Biología de 2º de Bachillerato PDF

Biologa de 2 de bachillerato
Robert Hooke
Jos Luis Snchez Guilln
IES PANDO
Oviedo 2010

2010 I.E.S. PANDO
Departamento de Biologa-Geologa
OVIEDO-Astrias !ESPA"A#.

NDICE
B$O%&E I' BIO(O$)*&$AS
1. (+todos de estdio de la ,+lla.........................- pags
1. Bioelementos . /iomol+,las' Generalidades............. 10 pags
2. El aga . las sales minerales...........................0 pags
1. $os gl2,idos.......................................... 12 pags
3. $os lpidos........................................... 10 pags
4. $as protenas......................................... 13 pags
B$O%&E II' $A *)$&$A !ES56&*5&6A 7 (E5ABO$IS(O#
1. Origen de los seres 8i8os . 5eora ,ellar............. 11 pags
2. (em/ranas . transporte.................................11 pags
1. El medio interno ,ellar................................1 pags
3. Sistemas de mem/ranas...................................0 pags
4. (eta/olismo' En9imas....................................: pags
4a. ;otosntesis . <imiosntesis....................... 14 pags
4/. 6espira,i=n ,ellar . >ermenta,iones................ 10 pags
B$O%&E III' IN;O6(A*I?N *E$&$A6
1. El n2,leo ,ellar...................................... 4 pags
2. $os @,idos n,l+i,os...................................10 pags
1. El ADN ,omo portador de la in>orma,i=n gen+ti,a......... 1 pags
3. 5ras,rip,i=n . trad,,i=n de la in>orma,i=n gen+ti,a... 11 pags
4. $a repli,a,i=n del ADN..................................1 pags
-. El ,i,lo ,ellar' (itosis...............................: pags
0. $os ,romosomas meta>@si,os..............................3 pags
:. $a meiosis............................................. 0 pags
A. $as mta,iones........................................ 10 pags
10. $a Beren,ia gen+ti,a' (endelismo......................10 pags
11. Gen+ti,a apli,ada......................................4 pags
B$O%&E IV' (I*6OBIO$OGCA 7 BIO5E*NO$OGCA
1. (i,ro/iologa . /iote,nologa..........................2A pags
B$O%&E V' IN(&NO$OGCA
1. Inmnologa........................................... 22 pags
I) Biomolculas 1) Mtodos de estudio de la clula
1-1
MTODOS DE ESTUDIO DE LA CLULA
CLASIFICACIN
Clasificaremos los mtodos que se utilizan para el estudio de la clula en dos grandes
grupos:
I) Tcnicas para el estudio fisicoqumico: sirven para conocer la composicin y relacionar esta
composicin con las estructuras celulares. Estos mtodos son:
a) Centrifugacin
) Cromatografa
c) Electroforesis
d) Cultivos !in vitro!
II) Tcnicas para el estudio morfolgico de la clula. "os permiten conocer cmo es su forma#
su tama$o y su estructura. %on# fundamentalmente:
a) &icroscopa ptica
) &icroscopa electrnica
') &icroscopio electrnico de Trasmisin (&ET)
)) &icroscopio electrnico de arrido (&E*)
I) TCNICAS PARA EL ESTUDIO FISICOQUMICO DE LA CLULA
Este tipo de mtodos se utilizan para el aislamiento# localizacin e identificacin de las
sustancias que constituyen la materia viva.
+resentan dos prolemas principalmente:
a) ,os componentes de un ser vivo se encuentran formando mezclas muy comple-as.
) ,a mayora de las sustancias que encontramos en los seres vivos son# a su vez# de una
gran comple-idad.
+ensemos#por e-emplo# que una sola de los varios miles de protenas que contiene una clula
puede estar formada por m.s /000 amino.cidos.
+asemos a continuacin al estudio de cada uno de estos mtodos.
1. ,. %.nc2ez 3uilln Pgina I-1-1
A) CENTRIFUGACIN
Consiste en la separacin de los componentes
de una mezcla en funcin de las diferencias entre
las velocidades que presentan al someterlos a
elevadas aceleraciones (g). Esto se consigue
2aciendo girar la mezcla en un rotor a un gran
n4mero de vueltas por minuto. ,os aparatos
empleados con este fin se denominan
ultracentrfugas.
Esta tcnica requiere los siguientes pasos:
') 567CCI8"7&IE"T8 9 :8&83E"EI;
<7CI=": El material iolgico# por e-emplo: un
fragmento de te-ido del 2gado# es triturado para
disgregarlo y romper las memranas celulares.
,a rotura de las memranas de-a en liertad los
org.nulos celulares y el contenido del
2ialoplasma. %i la 2omogeneizacin se realiza
suavemente# los org.nulos permanecer.n
intactos. 8tendremos as una !papilla! que
estar. compuesta de restos de memranas#
org.nulos celulares# n4cleos# molculas lires y
agua.
)) CE"T6I5937CI=": ,as ultracentrfugas son
m.quinas que consiguen velocidades de rotacin
muy elevadas# 2asta /00.000 v>mn. En el interior
de estos aparatos se alcanzan grandes
aceleraciones que se miden en g ('g?@#A m>s)).
En una ultracentrfuga pueden alcanzarse 2asta
'00.000 g. ,os materiales iolgicos sometidos a
estas aceleraciones se desplazan 2acia el fondo
de los recipientes que los contienen con
velocidades que dependen de su masa# de su
forma y volumen# y de la naturaleza del medio en
el que se realice la centrifugacin.
B) CROMATOGRAFA
%e fundamenta en la separacin de los
componentes de una mezcla por sus diferencias
de asorcin. Bstas diferencias van a ser deidas
a las fuerzas de Can der Dals que se estalecen
entre los componentes de la mezcla y una
sustancia que act4a de fase estacionaria. %eg4n
la naturaleza de la fase estacionaria# tendremos
los siguientes tipos de cromatografa:
') C68&7T83675E7 %8*6E +7+E,: %e
emplea para la separacin de sustancias
qumicas que presenten propiedades muy
parecidas. %e opera de la siguiente manera. 9na
peque$a cantidad de la mezcla a separar se
deposita sore un fragmento de papel poroso en el que quedar. emeida. 7 continuacin se
Fig. 1 Homogeneizador.
Fig. 2 Centrfuga.

Fig. 4 Cromatografa de gases.
Fig. 3 Cromatografa de papel.
introduce el orde del papel en una sustancia en la que sean solules los componentes de la
mezcla que queremos separar. El disolvente se desplazar. por capilaridad y los ir.
arrastrando. ,os componentes de la mezcla via-ar.n m.s o menos r.pido seg4n estalezcan
fuerzas m.s o menos grandes con las molculas del papel. +ara oservar los componentes
ya separados se emplean reacciones coloreadas especficas.
)) C68&7T83675E7 FE 37%E%: El aparato consiste en un serpentn largo y delgado cuyas
paredes est.n impregnadas de un lquido (fase estacionaria). ,a mezcla a separar se vaporiza
y atraviesa el serpentn transportada por un gas. ,a fase estacionaria retiene m.s o menos los
diferentes componentes de la mezcla. Bstos se detectan cuando al atravesar una llama entran
en comustin# lo que aumenta la conductividad elctrica del detector. Este mtodo tiene la
venta-a de necesitar peque$simas cantidades (0#0/ mg) y es capaz de separar sustancias
muy parecidas qumicamenteG por e-emplo: .cidos grasos#az4cares u 2ormonas.
C) ELECTROFORESIS
En este mtodo# la mezcla a separar se
deposita en una cueta sore un soporte de tipo
poroso (acetato de celulosa o tamin gel de
almidn). 7 continuacin se estalece una
diferencia de potencial entre los eHtremos del
soporte. ,as sustancias que componen la mezcla
se desplazar.n en funcin de su carga elctrica.
"aturalmente este mtodo se emplear. con
sustancias que presenten cargas elctricas
(protenas y .cidos nuclicos)
D) CULTIVOS IN VITRO
Estos mtodos nos van a permitir mantener
lneas celulares en el eHterior de un organismo en
condiciones favorales a su multiplicacin. ,a
gran venta-a va a ser la facilidad para el
tratamiento del material iolgico y su
estandarizacin.
,as clulas eHtradas deen mantenerse para
su cultivo en un medio con las condiciones fsicas
y qumicas adecuadas y suministrarles aquellas
sustancias que ellas no son capaces de
sintetizar. En la actualidad se venden medios de
cultivo concretos para cada tipo celular y que
permiten mantener los cultivos durante largos
perodos de tiempo.
II) MTODOS MORFOLGICOS
,os mtodos morfolgicos nos van a permitir la oservacin directa de la estructura celular.
El o-o 2umano puede distinguir a )/ cm dos o-etos separados entre s 0#) mm. Bste es el
poder separador o poder de resolucin del o-o. ,as clulas de mamfero suelen tener unos
0#0' mm# por lo que no es posile verlas a simple vista y muc2o menos oservar en ellas
detalles estructurales. El microscopio va a permitir su oservacin al aumentar el poder de
resolucin del o-o.

Fig. 5 Cubeta para electroforesis.

Fig. 6 Cultivo de bacterias en
cpsula de petri.
CLASES DE MICROSCOPIOS
A) MICROSCOPIO PTICO O FOTNICO
') 59"F7&E"T8: 5unciona de la siguiente
manera: 9na fuente luminosa enva rayos de luz
a una primera lente# llamada condensador# que
concentra los rayos de luz sore el o-eto a
oservar. Estos rayos atraviesan el o-eto y una
lente denominada o-etivo da una imagen
aumentada de ste. 9na segunda lente# el
ocular# vuelve a aumentar la imagen dada por el
o-etivo. Esta 4ltima imagen es la que ser.
reciida por el oservador.
)) +6E+767CI=" FE, &7TE6I7,: En el
microscopio ptico la luz atraviesa el o-eto a
oservar. %i ste es muy grueso# la luz no lo
atravesar. y el o-eto aparecer. demasiado
oscuroG adem.s se superpondr.n los diferentes
planos dando una imagen orrosa. %i el o-eto es
demasiado delgado o muy transparente# no se
oservar.n sus estructuras. En cualquier caso#
deeremos realizar una preparacin.
En general# una preparacin requiere las
siguientes etapas
'; C86TE. ,os o-etos demasiado
gruesos son cortados mediante aparatos
denominados microtomos. Bstos permiten
realizar cortes de apenas unas micras de
grosor# corrientemente entre I J y )0 J.
El te-ido destinado al corte dee
congelarse o incluirse en parafina para
darle una mayor consistencia y que se
pueda cortar con facilidad.
); 5I17CI=". %u fin es matar a las clulas con la menor alteracin de las estructuras
posile# para evitar las modificaciones que pudiesen producirse posteriormente por el
metaolismo celular o por la descomposicin. Como fi-adores se emplean
determinadas sustancias qumicas (por e-emplo: formalde2do y tetrHido de osmio).
I; FE%:IF67T7CI=". ,a eHtraccin del agua del interior de las clulas permitir.
tamin una me-or conservacin y la penetracin de los colorantes. +ara des2idratar el
material a oservar se le sumerge en alco2oles de cada vez mayor graduacin que por
dilucin ir.n eHtrayendo el agua.K; TI"CI=". Es la coloracin de las clulas o de partes
de stas para que resalten y posiilitar as su oservacin. 7lgunos colorantes son
selectivos pues ti$en partes concretas de la clula.
EHisten dos clases de colorantes:
a) ,os colorantes vitales. Lue ti$en las estructuras celulares pero sin matar a las
clulas (por e-emplo: el verde -ano# el ro-o neutro# el azul trip.n# el azul de metileno).
) ,os colorantes no vitales. Lue matan a las clulas (eosina# 2ematoHilina).

Fig. 7 Partes del miccroscopio
ptico.
ocular
revolver
objetivo
platina
pinzas
macromtrico
micromtrico Fuente de
iluminacin

Fig. 8 Partes del miccroscopio
ptico.
ocular
macromtrico
micromtrico
revolver
objetivos
platina
diafragma
lmpara
10
16
/; &8"T71E. 9na vez realizadas las anteriores operaciones el material se coloca entre
un porta;o-etos y un cure;o-etos. +ara un monta-e no definitivo# se coloca entre
!porta! y !cure! una gota de glicerina. Este tipo de preparaciones tiene una duracin
limitada y slo sirven para la oservacin moment.nea o a lo sumo de unos das. %i se
desea una mayor duracin dee realizarse el monta-e en gelatina;glicerina o en
euparal.
B) EL MICROSCOPIO ELECTRNICO
EHisten dos clases de microscopios electrnicos:
*') &icroscopio electrnico de trasmisin (&ET).
*)) &icroscopio electrnico de arrido (&E*).
Fig. 9 Fundamento del microscopio ptico. Fig. 10 Fundamento del microscopio
electrnico de trasmisin (MET).
B1) EL MICROSCOPIO ELECTRNICO DE TRANSMISIN (MET)
') 59"F7&E"T8:
El microscopio electrnico fue puesto a punto en '@I' a partir de los traa-os tericos de Fe
*roglie. ,os electrones pueden comportarse como ondas o como partculas. Como ondas
pueden llegar a tener una longitud '00.000 veces menor que la luz visile. 7l ser partculas
negativas pueden ser desviadas por campos elctricos que act4an como lentes.
En esencia su funcionamiento es similar al del microscopio ptico. 9n c.todo emite un 2az
de electrones que son acelerados por la aplicacin de una diferencia de potencial entre el
c.todo y el .nodo. El flu-o de electrones es concentrado sore el o-eto por una primera lente
magntica que 2ace las veces de condensador. ,os electrones atraviesan la muestra. 9na
segunda lente magntica# el o-etivo# da una imagen aumentada del o-eto. 9na tercera lente#
el ocular# aumenta de nuevo la imagen dada por la anterior. ,a imagen final es proyectada
sore una pantalla o fotografiada.
,os microscopios electrnicos permiten aumentos 4tiles que van de )000 a '00.000 pudiendo
llegar 2asta M00.000. ,os microscopios electrnicos son aparatos de 2asta ) m de alto y
llegan a pesar /00 Ng.
)) +6E+767CI=" del &7TE6I7,
,os electrones necesitan desplazarse en el vaco# esta es la razn por la que no es posile la
oservacin de clulas vivas al microscopio electrnico.
);') 5I17CI=". ,as clulas son fi-adas mediante fi-adores no coagulantes. ,os m.s
corrientes son el tetrHido de osmio (8s8
K
)# el formalde2do (:C:8) y el
permanganato pot.sico (&n8
K
O). ,os metales pesados que algunos contienen se fi-an
selectivamente a las diferentes estructuras celulares. 7quellas que retengan m.s los
metales aparecer.n m.s oscuras. Es por esto que la imagen depende muc2o del tipo
de fi-ador utilizado.
);)) FE%:IF67T7CI=" e I"C,9%I=". ,a pieza es des2idratada e infiltrada mediante
una resina o pl.stico para darle una mayor consistencia y facilitar su corte.
);I) C86TE. ,os cortes se realizan mediante ultramicrotomos de cuc2illa de vidrio o de
diamante. ,os cortes m.s finos (0#0IJ) son depositados sore un tamiz y dispuestos
para su oservacin al microscopio.
B2) MICROSCOPIO ELECTRNICO DE BARRIDO (MEB)
Este tipo de microscopio permite otener im.genes tridimensionales del o-eto a estudiar.
+rimero se efect4a un somreado met.lico de la superficie de la muestra# y la rplica otenida
es arrida por un 2az de electrones. ,os electrones secundarios que se forman son captados y
convertidos en im.genes sore una pantalla de televisin. Estos microscopio son muy 4tiles
para revelar estructuras anatmicas sumicroscpicas# sin emargo su aumento no suele
pasar de )0.000.
%e oserva la ultraestructura %e oserva la estructura
Instrumento muy caro 7parato relativamente arato
+reparaciones comple-as +reparaciones sencillas
&uc2o aumento (PI00 000) +oco aumento (P'000)
"o se pueden ver los seres vivos %e pueden ver seres vivos
5uente de iluminacin: electrones 5uente de iluminacin: ,a luz
&icroscopio electrnico &icroscopio ptico
%e oserva la ultraestructura %e oserva la estructura
Instrumento muy caro 7parato relativamente arato
+reparaciones comple-as +reparaciones sencillas
&uc2o aumento (PI00 000) +oco aumento (P'000)
"o se pueden ver los seres vivos %e pueden ver seres vivos
5uente de iluminacin: electrones 5uente de iluminacin: ,a luz
&icroscopio electrnico &icroscopio ptico
I) Biomolculas 2) Biomolculas
I-2
BIOELEMENTOS Y BIOMOLCULAS
LOS BIOELEMENTOS: CONCEPTO Y CLASES
Los bioelementos son los elementos qumicos que constituyen los seres vivos.
De los aproximadamente 100 elementos qumicos que existen en la naturaleza, unos 70
se encuentran en los seres vivos. De estos slo unos 22 se encuentran en todos en cierta
abundancia y cumplen una cierta uncin.
!lasiicaremos los bioelementos en"
>Bioelementos primrios: #, !, $, %, & y '. (epresentan en su con)unto el *+,2,
del total.
>Bioelementos se!"n#rios" %a
-
, .
-
, !a
2-
, /0
2-
, !l
1
. 2unque se encuentran en
menor proporcin que los primarios, son tambi3n imprescindibles para los seres
vivos. 4n medio acuoso se encuentran siempre ionizados.
Oli$oelementos o elementos %esti$iles" 'on aquellos bioelementos que se
encuentran en los seres vivos en un porcenta)e menor del 0.1,. 2l0unos, los
in#ispensbles, se encuentran en todos los seres vivos, mientras que otros,
%ribles, solamente los necesitan al0unos or0anismos.
526L2
67#4L4/4%5#' #L78#4L4/4%5#'
&rimarios 'ecundarios 7ndispensables 9ariables
#
!
$
%
&
'
%a
-
.
-

/0
2-
!a
2-
!l
1
/n
:e
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;n
6
2l
9
/o
7
'i
<. L. '=nc>ez 8uill3n Pgina I-2-1
P&INCIPALES CA&ACTE&'STICAS (E LOS BIOELEMENTOS P&IMA&IOS
4l >ec>o de que los bioelementos primarios sean tan abundantes en los seres vivos se
debe a que presentan ciertas caractersticas que los >acen idneos para ormar las
mol3culas de los seres vivos. 2s"
? 2unque no son de los m=s abundantes, todos ellos se encuentran con cierta
acilidad en las capas m=s externas de la 5ierra @corteza, atmsera e
>idroseraA.
526L2
Los elementos qumicos m=s abundantes en la corteza terrestre y en los
seres vivos @en , en pesoA.
4lementos !orteza @,A 4lementos 'eres vivos @,A
#x0eno
'ilicio
2luminio
$ierro
B7
2C
C
D
#x0eno
!arbono
$idr0eno
%itr0eno
+E
20
*,D
E
? 'us compuestos presentan polaridad por lo que =cilmente se disuelven en el
a0ua, lo que acilita su incorporacin y eliminacin.
? 4l ! y el % presentan la misma ainidad para unirse al ox0eno o al >idr0eno,
por lo que pasan con la misma acilidad del estado oxidado al reducido. 4sto es de
0ran importancia, pues los procesos de oxidacin1reduccin son la base de muc>os
procesos qumicos muy importantes y en particular de los relacionados con la
obtencin de ener0a como la otosntesis y la respiracin celular.
1D
LF %o /d :m 4s ! 6G !m 2m &u %p H &a 5>
Lu Ib 5m 4r $o Dy 5b 8d 4u 'm &m %d &r !s
2c (a :r
(n 2t &o 6i &b 5l $0 2u &t 7r #s (e J 5a $ La 6a !s
Ke 7 5e 'b 'n 7n !d 20 &d (> (u 5c /o %b ;r I 'r (b
.r 6r 'e 2s 8e 8a ;n !u %i !o :e /n !r 9 5i 'c !a .
2r !l ' & 'i 2l /0 %a
%e : # % ! 6 6e Li
$e $
Tabla de los Bioelementos
Primarios
Secundarios
Bioelementos
Indispensables
Variables
Oligoelementos
? 4l !, el $, el # y el % son elementos de pequeLa masa atmica y tienen
variabilidad de valencias, por lo que pueden ormar entre s enlaces covalentes
uertes y estables. Debido a esto dan lu0ar a una 0ran variedad de mol3culas y de
0ran tamaLo. De todos ellos el carbono es el m=s importante. 4ste =tomo es la
base de la qumica or0=nica y de la qumica de los seres vivos.
LAS BIOMOLCULAS: CLASI)ICACI*N
Los bioelementos se unen entre s para ormar mol3culas que llamaremos biomol+!"ls:
Ls mol+!"ls ,"e !onstit"-en los seres %i%os. 4stas mol3culas se >an clasiicado
tradicionalmente en los dierentes prin!ipios inme#itos, llamados as porque podan
extraerse de la materia viva con cierta acilidad, inmediatamente, por m3todos sicos
sencillos, como " evaporacin, iltracin, destilacin, disolucin, etc.
Los dierentes 0rupos de principios inmediatos son"
Inor$.ni!os Or$.ni!os
120ua
1!#2
1'ales minerales
18lMcidos
1Lpidos
1&rtidos o protenas
1Ncidos nucleicos
LOS COMPUESTOS O&/0NICOS (E LOS SE&ES 1I1OS2
'on compuestos or0=nicos los compuestos de carbono. 4sto es, aquellos en los que el
=tomo de carbono es un elemento esencial en la mol3cula y orma en ella la cadena b=sica
a la que est=n unidos los dem=s elementos qumicos.
Los seres vivos contienen compuestos or0=nicos. 'on 3stos los que caracterizan a la
materia viva y la causa de las peculiares unciones que realiza. La 0ran variedad de
compuestos or0=nicos que contienen los seres vivos no se clasiican desde un punto de
vista qumico, sino a partir de criterios muy simples, tales como su solubilidad o no en
a0ua, u otros. 'i0uiendo estos criterios se clasiican en "
18lMcidos o >idratos de carbono
1Lpidos
1&rtidos @protenasA
1Ncidos nucleicos
Las unciones que cumplen estos compuestos en los seres vivos son muy variadas,
as"
18lMcidos y l pidos tienen esencialmente unciones ener03ticas y estructurales.
1Las protenas" enzim=ticas y estructurales.
1Los =cidos nucleicos son los responsables de la inormacin 0en3tica.
2l0unas sustancias son de 0ran importancia para los seres vivos pero estos las necesitan
en muy pequeLa cantidad y nunca tienen unciones ener03ticas ni estructurales. &or esta
causa reciben el nombre de bio!tli3#ores. 'on biocatalizadores las %itmins, las
en3ims y las 4ormons.
&EPA&TICI*N (E LOS COMPONENTES MOLECULA&ES
(E LA CLULA
@en , sobre masa totalA
&rincipios inmediatos P&OCA&IOTAS EUCA&IOTAS
8lMcidos
Lpidos
&rtidos
Ncidos %ucleicos
2(%
2D%
&recursores
20ua
'ales minerales
E
2
1D
+
2
1
70
1
E
B,D
1C
1,2D
0,2D
2
70
1
EL ENLACE CO1ALENTE

Los =tomos que orman las mol3culas
or0=nicas est=n unidos mediante enlaces
covalentes. 'e trata de un enlace muy
resistente cuando la mol3cula est= en
disolucin acuosa, lo que es el caso de los
seres vivos.
4ste tipo de enlace se orma cuando dos
=tomos comparten uno o m=s pares de
electrones. 'i comparten 2 electrones, uno
cada =tomo, diremos que ambos est=n unidos mediante un enlace simpleO si comparten B,
aportando dos cada uno, el enlace ser= doble, y si son seis tendremos un enlace triple.
Los enlaces se representan mediante trazo entre los =tomos a los que une. 2s, por
Fig. 1 Unin mediante enlaces covalentes de
los diferentes tomos que constituyen una
biomolcula.
! ' $
#
! !
$
$
$ $
$
e)emplo" 1!1!1, para el enlace simple carbono1carbono o 1!P!1 , para el doble. 4s de
destacar que el enlace simple permite el 0iro, lo que no sucede con los enlaces doble y el
triple.
4l enlace covalente se da entre elementos no
met=licos de electrone0atividad similar" !1!,
!1#, !1%, !1$. 'i existe una mayor dierencia
de electrone0atividad, como ocurre entre el
ox0eno y el nitr0eno con el >idr0eno, el
elemento m=s electrone0ativo @el ox0eno y el
nitr0eno, respectivamenteA atrae >acia s los
electrones cre=ndose una polri##. 4sto es, la
mol3cula tendr= zonas cor car0a el3ctrica
positiva y otras con car0a ne0ativa.
CA&ACTE&'STICAS (EL 0TOMO (E CA&BONO
4l carbono es el elemento nMmero + de la tabla peridica @;P+ y 2P12A. 'u estructura
electrnica es 1s
2
2s
2
2p
2
.
!omo ya se >a dic>o, es el elemento m=s
importante de los seres vivos, aunque no sea
el que se encuentra en m=s abundancia. 4n la
corteza terrestre es un elemento relativamente
raro. Lo encontramos en la atmsera en orma
de !#
2
, disuelto en las a0uas ormando
carbonatos y en la corteza constituyendo las
rocas calizas @!#
E
!aA el carbn y el petrleo.
LOS ENLACES CO1ALENTES (EL CA&BONO Y (E OT&OS BIOELEMENTOS
4l =tomo de carbono tiene B electrones en la
Mltima capa. 4sto >ace que pueda unirse a
otros =tomos mediante cuatro enlaces cova1
lentes pudi3ndose ormar tres estructuras
distintas. 4stas son"
1La >ibridacin tetra3drica. 4n la que el =tomo
de carbono est= unido mediante cuatro enlaces
covalentes simples a otros cuatro =tomos. 4n
este tipo de >ibridacin el =tomo de carbono
ocupa el centro de un tetraedro y los cuatro
enlaces simples se diri0en >acia sus v3rtices.
Fig. 2 Polaridad del enlace-O-H y del enlace
>N- H.
Q 1
Q -
&olaridad del enlace R#1$
Q 1 Q -
&olaridad del enlace R%1$
Fig. 4 Enlaces covalentes que pueden tener el
resto de los bioelementos primarios.
$
El hidrgeno tiene
un electrn de
valencia.
# %
#
El oxgeno tiene dos
electrones de
valencia.
%
%
El nitrgeno tiene
tres electrones de
valencia.
'
'
El azure tiene dos
electrones de
valencia.
Fig. 3 Enlaces covalentes que puede tener el
tomo de carbono al unirse a otros bioelementos.
!
!uatro simples
!
"no doble # dos
simples
!
"no triple # uno
simple.
!
$os dobles.
1La >ibridacin tri0onal. 4n la que el =tomo de
carbono se une a otros tres =tomos mediante
dos enlaces simples y uno doble. 4n este caso
los cuatro =tomos orman un tri=n0ulo con el
=tomo de carbono situado en el centro. Debe
tenerse en cuenta que el enlace doble es al0o
m=s corto que los enlaces simples, por lo que
el tri=n0ulo no ser= equil=tero sino issceles.

1La >ibridacin di0onal. !uando el =tomo de carbono est= unido a otros dos =tomos
mediante un enlace simple y uno triple o mediante dos dobles.
Los dem=s bioelementos van a poder ormar, bien con el carbono o entre s, los enlaces
covalentes que pueden verse en el recuadro.
LOS ES5UELETOS (E LAS MOLCULAS
O&/0NICAS
Las dierentes biomol3culas van a estar
constitudas b=sicamente por =tomos de
carbono unidos entre s mediante enlaces
covalentes. La resistencia y versatilidad de los
enlaces carbono1carbono y del carbono con
otros elementos" ox0eno, nitr0eno o azure,
va a posibilitar el que se puedan ormar
estructuras que ser=n el esqueleto de las
principales mol3culas or0=nicas.
)UNCIONES O&/0NICAS
Las mol3culas or0=nicas van a tener
determinadas a0rupaciones caracters ticas de
=tomos que reciben el nombre de 6"n!iones o
$r"pos 6"n!ionles. Las principales unciones
son"
12lco>ol o >idroxilo
12lde>do
1!etona
1Ncido or0=nico o carboxilo
12mina
12mida
15iol o sulidrilo
Fig. 5 Hibridaciones del tomo de carbono.
%. tetra&drica
!
! !
!
%. trigonal %. digonal %. digonal
Fig. 6 Ejemplos de esqueletos carbonados de
las biomolculas.
'ipos de es(ueletos de las mol&culas org)nicas
1!1 !1 !1 !1 !1 !1 !1 !1
1!1 !1 !P!1 !1 !P!1 !1
1!1 !1 !1 !1 !1
1!1 !1 !1
1!1 !1 !1
1A !adena lineal saturada
2A !adena lineal insaturada
EA !adena ramiicada.
BA Doble ciclo mixto.
DA !iclo mixto.
Fig. 7 Los principales frupos funcionales.
:H%!7#%4' #(8N%7!2'
!oncepto" 20rupaciones caractersticas de =tomos
2lco>ol" 1#1$
!etona" S!P#
2lde>do" 1!$#
Ncido" 1!##$
2mino" 1%$
2
2mida" 1!#%$
2
5iol" 1'1$
Las cuatro primeras est=n ormadas por !, $,
y # @unciones oxi0enadasAO las dos si0uientes,
por tener nitr0eno, se denominan unciones
nitro0enadas.
Los alde>dos se dierencian de las cetonas
por estar siempre en un carbono situado en el
extremo de la mol3culaO esto es, el carbono que
lleva una uncin alde>do se encuentra unido
a otro carbono o a un >idr0eno.
4ntre las unciones con azure la m=s
importante en los compuestos de los seres
vivos es la uncin tiol @1'$A. 4ncontraremos
esta uncin en al0unos amino=cidos. 4l
soro se encuentra sobre todo en los =cidos
nucleicos y sus derivados en orma de =cido
osrico @$E&#BA o sus iones @iones osatoA.
Las dierentes unciones pueden
representarse de una manera simpliicada tal y
como se indica en la i0ura.
AL/UNAS P&OPIE(A(ES 5U' MICAS (E LAS )UNCIONES O&/0NICAS
Los alco>oles por des>idro0enacin @oxidacinA se transorman en alde>dos o cetonas y
estos por una nueva oxidacin dan =cidos. &or el contrario, los =cidos por reduccin dan
alde>dos y estos a su vez dan alco>oles. 4stos procesos son de 0ran importancia en el
metabolismo de los seres vivos, en particular en los procesos de obtencin de ener0a.
)O&MULACI*N (E LAS BIOMOLCULAS
Las sustancias or0=nicas pueden
representarse mediante dierentes tipos de
rmulas. 4stas pueden ser"
aA )7rm"ls #esrroll#s o estr"!t"rles" 4n
ellas se indican todos los =tomos que orman la
mol3cula y todos los enlaces covalentes los
unen. 4ste tipo de rmulas da la m=xima
inormacin pero las mol3culas comple)as es
laborioso representarlas.
bA )7rm"ls semi#esrroll#s" en las que se indican Mnicamente los enlaces de la cadena
Fig. 8 Los principales grupos funcionales.
Fig. 9 Representacin en un modelo de esferas
de una biomolcula: un aminocido.
! #
:uncin alco>ol
$
! #
:uncin alde>do
$
!
:uncin cetona
#
! '
:uncin tiol
$
! #
:uncin =cido
$
#
! %
:uncin amina
$
$
!
:uncin amida
#
%
$
$
? 4n los enlaces libres slo puede >aber o carbonos o >idr0enos.
! !
Fig. 10 Frmulas desarrollada,
semidesarrollada y emprica del etano.
!
$
$
$
!
:rmula desarrollada
$
$
$
:rmula semidesarrollada
!$
E
1!$
E
:rmula emprica
!
2
$
+
carbonada. 4l resto de los =tomos que est=n
unidos a un determinado carbono se a0rupan
se0Mn ciertas normas @e)emplo" !$E1, 1!$21 ,
!$2#$1, 1!$#$1, !$#1, 1!#1, 1!##$,
1!$%$21A.
cA )7rm"ls emp8ri!s" 4n ellas se indican
Mnicamente el nMmero de =tomos de cada
elemento que >ay en la mol3culaO as, rmula
emprica de la 0lucosa" !+$12#+.
4s de destacar que las rmulas empricas no
dan una idea de la estructura de la mol3cula y
que puede >aber muc>os compuestos que,
siendo dierentes, ten0an la misma rmula
emprica y dierente rmula estructural.
4n ciertos casos, por e)emplo, si la mol3cula es
muy comple)a, se recurre a determinadas
simpliicaciones. 2s, las lar0as cadenas
carbonadas de los =cidos 0rasos pueden
representarse mediante una l nea quebrada en
la que no se indican ni los carbonos ni los
>idr0enos pero s se indican las unciones,
los dobles enlaces u otras variaciones que
posea la mol3cula. 5ambi3n se simpliican las
cadenas cclicas, en las que a veces tampoco
se indican ni los carbonos ni los >idr0enos.
CONCEPTOS (E POL' ME&O Y MON*ME&O
:recuentemente los compuestos que constituyen los seres vivos est=n ormados por la
unin m=s o menos repetitiva de mol3culas menores. &or e)emplo, el almidn y la celulosa
est=n ormados por la unin de miles de mol3culas de 0lucosa. Las protenas por decenas,
centenares o miles de amino=cidos, y la unin de miles o millones de nucletidos orma
los =cidos nucleicos. !ada una de las unidades menores que orman estas 0randes
mol3culas es un mon7mero y el compuesto que resulta de la unin se llama pol8mero. Los
pol meros son, a su vez, m!romol+!"ls, mol3culas de elevado peso molecular.
&equeLas mol3culas.........................................................................de 100 u a 1000 u
8randes mol3culas @m!romol+!"ls9..................................... de 10
B
u a m=s de 10
+
u
Hnidad de masa molecular" unidad de masa atmica @uA o dalton @daA.
1u P 1da P 1,++0?10
12B
0
Fig. 12 Representacin semidesarrollada de
los principales grupos funcionales.
Fig. 13 Representacin simplificada de una
biomolcula.
COO:
O:
O:
O
:uncin alco>ol
!$#
:uncin alde>do
!#
:uncin cetona
!$'$
:uncin tiol
!##$
:uncin =cido
!$
2
%$
2
!#%$
2
:uncin amida
!$
2
#$ ! !
Fig. 11 Ejemplo de representacin entre
desarrollada y semidesarrollada de la glucosa,
en la que algunas funciones se han agrupado.
#
#$
#$
#$
$
$
$
$
$
!$
2
#$
#$
!
! !
!
!
ENLACES INT&A E INTE&MOLECULA&ES
Los medios biol0icos son una mezcla comple)a de compuestos qumicos, tanto or0=1
nicos como inor0=nicos. Hnos son de pequeLo tamaLo" como el in $
-
@1daA. #tros,
como los =cidos nucleicos, pueden tener 10
C
da o incluso m=s. 5odas estas mol3culas van
a interaccionar entre s. La principal de estas interacciones es la reaccin qumica en la
que se produce una trasormacin qumica de las sustancias que intervienen en ella.
#tros tipos de interaccin son los dierentes enlaces que pueden darse entre mol3culas o
entre partes de una misma mol3cula. 4stos enlaces van a dar una mayor estabilidad a las
macromol3culas por la ormacin de a0re0ados o de mol3culas de mayor tamaLo. 4stas
uniones pueden ser, entre otras"
114nlaces inicos. 'e suelen dar preerentemente en mol3culas que contienen 0rupos
1!##$ y 1%$
2
. 4stos 0rupos en a0ua se encuentran ionizados"
1!##$ 1!##
1
- $
-
1%$
2
- $
-
1%$
E
-
4l enlace se debe a las uerzas de car=cter el3ctrico que se establecen entre las car0as
ne0ativas de los 0rupos 1!##
1
y las positivas de los 0rupos 1%$
-
E
, bien dentro de una
misma mol3cula o entre mol3culas prximas. 4stos enlaces en medio acuoso son muy
d3biles.
21 Los puentes disul u ro . 'e llama as a los enlaces covalentes que se orman al
reaccionar entre s dos 0rupos 1'1$ para dar 1'1'1 . 4ste tipo de enlaces son extraor1
dinariamente resistentes. Los encontraremos en las protenas uniendo las subunidades
Fig. 14 Fragmento de la molcula de almidn. El almidn es un polmero formado por el monmero
glucosa.
monmero
que componen al0unas mol3culas proteicas.
E14nlaces o puentes de >idr0eno. 'e trata de
enlaces d3biles pero que si se dan en 0ran
nMmero pueden lle0ar a dar una 0ran esta1
bilidad a las mol3culas.
Los enlaces de >idr0eno se deben a la mayor
o menor electrone0atividad de los elementos
que participan en un enlace covalente. 2s,
por e)emplo, en los 0rupos 1!1#1$, el ox0eno
es m=s electrone0ativo que el >idr0eno y
atrae >acia s el par de electrones que orma el
enlace covalente. 4n las proximidades del
ox0eno >abr= un exceso de car0a ne0ativa y,
por el contrario, el >idr0eno estar= car0ado
positi vamente. Lo mismo sucede con los
0rupos 1!1%1$, u otros, en los que tambi3n se
produce una dierencia de electrone0atividad.
!omo consecuencia se 0enerar=n uerzas
el3ctricas entre =tomos que presentan un
exceso de car0a positiva @$A y otros con
exceso de car0a ne0ativa @#, por e)emploA.
4stos enlaces son de 0ran importancia en
determinados compuestos y, en particular, en
las protenas y en los =cidos nucleicos.
B1:uerzas de 9an der Jaals. 'e trata de
uerzas de car=cter el3ctrico debidas a peque1
Las luctuaciones en la car0a de los =tomos.
2ctMan cuando las mol3culas se encuentran
muy prximas unas a otras.
D1 Hniones >idrobicas. !iertas sustancias
insolubles en a0ua cuando est=n en un medio
acuoso van a mantenerse unidas entre s por
su repulsin al medio en el que se encuentran.
4stas uniones, aunque son muy d3biles, van a
ser de 0ran importancia en el mantenimiento
de los componentes lipdicos de la
membranas celulares y en la coni0uracin de
muc>as protenas.
4s de destacar que los enlaces m=s d3biles, inicos y de >idr0eno, particularmente,
pueden contribuir en 0ran manera a la estabilidad de la coni0uracin de una mol3cula
cuando se dan en 0ran nMmero.
Fig. 16 Puentes disulfuro (4) entre las
subunidades de una protena.
Fig. 15 Enlaces inicos entre grupos -COOH y
H2N-
8rupo 1!##$
-
+
8rupo $
2
%1!1
Fig. 17 Puentes o enlaces de hidrgeno entre
las bases nitrogenadas del ADN.
I) Biomolculas 3) El agua
I-3
EL AGUA
IMPORTANCIA DEL AGUA PARA LOS SERES VIVOS
El agua es el lquido ms abundante de la corteza y uno de los pocos lquidos naturales.
No es de extraar entonces que el agua sea una sustancia esencial en los seres vivos. El
agua es el componente ms abundante en los medios orgnicos, los seres vivos contienen
por trmino medio un 7! de agua. No todos tienen la misma cantidad, los vegetales tienen
ms agua que los animales y ciertos te"idos #por e"emplo$ el te"ido graso% contienen menos
agua &tiene entre un '! a un (! de agua& que otros como, por e"emplo$ el nervioso, con
un )! de agua. *ambin vara con la edad, as, los individuos "+venes tienen ms agua
que los adultos #la carne de ternera es ms tierna que la de vaca%.
El agua en los seres vivos se encuentra tanto intra como extracelularmente. El agua
intracelular, la que est en el interior de las clulas, representa (,-, aproximadamente, del
agua que contiene un ser vivo y el agua extracelular representa el tercio restante. Esta
.ltima se encuentra baando las clulas o circulando en /orma de sangre, lin/a, savia, etc.
En los seres unicelulares y en los organismos acuticos el agua es adems su medio
ambiente.
El agua no es un simple medio ni una mera /ase inerte, es un lquido muy reaccionable.
0nterviene en muc1as reacciones qumicas, bien como reactivo o como producto de la
reacci+n, y resulta imprescindible para la estabilidad de muc1as sustancias biol+gicas, por
e"emplo, las protenas.
2or .ltimo diremos que la vida se origin+ 1ace ms de -3 millones de aos en el medio
acutico y las condiciones de aquel ambiente primitivo imprimieron un sello permanente en
la qumica de los seres vivos. *odos los seres vivos 1an sido diseados alrededor de las
propiedades caractersticas del agua, tales como su carcter polar, sus enlaces de
1idr+geno y sus elevados puntos de /usi+n, ebullici+n, calor espec/ico y tensi+n
super/icial.
4. 5. 6nc1ez 7uilln Pgina I-3-1
ALGUNAS PROPIEDADES DEL AGUA
8asa molecular.......... '9 da
2unto de /usi+n.........
o
: #a ' atm%
2unto de ebullici+n .... '
o
: #a ' atm%
;ensidad #a <
:%........ 'g,cm
-
;ensidad #
:%.......... =)7g,cm
-
ESTRUCTURA QU MICA DEL AGUA
5a molcula de agua est /ormada por dos
tomos de 1idr+geno y uno de oxgeno. En el
agua existen tambin los productos resultantes
de la disociaci+n de algunas de sus molculas$ el
i+n >-?
@
y el ?>
&
.
En la molcula de >(? los enlaces covalentes
entre el oxgeno y los dos tomos de 1idr+geno
/orman un ngulo de '<=3
. Adems, el tomo
de oxgeno atrae 1acia s los electrones del
enlace covalente. Esto 1ace que la molcula
presente un exceso de carga negativa en las proximidades del tomo de oxgeno y un
exceso de carga positiva en los tomos de 1idr+geno. 2or lo tanto, cada molcula de agua
es un dipolo elctrico.
ESTRUCTURA QU MICA DEL AGUA COMO SUBSTANCIA
Al ser las molculas de agua dipolos elctricos se
establecen enlaces de 1idr+geno entre el tomo
de oxgeno de una molcula y los tomos de
1idr+geno de las molculas vecinas. Estos enlaces
de 1idr+geno se /orman y se escinden a gran
velocidad, aunque su estabilidad disminuye al
elevarse la temperatura.
;ebido a estos enlaces las molculas de agua se
mantienen unidas & cohesividad - y el agua es
lquida a temperaturas a las que otras sustancias
de masas moleculares similares como el :>< y el
>(6 son gaseosas. ;e la co1esividad dependen
tambin una serie de propiedades del agua de gran
importancia para los seres vivos.
Fig. 2 Representacin de la molcula de agua.
BC
B@
B@
oxgeno
>
>
Fig. 3 Formacin de enlaces de hidrgeno
entre molculas de agua.
@
@
@
@
C
C
Fig. 1 Modelo de la molcula de agua
COESIVIDAD DEL AGUA
5a cohesividad, debida a los puentes de
1idr+geno entre las molculas de agua, es
responsable de importantes caractersticas del
agua y de muc1as de las /unciones que el agua
cumple en los seres vivos. As, son debidas a
la co1esividad$
& Den+menos como el de la ca!i"a#idad, que
permite la ascensi+n de la savia a travs
de los /insimos conductos que /orman
los vasos leosos en las plantas.
& Es tambin responsable de que el agua sea un
lquido prcticamente incompresible
capaz de dar volumen y turgencia a
muc1os seres vivos #p.e.$gusanos% y por
e"emplo, es la responsable del esqueleto
1idrosttico de las plantas.
& *ambin es responsable de la elevada tensi+n
super/icial del aguaE propiedad que
permite las de/ormaciones del
citoplasma celular y los movimientos
internos en la clula.
& :omo ya se 1a dic1o es la responsable de los elevados puntos de /usi+n y ebullici+n del
agua. ?tras sustancias de masas moleculares parecidas son gaseosas a
temperaturas en las que el agua es lquida. El 1ec1o de que el agua sea lquida en
su mayor parte a las temperaturas que se dan en la *ierra 1a posibilitado el
desarrollo de la vida en nuestro planeta.
& ;e su elevado calor espec/ico$ cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura de
una cierta masa de agua. Esto 1ace que el agua almacene o libere una gran cantidad
de calor al calentarse o al en/riarseE lo que permite que el agua act.e como
amortiguador trmico, evitando bruscas alteraciones de la temperatura y evitando de
esta /orma que, por e"emplo, algunas molculas como las protenas, muy sensibles
a los cambios trmicos, se alteren.
& 6u elevado calor de vaporizaci+n$ cantidad de calor necesario para evaporar un gramo de
agua es tambin debido a la co1esividad, pues para pasar del estado lquido al
Fig. 4 Los enlaces de hidrgeno entre
molculas de agua son los responsables de la
cohesividad de sus molculas.
H H
H
H
O
O
+
+
+
+
=
=
Enlace de hidrgeno
Fig. 5 Los enlaces de hidrgeno entre
molculas de agua son los responsables de la
cohesividad de sus molculas.
gaseoso es necesario romper los enlaces
de 1idr+geno entre las molculas de
agua.
Estas dos .ltimas propiedades son de gran
importancia a la 1ora de regular la
temperatura en muc1os seres vivos, por
e"emplo$ la sudoraci+n.
SOLUBILIDAD
El agua es un buen disolvente de los
compuestos i+nicos. Esto es debido a que el
agua es una sustancia polar. 5as molculas de
agua se disponen alrededor de los iones
positivos con la parte negativa de su molcula
1acia ellos y en el caso de los iones negativos
les en/rentan la parte positiva. *ambin son
solubles en agua las sustancias polares, por
e"emplo$ los gl.cidosE normalmente, estas
sustancias tienen una elevada proporci+n de
oxgeno. 2or el contrario, aquellas sustancias
orgnicas que presentan una elevada proporci+n
de 1idr+geno y pocos tomos de oxgeno son
poco solubles en aguaE por e"emplo$ los lpidos.

