackburn, T.M., P. Cassey, R.P. Duncan, K.L. Evans y K.J. Gaston. 2004. Avian extinction and mammalian
introductions on oceanic islands. Science 305:1955-1958.
Bradley, R.D., N.D. Durish, D.S. Rogers, J.R. Miller, M.D. Engstrom y C.W. Kilpatrick. 2007. Toward a
molecular phylogeny for Peromyscus: evidence from mitochondrial cytochrome b sequences. Journal
of Mammalogy 88:1146-1159.
Bradley, R.D., F. Mendez-Harclerode, M.J. Hamilton y G. Ceballos. 2004. A new species of Reithrodonto
mys from Guerrero, Mexico. Occasional Papers, Museum of Texas Tech University 231:1-12.
Briones-Salas, M.A., V. Snchez-Cordero y A. Santos-Moreno. 2005. Diversidad de murcilagos en un
gradiente altitudinal de la Sierra Mazateca, Oaxaca, Mxico. En: Snchez-Cordero, V. y R.A. Medelln
mamferos 323
mamferos 325
Rzedowski, J. 1991. El endemismo en la flora fanerogmica mexicana: una apreciacin preliminar. Acta Botanica Mexicana 15:47-64.
Snchez-Cordero, V. 2001. Elevation gradients of diversity for rodents and bats in Oaxaca, Mexico. Global Ecology and Biogeog
raphy 10:63-76.
Scatena, F.N., L.A. Bruijnzeel, P. Bubb, y S. Das. 2010. Setting
the stage. En: Bruijnzeel, L. A., F.N. Scatena y L.S. Hamilton
(Eds.).Tropical Montane Cloud Forests Science for Conservation
and Management. Cambridge University Press, pp. 38-63.
Schmidly, D.J., R.D. Bradley y P.S. Cato. 1988. Morphometric differentiation and taxonomy of three chromosomally characterized
groups of Peromyscus boylii from east-central Mexico. Journal of
Mammalogy 69:462-480.
Semarnat (Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales).
2010. Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Proteccin ambiental-Especies nativas de Mxico de flora y fauna silvestres-Categoras de riesgo y especificaciones para la inclusin,
exclusin o cambio-Lista de especies en riesgo. Diario Oficial de
la Federacin. Mxico. 93 p.
Simpson, B.B. 1974. Glacial migrations of plants: island biogeographical evidence. Science 185:698-700.
Smith, J.D. y J.K. Jr. Jones. 1967. Additional records of the Guatemalan vole, Microtus guatemalensis Merriam. Southwestern
Naturalist 12:189-191.
Soler-Frost, A., R.A. Medelln y G.N. Cameron. 2003. Pappogeomys
bulleri. Mammalian Species 717:1-3.
Sullivan, J., J.A. Markert y C.W. Kilpatrick. 1997. Phylogeography
and molecular systematics of the Peromyscus aztecus species
group (Rodentia: Muridae) inferred using parsimony and likelihood. Systematic Biology 46:426-440.
Sullivan, J., E. Arellano y D.S. Rogers. 2000. Comparative phylogeography of Mesoamerican highland rodents: concerted versus
independent response to past climatic fluctuations. The Ameri
can Naturalist 155:755-768.
Toledo, V.M. 1982. Pleistocene changes of vegetation in tropical
Mexico. En: Prance, G. T. (Ed.). Biological diversification in the
tropics. Columbia University Press, Nueva York, pp. 93-111.
Toledo-Aceves, T.M., J.A. Meave, M. Gonzlez-Espinosa y N. RamrezMarcial. 2011. Tropical montane cloud forests: Current threats and
opportunities for their conservation and sustainable management
in Mexico. Journal of Environmental Management 92:974-981.
Valdez-Tamez, V., R. Foroughbakhch-Pournavab y G. Alans-Flores.
2003. Distribucin relictual del bosque mesfilo de montaa en
el noreste de Mxico. Ciencia, Universidad Autnoma de Nuevo
Len 6:360-365.
Vargas-Contreras, J. 2005. Los vertebrados. Mammalia: Chiroptera.
En: Snchez-Ramos, G., P. Reyes-Castillo y R. Dirzo (Eds.). Historia
Natural de la Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas, Mxico.
Universidad Autnoma de Tamaulipas, pp. 543-549.
