CAPTULO

David H. Lloyd y
Anita P. Patel

Estructura
y funciones
de la piel

La piel es el rgano ms grande del organismo

y realiza una gran variedad de funciones vitales
para el mantenimiento de la homeostasis corporal
(Figura 1.1). Adems, existen diferentes regiones
Funcin

Serie de actividades

Barrera

Control de las prdidas de

agua, electrolitos, etc.
Proteccin frente a los agentes
fsicos, qumicos y biolgicos

Sensibilidad

Calor, fro, dolor,

picor y presin

Regulacin de la temperatura

Aislamiento, variacin del

flujo sanguneo, sudoracin

Control hemodinmico

Cambios vasculares perifricos

Secrecin, excrecin

Funcin glandular, crecimiento

del pelo y de la epidermis.
Prdida percutnea de
gases, solutos y lquidos

Sntesis

Vitamina D

Funcin inmunolgica

Vigilancia, respuesta

Figura 1.1
Actividades de la piel relacionadas con la homeostasia.

de la piel como los odos, los prpados, el prepucio, las almohadillas y las uas, con funciones especficas y que difieren estructuralmente de la piel
que recubre el cuerpo en general. El objetivo de
este captulo es tratar cada uno de estos aspectos.
Nos centraremos en la anatoma y la fisiologa de
la piel no especializada y en su papel en la defensa
del organismo, con el propsito de proporcionar
una base para la comprensin de la patogenia de
las enfermedades cutneas.

dermatologia.indb 1

La epidermis
La epidermis forma la capa superficial de la
piel y est expuesta a una amplia variedad de
agresiones qumicas, fsicas y biolgicas. No se
trata de una estructura fsicamente fuerte sino
que se protege secretando sustancias de proteccin de manera continua. stas incluyen el pelaje,
las clulas queratinizadas del estrato crneo y las
secreciones de las glndulas de la piel. La epidermis se apoya en la membrana basal, que no slo
proporciona una slida unin entre la dermis y la
epidermis sino que permite el paso de molculas
entre estas dos estructuras. En la piel del perro el
estrato crneo tiene un grosor de 12-15 m, y se
compone de 45 a 52 capas. La epidermis consta de
3 o 4 capas y tiene un grosor de 8 a 12 m sobre
la superficie corporal total.

Estructura epidrmica
y funcionalidad
La epidermis es un epitelio escamoso estratificado y se compone normalmente de cuatro capas
(Figura 1.2), que son, de profunda a superficial:
Estrato basal.
Estrato espinoso.
Estrato granular.
Estrato crneo.
Cada estrato se compone de una a varias clulas
de grosor en funcin de la localizacin anatmica.
Los queratinocitos son las principales clulas de
1

31/1/08 14:04:29

manual de dermatologa en pequeos animales y exticos

Corneocitos
Estrato crneo

Lamela lipdica intercelular

Queratina
Cuerpos lamelares

Estrato granular

Grnulos queratohialinos
Citoqueratina
Estrato espinoso

Desmosoma
Ncleo de las clulas basales

Estrato basal

Hemidesmosomas
Membrana basal

Melanocitos

Clulas de Merkel

Clulas de Langerhans

Figura 1.2
Representacin esquemtica de la epidermis que ilustra la organizacin de las clulas y su maduracin hacia clulas totalmente queratinizadas.

la epidermis (85%), el resto son clulas dentrticas epidermales residentes: clulas de Langerhans
(5-8%), melanocitos (5%) y clulas de Merkel
(3-5%). Otras clulas como linfocitos, eosinfilos y neutrfilos pueden encontrarse en la epidermis pero no son clulas residentes. El origen y la
funcin de las clulas de la piel est resumido en
la Figura 1.3.

Estrato basal
Los queratinocitos de la capa basal estn fuertemente empaquetados en columnas celulares.
Son clulas hijas producidas por la mitosis de un
pequeo nmero de clulas ms primitivas, conocidas como clulas madre. Este proceso es llamado proliferacin epidrmica. Los queratinocitos
hijos tambin son capaces, transitoriamente, de
dividirse y gradualmente migran hacia el exterior
para reemplazar a las clulas que se desprenden de
la superficie cutnea.
El citoesqueleto del queratinocito se compone
de filamentos de actina, filamentos intermedios de
queratina y microtbulos, que le proporcionan
fuerza estructural.

dermatologia.indb 2

La habilidad de las clulas madre para producir citoquinas e interferones pro- y antiinflamatorios y su funcin como clulas fagocticas, le
confieren un papel importante en la inflamacin
e inmunidad.

Estrato espinoso
La capa espinosa se compone de queratinocitos poligonales que sufren cambios bioqumicos
y estructurales a medida que migran hacia la superficie. Son llamadas clulas espinosas porque en
los cortes histolgicos convencionales parece que
tengan espinas al examen microscpico. Las espinas son, en realidad, desmosomas, puentes intercelulares que permiten la adhesin entre clulas.
stas son estructuras importantes que permiten
la adhesin entre clulas, as como la comunicacin entre ellas. La estructura molecular de los
desmosomas est muy definida. Estn compuestos de protenas transmembranales (desmogleinas
{Dsg} 1, 2, 3 y desmocolinas), protenas de placa
(placoglobina, placofilina, desmoplaquina, desmocalmina y filamentos intermedios asociados a
protenas {IFAP} 300). Estas molculas forman
conexiones entre las molculas correspondientes
de las clulas adyacentes.