Algunas sustancias tienen una parte de su
molcula que es soluble en agua #1idr+/ila% y otra
parte insoluble #1idr+/oba%. Estas sustancias se
dice que son a$%i!&'icas. 5as sustancias
an/ipticas, cuando estn en un medio acuoso,
orientan su molcula y dan lugar a la /ormaci+n
de micelas, monocapas o bicapas.
5as grandes molculas, como las protenas, si
son solubles en agua, /orman un tipo especial
de disoluciones denominadas disoluciones
co"oida"es. 5as disoluciones coloidales van a
poder estar en dos estados$ so" y (e". En el
estado de sol predomina la /ase dispersante, el
agua, por e"emplo, sobre la /ase dispersa y la
soluci+n es ms /luida. En estado de gel
predomina la /ase dispersa, por e"emplo$ la
protena, sobre la /ase dispersante, y la
soluci+n es ms viscosa. El paso de un estado a
Fig. 6 Los triacilglicridos (grasas neutras)
son sustancias muy insolubles en agua.
:?&
:?& ?&:>
?&:>
(
:?&
?&:>
(
Fig. 7 Modelo de triacilglicrido (grasa
neutra). Estas sustancias tienen pocos grupos
polares y una gran proporcin de -CH- y poco
oxgeno.
Fig. 8 Los fosfoglicridos son sustancias
anfipticas.
:>
: F?&
?
:>
?>
(
: F?&
?
>
(
:F?F2F?F:>F:>FNF:>
-
?
:>
-
:>
-
:>
: F?&
?
:>
?>
(
: F?&
?
>
(
:F?F2F?F:>F:>FNF:>
-
?
:>
-
:>
-
Fig. 9 Estados de sol y de gel de una
disolucin coloidal.
Estado de sol Estado de gel
macromolcula agua u otro disolvente
otro es reversible y diversos /actores /sicos y
qumicos pueden 1acer que una soluci+n pase
de un estado a otro sin necesidad de variar la
concentraci+n de soluto. Estos /actores pueden
ser$ el p>, la temperatura o una alteraci+n en la
concentraci+n de determinados iones presentes
en el medio. 5os soluciones coloidales pueden
separarse por di&"isis por medio de membranas
cuyos poros s+lo permiten pasar las molculas
de pequeo tamao y no las partculas
coloidales.
IONI)ACI*N + !
2arte de las molculas #'
&7
moles por litro de
agua, ' mol CG= (-x'
(-
molculas% estn
disociadas #ver en la /igura '- la ecuaci+n de
ionizaci+n del agua%.

5as sustancias cidas al disolverse en agua se
disocian y producen iones >
@
que aumentan la
concentraci+n de iones >-?
@
del medio. 5as
sustancias bsicas se disocian tambin
produciendo iones ?>
&
que se unen a los iones
>-?
@
/ormndose dos molculas de agua, por lo
que la concentraci+n de iones >-?
@
del agua
disminuye.
5a concentraci+n de iones >-?
@
del agua se
puede tomar, por lo tanto, como una medida de
su acidez, si es alta, o de su basicidad, si es
ba"a. El p> se de/ine como el logaritmo decimal
negativo de la concentraci+n de iones >-?
@
de
una disoluci+n. En el agua pura #neutra% la
concentraci+n de protones es de '
&7
moles por
litro #p>C7%. 2or lo tanto$
si el p> H 7, la disoluci+n ser &cidaE
si el p> C 7, ser $e,'#aE
si el p> I 7, ser -&sica.
2uede decirse, a modo de e"emplo, que el p>
de la sangre es ligeramente bsico #p>C7= -7%
mientras que el del est+mago es /uertemente
cido #p>C'%.
Fig. 11 Los lpidos anfipticos forman
monocapas sobre una superficie acuosa.
Parte polar Parte apolar
Fig. 12 Bicapa formada por un lpido
anfiptico.
Fig. 10 Hemodilisis.
Fig. 13 Ionizacin del agua.
>
(
? @ >
(
? >
-
?
@
@ ?>
&
.
-
.
.
5as variaciones del p> son de gran importancia
en muc1os procesos biol+gicos de la clula.
As, por e"emplo, en los procesos de
acumulaci+n de energa en el A*2 o en la
activaci+n de las enzimas de los lisosomas.
EL AGUA COMO SUSTANCIA REACCIONABLE
El agua participa activamente en los procesos qumicos que se dan en la clula, pues es en
s misma una sustancia muy reaccionable. As$
& En las reacciones de hid#/"isis. 6e trata de la rotura de un enlace covalente por la
adici+n de > y ?> a los tomos que estn unidos entre s. ;e esta manera se
separan, por e"emplo, los aminocidos que /orman las protenas cuando estas se
1idrolizanE el > y el ?> se unen al nitr+geno y al carbono que /orman el enlace
peptdico en un proceso similar, pero inverso, al de la /ormaci+n del enlace. Algo
parecido ocurre con otros enlaces como con el glicosdico o con el enlace ster.
& El agua puede ser adicionada a un doble enlace /ormndose una /unci+n alco1ol.
& El agua tiene tambin una gran importancia en la /otosntesis por ser la sustancia
que repone los electrones que se utilizan en los procesos de sntesis de sustancias
orgnicas.
SOLUCIONES AMORTIGUADORAS
1
Los procesos qumicos que se dan en la clula producen sustancias que alteran el pH del medio
celular. Ciertas sustancias actan como amortiguadores del pH o tampones evitando que ste sufra
grandes variaciones. s! por e"emplo! el i#n $icar$onato %HC&3
'
) acta como tamp#n en los medios
org(nicos. )i el pH es (cido *a$r( un e+ceso de iones H3&
,
. Estos ser(n captados por el i#n HC&
'
3
que se transformar( en H-C&3 . H-&! con lo que el pH aumentar(. El H-C&3! a su ve/! se descompo'
ndr( en C&- . H-&. El proceso se desarrolla a la inversa si *a. pocos iones H3&
,
. El i#n $icar$onato
acta como un tamp#n efica/ para valores de pH en las pro+imidades de 0! que es el pH de la
sangre. En los medios intracelulares el tamp#n m(s frecuente es el i#n fosfato%H-1&2
'
).
1
Los te+tos en letra it(lica suelen ser te+tos de ampliaci#n o de aclaraci#n . no entran en los
e+(menes.
Fig. 14 Ionizacin de un cido en agua.
>
(
? @ >A >
-
?
@
@ A
&
LAS SALES MINERALES
2odemos encontrarlas disueltas en los medios
celulares internos o externos, o precipitadas en
1uesos y caparazones. :uando estn disueltas se
encuentran disociadas en cationes y aniones. 5os
principales cationes y aniones presentes en los
medios orgnicos son$
:ationes$ Na
@
, J
@
, :a
@(
y 8g
@(
.
Aniones$:l
&
, 6?<
&(
, 2?<
&-
, :?-
&(
, >:?-
&
y N?-
&
5a proporci+n de iones, y sobre todo de cationes,
debe mantenerse constante en los medios orgnicos
pues ciertos cationes tienen e/ectos antag+nicos.
2or e"emplo, el :a
@ @
y el J
@
tienen /unciones
antag+nicas en el /uncionamiento del m.sculo
cardaco.
PRINCIPALES 0UNCIONES DE LAS SALES
MINERALES
& Esqueletos y caparazones.
& 8antener la salinidad.
& Estabilizar las disoluciones. 2or e"emplo, los
amortiguadores del p>.
& Espec/icas$ 8ovimiento muscular, impulso
nervioso etc.

gramos/litro
Cloruro de sodio 8,0
Cloruro de potasio 0,2
Cloruro de calcio 0,2
C"o#,#o 1a($2sico 345
Bica#-o$a'o de sodio 543
0os%a'o 1o$os/dico 3436
G",cosa 543
A(,a des'i"ada as'a 5333 c13
Fig. 15 Solucin de Tyrode, utilizada para
cultivos de tejidos, preservado de rganos e
irrigaciones de la cavidad peritoneal.
Fig. 16 Las conchas de los moluscos estn
formadas por una matriz orgnica de naturaleza
fundamentalmente protenica (conquiolina) y un
depsito inorgnico de carbonato clcico.
I) Biomolculas 4) Glcidos
I-4
GLCIDOS
CONCEPTO, CARACTERSTICAS Y FUNCIONES GENERALES DE LOS GLCIDOS
Los glcidos son compuestos orgnicos consti tuidos
por carbono, hidrgeno y oxgeno; en algunos casos
pueden tener adems otros elementos qumicos
como nitrgeno o azufre.
e les ha llamado hidratos de carbono porque
algunos responden a la frmula general !
n
"#
$
%&
m
y
azcares por su sabor dulce, aunque slo los de ba'a
masa molecular lo tienen.
Concepto: (umicamente son polihidroxialdehdos,
polihidroxicetonas, sus deri)ados o sus polmeros
"ms adelante se explicarn estos conceptos&.
*lgunos son mol+culas de relati)amente ba'a masa
molecular; la glucosa tiene una ,m-./0 da. %tros,
como el almidn, tienen masas moleculares de ms
de .00000 da y son grandes mol+culas,
macomo!"c#!a$.
us propiedades fsicas y qumicas son muy )aria1
das. 2 en cuanto a sus funciones biolgicas3
1La glucosa, sacarosa, glucgeno y almidn
son sustancias energ+ticas. Los seres )i)os
obtienen energa de ellas o las usan para almacenar energa. 4sta energa est
contenida en determinados enlaces que unen los tomos de estas mol+culas.
1!elulosa y quitina son estructurales. 5orman parte de las paredes de las c+lulas
)egetales "celulosa& o de las cubiertas de ciertos animales "quitina&.
16ibosa y desoxirribosa forman parte de los cidos nucleicos.
7. L. nchez 8uill+n Pgina I-4-1
Fig. 1 Frmula lineal de la D-
glucosa.
Fig. 2 Frmula cclica de la D-
glucosa.
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%#
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4stos son slo algunos e'emplos que nos pueden ilustrar sobre las funciones que cumplen
los glcidos.
CLASIFICACI%N DE LOS GLCIDOS
*tendiendo a su comple'idad se clasifican en3
*& &ono$ac'()o$ # o$a$3 on los ms sencillos. 9o son hidrolizables; esto es, no se
pueden descomponer por hidrlisis en otros glcidos ms simples.
!onstituyen los monmeros a partir de los cuales se forman los dems
glcidos.
:& %$()o$: 5ormados por la unin de )arios monosacridos mediante enlaces ;%1
glicosdicos;, pudiendo poseer en su mol+cula otros compuestos diferentes
de los glcidos. on hidrolizables, descomponi+ndose en los monosacridos y
dems compuestos que los constituyen. e di)iden en3
< *o!+$()o$. on aquellos que estn constituidos por carbono, hidrgeno y
oxgeno, exclusi)amente. * su )ez se subclasifican en3
1%ligosacridos, formados por entre $ y .0 monosacridos unidos.
1=olisacridos, formados por un gran nmero de monosacridos.
< *ete+$()o$. 5ormados por osas y otros compuestos que no son glcidos.
=or lo tanto, adems de carbono, hidrgeno y oxgeno,
contienen otros elementos qumicos.
LOS &ONOSAC,RIDOS
CONCEPTO Y NATURALE-A .U &ICA
Concepto: (umicamente son polihidroxialdehdos, polihidroxicetonas o sus deri)ados. e
caracterizan por no ser hidrolizables.
>n polihidroxialdehdo es un compuesto orgnico que tiene una funcin aldehdo en el
primer carbono y en los restantes carbonos una funcin alcohol. Las polihidroxicetonas en
lugar de una funcin aldehdo tienen una funcin cetona, normalmente en el carbono $. Los
monosacridos que tienen funcin aldehdo se llaman a!)o$a$ y ceto$a$ los que tienen una
funcin cetona.
Los monosacridos responden a la frmula emprica !n"#$%&n, de aqu pro)iene el nombre
de hidratos de carbono. 4l )alor de n normalmente est comprendido entre ? y @.
egn el nmero de tomos de carbono se
clasifican en 3
Ariosas........n-?
Aetrosas.......n-B
=entosas.......n-C
#exosas........n-D
#eptosas.......n-@
*s, un monosacrido con D tomos de
carbono y con la funcin aldehdo ser una
a!)o/e0o$a; si tiene cuatro tomos de carbono
y una funcin cetona, ser una cetoteto$a, y
as sucesi)amente.
PROPIEDADES FSICAS Y .U &ICAS DE LOS &ONOSAC,RIDOS
1 Pop(e)a)e$ 12$(ca$: Los monosacridos son slidos, cristalinos, incoloros o blancos, de
sabor dulce. !omo los grupos hidroxilo son polares, los monosacridos son muy solubles en
agua, pues se establecen enlaces polares con las mol+culas de agua.
1 Pop(e)a)e$ 3#2m(ca$: 4l grupo carbonilo reduce fcilmente los compuestos de cobre
"licor 5ehling& y de plata oxidndose y pasando a grupo cido. 4sta propiedad es carac1
terstica de estas sustancias y permite reconocer su presencia, pues la reduccin de las
sales cpricas del licor de 5ehling a cuprosas hace )irar el reacti)o del azul al ro'o ladrillo.
!u
E E
1111111 !u
E
azul ro'o
F%R&ULA LINEAL DE LOS &ONOSAC,RIDOS
DIASTEREOISO&ERA
Las frmulas lineales de los monosacridos se
escriben con el carbono ., el carbono que lle)a
la funcin aldehdo o el carbono ms prximo a
la funcin cetona, en la parte superior y el resto
Fig. 3 A) La glucosa, una aldohexosa; B) la
ribulosa. , una cetopentosa.
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A 4
Fig. 4 Numeracin de los tomos de carbono
en A) una aldosa y en B) una cetosa.
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#
#1!1%1#
A 4
.
$
?
B
C
D
.
$
?
B
C
de los carbonos en orden descendente.
Los monosacridos tienen tomos de carbono
asim+tricos "carbonos que tienen B sus1
tituyentes diferentes& por lo que presentan
)(a$teeo($ome2a "ismeros pti cos&. Los
diastereoismeros se diferencian en su
formulacin en la colocacin de los # y %# de
cada carbono asim+trico a un lado u otro del
esqueleto carbonado de la mol+cula.
4l nmero de ismeros pti cos, para un mono1
sacrido dado, es de $
n
, siendo n el nmero de
tomos de carbono asim+tri cos que tenga. La
glucosa con cuatro tomos de carbono asim+tri1
cos tendr $
B
-.D ismeros pti cos. Fe los $
n
ismeros posibles de un monosacrido, la mitad
pertenecen a la serie F, y la otra mitad son sus
imgenes especulares y pertenecen a la serie L.
Los monosacridos que tienen el %# del ltimo tomo de carbono asim+trico a la derecha
pertenecen a la serie F, los de la serie L lo tienen a la izquierda. 4n los seres )i)os nor1
malmente slo aparece una de las formas. =or con)enio, se ha decidido que esta forma es
la F.
EL *E&IACETAL INTRA&OLECULAR5
CICLACI%N DE LA &OL6CULA
i las aldopentosas y las hexosas se disuel)en en agua, o si forman parte de los disac1
ridos o polisacridos, el grupo carbonilo "1!-%& reacciona con el grupo hidroxilo " 1!1%1#&
del carbono B, en las aldopentosas, o del carbono C, en las hexosas, formndose un /em(a-
ceta! "reaccin entre un alcohol y un aldehdo& o un /em(ceta! "reaccin entre un alcohol y
una cetona& y la mol+cula forma un ciclo.
Fig. 5 Diferenciacin en la posicin de los
-OH en los carbonos asimtricos de los
monosacridos.
1!1
#1!1%1#
1!1
1!1
#1%1!1#
1!1
Fig. 6 Disposicin de los sustituyentes
alrededor de un carbono asimtrico.
Fig. 7 Diastereoismeros de una aldotetrosa. Las formas 1 y 2 son D; las formas 3 y 4 son L. 1 y 4 son
enantimeras al se una la imagen especular de la otra. Lo mismo ocurre con 2 y 3.
7 8 9 4
C
C O
O
*
* *
C O * *
C O * *
*
C
C
O
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* O* O* C
C O *
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C
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O* O*
C
C O * *
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*O *O
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C
C
O
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* C
C O * *
*
*O *O
* *O *O
Las frmulas c clicas de la hexosas se repre1
sentan, segn la po:ecc(+n )e *a;ot/, con el
plano del anillo perpendicular al plano de es1
critura, los carbonos $ y ? dirigidos hacia delan1
te, el carbono C y el oxgeno del anillo hacia
detrs.
Los %# que en la frmula lineal estaban a la de1
recha se ponen por deba'o del plano y los que
estaban a la izquierda se ponen hacia arriba. 4n
la formas F el 1!#$%# se pone por encima y en
las L por deba'o.
i las frmulas c clicas forman un anillo penta1
gonal reciben el nombre de 1#ano$a$, mientras
que si +ste es hexagonal se denominan p(ano-
$a$. 4n +stas ltimas, a su )ez, el anillo puede
adoptar dos disposiciones diferentes3 de $(!!a, si
el carbono . y el B estn a ambos lados del
plano formado por los carbonos $, ? y C, y de
<ote o na=e si estn a un mismo lado.
FOR&AS : >
!uando se produce la ciclacin de la mol+cula
aparece un nue)o tomo de carbono asim+trico,
el carbono . en las aldosas o el $ en las ceto1
sas. 4ste carbono recibe el nombre de carbono
anom"(co. 4l %# de este carbono, 1%# /em(a-
cet'!(co, puede estar a uno u otro lado del plano
de la mol+cula originndose dos nue)os isme1
ros pticos. !ada uno de estos ismeros se
distingue mediante los smbolos y G "formas
y G&.
La forma se representa situando el %#
hemiacetlico por deba'o del plano de la
mol+cula; en la forma G se sita por encima. Las
formas y G de un monosacrido reciben el
nombre de formas an+mea$
.
.
1
Curiosidad: Al aparecer un nuevo tomo de carbono asimtrico cambia el ngulo con el que el monosacrido desva el
plano de la luz polarizada. Por ejemplo:
D-glucosa a 201C desva el plano +112.21
D-glucosa a 201C " " +18.71
Fig. 8 Pirano y furano.
Fig. 9 Formacin de un hemiacetal en una
aldohexosa. Dentro del crculo el OH
hemiacetlico.
C
C
C
C
C
C
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O
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O
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*-O
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Fig. 10 Formas de bote o silla de la glucosa.
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%#
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Fig. 11 Forma cclica de la D glucosa.
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CC
CC
CC
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O*
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CC
CC
NO&ENCLATURA DE LAS FOR&AS
CCLICAS
=ara nombrar la forma cclica de un
monosacrido, se indica en primer lugar si es
o G, a continuacin, si es F o L y, por ltimo, el
nombre del monosacrido y el tipo de anillo. =or
e'emplo3 1F1glucopiranosa, G1F1fructofuranosa
ORIENTACI%N DE LAS F%R&ULAS CCLICAS DE LOS &ONOSAC,RIDOS
9ormalmente, las frmulas cclicas de los monosacridos se representan con el carbono
anom+rico hacia la derecha, el resto de los carbonos del ciclo por orden en el sentido de las
agu'as del relo'. 9o obstante, la mol+cula puede representarse bien ?(a)a "giro de ./0
o
segn el e'e 2& o =o!tea)a "giro de ./0
o
segn el e'e H&. 4n los esquemas se ha representado
la 1F1fructofuranosa en posicin normal "a&, girada "<& y )olteada "c&.
a@ <@ c@
La mezcla de y " " +52.71
Fig. 12 Frmula de la D fructofuranosa.
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CC CC
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C
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C
C
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4 9
8
A
7 B
ECE&PLOS DE &ONOSAC,RIDOS DE INTER6S4IOL%GICO
Glucosa: Sustancia muy difundi da tanto entre los
vegetales (uvas) como entre los animales. Forma
parte de mucos disac!ridos y polisac!ridos.
Importante fuente de energ"a de las clulas. #n la
sangre ay un uno por mil de glucosa procedente de
la digesti$n.
Fructosa: %etoe&osa. Sustancia muy difundida
entre las plantas' so(re todo en sus frutos' y en la
miel. #n el "gado se transforma en glucosa. )unto
con la glucosa forma el disac!rido sacarosa.
Ribosa: *ldopentosa. Forma parte de mucas
sustancias org!nicas de gran inters (iol$gico' como
el *+, o el *-..
Desoxirribosa: /erivada de la ri(osa. 0e falta el
grupo alcool en el car(ono 1. Forma parte del */..
Galactosa: )unto con la glucosa forma la lactosa'
disac!rido de la lece.
N-acetilglucosamina: /erivado de la glucosa. Se
encuentra en las paredes de las (acterias y es
tam(in el mon$mero 2ue forma el polisac!rido
2uitina presente en el e&oes2ueleto de los insectos y
las paredes celulares de mucos ongos.
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CC
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CC
CC
CO
C*
9
LOS OLIGOSAC,RIDOS5 EL ENLACE O-GLICOSDICO5
Los oligosacridos estn formados por la unin de .0 o menos de .0 monosacridos
mediante un enlace O-?!(co$2)(co.
*s, si reaccionan el 1%# del carbono anom+rico de un monosacrido con otro 1%# de otro
monosacrido, ambas sustancias quedarn unidas mediante un enlace O-?!(co$2)(co. !omo
consecuencia de la unin se forman un )($ac'()o y una mol+cula de agua.
!D#.$%D E !D#.$%D !.$#$$%.. E #$%
4l 1%# o los 1%#s que inter)ienen en la unin pueden encontrarse bien en forma o G, lo
que dar lugar a sustancias diferentes.
Los disacridos son sustancias de propiedades
similares a las de los monosacridos. *hora
bien, si los 1%# de los carbonos anom+ricos de
ambos monosacridos inter)ienen en el enlace
%1glicosdico, en!ace )(ca<on2!(co, el
disacrido no ser reductor, pues no tiene
ningn %# hemiacetlicoIhemicetlico libre y es
este %# el que les da las propiedades
reductoras.
Los oligosacridos se encuentran, 'unto a
lpidos y protenas, en la membrana
plasmtica donde actan como eceptoe$ de
muchas sustancias y como mol+culas que sir)en para que las c+lulas se reconozcan entre s.
La hidrlisis de los oligosacridos proporciona los correspondientes monosacridos3
!.$#$$%.. E #$% !D#.$%D E !D#.$%D
Fig. 13 Formacin de maltosa, disacrido reductor, mediante la unin 1 4 de dos molculas de glucosa.
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Fig. 14 Modelo de esferas de la sacarosa, un
disacrido.
ECE&PLOS DE DISAC,RIDOS DE INTER6S4IOL%GICO
Sacarosa: Formada por -D-glucosa y -D-fructosa (enlace 12), unidas por los OH de los carbonos anomricos y
por lo tanto no reductor. Es el azcar de mesa. Se encuentra en la caa de azcar y en la remolacha.
Lactosa: Formada por -D-galactosa y D-glucosa, unidas 1 4 . Reductor. Se encuentra en la leche de los mamferos.
Maltosa: Formada por dos D-glucosas unidas por un enlace 1 4. Reductor. Se obtiene por hidrlisis del almidn y del
glucgeno. Aparece en la germinacin de la cebada empleada en la fabricacin de la cerveza. Tostada se emplea como
sucedneo del caf (malta).
Celobiosa: Formada por dos D-glucosas unidas por un enlace 1 4. Reductor. Se obtiene por hidrlisis de la celulosa.
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OO
POLISAC,RIDOS
>no de los monosacridos de la maltosa presenta libre su %# hemiacetlico y podr unirse
mediante un nue)o enlace %1glicosdico al %# alcohlico de otro monosacrido. 4ste
proceso puede repetirse y formarse un compuesto constituido por la unin de muchos
monosacridos al que llamaremos po!($ac'()o.
Los polisacridos son sustancias inspidas, amorfas e insolubles en agua, algunos, como el
almidn, pueden formar dispersiones coloidales.
*unque los polisacridos podran estar constituidos por diferentes monosacridos, lo
normal es que sea un slo monosacrido el que forma la mol+cula. Los polisacridos son
macomo!"c#!a$, mol+culas de ele)ada masa molecular, miles o centenares de miles de dal1
tons. =or e'emplo, cada mol+cula de celulosa, polisacrido )egetal, contiene de ?00 a ? 000
mol+culas de glucosa y tiene un peso molecular que oscila entre CB 000 y CB0 000 da.
*lgunos polisacridos presentan ramificaciones.
4s de destacar que los polisacridos, al tener un slo 1%# hemiacetlico por mol+cula libre,
presentan un carcter reductor tan pequeJo que se puede considerar como que no son
reductores.
POLISAC,RIDOS DE INTER6S4IOL%GICO
Los polisacridos de mayor importancia biolgica estn formados por un slo tipo de
monosacrido. e trata, por lo tanto de /omopo!($ac'()o$. Keamos algunos e'emplos3
4l a!m()+n3 polisacrido con funcin energ+tica. 4s sintetizado por los )egetales. 4st
Fig. 15 Fragmento de almidn. El almidn es un polisacrido compuesto por molculas de glucosa.
O
OH
HO
O
OOO
OH
HO
O
O
OH
HO
O
O
OH
HO
O
OOO
OH
HO
O
O
OH
HO
O
O
OH
HO
O
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OH
HO
O
O
OH
HO
O
O
OOO
OH
HO
O
O
O
OH
HO
O
O
OH
HO
O
OOO
OH
HO
O
Fig. 16 Fragmento de amilosa. La amilosa es uno de los componentes del almidn.
formado por miles de mol+culas de glucosa en
unin . 11 B. La mol+cula adopta una
disposicin en h+lice, dando una )uelta por cada
D mol+culas de glucosa, adems, cada .$
glucosas, presenta ramificaciones por uniones
. 11 D. 4l almidn se reconoce fcilmente por
teJirse de )ioleta con disoluciones de iodo
"solucin de Lugol&.
4l ?!#c+?eno3 =olisacrido de reser)a energ+tica
en los animales. e encuentra en el hgado y en
los msculos donde se hidroliza
transformandose en glucosa. u estructura es
similar a la del almidn, aunque ms ramificado
y su masa molecular es mucho mayor.
La ce!#!o$a3 intetizada por los )egetales, tiene funcin estructural, formando parte
importante de la pared celular. 4st formada por la unin .G 11 B de )arios millares de
mol+culas de glucosa. Febido al tipo de enlace cada mol+cula de glucosa est girada ./0
o
respecto a la anterior, lo que le da a la celulosa una estructura lineal pero ;retorcida;. 4sta
disposicin permite que se formen gran cantidad de puentes de hidrgeno entre cadenas
yuxtapuestas, lo que produce muy fibras resistentes.
La 3#(t(na. 5ormada por un deri)ado nitrogenado de la glucosa3 la 91acetil1glucosamina&.
!onstituye los exoesqueletos de los artrpodos.
Fig. 17 Estructura helicoidal del almidn y
del glucgeno. 1) Ramificaciones producidas por
las uniones 1-6.
Fig. 18 Fragmento de celulosa.
O
O*
*
*
*
C*
8
O*
* O
* O
*
*
*
C*
8
O*
*
*
O
O *
O *
O
O*
*
*
*
C*
8
O*
*
O *
O
*
O
* O
*
*
*
C*
8
O*
*
*
O
O *
*
celobiosa
Fig. 19 Fragmento de quitina.
O
N*
CDO
C*
9
O*
O*
*
*
*
*
C*
8
O*
*
O
N*
CDO
C*
9
O*
*
*
*
*
C*
8
O*
*
O
O
N*
CDO
C*
9
O*
*
*
*
*
C*
8
O*
*
O
O*
*
*
*
*
C*
8
O*
*
O O
quitobiosa
Aambi+n podemos encontrar en los seres )i)os
otros polisacridos ms comple'os. =or e'emplo3
1 Las pect(na$, de las paredes celulsicas de los
)egetales, formadas por la
polimerizacin del cido galacturnico,
un deri)ado cido de la galactosa
1 Los p"pt()o?!#cano$ de las paredes
bacterianas, formados por polisacridos
asociados a cadenas peptdicas.
Fig. 20 Los exoesqueletos de los artrpodos
estn formados por quitina y otras sustancias.
I) Biomolculas 5) Lpidos
I-5
LPIDOS
CONCEPTO, PROPIEDADES Y FUNCIONES GENERALES
Concepto: Los lpidos son sustancias qumicamente muy diversas. Slo tienen en comn
el ser insol!les en "#" u otros disolventes polares y solubles en disolventes no polares u
orgnicos, como el benceno, el ter, la acetona, el cloroformo, etc
P$opie%"%es &'sic"s: Son sustancias untosas al tacto, tienen brillo graso, son menos densas
que el agua y malas conductoras del calor.
Fnciones en los se$es (i(os: Los lpidos desempean importantes funciones en los seres
vivos. !stas son, entre otras, las siguientes:
" Est$ct$"l: Son componentes estructurales
fundamentales de las membranas
celulares.
" Ene$#)tic": #l ser molculas poco o$idadas
sirven de reserva energticapues
proporcionan una gran cantidad de
energa% la o$idacin de un gramo de
grasa libera &,' (cal, ms del doble que
la que se consigue con ) gramo de
glcido o de protena *',) (cal+.
" P$otecto$": Las ceras impermeabili,an las
paredes celulares de los vegetales y de
las bacterias y tienen tambin funciones
protectoras en los insectos y en los ver"
tebrados.
" T$"nspo$t"%o$": Sirven de transportadores de
sustancias en los medios orgnicos.

" Re#l"%o$" %el *et"!olis*o: -ontribuyen al
normal funcionamiento del organismo.
.esempean esta funcin las vitaminas
*#,., ( y !+. Las /ormonas se$uales y
las de la corte,a suprarrenal tambin son
lpidos.
" Re#l"%o$" %e l" te*pe$"t$": 0ambin sirven
para regular la temperatura. 1or e2emplo, las capas de grasa de los mamferos
acuticos de los mares de aguas muy fras.
3. L. Snc/e, 4uilln Pgina I-5-1
Fig. 1 Funciones de los lpidos en los seres
vivos.
TRANSPORTE
PROTECTORA
REGULADORA
ENERG+TICA
ESTRUCTURAL
FUNCIONES
Fig. 2 Modelo de esferas de un lpido, un
acilglicrido.
SAPONIFICACI,N DE LOS LPIDOS
5uc/os l pidos, como por e2emplo: los cidos grasos, reaccionan con bases fuertes, 6a78
o (78, dando sales sdicas o potsicas que reciben el nombre de -"!ones. !sta reaccin se
denomina de s"poni&ic"ci.n. Son saponificables los cidos grasos o los lpidos que poseen
cidos grasos en su estructura.
CLASIFICACI,N
Segn den o no la reaccin de saponificacin, clasificaremos los lpidos en:
S"poni&ic"!les No s"poni&ic"!les
9cidos grasos
#cilglicridos
-eras
:osfol pidos
!steroides

!s de destacar que, adems de estas, que son las que estudiaremos, e$isten otras clases
de l pidos, como: los carotenoides, los terpenos, las prostaglandinas, etc.
LOS /CIDOS GRASOS
Concepto. Son cidos orgnicos de
elevado nmero de tomos de carbono.
!ste nmero es siempre par y oscila,
normalmente, entre ); y ;;.
Desc$ipci.n: La cadena carbonada puede
o no tener dobles enlaces. !n el primer
caso, diremos que el cido graso es in-
s"t$"%o y en el segundo, s"t$"%o. Los
cidos grasos se diferencian por el
nmero de tomos de carbono y por el
nmero y la posicin de los dobles
enlaces. # veces, por comodidad,
representaremos la cadena /idrocarbonada de los cidos grasos como una simple lnea
Fig. 3 Reaccin de saponificacin entre un cido orgnico y el hidrxido sdico.
<
)
"-778 = 6a78 <
)
"-776a = 8
;
7
cido orgnico hidrxido sdico Sal sdica (jabn) agua

Tabla I: Los principales cidos grasos.
quebrada.
La cadena de los cidos grasos saturado puede
disponerse totalmente e$tendida, mientras que
la cadena de los cidos grasos insaturados al
tener dobles enlaces adopta una disposicin
doblada.
Los cidos grasos no suelen encontrarse en
estado libre y se obtienen por /idrlisis cida o
en,imtica de los lpidos saponificables.
P$opie%"%es 0'*ic"s
a+ Re"cci.n %e este$i&ic"ci.n: !l grupo cido de los cidos grasos va a poder reaccionar con
los alco/oles para formar )ste$es y agua.
b+ Re"cci.n %e s"poni&ic"ci.n: -omo se /a dic/o anteriormente, con bases fuertes como la
sosa *6a78+ o la potasa *(78+, dan las correspondientes sales sdicas o potsicas del
cido graso que reciben el nombre de -"!ones.
ACILGLIC+RIDOS O GRASAS
Son steres de la glicerina y de cidos grasos.
Si un cido graso esterifica uno de los grupos
alco/ol de la glicerina tendremos un
*ono"cil#lic)$i%o, si son dos, un %i"cil#lic)$i%o, y
si son tres, un t$i"cil#lic)$i%o, t$i#lic)$i%o, tambin
llamados: #$"s"s net$"s. !stas sustancias por
saponificacin dan 2abones y glicerina.
Los acilglicridos sencillos contienen un slo
tipo de cido graso, mientras que los *i1tos
tienen cidos grasos diferentes.
Los acilglicridos saponifican dando los
correspondientes 2abones y glicerina.
Fig. 4 1) Acido graso saturado (ac.
Palmtico) 2) cido graso insaturado (ac. Olico).
Fig. 5 Reaccin de esterificacin entre un cido graso y un alcohol para dar un ster y agua.
Fig. 6 Reaccin de formacin de un
triacilglicrido.
9cidos grasos
-778
-778
-778
9cidos grasos
-778
-778
-778
4licerina
87"-8
;
87"-8
87"-8
;
4licerina
87"-8
;
87"-8
87"-8
;
4licerina
87"-8
;
87"-8
87"-8
;
87"-8
;
87"-8
87"-8
;
=
0riacilglicrido
-7"
-7" 7"-8
7"-8
;
-7"
7"-8
;
0riacilglicrido
-7"
-7" 7"-8
7"-8
;
-7"
7"-8
;
>8
;
7 >8
;
7
<
)
"-778 = 87-8
;
"<
;
<
)
"-77"-8
;
"<
;
= 8
;
7
cido orgnico alcohol ster agua
PROPIEDADES FSICAS DE LAS GRASAS Y
FUCI,N 2IOL,GICA
Las propiedades f sicas de estas sustancias
son de gran importancia pues en cierto modo
determinan su funcin biolgica. !stas
propiedades se deben, en gran medida, a la
longitud y al grado de insaturacin de la cadena
/idrocarbonada de los cidos grasos que las
forman.
3 Sol!ili%"%: Los cidos grasos son sustancias
"n&ip4tic"s ya que la cadena /idrocarbonada es
apolar mientras que el grupo carbo$ilo es polar.
!sta propiedad ser ms ampliamente tratada
ms adelante.
Los triglicridos son sustancias apolares,
prcticamente insolubles en agua. Los
monoacilglicridos y los diacilglicridos, al tener
la glicerina radicales 78" libres, tienen cierta
polaridad.
3 Pnto %e &si.n: Los cidos grasos saturados,
al poderse disponer la cadena /idrocarbonada
totalmente e$tendida, pueden empaquetarse
estrec/amente lo que permite que se unan
mediante fuer,as de ?an der @aals con tomos
de cadenas vecinas *el nmero de enlaces,
adems, est en relacin directa con la longitud
de la cadena+. 1or el contrario, los cidos
grasos insaturados, al tener la cadena doblada
por los dobles enlaces no pueden empaquetarse
tan fuertemente. !s por esto que los cidos
grasos saturados tienen puntos de fusin mas
altos que los insaturados y son slidos *se!os+
a temperaturas a las que los insaturados son
lquidos *"ceites+. !n los animales poiquilotermos y en los vegetales /ay aceites y en los
animales /omeotermos /ay sebos. Los sebos y los aceites estn formados por me,clas ms
o menos comple2as de acilglicridos.
Las grasas tienen sobre todo funciones energticas. !n los vegetales se almacenan en las
vacuolas de las clulas vegetales *las semillas y frutos oleaginosos+ y en el te2ido graso o
adiposo de los animales. -ontienen en proporcin muc/a ms energa que otras sustancias
orgnicas, como por e2emplo el glucgeno, pues pueden almacenarse en grandes
Fig. 7 Las grasas animales y los aceites
vegetales son mezclas complejas de acilglicridos y
otros lpidos.
Fig. 8 Monoacilglicrido.
Fig. 9 Las grasas que contienen cidos
grasos saturados son slidas; pues sus
componentes pueden empaquetarse ms
densamente, lo que aumenta el punto de fusin.
C-O-5
O
C-O-5
O
C-O-5
O
6
6
6
C-O-5
O
6
C - O - 5
O
C - O - 5
O
C - O - 5
O
6
6
6
C - O - 5
O
6
cantidades y en forma des/idratada, con lo que ocupan un menor volumen. !n el intestino,
las lip"s"s /idroli,an los acilglicridos liberando glicerina y cidos grasos.

!n algunos animales las grasas acumuladas ba2o la piel sirven como aislante trmico o para
regular la flotabilidad, pues son malas conductoras del calor y menos densas que el agua.
#lgunos cidos grasos de cadena muy larga son esenciales en la dieta y se les conoce ba2o
el nombre genrico de vitaminas :.
LAS CERAS
Son steres de un monoalco/ol lineal y de un cido graso, ambos de cadena larga.
LOS FOSFOLPIDOS
Son lpidos que forman parte de las membranas celulares. .erivan de la glicerina o de la
esfingosina, un alco/ol ms comple2o. Los derivados de la glicerina se llaman
&os&o#lic)$i%os y los que derivan de la esfingosina: es&in#ol'pi%os.
I7 FOSFOGLIC+RIDOS
Se trata de una de las clases de fosfol pidos, l pidos con cido fosfrico. Aumicamente
podemos definirlos como steres del cido &os&"t'%ico y un compuesto polar, generalmente
Fig. 10 Saponificacin de un triacilglicrido.
-776a
-776a
2abn
-776a
-776a
-776a
2abn 2abn
-776a
4licerina
87"-8
;
87"-8
87"-8
;
4licerina
87"-8
;
87"-8
87"-8
;
87"-8
;
87"-8
87"-8
;
=
-7"
-7" 7"-8
7"-8
;
0riacilglicrido
-7"
7"-8
;
>6a78
Fig. 11 Palmitato de miricilo, cera de abejas.
9cido graso *-)B+
#lco/ol de cadena larga *->C+
!nlace
ster
1almitato de miricilo *cera de abe2a+
un aminoalco/ol. !l cido fosfat dico es, a su ve,, un ster de un diacilglicrido y del cido
fosfrico. !l alco/ol es siempre una sustancia polar, soluble en agua, muy variada
qumicamente *aminocido, base nitrogenada, etc+. -omo e2emplo de fosfoglicrido
podemos ver en la Fig.12 la estructura de la lecitina *fosfatidilcolina+.
7tros e2emplos de fosfoglicridos segn sea 8 son:
Alco9ol :;7 Fos&o#lic)$i%o
-olina
Serina
:osfatidilcolina
:osfatidilserina
ESFINGOLPIDOS
Su estructura molecular deriva de la unin del
alco/ol esfingosina y una sustancia polar que
puede ser un aminoalco/ol o un glcido. !l ms
conocido es la es&in#o*ielin".
I<PORTANCIA 2IOL,GICA DE LOS FOSFOLPIDOS
Los fosfol pidos compuestos anfipticos y debido a esto desempean un papel estructural
de gran importancia en los seres vivos pues constituyen las membranas celulares. Dstas
estn formadas por una doble capa de fosfol pidos en la que estn integrados otros lpidos
*colesterol, por e2emplo+ y protenas. !n el caso de la membrana plasmtica /ay tambin
oligosacridos.
Fig. 12 Lecitina. X) cidos grasos. Y) Glicerina. Z) cido fosfrico. W) Colina. X y Y estn unidos por enlaces
ster; Y y Z, y Z y W lo estn por enlaces ster fosfato.
-8
- E7"
7
-8
78
;
- E7"
7
8
;
-E7E1E7E-8E-8E6E-8
>
7
-8
>
-8
>
-8
- E7"
7
-8
78
;
- E7"
7
8
;
-E7E1E7E-8E-8E6E-8
>
7
-8
>
-8
>
=
Y >
;
?
9cido fosfatdico *apolar+ alco/ol *polar+
Fig. 13 Esfingonielina.
LOS ESTEROIDES
Son lpidos no saponificables derivados del
ciclo del esterano *ciclopentano"per/idrofenan"
treno+.
5uc/as sustancias importantes en los seres
vivos son esteroides o derivados de esteroides.
1or e2emplo: el colesterol, los cidos biliares, las
/ormonas se$uales, las /ormonas de la corte,a
suprarrenal, muc/os alcaloides, etc. !n la tabla
de la pgina & se dan algunos e2emplos de
esteroides presentes en los seres vivos.
CAR/CTER ANFIP/TICO DE LOS LPIDOS
<ICELAS, <ONOCAPAS Y 2ICAPAS
-iertos lpidos, y en particular los fosfol pi "
dos, tienen una parte de la molcula que es
polar: /idrfila y otra *la correspondiente a los
cidos grasos+ que es no polar: /idrfoba. Las
molculas que presentan estas caractersticas
reciben el nombre de "n&ip4tic"s. # partir de
a/ora y por comodidad, representaremos la
parte polar */idrfila+ y la no polar */idrfoba+
de un fosfol pido como se indica en la :ig. )F.
-uando los fosfol pidos se dispersan en agua
forman *icel"s. Los grupos /idrfilos se
disponen /acia la parte acuosa y la parte
/idrfoba de cada molcula /acia el interior. Las
suspensiones que contienen este tipo de
micelas son muy estables.
Los lpidos anfipticos pueden tambin disper"
sarse por una superficie acuosa pudindose
formar, si la cantidad es la adecuada, una capa
de una molcula de espesor: *onoc"p". !n este
caso las partes /idrfilas se disponen /acia el
interior y los grupos /idrfobos /acia el e$terior
de la superficie acuosa. 1ueden tambin
formarse !ic"p"s, en particular entre dos
Fig. 17 Monocapa y bicapa formada por un
lpido anfiptico.
Fig. 14 Esterano.
Fig. 15 Colesterol.
Fig. 16 Representacin de un lpido
anfiptico.
compartimientos acuosos. !ntonces, las partes
/idrfobas se disponen enfrentadas y las partes
/idrfilas se colocan /acia la solucin acuosa.
Los lpidos anfipti cos forman este tipo de
estructuras espontneamente. Las bicapas
pueden formar compartimientos cerrados
denominados liposo*"s. La bicapas lipdicas
poseen caractersticas similares a las de las
membranas celulares: son permeables al agua
pero impermeables a los cationes y aniones y
son tambin malas conductoras elctricas. !n
realidad, las membranas celulares son,
esencialmente, bicapa lipdi cas.

