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Fisiología de La Erección
Fisiología de La Erección
FISIOLOGA DE LA ERECCIN
Juan I. Martnez-Salamanca, Claudio Martnez-Ballesteros, Luis Portillo, Sonia Gabancho,
Ignacio Moncada1 y Joaqun Carballido.
Servicio de Urologa. rea de Medicina Sexual y Laboratorio de Urologa Experimental. Hospital Universitario Puerta
de Hierro-Majadahonda. Universidad Autnoma de Madrid.
1
Servicio de Urologa. Hospital de la Zarzuela. Madrid. Espaa.
Summary.- In these article we review the main mechanisms involved in human erection. We review and
update in detail the biochemical (nitric oxide and Rhokinase pathways), cellular (smooth muscle relaxation
mechanisms), neural (autonomic and somatic pathways)
and microscopic penile principles.
HEMODINMICA:
ERECCIN Y DETUMESCENCIA
CORRESPONDENCIA
Juan I. Martnez-Salamanca
Hospital Universitario Puerta de
Hierro-Majadahonda
Manuel de Falla, 1
Majadahonda 28222 Madrid (Espaa).
msalamanca99@hotmail.com
La ereccin del pene es un evento neurovascular modulado por factores psicolgicos y por
el estado hormonal. En la estimulacin sexual, los
impulsos nerviosos causan la liberacin de los neurotransmisores de las terminales del nervio cavernoso
y de factores relajantes de las clulas endoteliales
en el pene, resultando en la relajacin de la musculatura lisa en las arterias y arteriolas que abastecen
al tejido erctil provocando un incremento en el ujo
sanguneo del pene. Al mismo tiempo, la relajacin
del msculo liso trabecular aumenta la distensibilidad
de los sinusoides, para facilitar el rpido llenado y la
expansin del sistema sinusoidal. As, el plexo venoso subtunical es comprimido entre las trabculas y la
tnica albugnea, resultando en la oclusin casi total
del ujo venoso (1,2). Estos acontecimientos atrapan
la sangre dentro de los cuerpos cavernosos y llevan
al pene de una posicin de accidez a una de erec-
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cin con una presin intracavernosa de aproximadamente 100 mm Hg (Fase de ereccin completa).
Durante la masturbacin o las relaciones
sexuales, la contraccin de los msculos bulbocavernosos e isquiocavernosos comprimen la base del pene
lleno de sangre con lo que los cuerpos cavernosos
disminuyen su capacidad y el pene se vuelve an
ms duro con una presin intracavernosa que puede
llegar a varios cientos de milmetros de mercurio (Fase
de la ereccin rgida). Durante esta fase cesa temporalmente la entrada y salida de sangre (3).
La detumescencia puede ser el resultado de
un cese de la liberacin de neuro-transmisores, la
interrupcin de los segundos mensajeros por fosfodiesterasas, as como de una descarga simptica durante la eyaculacin. La contraccin del msculo liso
trabecular vuelve a abrir los vasos venosos, la sangre
atrapada es expulsada, y vuelve la acidez.
El fenmeno de la detusmesencia se puede
estraticar en tres fases (4).
La primera implica un aumento transitorio de la presin intracavernosa, lo que indica el comienzo de la
contraccin del msculo liso en contra de un sistema
venoso cerrado.
La segunda fase muestra una disminucin lenta de
la presin, lo que sugiere una lenta reapertura de los
vasos venosos con la reanudacin del nivel basal del
ujo arterial.
La tercera fase muestra una disminucin rpida de
la presin con restablecimiento pleno de la capacidad de ujo venoso.
Por tanto, la ereccin implica la relajacin sinusoidal, dilatacin arterial y compresin venosa (57). Se ha demostrado la importancia de la relajacin
del msculo liso en estudios en animales y humanos
(6,7).
Cuerpo esponjoso y glande
La hemodinmica del cuerpo esponjoso y
del glande del pene es algo diferente de la de los
cuerpos cavernosos. Durante la ereccin, aumenta el
ujo arterial de una manera similar, sin embargo, la
presin en el cuerpo esponjoso y el glande es slo
entre un tercio y la mitad que en los cuerpos cavernosos, porque la tnica albugnea (na sobre el cuerpo esponjoso y prcticamente ausente en el glande)
garantiza una oclusin venosa mnima. Durante la
fase de ereccin completa, la compresin parcial de
la vena dorsal profunda y la circuneja entre la fascia de Buck y los cuerpos cavernosos congestionados
contribuyen a la tumescencia glandar, aunque el esponjoso y el glande, esencialmente funcionan como
una gran escape arteriovenoso durante esta fase.
En la fase de ereccin rgida, los msculos isquiocavernosos y bulbocavernosos comprimen de manera
enrgica las venas del pene, lo que se traduce en
ms congestin y aumento de presin en el glande y
en el cuerpo esponjoso.