31/1/08 14:04:29

estructura y funciones de la piel

Estructura de la piel Tipo celular

Origen

Funcin

Epidermis

Queratinocitos

Ectodermo

Clulas de
Langerhans
Melanocitos

Clulas progenitoras hematopoiticas

Cresta neural

Barrera estructural
Respuesta inmune mediante la produccin de citoquinas y fagocitosis
Vigilancia inmunitaria

Clulas de Merkel

Dermis

Clulas epidermales primitivas

Fibroblastos

Mesnquima

Dendrocitos
drmicos

Derivados de la
mdula sea

Linfocitos T

Derivados de la
mdula sea
Derivados de la
mdula sea
Clulas
progenitoras
hematopoiticas

Mastocitos
Clulas
endoteliales
microvasculares

Produccin de pigmento que protege de los rayos UV, proporcionan

camuflaje y proporcionan diferenciacin sexual en algunas especies
Mecanorreceptores de adaptacin lenta

Sntesis de los componentes de la matriz extracelular

Reparacin de las heridas
Produccin de enzimas de degradacin
Presentacin de antgenos
Homeostasis
Reparacin de heridas
Promueven la respuesta inmune humoral y celular
Implicados en la respuesta inmune temprana por la liberacin de
grnulos preformados e iniciacin del proceso de inflamacin
Implicadas en la respuesta inmune a travs de la adhesin de las clulas
efectoras como neutrfilos, eosinfilos, basfilos y monocitos

Figura 1.3
Origen y funcin de las clulas que se encuentran en la dermis y en la epidermis.

La diferenciacin epidrmica son los cambios

estructurales y bioqumicos, como ocurre con la
migracin de los queratinocitos hacia la epidermis. Este proceso implica la formacin de queratina y de la envuelta cornificada y a medida que
los queratinocitos migran hacia la superficie los
filamentos son agregados en cmulos de queratina. Los queratinocitos de la capa basal tambin
empiezan la sntesis de los cuerpos lamelares.
Tanto la proliferacin como la diferenciacin estn altamente reguladas por una compleja cadena
de eventos, controlados por factores de crecimiento, interleuquinas, cido araquidnico y sus metabolitos, vitamina D3, calcio y retinoides.

Estrato granular
Las clulas del estrato granular tienen una forma fusiforme y estn caracterizadas por la presencia de grnulos de queratohialina. Los grnulos
contienen un precursor de protenas, la profilagrina que, cuando se desfosforila a filagrina, se
incluye en la agregacin de acmulos de queratina. Los cuerpos lamelares contienen enzimas lipdicas e hidrolticas que son liberadas al espacio
intercelular donde son reorganizadas para formar
la capa externa de la envoltura celular cornificada

dermatologia.indb 3

y la lamela intercelular. Ambas juegan un papel

importante en la funcin de barrera.

Estrato crneo
El estrato crneo es la capa ms superficial
de la epidermis y est en contacto directo con el
ambiente externo. Las clulas polidricas planas,
que forman esta capa compacta (Figura 1.4) experimentan cambios estructurales y bioqumicos
y estn compuestas principalmente de filagrina y
queratina. Esta ltima se compone de una porcin proteinacea interna compuesta de protenas
de envuelta (involucrina, cistatina A, loricrina,
tricohialino, filagrina y otros), que son unidas por
enzimas transglutaminasas para formar una envuelta insoluble. La porcin externa lipdica de la
envuelta celular cornificada es una capa continua
de hidroxiceramida que se une covalentemente a
la porcin interna de la envuelta cornificada.
Las clulas del estrato crneo se descaman continuamente de la superficie de la piel por un proceso llamado descamacin. En la capa externa del
estrato crneo que se pierde, los espacios intercelulares son permeables al sudor y al sebo (Figura
1.5). La muda de las clulas de la piel sana est en

31/1/08 14:04:30

manual de dermatologa en pequeos animales y exticos

Figura 1.4
Micrografa
electrnica
de barrido
del estrato
crneo canino
congelado
e hidratado
que muestra
la disposicin
en capas
compactas de
las escamas
(cortesa de
IS Mason y
DH Lloyd).

equilibrio con los procesos de proliferacin y diferenciacin. Los tres procesos estn influenciados
por los lpidos epidrmicos. La interaccin entre la
porcin lipdica de la envuelta celular cornificada
y las lamelas intercelulares es importante para la
cohesin normal y la barrera contra la permeabilidad epidrmica. La estructura del estrato crneo
se asemeja a una estructura de ladrillo y mortero,

Clulas residentes y transitorias

La funcin protectora de la piel se ve aumentada por las clulas residentes y transitorias que se
encuentran en la epidermis (ver Figura 1.3).
son clulas presentadoras de antgeno que son capaces de fagocitar y presentar antgenos procesados a linfocitos T, que pueden iniciar una respuesta inmune
primaria, y tambin a las clulas T de memoria.
Al realizar esta tarea, las clulas de Langerhans
protegen al individuo de infecciones superficiales. Se piensa tambin que juegan un papel en
la prevencin del cncer por su respuesta a los
antgenos tumorales.
Las clulas de Langerhans:

Melanocitos: los melanocitos son clulas dentrticas productoras de melanina que se encuentran principalmente en la capa basal. Los melanocitos de los mamferos producen dos tipos de
melanina: la eumelanina (negra) y la faeomelanina
(amarilla a marrn-rojiza). La melanina absorbe la
luz ultravioleta pero tambin sirve como destructora de radicales libres, se une a los frmacos y
proporciona camuflaje, lo que protege al animal
de diferentes maneras.
Clulas de Merkel: las clulas de Merkel son
mecanorreceptores de adaptacin lenta de tipo 1,
que se localizan en la capa basal o justo debajo
de ella. Estn localizadas principalmente en la
almohadilla tiltrica y en el epitelio del pelo, y
responden a estmulos tctiles.

SC

LE

El pelo y sus estructuras

asociadas

Figura 1.5
Seccin de piel bovina congelada despus del tratamiento con tampn alcalino, edema del estrato crneo. Los lpidos teidos de rojo (tincin de Sudan IV)
pueden verse en las capas intercelulares distales del
estrato crneo. El estrato crneo es algo ms delgado
en perros y gatos. LE epidermis viva (= EV). SC estrato
crneo (= EC).

donde la queratina y la porcin interna de la envuelta cornificada forman los ladrillos y los lpidos
forman el mortero que une los corneocitos entre s
y proporciona una barrera hidrofbica.

dermatologia.indb 4

El pelo es una caracterstica de los mamferos y protege al individuo de diferentes maneras. Proporciona una barrera fsica, microbiana
y qumica y ayuda al camuflaje y a la sealizacin entre animales. La longitud y la densidad
del pelo proporciona aislamiento trmico, mientras que el color y el brillo tienen un papel termorregulador. Los pelos tctiles especializados
(pelo sinusal y tilotrtico) han sido modificados
estructuralmente para ser capaces de percibir estmulos tctiles.

31/1/08 14:04:30

estructura y funciones de la piel

Estructura y funcin
del folculo piloso

Factores

El folculo piloso y el ciclo del pelo

Molculas de adhesin

El pelo se forma a partir del folculo piloso en

el ciclo de crecimiento (Figura 1.6) que es controlado por factores internos y externos (Figura 1.7).
Los folculos pilosos se forman durante el desarrollo embrionario por interacciones complejas entre
las clulas mesenquimatosas y ectodrmicas. Su
papel es la produccin del pelo en un ciclo claramente definido, para reemplazar la cada por
la muda y condiciones patolgicas. El pelo en el
gato y en el perro es reemplazado en un patrn

Oncogenes y genes
supresores de tumores

Intrnsecos:
Citoquinas

Extrnsecos:
Ambiente (fotoperodo
y temperatura)
Hormonal (melatonina,
prolactina,
hormonas sexuales,
glucocorticoides
y hormona del
crecimiento)
Nutricin
Estado de salud general
Gentica

Efecto en el crecimiento del pelo

Pueden inhibir o estimular
el crecimiento del pelo
Se encuentran en la papila drmica
durante la fase anagnica
Influencia la sntesis de ARNm
y el control de la muerte
celular (apoptosis)
Estimula o inhibe
Varios efectos en el ciclo del
crecimiento del pelo (por
ejemplo el crecimiento del pelo
y su diferenciacin dependen
de la localizacin corporal)

Figura 1.7
Factores intrnsecos y extrnsecos que controlan el ciclo del pelo.

mosaico con picos en primavera y en otoo y el

reemplazamiento est influenciado por el fotoperodo, la temperatura y el estado nutricional.
Otros patrones de reemplazamiento incluyen los
patrones estacionales y en olas.

Nuevo pelo

Clulas germinales
de regeneracin
Proanagen I IV

Mesanagen Estadio V

Glndula sebcea

Msculo piloerector
Clulas
germinales
Papila
drmica
Estadio VI
Metanagen

Catagen

Telogen

Figura 1.6
Ciclo del crecimiento del pelo. La fase anagnica del ciclo folicular corresponde al crecimiento activo del pelo
y se divide en 6 estadios. Proanagnica estadios I IV,
mesanagnica estadio 5 y metanagnica estadio 6.
Durante estos estadios el folculo piloso sufre diferenciacin, crecimiento rpido y elongacin del pelo. La
fase telognica es la fase de reposo del folculo piloso,
y la catagnica es la fase de transicin entre las fases
de crecimiento y de reposo.

dermatologia.indb 5

Anatmicamente el folculo piloso se divide

en tres segmentos: el infundbulo, el istmo, y el
segmento inferior (Figura 1.8 y 1.9). Cada folculo primario est asociado a un msculo piloerector, una glndula sudorpara y una glndula sebcea que, juntos, forman la unidad pilosebcea. Los
folculos agrupados, como los que se encuentran
en el perro y en el gato, se refieren a folculos en
los cuales un pelo primario est asociado a varios
pequeos pelos secundarios, cada uno de ellos de
sembocando en la dermis por la misma apertura.
El ratio entre los pelos primarios y los secundarios
determina los diferentes tipos de capa que se encuentran en las distintas especies y razas de mamferos. Los folculos pilosos compuestos estn
agrupados en unidades foliculares que normalmente comprenden tres folculos compuestos.