Fig. 18 Micelas.

Fig. 19 Las membranas celulares estn
constitudas por bicapas lipdicas en la que se
encuentran insertadas protenas.
E@E<PLOS DE ESTEROIDES
Colesterol: El OH confiere un carcter polar a esta
parte de la molcula. Precursor de otras mucas
sustancias. Presente en las mem!ranas celulares de
las clulas animales a las "ue confiere esta!ilidad.
Cortisona: Hormona de la corte#a de las glndulas
suprarrenales. $ct%a fa&oreciendo la formaci'n de
glucosa ( gluc'geno.
Progesterona: )na de las ormonas se*uales fe+
meninas.
Testosterona: Hormona se*ual masculina.
Vitamina D: ,egula el meta!olismo del calcio ( del
f'sforo.
Solanina: $lcaloide presente en la patata. O!+
sr&ese "ue tiene un oligosacrido unido al anillo
del esterano.
I) Biomolculas 6) Protenas
I-6
PROTENAS
CONCEPTO Y CARACTERSTICAS
Concepto: Se pueden definir como polmeros formados por la unin, mediante enlaces
peptdicos, de unidades de menor masa molecular llamadas aminocidos.
Son molculas muy complejas. Su masa molecular es muy elevada, normalmente est
comprendida entre 6000 da y 10
6
da, son macromolculas. Algunas protenas estn
constitui das por la unin de varios polmeros proteicos ue en ocasiones pueden tam!in
contener otras molculas orgnicas "lpidos, gl#cidos, etc$. %n este #ltimo caso reci!en el
nom!re genrico de prtidos.
&as protenas son las molculas orgnicas ms a!undantes en las clulas, ms del '0( del
peso seco de la clula son protenas. %stn constituidas, fundamentalmente, por ), *, + y
, y casi todas tienen tam!in a-ufre. Algunas tienen, adems, otros elementos umicos y
en particular. /, 0e, 1n o )u. %l elemento ms caracterstico de las protenas es el
nitrgeno. Son los compuestos nitrogenados por e2celencia de los seres vivos.
&as protenas son molculas especicas ue marcan la individualidad de cada ser vivo.
Son adems de una gran importancia porue a travs de ellas se va a e2presar la
informacin gentica, de 3ec3o el dogma central de la gentica molecular nos dice.
!NARNAProtena
"#NCIONES $ENERA%ES
&as protenas estn entre las sustancias ue reali-an las funciones ms importantes en los
seres vivos. 4e entre todas pueden destacarse las siguientes.
5 !e reser&a. %n general las protenas no tienen funcin de reserva, pero pueden utili-arse
con este fin en algunos casos especiales como por ejemplo en el desarrollo em!rionario.
ovoal!#mina del 3uevo, casena de la lec3e y gliadina del trigo.
5 Estr'ct'ra(. &as protenas constituyen muc3as estructuras de los seres vivos. &as
mem!ranas celulares contienen protenas. %n el organismo, en general, ciertas estructuras
5cartlago, 3ueso5 estn formadas, entre otras sustancias, por protenas.
6. &. Snc3e- 7uilln Pgina I-6-1
5 En)imtica. 8odas las reacciones ue se producen en los organismos son catali-adas por
molculas orgnicas. &as en-imas son las molculas ue reali-an esta funcin en los seres
vivos. 8odas las reacciones umicas ue se producen en los seres vivos necesitan su
en-ima y todas las en-imas son protenas.
5 *omeosttica. )iertas protenas mantienen el euili!rio osmtico del medio celular y
e2tracelular.
5 Transporte, de gases, como es el caso de la 3emoglo!ina, o de lpidos, como la
seroal!#mina. Am!as protenas se encuentran en la sangre. &as permeasas, molculas ue
reali-an los intercam!ios entre la clula y el e2terior, son tam!in protenas.
5 +o&imiento. Act#an como elementos esenciales en el movimiento. As, la actina y la
miosina, protenas de las clulas musculares, son las responsa!les de la contraccin de la
fi!ra muscular.
5 *ormona(. &as 3ormonas son sustancias umicas ue regulan procesos vitales. Algunas
protenas act#an como 3ormonas, por ejemplo. la insulina, ue regula la concentracin de
la glucosa en la sangre.
5 Inm'no(,ica. &os anticuerpos, sustancias
ue intervienen en los procesos de defensa
frente a de los agentes patgenos, son
protenas.
%OS A+INO-CI!OS
Son las unidades estructurales ue constituyen
las protenas. 8odos los aminocidos ue se
encuentran en las protenas, salvo la pro(ina,
responden a la frmula general ue se o!serva
en la figura.
A partir de a3ora nos referiremos
e2clusivamente a los aminocidos presentes en
las protenas de los seres vivos. %stos, como
indica su nom!re, tienen dos grupos
funcionales caractersticos. el grupo car!o2ilo
o grupo cido "5)++*$, y el grupo amino
"5,*9$. &a cadena car!onada de los
aminocidos se numera comen-ando por el
grupo cido, siendo el car!ono ue tiene esta
funcin el car!ono n#mero 1, el grupo amino se
encuentra siempre en el car!ono 9 o car!ono .

Fig. 1 Frmula general de un amino-cido.

Fig. 2 L-prolina; aminocido polar no
ionizable. Es el nico aminocido que no responde
a la frmula general.
)++*
*, ) *
)++*
*, ) *
/or lo tanto, los aminocidos tienen en com#n
los car!onos 1 "grupo car!o2ilo$ y 9 "el del
grupo amino$ diferencindose en el resto ":$ de
la molcula. %n la frmula general de la 0ig. 1, :
representa el resto de la molcula. : puede ser
desde un simple *5 , como en el aminocido
glicocola, a una cadena car!onada ms o
menos compleja en la ue puede 3a!er otros
grupos aminos o car!o2ilo y tam!in otras
funciones "alco3ol, tiol, etc.$. &as protenas
delos seres vivos slo tienen unos 90
aminocidos diferentes, por lo ue 3a!r
#nicamente 90 restos distintos. %s de destacar
el 3ec3o de ue en todos los seres vivos slo se
encuentren los mismos 90 aminocidos. %n
ciertos casos muy raros, por ejemplo en los
venenos de algunas serpientes, podemos
encontrar otros aminocidos diferentes de
estos 90 e incluso aminocidos ue no siguen
la frmula general.
&a mayora de los aminocidos pueden
sinteti-arse unos a partir de otros, pero e2isten
otros, aminocidos esencia(es, ue no pueden
ser sinteti-ados y de!en o!tenerse en la dieta
3a!itual. &os aminocidos esenciales son
diferentes para cada especie, en la especie
3umana, por ejemplo, los aminocidos
esenciales son die-. 83r, &ys, Arg, *is, ;al,
&eu, <leu, =et, /3e y 8rp.
C%ASI"ICACI.N !E %OS A+INO-CI!OS
%n funcin de sus caractersticas umicas,
los aminocidos se clasifican en.
7rupo <. Aminocidos apo(ares. Aminocidos cuyo resto : no es polar. %sto es, no posee
cargas elctricas en : al tener en l largas cadenas 3idrocar!onadas. %stos aminocidos, si
estn en gran a!undancia en una protena, la 3acen insolu!le en agua.
7rupo <<. Aminocidos po(ares no ioni)a/(es. /oseen restos con cortas cadenas
3idrocar!onadas en las ue 3ay funciones polares "alco3ol, tiol o amida$. )ontrariamente al
grupo anterior si una protena los tiene en a!undancia ser solu!le en agua.

Fig. 3 L-leucina; aminocido no polar.
)++*
*
9
, ) )*
9
)*
*
)*
>
)*
>
)++*
*
9
, ) )*
9
)*
*
)*
>
)*
>

Fig. 4 L-tirosina; aminocido polar no
ionizable.
)++*
*
9
, ) )*
9
*
+*
)++*
*
9
, ) )*
9
*
+*

Fig. 5 L-Glutmico; aminocido polar
ionizable cido.
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Fig. 6 L-Arginina; aminocido polar
ionizable bsico.
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7rupo <<<. Aminocidos po(ares cidos. /ertenecen a
este grupo auellos aminocidos ue tienen ms de un
grupo car!o2ilo. %n las protenas, si el p* es !sico o
neutro, estos grupos se encuentran cargados negativa5
mente.
7rupo <;. Aminocidos po(ares /sicos. Son auellos
aminocidos ue tienen otro u otros grupos aminos. %n
las protenas, estos grupos amino, si el p* es cido o
neutro, estn cargados positi vamente.
ASI+ETRA !E %OS A+INO-CI!OS
%2cepto en la glicocola, en el resto de los aminocidos
el car!ono "el car!ono ue lleva la funcin amino$ es
asimtrico. &a molcula ser pticamente activa y
e2istirn dos configuraciones. 4 y &. ,ormalmente en
los seres vivos slo encontramos uno de los ismeros
pticos. /or convenio se considera ue los aminocidos
presentes en los seres vivos pertenecen todos ellos a la
serie &. ,o o!stante, en los microorganismos "paredes
!acterianas, anti!iticos generados por !acterias$
e2isten aminocidos no proteicos pertenecientes a la
serie 4.

Fig. 8 Ionizacin del grupo amino
suplementario de un aminocido polar
ionizable cido.

Fig. 9 Ionizacin del grupo amino
suplementario de un aminocido polar
ionizable bsico.
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2
Fig. 10 Asimetra de los aminocidos. Todos los aminocidos, excepto la glicocola, son asimtricos. De las dos
formas, la D y la L, en los seres vivos slo existe, normalmente, la L.
C
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Alanina5Ala &eucina5&eu
;alina5;al
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Aminocidos de( $r'po I 3apo(ares4
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Aminocidos de( $r'po III
3po(ares ioni)a/(es cidos4
Aminocidos de( $r'po I5
3po(ares ioni)a/(es /sicos4
Asprtico5Asp
7lutmico57lu
*istidina5*is
Arginina5Arg
&isina5&ys
7licocola57ly
Aminocidos de( $r'po II 3po(ares no ioni)a/(es4
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Serina5Ser 8reonina58rp
8irosina58yr
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7lutamina57ln
E% EN%ACE PEPT!ICO
)uando reacciona el grupo cido de un aminocido con el grupo amino de otro am!os
aminocidos uedan unidos mediante un en(ace peptdico. Se trata de una reaccin de
condensacin en la ue se produce una amida y una molcula de agua. &a sustancia ue
resulta de la unin es un dip6ptido.
CARACTERSTICAS !E% EN%ACE PEPT!I CO
10$ %l enlace peptdico es un enlace covalente ue se esta!lece entre un tomo de car!ono
y un tomo de nitrgeno. %s un enlace muy resistente, lo ue 3ace posi!le el gran tama?o y
esta!ilidad de las molculas proteicas.
Fig. 12 Reaccin de formacin del enlace peptdico.
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Aminocido 1
Aminocido 9
dipptido
Fig. 13 El enlace C-N se comporta como un doble enlace y no permite el giro.
90$ &os estudios de :ayos A de las protenas 3an llevado a la conclusin de ue el enlace
)5, del enlace pept dico se comporta en cierto modo como un do!le enlace y no es
posi!le, por lo tanto, el giro li!re alrededor de l.
>0$ 8odos los tomos ue estn unidos al car!ono y al nitrgeno del enlace peptdico
mantienen unas distancias y ngulos caractersticos y estn todos ellos en un mismo
plano.
P7PTI!OS8 PO%IP7PTI!OS 9 PROTENAS
)uando se unen dos aminocidos mediante un
enlace peptdico se forma un dip6ptido. A cada
uno de los aminocidos ue forman el dipptido
les ueda li!re o el grupo amino o el grupo
car!o2ilo. A uno de estos grupos se le podr unir
otro aminocido formndose un trip6ptido. Si el
proceso se repite sucesivamente se formar un
po(ip6ptido. )uando el n#mero de aminocidos
unidos es muy grande, apro2imadamente a partir
de 100, tendremos una protena.
9 aa 4ipptido
> aa 8ripptido
de B a 10 aa +ligopptido
de 10 a 100 aa /olipptido
ms de 100 aa /rote na
8oda cadena polipeptdica tendr en uno de sus e2tremos un aminocido con el grupo
amino li!re. %ste ser el aminocido amino terminal "*5$. %n el otro e2tremo uedar li!re el
Fig. 14 Caractersticas del enlace peptdico.

Fig. 15 Modelo de esferas de la insulina, un
pptido.
grupo car!o2ilo del #ltimo aminocido,
aminocido car!o2ilo terminal "5+*$. 8oda
cadena proteica tendr por lo tanto una
polaridad indicada mediante una *5 y un 5+*.
%jemplo.
*57ly5Ala5/ro5&eu58rp5=et5Ser5+*.
=uc3as sustancias naturales de gran
importancia son pptidosC por ejemplo. ciertas
3ormonas, como la ins'(ina, ue regula las
concentraciones de glucosa en la sangre y ue
est formada por dos cadenas de 91 y >0
aminocidos unidas por puentes disulfuroC la
encea(ina "' aminocidos$ ue se produce en
las neuronas cere!rales y elimina la sensacin
de dolor o las 3ormonas del l!ulo posterior de
la 3ipfisis. vasopresina y o2itocina "D aa$ ue
producen las contracciones del #tero durante el
partoC tam!in son pptidos algunos anti!iticos
como la gramicidina.
ESTR#CT#RA O CON"OR+ACI.N !E %AS
PROTENAS
&a conformacin de una protena es la
disposicin espacial ue adopta la molcula
proteica. &as cadenas peptdicas, en condicio5
nes normales de p* y temperatura, poseen
solamente una conformacin y sta es la
responsa!le de las importantes funciones ue
reali-an.
&a compleja estructura de las protenas puede
estudiarse a diferentes niveles. A sa!er. prima5
rio, secundario, terciario y cuaternario.
I4 NI5E% O ESTR#CT#RA PRI+ARIA5 ;iene
dada por la sec'encia: orden ue siguen los
aminocidos de una protena. ;a a ser de gran
importancia, pues la secuencia es la ue
determina el resto de los niveles y como
consecuencia la funcin de la protena.
&a alteracin de la estructura primaria por eliminacin, adicin o intercam!io de los ami5
Fig. 18 La insulina, una hormona de
carcter peptdico, est formada por dos cadenas
polipeptdicas.
Fig. 17 Modelo de bolas de la ubicuitina,
una protena.

Fig. 16 Modelo de barras y esferas de la
oxitocina, una hormona peptdica.
nocidos puede cam!iar la configuracin
general de una protena y dar lugar a una
protena diferente. )omo, adems, la funcin
de la protena depende de su estructura, un
cam!io en la estructura primaria podr
determinar ue la protena no pueda reali-ar su
funcin. ;eamos, a continuacin, un ejemplo
de estructura primaria.
*5Ala57ly5Ser5&ys5Asp5Asn5)ys5&eu5=et5Ala5
<le58rp57ly5......5/ro5Asn57lu5+*
II4 NI5E% O ESTR#CT#RA SEC#N!ARIA5 &as
caractersti cas de los enlaces peptdicos
imponen determinadas restricciones ue
o!ligan a ue las protenas adopten una
determinada estructura secundaria.
Esta puede ser en 3lice , 3lice de colgeno o
en conformacin F. %s de destacar ue las tres
son configuraciones en 3lice diferenciandose
en el n#mero de aminocidos por vuelta "n$ y en
el dimetro de la 3lice. %n la 3lice , nGBC en
la 3lice de colgeno, nG> y en la conformacin
F, nG9. A continuacin estudiaremos solo la
3lice y la conformacin F por ser las
configuraciones ms frecuentes.
a4 Estr'ct'ra en :6(ice . Se trata de la forma
ms simple y com#n. %n este tipo de estructura
la molcula adopta una disposicin 3elicoidal,
los restos ":$ de los aminocidos se sit#an 3acia
el e2terior de la 3lice y cada >,6 aminocidos
sta da una vuelta completa.
%ste tipo de organi-acin es muy esta!le, por5
ue permite la formacin de puentes de
3idrgeno entre el grupo )G+ de un
aminocido y el grupo ,5* del cuarto
aminocido situado por de!ajo de len la 3lice.
/4 Conormacin ;< Se origina cuando la molcu5
la proteica, o una parte de la molcula, adoptan
una disposicin en -ig5-ag. &a esta!ilidad se
consigue mediante la disposicin en paralelo de
varias cadenas con esta conformacin, cadenas
Fig. 20 1) Hlices alfa; 2) conformaciones
beta; 3) enlaces de hidrgeno; 4) puentes
disulfuro; 5) zonas irregulares.
Fig. 21 Hlice alfa. Mediante flechas se
indican algunos enlaces de hidrgeno. R) restos de
los aminocidos.
Fig. 19 Modelo de cintas de la ubicuitina.
ue pueden pertenecer a protenas
diferentes o ser partes de una misma
molcula. 4e esta manera pueden
esta!lecerse puentes de 3idrgeno entre
grupos )G+ y 5,5*. &os restos van ue5
dando alternati vamente 3acia arri!a y 3acia
a!ajo. ,o o!stante, si la molcula presenta
pr2imos entre s restos muy voluminosos o
con las mismas cargas elctricas se
desesta!ili-ar.
Hna molcula no tiene ue
estar constituida e2clusi5
vamente por un tipo de
conformacin. &o normal
es ue las molculas protei5
cas presenten porciones
con 3lices , otras partes
con conformaciones F y
partes ue no tienen una
conformacin definida y
ue se llaman )onas
irre,'(ares.
III4 NI5E% O ESTR#CT#RA TERCIARIA5 &as protenas no se disponen linealmente en el
espacio sino ue normalmente sufren plegamientos ue 3acen ue la molcula adopte una
estructura espacial tridimensional llamada estructura terciaria. &os pliegues ue originan la
estructura terciaria se de!en a ciertos aminocidos, como. la prolina, la serina y la
isoleucina, ue distorsionan la 3lice generando
una curvatura.
&a estructura terciaria se va a esta!ili-ar por la
formacin de las siguientes interacciones.
1$ %nlaces o puentes de 3idrgeno.
9$ <nteracciones cido !ase.
>$ /uentes disulfuro.
%stos #ltimos se forman entre grupos 5S*
pertenecientes a dos molculas de cistena ue
reaccionan entre s para dar cistina.
5)is5S* @ *S5)is5 55555 5)is5S5S5)is5
Fig. 23 Conformacin beta o lmina plegada beta. En la figura se
observan dos fragmentos de lmina plegada beta asociados por enlaces de
hidrgeno.
Fig. 24 Estructura de una protena. a) hlices
alfa; b) conformaciones beta; c) zonas irregulares.
Fig. 22 Visin superior de una hlice alfa. Los
nmeros indican los aminocidos.
%n la estructura terciaria los restos se van a
disponer en funcin de su afinidad con el
medio. %n medio acuoso, los restos 3idrfo!os
se sit#an 3acia el interior de la molcula
mientras ue los restos 3idrfilos lo 3acen 3acia
el e2terior.
Isicamente se distingen dos tipos de
estructura terciaria. la i(amentosa y la ,(o/'(ar,
aunue muc3os autores consideran ue las
protenas filamentosas son protenas ue
carecen de estructura terciaria.
&as protenas con conformacin filamentosa
suelen tener funcin estructural, de proteccin
o am!as a la ve- y son insolu!les en agua y en
soluciones salinas. /or ejemplo, tienen esta
conformacin. la !eta5ueratina, el colgeno y
la elastina.
&as protenas con conformacin glo!ular suelen ser solu!les en agua yJo en disoluciones
salinas. Son glo!ulares las en-imas, las protenas de mem!rana y muc3as protenas con
funcin transportadora.
&as protenas glo!ulares suelen tener diferentes fragmentos con alfa53lices y
conformaciones !eta, pero las conformaciones !eta suelen disponerse en la periferia y las
3lices alfa en el centro de la molcula. Adems, las protenas glo!ulares se do!lan de tal
manera ue, en solucin acuosa, sus restos 3idrfilos uedan 3acia el e2terior y los
3idrfo!os en el interior y, por el contrario, en un am!iente lipdico, los restos 3idrfilos
uedan en el interior y los 3idrfo!os en el e2terior.
I54 ESTR#CT#RA C#ATERNARIA5 )uando
varias cadenas de aminocidos, iguales o
diferentes, se unen para formar un edificio
proteico de orden superior, se disponen seg#n
lo ue llamamos estructura cuaternaria.
8am!in se considera estructura cuaternaria la
unin de una o varias protenas a otras
molculas no proteicas para formar edificios
macromolculares complejos. %sto es frecuente
en protenas con masas moleculares superiores
a '0.000
)ada polipptido ue interviene en la formacin
de este complejo proteico es un protmero y
seg#n el n#mero de protmeros tendremos.
dmeros, tetrmeros, pentmeros, etc.
Fig. 25 Estructura terciaria de una protena.
a) hlices alfa b) conformaciones beta; c) zonas
irregulares.
Fig. 26 Los anticuerpos tienen estructura
cuaternaria pues estn formados por la unin,
mediante puentes disulfuro, de cuatro protmeros
o dominios; dos de cadena larga y dos de cadena
corta
Glcido Glcido
&a asociacin o unin de las molculas ue
forman una estructura cuaternaria, se consigue
y mantiene mediante enlaces de 3idrgeno,
fuer-as de ;an der Kaals, interacciones
electrostticas y alg#n ue otro puente
disulfuro.
Hn ejemplo de estructura cuaternaria es la
3emoglo!ina, formada por las glo!inas o parte
proteica "dos cadenas alfa y dos cadenas !eta,
con un total de 1B6 aminocidos$ ms la parte
no proteica o grupos 3emo. + los anticuerpos,
formados tam!in por cuatro cadenas, dos
cadenas cortas y dos largas.
PROPIE!A!ES !E %AS PROTENAS
&as propiedades de una protena, incluso su carga elctrica, dependen de los restos o
radicales de los aminocidos ue uedan en su superficie y ue podrn interaccionar
mediante enlaces covalentes o no covalentes con otras molculas. A continuacin veremos
las propiedades ms importantes.
So('/i(idad< &as protenas solu!les en agua, al ser macromolculas, no forman
verdaderas disoluciones sino dispersiones coloidales. )ada macromolcula proteica
ueda rodeada de molculas de agua y no contacta con otras macromolculas
gemelas con lo ue no puede producirse la precipitacin.
Especiicidad< &a especificidad de las protenas puede entenderse de dos maneras.
/or una parte, e2iste una especificidad de funcin. %sto es, cada protena tiene una
funcin concreta, diferente, normalmente, de la del resto de las molculas proticas.
%sta es la ra-n de ue tenganos tantas protenas distintas, unas 100 000. A3ora
!ien, ciertas protenas ue reali-an funciones similares en los seres vivos, por
ejemplo. la 3emoglo!ina de la sangre, presentan diferencias entre las distintas
especies. %stas diferencias se 3an producido como consecuencia del proceso
evolutivo y cada especie o incluso cada individuo, puede tener sus propias
protenas especficas. ,o o!stante, estas diferencias se producen en ciertas
regiones de la protena llamadas sectores &aria/(es de las ue no depende
directamente se funcin. =ientras ue otros sectores, de los ue si depende la
funcin de la protena, tienen siempre la misma secuencia de aminocidos. &a
especificidad de las protenas depender por lo tanto de los sectores varia!les y a
ellos se de!en, por ejemplo, los pro!lemas de rec3a-os en los transplantes de
rganos.
/or ejemplo. &a insulina consta de '1 aminocidos en todos los mamferos, ue
estn distri!uidos en dos cadenas, de 91 y >0 aminocidos respectivamente, unidas
mediante dos enlaces disulfuroC de stos '1 aminocidos, la mayora son los
mismos en todas las especies, pero unos pocos "tres de la cadena corta$ varan de
unas a otras.
Fig. 27 Modelo de anticuerpo.
&os diferentes papeles !iolgicos de stas
molculas van a depender de la forma ue
adopten en su conformacin espacial.
!ESNAT#RA%I=ACI.N !E %AS PROTENAS
&as alteraciones de la concentracin, del grado
de acide-, de la temperatura "calor$C pueden
provocar la desnat'ra(i)acin de las protenas.
&a desnaturali-acin es una prdida total o
parcial de los niveles de estructura superiores al
primario y se de!e a la desaparicin de los
enlaces d!iles tipo puente de 3idrgeno, ;an
der Kaals, etc. y en realidad no afecta a los
enlaces peptdicos y por tanto a la estructura
primaria. Sin em!argo al alterarse su
conformacin espacial, la protena perder su
funcionalidad !iolgica.
%n las protenas glo!ulares, solu!les en agua,
la desnaturali-acin est acompa?ada de una
prdida de la solu!ilidad y la consiguiente
precipitacin de la disolucin.
/uede e2istir una renaturali-acin casi siempre,
e2cepto cuando el agente causante de la
desnaturali-acin es el calor "coagulacin de la
lec3e, 3uevos fritos, LpermanenteL del ca!ello,
etc.$.
RE%ACI.N ENTRE %A CON"OR+ACI.N Y %A
ACTI5I!A! !E %AS PROTENAS
&a funcin de las protenas depende de su
conformacin. Algunas protenas, particular5
mente las en-imas, tienen una o varias -onas
en su molcula de las ue depende su funcin
llamadas. centro acti&o o (oc's. %l centro activo
de la protena act#a unindose a la molcula
so!re la ue se va a reali-ar la tranformacin,
molcula ue llamaremos (i,ando, ue de!e
encajar en el centro activo.
%l ligando y el centro activo interaccionan mediante fuer-as umicas. %stas interacciones
se de!en a ue ciertos radicales de los aminocidos de la protena, ue estn en el centro
activo de la molcula, tienen afinidad umica por determinados grupos funcionales
presentes en el ligando. Algunas veces la unin protena5ligando es irreversi!le como
ocurre con las reacciones antgeno5anticuerpo. +tras veces es perfectamente reversi!le.
Fig. 29 Variacin de la actividad de una
enzima con la temperatura. A partir de 451C la
enzima se desnaturaliza, por alterarse su
conformacin, y al destruirse el centro activo deja
de actuar.
A
c
t
i
&
i
d
a
d

e
n
)
i
m
t
i
c
a
8emperatura ptima
Fig. 30 Variacin en la actividad de una
enzima medida en funcin de la cantidad de
substrato (ligando) transformado a 37
o
C. En t se
ha aumentado la temperatura hasta 70
o
C.
t
;
a
r
i
a
c
i
n

d
e

l
a

a
c
t
i
v
i
d
a
d

e
n
-
i
m
t
i
c
a
tiempo
Fig. 28 Diferencias en la estructura primaria
de la insulina de diferentes vertebrados.
B30 A10 A9 A8
Ala Val Ser Ala Vaca
Ala Thr Asn His Pollo
Ala Val Gly Ala Carnero
Ala Ile Gly Thr Caballo
Thr Ile Ser Thr Hombre
Ala Ile Ser Thr Cerdo
Aminocidos
s!ecies
&os aminocidos cuyos restos constituyen el centro activo pueden estar muy distantes
unos de otros en la secuencia primaria de la protena, pero ue de!ido a los pliegues y
repliegues de la estructura terciaria, uedan locali-ados, espacialmente, muy pr2imos unos
de otros y, so!re todo, formando una especie de 3ueco donde encajar el ligando.
%l resto de los aminocidos de la protena
tienen como misin mantener la forma y la
estructura ue se precisa para ue el centro
activo se encuentre en la posicin correcta.
/ara ue una protena y un ligando se unan o
se recono-can de!en esta!lecerse entre am!as
molculas varios puntos de interaccin del tipo
enlaces d!iles, especialmente fuer-as de ;an
der Kaals, puentes de 3idrgeno, etc.
&a conformacin de una protena y por lo
tanto su centro activo y su funcin pueden alte5
rarse si se producen cam!ios en las estructura
primaria. As, por ejemplo, en la anemia falciforme, el 61 aminocido de una de las cadenas
proteicas ue forman la 3emoglo!ina, el glutmico, 3a sido sustitudo por valina. )omo
consecuencia la 3emoglo!ina pierde su funcionalidad y no puede transportar
convenientemente el o2geno y los 3eritrocitos "gl!ulos rojos$ aduieren forma de 3o-.
)omo ya 3emos visto, la conformacin puede tam!in alterarse si la protena se
desnaturali-a por la accin de agentes como el calor y los cidos y las !ases fuertes. &a
desnaturali-acin irreversi!le destruye el centro acti vo y la prote na no puede ya reali-ar su
funcin.
Fig. 31 Ajuste entre el ligando y el
centro activo de una enzima.
coenzima
sustrato
enzima
Ligando o sustrato
centro activo
II) La clula 1) Origen de los seres vivos. Teora celular
BLOQUE II
FISIOLOGA CELULAR
1a-EL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS
CONDICIONES INICIALES

Uno de los aspectos ms sorprendentes del origen de la vida sobre la Tierra es el de la
rapidez con la que se llev a cabo. Los estudios de datacin basados en los meteoritos
indican todos ellos una edad de 4500 millones de aos para el Sistema Solar. Si aceptamos
que el Sol los planetas los meteoritos ! el resto de los componentes del Sistema Solar se
"ormaron al mismo tiempo a partir de una nube de polvo primitiva 4500 millones de aos
ser tambi#n la edad de nuestro planeta. $lgunas rocas sedimentarias con una edad de
%400 a %&00 millones de aos contienen micro"siles similares a bacterias. 'or lo tanto slo
(000 millones de aos despu#s de que se originase la Tierra !a e)ist*a sobre ella una vida
primitiva.
+ebemos de tener tambi#n en cuenta que las condiciones que e)ist*an antes de la
aparicin de los seres vivos sobre la Tierra eran mu! di"erentes de las actuales. Sin entrar
en cuestiones tales como la presin o la temperatura la composicin de la atms"era
primitiva de la Tierra era mu! distinta de la actual. Se piensa que estaba "ormada
"undamentalmente por una mezcla de metano ,-.
4
/ amon*aco ,0.
%
/ 1idrgeno ,.
&
/ !
vapor de agua ,.
&
2/. $l no 1aber o)*geno la atms"era no era o)idante como la actual sino
reductora ! la "alta de ozono ,2
%
/ 1ac*a posible que los ra!os ultravioleta pudiesen
atravesar la atms"era.
EL ORIGEN DE LA VIDA. TEORA DE OPARIN-HALDANE
La generacin espontnea3 teor*a seg4n la cual los seres vivos pueden originarse a partir de la
materia inanimada "ue una idea corriente ! ampliamente aceptada 1asta el siglo 565. Se
basaba en la observacin de que si se pon*a en un recipiente cualquier clase de materia
orgnica al cabo de un cierto tiempo aparecer*an en ella los organismos ms diversos. Se
cre*a que estos organismos se "ormaban espontneamente sin necesidad de que otros los
1ubiesen engendrado. 7l origen de la vida sobre la Tierra no planteaba por lo tanto ning4n tipo
de di"icultad pues era claro que podr*a 1aberse originado tambi#n de manera espontnea. 7n
(890 Louis 'asteur realiz cuidadosos e)perimentos mediante los cuales demostr que todo
ser vivo procede de otros seres vivos seme:antes a #l. 7stas e)periencias al destruir la
generacin espontnea plantearon de nuevo el problema de cmo se 1ab*an originado en un
principio los seres vivos.
7n (;&4 el bioqu*mico ruso $.6. 2parin ! en (;&; el ingl#s <.=. .aldane emitieron
independientemente el uno del otro una teor*a seg4n la cual las radiaciones ultravioleta o las
descargas el#ctricas producidas por las tormentas al atravesar la atms"era originaron los
componentes bsicos de los seres vivos. La ausencia de o)*geno ! de organismos 1izo
posible que estas sustancias orgnicas que se 1ab*an "ormado al azar se "uesen acumulando
en las aguas de mares ! lagos. Se "orm as* lo que se llam >el caldo primigenio>. Las
<. L. Snc1ez ?uill#n Pgina II-1-1
mol#culas se "ueron asociando 1asta que en
alg4n momento adquirieron la capacidad de
autorreplicarse ! de "ormar nuevas mol#culas
orgnicas que les sirviesen de "uente de
materiales ! energ*a.
La 1iptesis de 2parin ! .aldane no se trataba
de una nueva edicin de las vie:as teor*as de la
generacin espontnea. 'ara ellos la vida se
origin en un momento mu! concreto con unas
condiciones que !a no e)isten en la actualidad.
'ues la atms"era con 2
&
! los seres vivos 1acen
imposible que esto pueda darse a1ora.
PRIMERAS ETAPAS DEL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS
1) El punto de partida, hace 3800 m.a.
La atmsfera primitiva estaba formada por: metano
(!")# amonaco ($!%)# &idrgeno (!') ( vapor de agua
(!'O)# era reductora ( anaerobia. $o obstante en estas
sustancias estaban los principales bioelementos )ue
forman la materia viva: carbono ()# nitrgeno ($)#
&idrgeno (!) ( o*geno (O).
2) Cmo se formaron las biomolculas
Las radiaciones solares ( las descargas elctricas
proporcionaron la energa suficiente para )ue los
componentes de la atmsfera reaccionasen ( se
formasen las biomolculas# compuestos org+nicos
sencillos como los )ue a&ora forman los principales
compuestos de los seres vivos.
3) Cu!les fueron estas biomolculas

,e formaron as# a-.cares# grasas simples# amino+cidos
( otras molculas sencillas )ue reaccionaron entre s
para dar lugar a molculas m+s comple/as: proteinas#
grasas comple/as# polisac+ridos ( +cidos nuclicos.
") Cmo se form el #caldo primiti$o#
,eg.n Oparn# los compuestos org+nicos )ue se
formaron en la atmsfera fueron arrastrados &acia los
mares por las lluvias ( all# a lo largo de millones de
a0os# se concentraron formando una disolucin espesa
de agua ( molculas org+nicas e inorg+nicas )ue l
llam 1caldo primitivo1.
Fig. 1 Alexandr I. Oparin (1894 -1980).
%) &os precursores de las bacterias
2n este 1caldo primitivo1 algunas molculas formaron
membranas# origin+ndose unas estructuras esfricas
llamadas coacervados. 3lgunos coacervados pudieron
concentrar en su interior en-imas con las )ue fabricar
sus propias molculas ( obtener energa. 4or .ltimo#
algunos pudieron ad)uirir su propio material gentico (
la capacidad de replicarse (reproducirse). ,e formaron
as los primitivos procariotas.
EL EXPERIMENTO MILLER
7n (;5& ..-. Ure! volvi a e)presar la tesis de
2parin@.aldane en su libro >Los planetas>. Tanto #l
como S.L. Ailler iniciaron en la Universidad de
-1icago una serie de e)periencias para averiguar
si era posible que las "uentes de energ*a que 1ab*a
en un principio en la Tierra 1ubiesen podido
generar compuestos orgnicos a partir de los
componentes que se encontraban en la atms"era
del planeta. 'ara ello montaron un dispositivo
consistente en un baln de vidrio de 5 l conectado
a otro ms pequeo de 05 l. 7n el primero
introdu:eron una mezcla "ormada por .
&
0.
%
-.
4
! .
&
2. 7n el matraz ma!or situaron unos
electrodos ! sometieron la mezcla a una serie de
descargas el#ctricas. La mezcla de gases era
posteriormente introducida en el matraz pequeo
que conten*a agua 1irviendo. Las sustancias que
se "ormaban en el matraz grande se disolv*an en el
agua del pequeo ! los gases que a4n no 1ab*an
reaccionado se volv*an al matraz grande por medio
de un circuito cerrado. $l cabo de unos d*as Ailler
analiz el contenido del agua del recipiente menor
! encontr una gran variedad de compuestos
orgnicos ! entre ellos descubri los &0
aminocidos que "orman las prote*nas ,en la tabla
siguiente se relacionan los compuestos obtenidos
por Ailler en su e)periencia/.
7sta e)periencia permiti dar una base
e)perimental a la 1iptesis de 2parin@.aldane
sobre el origen de la vida.
Fig. 2 ,tanle( 5iller (16%78).
Fig. 3 9ispositivo del e*perimento de
,tanle( 5iller.
Toma de
muestras
7ntrada de
gases
7lectrodos
-ondensador
?ases
-alor
ETAPAS EN EL ORIGEN Y EVOLUCIN DE LOS SERES VIVOS
La evolucin "ue un proceso que transcurri de una manera continua. 0o obstante vamos a
dividirlo para su estudio en una serie de etapas3
(B La evolucin qu*mica. Los primeros organismos.
&B La evolucin de los organismos procariticos.
%B 2rigen de las c#lulas eucariotas
4B 2r*genes de la c#lula vegetal ! animal.
5B 2rigen ! evolucin de los organismos pluricelulares.
9B La evolucin en los vegetales.
CB La evolucin en los animales.
PRIMERAS ETAPAS DE LA EVOLUCIN BIOLGICA
1) LA EVOLUCIN QUMICA
La evolucin qu*mica de los primeros organismos a partir de la materia inanimada se dio
siguiendo los siguientes pasos3
(D S*ntesis ! concentracin de los monmeros biolgicos3 aminocidos az4cares !
bases orgnicas.
&D 'olimerizacin de los monmeros ! "ormacin de los primeros pol*meros3 prote*nas
polisacridos ! cidos nucl#icos.
%D Segregacin a partir de la >sopa de .aldane> de pequeas gotitas ! "ormacin de
>protobiontes> di"erentes qu*micamente del medio que les rodeaba ! con una identidad
propias.
4D +esarrollo de alg4n tipo de maquinaria reproductora que permitiese a las >c#lulas
1i:as> adquirir las caracter*sticas de las >c#lulas paternas>.
1'1 ()ntesis * concentracin de los monmeros biol+icos.
1
La e*periencia de 5iller nos &a permitido demostrar )ue es posible la formacin al a-ar de los
monmeros b+sicos )ue constitu(en los compuestos de los seres vivos a partir de las
sustancias e*istentes en la Tierra primitiva. La energa necesaria pudo mu( bien provenir de
las radiaciones o de los ra(os producidos por las tormentas. $o obstante# las cantidades )ue
se obtienen son mu( pe)ue0as ( adem+s enseguida )uedaran diluidas en las grandes masas
de agua de los mares ( lagos. 9e alguna manera debieron de e*istir mecanismos )ue
permitieron su concentracin. ,e &an propuesto algunos mu( sencillos como la concentracin
por evaporacin o por congelacin del agua de los lagos. Otros son m+s comple/os: as# por
e/emplo# se &a propuesto )ue las sustancias pudieron concentrarse al ser absorbidas
selectivamente por ciertos minerales.
1
Los textos en cursiva son de ampliacin y deben leerse pero no estudiarse.
1'2 ,olimeri-acin de los monmeros.
2s de destacar )ue las reacciones de polimeri-acin se encuentran despla-adas normalmente
en el sentido de los monmeros. 2n los seres vivos# la formacin de polmeros es posible al
encontrarse catali-ada por en-imas. 4ero las en-imas son tambin polmeros. ;mo
pudieron formarse entonces los polmeros constitu(entes de los seres vivos<
,e &a observado )ue cuando los adenilamino+cidos )uedan absorbidos por ciertos minerales
arcillosos# se polimeri-an espont+neamente formando cadenas peptdicas de =7 o m+s
elementos. Tambin se &a observado en me-clas secas de amino+cidos una cierta tasa de
polimeri-acin espont+nea a temperaturas entre los >7
o
( los 1%7
o
. 2n ciertas condiciones
los polmeros as formados pueden llegar a tener &asta '77 amino+cidos. 5u( probablemente
se produ/o uno de estos mecanismos u otro similar. Los polmeros# una ve- formados#
pudieron difundirse &acia las disoluciones acuosas e irse concentrando a lo largo de millones
de a0os por un mecanismo similar a los estudiados en el punto anterior.
1'3 .ormacin de los coacer$atos
Las clulas se caracteri-an por mantener un medio interno )umicamente diferente del medio
e*terno. 2sto se consigue por la presencia de una membrana limitante entre ambos medios.
2sta membrana impide )ue los componentes de la clula se dilu(an ( desapare-can. Oparin
estudi durante muc&os a0os la tendencia a aislarse de las disoluciones acuosas de polmeros
para formar coacervatos: pe)ue0as gotitas ricas en polmeros ( separadas del medio acuoso
por una membrana.
2*isten varias combinaciones de polmeros )ue dan lugar a la formacin de coacervatos. 4or
e/emplo: las de protena8&idratos de carbono# las de protena solas ( las de protena8+cido
nuclico.
Las gotitas de coacervatos son no obstante inestables. Tienen tendencia a descender &acia el
fondo de la disolucin donde forman una capa no acuosa. Oparin descubri )ue si dotaba a
los coacervatos de molculas )ue les permitiesen llevar un cierto metabolismo celular# se
&acan m+s estables. 3s# al a0adir al medio la en-ima fosforilasa# sta se concentraba en el
interior de las gotitas. ,i posteriormente se a0ada glucosa818fosfato# sta se difunda &aca el
interior ( la en-ima la polimeri-aba formando almidn. 2l almidn se va a0adiendo a la
membrana de la gotita con lo )ue aumenta de tama0o. uando el coacervato es
e*cesivamente grande se divide espont+neamente dando lugar a varias gotitas 1&i/as1. La
energa necesaria proviene del enlace rico en energa de la glucosa818fosfato.
,i se le a0aden al medio otras en-imas# los coacervatos se van transformando en estructuras
con un metabolismo ( una individualidad )umica )ue reali-an intercambios de materiales (
energa. Los coacervatos no son seres vivos pero poco les falta para serlo. 4odramos pensar
)ue en el origen de la vida pudo pasar un proceso parecido ( )ue poco a poco las 1gotitas de
vida1 )ue tuviesen un metabolismo m+s adecuado 1sobreviviran1 m+s tiempo ( pudieron
aumentar en tama0o ( n.mero.
1- A!"#$%$&$'( !) *a +a"#$(a,$a -)(./$&a.
,e trata de algo para lo )ue no disponemos de modelos de laboratorio. 3dem+s# la
comple/idad del material gentico ( su gran diversidad no nos dan muc&as pistas acerca de
como pudo suceder el proceso. 2s posible )ue los primeros coacervatos estuviesen
constituidos por 39$ u otros polinucletidos )ue fuesen capaces de autoduplicarse ( de
traducirse a protenas. 3un)ue la secuencia primaria de sta fuese al a-ar# pudieron formar
una membrana protectora )ue envolviese al 39$. ,e pudo establecer as una relacin mutua:
el 39$ se traduca a protenas ( stas protegan al 39$ formando una membrana a su
alrededor. 3 partir de a)u ambas sustancias pudieron seguir una evolucin con/unta. 2sta
&iptesis presenta la dificultad de )ue la traduccin de las protenas necesita en la actualidad
de una comple/a ma)uinaria )umica: varios tipos de 3?$# ribosomas# en-imas# etc. 2sto es#
se necesitan protenas para sinteti-ar el 39$ ( 39$ para sinteti-ar las protenas. 2sta
moderna versin de la parado/a del 1&uevo ( de la gallina1 puede resolverse contestando )ue
la ma)uinaria gentica debi de evolucionar con/untamente a partir de mecanismos m+s
simples )ue no e*isten en la actualidad# al &aber sido eliminados por competencia con otros
m+s perfeccionados. 2n resumidas cuentas# en alg.n momento se form una asociacin 39$#
codificador de una protena# )ue a su ve- catali-aba la formacin de un +cido nuclico ( ambos
evolucionaron con/untamente.
2 ' &/ E01&2C345 6E &1( 178/53(91( ,71C/734:3C1(
Los distintos pasos descritos &asta a&ora debieron de dar lugar a los primeros seres vivos.
4osiblemente se trat de organismos similares a las bacterias fermentadoras# como las
actuales del gnero lostridium# aun)ue naturalmente su ma)uinaria bio)umica sera muc&o
m+s simple.
2stos organismos debieron de sobrevivir a base de fermentar los componentes org+nicos )ue
se &aban formado a lo largo de millones de a0os de evolucin )umica. La disminucin de la
cantidad de materia org+nica# como consecuencia de los propios procesos de fermentacin#
debi de estimular el desarrollo de los primeros organismos fotosintticos.
4arece ser )ue la fotosntesis basada en el ,!
'
como fuente de &idrgeno ( electrones# como
lo &acen en la actualidad las bacterias del a-ufre# es anterior a la fotosntesis basada en el
!
'
O. 2sta &iptesis se fundamenta en el &ec&o de )ue la atmsfera primitiva de la Tierra era
rica en ,!
'
. 3dem+s# la ma)uinaria bio)umica )ue se necesita para la fotosntesis basada en
el ,!
'
es menos comple/a )ue la fotosntesis basada en la fotolisis del !
'
O.
$o obstante# la abundancia de !
'
O tra/o este tipo de fotosntesis. Los primeros organismos
en dar este gran paso debieron ser similares a las cianobacterias# llamadas tambin algas
verde8a-uladas. Las cianobacterias actuales# como las del gnero nostoc# son organismos
procariotas )ue forman colonias multicelulares de aspecto filamentoso.
9urante '777@17
>
a0os siguientes (&asta &ace 1=77@17
>
a0os) estos organismos
revolucionaron la composicin )umica de la atmsfera. La produccin de o*geno transform
la atmsfera reductora en una atmsfera o*idante ( se form adem+s una capa de o-ono
(O
%
) )ue filtr considerablemente los ra(os ultravioleta.
2l o*geno comen- a concentrarse en la atmsfera en un porcenta/e superior al 1A &ace
unos '777@17
>
. 2sto se sabe por)ue los granos del mineral de uranio llamado uraninita se
o*idan r+pidamente si la concentracin de o*geno es superior al 1A. 2l *ido de uranio as
formado se disuelve en el agua ( es arrastrado &acia los mares donde se mantiene en
disolucin. 2fectivamente# slo encontramos depsitos de uraninita en sedimentos )ue tiene
una antigBedad superior a los '777@17
>
a0os ( no se encuentran cuando los estratos son m+s
/venes. Cn resultado similar lo proporcionan los estudios basados en la formacin de los
depsitos de *ido de &ierro.
0 - EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS
7s di"*cil distinguir entre los micro"siles de 1ace miles de millones de aos si son procariotas
o eucariotas. Sabemos que ambos tipos de c#lulas se di"erencian en su aspecto tamao
mor"olog*a bioqu*mica etc.
Los eucariotas tal ! como los conocemos a1ora no pudieron aparecer antes de 1ace
(500E(09 aos ,%500E(09 aos despu#s del origen de la Tierra/. -on los eucariotas apareci
la reproduccin se)ual. 0o olvidemos que las principales caracter*sticas de los eucariotas son
la presencia de un n4cleo separado del citoplasma ! la estructuracin del $+0 en
cromosomas. Todo esto se desarroll posiblemente para poder intercambiar ms "cilmente el
material gen#tico. 7s cierto que los procariotas actuales pueden tambi#n intercambiarlo pero
en ellos priman sobre todo los mecanismos de reproduccin ase)ual sobre los de reproduccin
se)ual.
La reproduccin se)ual "ue lo que permiti la diversi"icacin de los seres vivos la aparicin de
los organismos megascpicos ! que estos alcanzasen la gran comple:idad que tiene en la
actualidad.
Seg4n la T)1,2a !) *a S$+3$1-.()%$% ,L!nn Aargulis. -1icago (;%8/ las c#lulas eucariotas
ser*an el resultado de la simbiosis de di"erentes organismos procariotas. 7sto se basa en el
1ec1o de que muc1os orgnulos ! estructuras celulares ,mitocondrias ! plastos/ poseen su
propio $+0 e incluso sus propios ribosomas ambos de tipo bacteriano.
13- LA TEORA CELULAR
1) ORGANI4ACIN CELULAR DE LOS SERES VIVOS
TEORA CELULAR
7n (995 Fobert .ooGe al observar al micros@
copio mu! rudimentario en aquella #poca un
"ragmento de corc1o descubre que est com@
puesto por una serie de estructuras parecidas a
las celdas de los panales de las abe:as por lo
que las llam c#lulas. 7l posterior desarrollo de
la microscop*a permiti que en (8%8 Sc1eleiden
! en (8%; Sc1Han uno para los vegetales ! el
otro para los animales planteasen la denomi@
nada T72FI$ -7LUL$F que resumidamente
indica3
(1@ Todos los organismos son c#lulas o estn
constituidos por c#lulas.
&1@ Las unidades reproductoraslos gametos !
esporas son tambi#n c#lulas.
%1@ Las c#lulas no se crean de nuevo toda
c#lula proviene siempre de otra c#lula.
41@ 7)isten seres unicelulares ! seres pluri@
celulares.
7n pocas palabras seg4n la T72FI$
-7LUL$F la c#lula es *a #($!a! )%/,#&/#,a*5
6$%$1*'-$&a 7 ,)8,1!#&/1,a !) *1% %),)% 9$91%J
pues todo ser vivo est constituido por c#lu@
las3UNIDAD ANATMICA su actividad es
consecuencia de la actividad de sus
c#lulas3UNIDAD FISIOLGICA ! se reproduce a
trav#s de ellas3 UNIDAD REPRODUCTORA.
La T72FI$ -7LUL$F 1a sido de gran
importancia ! supuso un gran avance en el
campo de las =iolog*a pues sent las bases para
el estudio estructurado ! lgico de los seres
vivos.
Fig. 4 Robert Hooke.
Fig. 5 lulas de la corte-a de ;uercus
suber (alcorno)ue) vistas al microscopio
*%77.
UNICELULARES Y PLURICELULARES
-omo consecuencia del cuarto punto de la
teor*a celular vamos a dividir los seres vivos en
dos grandes grupos3
@Unicelulares3 con una sola c#lula.
@'luricelulares3 con muc1as c#lulas.
0o todos los seres vivos estn constituidos por
c#lulas. Un claro e:emplo son los virus a estos
organismos que no son c#lulas se les conoce
como a&)*#*a,)%.
EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS
'or su estructura se distinguen dos tipos de
c#lulas3 procariticas ! eucariticas3
@PROCARITICAS. Au! simples ! primitivas.
$penas tienen estructuras en su interior. Se
caracterizan por no tener un n4cleo propiamente
dic1oJ esto es no tienen el material gen#tico en@
vuelto en una membrana ! separado del resto
del citoplasma. $dems su $+0 no est
asociado a ciertas prote*nas como las 1istonas !
est "ormando un 4nico cromosoma. Son proca@
riotas entre otras3 las bacterias ! las ciano"*ceas.
@EUCARITICAS3 -#lulas caracter*sticas del
resto de los organismos unicelulares ! pluricelu@
lares animales ! vegetales. Su estructura es
ms evolucionada ! comple:a que la de los
procariotas. Tienen orgnulos celulares ! un
n4cleo verdadero separado del citoplasma por
una envoltura nuclear. Su $+0 est asociado a
prote*nas ,1istonas ! otras/ ! estructurado en
numerosos cromosomas.
ESTRUCTURA GENERAL DE LA C:LULA
EUCARITICA
7n toda c#lula eucaritica vamos a poder distin@
guir la siguiente estructura3