Vargas-Contreras, J. y A. Hernndez-Huerta. 2001. Distribucin altitudinal de la mastofuana en la reserva de la Biosfera El Cielo. Tamaulipas, Mxico. Acta Zoolgica Mexicana (nueva serie) 82:83-109.
Introduccin
mona al interior de la comunidad, entre las comunidades y los actores relacionados con el BMM, y c] que los dos puntos anteriores se realicen en un mbito regional, nacional y planetario, ya que la permanencia y conservacin de los bosques
mesfilos de montaa no depende solo de lo que se haga al interior de ellos, sino
de la salud misma de la biosfera.
Escribir un captulo de educacin ambiental exclusivo para la conservacin
del bosque mesfilo de montaa me remite a pensar que no hay tal exclusividad,
pues pensarlo as sera aislarlo del mundo y sus problemas, los cuales impactan la
funcionalidad ecosistmica del BMM. Sobre estos problemas, Gual-Daz y Gonzlez-Medrano (este volumen) mencionan que
La utilizacin sostenible
de los bosques mesfilos de
montaa, contribuye no solo
a la obtencin de productos
forestales, si no tambin a la
captacin de carbono y a la
mitigacin del calentamiento
global. Cuetzalan, Puebla.
Foto: J. Daniel Tejero Dez
Por lo anterior, los programas y procesos educativos ambientales que se den al interior de las comunidades que habitan
el BMM debern ligarse a otros procesos regionales, nacionales
y planetarios, sin olvidar que la educacin ambiental in situ es
imprescindible, mas que por s sola no resuelve el problema en
su totalidad, pues nos enfrentamos a una crisis de civilizacin,
que pone en riesgo no solo a la biodiversidad y los ecosistemas
de la biosfera, sino que tambin se expresa en una crisis poltica,
econmica, social, por lo que la resolucin de los problemas
entraa visualizar la complejidad ambiental.
As, la educacin ambiental es una, y en su hacer, diversa
(de acuerdo con la cultura, espacio y tiempo en que se dan los
procesos), sin perder su naturaleza regional, mas ligada al planeta. Sin duda, en un aspecto local (como en el caso de las comunidades que habitan los BMM) habr que trabajar con el aspecto
cultural, recuperar saberes comunitarios, capacitar y trabajar
sobre aspectos democrticos, de empoderamiento comunitario,
As, el ambiente es un complejo sistema de interrelaciones, muy activo, entre el espacio fsico y el socio-cultural, en medio del cual est la especie humana
(como individuos o como grupos organizados), actuando como motor de ese
dinamismo.
Dimensin ambiental. Si el ambiente es uno en la Tierra y a la vez multivariado,
dependiendo de las caractersticas que conforman a los ecosistemas y que influyen a las poblaciones de seres vivos, incluyendo al hombre, la llamada dimensin
ambiental es de ndole exclusivamente humana, es decir, es la delimitacin de los
procesos humanos con todas sus caractersticas culturales y sociales, que aglutina
lo natural en un determinado espacio y tiempo, el cual est, a su vez, influido
por otros espacios y tiempos. La dimensin ambiental no es otra cosa que la explicacin del ambiente humano, de sus interacciones, factores y actores, efectos
y problemas, y es a travs de esta concepcin que podemos tener una mayor
aproximacin a la realidad ambiental de determinado territorio. La dimensin
ambiental permite incluir la complejidad del medio ambiente, y solo as es posible
potenciar acciones viables para la sustentabilidad del sistema y recuperacin ambiental en un futuro de corto, mediano y largo plazo (Leal-Jimnez, 2011).
De manera general, Leal-Jimnez (2004 y 2011) menciona que la dimensin ambiental est conformada por cuatro ejes bsicos: eje de lo poltico, eje
socio-cultural y eje econmico; el otro eje, el ecolgico, nos atae a todos los
seres vivientes (figura 1). En l, cada uno tiene varios componentes e indicadores que interactan y se interrelacionan constantemente. As, si el componente
ecolgico es sumamente complejo de entender por s solo, la suma de los otros
componentes dificulta an ms dicha comprensin, por lo que pensar en el componente ambiental y la introduccin de sus elementos en los procesos educativos
es pensar la complejidad, o como expresa Novo (1995), es entenderlo como un
marco significativo que est definido por muchas categoras y factores, y lo ms
importante no son los factores que intervienen, en s mismos, sino la relacin
entre estos, lo cual complica visualizar todas las interacciones que se establecen,
y de ah decidir qu elementos son necesarios de ser incorporados en un proceso
de anlisis ambiental para potenciar el desarrollo sustentable en cualquier regin
(o en cualquier estudio o proceso que abarque la concepcin ambiental).