Pelos
La Figura 1.10 muestra la ultraestructura de la
superficie de un pelo canino. El seno de los pelos

31/1/08 14:04:30

manual de dermatologa en pequeos animales y exticos

Figura 1.8
El folculo piloso
y sus estructuras
asociadas.

Infundbulo

Glndulas
pilosebceas

Istmo

Msculo piloerector

Glndula
epitriquial

Vaina del pelo

Vaina folicular externa
Vaina folicular interna

Segmento
inferior

Vaina de tejido conectivo

Bulbo capilar
Matriz celular

Figura 1.9

Melanocitos

Componentes
estructurales del
folculo piloso y
sus funciones.

Papila drmica

Estructura

Caractersticas

Funcin

Papila drmica

Fibrocitos drmicos incluidos en la matriz extracelular y

que contienen aportes nerviosos y vasculares

Induce el desarrollo de los folculos

Nutre la matriz del pelo

Matriz del pelo

Clulas epiteliales proliferativas. Melanocitos visibles y

activos durante la fase anagnica.

Produce las vainas externas e internas y del

pelo. Produce y transfiere pigmento al pelo

Consiste en clulas cuboidales ausentes en pelos

secundarios
Clulas cornificadas que contienen pigmentos
Es la capa superficial compuesta por clulas cornificadas

Aislamiento

Capa de clulas queratinizadas planas que se unen con

la cutcula del pelo
Una a tres capas de clulas nucleadas que contienen
grnulos de tricohialina
Capa nica de clulas no nucleadas que contiene
tambin tricohialina

Protegen y dan soporte al pelo en crecimiento

Vaina folicular externa (VFE)

Cubre la vaina folicular interna desde el istmo. Las

clulas contienen vacuolas de glucgeno. No han
sufrido queratinizacin.
En el istmo hay queratinizacin tricolemal.
En el infundbulo hay queratinizacin normal y est
caracterizado por grnulos queratohialinos.

Proporcionan continuidad a la epidermis

Zona de la membrana basal

Rodea la VFE; compuesta por tejido fibroso y membrana

cristalina

Pelo:
- Mdula
- Crtex
- Cutcula
Vaina folicular interna (VFI):
- Cutcula
- Capa de Huxley
- Capa de Henley

dermatologia.indb 6

Volumen y fuerza del pelo, color del pelo

Protege el crtex

31/1/08 14:04:30

estructura y funciones de la piel

Figura 1.10
Micrografa
electrnica de
barrido de un pelo
canino normal.
La superficie est
pavimentada con
clulas de la cutcula
que provienen de
la base del pelo.

conocidos como tctiles o bigotes, se encuentra

en la cara y cuello de los animales domsticos, y
en los gatos en las almohadillas palmares carpales. Son los pelos rgidos que estn asociados a un
seno endotelial vascular asociado a los corpsculos de Pacini. Actan como mecanorreceptores de
adaptacin lenta. Los pelos tiltricos son pelos
solitarios largos y robustos, con un complejo sistema neurovascular a nivel de la glndula sebcea
y estn esparcidos por toda la superficie cutnea
en estrecha asociacin con las almohadillas tiltricas. Actan como mecanorreceptores de adaptacin rpida.

Glndulas sebceas
Las glndulas sebceas son glndulas simples,
alveolares con un conducto que se abre directamente a la superficie cutnea o en el infundbulo.
Los primeros tipos de glndulas se refieren a las
sebceas libres; y los ltimos, a las glndulas pilosebceas. Su densidad y tamao depende del lugar
anatmico. Son ms abundantes alrededor de las
uniones mucocutneas, espacios interdigitales,
en el cuello dorsal, en el lomo, en la cola y en la
barbilla. Estn ausentes en el plano nasal y en las
almohadillas plantares. La Figura 1.11 detalla los
tipos y la localizacin de estas glndulas.
El sebo tiene un papel protector y de compor
tamiento. Combinado con el sudor forma una
emulsin crea que proporciona una barrera de
proteccin frente a organismos patgenos. El sebo
es rico en ceras y, al recubrir la superficie de la piel

dermatologia.indb 7

Glndula
especializada
Piel

Atriquiales /
epitriquiales
Libres y
pilosebceas

Prpados

Glndulas
de Moll
Meibomio
o tarsal
Glndulas de
Zeis (cilios)

Tipo

Sudorparas Mismas especies

Sebceas

Mismas especies

Sebceas

Mismas especies

Ceruminosas

Perin

Hepatoides
(circumanales) Sebceas
Glndulas de los
sacos anales
Mixtas
Glndulas
de la cola