@ Aembrana plasmtica
@ -itoplasma
@ 04cleo
7l aspecto de la c#lula es di"erente seg4n se
observe al microscopio ptico ,A2/ o al electr@
nico ,A7T/. $l A2 observaremos la )%/,#&/#,a &)*#*a, ! al A7T la #*/,a)%/,#&/#,a.
Fig. 6 Con este primitivo microscopio Antony
van Leeuwenhoek (1632-1723) realiz las
primeras observaciones microscpicas.
Fig. 8 Dibujo esquemtico de una clula
eucariota vista al MET (P.A.U. junio de 1999).
Fig. 7 A) Clula procariota. B) Clula
eucariota. La primera est representada a un
aumento mucho mayor que la segunda (ver
escala).
(Km
(Km
$ =
DIFERENCIAS ENTRE LAS C:LULAS VEGETALES Y ANIMALES
'or lo general las c#lulas vegetales son de ma!or tamao que las animales tienen plastos !
estn envueltas en una gruesa pared celular tambi#n llamada pared celulsica o membrana
de secrecin. Sus vacuolas son de gran tamao ! no tienen centriolos.
ULTRAESTRUCTURA DE LA C:LULA
DLCL3 E2F2T3L
1 5embrana plasm+tica
' ?etculo endoplasm+tico granular
% ?etculo endoplasm+tico liso
" 3parato de Folgi
= 5itocondria
> $.cleo
G ?ibosomas
H loroplasto
6 4ared celulsica
17 Eacuola
DLCL3 3$I53L
1 5embrana plasm+tica
' ?etculo endoplasm+tico granular
% ?etculo endoplasm+tico liso
" 3parato de Folgi
= 5itocondria
> $.cleo
G ?ibosomas
H entrosoma (entriolos)
6 Lisosomas
17 5icrot.bulos (citoes)ueleto)
Fig. 10 Dibujo esquemtico de la ultraes-
tructura de una clula eucariota animal.
Fig. 9 Dibujo esquemtico de la ultraes-
tructura de una clula eucariota vegetal.
<7E0E 6E(C73,C345 6E &/ E(:72C:27/ =
.25C345 6E &1( 178>52&1( CE&2&/7E(
9E9<7/5/
9embrana plasm!tica: 9elgada l+mina )ue recubre la clula. 2st+ formada por lpidos# protenas (
oligosac+ridos. ?egula los intercambios entre la clula ( el e*terior.
,ared celular: Fruesa capa )ue recubre las clulas vegetales. 2st+ formada por celulosa ( otras
sustancias. ,u funcin es la de proteger la clula vegetal de las alteraciones de la presin osmtica.
C3:1,&/(9/
?ialoplasma: 2s el citoplasma desprovisto de los org+nulos. ,e trata de un medio de reaccin en el )ue
se reali-an importantes reacciones celulares# por e/emplo: la sntesis de protenas ( la glicolisis. ontiene
los microt.bulos ( microfilamentos )ue forman el es)ueleto celular.
7et)culo endoplasm!tico: ?ed de membranas intracitoplasm+tica )ue separan compartimentos en el
citoplasma. !a( dos clases: granular ( liso. ,us funciones son: sntesis de oligosac+ridos ( maduracin
( transporte de glicoprotenas ( protenas de membrana.
7ibosomas: 4e)ue0os gr+nulos presentes en el citoplasma# tambin ad&eridos al retculo
endoplasm+tico granular. Intervienen en los procesos de sntesis de protenas en el &ialoplasma.
/parato de 8ol+i: ,istema de membranas similar# en cierto modo# al retculo pero sin ribosomas. ,irve
para sinteti-ar# transportar ( empa)uetar determinadas sustancias elaboradas por la clula ( destinadas
a ser almacenadas o a la e*portacin.
&isosomas: Eesculas )ue contienen en-imas digestivas. Intervienen en los procesos de degradacin
de sustancias.
0acuolas: 2structuras en forma de grandes vesculas. 3lmacenamiento de sustancias.
9itocondrias: 2n ellas se e*trae la energa )umica contenida en las sustancias org+nicas (ciclo de
Irebs ( cadena respiratoria).
Centrosoma: Interviene en los procesos de divisin celular ( en el movimiento celular por cilios (
flagelos.
,lastos: Org+nulos caractersticos de las clulas vegetales. 2n los cloroplastos se reali-a la fotosntesis.
5@C&E1
ontiene la informacin celular.
5ucleoplasma: 2n l se reali-an las funciones de replicacin ( transcripcin de la informacin celular.
2sto es# la sntesis de 39$ ( 3?$.
5ucleolo: ,ntesis del 3?$ de los ribosomas.
En$oltura nuclear: 4or sus poros se reali-an los intercambios de sustancias entre el n.cleo ( el
&ialoplasma.
II) La clula 2) Membranas
II-2A) LAS MEMBRANAS BIOLGICAS.
LA MEMBRANA UNITARIA
Muchas estructuras de la clula estn formadas por membranas. Las membranas
biolgicas constituyen fronteras que permiten no slo separar sino tambin poner en
comunicacin diferentes compartimentos en el interior de la clula y a la propia clula
con el exterior.
La estructura de todas las membranas
biolgicas es muy parecida. Las diferencias
se establecen ms bien al nivel de la fun-
cin particular que tienen los distintos
orgnulos formados por membranas; funcin
que va a depender de la composicin que
tengan sus membranas. ste tipo de mem-
branas se denomina! debido a esto! unidad
de membrana o membrana unitaria. La
membrana plasmtica de la clula y la de los
orgnulos celulares est formada por
membranas unitarias.
ORGNULOS ! OTRAS ESTRUCTURAS
"ORMA#OS $OR MEMBRANAS UNITARIAS
- Membrana plasmtica
- "et#culo endoplasmtico granular y liso
- $parato de %olgi
- Lisosomas
- &eroxisomas
- Mitocondrias
- &lastos
- 'acuolas
- nvoltura nuclear
CARCTER AN"I$TICO #E LOS L%$I#OS.
(iertos l#pidos! y en particular los fosfol #pi -
dos! tienen una parte de la molcula que es
polar) hidrfila y otra *la correspondiente a
las cadenas hidrocarbonadas de los cidos
grasos+ que es no polar) hidrfoba. Las
molculas que presentan estas caracter#sticas
reciben el nombre de an&i'(ti)a*. $ partir de
ahora representaremos la parte polar *hidr-
fila+ y la no polar *hidrfoba+ de los l#pidos
anfipticos como se indica en la figura 3.
,. L. -nche. %uilln Pgina II-2-1
Fig. 2 Sistemas de membranas celulares.
Fig. 3 Monocapa de lpidos anfipticos
(fosfolpidos, por ejemplo) en agua.
Parte hidrfila
Parte hidrfoba
Fosfolpido
Fosfolpidos
agua
Fig. 1 Membrana celular vista a gran
aumento al microscopio electrnico. Se
destacan dos capas oscuras y una intermedia
clara.
"ORMACIN #E BICA$AS LI$%#ICAS
-i se dispersa por una superficie acuosa
una peque/a cantidad de un l#pido
anfiptico! se puede formar una capa de una
molcula de espesor) mono)a'a. sto es
debido a que las partes hidrfilas se dispo-
nen hacia el interior y los grupos hidrfobos
hacia el exterior de la superficie acuosa.
&ueden tambin formarse bi)a'a*! en particu-
lar entre dos compartimentos acuosos.
ntonces! las partes hidrfobas se disponen
enfrentadas y las partes hidrfilas se colocan
hacia la solucin acuosa. Los l#pidos
anfipti cos forman este tipo de estructuras
espontneamente. Las bicapas pueden formar
compartimentos cerrados denominados
+i'o*oma*. Las bicapas lip#dicas poseen
caracter#sticas similares a las de las mem-
branas celulares) son permeables al agua
pero impermeables a los cationes y aniones
y a las grandes molculas polares. n reali-
dad! las membranas celulares son!
esencialmente! bicapas lip#di cas.
ESTRUCTURA EN MOSAICO #E LAS
MEMBRANAS BIOLGICAS
Las membranas biolgicas estn consti tui das por una doble capa de fosfol #pidos con
prote# nas. Las prote#nas se pueden encontrar adosadas a la membrana pero sin
penetrar en la doble capa lip#dica) 'rote,na* 'eri&-ri)a*! o empotradas)'rote, na*
inte.ra+e*. Las prote#nas forman as# una especie de mosaico *e*tru)tura en mo*ai)o).
Las partes hidrfilas de las prote# nas integrales quedan hacia el interior o hacia el
exterior de la capa lip#dica y las partes lipfilas *hidrfobas+ se sit0an en su seno.
Las prote# nas integrales atraviesan completamente la membrana.
CARACTER%STICAS #E LAS MEMBRANAS BIOLGICAS
Las molculas que constituyen las membra-
nas se encuentran libres entre s# pudiendo
despla.arse en el seno de ella! girar o inclu-
so rotar! aunque esto 0ltimo ms raramente.
La membrana mantiene su estructura por
uniones muy dbiles) 1uer.as de 'an der
2aals e interacciones hidrofbicas. sto le
da a la membrana su caracter#s tica &+ui de/ .
3odos estos movimientos se reali.an sin
consumo de energ#a. Los l#pidos pueden
presentar una mayor o menor movilidad en
funcin de factores internos) canti dad de
colesterol o de cidos grasos insaturados! o
externos) temperatura! composicin de
molculas en el exterior! etc. $s#! una
mayor cantidad de cidos grasos insaturados
Fig. 4 Bicapa lipdica.
bicapa
lipdica
agua
agua
Fig. 5 Estructura de una membrana
biolgica. 1) Protena integral; 2) protenas
perifricas; 3) Doble capa lipdica.
Fig. 6 Membrana plasmtica. 1) Doble
capa lipdica; 2) protena integral
transmembranar; 3) protena perifrica; 4)
oligosacridos del glicoclix
4
5
5
6
7
7
o de cadena corta hace que la membrana sea ms fluida y sus componentes tengan
una mayor movilidad; una mayor temperatura hace tambin que la membrana sea ms
fluida. &or el contrario! el colesterol endurece la membrana y le da una mayor
estabilidad y por lo tanto una menor fluide..
8tra caracter#stica de las membranas biolgicas es su a*imetr,a! debida a la
presencia de prote#nas distintas en ambas caras. &or lo tanto! las dos caras de la
membrana reali.arn funciones diferentes. stas diferencias son de gran importancia a
la hora de interpretar correctamente las funciones de las estructuras constituidas por
membrana.
II-2B) "LU0O #E SUSTANCIAS ENTRE LA C1LULA ! EL E2TERIOR
LA MEMBRANA $LASMTICA. CONCE$TO
s una fina membrana que limita y relaciona el interior de la clula! el 'roto'+a*ma!
con el exterior. (omo toda membrana biolgica est consti tuida sobre todo por
l#pidos y prote# nas. n la membrana plasmtica encontramos muchas prote#nas
diferentes! hasta 9: clases diferentes. 3ambin hay oligosacridos asociados a las
prote#nas y a los l#pi dos.
ESTRUCTURA EN MOSAICO "LUI#O #E LA MEMBRANA $LASMTICA
La membrana plasmtica es extraordinaria-
mente delgada! teniendo un espesor medio
de aproximadamente 6: nm *6::;+! por lo
que slo se ve con el microscopio
electrnico.
La estructura de la membrana plasmtica es
la misma que la de cualquier membrana
biolgica. st formada por una doble capa
lip#dica con prote#nas integrales y perifricas
que se encuentran dispuestas formando una
estructura en mo*ai)o &+uido. n su cara
externa presenta una estructura fibrosa! que
no se encuentra en las membranas de los
orgnulos celulares) el .+i)o)(+i3! constituido
por o+i.o*a)(rido*. Los oligosacridos del glicoclix estn unidos tanto a los l#pidos!
.+i)o+,'ido*! como a las prote#nas! .+i)o'rote,na*. n la cara interna las prote#nas
estn asociadas a microt0bulos! a microfilamentos y a otras prote#nas con funcin
esqueltica.
MECANISMOS #E "USIN #E MEMBRANAS
La fluide. de los componentes de la mem-
brana plasmtica permite su crecimiento por
fusin con membranas provenientes de otros
orgnulos celulares! como las llamadas
ves#culas de exocitosis. <stas van a poder
fusionarse con la membrana. =e esta manera
las sustancias que puedan contener las
ves#culas pasan al exterior y al mismo
tiempo los componentes de la membrana de
la ves#cula se integran en la membrana
plasmtica hacindola crecer.
Fig. 7 Esquema tridimensional de la
membrana plasmtica. 1) Doble capa
lipdica. 2) Oligosacricos del glicoclix; 3)
protena integral; 4) glicoprotena; 5)
microtbulo; 6) microfilamento.
Fig. 8 Fusin de membranas.
7
4
5
6
9
>
7
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>
7
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6
9
>
DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA
La membrana plasmtica puede tener las siguientes diferenciaciones morfolgicas:
MICROVELLOSIDADES. Las clulas que por
su funcin requieren una gran superfi cie,
por ejemplo, las que realian la absorcin
de los nutrientes en el tubo digesti!o,
tienen una membrana con una gran canti "
dad de repliegues que reciben el nombre
de micro!ellosidades.
DESMOSOMAS. #e dan en clulas que
necesitan estar fuertemente soldadas con
sus !ecinas$ por ejemplo: las clulas de la
epidermis de las mucosas. %n ellas, el
espacio intercelular se ampl &a en la ona
de los desmosomas ' por la parte interna
de ambas membranas se dispone una sustancia densa asociada a finos filamentos
(tonofi lamentos), lo que da a estas uniones una gran solide.
UNIONES IMPERMEABLES. #e dan entre clulas que forman barreras que impiden el
paso de sustancias, incluso del agua. %n ellas, el espacio intercelular desaparece '
las membranas de ambas clulas se sueldan.

FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA
INTERCAMBIOS. La membrana es, bsicamente, una barrera selectiva
(permeabilia selectiva). Limita a la clula e impide el paso de sustancias, no de
todas, pero s& de muc)as, tanto del e*terior al interior como en sentido in!erso.
+o obstante, ' a pesar de esta funcin limitante, la clula !a a necesitar intercam"
bios constantes con el medio que la rodea. +ecesita sustancias nutriti!as ' tiene
que eliminar productos de desec)o, que sern transportados a tra!s de la mem"
brana ' por la propia membrana. La membrana es un elemento acti!o que
,escoge, lo que entrar o saldr de la clula.
RECEPTORA. -lgunas prote&nas de la membrana plasmti ca !an a tener esta
funcin, por ejemplo: receptoras de sustancias )ormonales. Muc)as )ormonas regu"
lan la acti!idad de la clula fijndose en determinados puntos de prote&nas
receptoras espec& ficas. La prote&na receptora !a a liberar en el interior de la clula
una molcula orgnica: el meia!r "!rm!#al. %sta sustancia !a a actuar regulando
ciertos aspectos del metabolismo celular, por ejemplo, acti!ando determinadas eni"
mas o desencadenando la acti!acin de determinados genes. -l e*istir diferentes
prote& nas receptoras en la membrana celular ' al tener las clulas diferentes
receptores, la acti!i dad de cada clula ser diferente seg.n sean las )ormonas
presentes en el medio celular.
RECONOCIMIENTO. #e debe a las glicoprote&nas de la cara e*terna de la
membrana. -s&, las clulas del sistema inmunolgico, clulas que nos defienden de
los agentes patgenos, !an a reconocer las clulas que son del propio organismo
diferencindolas de las e*tra/as a l por las glicoprote&nas de la membrana. %stas
sustancias constitu'en un !erdadero cdigo de identidad.
Fig. 9 1) Microvellosidades; 2)
Desmosomas.
DIFUSI$N
%s el fenmeno por el cual las part& culas
de un soluto se distribu'en uniformemente
en un disol!ente de tal forma que en
cualquier punto de la disolucin se alcana
la misma concentracin. -s&, si ponemos
un grano de a.car en un recipiente que
contenga 0 litro de agua destilada '
esperamos el tiempo suficiente, el a.car
se disol!er ' en cualquier parte de la
disolucin un !olumen dado de sta
contendr la misma canti dad de molculas
que cualquier otro. %sto es debido a que
las molculas del soluto se comportan, en cierto modo, como las de un gas
encerrado en un recipiente desplandose en todas las direcciones.
CLASES DE MEMBRANAS
%n los medios orgnicos la difusin est
dificul tada por la e*istencia de membranas.
Las clulas estn separadas del medio inter"
celular ' de las otras clulas por la
membrana plasmtica ' determinados
orgnulos celulares estn tambin separados
del )ialoplasma por membranas biolgicas.

%n general, las membranas pueden ser:
permeables, impermeables ' semi"
permeables. Las membranas permeables
permiten el paso del soluto ' del disol!en"
te, las impermeables impiden el paso de ambos ' las semipermeables permiten pasar
el disol!ente pero impiden el paso de determinados solutos. %sto .ltimo puede ser
debido a diferentes causas. -s&, por ejemplo, muc)as membranas tienen peque/os
poros que permiten el paso de las peque/as molculas ' no de las que son
ma'ores$ otras, debido a su composicin, permiten el paso de las sustancias )idrfi "
las ' no de las lipfi las, o a la in!ersa.
LA PERMEABILIDAD SELECTIVA
Las membranas biolgicas se comportan en cierto modo como membranas
semipermeables ' !an a permitir el paso de peque/as molculas, tanto las no polares
como las polares. Las primeras se disuel!en en la membrana ' la atra!iesan
fcilmente. Las segundas, si son menores de 011 u tambin pueden atra!esarla. 2or
el contrario, las molculas !oluminosas o las fuertemente cargadas, iones, quedarn
retenidas. La membrana plasmtica es permeable al agua ' a las sustancias
lip&dicas. +o obstante, como !eremos ms adelante, determinados mecanismos !an
a permitir que atra!iesen la membrana algunas molculas que por su composicin o
tama/o no podr&an )acerlo. %sto es, las membranas biolgicas tienen permeabilidad
selecti!a. 3e este modo la clula asegura un medio interno diferente del e*terior.
Fig. 10 Difusin de un soluto (glucosa) en
el seno de un disolvente (agua).
Fig. 11 Clases de membranas.
SMOSIS
-i a ambos lados de una membrana semipermeable se ponen dos disoluciones de
concentracin diferente el agua pasa desde la ms diluida a la ms concentrada. ste
proceso se denomina 4*mo*i* y la presin necesaria para contrarrestar el paso del
agua se llama 're*i4n o*m4ti)a.
La smosis se debe a que la membrana semipermeable impide el paso del soluto del
medio ms concentrado al menos concentrado! pero si puede pasar el disolvente! el
agua! en la mayor#a de los casos! en sentido inverso. -i se trata de un
compartimento cerrado! este aumento de la
canti dad de disolvente a un lado de la
membrana semipermeable es el responsable
de la presin osmtica.
$l medio que tiene una mayor
concentracin en part#cu las que no pueden
atravesar la membrana *soluto+! se le deno-
mina 5i'ert4ni)o! mientras que al menos
concentrado en solutos se le llama
5i'ot4ni)o. -i dos disoluciones e?ercen la
misma presin osmtica! por tener la misma
concentracin de part#culas que no se
pueden difundir a ambos lados de la
membrana semipermeable! diremos que son
i*ot4ni)a*. s de destacar que podemos
tener dos disoluciones diferentes a ambos
lados de una membrana semipermeable y! sin
embargo! ambas ser isotnicas entre s#.
$s#! por e?emplo! si a un lado de una
membrana semipermeable tenemos una
disolucin :!6 molal de glucosa y al otro
lado una disolucin :!6 molal de fructosa!
ambas disoluciones son diferentes! pero
como tienen el mismo n0mero de part#cu las
de soluto por unidad de volumen! ambas
e?ercern la misma presin osmtica.
LAS C1LULAS ! LA $RESIN OSMTICA
l interior de la clula es una comple?a
disolucin que! normalmente! difiere del
medio extracelular. La membrana de la clula!
membrana plasmtica! se comporta como
una membrana semipermeable.
(uando una clula se encuentra en un medio hipertnico! el hialoplasma y el interior
de los orgnulos formados por membranas! por e?emplo) las vacuolas de las clulas
Fig. 13 a) Turgescencia y b) plasmolisis
de una clula vegetal normal (c).
Fig. 14 a) Plasmolisis y c) turgescencia de
un glbulo rojo normal (b).
Fig. 12 smosis a travs de una
membrana semipermeable. La sustancia
representada por los crculos mayores no
puede pasar a travs de los poros de la
membrana.
vegetales! pierden agua! producindose la '+a*mo+i*i* del contenido celular. &or el con-
trario! si la clula se introduce en una disolucin hipotnica se producir una penetra-
cin del disolvente y la clula se hinchar) tur.en)ia o tur.e*)en)ia. n las clulas
vegetales la turgencia no suele presentar un grave problema pues estn protegidas
por una gruesa pared celular. n las clulas animales la turgencia puede acarrear la
rotura de la membrana plasmti ca. $s#! los glbulos ro?os introducidos en agua
destilada primero se hinchan y despus explotan *5emo+i*i*+ liberando el contenido ce-
lular
6
.
TRANS$ORTE #E SUSTANCIAS A TRA61S #E LA MEMBRANA $LASMTICA
La clula necesita sustancias para su metabolismo. (omo consecuencia de ste se
van a producir sustancias de desecho que la clula precisa eliminar. $s# pues! a
travs de la membrana plasmtica se va a dar un continuo transporte de sustancias
en ambos sentidos. -eg0n la direccin de este y el tipo de sustancia tendremos)
- In.e*ti4n)s la entrada en la clula de aquellas sustancias necesarias para su
metabolismo.
- E3)re)i4n) -alida de los productos de desecho.
- Se)re)i4n) -i lo que sale no son productos de desecho sino sustancias
destinadas a la exportacin.
$unque vamos a referirnos 0nicamente al transporte a travs de la membrana
plasmtica! deber tenerse en cuenta que los fenmenos de transporte que estudiare-
mos a continuacin se dan tambin a travs de las membranas biolgicas de los
orgnulos formados por membranas) ret#culo! aparato de %olgi! lisosomas! vacuolas!
mitocondrias y plastos.
Mediante estos fenmenos la clula asegura un medio interno diferente y funciones
distintas en cada uno de los orgnulos formados por membranas.
1
4uriosidades: La presin osmtica de nuestras clulas est entre 5 ' 6 atm, que se corresponde
con la que ejercer&a una disolucin conteniendo 7,879 g:l de +a4l. %n nuestro organismo e*iste un
rgano especialiado en regular la presin osmtica, se trata del ri/n. #u misin, entre otras, es la de
e*traer agua ' sales del plasma sangu&neo para mantener estable la concentracin de solutos ' por lo
tanto la presin osmtica. La presin osmtica inter!iene en muc)os otros procesos biolgicos$ por ejem"
plo en los que determinan la absorcin ' transporte de la sa!ia en los !egetales o en el mo!imiento en
ciertos animales.
4iertos organismos unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio, al !i!ir en agua dulce,
su citoplasma es )ipertnico con respecto al e*terior, por lo que se produce una entrada conti nua de
agua. +o obstante disponen de ciertos orgnulos, las !acuolas pulstiles, que e*traen el agua del cito"
plasma ' la e*pulsan al e*terior.
A) EL TRANS$ORTE #E SUSTANCIAS EN
"ORMA MOLECULAR A TRA61S #E LAS
MEMBRANAS
n el caso de sustancias disueltas! seg0n
se consuma o no energ#a! distinguiremos los
siguientes tipos de transporte)
@+ Tran*'orte 'a*i7o. -e trata de un
transporte a favor del gradiente de
concentracin! por lo que no requiere un
aporte de energ#a. &uede ser)
a+ Tran*'orte 'a*i7o *im'+e o difusin de
molculas a favor del gradiente.
a+ #i&u*i4n a tra7-* de +a bi)a'a
+i',di)a. &asan as# sustancias
lipAdicas como las hormonas
esteroideas! los frmacos liposolubles
y los anestsicos! como el ter.
3ambin sustancias apolares como el
ox#geno y el nitrgeno atmosfrico y
algunas molculas polares muy
peque/as como el agua! el (84! el
etanol y la glicerina.
b+ #i&u*i4n a tra7-* de )ana+e*
'rot-i)o*. -e reali.a a travs de
'rote,na* )ana+. &rote#nas que
forman canales acuosos en la doble
capa lip#dica. &asan as# ciertos
iones! como el Ba
C
! el D
C
y el (a
C C
.

b+ Tran*'orte 'a*i7o &a)i+itado 8di&u*i4n
&a)i+itada). Las molculas hidrfilas *gl0cidos!
aminocidos...+ no pueden atravesar la doble
capa lip#dica por difusin a favor del
gradiente de concentracin. =eterminadas
prote#nas de la membrana! llamadas
'ermea*a*! act0an como EbarcasE para que
estas sustancias puedan salvar el obstculo
que supone la doble capa lip#di ca. ste tipo
de transporte tampoco requiere un consumo
de energ#a! pues se reali.a a favor del gra-
diente de concentracin.
@@+ Tran*'orte a)ti7o) (uando el transporte
se reali.a en cont ra de un gradiente qu#mi co
*de concentracin+ o elctrico *ver nota 6+.
&ara este tipo de transporte se precisan
transportadores espec#fi cos instalados en la
Fig. 15 1 y 2) Transporte pasivo. 3)
Transporte activo.
Fig. 16 Transporte pasivo simple de iones
a travs de una protena canal. 1) glucosa;
2) in sodio.
@nt.
xt.
9 2 :
$3&
$=&
Fig. 17 Transporte pasivo facilitado de
molculas de glucosa a travs de permeasas.
Fig. 18 Transporte activo. La molcula
pasa del medio menos concentrado al ms
concentrado con gasto de energa(E).
Medio ms concentrado
Medio menos concentrado
Medio ms
concentrado
Medio menos concentrado
glucosa
naveta
xt.
@nt.
22
22
22
22
22
2
2
22
22
22
22
22
22
22
22
22
2
2
22
22
membrana! siempre prote# nas! que! mediante
un gasto de energ#a en forma de $3&!
transportan sustancias a travs de sta. (on
este tipo de transporte pueden transportarse!
adems de peque/as part# culas! molculas
orgnicas de mayor tama/o! siempre en
contra del gradiente de concentracin o
elctrico.
Nota 1 : Puede darse el caso de que el interior y el exterior de la
clula sean isotnicos pero que exista una diferencia en el
potencial elctrico que impida el paso de los iones. As, por
ejemplo, entre el interior y el exterior de la neurona hay una
diferencia de potencial de -70 m, estando el interior car!ado
ne!ati"amente respecto al exterior. #n este caso, los iones
positi"os tendr$n dificultades para salir de la clula, incluso si
esta salida se reali%a a fa"or de la presin osmtica.
B) TRANS$ORTE CITO;U% MICO &ermite la
entrada o la salida de la clula de part#culas
o grandes molculas envueltas en una mem-
brana. -e trata de un mecanismo que slo
es utili.ado por algunos tipos de clulas! por
e?emplo) amebas! macrfagos o las clulas
del epitelio intesti nal.
I) EN#OCITOSIS. Las sustancias entran en la
clula envueltas en ves#culas formadas a
partir de la membrana plasmtica.
(uando lo que entra en la clula son part# -
culas slidas o peque/as gotitas l#quidas el
transporte se reali.a por mecanismos espe-
ciales e incluso se hace perceptible. stos
mecanismos implican una deformacin de la
membrana y la formacin de vacuolas. ste
tipo de transporte puede ser de gran
importancia en ciertas clulas! como por
e?emplo! en los macrfagos y en las
amebas. =istinguiremos dos tipos de endo-
citosis) la fagocitosis y la pinocitosis
a) "a.o)ito*i*) s la ingestin de grandes
part# culas slidas *bacterias! restos celu-
lares+ por medio de seudpodos. Los seu-
dpodos son grandes evaginaciones de la
membrana plasmtica que envuelven a la
part# cula. <sta pasa al citoplasma de la clula
Fig. 19 La endocitosis mediada por
receptor implica la presencia en la membrana
de receptores especficos de la sustancia que
va a ser ingerida.
receptor sustancia
membrana
'es#cula de endocitosis
clatrinas
Fig. 22 Pinocitosis.
Fig. 20 Ameba.
Fig. 21 A, B y C) Ameba fagocitando
bacterias. 1) Seudpodo. 2) Bacteria. 3)
Vacuola digestiva. 4) Ncleo.
$ F (
9
2
<
:
en forma de vacuola fagoc#tica. ste tipo de ingestin la encontramos! por e?emplo!
en las amebas o en los macrfagos.
b) $ino)ito*i*. s la ingestin de sustancias disueltas en forma de peque/as gotitas
l#qui das que atraviesan la membrana al invaginarse sta. -e forman as# peque/as
vacuolas llamadas vacuolas pinoc#ticas que pueden reunirse formando vacuolas de
mayor tama/o.
II) E2OCITOSIS= (onsiste en la secrecin o
excrecin de sustancias por medio de vacuo-
las! ves#culas de exocitosis! que se fusionan
con la membrana plasmtica abrindose al
exterior y expulsando su contenido. Las
vacuolas provienen de los sistemas de
membranas o de la endocitosis. La mem-
brana de la vacuola queda incluida en la
membrana celular! lo que es normal teniendo
en cuenta que ambas membranas poseen la
misma estructura.
n todos los mecanismos de endocitosis
hay una disminucin de la membrana
plasmtica al introducirse sta en el
citoplasma. sta disminucin es compensada
por la formacin de membranas por exocito-
sis. La membrana plasmtica est en estas
clulas en un continuo proceso de
renovacin. n un macrfago! por e?emplo!
toda su membrana es ingerida en 5: min.
Fig. 23 Exocitosis: Secrecin de moco en
una clula mucosa de la pared intestinal.
II) La clula 3) Hialoplasma
3) EL MEDIO INTERNO CELULAR
EL HIALOPLASMA
Si retiramos los orgnulos del citoplasma
obtendremos una disolucin constituida por
agua, sales minerales y molculas orgnicas,
protenas, fundamentalmente. Esta disolucin
es el hialoplasma. Entre las protenas, unas
son enzimticas y otras estructurales. Estas
ltimas forman el citoesqueleto.
En el hialoplasma se an a realizar gran
canti dad de procesos qumicos! la sntesis
de prote nas, la glucolisis y las primeras
fases de la degradacin de las grasas y de
algunos aminocidos. El hialoplasma es un
medio de reaccin.
El hialoplasma, al tener grandes molculas,
a a sufrir transformaciones en el estado
sol"gel. Estas transformaciones darn lugar al
moimiento ameboide y a los fenmenos de
ciclosis.
EL CITOESQUELETO
Es un erdadero armazn interno celular.
Est consti tuido por unos finos tubos! los
mico!"b#los. El citoesqueleto es el respon"
sable de la forma de la clula y del
moimiento celular.
#os mico!"b#los son peque$os cilindros
huecos. Estn unidos a la membrana celular
a los orgnulos y a la enoltura nuclear,
formando una comple%a red ba%o la membra"
na plasmtica y alrededor del ncleo celular.
#os microtbulos se forman a partir de unas
protenas globulares denominadas !#b#li$as.
En el hialoplasma amos a encontrar
tambin otros tipos de estructuras filamento"
sas.
&. #. Snchez 'uilln Pgina II-3-1
Fig. 1 Ameba. Los cambios sol-gel en el
hialoplasma estn relacionados con el
movimiento ameboide.
Fig. 2 Estados de sol y gel.
Fig. 3 1) Membrana plasmtica. 2)
Microtbulo. 3) Mitocondria. 4) Microtrabcula.
5) Retculo endoplasmtico granular. 6)
Ribosomas.
Fig. 4 Microfotografa en la que se
observan dos microtbulos.
Estado de sol Estado de gel
%UNCIONES DEL CITOESQUELETO
#os microtbulos %uegan un papel de gran
importancia en el moimiento celular. #a
capacidad de estas estructuras para formarse
y destruirse (polimerizarse y despolimerizarse)
con gran rapidez es la responsable de
fenmenos tales como la ariacin de la
forma celular o los moimientos celulares
tanto intra como e*tracitoplasmticos.
A) Mo&imie$!os i$!acel#laes de los o'($#)
los* #os microtbulos pueden constituir un
soporte sobre el que los orgnulos (mitocon"
drias, plastos, esculas, cromosomas, etc.)
an a poder desplazarse por el interior del
citoplasma.
+) Mo&imie$!os e,!acel#laes* +ilios y flage"
los son prolongaciones citoplasmticas que
aseguran los moimientos de la clula o de
los fluidos alrededor de sta. Estas
estructuras reciben el nombre de orgnulos
ibrtiles de la clula. ,mbos tienen la mis"
ma estructura, pero los cilios son cortos y
numerosos, mientras los flagelos son largos
y poco numerosos. #os amos a encontrar
en organismos unicelulares y pluricelulares,
tanto animales como egetales. ,s, el inte"
rior de nuestros rganos respiratorios se
encuentra recubierto por clulas con cilios
que forman el epitelio ibrtil o ciliado, y lo
mismo ocurre en las trompas de -alopio del
aparato genital femenino. .ienen flagelos
muchos organismos unicelulares, la mayora
de los gametos masculinos de los animales
y muchos de los egetales (algas, musgos,
helechos).
Si hacemos un corte transersal a un flage"
lo o a un cilio y lo obseramos a gran
aumento al /E., eremos que presenta 0
pares de microtbulos. En el interior se en"
cuentran dos microtbulos centrales y todo
ello est rodeado por la membrana. En la
base de cada cilio o flagelo hay una
estructura denominada cop"sc#lo basal. #os
corpsculos basales tienen una estructura
similar, en cierto modo, a la de los centrio"
los.
Fig. 5 Ultraestructura de un microtbulo.
Tubulina 1
Tubulina 2
Fig. 6 1) Ciliado; 2) flagelado.
+iliado
Espermatozoide
Fig. 7 Esquema del corte transversal de un
cilio o de un flagelo: a) Pares de
microtbulos; b) membrana c) Microtbulos
centrales.
Fig. 8 El centrosoma en una clula animal.
1) Aparato de Golgi; 2) ribosomas; 3) ncleo;
4) nucleolo; 5 envoltura nuclear; 6)
centrosoma; 7) R.E.G; 8) mitocondria;
(examen de P.A.U. de sept. 1998).
Dato: Los microtbulos de cilios y flagelos
se deslizan unos sobre otros rpidamente,
batiendo a un ritmo de 5 a ! "eces
por minuto#
EL CENTROSOMA
Se trata de un centro organizador de micro"
tbulos. Se encuentra tanto en las clulas
animales como en las egetales. En las
clulas animales encontramos adems unas
estructuras denominadas ce$!iolos que no
se encuentran en las clulas egetales.
#os centriolos son elementos permanentes
de la clula animal. 3istos al microscopio
electrnico de transmisin (/E.) tienen
forma de barril. Son dos estructuras
cilndricas de 4.5 m situadas perpendicu"
larmente una a la otra. Estn consti tuidos
por 0 tripletas de cortos microtbulos que
se disponen paralelamente unos a otros
formando una hlice.
El centrosoma es muy importante en los
procesos de diisin celular. En la dii sin
celular a partir del centrosoma se originar
una estructura llamada h#so acom(!ico
responsable del desplazamiento de los cro"
mosomas a polos opuestos de la clula.
Fig. 9 Esquema del centrosoma de una
clula animal.
centrolo
ster
Fig. 10 Microfotografa de una pareja de
centrolos.
Fig. 11 Ultraestructura del corte
transversal de un centrolo.
Fig. 12 Clula en divisin.
Huso acromtico
Cromosomas
(cromtida)
centrosoma
centriolos
II) La clula 4) Sis. de membranas
4) SISTEMAS DE MEMBRANAS DEL CITOPLASMA
El citoplasma se encuentra compartimentado
por un complejo sistema de estructuras
formadas por membranas biolgicas relacio-
nadas entre s tanto fsicamente como por
la funcin que realizan, por lo que las
estudiaremos conjuntamente.
Estos orgnulos son:
- Retculo endoplasmtico granular (RE!
- Retculo endoplasmtico liso (RE"!
- #parato de olgi (#!
- "isosomas $ pero%isomas
- &acuolas
RETCULO ENDOPLASMTICO (RE)
Es un complejo sistema de tubos, sacos $
cisternas constitui dos por membranas biolgi-
cas $ que pueden ocupar una gran parte de
la c'lula.
E%isten dos tipos de retculo endoplas-
mtico: el retculo endol!"#$t%co l%"o (REL)
& el retculo endol!"#$t%co ru'o"o o
'r!nul!r (RE(). En el RE se obser(an ad)e-
ridos a las membranas unos grnulos: lo"
r%)o"o#!". En el RE" no e%isten 'stos
grnulos $ sus estructuras tienen formas
ms tubulares. *ambi'n se diferencian en la
funcin.
"as estructuras que forman el retculo
endoplasmtico granular se disponen general-
mente en capas conc'ntri cas paralelas al
n+cleo celular (como las )ojas del bulbo de
una cebolla!. Es de destacar que la en(oltura
nuclear es en realidad una estructura
deri(ada del retcu lo endoplasmti co.
El retcu lo endoplasmtico granular (RE!
est mu$ desarrollado en las c'lulas que por
su funcin deben de realizar una acti(a labor
de sntesis, como es el caso de las c'lulas
del pncreas $ las c'lulas )epticas. ,i un
animal es someti do a un a$uno prolongado,
el RE de sus c'lulas pancreticas se reduce
-. ". ,nc)ez uill'n Pgina II-4-1
Fig. 1 Esquema de una clula visto al
M.E.T. en el que se observan diferentes
estructuras constitudas por membranas.
(P.A.U. de septiembre de 1997).
Fig. 2 Elementos del retculo
endoplasmtico.
Fig. 3 Microfotografa al microscopio
electrnico de elementos del retculo
endoplasmtico granular.
considerablemente. .or el contrario, si se le
suministra una rica dieta alimenti cia, el RE
se recupera. Esta recuperacin se realiza a
partir de zonas pr%imas a la en(oltura
nuclear.
RIBOSOMAS
,on peque/os orgnulos in(isibles al mi-
croscopio ptico $ poco (isibles al electr-
nico, no pudi'ndose casi ni adi(inar su
estructura. 0n(aden en gran n+mero el
citoplasma $ pueden estar libres o ad)eridos
a las membranas del retculo endoplasmtico
granular. "os que estn ad)eridos al RE
inter(ienen en la sntesis de las protenas
de las membranas o de aquellas destinadas
al e%terior. "os ribosomas estn consti tui dos
bsicamente por prote nas $ #R1-r (234 de
protenas $ 534 de #R1 ribosomal!.