Todo proceso de conservacin, de desarrollo sustentable, de educacin y capacitacin ambiental debe partir del anlisis de aquello que conforma la dimensin
ambiental, ya que al hablar de lo ambiental hay que tener claridad de los factores
que componen ese ambiente, con visin sistmica, elemento del que carecen la
mayora de los programas y proyectos educativo ambientales. En general, estos
han tendido a la simplificacin y fragmentacin del medio ambiente, y por ello
han tenido escaso impacto en la formacin de los individuos, colectivos, y en la
Dimensin ambiental
Figura 1. La Dimensin
Ambiental est conformada
por cuatro ejes bsicos, que
interactan enmarcados por
la complejidad ambiental.
Ecolgico
poltico
Socio - cultural
econmico
Complejidad ambiental
Ecolgica
de civilizacin
Econmica
Poltica
Social y tica
Desarrollo sustentable
Cambio de paradigma
Educacin ambiental
EA ecolgica
EA para la conservacin
No se alcanza la
sustentabilidad
Educacin ambiental
para la sustentabilidad
Crtica profunda al
modelo econmico
neoliberal, a la sociedad
industral y a sus valores
Tiende a la
sustentabilidad
Sociedad sustentable
D
E
Poltico
Sociocultural
Econmico
Dimensin ambiental
Complejidad ambiental
Decisin y poder
poltico.
Participacin
C
A
L
I
D
A
D
Resistencia cultural
V
I
D
A
Comunidad
Crear
Rescatar
Fortalecer
Sentido de
pertenencia
Figura 2. Mapa conceptual sobre la educacin ambiental para la sustentabilidad (Leal-Jimnez, 2004).
de saberes, creencias, simbolismos, cosmovisiones. As, en los BMM podemos encontrar etnias con una larga trayectoria histrica y tambin comunidades representativas de la cultura occidental dominante, lo que implica un trabajo educativo
y de capacitacin que parta de la dimensin ambiental de cada lugar, valorando
cada eje, analizando procesos de cambio, de empoderamiento, de armona comunitaria, de individuos y comunidades planetarias para generar sustentabilidad.
Muchas de las comunidades que habitan estos bosques viven en condiciones de pobreza, injusticia e inequidad social, depresin econmica, problemtica
ecolgica y de cambio en la jerarqua de valores. Al mismo tiempo, hay procesos
de sustentabilidad que han empoderado a ciertas comunidades y propiciado un
desarrollo local (tal es el caso de comunidades que se dedican a la produccin de
caf orgnico, sin la deforestacin de grandes reas o bajo el dosel del bosque).
Trascender hacia la conservacin de la naturaleza es no solo crear conciencia sobre la importancia de los ecosistemas y los recursos naturales, sino generar un
desarrollo humano que tienda a la sustentabilidad, erradicando la pobreza, generando valores de solidaridad, cooperacin, paz, entre otros. La educacin ambiental juega un papel fundamental en el construir y poner en prctica estrategias
de desarrollo humano que permitan elevar la calidad de vida de nuestros pueblos,
por lo que su concepcin y prctica debe ser diferente de la que realizan los pases
desarrollados. La educacin ambiental debe funcionar como factor integrador del
desarrollo intelectual y colectivo, relacionado (en especfico) con las necesidades
de las comunidades que habitan los BMM y con la provisin de una mejor calidad
de vida para todos los individuos. En este sentido es un proceso para la organizacin, para la actuacin poltica, para lo social y lo cultural.