Prepucio

Glndulas
prepuciales

Hocico

Glndulas
nasolabiales

Almohadillas Atriquiales

Especie

Sudorparas Perro, gato, vaca,

caballo, cerdo
y hombre
Sebceas
Mismas especies

Odos

Cola

Sudorparas Mismas especies

Sebceas

Perro
Perro, gato
Perro, gato

Sudorparas Perro, gato, vaca,

caballo, cerdo
y hombre
Mucoserosas

vidos, caprinos,
bvidos, cerdo

Sudorparas Perro, gato

Figura 1.11
Frecuencia y distribucin de las glndulas cutneas
exocrinas en la piel de los mamferos.

y del pelo, controla el sudor y propociona a los

animales una capa brillante que puede contribuir
a la refleccin del calor. Las glndulas sebceas especializadas son capaces de producir feromonas y
juegan un papel en el comportamiento animal.
En los ltimos aos, las glndulas sebceas se han
usado en la modulacin de la distribucin de medicamentos tpicos como los productos para el
control de las pulgas.
Los lpidos sebceos son sintetizados activamente por las glndulas sebceas y son secretados
como el producto de la muerte celular (secrecin
holocrina). Sin embargo, estudios recientes sugieren que el paso de componentes inicos al sebo
resulta de un transporte paracelular. El sebo es almacenado en las glndulas sebceas, que son controladas por factores endocrinos y no-endocrinos.
En general, los andrgenos estimulan la actividad
glandular, aumentando y potenciando la secre-

31/1/08 14:04:30

manual de dermatologa en pequeos animales y exticos

cin de sebo. Los estrgenos y los glucocorticoides

tienden a tener el efecto contrario.

Glndulas sudorparas
Las glndulas sudorparas son glndulas tubulares simples y en espiral. Las que tienen un
conducto que se abren en el infundbulo son conocidas como glndulas epitriquiales (anteriormente apocrinas), las que tienen los ductos que
se abren directamente en la superficie de la piel
son llamadas atriquiales (anteriormente ecrinas)
(Figura 1.12). En algunas especies, existen glndulas sudorparas especficas que estn implicadas
en la produccin de olor.

La secrecin de sudor vara entre las especies,

y se describen diferentes modos de secrecin.
Incluye: muerte celular, transporte paracelular,
exocitosis, liberacin de pequeos fragmentos de
citoplasma apical de las clulas y transporte transcelular de iones y de agua.

Plexo superficial

Terminaciones nerviosas libres

Plexo medio

Ha sido postulado que los nervios simpticos

controlan la secrecin del sudor en algunas especies como perros, gatos, vacas, ovejas y cabras. Se
piensa que la produccin de epinefrina (adrenalina) y norepinefrina (noradrenalina) por las terminaciones de los nervios simpticos adrenrgicos y
colinrgicos en los vasos sanguneos cutneos, o
la dopamina liberada por los mastocitos, transfiere neurotransmisores como la epinefrina o la
norepinefrina a la glndula. Se ha sugerido que
la sudoracin, tanto en el hombre como en el caballo, as como en las almohadillas de gatos y perros, se controla directamente por la acetilcolina
y la catecolamina, sustancias producidas por las

Corpsculo de Ruffini

Plexo profundo

Aunque el sudor no tiene una funcin universal, protege la piel y sus estructuras especficas,
como los prpados y las almohadillas, de daos
de friccin; mantiene la flexibilidad de la piel,
y proporciona defensas microbianas a travs de
la presencia de inmunoglobulinas, citoquinas,
transferinas e iones inorgnicos como el cloruro

sdico. El sudor no juega un papel importante en

la termorregulacin en perros y gatos.

Nervios sensoriales

dermatologia.indb 8

Corpsculo de Meissner

Nervios motores

Corpsculo de Pancini

Figura 1.12
Representacin
esquemtica de los
componentes de la
piel de los mamferos,
incluyendo la estructura
epidrmica (compuesta
por el folculo
piloso y estructuras
anejas, las glndulas
sebceas libres, las
glndulas sudorparas
atriquiales), aporte
sanguneo, nervios y
mecanorreceptores
asociados.

31/1/08 14:04:31

estructura y funciones de la piel

Figura 1.13
Clulas basales
Uniones adherentes

Estrato basal

Desmosomas
Filamentos de queratina

Representacin
esquemtica de
los componentes
estructurales
de la unin
dermoepidrmica.

Hemidesmosomas
Adhesin focal

Lmina lcida

Membrana
plasmtica basal
Filamentos de anclaje

Lmina densa
Sublmina
densa

Fibrillas de anclaje
Placas de anclaje

terminaciones de los nervios simpticos localizados cerca de la vaina fibrosa de la glndula.