Estn formados por dos subunidades: la
subunidad ma$or $ la subunidad menor. En
el citoplasma ambas estn separadas pero
pueden (ol(er a unirse en el momento de la
sntesis de prote nas.
EL APARATO DE (OL(I (A()
Est formado por unos conjuntos de sacos
conc'ntricos mu$ apretados, muc)o ms
concentrados $ de menor tama/o que los
del retculo endoplasmtico granular $ sin
ribosomas. 6ada conjunto de sacos es un
d%ct%o"o#!. El n+mero de dictiosomas por
c'lula (ara entre 7 5 a algunas decenas,
en funcin del tipo de c'lula $ de su estado
funcional. *odos ellos se encuentran
relacionados f sica $ funcionalmente.
"os dictiosomas presentan dos caras: una
con(e%a, la c!r! de *or#!c%+n, $ otra
cnca(a, la c!r! de #!dur!c%+n. 8e esta
+ltima se (an desprendiendo peque/as
(acuolas que se independizan $ que reciben
el nombre de ,e"cul!" de "ecrec%+n.
El # se encuentra en permanente trans-
Fig. 4 Ribosomas y polirribosomas.

Fig. 5 Ultraestructura del ribosoma. 1)
Subunidad menor (40S). 2) Subunidad mayor
(60S). 3)Ribosoma completo (80S).
2
1
3

Fig. 6 Dictiosoma del aparato de Golgi.
Fig. 7 Esquema de un dictiosoma del
aparato de Golgi. 1) Vesculas de secrecin.
2) Sculos. 3) Vesculas de transicin. 4)
Retculo endoplasmtico granular.
formacin. ,us sculos se forman de manera
continua por su cara de formacin a partir
de (esculas que se desprenden del RE $
se desintegran por la cara de maduracin
para formar las (esculas de secrecin.
El aparato de olgi se encuentra mu$ desa-
rrollado en las c'lulas que realizan funciones
de secrecin, como las c'lulas secretoras de
mucus del epitelio intesti nal.
"os dictiosomas son el sistema de empa-
quetamiento de ciertas sustancias
qumicas, sobre todo de protenas, para su
almacenamiento o secrecin.
LOS LISOSOMAS
"os lisosomas son peque/as (esculas constitui das por membranas pro(enientes de
los sistemas de membranas (# $, ocasionalmente, RE!. ,e caracterizan por tener
en su interior enzimas )idrolti cas, enzimas que rompen los enlaces de los polmeros
por adicin de 9:;. Estas enzimas estn empaquetadas e inacti(as en los lisosomas
$ as se e(ita que puedan destruir las propias estructuras celulares.
"os lisosomas se originan en los dictiosomas del aparato de olgi $, en algunos
casos, en ciertas regiones del retculo endoplasmtico granular a partir de (esculas
que se destacan de los sculos de los dictiosomas. ,lo se encuentran en las c'lulas
animales.
LOS PERO-ISOMAS
.arecidos a los lisosomas, diferencindose
de estos en que contienen enzimas que
degradan los cidos grasos $ los
aminocidos. 6omo estos procesos generan
per%idos, contienen tambi'n catalasa,
enzima que descompone los per%idos $ en
particular el 9:;: en 9:; $ ;:.
LAS .ACUOLAS
,on estructuras celulares (ariables en
n+mero $ forma. En general estn consti -
tuidas por una membrana $ un contenido
interno. 9a$ diferencias entre las (acuolas
de las c'lulas (egetales $ las de las c'lulas
animales. "as c'lulas (egetales es frecuente
Fig. 8 Clula vegetal. 1) pared celular; 2)
dictiosoma de aparto de Golgi; 3) vacuola; 4)
envoltura nuclear; 5) nucleolo; 6) retculo
endoplasmtico granular; 7 mitocondria; 8)
cloroplasto.
Fig. 9 Clula del peciolo de una hoja de
remolacha. 1) Pared celular. 2) Vacuola. 3)
Cloroplastos. 4) Ncleo. 5) Citoplasma.
que presenten una +nica o unas pocas
(acuolas de gran tama/o. "as c'lulas
animales, en el caso de tener (acuolas, son
de peque/o tama/o.
"as (acuolas se originan por la agregacin
de las peque/as (esculas formadas a partir
de los dictiosomas de aparato de olgi o
por in(aginacin de la membrana plasmtica
(endocitosis!.
"as (acuolas, en general, tienen funcin de
almacenamiento de sustancias de reser(a $,
en ciertos casos, de almacenamiento de
sustancias t%icas.
E%isten otras estructuras que se llaman
tambi'n (acuolas pero cu$a funcin es mu$
diferente. #s:
- L!" ,!cuol!" ul"$t%le", como las que se
obser(an en muc)os organismos unicelulares
de las aguas dulces, por ejemplo, el parame-
cio. Este organismo, al (i(ir en agua dulce,
su citoplasma es )ipertnico con respecto al
e%terior, por lo que se produce una entrada
conti nua de agua. "as (acuolas pulstiles
e%traen el agua del citoplasma $ la e%pulsan
al e%terior por tansporte acti(o.
- L!" ,!cuol!" d%'e"t%,!". ,e dan en las
c'lulas que capturan alimentos del medio $
los engloban en una membrana formando
una (acuola llamada (acuola digesti(a. En
esta (acuola es donde se (a a producir la
digestin de esas sustancias nutriti(as. <na
(ez digeridas pasan al interior de la c'lula $
los productos de desec)o son eliminados
)acia el e%terior.
Fig. 10 Vc) gran vacuola en una clula
vegetal.
Fig. 11 Paramecios en los que se observan
vacuolas digestivas.
Fig. 12 Paramecio, ciliado de las aguas
dulces. vp) Vacuola pulstil. vd) Vacuola
digestiva. cil) Cilios. Mn) Macroncleo. mn)
Microncleo.
vp
cil
Mn
mn vp
vd
/UNCIONES DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANAS
0 M!dur!c%+n de roten!"1 "os sistemas de membranas estn relacionados con la
sntesis, maduracin $ transporte de protenas $ glicoprotenas. 0nter(ienen, sobre
todo, en los procesos subsiguientes a la sntesis de las protenas de secrecin, las
protenas de las membranas $ las enzimas de los lisosomas. =uc)as de estas
protenas son glicoprotenas. "a parte prot'ica se sintetiza en el )ialolplasma $ de
aqu pasa al interior del RE $ del #. olgi donde unas enzimas les a/aden los
oligosacridos (maduracin de las glicoprotenas!. 8espu's se dirigirn, por medio de
las (esculas de secrecin que se desprenden del olgi, a formar los lisosomas, a
integrarse en la membrana plasmtica o a la e%portacin.
0 /unc%+n de lo" l%"o"o#!": 9emos (isto
que ciertas c'lulas tienen la capacidad de
ingerir sustancias por medio de fenmenos de
endoc%to"%". "as sustancias son englobadas
por la membrana plasmtica que, a
continuacin, se in(agina formando una
(escula denominada *!'o"o#!. El fagosoma
se fusiona con los lisosomas formando los
*!'ol%"o"o#!". "as grandes mol'culas conte-
nidas en el fagosoma: polisacridos, prote -
nas, cidos nucleicos, etc., son sometidas a
la accin del medio cido de los lisosomas $
a las enzimas, que en este momento $a son
acti (as. "os polmeros son )idrolizados $
transformados en mol'culas menores: monosa-
cridos, aminocidos, etc., que se difunden a
tra('s de la membrana )acia el citoplasma.
>uedan en el lisosoma los productos no
degradados. <n lisosoma que $a )a actuado
recibe el nombre de l%"o"o#! "ecund!r%o $
conser(a a+n la capacidad de unirse a
Fig. 13 Maduracin y transporte de glicoprotenas en el REG.
Fig. 14 1) Endocitosis; 2) lisosomas; 3)
fagolisosoma; 4) lisosoma secundario; 5)
cuerpos residuales; 6 y 7) exocitosis (excre-
cin); 8 digestin de una mitocondria por un
lisosoma (autofagia).
ARNm
Glicosiltransferasa
( enzima)
Ribosoma
Glicoprotenas
Membrana del REG
Cisterna del REG
nue(os fagosomas. "as sustancias no de-
gradadas se (an acumulando progresi(amen-
te en el interior de los lisosomas secunda-
rios. En ciertos organismos, estos lisosomas
secundarios pueden fusionarse con la
membrana plasmtica $ e%pulsar su
contenido al e%terior (e%ocitosis!. En los
organismos pluricelulares lo normal es que
los lisosomas secundarios se transformen en
cuero" re"%du!le". Esta acumulacin de
cuerpos residuales en una c'lula a lo largo
de su (ida es un signo de degeneracin
celular.
"a membrana de los lisosomas puede englo-
bar tambi'n orgnulos celulares que de esta
manera son digeridos. .or este sistema la
c'lula renue(a sus estructuras celulares.
0 Snte"%" de lo" ol%"!c$r%do" de l! !red celul!r
En el aparato de olgi se produce la
sntesis de los polisacridos $ en particular
la sntesis de la celulosa que constitu$e la
sustancia fundamental de las paredes de las
c'lulas (egetales.
"as c'lulas (egetales disponen de una es-
tructura que las en(uel(e denominada !red
celul!r, consti tuida, fundamentalmente, por
celulo"!. "a celulosa est formada por mol'-
culas de glucosa unidas entre s mediante
enlaces ? (@-2!. Esto )ace que las mol'culas
de celulosa adopten una conformacin lineal
$ que se puedan establecer puentes de )idr-
geno entre mol'culas dispuestas en paralelo
formando #%cro*%)r%ll!" entre las que se sit+an entrecruzadas mol'culas de otras
sustancias, como la l%'n%n!, que le da a la pared una gran rigidez, o cer!", que la
impermeabilizan. "a pared celular no es un orgnulo celular sino un producto de
secrecin de la c'lula que deposita en su e%terior estas sustancias conc'ntricamente.
"a pared celular aparece adems atra(esada por una gran cantidad, )asta :3 333 en
ciertos casos, de finsi mos conductos denominados l!"#ode"#o". "os plasmodes-
mos comunican el protoplasma de las c'lulas conti guas que, en cierto modo, forman
una unidad.
En la pared celular distinguiremos, del interior al e%terior de la c'lula, la pared
secundaria, la pared primaria $ la laminilla media.
L! !red "ecund!r%!2 =s gruesa $ resistente, crece bajo la primera $ se la
Fig. 16 Fragmento de una clula vegetal
mostrando la pared celular y los
plasmodesmos.
ared cel!lar de la
c"l!la conti#!a
ared primaria
ared
sec!ndaria
plasmodesmos
Fig. 15 Relaciones entre el 1) REG, 2) el
aparato de Golgi y las protenas de membrana
o la secrecin de protenas u otras sustancias
(3).
encuentra principalmente en c'lulas que estn $a diferenciadas.
L! !red r%#!r%!2 Aormada por microfibrillas de celulosa ms desordenadas
$ es la +nica que est presente en c'lulas j(enes $ en c'lulas que se
di(iden acti(amente.
L! l!#%n%ll! #ed%!. 8ifcil de (er al microscopio. Est formada por
sustancias p'cticas $ mantiene unidas a las c'lulas contiguas.

0 /unc%one" del retculo endol!"#$t%co l%"o (REL)
El retculo endoplasmtico liso est relacionado con el metabolismo (sntesis,
degradacin $ transporte! de los lpi dos. "as )ormonas estero dicas son sinteti zadas
en el RE". ,e )a obser(ado que tambi'n inter(iene en los procesos para metabolizar
ciertos medicamentos $ determinadas sustancias t%icas.
II) La clula 5) Enzimas
5) EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES. ENZIMAS
EL METABOLISMO: CONCEPTO
La nutricin de las clulas supone una serie de complejos procesos qumicos
catalizados por enzimas que tienen como finalidad la obtencin de materiales y/o
energa. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo.
ANABOLISMO CATABOLISMO
El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones:
A!abolismo. on aquellos procesos qumicos que se producen en la clula y
que tienen como finalidad la obtencin de sustancias org!nicas complejas a
partir de sustancias m!s simples con un consumo energa. on anablicos" por
ejemplo" la fotosntesis" la sntesis de protenas o la replicacin del #$%.
Catabolismo. En estos procesos las molculas complejas son degradadas
form!ndose molculas m!s simples. e trata de procesos destructivos
generadores de energa& como por ejemplo: la glucolisis.
TIPOS DE METABOLISMO
Los organismos no se diferencian en la manera de procurarse compuestos inorg!ni'
cos del medio" todos los obtienen de una manera directa. En cambio" si se van a
(. L. !nc)ez *uilln Pgina II-5-1
Fig. 1 Principales rutas del metabolismo.
*l+cidos
,otosntesis
-ompuestos
org!nicos
,ermentacin
.espiracin
Lpidos
-ompuestos
intermediarios
amino!cidos
%itrgeno inorg!nico
/rtidos
ales minerales
*luclisis
0cido L!ctico
Etanol
*lucosa
anabolismo
catabolismo
CO
"
#
"
O
CO
"
#
"
O
diferenciar en cmo van a obtener las sustancias org!nicas. -iertos organismos las
obtienen a partir de sustancias inorg!nicas" como el -12" 321" %14
'
" /15
'4
" etc. #
estos organismos se les llama a$t%t&o'os. 1tros son incapaces de elaborar los com'
puestos org!nicos a partir de compuestos inorg!nicos y deben obtenerlos del medio"
son los organismos (ete&%t&o'os.
Los organismos adem!s de materiales necesitan tambin energa. -uando la fuente
de energa es la luz" el organismo recibe el nombre de 'otosi!t)ti*o. -uando la
energa la obtienen a partir de sustancias qumicas" tanto org!nicas como
inorg!nicas" los llamaremos +$imiosi!t)ti*os.
LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE CAT,LISIS
Las enzimas son protenas o asociaciones
de protenas y otras molculas org!nicas o
inorg!nicas que act+an *atali-a!.o los
procesos qumicos que se dan en los seres
vivos.
Esto es" act+an facilitando las
transformaciones qumicas& a*ele&a!.o
considerablemente las reacciones y
disminuyendo la e!e&/0a .e a*ti1a*i%! que
muc)as reacciones requieren.
As, por ejemplo:
I) La descomposicin del agua oxigenada (perxido de hidrgeno) en agua y oxgeno, segn la reaccin:

2H
2
2
!!!!!!!!!!" 2H
2
#
2
es una reaccin $ue puede %ranscurrir espon%&neamen%e pero es ex%raordinariamen%e len%a' (n condi!
ciones normales se descomponen )** *** mol+culas cada ,** a-os por cada mol de H
2
2
(.,*2,/)*
2,
mol+culas)' 0in em1argo, en presencia de una en2ima $ue hay en nues%ras c+lulas, la ca%alasa, el proceso
se desarrolla con ex%raordinaria rapide2 (el 1ur1ujeo $ue se produce al echar agua oxigenada en una
herida es de1ido a es%o)'

II) La reaccin de des3os3orilacin de la glucosa:

4lucosa!.!5 # H
2
!!!!!!!!!!" 4lucosa # 5i

es exergnica, pero se necesi%an 262,. 789mol para romper el enlace 3os3o+s%er' (s%o signi3ica $ue
para poder o1%ener ,*:,); 789mol de glucosa, de1eremos suminis%rar primero 262,. 789mol
(rendimien%o ne%o )2,:; 789mol de glucosa)' (s%a energa (262,. 78) reci1e el nom1re de energa de
ac%i<acin ((
A
)'

Fig. 2 Energa de activacin necesaria
para que A se trasforme en B, con y sin
enzima.
e
n
e
r
g
a
Energa
total
467" 85 9(
Energa de activacin
sin enzima
2:2";9(
Si! e!-ima
*o! e!-ima
<d. con enzima
Energa neta
82"75 9(
# desarrollo de la reaccin =
Las enzimas" como catalizadores que son" no modifican la constante de equilibrio y
tampoco se transforman" recuper!ndose intactas al final del proceso. La rapidez de
actuacin de las enzimas y el )ec)o de que se recuperen intactas para poder actuar
de nuevo es la razn de que se necesiten en peque>simas cantidades.
ESPECI2ICIDAD DE LAS ENZIMAS
Es de destacar que las enzimas son
es3e*0'i*as. Esto es" una enzima puede
actuar sobre un substrato o un grupo de
substratos relacionados ?es3e*i'i*i.a. .e
s$bst&ato@ pero no sobre otros& por
ejemplo:la sacarasa" que )idroliza la sacaro'
sa. 1tras enzimas" sin embargo" tienen
es3e*i'i*i.a. .e a**i%! al realizar una accin
determinada pero sobre m+ltiples substratos&
por ejemplo: las lipasas que )idrolizan los
enlaces ster en los lpidos. $ebido a esta
especificidad de las enzimas eAisten en la
clula miles de enzimas diferentes.
La especificidad de las enzimas )a llevado
a comparar a stas con llaves y a los
substratos con cerraduras ?modelo de la
llave y la cerradura@.
CONSTITUCI4N 5U6 MICA DE LAS ENZIMA
MODO DE ACTUACI4N
En el pasado las enzimas se conocan con
el nombre de 'e&me!tos" porque los primeros
enzimas estudiados fueron los fermentos de
las levaduras y de las bacterias. En la
actualidad el trmino fermento se aplica
+nicamente a las enzimas que las bacterias"
)ongos y levaduras vierten al eAterior para
realizar determinadas trasformaciones: las
'e&me!ta*io!es.
Las enzimas son" en general" prtidos. #lgu'
nas son protenas en sentido estricto. 1tras
poseen una parte proteica ?a3oe!-ima@ y una
parte no proteica" ambas est!n m!s o menos
ligadas qumicamente.
La conformacin espacial de la parte
proteica es la responsable de la funcin que
realiza la enzima. /ara ello la sustancia o
Fig. 4 Representacin esquemtica de la
estructura de una enzima.
=en%ro ac%i<o
=en%ro regulador
Fig. 5 Trasformaciones de un sustrato por
la accin de una enzima.
sus%ra%o
produc%os
=en%ro ac%i<o
=en%ro regulador
coen2ima
Fig. 3 Estructura de una enzima.
sustancias que van a reaccionar y transformarse se unen a la enzima en una zona
que llamaremos *e!t&o a*ti1o y son las interacciones qumicas entre los restos de
los amino!cidos presentes en el centro activo y el substrato o los substratos las
responsables de la transformacin& ya que estas interacciones producen
reordenamientos de los electrones que debilitan ciertos enlaces y favorecen la
formacin de otros desencadenando la transformacin qumica.
BE-#%<B1 $E #--<C% E%D<B0E<-#
)) (n primer lugar, se 3orma un complejo: en2ima!
su1s%ra%o o su1s%ra%os'
2) (l sus%ra%o o los su%ra%os y la coen2ima, si es
necesaria, se unen al cen%ro ac%i<o de la en2ima'
,) Los res%os de los amino&cidos $ue con3iguran el
cen%ro ac%i<o ca%ali2an el proceso' 5ara ello de1ili%an los
enlaces necesarios para $ue la reaccin $umica se lle<e a
ca1o a 1aja %empera%ura y no se necesi%e una ele<ada
energa de ac%i<acin'
;) Los produc%os de la reaccin se separan del cen%ro
ac%i<o y la en2ima se recupera in%ac%a para nue<as
ca%&lisis' Las coen2imas cola1oran en el proceso> 1ien
apor%ando energa (A?5), elec%rones (@AAH9@AA5H) o
en o%ras 3unciones relacionadas con la ca%&lisis
en2im&%ica'
La parte proteica o a3oe!-ima es tambin" y
por las mismas razones" la que determina la
es3e*i'i*i.a. de la enzima. #s" la sacarasa
act+a sobre la sacarosa por ser esta la +nica
molcula que se adapta al centro activo.

Buc)as enzimas precisan para su actuacin
la presencia de otras sustancias no
proteicas: los *o'a*to&es. Fumicamente son
sustancias muy variadas. En algunos casos
se trata de simples iones" cationes en
particular" como el -u
G G
o el Dn
G G
. En
otros" son sustancias org!nicas muc)o m!s
complejas" en cuyo caso se llaman *oe!-i7
mas. Buc)as vitaminas son coenzimas o
en2ima
sus%ra%o
coen2ima
=en%ro ac%i<o
coen2ima
5roduc%os
en2ima
5roduc%os
en2ima
Fig. 6 Grfica de Michaelis_Menten que
muestra la variacin de la actividad enzimtica
con la concentracin de sustrato. Esta grfica
demuestra la formacin de un complejo enzima-
sustrato.
A
*
t
i
1
i
.
a
.

e
!
-
i
m
8
t
i
*
a
Co!*e!t&a*i%! .e s$st&ato
%ivel de saturacin de la enzima
coen2ima
sus%ra%o
en2ima
forman parte de coenzimas. Las coenzimas
son imprescindibles para que la enzima
act+e. uelen" adem!s" ser las responsables
de la actividad qumica de la enzima. #s"
muc)as reacciones de oAidacin precisan
del %#$
G
" que es el que capta los
electrones y sin su presencia la enzima no
puede actuar. 1tro ejemplo lo tenemos en
las reacciones que necesitan energa en las
que act+a como coenzima el #E/.
/or +ltimo" indicar que las enzimas se
nombran a>adiendo la terminacin asa" bien
al nombre del substrato sobre el que act+an
?sacarasa@" al tipo de actuacin que realizan
?)idrolasas@" o ambos ?#$% polimerasa@.
ALGUNAS COENZIMAS IMPORTANTES
i) Coe!-imas +$e i!te&1ie!e! e! las
&ea**io!es e! las +$e (a9 t&a!s'e&e!*ias .e
e!e&/0a:
:ATP ?adenosina'7H'trifosfato@: #denina'.ibo'
sa'/'/'/
:ADP ?adenosina'7H'difosfato@: #denina'.ibo'
sa'/'/.
ii) Coe!-imas +$e i!te&1ie!e! e! las &ea**io!es e! las +$e (a9 t&a!s'e&e!*ias .e
ele*t&o!es:
: NAD
;
?%icotinamn adenn dinucletido@. e trata de un dinucletido
formado por: %icotinamida'.ibosa'/'/'.ibosa'#denina.
: NADP
;
?%icotinamn adenn dinucletido fosfato@. imilar %#$
G
pero con
un grupo fosfato m!s esterificando el 31' del carbono 2 de la ribosa unida a
la adenina.
: 2AD ?,lavn adenn dinucleti do@. imilar al %#$ pero conteniendo
riboflavina ?otra de las vitaminas del complejo =2@ en lugar de nicoti namida.
iii) Coe!-imas +$e i!te&1ie!e! *omo t&a!s3o&ta.o&es .e /&$3os a*ilo.
Coe!-ima A. -oenzima de estructura compleja y de la que forma parte el
!cido pantotnico ?otra de las vitaminas del complejo =2@.
Fig. 7 Esquema del NAD
+
-NADP
+
. X es
un hidrgeno en el NAD
+
y un grupo fosfato
en el NADP
+
.
Fig. 8 Esquema del ATP.
Enlace rico en
energa
EL ATP EL TRANSPORTE DE ENERG6A
En los procesos metablicos que se dan en
la clula" algunas reacciones son
e!.e&/%!i*as: necesitan energa para
producirse y en caso contrario no se
producen. 1tras son e<e&/%!i*as: producen
energa y si sta no se emplea en realizar
un trabajo f sico o una reaccin qumica se
perder! en forma de calor.
-iertas coenzimas" como el #E/ y otras"
act+an transportando energa desde los
procesos eAergnicos a los endergnicos.
/ues el #E/ se puede transformar en #$/ y
/i ?fosfato inorg!nico@ al )idrolizarse el +ltimo de sus enlaces ster'fosfato"
desprendindose m!s de I Jcal por mol de #E/. /or el contrario" en aquellas
reacciones en las que se produce energa esta es acumulada al sintetizarse #E/ a
partir de #$/ y fosfato inorg!nico ?/i@.
LAS COENZIMAS TRANSPORTADORAS DE
ELECTRONES
Buc)os procesos qumicos celulares de
gran importancia: fotosntesis" respiracin
celular" etc. on procesos de oAidacin'
reduccin. #s" por ejemplo: la respiracin
celular" en la que la glucosa se oAida al
perder electrones" mientras que el oAgeno
los capta reducindose. -iertas coenzimas
act+an transportando estos electrones desde
las sustancias que se oAidan a las que se
reducen: son los t&a!s3o&ta.o&es .e ele*t&o7
!es.
#s" por ejemplo" el %#$
G
es capaz de captar dos electrones" y dos protones ?3
G
@"
reducindose y transform!ndose en %#$3G3
G
. Bientras que el %#$3G3
G
puede
ceder estos dos electrones all donde se necesiten para reducir a un compuesto
qumico" transform!ndose de nuevo en %#$
G
.
2ACTORES 5UE CONDICIONAN LA ACTI=IDAD ENZIM,TICA
Las enzimas" como sustancias proteicas que son" van a ver condicionada su
actuacin por determinados factores fsicos y qumicos. #lgunos de estos factores
son:
La tem3e&at$&a. -omo toda reaccin qumica" las reacciones catalizadas enzim!tica'
Fig. 9 El ATP transporta energa (E)
desde los procesos exergnicos (A>B) a los
endergnicos (C>D).
E
E
Fig. 10 Transporte de electrones (e
-
) por el
NAD
+
/NADH desde una sustancia que se oxida
(O) a otra que se reduce (G).
e
7
e
7
mente siguen la regla de Kan tH3off. eg+n la cual" por cada 861- de aumento de
temperatura" la velocidad de la reaccin se
duplica. %o obstante" las enzimas tienen una
temperatura ptima. En el )ombre" y en los
animales )omeotermos como el )ombre" esta
temperatura ptima coincide con la
temperatura normal del organismo. Los
enzimas" como prote nas que son" se desna'
turalizan a elevadas temperaturas.
El 3#" que al influir sobre las cargas elctri '
cas" podr! alterar la estructura del centro
activo y por lo tanto tambin influir! sobre la
acti vidad enzim!tica.
Los i!(ibi.o&es. $eterminadas sustancias van
a poder actuar sobre las enzimas
disminuyendo o impidiendo su actuacin.
Estas sustancias son los in)ibidores. e trata
de molculas que se unen a la enzima
impidiendo que sta act+e sobre el substrato.

I!(ibi*i%! *om3etiti1a: -uando el
in)ibidor se une al centro activo
de la enzima impidiendo que el
sustrato se una a l. e trata de
una in)ibicin que depende de la
concentracin de sustrato y de
in)ibidor.
I!(ibi*i%! !o *om3etiti1a: -uando
el in)ibidor se une reversiblemente
a un punto diferente del centro
activo pero con su actuacin lo
modifica lo suficiente para que"
aunque se puedan unir la enzima y
el sustrato" la cat!lisis no se
produzca o la velocidad de sta
disminuya. Este tipo de in)ibicin
no depende de la concentracin de
sustrato.
I!(ibi*i%! alost)&i*a: El in)ibidor se
une tambin reversiblemente a un
punto diferente al centro activo"
pero con su actuacin lo modifica
de tal manera que impide la unin
de la enzima y el substrato.
Es frecuente que el in)ibidor sea el propio producto de la reaccin enzim!tica o el
producto final de una cadena de reacciones. -uando se trata del producto final"
Fig. 11 Variacin de la actividad
enzimtica en funcin de la temperatura.
A
*
t
i
1
i
.
a
.

e
!
-
i
m
8
t
i
*
a
Eemperatura ptima
Fig. 13 Inhibicin competitiva. El inhibidor
se une al centro activo, reversiblemente, y con
ello impide que el sustrato se una a l.
Enzima
s$st&ato
i!(ibi.o&
Fig. 12 Variacin de la actividad
enzimtica en funcin del pH de dos enzimas.
A
*
t
i
1
i
.
a
.

e
!
-
i
m
8
t
i
*
a
p3 ptimo
pH
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
A
B
recibe el nombre de &et&o&&e/$la*i%! o 'ee.7
ba*>.
E!1e!e!a.o&es: on molculas que se unen
irreversiblemente al centro activo de la
enzima impidiendo pernanentemente que esta
act+e. Buc)os tAicos y venenos tienen
este modo de actuacin.

Los a*ti1a.o&es. on sustancias que se unen
a la enzima" que se encuentra inactiva"
cambiando su estructura espacial
activ!ndola.
Fig. 14 Inhibicin no competitiva. El
inhibidor se une reversiblemente a la enzima
en un punto diferente del centro activo y,
modifica este de tal manera, que aunque el
sustrato se una no se realiza la catlisis.
Fig. 15 Inhibicin alostrica. El inhibidor
se une a la enzima en un punto diferente del
centro activo y modifica este de tal manera
que el sustrato no se puede unir a l.
Enzima
s$st&ato
i!(ibi.o&
i!(ibi.o&
Enzima inactiva
Fig. 16 Envenenador. Los envenenadores
son sustancias que se unen al centro activo
mediante enlaces fuertes en un proceso
irreversible, con lo que impiden de manera
definitiva la catlisis.
Enzima
envenenador
sustrato
II) La clula 5a) Fotosntesis
5A) METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA
5A-1) OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE COMPUESTOS ORG-
NICOS EN LA CLULA VEGETAL (FOTOSNTESIS)

LOS PLASTOS
Son orgnulos citoplasmti cos exclusivos y
caractersti cos de las clulas vegetales.
Existen diversos tipos de plastos: cloroplas-
tos, cromoplastos y leucoplastos. Todos
tienen un origen comn en unas estructuras
celulares llamadas p!p"#$%!$. Algunas
caractersticas de las dierentes clases
plastos son:
- C"!!p"#$%!$. !lastos verdes ya "ue
contiene, entre otros pigmentos otosint-
ticos, cloroila. En ellos se reali#a la oto-
sntesis.
- C!&!p"#$%!$ plastos de color amarillo o
anaran$ado por acumulaci%n de carotenoides,
como los del tomate o la #ana&oria.
- L'()!p"#$%!$ plastos de color 'lanco. Se
encuentran en las partes no verdes de la
planta. As, por e$emplo, en las clulas de la
patata encontramos un tipo de leucoplastos,
los #&*"!p"#$%!$, llamados as por contener
almid%n.
(e'ido a su importancia para todos los
seres vivos, &aremos a continuaci%n un
estudio parti cular de los cloroplastos.
LOS CLOROPLASTOS
C##)%'+$%*)#$: Son orgnulos muy varia'les
en cuanto a nmero, orma y tama)o. As,
por e$emplo, las clulas de ciertas algas
ilamentosas tienen uno o dos nicos
cloroplastos* otras, como la planta acutica
elodea, tienen numerosos cloroplastos. Su
orma es, normalmente, de lente 'iconvexa,
pero pueden ser tam'in estrellados o con
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-1
Fig. 1 Corte transversal de una hoja: a)
epidermis del haz; b y d) parnquima
cloroflico; c) epidermis del envs; e) estoma.
a
d
d
c
e
Fig. 2 Cromoplastos en clulas vegetales
vistos al microscopio ptico.
Fig. 3 Intercambios de sustancias entre la
planta y el medio durante el da.
S#"'$ &*,'#"'$
-
.
O
CO
.
O
.
Savia
'ruta
Savia ela'orada
orma de cinta enrollada en &lice.
U"%#'$%()%(# : Es dicil o'servar su
estructura al microscopio %ptico. Al .ET
/microscopio electr%nico de transmisi%n0 se
o'serva una &'&/#,# '0%',# y otra
*,%',# separadas por un '$p#)*!
*,%'&'&/#,#. En el interior se ven unas
estructuras alargadas ormadas por mem-
'ranas llamadas "1&*,#$ ! "#&'"#$. So're
ellas se ven los 2#,#, "ue son unos replie-
gues, ormados tam'in por mem'ranas, "ue
se disponen unos encima de otros. Todo
este con$unto de mem'ranas internas reci'e
el nom're de %*"#)!*3'$* pudindose distinguir
los %*"#)!*3'$ 3' "!$ 2#,# y los %*"#)!*3'$
3' "#$ "1&*,#$. Existe adems un contenido
interno: el '$%!&#, en el "ue &ay A(1
similar al de las clulas procariotas,
ri'osomas /p"#$%!*/!$!&#$0 y
acumulaciones de almid%n, protenas y
lpidos.
F(,)*4,: En los cloroplastos se va a reali#ar
la 5!%!$+,%'$*$. En los tilacoides se reali#a
una de las ases de la otosntesis: la 5#$'
"(&*,!$#. ,a otra ase de la otosntesis: la
5#$' !$)(#, se reali#a en el estroma del
cloroplasto.
O*2', '6!"(%*6!: Es de destacar "ue los
plastos tienen una estructura similar a los
organismos procari%ticos. Segn la 2 T'!+#
',3!$*&/*4%*)#2 la clula eucari%tica se
&a'ra ormado por sim'iosis de dierentes
organismos procariotas, uno de ellos el
plasto, "ue proporcionara al con$unto
compuestos orgnicos "ue sinteti#ara
usando como uente de energa la lu# solar.
LA FOTOSNTESIS: CONCEPTO
,a otosntesis puede deinirse como un
proceso ana'%lico "ue se produce en los cloroplastos y en el "ue la energa luminosa
es transormada en energa "umica "ue posteriormente ser empleada para la
a'ricaci%n de sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas.
Fig. 4 Clulas vegetales vistas al
microscopio electrnico en las que pueden
observarse numerosos cloroplastos.
Fig. 5 Cloroplasto visto al microscopio
electrnico. me) membrana externa; mi)
membrana interna; gr) grana; la) lminas; es)
estroma; pg) plastoglbulos; al) almidn.
Fig. 6 Ultraestructura de un cloroplasto.
1) Membrana externa. 2) Membrana interna.
3) Grana. 4) Lminas. 5) Estroma.
PROCESOS 7UE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS
En la otosntesis se van a producir los siguientes procesos:
310 4aptaci%n por las cloroilas y otros pigmentos otosintticos de la energa
luminosa y su transormaci%n en energa "umica contenida en el AT!.
510 6'tenci%n de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente
activados por la energa luminosa, servirn para reducir 1A(!
7
.
810 9ncorporaci%n del car'ono del 465 a las cadenas car'onadas.
:10 ;educci%n por el 1A(!< del car'ono incorporado y sntesis de compuestos
orgnicos.
=10 ;educci%n de otras sustancias inorgnicas /nitratos, nitritos, sulatos, etc.0 para su
incorporaci%n a las cadenas car'onadas.
ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS
,a otosntesis en su con$unto es un proceso '3!0 en el "ue el 465 y otras
sustancias inorgnicas son reducidas e incorporadas en las cadenas car'onada.
Aun"ue son muc&as las sustancias orgnicas "ue se orman en el cloroplasto, la "ue
se orma en mayor cantidad es la glucosa. !or esto la ecuaci%n glo'al de la sntesis
de glucosa en el cloroplasto se considera como la ecuaci%n glo'al de la otosntesis.
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS
L#$ )!,$')(',)*#$ 3' "# 5!%!$+,%'$*$ $!, 3' 2#, *&p!%#,)*# p## "!$ $''$ 6*6!$8
A$+:
1) T!3!$ ! )#$* %!3!$ "!$ $''$ 6*6!$ 3'p',3',9 3*')%# ! *,3*')%#&',%'9 3' "# 5!%!-
$+,%'$*$ p## "# !/%',)*4, 3' $($%#,)*#$ !21,*)#$ : ','2+#8
.) A p#%* 3' "# 5!%!$+,%'$*$ $' !/%*',' O.8 E$%' !0+2',!9 5!&#3! p! "!$ $''$
6*6!$9 %#,$5!&4 "# p*&*%*6# #%&4$5'# 3' "# T*'# ' ;*<! p!$*/"' "# '0*$%',)*# 3'
"!$ !2#,*$&!$ ;'%'4%!5!$ #'4/*)!$
1
8
1

Aerbicos son los organismos que necesitan en su metabolismo el oxgeno para los procesos de
oxidacin.
Fig. 7 Ecuacin global de la fotosntesis.
.
> 46 7 > < 6 4 < 6 7 > 6
. . = 1. =
> 46 7 > < 6 4 < 6 7 > 6
. . = 1. =
FASES DE LA FOTOSNTESIS
,a otosntesis es un proceso muy
comple$o. Se &a demostrado "ue s%lo una
parte re"uiere energa luminosa, a esta parte
se le llama 5#$' "(&*,!$#* mientras "ue la
sntesis de compuestos orgnicos no
necesita la lu# de una manera directa, es la
5#$' !$)(#. Es de destacar "ue la ase
oscura, a pesar de su nom're, se reali#a
tam'in durante el da, pues precisa el AT!
y el 1A(!< "ue se o'tienen en la ase
luminosa.
A) FASE LUMINOSA
Se reali#a en la mem'rana de los tilacoides.
4onsiste en un transporte de electrones,
desencadenado por otones, con sntesis de
AT! y de 1A(!<7<
7
.
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS
TILACOIDES
,a mem'rana de los tilacoides tiene una
estructura de do'le capa o mem'rana unita-
ria. 9ntegradas en esta do'le capa estn
determinadas sustancias muy importantes en
el proceso de la otosntesis y en particular
los 5!%!$*$%'&#$ I : II, AT!asas y citocro-
mos.
4ada otosistema contiene carotenos,
cloroi las y protenas. Estas molculas
captan la energa luminosa y la ceden a las
molculas vecinas presentes en cada
otosistema &asta "ue llega a una molcula
de cloroi la-a denominada &!">)("# 3*#,#. ,os
dierentes carotenos y cloroilas captan
otones de unas determinadas longitudes de
onda. (e esta manera, el con$unto de las
molculas del otosistema captan gran parte
de la energa luminosa incidente, s%lo
determinadas longitudes de onda son
rele$adas y, por lo tanto, no utili#adas. En particular, son rele$adas las radiaciones
correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo.
Fig. 9 Disposicin de los fotosistemas
(Phs) de los citocromos (Cit) y de las ATPasas
en los tilacoides de los granas.
ATP #$# P;$ 1 P;$ . C*% /?5
Fig. 10 La clorofila a.
Fig. 11 El grupo fitol de las clorofilas.
Fig. 8 Fase luminosa y fase oscura de la
fotosntesis: visin de conjunto.
En el 5!%!$*$%'&# II /!&s 990 la molcula diana
es la )"!!5*"# #II "ue tiene su mximo de
a'sorci%n a >?@ nm /! >?@0. 4uando esta
cloroila capta un ot%n pasa a un estado
excitado /P =@A0 y su potencial redox se
&ace ms negativo &acindose muy reducto-
ra. En el 5!%!$*$%' &# I /!&s 90, la molcula
diana es la )"!!5*"# #I, cuyo mximo de
a'sorci%n se encuentra a A@@ nm /! A@@0,
"ue tam'in se excita /P BAA0 al captar un
ot%n. ,a disminuci%n de los potenciales
redox permite "ue se esta'le#ca un
transporte de electrones "ue pueden seguir
dos vas:
- ,a otoosorilaci%n acclica
- ,a otoosorilaci%n cclica
LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
,a lu# va a desencadenar un transporte de
electrones a travs de los tilacoides con
producci%n de 1A(!< y AT!. ,os electrones
ser aportados por el agua. En esta va se
pueden distinguir los siguientes procesos:
90 R'3())*4, 3'" NADP
C
: ,a cloroila-a99 y
otras sustancias del otosistema 99 captan
otones /lu#0 pasando a un estado ms
energtico /excitado0. Esta energa les va a
permitir esta'lecer una cadena de electrones
a travs de los tilacoides en la "ue
intervienen dierentes transportadores y en
particular el otosistema 9 "ue tam'in es
activado por la lu#. El aceptor inal de estos
electrones es el 1A(!
7
"ue se reduce a 1A-
(!<7<
7
al captar los dos electrones y dos
protones del medio.
990 F!%!"*$*$ 3'" #2(# : p!3())*4, 3' !0+2',!: ,os electrones transportados a travs
de los tilacoides y captados por el 1A(!
7
proceden de la cloroila a99 /!>?@0. Esta
molcula va recuperarlos sacndolos del agua. (e esta manera podr iniciar una nueva
cadena de electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone /lisis0 en
5<
7
, 5e
-
y un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo
para ormar una molcula de 6
5
, es eliminado al exterior. El oxgeno producido
durante el da por las plantas se origina en este proceso.
Fig. 12 Captacin de la energa luminosa
por un fotosistema.
F!%!$*$%'&#
Molcula
diana
Fig. 13 Absorcin de los diferentes
pigmentos del cloroplasto en funcin de la
longitud de onda. La menor absorcin se
corresponde con los colores verde (492 a 577
nm) y amarillo (577 a 597 nm).
,ongitud de onda en nm /nanometros0
3=@
3@@
=@
@
:@@ =@@ >@@ A@@
4loroila a
4loroila '
4aroteno
4loroila a
4loroila '
4aroteno
4loroila a
4loroila '
4aroteno
Fig. 14 Longitudes de onda de los colores
del espectro de la luz visible.
A@@
>@@
=@@
:@@
;o$o />55-AA@0
1aran$a /=BA->550
Amarillo /=AA-=BA0
Cerde /:B5-=AA0
A#ul /:==-:B50
A)il /:8@-:==0
Cioleta /8B@-:8@0
9990 O/%',)*4, 3' ','2+#8 S+,%'$*$ 3' ATP
(T'!+# D(*&*!$&4%*)#): El transporte de elec-
trones a travs de los otosistemas produce
un 'om'eo de protones desde el estroma
&acia el interior del tilacoide, pues los
otosistemas actan como transportadores
activos de protones extrayendo la energa
necesaria para ello del propio transporte de
electrones. ,a lisis del agua tam'in genera
protones /<
7
0. Todos estos protones se
acumulan en el espacio intrati lacoide, pues la
mem'rana es impermea'le a estos iones y
no pueden salir. El exceso de protones genera un aumento de acide# en el interior
del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electro"umico -exceso protones y de
cargas positi vas. ,os protones s%lo pueden salir a travs de unas molculas de los
tilacoides: las AT!asa. ,as AT!asas actan como canal de protones y de esta
manera catali#a la sntesis de AT!. Es la salida de protones /<
7
0 a travs de las
AT!asas la "ue acta como energa impulsora para la sntesis de AT!.
9C0 B#"#,)' 3' "# 5!%!5!$5!*"#)*4, #)+)"*)#: Teniendo en cuenta nicamente los pro-
ductos iniciales y inales, y podemos &acerlo por"ue el resto de las sustancias se
recuperan en su estado inicial, en la otoosorilaci%n acclica se o'tienen 3
1A(!<7<
7
y 3 AT!. A su ve#, la otolisis del agua va a generar tam'in un tomo
de oxgeno.
LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA
En esta va la lu# va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los
tilacoides con producci%n s%lo de AT!.
M')#,*$&!: El proceso parte de la excitaci%n de la molcula diana del otosistema 9
/cloroila-a9, !A@@0 por la lu#. A&ora 'ien, en este caso, los electones no irn al
1A(!
7
sino "ue seguirn un proceso cclico pasando por una serie de
transportadores para volver a la cloroila a9. En cada vuelta se sinteti#a una molcula
Fig. 15 Esquema de la fotofosforilacin accliclica.
Luz Luz
estroma
H
2
O
E-
C
E-
C
Interior del tilacoide
O
2
-
C
' '
Luz Luz
ADP
ATP
NADP
C
NADP-
' '
' '
PhsII PhsI
A
T
P
a
s
a
Fig. 16 Sntesis de ATP en los tilacoides.
de ATP de la misma orma "ue en la otoosorilaci%n acclica.
B#"#,)' 3' "# 5!%!5!$5!*"#)*4, )+)"*)#: En esta va se produce una sntesis conti nua
de AT! y no se re"uieren otros su'stratos "ue el A(! y el !i y, naturalmente, lu#
/otones0. Es de destacar "ue no es necesaria la otolisis del agua pues los electrones
no son cedidos al 1A(!
7
y "ue, por lo tanto, no se produce oxgeno.
REGULACIN DE AMBOS PROCESOS
En el cloroplasto se emplean am'os procesos indistintamente en todo momento. El
"ue se emplee uno ms "ue otro va a depender de las necesidades de la clula o lo
"ue en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los su'stratos y de los
productos "ue se generan. As, si se consume muc&o 1A(!<7<
7
en la sntesis de
sustancias orgnicas, &a'r muc&o 1A(!
7
, y ser ste el "ue capte los electrones
producindose la otoosorilaci%n acclica. Si en el tilacoide &ay muc&o A(! y !i y
no &ay 1A(!
7
, entonces se dar la otoosorilaci%n cclica. Ser el consumo por la
planta de AT! y de 1A(!<7<
7
, o, lo "ue es lo mismo, la existencia de los
su'stratos A(! y 1A(!
7
, la "ue determinar uno u otro proceso.
Fig. 17 Esquema de la fotofosforilacin ccliclica.
,u# ,u#
'
ADP
ATP
E-
C
' '
' '
' '
' '
E-
C
' '
estroma
PhsI
LA FOTOFOSFORILACIN: EXPLICACIN
DETALLADA
NOTA: Se expone aqu una explicacin ms en detalle
de ciertos aspectos de la fotofosforilacin con el
objetivo de que pueda contribuir a una mejor
comprensin en aquellos alumnos que estn ms
interesados
!) F"#"F"SF"$IL!%I&' !%(%LI %! !l captar un
fotn) la clorofila a II *+,-.) se excita / aumenta su
poder reductor 0sto le va a permitir reducir) por cesin
de 1e
2
) a la plastoquinoma *+3) 0stos dos electrones
son cedidos sucesivamente a otros transportadores4
%itocromo b, *%it b,)) citocromo f *%it f) /
plastocianina *+%)) 5asta lle6ar a la clorofila aI *+ 7..)
del fotosistema I Se establece en consecuencia una
cadena de electrones La clorofila aI *+ 7..) recibe la
ener6a de otro fotn / se ori6ina una nueva cadena
redox4 + 7..) Ferredoxina *Fd)) $eductasa *$d)8 en la
que el aceptor final es el '!9+
:
que se reduce a '!2
9+;:;
:
al captar los dos electrones / dos protones
del medio
II) L! F"#"F"SF"$IL!%I&' %( %LI%!4 0l proceso parte de la excitacin de la molcula diana *clorofila + 7..) del
fotosistema I La diferencia con el proceso estudiado anteriormente est en que) en este caso) la ferredoxina *Fd)) en
lu6ar de ceder los 1e
2
a la reductasa *$d)) los cede a la plastoquinona *+3) Se establece un proceso cclico en el
que los mismos 1e
2
estn pasando continuamente por los mismos transportadores4 +lastoquinona *+3)) citocromo b,
*%b,)) citocromo f *%f)) plastocianina *+%)) clorofila aI) etc 0n cada vuelta se sinteti<a una molcula de ATP de la
misma forma que en la fotofosforilacin acclica
Fig. 20 Fase luminosa de la fotosntesis.
P=@A P=@A
otones otones
-
.
O -
.
O
P=@A
P7 P7
C/= C/=
C 5 C 5
otones otones
PBAA PBAA
PBAA
F3 F3
R3 R3
NADP
C
NADP
C
NADP-
F3 F3
A(!
AT!
2e
-
2e
-
Fig. 18 Fotofosforilacin acclica
NADP
+
NADPH
ADP
ATP
H
+
H
+
estroma
Luz Luz
PhsII
P!"#
PhsI
P$##
H
+
2H
+
+ H
+ H
2
O
O
2
P%
P&
'd (d
&it )
!
&it *
A
T
P
a
s
a
Fig. 19 Fotofosforilacin cclica.
estroma
PhsI
P$##
H
+
P%
P&
'd
&it )
!
&it *
H
+
H
+
H
+
ADP
ATP
Luz
A
T
P
a
s
a
B) FASE OSCURA (CICLO DE
CALVIN
.
)
En el estroma de los cloroplastos, y
como consecuencia de la ase luminosa,
se van a o'tener grandes cantidades de
AT! y 1A(!<7<
7
, meta'olitos
8
"ue se
van a utili#ar en la sntesis de com-
puestos orgnicos. Esta ase reci'e el
nom're de F#$' O$)(#
:
por"ue en ella
no se necesita directamente la lu#, sino
nicamente las sustancias "ue se
producen en la ase luminosa. (urante
la ase oscura se dan, undamentalmen-
te, dos procesos distintos:
-Sntesis de glucosa mediante la incorporaci%n del 46
5
a las cadenas
car'onadas y su reducci%n, ciclo de 4alvin
=
propiamente dic&o.
- ;educci%n de los nitratos y de otras sustancias inorgnicas, 'ase de la
sntesis de los aminocidos y de otros compuestos orgnicos.
DESCRIPCIN DEL CICLO DE CALVIN
6
=) La ribulosa252+ *RuP)) monosacrido con cinco tomos de carbono *%5)
fosforilada en posicin cinco) es fosforilada de nuevo por el !#+ en el
carbono =) pasando a $ibulosa2=252difosfato *RuBP)
1) La RuBP reacciona con el %"1 obtenindose dos molculas de cido2>2
fosfo6licrico *PGA) 0ste compuesto contiene una cadena carbonada de tres
tomos de carbono *%>) 0l proceso podra esquemati<arse4
= *%5) : %"1 2222222? 5 /4
8
0
>) 0l PGA *%>) es reducido por el '!9+;:;
:
a 6liceralde5do2>2fosfato
2