En el contexto de nuestros pueblos y comunidades, se puede afirmar que
la educacin ambiental tiene que ver con una lucha poltica y cultural, es decir,
la educacin ambiental, adems de consistir en reconocer valores y aclarar conceptos con el objeto de
fomentar las aptitudes necesarias para comprender
las interpelaciones entre el hombre, su cultura y su
medio biofsico (UNESCO, 1976), es tambin la prctica y la toma de decisiones en lo poltico, as como la
valoracin y potenciacin de una resistencia cultural,
ante el embate de la globalizacin, el neoliberalismo
y la homogeneizacin cultural, ya que al tiempo que
se han venido perdiendo los saberes tradicionales de
manejo ecosistmico, tambin ha ido mermando el
sentido de comunidad. Es necesario que la educa-
ta, como principal criterio, la mayor o menor contribucin que dichos actores
sociales puedan hacer al proceso de construccin de una cultura favorable a la
sustentabilidad. Saber de qu tipo de sujeto se trata permite aclarar el destino
principal de las acciones y los recursos, as como los alcances y posibles impactos
en la modificacin de la realidad ambiental; tambin orienta la definicin de los
objetivos especficos de la estrategia y la o las modalidades educativas a abordar.
Sin embargo, el principal punto de partida es el diagnstico realizado, de tal
manera que dichos objetivos puedan ajustarse a las caractersticas y necesidades
particulares de los sujetos seleccionados y de su realidad ambiental.
La estrategia deber contener una serie de ejes temticos, los cuales son
las ideas-fuerza que articulan toda la propuesta educativa. Un ejemplo de eje temtico puede ser la relacin sociedadnaturaleza; o bien, la construccin de una
nueva tica, o el incremento de la participacin social, el desarrollo local y la sustentabilidad ambiental, o la equidad de gnero y el empoderamiento de la mujer
para la transformacin comunitaria, o algunos o todos ellos en su conjunto. A
partir de los ejes temticos se desarrollan los contenidos temticos, los cuales son
especficos para cada uno de los sujetos educativos, a travs de las modalidades
educativas seleccionadas para ellos.
La estrategia deber incluir el tipo de oferta educativa, la cual especifica las actividades formativas y los materiales educativos y de difusin que se dirigirn a cada
sujeto educativo. Ejemplo de actividades formativas son: talleres, cursos, diplomados; talleres y cursos de capacitacin sobre el manejo sustentable de ciertos recursos
o procesos de mejora ambiental; reuniones tcnicas, seminarios, recorridos por los
ecosistemas, campamentos educativos, etc. En cuanto a materiales, estos podran
ser audiovisuales, libros con contenidos regionales, materiales impresos como folletos, revistas, trpticos, carteles, programas de radio y televisin, conferencias, etc.
La estrategia deber ser un proceso constante de sistematizacin y evaluacin, entendiendo la sistematizacin como un proceso colectivo en el que se
trata de construir crticamente la prctica, o parte de ella, de un proyecto; resulta
indispensable que en la medida en que se desarrolle la estrategia, paralelamente
se vayan identificando y ordenando los elementos que se requiera registrar para
su posterior anlisis. Para ello se tiene que recoger las experiencias positivas y las
negativas que cada actividad de la estrategia genere. Una vez hecho el registro
y anlisis, convendr irlo confrontando con los postulados tericos y los planteamientos operativos, planteados antes de la puesta en marcha de la estrategia. La
intencin de ello ser llegar a valoraciones y conclusiones que permitan validar, o
no, los principios conceptuales y prcticos de la referida estrategia, y determinar
si se alcanzaron los objetivos propuestos. En sntesis: tanto la sistematizacin
Conclusin
Los captulos de este libro dan cuenta de la gran importancia ecosistmica que
tienen los BMM, pues, a pesar de que su superficie es menor a 1% del territorio
nacional, presentan una biodiversidad de las ms ricas de Mxico. En ellos encontramos: 6153 especies de plantas vasculares (26% del total reportadas para el
pas; los porcentajes dados en este listado son proporciones del total de especies
del grupo reportadas para Mxico), de las cuales alrededor de 2500 son exclusivas de los BMM (10% a nivel nacional); 183 especies de anfibios (48%); 249 especies de reptiles (30%); 298 especies de aves (28%; el dato ms alto reportado
para este grupo); 257 especies de mamferos (57%), de las cuales 85 son endmicas (aproximadamente 50% de los endemismos mexicanos). Estos porcentajes,
tanto los de cobertura territorial como de biodiversidad y endemismos, hacen que
los BMM sean nicos en el pas y prioritarios para su conservacin. Sin embargo, su
explotacin mediante prcticas y actividades no sustentables, las malas polticas
de desarrollo regional, problemas globales como el cambio climtico, y hasta problemas sociales, como prdida cultural y de manejo del ecosistema o la pobreza,
injusticia e inequidad en estas regiones, han colocado a estos ecosistemas y sus
especies al borde de la extincin.