La unin dermoepitelial
La unin dermoepitelial es la interfase entre
la epidermis y la dermis. Est compuesta de la
membrana plasmtica del aspecto basal de la clula basal y la membrana basal. Esta ltima se divide en: lmina lcida, lmina densa y sublmina
densa (Figura 1.13).
Los queratinocitos basales estn firmemente
adheridos a los filamentos proteicos de anclaje
que se encuentran en la lmina lcida, principalmente por los hemidesmosomas. Esta unin
clula-sustrato est compuesta por protenas de
placas (antgeno penfigoide vesicular de tipo 1)
y protenas transmembranales (antgeno penfigoide vesicular de tipo 2 e integrina 64). Hay
adhesiones focales que se localizan a lo largo del
estrato basal de queratinocitos cultivados y se les
atribuye la mediacin de las adhesiones durante la
migracin celular.
La lmina densa se compone de colgeno IV,
laminina, nidgeno y perlecan, formando una
red robusta que restringe el paso de molculas
de la dermis a la epidermis y viceversa, pero permite el paso de las clulas inmunes en ambos
sentidos.

dermatologia.indb 9

La sublmina densa se localiza debajo de la lmina densa y est formada por fibrillas de anclaje,
compuestas por colgeno VII, que se insertan en
placas de anclaje en la dermis superficial. Esta intricada red de molculas provee una amplia base
de adhesin entre la dermis y la epidermis.

La dermis
La dermis es el mayor componente estructural
de la piel. Proporciona una matriz para las estructuras de soporte y las secreciones que mantienen e
interaccionan con la epidermis y sus anejos. stas
incluyen el tejido conjuntivo, vasos sanguneos
y linfticos, nervios y receptores, y componentes
celulares. Es una estructura termorreguladora y
sensorial importante, que contribuye significativamente al almacenamiento del agua en el cuerpo.

Tejido conjuntivo
La matriz del tejido conjuntivo drmico consiste principalmente en fibras de colgeno y elsticas, organizadas en un patrn coherente, principalmente haces de colgeno rodeadas de fibras
elsticas. Los componentes no fibrosos consisten
en proteoglicanos, una sustancia de base y determinadas glicoprotenas. La dermis superficial se
compone de fibras delgadas de colgeno irregularmente distribuidas, y una red de finas fibras de

31/1/08 14:04:31

10

manual de dermatologa en pequeos animales y exticos

Figura 1.14
Seccin de la piel
canina, ilustrando
la estructura del
tejido conjuntivo
drmico. La
dermis profunda
se caracteriza
por un colgeno
fino y denso.
(tincin de plata).

En los individuos adultos, la mayor parte del

colgeno drmico est formado por fibras de tipo
I (87%) y III (10%) que se alinean en fibras relativamente grandes. El colgeno de tipo IV, V y
VII se encuentra en la membrana basal. El colgeno de tipo V, que representa aproximadamente
el 3% del colgeno drmico, se encuentra cerca de
todos los tejidos conectivos.

Fibras elsticas

elastina. En la dermis ms profunda el colgeno

es grueso y denso (Figura 1.14) y las fibras tienden a ir en paralelo a la superficie cutnea; las fibras de elastina tambin son gruesas pero menos
numerosas.

Las fibras elsticas forman una red en toda la

dermis y tambin se encuentran en la vaina de
los folculos pilosos y en las paredes de los vasos sanguneos y linfticos (Figura 1.15). Estn
compuestas por dos componentes: elastina y microfibrillas proteicas. La elastina es un material
amorfo que forma la mdula de las fibras elsticas
totalmente maduras, y que est rodeada por una
envuelta de microfibrillas. El material microfibrilar sin elastina se llama oxitalano. Cuando estn
presentes pequeos cmulos de elastina, se denomina elaunina.

Colgeno
El colgeno es la mayor protena extracelular de la dermis, y forma alrededor del 80% de
la matriz extracelular. Estas fibras proporcionan
fuerza y elasticidad, pero tambin estn involucradas en la migracin celular, la adhesin y la
quimiotaxis. Son secretadas por los fibroblastos
cutneos. Las fibras son muy resistentes a las proteasas animales pero son degradadas por las colagenasas que secretan principalmente los fibroblastos. Las colagenasas son metaloendoproteasas
neutras que requieren calcio como activador y
cinc como ion metlico intrnseco; son las nicas
capaces de romper el colgeno en triple hlice.
La renovacin del colgeno en la dermis es lenta y se controla por componentes celulares drmicos, en concreto fibroblastos pero tambin clulas
inflamatorias (macrfagos, neutrfilos, eosinfilos
y queratinocitos) que son capaces de responder en
situaciones particulares como dao cutneo o heridas por mordedura. La hidroxiprolina, un aminocido que es un componente abundante y vital
de las fibras de colgeno, es liberado durante la
degradacin del colgeno. Los niveles de hidroxiprolina en orina se pueden usar como indicadores
de esta renovacin in vivo.

dermatologia.indb 10

Figura 1.15
Seccin de la piel canina, ilustrando la estructura del
tejido conjuntivo drmico. A grandes aumentos, esta
vista muestra las fibras de elastina rodeando al folculo
piloso.

La elastina es un polipptido unido covalentemente con una composicin caracterstica de aminocidos (rica en valina y alanina, baja en cistina,
histidina y metionina ausentes). Al igual que el
colgeno, posee ms glicina y tambin contiene
hidroxiprolina. La sintetizan los fibroblastos y las
clulas de la musculatura lisa. Su metabolismo es
lento pero continuo. La degradacin se hace por
una amplia variedad de elastasas incluyendo al-

31/1/08 14:04:31

estructura y funciones de la piel

Figura 1.16

gunas metaloenzimas dependientes del calcio. Las

microfibrillas se componen de fibras de colgeno
tipo IV y fibrillas.