En honor a su descubridor, el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, premio Nobel de qumica en
el ao 1961 por descubrir los mecanismos de la fotosntesis.
3

Productos que se originan en el metabolismo.
4

Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tambin por el da; pues, aunque
no precisa luz, s precisa ATP y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase luminosa.
5

Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin, otras
vas que son incluso de mayor rendimiento cuando la temperatura es elevada y la planta debe tener cerrados los
estomas. Es la llamada va del C4 o Ciclo de Hatch y Slach. En esta va, el CO2 es incorporado formando un
cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono.
6

Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los
esquemas y extraer las consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de
memoria.
Fig. 21 Ciclo de Calvin.
ATP
NADP-C-
C
C = -
.
O
*PGAL)) la reaccin necesita
tambin !#+
%omo consecuencia de los
procesos =) 1 / >) estudiados
5asta a5ora) vemos que)
partiendo de una molcula con
cinco tomos de carbono *%5) /
por adicin de una molcula de
%"1) se obtienen dos molculas
con tres tomos de carbono cada
una *%>) 0sto es4
%5 : %= 22222? 1 %>
0l %"1 5a sido inte6rado en una molcula or6nica) una triosa) el llamado
6liceralde5 do2>2fosfato *PGAL) Si en lu6ar de una molcula de RuP) partimos
de seis molculas) obtendremos =1 molculas de PGAL
@) 9e cada =1 molculas de PGAL obtenidas) 1 se unen dando una molcula
de 6lucosa *%,;=1",) / el resto entra en un complejo proceso que tiene como
objetivo la recuperacin de las , molculas de RuP *%5) Astas) una ve<
recuperadas) entran de nuevo en el %iclo de %alvin
5) La 6lucosa as obtenida es polimeri<ada formndose almidn
Fig. 23 Ciclo de Calvin.
Fig. 22 Primeras etapas del ciclo de Calvin.
4D6
<-4-6-<
<
<-4-6-<
<-4-6- !
<
<-4-6-<
(uP
4D6
<-4-6-<
<
<-4-6-<
<-4-6- !
<
<-4-6- !
(u+P
ADP ATP
CO
.
4D6
<-4-6-<
<-4-6- !
<
6<
<-4-6-<
<-4-6- !
<
<
4D6
P,A P,AL
NADP
+
NADPH+H
+
ATP ADP
2-
CICLO DE CALVIN O FASE OSCURA DE LA FOTOSNTESIS
(E$%(3*! 3'%#""#3!)
Se representa aqu el desarrollo del ciclo de Calvin con sus ecuaciones qumicas, con la
finalidad de que aquellos alumnos ms interesados puedan estudiarlo con ms detalle.
./0 Incor1oraci2n del &O
2
a la cadena car)onada de la
(3+P4 5l &O
2
reacciona con la ri)ulosa-.-6 di*os*ato
7(3+P0 1ara dar dos molculas de 8cido--
*os*o9licrico 7P,A04
2/0 (educci2n del car)ono del &O
2
incor1orado: &ada
una de las molculas de 8cido-- *os*o9licrico 7P,A0
es reducida 1or el NADPH a aldeh;do--*os*o9licrico
7P,AL04 5l 1roceso es ender92nico < 1recisa del ATP4
/0 =i los 1rocesos . < 2 anteriores se re1iten !
>eces o)tendremos .2 molculas de aldeh;do--
*os*o9licrico 7P,AL04
?/0 =;ntesis de 9lucosa: Dos de estas molculas de
aldeh;do--*os*o9licrico 7P,AL0 se condensan 1ara
dar una molcula de 9lucosa 7,L304 =e o)tienen@
adem8s@ dos molculas de *os*ato inor98nico 7P04
6/0 (ecu1eraci2n de la ri)ulosa .-6 di*os*ato: Las
otras .# molculas de aldeh;do--*os*o9licrico
7P,AL0 reaccionan entre s; 1ara dar ! molculas de
ri)ulosa-6-*os*ato 7(3P04
!/0 (ecu1eraci2n de la ri)ulosa .-6 di*os*ato: Las !
molculas de ri)ulosa-6-*os*ato 7(3P0 reaccionan con
! de ATP 1ara dar ! de ri)ulosa-.-6 di*os*ato 7(3+P0@
cerr8ndose el ciclo4
4<
5
6- !
<- 4-6<
<- 4-6<
4D6
4<
5
6- !
;EF!
CO
. CO
.
4<
5
6- !
<- 4-6<
COO-
!-A
4<
5
6- !
<- 4-6<
466<
!-A
7
4<
5
6- !
<- 4-6<
COO-
!-A
NADP-C-
C
NADP-C-
C
NADP
C
NADP
C
ATP
ATP
ADPCP*
ADPCP*
4<
5
6- !
<- 4-6<
C-O
!-A,
4<
5
6- !
<- 4-6<
<- 4-6<
4D6
4<
5
6- !
;EF!
=CO
. =CO
.
1.NADP-C-
C
1.NADP-C-
C
1.NADP
C
1.NADP
C
1. ATP
1. ATP
1.ADPC1.P*
1.ADPC1.P*
4<
5
6- !
<- 4-6<
4<6
!-A,
>
35
4<
5
6- !
<- 4-6<
4<6
!-A,
4<
5
6- !
<- 4-6<
4<6
!-A,
7
4<
5
6<
<- 4-6<
<- 4-6<
4<6
-,E
<- 4-6<
<6- 4-<
5 !
4<
5
6- !
<- 4-6<
4<6
!-A,
4<
5
6- !
<- 4-6<
<- 4-6<
4D6
4<
5
6<
;E!
3@ >
4<
5
6- !
<- 4-6<
<- 4-6<
4D6
4<
5
6<
;E!
>
4<
5
6- !
<- 4-6<
<- 4-6<
4D6
4<
5
6- !
;EF!
= ATP
= ATP
= ADP
= ADP
>
REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOS
,as plantas pueden o'tener el nitr%geno "ue necesitan a partir de los nitratos /168
-
0,
por e$emplo. ,os nitratos son a'sor'idos por las races y transportados por los vasos
le)osos &acia el parn"uima clorolico de la &o$a.
En los nitratos el nitr%geno se encuentra en una orma muy oxidada, mientras "ue
en los compuestos orgnicos se encuentra en orma reducida. ,a reducci%n es
reali#ada por el 1A(!< y la energa necesaria para el proceso es aportada por el
AT!. Am'os productos, como ya sa'emos, se o'tienen en grandes cantidades en la
ase luminosa de la otosntesis. Esta es la ra#%n por la "ue la reducci%n del
nitr%geno y su incorporaci%n en las sustancias orgnicas se reali#a en los cloroplas-
tos, y no por"ue el proceso necesite de una manera directa la lu#.
Nota4 +ara ello) los nitratos son primero reducidos a nitritos / estos a in amonio 0l in amonio es
inte6rado en una cadena carbonada para formar el aminocido 6lutmico 0s este aminocido el que
servir posteriormente para donar el nitr6eno a aquellas molculas or6nicas que lo precisen
!or ltimo, indicar "ue el a#ure es a'sor'ido por las races en orma de sulatos
/S6:
-5
0 u otras sales y, una ve# reducido, es incorporado en otras sustancias
orgnicas de una manera similar a la "ue &emos visto con el nitr%geno.
FACTORES 7UE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS
El rendimiento de la otosntesis puede ser medido cilmente por la cantidad de
465 a'sor'ido por la planta. En l inluyen:
L# I,%',$*3#3 : "!,2*%(3 3' !,3# 3' "# "(<.
Ga sa'emos "ue los carotenos y las
cloroilas de los otosistemas a'sor'en
otones de una determinada longitud de
onda. !or lo tanto, si se ilumina una planta
con lu# de longitud de onda inadecuada o
con una intensidad insuiciente, la
otosntesis no podr reali#arse y la planta
no se desarrollar.
T'&p'#%(#. ,a otosntesis, como todo
proceso "umico, est inluenciada por la
temperatura, ya "ue por cada 3@
o
4 de
aumento de temperatura, la velocidad se
duplica. A&ora 'ien, un aumento excesivo de
la temperatura desnaturali#ar las en#imas
"ue catali#an el proceso y se producir un
descenso del rendimiento otosinttico.
C!,)',%#)*4, 3' CO.. Si el resto de los actores se mantiene constante, un aumento
en la cantidad de 465 existente aumentar el rendimiento de la otosn tesis &asta
llegar a un valor mximo por encima del cual se esta'ili#ar.
Fig. 24 Variacin en el rendimiento de la
fotosntesis con la intensidad de la luz.
T
a
s
a

d
e

c
o
n
s
u
m
o

d
e

4
6
5
9ntensidad de la lu# en u.a.
T
a
s
a

d
e

c
o
n
s
u
m
o

d
e

4
6
5
9ntensidad de la lu# en u.a.
C!,)',%#)*4, 3' O.. En aumento en la con-
centraci%n de 65 in&i'e la otosntesis, ya
"ue el oxgeno in&i'e la en#ima "ue
incorpora el 465 a la ;i'ulosa-3-=-diosato
/R(BP0.
Fig. 25 Variacin en el rendimiento de la
fotosntesis con la temperatura.
T
a
s
a

d
e

c
o
n
s
u
m
o

d
e

4
6
5
Temperatura en H4
Tem1eratura de desnaturalizaci2n
REPRESENTACIN SIMPLIFICADA DE
LOS PROCESOS 7UE SE DAN EN EL CLOROPLASTO
LA FASE OSCURA
F#$' "(&*,!$# F#$' !$)(#
NADP-
ATP
NADP
C
ADP
ATP
ADP
=
==
1.
=
=
1.
1.
1.
1.
=
=
=
1A
.
C = -
.
O
R(BP
R(P
PGA
PGAL
5A-.) 7UIMIOSNTESIS
LA 7UIMIOSNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIN AUTTROFA
,a "uimiosntesis es tam'in una orma de nutrici%n aut%troa en la "ue, a dierencia
de la otosntesis, la energa y los electrones /AT! y 1A(!<0 necesarios para los
procesos de ana'olismo van a proceder de la oxidaci%n de sustancias inorgnicas.
Se trata de una orma de nutrici%n tpicamente 'acteriana. En la "ue las dierentes
especies se &an especiali#ado en la oxidaci%n de distintos su'stratos. Segn el
su'strato oxidado tendremos:
a0 Facterias nitrosiicantes. 4omo las del
gnero nitrosomonas "ue o'tienen energa en
orma de AT! y coen#imas reducidas por
medio de la oxidaci%n de sales amoniacales
/1<:
7
0 presentes en los excrementos y en la
materia orgnica en descomposici%n.
'0 Facterias nitriicantes. 4omo las del
gnero nitrobacter "ue oxidan los nitritos
/165
-
0 a nitratos /168
I
0.
Entre las 'acterias nitrosiicantes y las
nitrii cantes, el nitr%geno incorporado en los
compuestos orgnicos es transormado de
nuevo en nitr%geno contenido en compues-
tos inorgnicos "ue van a parar a los suelos
o las aguas. (e a"u podr ser a'sor'ido
nuevamente por las plantas, cerrndose as
el ciclo del nitr%geno en la naturale#a.
c0 Facterias del a#ure incoloras. Estas 'acterias oxidan los suluros a a#ure y el
a#ure a sulitos o a sulatos.
d0 Facterias del &ierro. 6xidan los compuestos errosos a rricos.
Estos dos ltimos tipos de 'acterias medran, so're todo, en los yacimientos de
a#ure y &ierro de origen volcnico y en particular en los llamados 5umeros ne6ros.
Es de destacar, "ue las 'acterias "uimiosintticas son los nicos seres vivos no
dependientes, ni directa ni indirectamente, de la lu# solar.
Fig. 26 Esquema simplificado de la
quimiosntesis.
NH
?
+
H
2
= 'e&O
+acterias
&om1uestos
inor98nicos
&om1uestos
or98nicos
ATP < NADPH
II) La clula 5b) Respiracin celular
5B) OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS
EN LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES (CATABOLISMO DE LA
GLUCOSA)
V AS DEL CATABOLISMO
Los organismos auttrofos fijan la energa solar
en forma de energa qumica contenida en los
compuestos orgnicos, glucosa, en particular.
Esta energa, convenientemente liberada, ser
utilizada posteriormente por las partes de la
planta que no tienen cloroplastos, como suele
ser el caso de las races y tallos no verdes, o
por toda la planta cuando falta la energa solar.
Es tambin esta energa la que permite la vida de
los organismos etertrofos. La respir!i"#
!e$%$r y las &er'e#(!i)#es son las vas cata!
blicas ms corrientes para la obtencin de la
energa contenida en las sustancias orgnicas.
"mbas vas, no obstante, tienen una primera
fase com#n$ la *$%!)$isis+
GLUCOLISIS
1
La definiremos como el conjunto de reacciones
que degradan la *$%!)s %C,& transformndola
en dos molculas de -!i.) pir/0i!) (PYR& %C1&.
Estas reacciones se realiza en el ialoplasma de
la clula. Es un proceso anaerobio, que no
necesita o'geno, y en el que por cada molcula
de *$%!)s %GLU& se obtienen (ATP y (NA2
D34 3
)
.
Consta de las siguientes reacciones:
10 Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, formndose glucosa-6-fosfato (G-6-
P)!
"0 La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeri#a
"
a fructosa-6-fosfato (F-6-P)!
$0 %ue&a fosforilacin por el ATP de la fructosa-6-fosfato (F-6-P) 'ue pasa a fruc-
tosa 1,6-difosfato (F-1,6-P)!
(0 Rotura de la molcula de F-1,6-P en dos molculas: el aldeh do--fosfoglic!rico
(PGAL) ) la dihidro"iaceto#a fosfato ($%A)! *mbas sustancias son ismeras ) se
transforman espontneamente una en otra (el e'uilibrio se alcan#a cuando +a) un
,5- de $%A ) un 5- PGAL)!
1

Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las
consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.
2

Isomerizacin: transformacin de un compuesto qumico-orgnico en otro que sea su ismero.
*. L. +ncez ,uilln Pgina II-5b-1
Fig. 1 Principales vas para el catabolismo
de la glucosa.
Fig. 2 Ecuacin global de la glucolisis
G$%!)s
G$%!)$isis
Pir/0i!)
E(#)$ 2 L-!(i!)
CO
5
6 3
5
O
Respir!i"# 7er'e#(!i"#
-
(
.s de destacar 'ue, +asta a+ora, no slo no se +a producido energ/a, sino 'ue,
incluso, se +an consumido dos molculas de ATP!
50 .l aldehdo--fosfoglic!rico (PGAL) se o0ida por el &A$
'
1 al mismo tiempo se
produce una fosforilacin en la 'ue inter&iene el fosfato i#org(#ico
$
(%-P), formn2
dose (cido 1,-difosfoglic!rico (1,-$PGA)! Cada molcula de glucosa (GLU) dar
dos molculas de 1,-$PGA ) dos de &A$%'%
'
!
30Fosforilacin del A$P por el 1,-$PGA, formndose ATP ) (cido -fosfoglic!rico
(-PGA)! .s el primer ATP formado1 dos, si tenemos en cuenta la rotura de la
cadena carbonada de la glucosa en dos cadenas de tres tomos de carbono! 4asta
este momento el balance energtico es nulo: dos ATP consumidos, dos obtenidos!
50 .l (cido -fosfoglic!rico (-PGA) se transforma en (cido *ir+,ico -P./), sinteti 2
#ndose una nue&a molcula de ATP (dos por cada molcula de glucosa)!
CARACTERSTICAS Y SIGNI7ICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS
! +e realiza tanto en procariotas como en eucariotas.
! En los eucariotas se realiza en el ialoplasma.
! +e trata de una degradacin pr!i$ de la glucosa.
! Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los
compuestos orgnicos en ausencia de o'geno.
! La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa %( "./&.
2 La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la
obtencin de energ/a a partir de sustancias orgnicas en la primiti&a atmsfera sin
o0/geno de la 6ierra!
GLUCOLISIS
3

Es de los pocos casos en los que la fosforilacin se produce por el fosfato inorgnico y no por el ATP.
Fig. 3 Compuestos intermediarios de la glucolisis.
-
-0
-0
0
0
0
0
10
(
-0
-0
-0
0
-0
-
-0
0
0
0
0
10
(
- ! /
-0
-0
0
0 -
10
(
-0
-0
-
/ ! - ! 10
(
0
0
-0
0
0 -
10
(
- ! /
-0
-
/ ! - ! 10
(
0
0
-0
0
10-
0 21!-0
10
(
- /
1--! /
0 2 1!-!0
10
(
- /
10
(
-0
1 3 -
10
(
- /
1--0
0 21!-!0
10
(
- /
1--0
1 3 -
10
4
,lucosa %,L5& ,lucosa 6 fosfato %,6/& 7ructosa 6 fosfato %76/&
7ructosa 8, 6 difosfato %78,6/& "ldeido 4 fosfoglicrico %/,"L& 9iidro'iacetona fosfato %90"&
:cido /ir#vico %/;<&
:cido 4 fosfoglicrico %4/,"&
:cido 8,4 difosfoglicrico %8,49/,"&
10 -0
(
=(
-
0
-0
0
0
0
0
-0
-0
-0
10 -0
(
-
0
-0
0
0
0
0
-0
-0
-0
10
(
/ 2-!
-
-0
-0
0
0
-0
0
10 2-! /
(
-
-0
-0
0
0
-0
0
10 !-!/ (
10 2 -! / (
10-
0! 1 ! -0
10 ! - ! /
(
10 -0
1 3 -
(
10 ! - ! /
(
>"9
>"90 )
0!/
-
1 ! - ! /
0 ! 1 ! -0
10 ! - ! /
(
1!-0
13-
-
,L5 ,!6!/
7!6!/
7!8,6!/
/,"L
8,4!9/,"
4!/,"
90"
10 -0
(
=(
ATP
ADP
ATP ADP
ADP
ATP
-
1 ! -0
0 ! 1 ! -0
10 ! - ! /
(
ADP
ATP
10
4
/;<
GLUCOLISIS
1) Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, for-
mndose glucosa-6-fosfao (G-6-P)!
") La glucosa-6-fosfao (G-6-P) se isomeri#a a fruc-
osa-6-fosfao (F-6-P)!
$) %ue&a fosforilacin por el ATP de la frucosa-6-
fosfao (F-6-P) 'ue pasa a frucosa 1,6-difosfao (F-
1,6-P)!
() La frucosa 1,6 difosfao se rompe para dar lugar
al alde)*do $ fosfoglic+rico , la di)idro-iaceona-
fosfao!
.) /l alde)*do $ fosfoglic+rico se o-ida por el %A01 ,
se fosforila por el cido fosfrico para dar el cido1,$
difosfoglic+rico!
6) /l cido1,$ difosfoglic+rico reacciona con el A0P
para dar ATP , cido $-fosfoglic+rico!
2) /l cido$ fosfoglic+rico reacciona con el A0P para
dar ATP , cido pir3&ico!
7ructosa!6!/
10(- !/
0 -
-0
-
/ ! - ! 10
(
0
0
-0
0
7ructosa!8,6!/
10(- !/
0 -
-0
-
/ ! - ! 10
(
0
0
-0
0
7ructosa!8,6!/
"./
"9/
10
(
-0
0 -
-0
-
/ ! - ! 10(
0
0
-0
0
,lucosa
"./
"9/
-
-0
-0
0
0
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0
10
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-0
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0
0
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0
10
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-!0
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-
-0
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0
0
0
0
10
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-!0
-0
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0
,lucosa!6!/
10
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-0
0 -
-0
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/ ! - ! 10
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0
0
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0
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0
0
10
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- ! /
-0
-0
0
,lucosa!6!/
7ructosa!6!/
10
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-0
13-
10
(
- ! /
10-
0 21!-0
10
(
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10
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0 -
-0
-
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0
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0
7ructosa!8,6!/
10
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- !/
0 -
-0
-
/ ! - ! 10
(
0
0
-0
0
7ructosa!8,6!/
9iidro'iacetonafosfato
"ldeido 2 4 fosfoglicrico
1--! /
0 21!-0
10
(
- ! /
:cido 28,4!difosfoglicrico
"9/
"./
1--0
0 21!-0
10
(
- ! /
:cido !4!fosfoglicrico
"9/
"./
1--0
0 21!-0
10
(
- ! /
:cido !4!fosfoglicrico
1--0
13-
10
4
:cido pir#vico
10-
0 21!-0
10
(
- ! /
"ldeido 24 fosfoglicrico
>"9
)
>"90)0
)
1--! /
0 21!-0
10
(
- ! /
:cido 28,4!difosfoglicrico
/i
V AS DEL CATABOLISMO DEL PIR8VICO
/ara evitar que la glucolisis se detenga por un
e'ceso de cido pir#vico %PYR& y >"90)0
)
o
por falta de >"9
)
, se necesitan otras vas que
eliminen los productos obtenidos y recuperen
los substratos imprescindibles. Esto va a poder
realizarse de dos maneras$
80& Respir!i"# er)9i %catabolismo aerobio&.
1uando ay o' geno, el pir#vico es degradado
completamente obtenindose di'ido de carbo!
no %CO5&. El NAD343
)
y otras coenzimas
reductoras obtenidas son o'idadas y los
electrones transportados acia el ):;*e#) %O5)<
recuperndose el NAD
4
y obtenindose 35O.
Este proceso se realiza en los eucariotas en las
mitocondrias.
(0& 7er'e#(!i"# %1atabolismo anaerbico&.
1uando no ay ):;*e#) el -!i.) pir/0i!) se
transforma de diferentes maneras sin
degradarse por completo a CO5 y 35O. Este
proceso tiene como objetivo la recuperacin del
NAD
4
. En los eucariotas se realiza en el
ialoplasma.
EL CATABOLISMO AERBICO
(RESPIRACIN AEROBIA)
MITOCONDRIAS
Aspe!()$ +on orgnulos muy peque?os, difci !
les de observar al microscopio ptico, al que
aparecen como palitos o bastoncitos alargados.
+on orgnulos permanentes de la clula y se
forman a partir de otras mitocondrias pree'is!
tentes.
7)r' 6 #/'er)$ El n#mero de mitocondrias en
una clula puede llegar a ser muy elevado %asta
(@@@&. >ormalmente suelen tener forma elpti !
ca, aunque tambin pueden ser filamentosas u
ovoides. +us dimensiones son muy peque?as %8
a Am de longitud por @.B m de dimetro&. +u
forma y tama?o dependen muco de las
condiciones fisiolgicas de la clula.
Fig. 4 Esquema de una clula vista al
microscopio ptico. 1) mitocondria; 2) ncleo; 3)
citoplasma; 4 vacuola.
Fig. 5 Mitocondria vista al microscopio
electrnico. 1-2-3) membrana externa, espacio
intermembrana y membrana interna; 4) creta; 5)
matriz.
=2521 >
5
Fig. 6 Esquema de la ultraestructura de una
clula animal: 1) nuclolo; 2) mitocondria; 3)
retculo endoplasmtico granular; 4) aparato de
Golgi; 5) ncleo/cromatina; 6) poro de la
envoltura nuclear; 7) membrana plasmtica.
U$(res(r%!(%r+ Es muy similar en todas las
mitocondrias, independientemente de su forma
o tama?o. ,eneralmente se observa la
presencia de una 'e'9r# e:(er# y una
'e'9r# i#(er#, ambas similares a las dems
membranas de la clula. La membrana interna
se prolonga acia el interior en una especie de
lminas llamadas !res(s 'i()!)#.ri$es. Entre
ambas membranas ay un espacio llamado
esp!i) i#(er'e'9r# %de unos 8@@ C&.
9entro de la mitocondria, entre las crestas, est
la '(ri? 'i()!)#.ri$. Las prote nas de la
membrana interna y las de las crestas son muy
importantes, ya que algunas son las responsa!
bles de los procesos respiratorios. El interior de
la matriz mitocondrial es una solucin de
prote nas, lpi dos, "<>, "9> y ribosomas
%mitorribosomas&. Es de destacar que el "9>
mitocondrial es similar al "9> de los
procariotas. Esto es, est formado por una
doble cadena de "9> circular asociada a
protenas diferentes de las que se encuentran
en los eucariotas.
Ori*e# e0)$%(i0)$ Las mitocondrias, igual que
los plastos, tienen una estructura similar a los
organismos procariticos. +eg#n la D Te)r;
e#.)si'9i"#(i!D seran organismos
procariotas que an establecido una simbiosis
con las clulas eucariti cas a las que proporcio!
naran energa a partir de sustancias
orgnicas.
DESCARBO@ILACIN O@IDATIVA DEL CIDO
PIR8VICO
En condiciones aerbicas el -!i.) pir/0i!)
(PYR) obtenido en la glucolisis y en otros
procesos catablicos atraviesa la membrana de
la mitocondria y en la matriz mitocondrial va a
sufrir un proceso qumico que tiene dos
vertientes$
809escarbo'ilacin. El -!i.) pir/0i!)
(PYR) va a perder el grupo CO5
correspondiente al primer carbono, el
carbono que tiene la funcin cido.
Fig. 7 Ultraestructura de la mitocondria. 1)
Membrana externa, 2) Espacio intermembrana.
3) Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz. 6)
ADN.
Fig. 8 Esquema general de la respiracin
celular.
,l#cidos
Lpidos
-tros 1.-.
-
(
1-
(
y 0
(
-
Respir!i"#
"./
Fig. 10 Descarboxilacin oxidativa del
pirvico.
(0-'idacin. "l perderse el primer carbono, el segundo pasa de tener un grupo
cetona a tener un grupo alde do. Este grupo se o'idar a grupo cido %-!i.)
!A(i!)) por accin del NAD
)
. En el proceso interviene una sustancia, la !)e#?i'2A
%3S2C)A& que se unir al -!i.) !A(i!) para dar !e(i$2!)e#?i' A %ACA&.
1omo vemos, se van a formar 5 nuevas molculas de NAD343
4
por cada molcula de
*$%!)s %GLU& y, al mismo tiempo, se originan las primeras ( molculas de CO5+
EL CICLO DEL CITRATO (CTRICO) O CICLO DE BREBS
Bre9s %8E4F&, denomin !i!$) .e$ -!i.) !;(ri2
!)< y oy se conoce tambin como !i!$) .e
Bre9s, a la ruta metablica a travs de la cual el
cido actico unido a la coenzima!" va a
completar su o'idacin en la matriz
mitocondrial.
Este ciclo, no slo va a ser la #ltima etapa de la
degradacin de los azucares, otros compuestos
orgnicos %los cidos grasos y determinados
aminocidos& van a ser tambin degradados a
!e(i$2C)A %ACA& e integrados en el !i!$) .e
Bre9s. El !i!$) .e Bre9s es, por lo tanto, la va
fundamental para la degradacin de la mayora
de los compuestos orgnicos y para la obten!
cin coenzimas reductoras. Es la va ms
importante para el !(9)$is') de las sustan!
cias orgnicas.
INCORPORACIN DE OTRAS SUSTANCIAS AL CICLO DE BREBS
"l ciclo de Grebs van a incorporarse, adems de las sustancias resultantes del catabolismo
de los gl#cidos, otras que provienen del catabolismo de otras las sustancias orgnicas. "s,
por ejemplo, los cidos grasos se degradan en las mitocondrias transformndose en acetil!
1o". Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de C2):i.!i"#.
Fig. 12 Hans Krebs (Hildesheim Alemania
-1900-1981).
Fig. 11 La descarboxilacin oxidativa del cido pirvico (mecanismo).
1--0
13-
10
4
:cido
pir#vico
1--0
13-
10
4
1--0
13-
10
4
:cido
pir#vico
0
13-
10
4
0
13-
10
4
acetaldedo
-
1!-0
10
4
:cido
actico
-
1!-0
10
4
-
1!-0
10
4
:cido
actico
-
1 2 +!1o"
10
4
"cetil
1o"
-
1 2 +!1o"
10
4
-
1 2 +!1o"
10
4
"cetil
1o"
1-
(
1-
(
>"9
)
>"90
>"9
)
>"90
1o"!+0 1o"!+0
01CA&IS0O $1L CICLO $1 2/13S
(
.l ciclo de 2re4s, como todo proceso c/cli co, no tiene ms principio o fin 'ue el 'ue noso2
tros 'ueramos ponerle! .s alimentado continuamente en substratos ) continuamente
genera productos! Las sustancias intermediarias se recuperan para ser de nue&o integradas
en l! Como una rueda girando sin fin, slo se detendr si faltan los substratos o si, por
e0ceso de productos, se in+iben las en#imas 'ue participan en l!
Las diferentes reacciones 'ue se producen en este proceso son:
10 Condensacin de la acetil-CoA (ACA) con el (cido o"alac!tico (O5A) para formar
el (cido ctrico (CIT)! .n este proceso se recupera la CoA-S%!
"0 6ransformacin del (cido ctrico (CIT) en su ismero, el (cido isoc trico (ISO)!
$0 7escarbo0ilacin o0idati&a del (cido isoc trico (ISO) 'ue se transforma en -
cetoglut(rico (-2G) con la formacin de CO6 ) &A$%'%
'
!
(0 7escarbo0ilacin o0idati&a del (cido -cetoglut(rico (-2G) formndose CO6,
&A$%'%
'
) 1 GTP (*68)! .l -cetoglut(rico (-2G) se transforma en (cido
succ#ico (SUC)!
4
Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las
consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.
Fig. 14 Vas metablicas que desembocan en el ciclo de Krebs.
P)$is!-ri.)s M)#)s!-ri.)s
G$%!)s
Pir/0i!)
A!e(i$2C)A
L
;
p
i
.
)
s
P
r
)
(
e
;
#
s
"minocidos
"minocidos
,licerina
:cidos
grasos
Ci!$)
De
Bre9s
1-
(
9emos 'ue en estos momentos )a se +a completado la degradacin del C%-CO-CoA
(ACA) con la formacin de " molculas de CO6, cuatro por cada molcula de glucosa!
6enemos )a las 3 molculas de CO6 'ue puede originar la glucosa! Las reacciones 'ue
&ienen a continuacin &an a ser&ir para recuperar el (cido o"alac!tico (O5A)!
50 :0idacin del (cido succ#ico (SUC) a (cido fu7(rico (FU0)! .sta o0idacin se
reali#a por la formacin de un doble enlace! Los electrones son transferidos al FA$
'ue pasa a FA$%6!
30 *dicin de agua al doble enlace formndose el (cido 7(lico (0AL)!
50 :0idacin por el &A$
;
del alco+ol del cido mlico, 'ue se transforma en el
(cido o"alac!tico (O5A), completndose el ciclo!
Como podemos &er, la cantidad de ATP obtenida en la <lucolisis ) en el Ciclo de =rebs es
ms bien escasa! 8or el contrario, se &an a obtener grandes cantidades de coen#imas
reducidas: &A$%'%
'
) FA$%6 'ue sern o0idadas en la cadena respiratoria!
Fig. 15 Compuestos intermediarios del ciclo de Krebs.
"cetil!1o!" :cido ctrico :cido isoctrico
:cido H cetoglutrico :cido succnico :cido fumrico
:cido o'alactico
:cido mlico
-
1!+!1o"
10
4
10
(
! 1--0
0- 2 1 ! 1--0
10
(
! 1--0
0- ! 10 ! 1--0
02 1 ! 1--0
10
(
! 1--0
- 3 1 ! 1--0
02 1 ! 0
10
(
! 1--0
10
(
! 1--0
10
(
! 1--0
10 ! 1--0
10! 1--0
0- ! 10 ! 1--0
10
(
! 1--0
- 3 10 ! 1--0
10
(
! 1--0
EL CICLO DE BREBS O DEL CTRICO
DESCRIPCIN DEL CICLO DE BREBS O DEL CTRICO
1) 4ondensacin de la aceil-4oA (A4A) con el cido
o-alac+ico (56A) para formar el cido c*rico (47T)!
/n ese proceso se recupera la 4oA-89!
") Transformacin del cido c*rico (47T) en su
ismero, el cido isoc*rico (785)!
$) 0escar:o-ilacin o-idai&a del cido isoc*rico
(785) 'ue se ransforma en ;-ceoglurico (;-<G)
con la formacin de 45
"
, %A09!
() 0escar:o-ilacin o-idai&a del cido ;-
ceoglurico (;-<G) formndose 45
"
, %A0919
1
, 1
GTP (ATP)! /l ;-ceoglurico (;-<G) se ransforma
en cido succ*nico (8U4)!
.) 5-idacin del cido succ*nico (8U4) a cido
fumrico (FU=)! /sa o-idacin se reali#a por la
formacin de un do:le enlace! Los elecrones son
ransferidos al FA0 'ue pasa a FA09
"
!
6) Adicin de agua al do:le enlace formndose el cido
mlico (=AL)!
2) 5-idacin por el %A0
1
del alco)ol del cido mlico,
'ue se ransforma en el cido o-alac+ico (56A),
complendose el ciclo!
-
10
4
!1!+!1o"
-
10
4
!1!+!1o"
- 3 1 ! 1--0
10
(
! 1--0
- 3 1 ! 1--0
10
(
! 1--0
10
(
! 1--0
0- 2 1 ! 1--0
10
(
! 1--0
1I.
-="
"1"
1o"!+0
1o"!+0
10
(
! 1--0
0- 2 1 ! 1--0
10
(
! 1--0
1I.
0-! 10 ! 1--0
0 2 1 ! 1--0
10
(
! 1--0
I+-
0-! 10 ! 1--0
0 2 1 ! 1--0
10
(
! 1--0
I+-
NAD
4
NAD
4
NAD3
NAD3 CO
5 CO
5
-31 ! 1--0
0 2 1 ! 0
10
(
! 1--0
HG,
NAD
4
NAD
4
NAD3
NAD3
CO
5 CO
5
-31 ! 1--0
0 2 1 ! 0
10
(
! 1--0
HG,
1--0
10
(
10
(
! 1--0
+51
GDP
GDP
GTP
GTP
7AD
7AD
7AD3
5 7AD3
5
1--0
10
(
10
(
! 1--0
+51
1--0
10
10! 1--0
75J
3
5
O
3
5
O
1--0
0!1!-0
10
(
! 1--0
J"L
1--0
10
10! 1--0
75J
1--0
0!1!-0
10
(
! 1--0
J"L
NAD
4
NAD
4
NAD3
NAD3
1--0
13-
10
(
! 1--0
-="
LA 7OS7ORILACIN O@IDATIVA (CADENA RESPIRATORIA)+CONCEPTO Y OBDETIVOS
C)#!ep()E 1onsiste en un transporte de
electrones desde las coenzimas reducidas,
NAD343
4
o 7AD35, asta el o'geno. Este
transporte se realiza en la membrana de las
crestas mitocondriales.
O9Fe(i0)sE Es en este proceso donde se obtendr
la mayor parte de la energa contenida en la
glucosa y otros compuestos orgnicos, que ser
almacenada en forma de ATP. "l mismo tiempo
se recuperarn las coenzimas transportadoras de
electrones en su forma o'idada, lo que permiti r
la o'idacin de nuevas molculas de glucosa y de
otras sustancias orgnicas. 1omo producto de
deseco se obtendr agua.
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES
Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica. Empotradas
en la doble capa lipdica se encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones
formando la cadena respiratoria. Estas estn asociadas formando cuatro grandes comple!
jos$
! 1omplejo I %>"90 desidrogenasa&
! 1omplejo II %+uccinato desidrogenasa&
! 1omplejo III %1itocromo bc8&
! 1omplejo IK %1itocromo c o'idasa&
E'isten, adems, otros transportadores$ la coenzima L %1o!L& o ubiquinona %5L&, el
citocromo c %cit c& y la enzima "./ sintetasa.
Fig. 16 Balance del ciclo de Krebs.
"cetil!1o"
4 >"9
)
4 >"90
( 1-
(
7"9 7"90
(
,9/
,./ 4iclo de
<re:s o del
c*rico
Fig. 17 Componentes de la membrana de las crestas mitocondriales.
Esp!i) i#(er'e'9r#
M(ri? 'i()!)#.ri$
A
T
P
IK
I II I
5L
LA 7OS7ORILACIN O@IDATIVA (CADENA RESPIRATORIA)E MECANISMO
En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones
desde el >"90 o el 7"90( asta el o'geno, tal y como se indica en la figura. Este
transporte de electrones va a generar un transporte de protones por parte de los complejos
I, II y III desde la matriz acia el espacio intermembrana. 1ada complejo ser capaz de
bombear dos protones. La salida de estos protones a travs de las "./asas servir para
sintetizar "./, 8 "./ por cada dos protones, de forma similar a como suceda en los
cloroplastos. El >"90 es capaz de reducir al 1omplejo I por lo que se obtendrn 4"./ por
cada molcula de >"90. El 7"90( no puede reducir al 1omplejo I y cede sus dos electrones
al 1omplejo II que los pasa a la 5biquinona %5L&. Esta es la razn por la que el 7"90( slo
genera ( "./.
Los electrones sern cedidos finalmente al o'geno que junto con dos protones del medio
darn una molcula de 0(-
(0
)
) 8M(-( ) (e
!
!!!! 0(-
GH%A s%!e.e !)# e$ NAD3 .e )ri*e#
Ii$)p$s'-(i!) e# $)s e%!ri)(sJ
0emos visto que cada >"90 que se origina en
las mitocondrias rinde 4 "./. /ero, en los
eucariotas, el >"90 que se origina en el
ialoplasma, en la glucolisis, slo puede originar (
"./. Esto es debido a que este >"90 no puede
atravesar la membrana mitocondrial y debe ceder
sus electrones a una sustancia intermediaria que
a su vez los cede al 7"9 que ay en el interior de
la mitocondria, lo que no sucede en los
procariotas.
Fig. 18 Esquema general de la fosforilacin oxidativa en la cadena respiratoria. Oxidacin del NADH y
sntesis de ATP. UQ (Ubiquinona) y Cit-c (citocromo C).
Fig. 19 El NADH que se origina en el
hialoplasma cede los electrones a una sustancia
que los cede a su vez al FAD que hay en el interior
de la mitocondria. Esta es la razn por la que este
NADH slo rinde 2 ATP.
NAD
+
NADH
FADH
2
FAD
2e
-
0ialoplasma
Interior mitocondrial
2e
-
Esp!i) i#(er'e'9r#
M(ri? 'i()!)#.ri$
A
T
P
I II I
>"90)0
)
>"9
)
IK
60
)
60
)
0
(
-
8M(-
(
4"9/
4"./
5L
LAS 7ERMENTACIONES ANAERBICAS
La o'idacin del >"90)0
)
y del 7"90( en la cadena respiratoria tiene como aceptor final
de los electrones al o'geno. 9e esta manera, el >"9
)
se recupera y la glucolisis y el ciclo
de Grebs pueden mantenerse.
+i no ay o'geno, el >"90)0
)
y el 7"90( se acumulan y los procesos de obtencin de
energa se interrumpen. En estas condiciones, condiciones anaerobias o de falta de
o'geno, ciertos microorganismos y, por ejemplo, nuestras clulas musculares, recuperan
las coenzimas o'idadas por diversas vas metablicas conocidas bajo el nombre de
&er'e#(!i)#es #er"9i!s.
Es ms, para algunos microorganismos, los #er)9i)s es(ri!()s, las fermentaciones son
su #nica fuente de energa. +e les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un
medio que contenga o'geno ya que ste les es letal. -tros, los #er)9i)s &!%$((i0)s,
utilizan estas vas como mecanismo de emergencia durante los perodos en los que no
disponen de o'geno.
En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a 1-( y 0(-, sino que se
produce una degradacin incompleta de la cadena carbonada.
+eg#n el producto obtenido, tendremos las siguientes fermentaciones$
a& 7ermentacin lctica.
b& 7ermentacin alcolica.
"& 7ERMENTACIN LCTICA
La realizan las bacterias del yogur y, por
ejemplo, las clulas musculares, cuando no
reciben un aporte suficiente de o'geno, lo que
sucede cuando se lleva a cabo un ejercicio
f sico intenso.
En la fermentacin lctica, el cido pir#vico es
reducido a cido lctico por medio del >"90!
)0
)
. 9e esta manera el >"9
)
se recupera y
pueden ser degradadas nuevas molculas de
glucosa.
>uestras clulas musculares emplean la
fermentacin lctica cuando alcanzamos el
E@N de la 71J %frecuencia cardiaca m'ima&.
+i este cido lctico no se elimina se puede
acumular produciendo fatiga muscular.
Fig. 21 Fermentacin lctica.
:cido pir#vico
:cido lctico
Fig. 20 Lactobacillus.
O& 7ERMENTACIN ALCO3LICA
En la fermentacin alcolica el cido pir#vico
es transformado en alcool etlico o etanol.