A pesar de que se ha avanzado en las polticas de conservacin de los BMM,
estas no han sido suficientes, ya que su deterioro es cada da mayor, por lo que
resulta necesario replantear estrategias que empoderen a las comunidades para que sean ellas quienes los
conserven con ayuda del Estado, y no
el Estado con ayuda de las comunidades, como ha venido sucediendo; que
las comunidades decidan el manejo
sustentable de los recursos endgenos para as generar un desarrollo
local, en el que participen de manera
directa individuos y colectivos, formulando polticas y diseando programas
que den rumbo, aglutinen y evalen
experiencias. La educacin ambiental
para la sustentabilidad juega un papel
fundamental, pues parte de un anlisis no solo ecosistmico, sino tambin poltico, econmico y social, buscando las causas o los detonantes de los factores que
contribuyen a la problemtica ambiental, y su interrelacin, as como aquellos
que pueden contribuir a la conservacin de los ecosistemas y a una excelente calidad de vida para las comunidades que los habitan. As, para la conservacin de
los BMM se deben necesariamente impulsar procesos educativos que busquen no
solo la comunicacin o la enseanza tcnicocientfica, sino que sean capaces de
transformar y permitir el desarrollo integral de los pueblos que en ellos habitan.
Para llevar a cabo las ideas vertidas sobre educacin ambiental para la sustentabilidad, sus alcances y su papel en la conservacin de los bosques mesfilos
de montaa y en la construccin de comunidades sustentables, ser necesario
analizar los documentos que den cuerpo conceptual a la educacin ambiental,
as como convocar a expertos en la materia, investigadores, comunidades, ciudadanos, sector empresarial y gobierno, para desarrollar una estrategia que nos
lleve al proceso de cambio propuesto para la permanencia en el espacio y tiempo
de los BMM.
Conservar y proteger los BMM es una lucha por la conservacin de la misma biosfera y es una lucha por cambiar el modelo econmico, poltico y social
que nos ha conducido a la crisis de civilizacin, es una lucha por el rescate de la
diversidad cultural de los pueblos ancestrales que han habitado estos ecositemas. El cambio del paradigma de desarrollo puede traducirse en un cambio de
conciencia ambiental, en formar individuos y colectivos planetarios capaces, a su
vez, de abrir paso a la sustentabilidad local, regional y mundial, de formar redes
de accin, internas y externas a los BMM, que generen procesos democrticos
participativos y que sean solidarias en la construccin de un mundo mejor para
todos, lo cual es an posible.
Literatura citada
Barkin, D. 2001. Economa Ambiental, Conferencia Magistral. En: Memoria de la V Reunin Anual y 2
Foro sobre Valores, Consumo y Deterioro Ambiental. Red de Educadores Ambientales de la Regin
Centro de Mxico.
Bravo-Mercado, M.T. 2008. La educacin ambiental en Mxico: visiones y proyecciones de actualidad.
En: Bravo-Mercado, M.T. y F. Reyes-Escutia (Comp.). Educacin ambiental para la sustentabilidad en
Mxico. Aproximaciones conceptuales, metodolgicas y prcticas. Universidad de Ciencias y Artes de
Chiapas. Mxico.
Comisin Ambiental Metropolitana. 2000. Programa Rector Metropolitano Integral de Educacin Ambiental. Instituto de Ecologa. Mxico.
EZLN. 1997. Crnicas Intergalcticas. EZLN: Primer Encuentro por la Humanidad y Contra el Neoliberalismo. Ejrcito Zapatista de Liberacin Nacional. Mxico.
Leal-Jimnez, M.A. 2004. Problemtica en torno a la prctica educativa ambiental de diez gobiernos delegacionales del Distrito
Federal, Mxico. Tesis para obtener el grado de Maestro en Ciencias. Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias.
Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Mxico.
Leal-Jimnez, M.A. 2011. Anlisis ambiental y participacin popular
para el diseo de estrategias alternativas productivas sustentables. (El turismo alternativo en la regin de Los Dolores, municipio de La Paz, B.C.S. Mxico). Tesis para obtener el grado de Doctor en Ciencias Marinas y Costeras (Orientacin Sustentabilidad).