Seccin de piel
bovina teida
con hematoxilina
despus de una
perfusin arterial con
tinta india. El fino
tejido epidrmico
superficial es
avascular.

Glicosaminoglicanos y proteoglicanos
Estas sustancias son secretadas por los fibroblastos. Originalmente llamados mucopolisacridos
(polisacridos viscosos), el trmino fue introducido despus (glicano=polisacridos; glicosamino=
que contiene hexosaminas). No obstante, los polisacridos estn normalmente ligados a protenas y
son, entonces, llamados proteoglicanos.
Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos
forman parte de la matriz extracelular, un gel viscoso que rodea y sostiene los dems componentes
de la dermis. La sustancia de sostn se compone
principalmente de cido hialurnico y dermatn
sulfato con heparina, sulfato de condroitina 4 y
condrotina 6. Su degradacin y renovacin no se
entiende todava muy bien, pero se ha demostrado
que la vida media del cido hialurnico drmico y
sulfato de condroitina es de 2-5 das y 7-14 das,
respectivamente. Las hialuronidasas se han encontrado en mordeduras y en piel normal de ratn.
La sustancia de sostn est implicada en el balance hdrico y de sales y puede ligar ms de 100
veces su peso en agua. Tambin tiene un papel
importante en promover el crecimiento, diferenciacin y migracin celular.

Irrigacin sangunea
y drenaje linftico
Irrigacin sangunea
La piel tiene una irrigacin sangunea bien desarrollada para mantener su papel en la termorregulacin y en su hemodinamia; el flujo sanguneo
a travs de la piel es mayor que el simplemente
necesario para el suministro de oxgeno y metabolitos. Las arterias cutneas (ver Figuras 1.12 y
1.16) ascienden de la regin subcutnea y se ramifican para formar tres redes. stas se localizan:
En la base de la dermis, irrigando la papila del
pelo y las glndulas sudorparas.
A nivel del istmo folicular, irrigando las glndulas sebceas, el msculo piloerector y la mitad del folculo piloso.

dermatologia.indb 11

11

Justo debajo de la epidermis (plexo superficial),

dando lugar a la red capilar superficial e irrigando la epidermis que es avascular.
Las venas que drenan la piel discurren paralelamente a las arterias. Las anastomosis arteriovenosas, que permiten el paso de la sangre por
los capilares y que estn asociadas a la termorregulacin, estn concentradas en la parte ms
profunda de la dermis y son ms comunes en las
extremidades. Su forma vara de un complejo
globoso a una simple estructura tubular. El flujo
cardaco de los capilares es controlado por pericitos contrctiles y fusiformes que estn alineados paralelamente a ellos.

Drenaje linftico
Los vasos linfticos proveen de drenaje para el
fluido tisular de la dermis. Este fluido se recoge
en las redes capilares linfticas en las capas ms
superficiales de la dermis, asociados a componentes de la unidad del folculo piloso. Los vasos linfticos tambin proporcionan un canal para que el
trnsito celular pueda fluir por los linfonodos.
Difieren de los vasos sanguneos en que pueden aumentar o disminuir, con clulas endoteliales gruesas y delgadas y sin componentes contrctiles.

Nervios
El patrn general de la distribucin nerviosa
es similar al de los vasos sanguneos que discurren
generalmente los unos al lado de los otros (ver Figura 1.12). Un plexo de nervios se encuentra de-

31/1/08 14:04:31

12

manual de dermatologa en pequeos animales y exticos

bajo de la epidermis, y terminaciones de nervios

libres penetran tambin en la epidermis en s. Redes nerviosas estn tambin asociadas al folculo
piloso, a las glndulas sudorparas y sebceas y al
msculo piloerector. Terminaciones nerviosas encapsuladas se encuentran tambin en los mecanorreceptores (Figura 1.17) como los corpsculos de
Pacini, que se encuentran en la dermis profunda.
Receptor

Sensibilidad
y rgano

Mecanorreceptores Corpsculo
(corpusculares)
de Pacini
Clulas de
Merkel
Corpsculo de
Meissner
Bulbo terminal
de Ruffini

Funcin
Presin y vibraciones
Cambios adaptativos
lentos de presin
Cambios de presin
adaptativos y rpidos y
cambios de velocidad
Movimiento de la piel.

Nociceptores

Terminaciones
nerviosas
libres

Dolor y picor

Termorreceptores

Terminaciones
nerviosas
libres

Calor y fro

Figura 1.17
Terminaciones nerviosas sensitivas y sus rganos, y
sus funciones.

Componentes celulares
Una amplia variedad de clulas se encuentran
en la dermis normal (ver Figura 1.3), adems de las
de los tejidos glandulares, musculares, nerviosos y
vasculares. Estas clulas son capaces de realizar una
amplia variedad de funciones y son capaces de interactuar con la matriz drmica y con otros componentes de la epidermis y de la dermis, bien por contacto directo, bien mediante mediadores solubles.

mediada por la fibronectina en la superficie celular;

el colgeno y la fibronectina tienen sitios de unin
complementarios. Los fibroblastos producen colagenasas que degradan el colgeno. Migran a lo largo
de los agregados de fibras. Los fibroblastos tambin
son capaces de segregar varias citoquinas y de influenciar la actividad proliferativa de la epidermis.