Esta fermentacin la realizan, por ejemplo, las
levaduras del gnero >acc+arom)ces. +e trata
de un proceso de gran importancia industrial
que, dependiendo del tipo de levadura, dar
lugar a una gran variedad de bebidas
alcolicas$ cerveza, vino, sidra, etc. En la
fabricacin del pan se le a?ade a la masa una
cierta cantidad de levadura, la fermen!
tacin del almidn de la arina ar que
el pan sea ms esponjoso por las
burbujas de 1-(. En este #ltimo caso el
alcool producido desaparece durante el
proceso de coccin. La fermentacin
alcolica tiene el mismo objetivo que la
fermentacin lctica$ la recuperacin
del >"9
)
en condiciones anaerbicas.
En la fermentacin alcolica el ac.
pir#vico se descarbo'ila trasformndose en acetalde do y este es reducido por el >"90 a
alcool etlico.
Fig. 23 Mecanismo de la fermentacin alcohlica.
:cido pir#vico etanal
CO
5
"lcool etlico
:cido pir#vico etanal
CO
5
"lcool etlico
ECUACIONES GLOBALES DE LAS DI7ERENTES VAS DE
DEGRADACIN DE LA GLUCOSA 6 RENDIMIENTO ENERGTICO EN
MOLES DE ATP POR MOL DE GLUCOSA
) Respir!i"# ):i.(i0
1
6
0
8(
-
6
) 6-
(
61-
(
) 60
(
- %46 "./&
9) 7er'e#(!i"# $-!(i!
1
6
0
8(
-
6
( 1
4
0
6
-
4
%( "./&
!) 7er'e#(!i"# $!)I"$i!
1
6
0
8(
-
6
( 1
(
0
B
-0 ) (1-
(
%( "./&
Fig. 22 Levaduras.
ESHUEMA SIMPLI7ICADO DE LA RESPIRACIN CELULAR
ESHUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS Y DE LAS 7ERMENTACIONES
Pir/0i!) A!e(i$2C)A
Re!!i)#es e#.er*"#i!s
CO
5
G$%!)s
G$%!)$isis
3i$)p$s'
Ci!$) .e
Bre9s
O
5
3
5
O
3
4
e
2
ATP
ADP4P
ATP
ADP4P
NAD
NAD3
'i()!)#.ri
5NAD
4
5NAD343
4
G$%!)s
G$%!)$isis
( :cido pir#vico
5ATP
( Etanal
C3
5
O3
C3
1
( Etanol
( :cido lctico
5NAD
4
5NAD343
4
5 CO
5
7+ $-!(i!
7+ $!)I"$i!
BALANCE DE LOS PROCESOS DE LA RESPIRACIN CELULAR EN EUCARIOTAS
Pr)!es)
S%s(#!i
i#i!i$
S%s(#!i
&i#$
C)e#?i's
Re.%!i.s 6
ATP
M)$es .e ATP
(()($es)
G$%!)$isis G$%!)s 5 -!i.+ pir/0i!)
5 NAD3
5 ATP
> ATP K
5 ATP
Des!r9):i$!i"#
.e$ -!i.) pir/0i!)
5 -!i.+
pir/0i!)
5 !e(i$2C) A
5 CO5
5 NAD3 , ATP
Ci!$) .e Bre9s 5 !e(i$2C) A > CO5
, NAD3
5 7AD35
5 GTP
=L ATP
> ATP
5 ATP
B$#!e *$)9$
G$%!)s
, O5
, CO5
, 35O
1, ATPKK
P 6 "./ en procariotas
PP 4F "./ en procariotas
III) La informacin celular 1) El ncleo celular
III
INFORMACIN CELULAR
POR QU ES NECESARIA LA INFORMACIN CELULAR?
En toda clula, tanto procariota como
eucariota, se dan complejos procesos
metablicos y fisiolgicos con la finalidad
de obtener materiales y energa. Para
asegurar estos procesos la clula necesita
una gran variedad de protenas, enzimas,
particularmente. Se calcula que nuestras
clulas precisan a lo largo de su ciclo vital
unas !.!!! protenas diferentes. "ada una
de estas protenas consta, por t rmino
medio, de unos #!! amino$cidos que deben
de estar unidos en su orden correcto. %n
slo cambio puede alterar el centro activo
de la molcula y &acer que la enzima, si la
protena en cuesti n es una enzima, no
pueda realizar su funcin. Si multiplicamos
!.!!! protenas por #!! amino$cidos cada
una nos da un total de '#('!
)
. *sta es la
informacin necesaria, como mnimo, para
poder sintetizar todas las protenas
celulares. Si codific$semos esta informacin con un slo car$cter y la escribisemos
en una &oja de papel, a )! caracteres por lnea y #! lneas por p$gina +!!!
caracteres en total por p$gina,, necesitaramos un total de #!!! p$ginas para
codificar toda esta informacin.
-dem$s, la clula no slo requiere protenas sino que tambin necesita regular y
controlar los procesos que se dan en ella.
.oda esta gran cantidad de informacin se encuentra en el n/cleo de las clulas
eucariotas y en el genoma o cromosoma de las clulas procariotas.
0nde est$ codificada esta informacin, cmo est$ codificada, cmo se transcribe,
cmo se traduce, cmo pasa de unas clulas a otras en el proceso de divisin
celular y de unos organismos a otros en los procesos de reproduccin y las
consecuencias de las alteraciones que se producen en ella +mutaciones, es lo que
estudiaremos a continuacin.
1. 2. S$nc&ez 3uilln Pgina III-1-1
Fig. 1 La informacin celular.
Sntesis de
protenas
Infora!i"n
!e#$#ar
4egulacin de la
e(presin gnica
e%presi"n
&' EL N(CLEO
EL N(CLEO EN IN)ERFASE
El n/cleo es una estructura caracterstica
de las clulas eucariticas. 5ue descubierto
por 4obert 64789 en ':' y contiene la
informacin gentica, esto es, la
informacin necesaria para que se puedan
realizar las funciones celulares y, m$s en
concreto, la informacin para la sntesis de
las protenas.
FUNCIONES QUE SE *AN EN EL N(CLEO
CELULAR EN IN)ERFASE
';, 2a trasmisin de la informacin gentica
de los ascendientes a los descendientes y
de una generacin celular a la siguiente se
realiza a travs del n/cleo celular. 0ebido a
esto en el n/cleo es necesario que se
realice la d$p#i!a!i"n o rep#i!a!i"n de# A*N+
<;, 2os procesos de sntesis del -49,
tras!rip!i"n de la informacin gentica para
la posterior sntesis de protenas en el
&ialoplasma, se dan tambin en el n/cleo.
Por /ltimo, esta informacin se trad$!ir,
en el citoplasma celular, pues en l se
realizar$ la sntesis de protenas.
EL N(CLEO EN IN)ERFASE+ CARAC)ER-S)ICAS
Aspe!to. 3eneralmente se presenta como
una esfera de gran tama=o que se destaca
del citoplasma y que est$ separada de l
por una en.o#t$ra n$!#ear, que es un
elemento del retculo endoplasm$tico
granular que rodea el material nuclear. El
contenido del n/cleo se revela al
microscopio ptico como m$s o menos
&omogneo, salvo por la presencia de
peque=as estructuras esfricas llamadas
n$!#/o#os.
N 0 ero . 9ormalmente las clulas slo
tienen un n/cleo. El paramecio, no
obstante, tiene dos n/cleos> uno mayor, el
macron/cleo, y otro menor, el micron/cleo.
2as fibras musculares estriadas y los
osteoclastos presentan gran cantidad de
n/cleos. .ambin pueden tener muc&os
Fig. 2 A) ncleo en reposo (interfase) y
ncleo en divisin (mitosis).
A 1
Fig. 3 Clula animal vista al M.E.T.
Fig. 4 Aspecto tpico del ncleo celular.
n/cleos las clulas cancerosas.
Fora. Si la clula es isodiamtrica ?con
dimensiones similares en todas las
direcciones del espacio +por ejemplo>
esfrica o c/bica,? el n/cleo, normalmente,
es esfrico. En las clulas donde dominan
dos dimensiones, clulas aplanadas, el
n/cleo suele ser discoidal. En las clulas
alargadas el n/cleo suele ser elptico.
"iertos tipos celulares tienen n/cleos
irregulares@ as, por ejemplo, algunos
glbulos blancos tienen un n/cleo lobulado
muy irregular y el stentor, organismo
unicelular ciliado, tiene un n/cleo de forma
arrosariada.
)aa 2 o . El tama=o del n/cleo es bastante
constante en una misma especie celular. El
n/cleo es muy voluminoso en las clulas
indiferenciadas o en las muy activas. Si el
n/cleo sufre un aumento en su volumen es
un indicio de que la clula est$ pr(ima a
entrar en divisin.
EL N(CLEO EN IN)ERFASE+ ES)RUC)URA
-l AE. podemos distinguir en el n/cleo
las siguientes estructuras>
La en.o#t$ra n$!#ear. "onstituida por dos
membranas unitarias> una e%terior y otra
interior con un espacio entre ellas llamado
espa!io perin$!#ear. 2a envoltura nuclear
proviene del retculo endoplasm$tico
granular y est$ conectada con l. -dosados
a la membrana e(terior &ay ribosomas,
como ocurre en el retculo endoplasm$tico
granular. 2a envoltura nuclear no es
continua, pues tiene un gran n/mero de
poros de #!! a B!! C de di$metro con
una compleja estructura formada por :
partculas esfricas de naturaleza protenica.
2os poros permiten el paso de grandes
molculas +-49, protenas, e impiden
diferencias osmticas entre el n/cleo y el
citoplasma. En el interior del n/cleo y
adosada a la membrana interna
encontramos una estructura protenica
formada por protenas fibrilares> la #,ina
n$!#ear, de un espesor de '#! a #!! C. Su
funci n es inducir la aparicin y
desaparicin de la envoltura nuclear y
resulta fundamental para la constituci n de
los cromosomas a partir de la cromatina.
Fig. 5 M) macroncleo y m) microncleo,
del paramecio.
M
Fig. 6 Ncleo en forma de u de la

vorticela.
Fig. 7 Ncleo arrosariado del stentor,
organismo unicelular ciliado.
Fig. 8 Clula vista al M.E.T.
n0!#eo
E# n$!#eop#asa> Es el contenido nuclear
indiferenciado. Se trata de un gel de
estructura y composicin similar al
&ialoplasma, pero no tiene ni microt /bulos
ni microfilamentos. Est$ formado por agua,
protenas, -49 e iones. En l se encuentra
inmersa la !roatina y se dan los procesos
de sntesis del -49 +transcripcin, y la
replicacin del -09.
La !roatina. 2lamada as por te=irse
fuertemente con ciertos colorantes, est$
constituida por -09 +la mayor parte del
-09 celular est$ en la cromatina,, protenas
y algo de -49. Entre las protenas se
encuentran las &istonas, que tienen un
elevado porcentaje de amino$cidos b$sicos
y, aparte de empaquetar el -09,
neutralizan el fuerte car$cter $cido de los
$cidos nucleicos. -l parecer, tambin
controlan la actividad de los genes.
-dem$s de las &istonas, podemos
encontrar en la cromatina otras protenas,
como la miosina y la actina. Estas protenas
son las responsables en el m/sculo de la
contraccin muscular y en el n/cleo podran
estar relacionadas con la formacin del
cromosoma metaf $sico y con la separacin
de las crom$tidas en la divisin celular.
2a cromatina est$ estructurada en
elementos individuales llamados
!roosoas. Day un n/mero constante de
cromosomas por n/cleo celular, por
individuo y por especie. 2os cromosomas
interf $sicos dar$n lugar, cuando la clula se
divida, a los metaf $sicos.
El -09 nuclear representa el 3enoa de las clulas eucariotas
E# n$!# / o#o . Es una estructura apro(imadamente esfrica, visible incluso al
microscopio ptico. Suele destacarse del resto del contenido nuclear por ser m$s
brillante. Su tama=o es de ' a Em.
"aracter sticas del nucl olo > -parece con frecuencia asociado a zonas de cromatina
densa, los llamados or3ani4adores n$!#eo#ares, pues se forma a partir de ellos. 2as
clulas jvenes tienen por lo general uno o dos nuclolos. -lgunas clulas tienen
m$s de dos, seg/n el n/mero de organizadores nucleolares que tengan. 2as clulas
viejas tienen uno o ninguno. Su n/mero, por lo tanto, depende de la edad y
tambin del estado funcional de la clula. "uando la clula se va a dividir
desaparece.
Fig. 9 Fragmento de una clula visto al
MET.
!roatina
n$!#/o#o
En.o#t$ra
n$!#ear
RE5
Fig. 10 Esquema de la ultraestructura del
ncleo celular.
!roatina
n$!#/o#o
n$!#eop#asa
En.o#t$ra n$!#ear
RE5
Estructura del nucl olo > 9o presenta
membrana de separacin con el n/cleo y al
AE. tiene un aspecto &eterogneo,
grumoso, con zonas m$s densa y otras
menos densas. Est$ constituido b$sicamente
por -49, protenas y -09 asociado.
5unciones del nucl olo > Su funci n principal
es la sntesis de -49r +el -49 de los
ribosomas, y el ensamblaje de estos
mismos ribosomas. El -49 ribosomal se
sintetiza en el propio nuclolo y las
protenas de los ribosomas provienen del
citoplasma y pasa al interior del n/cleo a
travs de los poros de la envoltura nuclear.
Fig. 11 Ultraestructura del nuclolo: 1)
Cromatina del organizador nucleolar; 2) parte
granular; 3) parte fibrosa.
III) La informacin celular 2) cidos nucleicos
2) LOS CIDOS NUCLEICOS
CONCEPTO
Qumicamente, los cidos nucleicos son
polmeros consti tui dos por la unin mediante
enlaces qumicos de unidades menores
llamadas nucletidos. Los cidos nucleicos
son compuestos de elevado peso molecular,
esto es, son macromolculas.
FUNCIONES GENERALES
Los cidos nucleicos, llamados as porque
en un principio fueron localizados en el
ncleo celular, son las molcul!s de l!
"e#enci! y por lo tanto van a participar en
los mecanismos mediante los cuales la
informacin gentica se almacena, replica y
transcribe. sta no va a ser su nica
funcin. !eterminados derivados de estas
sustancias" los nucletidos, van a tener
otras funciones biolgicas, entre las que pueden destacarse, como e#emplo, la de
servir de intermediarios en las transferencias de energa en las clulas $%&', %!' y
otros( o en las transferencias de electrones $)%!
*
, )%!'
*
, +%!, etc.(.
LOS NUCLE$TIDOS% CO&PONENTES
Los nucletidos estn formados por" una
'!se nit#o(en!d! $,)(, un !)*c!# $%( y
+cido ,os,#ico $'(- unidos en el siguiente
orden" PA-N
LAS -ASES NITROGENADAS
.on sustancias derivadas de dos compues/
tos qumi cos" la .u#in! y la .i#imidin!. Las
que derivan de la purina son las '!ses .*#i/
c!s. 0n los nucletidos vamos a encontrar,
normalmente, dos base pricas" la !denin!
$%( y la (u!nin! $1(. Las que derivan de la
pirimidina se llaman .i#imid0 nic!s. &res son
las bases pirimid nicas presentes en los
cidos nucleicos" la citosin! $2(, la timin!
$&( y el u#!cilo $3(.
4. L. .nc5ez 1uilln Pgina III-2-1
Fig. 1 Pirimidina.
Fig. 2 Purina.
Fig. 3 Bases pricas.
%denina
1uanina
0n ciertos casos, aunque esto pasa muy raramente, pueden encontrarse en los
cidos nucleicos otras bases diferentes de estas cinco, por lo general derivados
metilados de ellas.
EL A12CAR 3GL2CIDO)
0l azcar que interviene en los nucletidos
puede ser o la #i'os! $R( o la deso4i##i'os!
$dR(. %mbas son aldopentosas y las
encontraremos en los nucletidos como 6/
furanosas.
2onviene destacar que la nica diferencia
entre ambas est en que en el carbono 7 de
la deso8irribosa 5ay un 5idrgeno $/9( en
lugar del grupo alco5ol $/:9(.
LOS NUCLE$SIDOS
0l azcar y la base nitrogenada se unen
entre s como se indica en las figuras
formando un nuclesido. 0l enlace se forma
entre el carbono anomrico del azcar y uno
de los nitrgenos de la base nitrogenada, en
concreto, el indicado en las figuras. 0n la
unin se forma una molcula de agua. 0ste
enlace recibe el nombre de enlace N/
(licos0dico.
ESTRUCTURA DE LOS NUCLE$TIDOS
Los nucletidos son los monmeros que
consti tuyen los cidos nucleicos. .e forman
cuando se unen el cido fosfrico y un
nuclesido. 0s una unin ,os,oste# entre un
:9 del cido fosfrico y el :9 situado en el
carbono ; del azcar, con formacin de una
molcula de agua. .egn el azcar sea la
Fig. 4 Citosina.
Fig. 7 La ribosa y la desoxirribosa.
<ibosa
!eso8irribosa
Fig. 5 Timina.
Fig. 6 Uracilo.
Fig. 8 Nuclesido pirimidnico.
ribosa o la deso8irribosa, tendremos #i'onucletidos o deso4i##i'onucletidos. La
timina nunca forma parte de los ribonucletidos y el uracilo no forma parte de los
deso8irribonucletidos.
NUCLE$TIDOS O DERI5ADOS DE
NUCLE$TIDOS DE INTER6S-IOL$GICO7
%lgunos nucletidos cumplen funciones por
s mismos. %s, por e#emplo"
a( Nucletidos 8ue inte#9ienen en l!s
t#!ns,e#enci!s de ene#(0!" .e trata de
molculas que captan o desprenden energa
al transformarse unas en otras. %s, el %&'
desprende energa cuando se 5idroliza,
transformndose en %!' y fosfato inorg/
nico $'i(. 'or el contrario, el %!' almacena
energa cuando reacciona con el fosfato
inorgnico y se transforma en %&' y agua.
!e esta forma se transporta energa $unas =
>ilocaloras por mol de %!'?%&'( de
aquellas reacciones en las que se desprende
$e8ergnicas( a aquellas en las que se
necesita $endergnicas(.
E:em.los de nucletidos t#!ns.o#t!do#es de ene#(0!%
/ A&P $adenosina/;@/monofosfato( A/R/P
/ ADP $adenosina/;@/difosfato( A/R/P/P
/ ATP $adenosina/;@/trifosfato( A/R/P/P/P
/ GDP $guanosidina/;@/difosfato( G/R/P/P
/ GTP $guanosidina/;@/trifosfato( G/R/P/P/P
b( Nucletidos 8ue inte#9ienen en los .#ocesos de 4ido/#educcin7 0stas molculas
captan electrones de molculas a las que o8idan y los ceden a otras molculas a las
que a su vez reducen. %s, el )%!
*
puede captar 7e
/
transformndose en su forma
reducida, el )%!9, y ste puede ceder dos electrones a otras sustancias,
reducindolas y volviendo a transformarse en su forma o8idada, el )%!
*
. %s, se
transportan electrones de aquellas reacciones en las que se desprende a aquellas en
las que se necesitan.
E:em.los de nucletidos t#!ns.o#t!do#es de elect#ones%
/ NAD
*
?NAD; $)icotinamida/adenina/dinucletido( o8idado y reducido, respecti /
vamente.
/ NADP
<
=NADP; $)icotinamida/adenina/dinucletido/fosfato(, o8idado y
reducido.
/ FAD=FAD;2 $+lavina/adenina/dinucleti do(, o8idado y reducido.
Fig. 9 Nucletido. Las flechas indican los
enlaces fosfoster (roja) y N-glicosdico (verde).
c( Nucletidos #e(ul!do#es de .#ocesos met!'licos7 %lgunos nucletidos cumplen
funciones especiales como reguladores de procesos metablicos, por e#emplo el A&Pc
$adenosina/A@,;@/ monofosfato( o %B' ccli co, en el que dos :9 del fosfato esterifican
los :9 en posiciones A y ; de la ribosa formando un ciclo. 0ste compuesto qumico
acta en las clulas como intermediario de muc5as 5ormonas.
LOS POLINUCLE$TIDOS
!os nucletidos van a poder unirse entre
s mediante un enlace ste#,os,!to
$fosfoster(. 0ste enlace se forma entre un
:9 del cido fosfrico de un nucletido y el
:9 $5idro8ilo( del carbono nmero A del
azcar del otro nucletido con formacin de
una molcula de agua. La unin de otros
nucletidos dar lugar a un .olinucletido.
0s de destacar que en toda cadena de
polinucletidos el nucletido de uno de los
e8tremos tendr libre el :9 del azcar en
posicin A, ste ser el e8tremo A@ de la
cadena. 0l cido fosfri co del nucletido que
se encuentre en el e8tremo opuesto tambin
estar libre, ste ser el e8tremo ;@. 0sto
marca un sentido en la cadena de polinu/
cletidos. &oda cadena podr considerarse
bien en sentido A@ ;@ o en sentido ;@ A@ y
as 5abr que indicarlo.
ADN > ARN% DIFERENCIAS A NI5EL
?U@&ICO
/ 0l ADN $cido deso8irribonucleico( sus
nucletidos tienen deso8irribosa como azcar
y no tiene uracilo.
/ 0l ARN $cido ribonucleico( tiene ribosa y
no tiene timina.
EL ADN 3DNA)
Conce.to% Qumicamente son polinucletidos
consti tuidos por d/%B', d/1B', d/2B' y d/
&B'. Los nucletidos del %!) no tienen ni
uracilo, ni ribosa, como ya se 5a dic5o.
C!#!cte#0stic!s" Los %!) celulares tienen
una elevada masa molecular, muc5os
millones de daltons. %s, por e#emplo" el
genoma 5umano est formado por A8CD
E
Fig. 10 Dinucletido.
AB
CB
Fig. 11 Ejemplo de cadena polinucleo-
tdica.
P dR A
P dR G
P dR C
P dR T
P dR G
P dR A
AB
CB
Fig. 12 Modelo de la estructura del ADN.
pares de nucleti dos. 0sto 5ace que sean
molculas de una gran longitud- por e#emplo"
C,= m en el caso del virus de la poliomie/
litis y 7,AF m si sumamos todo el %!) de
todos los cromosomas de una clula 5umana.
0l %!) fue aislado por primera vez en
CGFE, pero 5asta CE;D no se empez a
conocer su estructura. .e encuentra en el
ncleo de las clulas eucariotas asociado a
prote nas $5istonas y otras( formando la
c#om!tin!, sustancia que constituye los
cromosomas y a partir de la cual se
transcribe la informacin gentica. &ambin
5ay %!) en ciertos orgnulos celulares $por
e#emplo" plastos y mitocondrias(.
ESTRUCTURA DEL ADN
.e pueden distinguir A niveles estructurales"
/0structura primaria" La secuencia de los
nucleti dos.
/0structura secundaria" La doble 5lice.
/0structura terciaria" 2ollar de perlas,
estructura cristalina, %!) superenrollado.
0n las clulas eucariotas, a partir de la
estructura A0, se dan otros niveles de
empaquetamiento de orden superior.

ESTRUCTURA PRI&ARIA DEL ADN7
0s la secuencia de nucletidos de una
cadena o 5ebra. 0s decir, la estructura
primaria del %!) viene determinada por el
orden de los nucletidos en la 5ebra o
cadena de la molcula. 'ara indicar la
secuencia de una cadena de %!) es
suficiente con los nombres de las bases o
su inicial $%, &, 2, 1( en su orden correcto
y los e8tremos ;@ y A@ de la cadena
nucleotdica.
%s, por e#emplo"
ADACGTTTAACGACAAGGACAAGTATTAACD
La posibilidad de combinar cuatro nucle/
tidos diferentes y la gran longitud que
pueden tener las cadenas polinucleotdicas,
5acen que pueda 5aber un elevado nmero
de polinucletidos posibles, lo que determina que el %!) pueda contener el mensa#e
biolgico o informacin gentica y e8plica la diversidad del mensa#e gentico de todos
los seres vivos.
Fig. 13 J. Watson y F. Crick.
Fig. 15 Modelo de la estructura
secundaria del ADN.
Fig. 14 Puentes de hidrgeno (.....) entre
bases complementarias en el ADN.
2
1
&
%
ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL ADN7
!atos preliminares"
%( % finales de los aHos ID 0rJin
29%<1%++ y sus colaboradores estudiaron
los componentes del %!) y emitieron los
siguientes resultados"
La concentracin de bases vara de una
especie a otra. 0l porcenta#e de %, 1, 2 y &
es el mismo en los individuos de la misma
especie y no por esto el mensa#e es el
mismo.
&e#idos diferentes de la misma especie tienen la misma composicin en bases.
La composicin en bases del %!) de una misma especie no vara con la edad del
organismo ni con su estado nutricional ni con las variaciones ambientales.
Las densidades y viscosidades corresponden a la e8istencia de enlaces de 5idrgeno
entre los grupos )9 y los grupos 2:.
La concentracin de %denina es igual a la de &imina, y la de 2itosina a la de
1uanina. Las dos primeras establecen dos puentes de 5idrgeno entre ellas, y las
ltimas tres puentes. La canti dad de purinas es igual a la cantidad de pirimidinas.
,( 'or medio del mtodo analtico de difraccin de rayos K, +<%)LLM) y NMLLM).
observaron una estructura fibrilar de 7D O $%mstrongs( de dimetro con repeticiones
cada A,I O y una mayor cada AI O.
2( N%&.:) y 2<M2L postularon en CE;A un modelo tridimensional para la estructura
del %!) que estaba de acuerdo con todos los datos disponibles anteriores" el modelo
de do'le "lice. 0ste modelo, adems de e8plicar cmo era el %!), sugera los
mecanismos que e8plicaban su funcin biolgica y la forma como se replicaba.
.egn el modelo de la doble 5lice de
N%&.:) y 2<M2L"
C1( 0l %!) estara consti tuido por dos
cadenas o 5ebras de polinucletidos enro/
lladas 5elicoidalmente en sentido de8trgiro
sobre un mismo e#e formando una do'le
"lice.
71( %mbas cadenas seran !nti.!#!lel!s, una
ira en sentido A@ ;@ y la otra en sentido
inverso, ;@ A@.
A1( Los grupos fosfato estaran 5acia el
Fig. 16 Doble hlice del ADN.
Fig. 17 Doble hlice del ADN.
e8terior y de este modo sus cargas
negativas interaccionaran con los cationes
presentes en el nucleoplasma dando ms
estabilidad a la molcula.
I1( Las bases nitrogenadas estaran 5acia el
interior de la 5lice con sus planos paralelos
entre s y las bases de cada una de las 5li/
ces estaran apareadas con las de la otra
asocindose mediante puentes de 5idrgeno.
;1( 0l apareamiento se realizara nicamente
entre la adenina y la timi na, por una parte,
y la guanina P la citosina, por la otra
C
. 'or
lo tanto, la estructura primaria de una
cadena estara determinada por la de la otra, ambas cadenas seran com.lement!/
#i!s.
La complementariedad de las cadenas sugiere el mecanismo por el cual el %!) se
copia /se replica/ para ser trasferido a las clulas 5i#as. %mbas cadenas o 5ebras se
pueden separar parcialmente y servir de molde para la sntesis de una nueva cadena
complementaria $s0ntesis semiconse#9!ti9!(.
PROPIEDADES DE LA ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL ADN% DESNATURALI1ACI$N
.i una disolucin de %!) se calienta
suficientemente ambas cadenas se separan,
pues se rompen los enlaces de 5idrgeno
que unen las bases, y el %!) se
desn!tu#!li)!. La temperatura de
desnaturalizacin depende de la proporcin
de bases. % mayor proporcin de 2/1,
mayor temperatura de desnaturalizacin,
pues la citosina y la guanina establecen tres
puentes de 5idrgeno, mientras que la
adenina y la timina slo dos y, por lo tanto,
a mayor proporcin de 2/1, ms puentes de
5idrgeno unirn ambas cadenas. La
desnaturalizacin se produce tambin
variando el p9 o a concentraciones salinas
elevadas. .i se restablecen las condiciones,
el %!) se renaturaliza y ambas cadenas se
unen de nuevo.
ESTRUCTURA TERCIARIA DEL ADN EN LAS C6LULAS EUCARIOTAS7
Las grandes molculas de %!) de las clulas eucariotas estn muy empaquetadas o/
cupando as menos espacio en el ncleo celular y adems como mecanismo para
preservar su transcripcin.
2omo 5emos visto, en las clulas eucariotas el %!) se encuentra en el ncleo
1
El par A-G no puede formarse por ser ambas bases demasiado grandes, y el par C-T por estar a demasiada
distancia.
Fig. 19 Temperatura de desnaturalizacin
del ADN en funcin del tanto por ciento de
citosina-guanina.
Temperatura en C
%

d
e
l

p
a
r

C
-
G

e
n

l
a

m
u
e
s
t
r
a
Fig. 18 Replicacin del ADN.
A T C G A T C G G G C
T A G C T A G C C C
A T C G A T C G G
T A G C T A G C C
T
A
G
C
T

A
T
C
G
A
C
A U C G A T C G G G
primer
T A G C T A G C C C
primer
asociado a ciertas protenas" nucleo/
.#ote0n!s, formando la c#om!tin!. 0n la cro/
matina, la doble 5lice de %!) se enrolla
alrededor de unas molculas proteicas glo/
bulares, las "iston!s, formando los nucleoso/
m!s. 2ada nucleosoma contiene G 5istonas
y la doble 5lice de %!) da dos vueltas a
su alrededor $7DD pares de bases(. 0l con/
#unto, si no est ms empaquetado an,
forma una estructura arrosariada llamada
coll!# de .e#l!s. %5ora bien, los nucleoso/
mas pueden empaquetarse formando fibras
de un grosor de AD nm $,i'#! de CE nm(.
.egn el modelo del solenoide las fibras se
forman al enrollarse seis nucleosomas por
vuelta alrededor de un e#e formado por las
5istonas 9C.
NI5ELES SUPERIORES DE
E&PA?UETA&IENTO
Los siguientes niveles de empaquetamiento
no estn an aclarados del todo pero,
parece ser, que cada fibra se volvera a
enrollar formando un 'ucle $cada bucle
tendra ;D millones de pares de bases(, seis
bucles se empaquetaran asocindose a un
Q es8ueleto nucle!#Q producindose un
#osetn, AD rosetones formaran una es.i#!l
y 7D espirales formaran una c#om+tid!.
&odo ello producira un gran acortamiento
de las largas cadenas de %!).
0n los espermatozoides el %!) se encuen/
tra an muc5o ms empaquetado, se dice
que tiene Q est#uctu#! c#ist!lin!Q.
Los %!) de las bacterias, virus, mitocon/
drias y plastos no presentan estructuras tan
comple#as y no estn asociados a 5istonas,
aunque s estn asociados a otras
protenas.
TIPOS DE ADN
.egn su estructura se distinguen los
siguientes tipos de %!)"
/ Bonocatenarios o de una cadena- por
e#emplo los de algunos virus.
/ ,icatenarios, con dos 5ebras o cadenas
$algunos virus, las bacterias y los
eucariotas(.
Fig. 20 Fibra nucleosmica en collar de
perlas.
nucleosom!
ADN
es.!ci!do# ;iston! ;F
Fig. 21 Nucleosoma.
ADN
;iston! ;F
N*cleo de
"iston!s del
nucleosom!
Fig. 22 Empaquetamiento de los
nucleosomas formando una fibra de 30nm,
segn el modelo del solenoide.
Fig. 23 Cromosomas de una clula en
divisin. Cada cromosoma tiene dos
cromtidas. En los cromosomas el ADN est
fuertemente empaquetado y asociado a
protenas.
% su vez, y en ambos casos, el %!) puede ser"
/ Lineal, como por e#emplo el del ncleo de las clulas eucariotas y el de algunos
virus.
/ 2ircular, como el de las mitocondrias, cloroplastos, bacterias y algunos virus.
EL ARN 3RNA)7 DIFERENCIAS CON EL ADN
0l %<), cido ribonucleico, es un polirribonucleti do que, a diferencia del %!), no
contiene ni deso8irribosa ni timina, pero s ribosa y uracilo. 0l %<) no forma dobles
cadenas, salvo en ciertos virus $por e#. los reovirus(. Lo que no quita que su estruc/
tura espacial pueda ser en ciertos casos muy comple#a.
CLASES DE ARN
'or su estructura y su funcin se distinguen tres clases de %<)"
/ 0l %<)m $%<) mensa#ero( es un polirri/
bonucleti do constituido por una nica
cadena sin ninguna estructura de orden
superior. .u masa molecular suele ser
elevada. 0ste %<) se sinteti za en el ncleo
celular y pasa al citoplasma transportando la
informacin para la sntesis de prote nas.
La duracin de los %<)m en el citoplasma
celular es de escasos minutos siendo degra/
dados rpidamente por enzimas espec ficas.
/ 0l %<)t $%<) de transferencia( transporta
los aminocidos para la sntesis de
protenas. 0st formado por una sola
cadena, aunque en ciertas zonas se encuen/
tra replegada y asociada internamente
mediante puentes de 5idrgeno entre bases
complementarias. .u peso molecular es del
orden de 7;.DDD da. 0st formado por entre
=D y ED nucletidos y consti tuye el C; R
del total del %<) de la clula. .e sintetiza
en el ncleo y sale 5acia el citoplasma para
realizar su funcin. 0n el %<)t podemos distinguir un brazo aceptor de aminocidos
abierto y un bucle anticodon.

0l %<)r $%<) ribosomal( es el %<) de los ribosomas, cuya funcin es poco
conocida.
Los %<) vricos. %lgunos virus tienen como material gentico %<) bicatenario.
Fig. 24 ARN
t
. La lnea es la cadena de
polinucletidos y los rectngulos las bases o
los pares de bases. 1) brazo aceptor de ami-
nocidos; 2) bucle anticodon.
ESTRUCTURAS TERCIARIA > SUPERIOR DEL ADN 3SUPERENROLLA&IENTO)
!os cromtidas 78CD
vueltas de espiral
C vuelta de espiral
$AD rosetones(
C rosetn $F bucles(
C bucle
+ibra de AD nm
2ollar de perlas
$nucleosoma(
%!)
III) La informacin celular 3) El gen
3) EL ADN COMO PORTADOR DE LA INFORMACIN GENTICA.
)QUES LA GENTICA MOLECULAR?
Definiremos la Gentica como la parte de la Biologa que se ocupa del estudio de la
herencia biolgica, intentando explicar los mecanismos y circunstancias mediante los
cuales se rige la transmisin de los caracteres de generacin en generacin. La
gentic !"#ec$#% estudia estos procesos desde un punto de ista qumico.
)CU&L ES LA NATURALE'A DEL MATERIAL GENTICO
I) LOS E(PERIMENTOS DE GRIFFIT)* La bacteria Di+#"c"cc$, +ne$!"nie es un
pneu!mococo, una bacteria causante de enfermedades. "xisten dos cepas, la #
$#mooth % lisa&, irulenta, y la ' $rough % rugosa&, no irulenta. Las bacterias #,
ias, producen la muerte en los ratones, pero no la producen si est(n muertas. Las
segundas no son capaces de desarrollar la enfermedad. "n )*+, Griffith reali- con
estas bacterias las siguientes experiencias.
Experiencia 1: Al inyec-
tar en ratones (2) bac-
terias del tipo S (viru-
lentas) () se produce
la muerte de los ani-
males por neumon!a
(3)" #n culti vo poste-
rior ($) detectaba la
presencia de bacterias
S en el animal muerto"
Experiencia 2% La
inyeccin (2) de
bacterias & no
virulentas () no ten!a
efectos sobre los
animales (3)" #n
cultivo de te'idos del
animal despu(s de la
inyeccin no detectaba
la presencia de bac-
terias de ninguna de
las cepas ($)"
Experiencia 3% Al inyec-
tar bacterias S viru-
lentas muertas) por
tratamiento con calor
(2)) los ratones no
desarrollaban la enfer-
medad (3)" #n culti vo
de te'idos del animal
no detectaba bacterias
($)"
tar a los ratones (2)
una me*cla de bacte-
rias no virulentas & y
S) virulentas) muertas
por calor ()) los
ratones desarrollan la
enfermedad y mueren
(3)" En los culti vos se
observan bacterias de
tipo S y & ($)"
/. L. #(nche- Guilln Pgina III-3-1
II) LOS E(PERIMENTOS DE A-ER. /
c"#0"%1"%e,.* "n )*00. 12"'3, 45L"6D
y 4551'73, se propusieron encontrar cu(l
era el componente que transmit a el
car(cter heredable y llegaron a la conclusin
de que era el 1D8 de las bacterias #
muertas por el calor el que transformaba las
bacterias ' en #. Demostraron as que el
1D8 era la molcula que contena la
informacin necesaria para que las bacterias
# fueran irulentas y que, a pesar de estar
muertas, su 1D8 no estaba destruido y
poda pasar al medio y de aqu a las
bacterias de cepa ', integr(ndose en el
genoma de stas y transform(ndolas en
irulentas.
CONCEPTO CL&SICO . MOLECULAR DE
LOS GENES
9ara 4endel $),++!),,0& los gene, eran
considerados como 2ct"%e, hereditarios que
determinaban las caracters ticas externas de
los seres ios. "n su poca se ignoraba su
composicin qu mica o su locali-acin. 9ara
poder referirse a ellos fueron denominados
mediante letras. 1s, en los guisantes, el
gen A determina que las semillas sean de
color amarillo y el gen hace que sean
erdes. 9ero nadie saba qu era lo que
haca que los guisantes fueran erdes o
amarillos ni cmo lo haca. "sto es, no se
saba la naturale-a de los factores heredi!
tarios ni cu(l era su mecanismo de actua!
cin.
"n )*:) los estudios de G1''6D sobre la
#c+t"n$%i permitieron empe-ar a conocer
cmo actuaban los genes y las experiencias
de G';<<;7= $en )*+,& y 12"'3 $en )*0>&,
que ya hemos estudiado, descubrieron que
los genes estaban locali-ados en el 1D8.
III) LOS ESTUDIOS DE GARROD. La
alcaptonuria es una enfermedad hereditaria
recesia debida a una alteracin en el meta!
bolismo celular que determina la aparicin
del 3ci1" 4"!"gent5 ,ic". "ste (cido prooca
al oxidarse el ennegrecimiento de la orina y
Fig. 1 Oswald Avery (1877 1955).
Fig. 2 Imagen de un cromosoma. Al lado,
esquema del cromosoma nmero 9 humano
mostrando la posicin aproximada del gen
que determina los grupos sanguneos ABO.
Fig. 3 A. E. Garrod
un color gris(ceo en los cartlagos y
ligamentos, tambin puede llegar a producir
artri tis.
"l (cido homogentsico aparece en el
metabolismo del amino(cido fenilalanina. 9or
la accin de diersas en-imas la fenilalanina
se transforma en tirosina, otro amino(cido,
despus, en (cido polihidroxifenilpir?ico y,
finalmente, en (cido homogent sico.

Feni##nin Ti%",in &ci1" +"#i4i1%"6i2e7
ni#+i%89ic" &ci1" )"!"gent5,ic"
"n las personas sanas el (cido homogent !
sico es transformado por la en-ima homo!
gentsi co!oxidasa en el (cido 0!maleil!ace!
toactico que, posteriormente, se transfor!
mar( en acetil!5o1, que ser( degradada en
el 5iclo de @rebs a 56
+
y =
+
6.
G1''6D lleg a la conclusin de que el
gen normal $1& produce la en-ima necesaria,
mientras que el gen $a& recesio no la
produce. Asta era la primera e- que se
relacionaba un gen con una en-ima y, por
tanto, con una reaccin.
De aqu surgi la hiptesis. $n gen7$n
en:i!. 1hora bien, debido a que hay
en-imas formadas por dos o m(s cadenas
polipept dicas, la hiptesis se reformul
como. $n gen7$n +"#i+e+ti1".
)IPTESIS DE LA COLINEALIDAD DE CRIC;
Bna e- establecido el paralelismo entre
genes y en-imas y tras ser propuesto, en
).*C>, el modelo de doble hlice por Dat son
y 5ricE, este ?ltimo propuso la denominada
)i+<te,i, 1e c"#ine#i11 de 5';5@.
= E6i,te $n c"%%e,+"n1enci ent%e # ,ec$enci 1e n$c#e<ti1", 1e# gen / #
,ec$enci 1e !in"3ci1", 1e # en:i! c"1i2ic1=.
Fig. 4 cido homogentsico.
Fig. 5 Colinealidad entre un fragmento de
ADN y un pptido.
Fig. 6 Dogma central de la biologa
molecular.
EL DOGMA CENTRAL DE
LA >IOLOG?A
MOLECULAR
1D8
1'8
9olipptido
5ar(cter
T A C G T T A C G A A T G C T T A A A T C
3@ ADN A@
)BMet B G#n B C/, B Le$ B A%g 7 I#e7O)
++ti1"
3) EL ADN COMO PORTADOR DE LA INFORMACIN GENTICA.
)QUES LA GENTICA MOLECULAR?
Definiremos la Gentica como la parte de la Biologa que se ocupa del estudio de la
herencia biolgica, intentando explicar los mecanismos y circunstancias mediante los
cuales se rige la transmisin de los caracteres de generacin en generacin. La
gentic !"#ec$#% estudia estos procesos desde un punto de ista qumico.
)CU&L ES LA NATURALE'A DEL MATERIAL GENTICO
I) LOS E(PERIMENTOS DE GRIFFIT)* La bacteria Di+#"c"cc$, +ne$!"nie es un
pneu!mococo, una bacteria causante de enfermedades. "xisten dos cepas, la #
$#mooth % lisa&, irulenta, y la ' $rough % rugosa&, no irulenta. Las bacterias #,
ias, producen la muerte en los ratones, pero no la producen si est(n muertas. Las
segundas no son capaces de desarrollar la enfermedad. "n )*+, Griffith reali- con
estas bacterias las siguientes experiencias.
tar en ratones (2) bac-
terias del tipo S (viru-
lentas) () se produce
la muerte de los ani-
males por neumon!a
(3)" #n culti vo poste-
rior ($) detectaba la
presencia de bacterias
S en el animal muerto"
Experiencia 2% La
inyeccin (2) de
bacterias & no
virulentas () no ten!a
efectos sobre los
animales (3)" #n
cultivo de te'idos del
animal despu(s de la
inyeccin no detectaba
la presencia de bac-
terias de ninguna de
las cepas ($)"
Experiencia 3% Al inyec-
tar bacterias S viru-
lentas muertas) por
tratamiento con calor
(2)) los ratones no
desarrollaban la enfer-
medad (3)" #n culti vo
de te'idos del animal
no detectaba bacterias
($)"
tar a los ratones (2)
una me*cla de bacte-
rias no virulentas & y
S) virulentas) muertas
por calor ()) los
ratones desarrollan la
enfermedad y mueren
(3)" En los culti vos se
observan bacterias de
tipo S y & ($)"
II) LOS E(PERIMENTOS DE A-ER. /
c"#0"%1"%e,.* "n )*00. 12"'3, 45L"6D
y 4551'73, se propusieron encontrar cu(l
era el componente que transmit a el
car(cter heredable y llegaron a la conclusin
de que era el 1D8 de las bacterias #
muertas por el calor el que transformaba las
bacterias ' en #. Demostraron as que el
1D8 era la molcula que contena la
informacin necesaria para que las bacterias
# fueran irulentas y que, a pesar de estar
muertas, su 1D8 no estaba destruido y
poda pasar al medio y de aqu a las
bacterias de cepa ', integr(ndose en el
genoma de stas y transform(ndolas en
irulentas.
CONCEPTO CL&SICO . MOLECULAR DE
LOS GENES
9ara 4endel $),++!),,0& los gene, eran
considerados como 2ct"%e, hereditarios que
determinaban las caracters ticas externas de
los seres ios. "n su poca se ignoraba su
composicin qu mica o su locali-acin. 9ara
poder referirse a ellos fueron denominados
mediante letras. 1s, en los guisantes, el
gen A determina que las semillas sean de
color amarillo y el gen hace que sean
erdes. 9ero nadie saba qu era lo que
haca que los guisantes fueran erdes o
amarillos ni cmo lo haca. "sto es, no se
saba la naturale-a de los factores heredi!
tarios ni cu(l era su mecanismo de actua!
cin.
"n )*:) los estudios de G1''6D sobre la
#c+t"n$%i permitieron empe-ar a conocer
cmo actuaban los genes y las experiencias
de G';<<;7= $en )*+,& y 12"'3 $en )*0>&,
que ya hemos estudiado, descubrieron que
los genes estaban locali-ados en el 1D8.
III) LOS ESTUDIOS DE GARROD. La
alcaptonuria es una enfermedad hereditaria
recesia debida a una alteracin en el meta!
bolismo celular que determina la aparicin
del 3ci1" 4"!"gent5 ,ic". "ste (cido prooca
al oxidarse el ennegrecimiento de la orina y
Fig. 1 Oswald Avery (1877 1955).
Fig. 2 Imagen de un cromosoma. Al lado,
esquema del cromosoma nmero 9 humano
mostrando la posicin aproximada del gen
que determina los grupos sanguneos ABO.
Fig. 3 A. E. Garrod
un color gris(ceo en los cartlagos y
ligamentos, tambin puede llegar a producir
artri tis.
"l (cido homogentsico aparece en el
metabolismo del amino(cido fenilalanina. 9or
la accin de diersas en-imas la fenilalanina
se transforma en tirosina, otro amino(cido,
despus, en (cido polihidroxifenilpir?ico y,
finalmente, en (cido homogent sico.