Fisiologa Msculo Liso. Mecanismos moleculares de
relajacin y contraccin
En estudios in vitro e in vivo se ha registrado
actividad contrctil espontnea del msculo liso cavernoso. Yarnitsky et al. (8), encontraron dos tipos de
actividad elctrica en el cuerpo cavernoso: espontnea e inducida por la actividad. La estimulacin mediante un campo elctrico resulta en una disminucin
de la tensin y el calcio intracelular en frecuencias
bajas y un aumento de la tensin con aumento del
calcio intracelular en frecuencias altas. En general, la
respuesta a los agentes farmacolgicos se correlaciona con el cambio en el calcio intracelular: por ejemplo, la fenilefrina produce la contraccin muscular y
un aumento en el calcio intracelular, mientras que el
nitroprusiato hace lo contrario.
La contraccin y relajacin del msculo liso
estn reguladas por Ca2+ citoslico (sarcoplsmico).
La noradrenalina de las terminaciones nerviosas y las
endotelinas y prostaglandinas F2 de los receptores
endoteliales activados en las clulas del msculo liso
aumentan el trifosfato de inositol y el diacilglicerol resultando en la liberacin de calcio desde las reservas
intracelulares tales como el retculo sarcoplsmico y/
o la apertura de canales de calcio en la membrana
celular del msculo liso que conduce a una auencia
de calcio desde el espacio extracelular. Esto provoca
un aumento transitorio de Ca2+ citoslico libre desde
un nivel de reposo de 120/ 270 a 500/700 nM (9).
En el nivel elevado, el Ca2+ se une a la calmodulina
y cambia la conformacin de esta ltima para exponer los sitios de interaccin con la cadena ligera de
la miosina quinasa. La activacin resultante cataliza
la fosforilacin de la cadena ligera de miosina y desencadena el ciclo de los puentes cruzados (cabezas)
de miosina a lo largo de lamentos de actina y el
desarrollo de la fuerza. Adems la fosforilacin de la
cadena ligera tambin activa la miosina ATPasa, que
hidroliza la ATP para proporcionar energa para la
contraccin muscular (Figura 1).
Una vez que la concentracin citoslica de
Ca2 + devuelve los niveles basales, las vas sensi-
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FIGURA 1. Mecanismo molecular de la relajacin del msculo liso del pene. Adaptado de Dean & Lue.
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FIGURA 2. Mecanismo molecular de la contraccin del msculo liso del pene. Adaptado de Dean & Lue.
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cadena simptica. Algunas bras se desplazan a travs de los nervios esplcnicos lumbares a los plexos
hipogstricos mesentricos inferior y superior, desde
donde las bras se dirigen por los nervios hipogstricos al plexo plvico. En humanos, los segmentos
T10 a T12 son ms a menudo el origen de las bras
simpticas, y las clulas de las cadenas ganglionares origen de las bras que se dirigen al pene esta
localizadas en la zona sacra, caudal a las cadenas
ganglionares.
La va parasimptica surge de las neuronas
en las columnas de clulas intermedio laterales de
S2, S3 y S4 de la mdula espinal. Las bras pre
ganglionares pasan por los nervios plvicos hacia el
plexo plvico, donde se unen con los nervios simpticos del plexo hipogstrico superior. Los nervios cavernosos son ramas del plexo plvico que inervan el
pene. Otras ramas del plexo plvico inervan el recto,
vejiga, prstata y esfnteres. Los nervios cavernosos
se daan fcilmente durante la ciruga radical del
recto, vejiga y prstata. Una comprensin clara del
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recorrido de estos nervios es esencial para la prevencin de la disfuncin erctil iatrognica (17).
La estimulacin del plexo plvico y de los
nervios cavernosos induce la ereccin, mientras que
la estimulacin del tronco simptico causa detumescencia. Esto implica claramente que el aporte sacro
parasimptico es responsable de la tumescencia y la
va simptica toracolumbar es responsable de la detumescencia. En experimentos con gatos y ratas, se
ha descubierto que la seccin de la mdula espinal
por debajo de L4 o L5 elimina la respuesta erctil reeja, pero en cambio la relacin con una hembra en
celo o la estimulacin elctrica de la zona pre ptica
medial produjo una acentuada ereccin (18,19).
Paick y Lee informaron tambin que la ereccin inducida por apomorna es similar a la ereccin
psicgena en la rata y puede ser inducida a travs
de la va simptica toracolumbar en caso de lesiones de los centros parasimpticos sacros (20). En el
hombre, muchos pacientes con lesiones de la mdula
FIGURA 3. Va RhoA/Rho quinasa: Va de sensibilizacin del calcio. Adaptado de Dean & Lue.
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espinal sacra mantienen la capacidad erctil psicgena, aunque se suprima la ereccin reexgena.