Mastocitos
Los mastocitos se encuentran en toda la dermis
(y raramente en la epidermis), particularmente asociados con el plexo vascular superficial y los anexos
de la epidermis. Contienen abundantes grnulos
secretores y citoplsmicos lisosomales basfilos.
Los grnulos secretorios contienen un predominio
de histamina y heparina. Los grnulos lisosomales contienen hidrolasas cidas capaces de degradar glicosaminoglicanos, proteoglicanos y glicolpidos; los grnulos contienen, adems, algunas
enzimas. En la superficie de estas clulas hay microvellosidades y un revestimiento de fibronectina
que participa en la adhesin a la matriz de tejido
conjuntivo. Los mastocitos cutneos pertenecen al
grupo de clulas mastocticas del tejido conjuntivo
que tienen una morfologa y una reaccin a la tincin diferentes de los mastocitos de las mucosas.
Los mastocitos son importantes mediadores de
las reacciones de hipersenibilidad inmediatas. En
el perro existen tres subtipos de mastocitos, unos
que contienen triptasa (T), quimasas (C), o ambas (TC). Los mastocitos TC forman alrededor del
60% de la poblacin de mastocitos de la piel.

Clulas dentrticas
Incluyen melanocitos y clulas dentrticas presentadoras de antgeno que estn frecuentemente
presentes en el espacio perivascular de los vasos
cutneos superficiales drmicos. Las ltimas se diferencian de las clulas de Langerhans porque son
positivas a los antgenos CD4 y CD90 (Thy-1).

Fibroblatos
Son clulas mesenquimatosas responsables de la
sntesis y la degradacin del tejido conjuntivo fibroso y no fibroso de la matriz proteica. Son bastante
activas y son capaces de sintetizar mltiples componentes de la matriz proteica simultneamente. La
adhesin de los fibroblastos a la matriz fibrosa es

dermatologia.indb 12

Bibliografa
Dunstan RW, Credille KM and Walder EJ (1998) The Iight
and the skin. In: Advances in Veterinary Dermatology,
Volume 111, ed. KW Kwochka et al., pp. 3-35. Butterworth
Heinemann, Oxford

31/1/08 14:04:31

estructura y funciones de la piel

Ebling JG, Hale PA and Randali VA (1991) Hormones and
hair growth. In: Physiology, Biochemistry and Molecular
Biology of the Skin, 2 nd edn, ed. LA Goldsmith, pp.
660-696. Oxford University Press, New York
Garthwaite G, Lloyd DH and Thomsett LR (1982) Location of
immunoglobulins and complement (C3) at the surface and
within the skin of dogs. Journal of Comparative Pathology
93, 185-193
Haake AR and Holbrook K (1999) The structure and
development of skin. In: Dermatology in General Medicine,
5th edn, ed. IM Freedberg et al., pp. 70-107. McGraw-Hill,
New York
Jenkinson D McEwan (1990) Sweat and sebaceous glands
and their function in domestic animals. In: Advances in
Veterinary Dermatology, Volume 1, eds. C von Tscharner
and REW Halliwell, pp. 229-251. Baillire Tindall,
London
Kwochka KW and Rademakers AM (1989) Cell proliferation of
epidermis, hair follicles and sebaceous glands of Beagles
and Cocker Spaniels with healthy skin. American Joumal
of Veterinary Research 50, 587
Lavker RM, Bertolino AP, Freedberg IM et al. (1999) Biology of
hair follicles. In: Dermatology in General Medicine, ed. IM
Freedberg et al., pp. 230-238. McGraw-Hill,New York

dermatologia.indb 13

13

Lloyd DH and Garthwaite G (1982) Epidermal structure and

surface topography of canine skin. Research in Veterinary
Science 33, 99-104
Mason IS and Lloyd DH (1993) Scanning electron
microscopical studies of the living epidermis and stratum
corneum in dogs. In: Advances in Veterinary Dermatology
2, ed. PJ Ihrke et al., pp. 131-140. Pergamon Press,
Oxford
Odland G (1991) Structure of skin. In: Physiology,
Biochemistry and Molecular Biology of the Skin, 2nd
edn, ed. LA Goldsmith, pp. 3-62. Oxford University
Press, New York
Scott DW (1990) The biology of hair growth and its
disturbances. In: Advances in Veterinary Dermatology,
Volume 1, eds. C von Tscharner and REW Halliwell, pp.
3-33. Baillire Tindall, London
Scott DW, Miller WH and Griffin CE (2001). Muller and Kirks
Small Animal Dermatology, 6 th edn. WB Saunders,
Philadelphia
Suter M, Crameri FM, Olivry T et al. (1997) Keratinocyte biology
and pathology. Veterinary Dermatology 8, 67-100
White SD and Yager JA (1995) Resident dendritic cells
in the epidermis: Langerhans cells, Merkel cells and
melanocytes. Veterinary Dermatology 6, 1-8

31/1/08 14:04:32