Universidad Autnoma de Baja California Sur. Mxico.
Miller, T.G. Jr. 1994. Ecologa y medio ambiente. Grupo Editorial
Iberoamrica. Mxico.
Novo, V.M. 1995. La educacin ambiental: bases ticas, conceptuales y metodolgicas. Editorial Universitas. Madrid.
Novo, V.M. 1997. La educacin ambiental en la universidad. Antologa del Mdulo III, unidad III. Maestra en Educacin Ambiental.
Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Mxico.
Quiroz, P.C. y E. Trellez S. 1992. Manual de referencias sobre conceptos ambientales. Proyecto Medio Ambiente y Desarrollo Social SECAB/FKA-. Santaf de Bogot, Colombia.
Reyes-Ruiz, J. y E. Mayo-Aceves. 1998. Estrategia preliminar de
educacin ambiental para la Cuenca de Ptzcuaro. Centro de
Estudios Sociales y Ecolgicos, A.C. Ptzcuaro, Mxico.
Trellez, S.E. y C. Quiroz P. 1995. Formacin ambiental participativa:
una propuesta para Amrica Latina. Centro Ambiental Latinoamericano de Estudios para el Desarrollo Sostenible, Organizacin
de Estados Americanos.
UNESCO. 1976. Informe final de la Reunin Regional de Expertos
en Educacin Ambiental de Amrica Latina y el Caribe. Bogot.
La conservacin,
aprovechamiento sustentable
y restauracin de los bosques
mesfilos, sin lugar a duda,
son de trascendencia para la
sociedad, pues de su riqueza
biolgica, belleza y funciones
ecolgicas derivan mltiples
servicios de regulacin ambiental
y de provisin de recursos y
valores culturales. Bosque
mesfilo de montaa en Tila,
Montaas del Norte de Chiapas.
Foto: Neptal Ramrez Marcial
autores
Challenger Antony
Laboratorio de Ecologa de Ecosistemas, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autnoma de Mxico
Campus Morelia
acbchallenger@yahoo.co.uk
Gonzlez Ruiz No
Divisin de C.B.S., Departamento de Biologa, Universidad Autnoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa
artilituraus@hotmail.com
347
AGRADECIMIENTOS
Expresamos nuestro agradecimiento a todos ustedes que, desde sus diferentes puntos de vista, contribuyeron a la
sistematizacin de la informacin de cada uno de los captulos del libro, as como a la construccin de las bases
de datos. Asmismo, agradecemos a los expertos que amablemente se dieron a la tarea de revisar la informacin
sistematizada de cada grupo de organismos y retroalimentarnos. Nuestro reconocimiento a Ral Jimnez Rosenberg, cuya idea original del proyecto concluy en este libro. Igualmente se agradece a las diferentes instituciones,
sus bibliotecas y personas que facilitaron el acceso a la informacin con la que se construy este proyecto. Especialmente a Jos Sarukhn, Pedro lvarez Icaza y Elleli Huerta Ocampo, sin su confianza y apoyo quiz no hubiera
llegado a trmino la presente obra. Por ltimo queremos agradecer a todos los fotgrafos que amablemente nos
permitieron publicar sus fotografas y con ello enriquecer esta obra.
Colaboradores externos
Alamilla Fonseca Lorena
349
Ricketson Jon
Uetz Peter
Division
agradecimientos 351
Colaboradores internos
Arias Caballero de Miguel Paulina
Subcoordinacin de Informtica
Bibliotecas / Instituciones
Biblioteca del Centro de Informacin Biolgico Ambiental,
Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo
Biblioteca del Centro de Investigaciones en Ecosistemas,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico
Biblioteca del Centro Universitario de Ciencias Biolgicas
y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara
Biblioteca del Instituto de Biologa, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico
Biblioteca del Instituto de Ecologa, A.C. Xalapa
Biblioteca del Instituto de Ecologa, A.C. Centro Regional del Bajo
Biblioteca del Sistema de Informacin Bibliotecario de Ecosur (SIBE),
El Colegio de la Frontera Sur unidad San Cristbal de las Casas
Biblioteca Ricardo Monges Lpez, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico
Subcoordinacin de Informtica