Estas erecciones inducidas a nivel central, se encuentran ms frecuentemente en pacientes con lesiones
moto neuronales inferiores a T12 (21). No se produce ereccin psicgena en pacientes con lesiones por
encima de T9; por tanto, esto indica que el ujo simptico eferente se encuentra en los niveles T11 y T12
(22). En estos pacientes con ereccin psicgena, se
observa alargamiento y tumescencia del pene, pero
la rigidez es insuciente.
Es posible, por tanto, que los impulsos cerebrales que normalmente viajan a travs de las vas
simpticas (inhibiendo la liberacin de noradrenalina), parasimpticas (liberando NO y acetilcolina) y
somticas (liberando acetilcolina) producen una ereccin rgida normal. En pacientes con una lesin de la
mdula sacra, los impulsos cerebrales todava pueden viajar por medio de la va simptica para inhibir
la liberacin de noradrenalina y NO y la acetilcolina
todava puede ser liberada a travs de sinapsis con
las neuronas postganglionares parasimpticas y somticas. Debido a que el nmero de sinapsis entre
la va toracolumbar y las neuronas postganglionares
parasimpticas y somticas es menor que el ujo de
salida del sacro, la ereccin resultante no ser tan
intensa.
Vas somticas
La va somatosensorial se origina en los
receptores sensoriales de la piel del pene, glande,
uretra y dentro del cuerpo cavernoso. En el glande
del pene humano existen numerosas terminaciones
aferentes, terminaciones nerviosas libres y receptores
corpusculares con una proporcin de 10:1. Las bras
nerviosas de los receptores convergen para formar
los haces del nervio dorsal del pene, que se une a
otros nervios para convertirse en el nervio pudendo.
Este ltimo entra en la mdula espinal a
travs de las races S2 - S4 para terminar en las
neuronas espinales e interneuronas en la regin gris
central del segmento lumbosacro (23).
La activacin de estas neuronas sensoriales
enva mensajes de dolor, la temperatura y tacto a
travs de las vas espinotalmicas y espino reticulares al tlamo y la corteza sensorial para la percepcin sensorial. El nervio dorsal del pene, sola ser
considerado como un nervio puramente somtico, sin
embargo, sus haces nerviosos dan positivo en xido
ntrico sintetasa (NOS), lo que le hace ser tambien
autonmico, este hecho ha sido demostrado en humanos por Burnett et al., y en ratas por Carrier et al.
(24,25).
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cesos patolgicos en estas regiones, como la enfermedad de Parkinson o los accidentes cerebro vasculares, se asocian a menudo con disfuncin erctil. Se
ha demostrado, con el seguimiento axonal en monos,
gatos y ratas, la proyeccin directa de los ncleos
del hipotlamo a los centros de ereccin autonmica de la regin lumbo sacra. Las neuronas de estos
ncleos del hipotlamo contienen neurotransmisores
peptidrgicos, incluyendo la oxitocina y la vasopresina, que pueden estar implicados en la ereccin
del pene (23). El tronco enceflico y varios centros
medulares tambin estn involucrados en la funcin
sexual. Se ha demostrado que el grupo de clulas
de catecolaminas A5 y el locus coeruleus proporcionan inervacin adrenrgica al hipotlamo, tlamo,
corteza cerebral y la mdula espinal. Las proyecciones del ncleo paragigantocelular, que proporciona
la inervacin serotoninrgica inhibitoria, tambin se
han demostrado en el hipotlamo, el sistema lmbico,
el neocrtex y la mdula espinal.
CONCLUSIONES
Las estructuras mencionadas son responsables de los tres tipos de ereccin: psicgena, reexgena y nocturna.
La ereccin psicgena es el resultado de los estmulos audiovisuales o de fantasas. Los impulsos desde
el cerebro modulan los centros de ereccin de la mdula espinal (T11-L2 y S2-S4) para activar el proceso
de ereccin.
La ereccin reexognica se produce por estmulos tctiles en los rganos genitales. Los impulsos llegan hasta los centros de ereccin espinal, algunos
continan por la va ascendente, dando lugar a la
percepcin sensorial, mientras que otros activan los
ncleos autnomos para enviar mensajes a travs de
los nervios cavernosos del pene e inducir la ereccin.
Este tipo de ereccin se mantuvo en los pacientes con
lesin de la columna vertebral superior.
La ereccin nocturna ocurre principalmente durante la fase REM del sueo. La exploracin mediante PET en humanos en el sueo REM muestra una
mayor actividad en el rea pontina, amgdala y
circunvolucin cingulada anterior, y disminucin de
la actividad en la corteza prefrontal y parietal. El
mecanismo que desencadena el sueo REM se encuentra en la formacin reticular pontina. Durante
el sueo REM, se activan las neuronas colinrgicas
en el tegmento pontino lateral, mientras que las
neuronas adrenrgicas en el locus coeruleusy las
neuronas serotonergicas, el rafe del cerebro medio
estn silentes. Esta activacin diferencial puede ser
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