Feni##nin Ti%",in &ci1" +"#i4i1%"6i2e7
ni#+i%89ic" &ci1" )"!"gent5,ic"
"n las personas sanas el (cido homogent !
sico es transformado por la en-ima homo!
gentsi co!oxidasa en el (cido 0!maleil!ace!
toactico que, posteriormente, se transfor!
mar( en acetil!5o1, que ser( degradada en
el 5iclo de @rebs a 56
+
y =
+
6.
G1''6D lleg a la conclusin de que el
gen normal $1& produce la en-ima necesaria,
mientras que el gen $a& recesio no la
produce. Asta era la primera e- que se
relacionaba un gen con una en-ima y, por
tanto, con una reaccin.
De aqu surgi la hiptesis. $n gen7$n
en:i!. 1hora bien, debido a que hay
en-imas formadas por dos o m(s cadenas
polipept dicas, la hiptesis se reformul
como. $n gen7$n +"#i+e+ti1".
)IPTESIS DE LA COLINEALIDAD DE CRIC;
Bna e- establecido el paralelismo entre
genes y en-imas y tras ser propuesto, en
).*C>, el modelo de doble hlice por Dat son
y 5ricE, este ?ltimo propuso la denominada
)i+<te,i, 1e c"#ine#i11 de 5';5@.
= E6i,te $n c"%%e,+"n1enci ent%e # ,ec$enci 1e n$c#e<ti1", 1e# gen / #
,ec$enci 1e !in"3ci1", 1e # en:i! c"1i2ic1=.
Fig. 4 cido homogentsico.
Fig. 5 Colinealidad entre un fragmento de
ADN y un pptido.
Fig. 6 Dogma central de la biologa
molecular.
EL DOGMA CENTRAL DE
LA >IOLOG?A
MOLECULAR
1D8
1'8
9olipptido
5ar(cter
T A C G T T A C G A A T G C T T A A A T C
3@ ADN A@
)BMet B G#n B C/, B Le$ B A%g 7 I#e7O)
++ti1"
III) La informacin celular 5) Replicacin del ADN
5) LA REPLICACIN DEL ADN
)CMO ES EL PROCESO DE REPLICACIN DEL ADN?
El ADN es una molcula formada por dos
hebras complementarias y antiparalelas. Una
de las primeras dudas que se plantearon fue
la de cmo se replicaba el ADN. A este
respecto haba dos hiptesis:
10) El ADN se replica de manera conserva-
tiva. Esto es cada hebra de ADN forma una
copia y una clula hi!a recibe la molcula
ori"inal y la otra clula recibe la copia.
20) El ADN se replica de manera semiconser-
vativa. #ada hebra de ADN forma una hebra
complementaria y cada clula hi!a recibe una
molcula de ADN que consta de una hebra
ori"inal y de su complementaria sinteti$ada
de nue%o.
Esta contro%ersia fue resuelta por
&E'E(')N y '*A+( con una serie de
ele"antes e,periencias.
EPERIENCIAS DE MESELSON ! S"A#L$
Se cultivan bacterias E. coli en un medio con
15
N (nitrgeno
pesado) durante cierto tiempo para ue todo el ADN est!
formado por dos "ebras de
15
N (
15
N#
15
N) m$s pesadas% Si se
centrifuga& este ADN m$s pesado migra "acia el fondo del tubo
' se obtiene el resultado ue se observa en la figura%
A continuacin& se cultivan las bacterias en nitrgeno 1( (
1(
N)
m$s ligero durante )* minutos& lo ue dura un ciclo de replica#
cin% Si la "iptesis de la s+ntesis conservativa fuese la co#
rrecta& se deber+a obtener lo ue se ve en la figura& una banda
de ADN pesado (
15
N#
15
N) ' otra con ADN ligero (
1(
N#
1(
N) pero%%%
%% lo ue se obtiene en realidad es lo ue se observa en la
figura, una sola banda en posicin intermedia& pues est$
formada por ADN mi-to (
15
N#
1(
N)% .sto es& todas las c!lulas "i/as
tienen un ADN con una "ebra con
15
N ' otra con
1(
N% La
"iptesis de la s+ntesis semiconservativa es la correcta%
Adem$s& si se da otro ciclo de replicacin en
1(
N& se obtiene
una banda de ADN mi-to (
1(
N#
15
N) ' otra de ADN (
1(
N#
1(
N)& lo
ue tambi!n est$ de acuerdo con la "iptesis de la s+ntesis
semiconservativa.
-. (. '.nche$ /uilln Pgina III-5-1
Fig. 1 Replicacin conservativa.
ADN ori%ina& ADN ori%ina&
ADN co'ia
0eplicacin
Fig. 2 Replicacin semiconservativa.
ADN ori%ina& ADN co'ia
( ori%ina&
ADN ori%ina&
( co'ia
0eplicacin
12
N3
12
N
3
2
1
12
N3
12
N
3
2
1
14
N3
14
N
14
N 3
12
N
3
2
1
12
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N
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N 3
12
N
3
2
1
12
N 3
14
N
14
N3
14
N
14
N3
14
N
LA REPLICACIN SEMICONSER)A"I)A DEL
ADN EN E*CARIO"AS
#uando una clula se di%ide o cuando se
ori"inan los "ametos las nue%as clulas que
se forman deben contener la informacin
"entica que les permita sinteti$ar todas las
en$imas y el resto de las prote nas
necesarias para reali$ar sus funciones %itales.
5sta es la principal ra$n por la que el ADN
debe replicarse.
La re'&icaci+n ,e& ADN es e& 'roceso se%-n
e& c.a& .na mo&/c.&a ,e ADN ,e ,o0&e 1/&ice
,a &.%ar a otras ,os mo&/c.&as ,e ADN con
&a misma sec.encia ,e 0ases$
En la clula procaritica la replicacin parte
de un 6nico punto y pro"resa en ambas
direcciones hasta completarse. En la clula
eucaritica el proceso de replicacin del
ADN no empie$a por los e,tremos de la
molcula sino que parte de %arios puntos a
la %e$ y pro"resa en ambas direcciones
formando los llamados o2os ,e re'&icaci+n.
7rimero se separan las dos hebras y una
%e$ separadas %an entrando los
nucletidostri fosfato complementarios de
cada uno de los de las hebras ori"inales del
ADN. (as en$imas ADN polimerasas los
unen entre s formando una hebra de ADN
complementaria de cada una de las hebras
del ADN ori"inal. 'e dice que la sntesis de
ADN es semiconservativa porque cada una
de las molculas de ADN 8 1i2as8 est. forma3
da por una hebra de ADN ori"inal y otra
complementaria sinteti$ada de nue%o.
Es de destacar que la direccin en la que
pro"resa la replicacin es la misma en
ambas hebras. Ahora bien las en$imas que
unen los nucletidos slo pueden efectuar la
unin en direccin 29 :9. Esto nos indica
que ambas hebras al ser antiparalelas
deben de sinteti$arse de diferente manera.
a) 'ntesis continua de la hebra en direccin
29 :9. (a sntesis de esta hebra no plantea
nin"6n problema. As una %e$ separadas
ambas hebras la ADN pol. ;;; <una de las
Fig. 5 Cromosoma de eucariota
replicndose. El replisoma es un complejo
formado por todas las enzimas que intervienen
en el proceso de replicacin.
Fig. 6 Enzimas y otras protenas que
forman el replisoma. Se muestra en este
esquema un detalle del recuadro de la figura
anterior.
A
#
*
*
/
A
#e0ra ,e ADN
ADN 'o&imerasas
A"P asa
Prote3nas
esta0i&i4a,oras
#e&icasa
"o'oisomerasa
Fig. 4 Microfotografa al MET de un
fragmento de la doble hlice de un cromosoma
de eucariota replicndose.
Fig. 3 Replicacin del ADN en procariotas
y en eucariotas. En procariotas slo hay un
ojo de replicacin, mientras que en eucariotas
hay varios.
#romosoma: arriba en procariotas aba!o en eucariotas. #romosoma: arriba en procariotas aba!o en eucariotas.
Ojos de replicacin
replisomas
Cromosoma
(doble hlice de ADN)
en$imas que unen los nucletidos) %a a
elon"ar la cadena en direccin 29 :9 a partir
de un primer o fra"mento de A0N que
despus ser. eliminado.
b) 'ntesis discontinua. (a hebra comple3
mentaria no se %a a replicar en sentido
:9 29 sino que se replica ,iscontin.amente
en direccin 29 :9. (os diferentes fra"men3
tos sinteti$ados llamados fra"mentos de
O5a4a5i son posteriormente unidos entre s.
El proceso es comple!o y consiste en lo si3
"uiente: En primer lu"ar se sinteti $a un pe3
que=o fra"mento de A0N fra"mento deno3
minado primer. 7artiendo de este primer se
sinteti$a un fra"mento de ADN en direccin
29 :9. Al lle"ar al primer del fra"mento
anteriormente sinteti $ado ste es de"radado
y se rellena el hueco con ADN. 'e dice que
la replicacin es disconti nua porque el ADN
se %a a ir sinteti $ando en fra"mentos que
posteriormente son soldados uno al otro.
Fig. 7 Sntesis continua.
A * # / A A # # / * * / # A # # / * * / # A #
UU AA // ## ** ** // // ## AA AA ## // ** //
Fig. 8 Sntesis discontinua.
Fig. 9 Replicacin del ADN. Acontecimientos que se dan en un replisoma.
A " C 6 A " C 6 6 6 C
" A 6 C " A 6 C C C 6
" A 6 C " A 6 C C C
A * C 6 A " C 6 6 6
A " C 6 A " C 6 6
" A 6 C " A 6 C C
A * # / A A # # / * * / # A # # / * * / #
** AA // ## ** UU // // ##
AA
AA
## // ** // AA AA ## //
1er fragmento sintetiado 2! fragmento sintetiado
III) La informacin celular 6) Ciclo celular. Mitosis.
6) EL CICLO CELULAR. LA MITOSIS
La vida de una clula consta de dos etapas
diferentes: interfase y divisin
La interfase es una etapa muy larga en la
cual tiene lugar el crecimiento de la clula y
el desarrollo de las actividades metablicas
normales. La divisin es una etapa corta. El
conjunto de ambas componen el ciclo celu-
lar.
ERIO!OS !E LA I"TER#ASE
La interfase es de gran importancia para la
clula. No es un momento de reposo, pues
en ella tiene lugar una gran actividad
metablica. La interfase se puede subdividir
para su estudio en tres periodos: G1, y
G!.
El $erio do % & sigue a la mitosis anterior y
corresponde a la fase de desarrollo de la
clula. Los cromosomas se encuentran
esparcidos en el interior del n"cleo celular
asociados a las #istonas formando las fi'ras
nucleos(icas. Los genes se transcriben de
acuerdo con las necesidades metablicas $ue
presenta la clula en cada momento. En el
citoplasma se suceden los diferentes
procesos metablicos y los org%nulos celula&
res se forman tambin en este periodo.
El $eriodo S es el de s'ntesis de ()N. En
l, la doble #lice se abre en diversos puntos
llamados o)os de re$licacin, es en ellos
donde se produce la s'ntesis del ()N.
imult%neamente se transcriben los genes
necesarios.
El $eriodo %* es el $ue antecede a la mito&
sis. En este periodo los cromosomas est%n
ya duplicados, es decir, est%n formados por
dos cro(+tidas con uniones a nivel del
centr(ero.
*. L. %nc#e+ Guilln Pgina III-6-1
Fig. 1 El ciclo celular (P.A.U. de junio de
1995).
,nterfase )ivisin
Anafase
r
o
fa
s
e
Metafase
Telofase
Fig. 2 Aspecto de la clula durante el ciclo
celular.
Ciclo celular
Fig. 3 Variacin de la cantidad de ADN
de una clula durante un ciclo celular
completo.
-iempo en u.a.
.
a
n
t
id
a
d

d
e

(
)
N

e
n

p
g
/
it
o
s
is
,nterfase
0 1 10 11
2
3
Fig. 4 Figuras de mitosis. 1) profase, 2)
metafase, 3) anafase, 4) telofase.
LA !I,ISI-" CELULAR
La divisin celular es un proceso biolgico $ue en los seres unicelulares permite su
(ulti$licacin y en los pluricelulares el creci(iento, el desarrollo, la re.eneracin de
rganos y tejidos y las funciones de re$roduccin.
En una divisin celular t'pica, la clula
inicial, c/lula (adre, divide su n"cleo en dos
n"cleos #ijos con la misma informacin
gentica $ue, adem%s, es la misma $ue la de
la clula madre. (l dividirse la clula, el cito&
plasma y los diferentes org%nulos celulares
$uedan repartidos y durante la posterior
interfase se producir%n nuevos org%nulos a
partir de los $ue cada clula #ija #a recibido.
4or consiguiente, en una divisin celular #ay
$ue distinguir dos aspectos distintos:
&)ivisin del n"cleo: cariocinesis o (itosis.
&)ivisin del citoplasma: citocinesis o citodi/-
resis.
( partir de la fase / o de mitosis, la clula puede entrar de nuevo en la fase G1 y
dividirse otra ve+ o en entrar en la llamada fase G0 en ,a $ue sufre una serie de
trasformaciones $ue conducen a ,a diferenciacin celular. 4or ejemplo, las clulas
epiteliales se dividen continuamente pero las clulas $ue dan lugar a las neuronas
entran en fase G0 se diferencian, se transforman en neuronas y ya no se dividen.
5tros tipos celulares como los #epatocitos est%n en fase G0 pero si son debidamente
estimulados pueden recuperar la capacidad de divisin y pasar de G0 a G1.
!URACI-" !EL CICLO CELULAR
La duracin de los periodos G1, , G! y de la mitosis 6/7 depende del tipo de clula
$ue se trate. (s', en clulas del epitelio #umano la duracin es de 2 #oras, en otros
tipos de clulas puede ser de varios d'as o incluso meses. -ambin depende de las
condiciones fisiolgicas y de determinados factores y, en parti cular, la temperatura.
8n caso t'pico de duracin de un ciclo celular es el de los cultivos de clulas 9eLa
en las $ue un ciclo celular dura !0 #oras y cada fase tiene la siguiente duracin:
G1..... 2 #oras
..... : #oras
G!..... 1 #oras
/...... 1 #ora
Fig. 5 Clulas del meristemo de la raz de
ajo: 1) Profase; 2) Anafase; 3) Metafase; 4)
Interfase; 5) Telofase (citocinesis).
LA MITOSIS. #ASES
(un$ue la mitosis es un proceso continuo se acostumbra a dividirlo, para su estudio
y reconocimiento, en cuatro fases distintas llamadas: profase, metafase, anafase y
telofase.
Es de destacar, $ue, aun$ue el estudio lo #aremos en una clula animal, este
proceso se produce de una manera similar en las clulas vegetales. Las diferencias se
ir%n indicando a lo largo de la e;plicacin.
1
-rasformaciones del cromosoma durante el ciclo celular.
N5<
5jo de replicacin
-rascripcin
.romosoma
.rom%tidas
.entrmero
S
%* %&
M
-
e
l
o
f
a
s
e
(nafase
/etafase
4
r
o
f
a
s
e
Fig. 6 Fases de la mitosis vistas al microscopio ptico. A, profase; B, metafase (visin polar); C, metafase
(visin ecuatorial); D, anafase; E, telofase.
RO#ASE
Es la fase m%s larga 61 a ! #oras en el
%pice de ra'+7 y en ella se suceden una
serie de fenmenos tanto en el n"cleo como
en el citoplasma.
La envoltura nuclear empie+a a fragmen&
tarse y los nucleolos van desapareciendo
progresivamente.
)ebido al superenrollamineto de la croma&
tina se produce una condensacin del
material gentico y los cromosmas se van
#aciendo cada ve+ m%s visibles. 4uesto $ue
el ()N se replic en el periodo de la
interfase, cada cromosoma est% formado por
dos crom%ti das unidas por el centromero.
En las clulas animales el par de centriolos
se #a dividido en interfase y #a dado lugar
a dos pares de centriolos $ue consti tuir%n
los focos de unas ordenaciones radiales de
microtubulos: los +steres. Los dos %steres
$ue al principio est%n juntos se separan a
polos opuestos de la clula y los #aces de
microtubulos $ue surgen de ellos se alargan
y forman un 0uso (ittico o 0uso
acro(+tico 'i$olar. Las clulas vegetales no
tienen centriolos y el #uso acrom%tico se
forma a partir del centroso(a. Estos #usos
sin centriolo se llaman 0usos anastrales y
est%n menos centrados en los polos.
Los t"bulos del #uso se forman a partir de
las molculas del citoes$ueleto. =ste se
desorgani+a y la clula ad$uiere una forma
m%s redondeada.
META#ASE
Es una fase corta 61 a 11 minutos en el
%pice de la ra'+ del ajo7. El #uso mittico ya
est% perfectamente desarrollado. Los
cinetcoros de los cromosomas interaccionan
por medio de unos microt"bulos con los fila&
mentos del #uso y los cromosomas son
alineados en la placa ecuatorial de la clula o
$laca (etaf+sica. En esta fase los cromosomas se encuentran todos en la +ona
Fig. 7 Clulas en diversas fases del ciclo
celular (M.O.).
Fig. 8 Interfase.
Fig. 9 Inicio de la profase.
Fig. 10 Metafase.
ecuatorial, orientados perpendicularmente a los microt"bulos $ue forman el #uso
acrom%tico constituyendo la denominada $laca ecuatorial.
Esta es la fase m%s adecuada para la observacin de los cromosomas. 4ara ello se
rompe la clula, por ejemplo: mediante c#o$ue osmtico, si ello es posible, y los
cromosomas se ti>en, se aplasta para $ue se e;tiendan y a conti nuacin se fotogra&
f 'an.
A"A#ASE
Es la fase m%s corta 6! a 10 minutos en
el %pice de ra'+7. Los cinetcoros se
separan y cada crom%tida es arrastrada
#acia un polo de la clula. El movimiento
parece ser $ue se produce por un
desensamblaje de los microt"bulos. (l
despla+arse cada crom%ti da, sus bra+os se
retrasan formando estructuras en ? con los
vrtices dirigidos #acia los polos.
TELO#ASE
u duracin en el %pice de ra'+ de ajo es
de 10 a @0 minutos. Los cromosomas son
revestidos por fragmentos del ret'culo
endoplasm%tico $ue terminar%n sold%ndose
para consti tuir la envoltura nuclear. 4oco a
poco los cromosomas van descondens%n&
dose y se desfiguran ad$uiriendo el n"cleo
un aspecto cada ve+ m%s interf%sico, los
nucleolos comien+an a reaparecer. Los
microt"bulos del #uso se agrupan en #aces
por la aparicin en la regin media de
cilindros de una sustancia densa y pierden
sus cone;iones con los polos. Ainalmente
los cilindros se fusionan en un solo #a+ y la
clula se divide en dos.
Fig. 11 Anafase.
Fig. 12 Telofase.
ES1UEMA %E"ERAL !E LA MITOSIS
17 Interfase
!7 rofase
@7 Metafase 37 Anafase
17 Telofase
:7 Interfase
CITOCI"ESIS
La divisin del citoplasma se inicia ya al
final de la anafase y contin"a a lo largo de
la telofase. e produce de manera distinta
en las clulas animales y en las vegetales.
En las clulas animales tiene lugar por simple
estrangulacin de la clula a nivel del
ecuador del #uso. La estrangulacin se lleva
a cabo gracias a prote' nas ligadas a la
membrana $ue formar%n un anillo contr%ctil.
En las clulas vegetales aparece un sistema
de fibras formado por microt"bulos en forma
de barril: el fra.(o$lasto. En su plano
ecuatorial se depositan pe$ue>as ves'culas
$ue provienen de los dictiosomas del aparato
de Golgi. Estas ves'culas contienen sus&
tancias pcticas $ue formar%n la l+(ina
(edia. -odo ello crece de dentro a fuera. La
divisin no es completa entre ambas clulas
#ijas, mantenindose algunos poros de
comunicacin: los $las(odes(os, al $uedar
capturados entre las ves'culas elementos del
ret'culo. 4osteriormente se depositan el
resto de las capas $ue forman la pared
celular. Es m%s, cada clula #ija depositar% a
su alrededor una nueva pared celular. Las
paredes celulares de las clulas vegetales se
estiran y se rompen permitiendo a las clulas
#ijas crecer.
4or "ltimo indicar $ue en algunos #ongos a
la cariocinesis no le sucede la citodiresis. e
forman as' masas, llamadas $las(odios, $ue
contienen una gran canti dad de n"cleos
envueltos en una sola membrana.
SI%"I#ICA!O 2IOL-%ICO !E LA MITOSIS
& A nivel .en/tico representa un sistema de
reparto e$uitati vo e idntico de la
informacin gentica. (mbas clulas #ijas
tendr%n la misma informacin gentica, $ue
es la misma $ue pose'a la clula madre.
Fig. 13 Citocinesis en una clula animal.
Fig. 14 Citocinesis en una clula animal.
Fig. 15 Citocinesis en una clula vegetal. a)
Fragmoplasto; b) disctiosoma; c) lmina media.
Fig. 16 Figuras de mitosis.
rofase
Metafase
Metafase
Telofase
Citocinesis
& A nivel celular la mitosis permite la
perpetuacin de una estirpe celular y la
formacin de colonias de clulas 6clones
celulares7.
& A nivel or.+nico la mitosis permite el
crecimiento y desarrollo de los tejidos y de
los rganos de los seres pluricelulares y la
reparacin y regeneracin de los mismos. )e
esta manera, todas las clulas de un
organismo pluricelular, a e;cepcin de las
clulas se;uales, dispondr%n de idntica
informacin gentica.
Fig. 17 Figuras de mitosis.
Metafase
Anafase
rofase
Interfase
III) La informacin celular 7) Cromosomas
7) LOS CROMOSOMAS MITTICOS
Durante la mitosis las cromtidas se replie-
gan sobre s mismas en tal grado que
surgen pequeos cuerpos dobles perfecta-
mente visibles al microscopio: son los
cromosomas metafsicos.
Normalmente, los cromosomas son dif ci les
de observar, pues se presentan en la clula
en gran nmero. ero !aciendo preparacio-
nes adecuadas pueden aislarse "
fotografiarse.
#u tamao es variable: segn las clulas, el
cromosoma de que se trate, del momento
funcional, etc. No obstante, oscila,
apro$imadamente, entre %,& a '% de lon-
gitud por %,& a & de dimetro. (n la
especie !umana entre ) " *.
CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DEL
CROMOSOMA
(n cada cromosoma mit+tico podemos
distinguir:
Las cromtidas.- son estructuras idnticas en
morfologa e informaci+n "a que contienen
cada una una molcula de ,DN. -as crom-
tidas estn unidas por el centr+mero.
.orfol+gicamente se puede decir que el
cromosoma es el con/unto de dos
cromtidas " genticamente cada cromtida
tiene el valor de un cromosoma. (s-
tructuralmente, cada cromtida est consti -
tuida por un es!e"eto #roteico, situado en
el interior, alrededor del cual se disponen
mu" apelotonados el AD$ " las prote nas
que forman el cromosoma.

E" ce%tr&mero.- (s la regi+n que se fi/a al
!uso acromtico durante la mitosis. #e
encuentra en un estrec!amiento llamada
constricci+n primaria, que divide a cada
cromtida del cromosoma en dos 'ra(os. (n
el centr+mero se encuentran los ci%etocoros:
0onas discoidales situadas a ambos lados del
centr+mero que durante la divisi+n celular
tienen como funci+n !acer que los micro-
tbulos del !uso se unan a los cromosomas.
-os cinetocoros son tambin centros
organi0adores de microtbulos, igual que los
1. -. #nc!e0 2uilln Pgina III-7-1
Fig. 1 Clulas de raz de ajo en pro-
ceso de divisin.
Fig. 2 Cromosoma.
Fig. 3 Estructura de un cromosoma meta-
fsico: 1) centrmero; 2 brazo; 3) cromtida;
4) telmeros; 5) satlite; 6) zona del
organizador nucleolar (NOR). (P.A.U. sep. 97
y jun. 98).
Fig. 4 Morfologa de un cromosoma. a)
brazo corto; b) centrmero; c) brazo largo; d)
telmero; e) cinetocoro; f) bandas; g) NOR; h)
satlite (SAT).
centriolos o el centrosoma de las clulas vegetales.
Los te"&meros.- ,l e$tremo de cada bra0o del cromosoma se le denomina tel+mero.
(l ,DN de los tel+meros no se transcribe " en cada proceso de divisi+n celular se
acorta. 3uando los tel+meros desaparecen el cromosoma sigue acortndose " la clula
pierde informaci+n gentica til " degenera. -os tel+meros seran, por lo tanto, una
suerte de 4relo/ celular4 que determinara el nmero de ciclos celulares que puede
tener una clula. (n las clulas cancerosas, una en0ima, la te"omerasa, regenera los
tel+meros5 esta es la ra0+n, al parecer, de que estas clulas puedan dividirse
indefinidamente.
E" or)a%i(ador %!c"eo"ar.- (n algunos cromosomas se encuentra la regi+n del
organi0ador nucleolar 6N789. (n ella se sitan los genes que se transcriben como
,8Nr, con lo que se promueve la formaci+n del nuclolo " de los ribosomas. (sta
0ona no se espirali0a tanto " por eso se ve ms clara.
EI sat*"ite +SAT).- (s el segmento del cromosoma entre el organi0ador nucleolar " el
tel+mero correspondiente. #+lo poseen satlite aquellos cromososmas que tienen $OR.
CLASIFICACI$ DE LOS CROMOSOMAS ,OR LA ,OSICI$ DEL CE$TRMERO

-os cromosomas son orgnulos constantes
en nmero, forma " caractersticas. ero los
cromosomas de una clula pueden ser
diferentes unos de otros. (sta diferencia
est, sobre todo, en la posici+n del centr+-
mero, que es variable, lo que permite clasifi -
car a los cromosomas metafsicos en meta-
c*%tricos, s!'metac*%tricos, acroc*%tricos "
te"oc*%tricos, segn tengan el centr+mero en
medio, despla0ado !acia uno de los bra0os,
casi en el e$tremo o en el e$tremo,
respectivamente.
EL CARIOTI,O
#e llama carioti#o al nmero, forma "
tamao de los cromosomas de una
determinada especie. (sto es, al con/unto de
los cromosomas de una clula. -os
cromosomas de una clula pueden ser ob-
servados al microscopio +ptico, fotografiados
" sobre estas fotograf as pueden contarse "
medirse con toda facilidad. -os cromosomas
pueden recortarse de la fotografa "
ordenarse por su tamao, de ma"or a
menor, " por la posici+n del centr+mero.
(sta distri buci+n ordenada de los crom-
osomas recibe el nombre de ideo)rama. (l
estudio de los carioti pos !a permitido descu-
brir los siguientes aspectos importantes:
Fig. 5 Clasificacin de los cromosomas por
la posicin del centrmero.
Metac*%trico S!'metac*%trico acroc*%trico Te"oc*%trico
Fig. 6 Placa metafsica obtenida a partir
de una clula humana en divisin.
:19 (l nmero de cromosomas es fi/o para
cada especie animal o vegetal 6-e" de la
constancia de los cromosomas9. ,s, por
e/emplo, las clulas !umanas tienen )* crom-
osomas, ); las del c!impanc, :& las de la
mosca comn, & las de la lombri0 intesti nal
del caballo, etc. (l nmero de cromosomas
oscila en los seres vivos entre & " varios
cientos. (s de destacar que este nmero no
est en relaci+n con la ma"or o menor com-
ple/idad evoluti va del organismo.
&19 (l nmero de cromosomas de las c*"!"as
somticas 6no reproductoras9 de la ma"ora
de los animales, plantas " !ongos es
siempre par, e$cepto si se tienen anomal as
en el nmero de cromosomas, "a que cada
clula somtica dispone de dos /uegos de
cromosomas " cada cromosoma de una serie
tiene su .om&"o)o en la otra. (n los
ideo)ramas los cromosomas se agrupan por
pare/as de !om+logos. -os cromosomas
!om+logos provienen cada uno de un proge-
nitor. (s por esto que contienen informaci+n
para los mismos caracteres pero no necesa-
riamente la misma informaci+n, pues uno de
los progenitores !a podido aportar un gen
para un carcter " el otro progenitor otro
gen diferente.
<19 (l nmero de cromosomas de cada serie
recibe el nombre de nmero .a#"oide o % ",
como "a se !a dic!o, !a sido !eredado de
uno de los progenitores. (n la especie !uma-
na n=&<. (l nmero total de cromosomas
es el nmero di#"oide o /%. ,s, en la
especie !umana &n= )*. #iendo n " &n las
f&rm!"as cromos&micas !aploide " diploide
respectivamente.
)19 (n muc!os grupos de seres vivos, por
e/emplo en los mamferos, los cariotipos del
mac!o " de la !embra son diferentes. ,s
la mu/er tiene dos cromosomas > 6>>-
.omo)am*tica9 " el !ombre tiene un
cromosoma > " otro ? 6.etero)am*tico- >?9.
(stos cromosomas que determinan el se$o
se llaman, por ser distintos, .eterocromo-
somas. (n las aves es al contrario, el mac!o es .omo)am*tico 6@@9 " la !embra
.etero)am*tica 6@A9. (l resto de los cromosomas que no determinan el se$o son los
a!tosomas.
(l estudio del cariotipo tiene un gran inters en medicina porque algunos sndromes
Fig. 7 Ideograma del cariotipo de una
mujer.
(specie nB
-a especie !umanaCCC.CC.. )*
(l c!impancCCCCCCCC. );
(l perroCCCCCCCCC...C D;
EoroFvacaCCCCCCCC...C *%
2alloFgallinaCCCCCCCC... D;
8anaCCCCCCCCCCC.... &*
.oscaCCCCCCCCCCC.. :&
.a0CCCCCCCCCCCC. &%
ErigoCCCCCCCCCCCC. )*
,lgod+nCCCCCCCCCCC '&
Fig. 9 Nmero de cromosomas de clulas
diploides de diferentes especies.
Fig. 8 Ideograma del cariotipo de un
hombre.
son debidos a cromosomas de ms, de menos o a cromosomas incompletos. (n
particular, la llamada trisoma &: o sndrome de DoGn en la que el indivi duo
afectado presenta tres cromosomas &: en lugar de dos " por lo tanto, su cariotipo
tiene )D cromosomas en lugar de los )* de la f+rmula diploide normal. (stas altera-
ciones en el nmero de cromosomas del carioti po " sus causas sern estudiadas ms
adelante.
III) La informacin celular 8) Meiosis
8) LA MEIOSIS
LA MEIOSIS: CONCEPTO
La meiosis es un mecanismo de divisin
celular que permite la obtencin de clulas
haploides (n) a partir de clulas diploides (2n)
con diferentes combinaciones de genes.
OBJETIVOS DE LA MEIOSIS
La meiosis no es un tipo de divisin celular
diferente de la mitosis o una alternativa a
sta. La meiosis tiene objetivos diferentes.
Uno de estos objetivos es la reduccin del
nmero de cromosomas. tro de sus obje!
tivos es establecer reestructuraciones en los
cromosomas homlogos mediante
intercambios de material gentico. "or lo
tanto# la meiosis no es una simple divisin
celular. La meiosis est$ directamente
relacionada con la se%ualidad & tiene# como
veremos m$s adelante# un profundo sentido
para la supervivencia & evolucin de las
especies.
MECANISMO DE LA MEIOSIS
La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la clula con una nica replicacin
del '(). *l producto final son cuatro clulas con n cromosomas.
+. L. ,$nche- .uilln Pgina III-8-1
Fig. 2 Evolucin de los cromosomas de una
clula durante la meiosis (P.A.U. de junio y
septiembre de 1995).
Fig. 3 Figuras de meiosis desordenadas (P.A.U. de junio de 1997).
Fig. 1 La meiosis consta de dos divisiones
celulares sucesivas con una sola replicacin del
material gentico.
DIVISIN I
PROFASE I
*n esta fase suceden los acontecimientos
m$s caracter/sticos de la meiosis. La envol!
tura nuclear se conserva hasta el final de la
fase que es cuando se desintegra# al mismo
tiempo desaparece el nucleolo & se forma el
huso.
(ada su duracin & complejidad se subdi!
vide en cinco etapas0 leptoteo! "i#oteo!
pa$%iteo! &iploteo ' &ia(iesis.
Leptoteo0 Los cromosomas aparecen como
largos filamentos que de trecho en trecho
presentan unos gr$nulos0 los ()om*me)os.
1ada cromosoma &a est$ consti tuido por
dos crom$ti das# pero an no se observan
bien diferenciadas al microscopio ptico# &
se encuentran unidos en diversos puntos a
la envoltura nuclear.
+i#oteo0 *n esta etapa los cromosomas
homlogos se aparean punto por punto en
toda su longitud. *ste apareamiento puede
comen-ar bien por el centro o por los
e%tremos & continuar a todo lo largo. 1uan!
do los homlogos se aparean cada gen
queda &u%tapuesto con su homlogo.
Pa$%iteo0 Los pares de cromosomas
homlogos aparecen /ntimamente unidos0
,i-aletes. ,e puede &a observar que cada
cromosoma tiene sus dos crom$tidas.
2ientras est$n estrechamente unidos tienen
lugar roturas entre crom$ti das pr%imas de
cromosomas homlogos que intercambian
material cromosmico. *ste intercambio se
llama et)e()%"amieto o so,)e()%"amieto
(()ossi#.o-e)) & supone una redistribucin
cromosmica del material gentico. 'unque
los sobrecru-amientos se producen en esta
fase no an visibles & se apreciar$n m$s
tarde en forma de quiasmas.
Fig. 5 Profase I: Zigoteno.
Fig. 6 Intercambio de fragmentos entre
cromtidas homlogas por sobrecruzamiento
entre cromosomas homlogos.
Fig. 4 Profase I: Leptoteno.
Fig. 7 Quiasmas entre cromosomas homlo-
gos.
quiasma
Diploteo0 Los bivalentes inician su separa!
cin# aunque se mantienen unidos por los
puntos donde tuvo lugar el sobrecru-amiento#
estas uniones reciben ahora el nombre de
$%iasmas & permiten ver los puntos en los
que hubo sobrecru-amientos. *n cada par de
cromosomas homlogos pueden persistir uno o
varios quiasmas# todo depende de cu$ntos
sobrecru-amientos ha&an tenido lugar a lo
largo del bivalente.
Dia(iesis0 Las crom$tidas aparecen mu& con!
densadas prepar$ndose para la metafase. La separacin entre bivalentes persiste &
permanecen los quiasmas.
'l final de la profase la envoltura nuclear ha desaparecido totalmente & &a se ha
formado el huso acrom$tico.
METAFASE I
Los bivalentes se disponen sobre el ecuador
del huso# pero lo hacen de tal forma que los
dos cinetocoros que tiene cada homlogo se
orientan hacia el mismo polo# que es el
opuesto hacia el que se orientan los dos
cinetocoros del otro homlogo.
ANAFASE I
Los cromosomas slo presentan un centrmero para las dos crom$tidas. (ebido a
esto# se separan a polos opuesto cromosomas completos con sus dos crom$ti das. )o
se separan 2n crom$tidas# sino n cromosomas dobles. *sta &is'%(i* o separacin
de los cromosomas da lugar a una reduccin cromosmica. 1omo consecuencia#
desaparecen los quiasmas.
Fig. 9 Figuras de la profase de la primera divisin de la meiosis (P.A.U. de sept. de 1999).
Fig. 10 Meiosis: Metafase I.
Fig. 8 Profase I: Diacinesis.
La distribucin al a-ar de los cromosomas
es una de las fuentes de variabilidad# &a que
pueden producirse como consecuencia de
este proceso una gran cantidad de gametos
(2
n
# siendo n el nmero haploide).
TELOFASE I
*s una telofase normal pero que da lugar a
dos clulas hijas cu&os ncleos tienen cada
uno n cromosomas con dos crom$tidas.
INTERFASE

"uede ser variable en su duracin# incluso
puede faltar por completo de manera que
tras la telofase 3 se inicia sin interrupcin la
segunda divisin. *n cualquier caso# nunca
ha& s/ntesis de '()4 es decir# es una
interfase sin periodo ,.
B) DIVISIN II
*s una mitosis normal en la que las dos clulas anteriores separan en la anafase 33
las crom$tidas de sus n cromosomas. ,urgen as/ 5 clulas con n crom$tidas cada
una.
Fig. 11 Meiosis: Anafase I.
Fig. 12 Meiosis: Anafase I. ( P.A.U. de
junio de 1998).
Fig. 13 Segunda divisin de la meiosis.
P)o/ase II
Meta/ase II Aa/ase II
Telo/ase II
SI0NIFICADO BIOL0ICO DE LA MEIOSIS
A i-el #e1ti(o. *l sobrecru-amiento da lugar a nuevas combinaciones de genes en
los cromosomas# es responsable de la recombinacin gentica. "or otra parte# cada
una de las cuatro clulas finales dispone de un conjunto de n crom$tidas que no es
idntico al de las otras. 6anto el sobrecru-amiento como el reparto de las crom$tidas
dependen del a-ar & dan lugar a que cada una de las cuatro clulas resultantes tenga
una coleccin de genes diferentes. *stas colecciones de genes se ver$n m$s adelante
sometidas a las presiones de la seleccin natural de tal forma que solamente
sobrevivir$n las mejores. ' nivel gentico# la meiosis es una de las fuentes de
-a)ia,ili&a& de la informacin.
A i-el (el%la). La meiosis da lugar a la )e&%((i* ()omos*mi(a. Las clulas diploides
se convierten en haploides.
A i-el o)#2i(o. Las clulas haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en
las clulas se%uales reproductoras0 los #ametos o en clulas ase%uales reproductoras0
las espo)as. La meiosis es un mecanismo directamente implicado en la formacin de
gametos & esporas. *n muchos organismos los gametos llevan cromosomas se%uales
diferentes & son los responsables de la determinacin del se%o# en estos casos la
meiosis est$ implicada en los procesos de diferenciacin se%ual.
DIFERENCIAS ENTRE LA MITOSIS Y LA MEIOSIS
(CUADRO RESUMEN)
MITOSIS MEIOSIS
A nivel gentico
Reparto exacto del material gentico.
Segregacin al azar de los cromosomas
homlogos y sobrecruzamiento como fuente
de variabilidad gentica.
A nivel celul!
Como consecuencia de lo anterior se
forman clulas genticamente
iguales.
Produce una reduccin del juego de
cromosomas a la mitad exacta de los
cromosomas homlogos
A nivel o!g"nico
Se da este tipo de divisin en los
organismos unicelulares para su
reproduccin asexual y en pluricelulares
para su desarrollo crecimiento y la
reparacin y regeneracin de tejidos y
rganos.
Sirve para la formacin de las clulas
reproductoras sexuales! los gametos o
las clulas reproductoras asexuales! las
esporas.
PRIMERA DIVISIN DE LA MEIOSIS
1) Interfase 2) Profase I. Leptoteno
3) Profase I. Zioteno
4) Profase I. Dia!inesis.
5) Metafase I
6) Anafase I
7) Te"ofase I 8) Interfase
SE03NDA DIVISIN DE LA MEIOSIS
9) Profase II
10) Metafase II
11) Anafase II
12) Te"ofase II
III) La informacin celular 9) Mutaciones
9) LAS MUTACIONES
MUTACIONES
Son cambios en la informacin hereditaria.
Pueden producirse en clulas somticas o en
clulas germinales (las ms trascendentales). La
mutacin es un cambio en el material gentico.
Por lo tanto, slo son heredables cuando afectan
a las clulas germinales; si afectan a las clulas
somticas se extinguen, por lo general con el
indiiduo, a menos !ue se trate de un organismo
con reproduccin asexual.
Pueden ser" naturales (espontneas) o
inducidas (proocadas artificialmente con
radiaciones, sustancias !u#micas u otros
agentes mutgenos).
Se distinguen tres tipos de mutaciones seg$n la
extensin del material gentico afectado"
%&nicas o puntuales
%'romosmicas estructurales
%'romosmicas numricas o genmicas
() Mutaciones gnicas" Son a!uellas !ue
producen alteraciones en la secuencia de
nucletidos de un gen. )xisten arios tipos"
a) Sustituciones de pares de bases. *stas
pueden ser"
% Transiciones" )s el cambio en un
nucletido de una base p$rica por otra
p$rica o de una pirimid#nica por otra
pirimid#nica.
% Transversiones" )s el cambio de una
base p$rica por una pirimid#nica o ice%
ersa.
b) Perdida o insercin de nucletidos, lo !ue
induce a un corrimiento en el orden de lectura.
Pueden ser"
+. L. Snche, &uilln Pgina III-9-1
Fig. 1 Drosophila. Mutante con alas vestigiales
(izd.) y mosca normal (dch.).
Fig. 2 Mutacin gnica.
Agente fsico
o u!ico
Agente fsico
o u!ico
- . & ' - -- && && AA .. .. '' && -- &&
. - ' & . . ' ' & - - & ' . '
- . & ' - -- && && '' .. .. '' && -- &&
. - ' & . . ' ' & - - & ' . '
A"N original
A"N con !utaci#n gnica
Fig. 3 Mutaciones gnicas por sustitucin:
transicin y transversin.
1) Transicin
2) Transversin
Nuevas cadenas
Nuevas cadenas
% Adiciones gnicas" )s la insercin de
nucletidos en la secuencia del gen.
% "eleciones gnicas" )s la prdida de
nucletidos.
Las sustituciones proocan la alteracin de un
$nico triplete /, por tanto, salo !ue indi!uen un
triplete de parada, o un aminocido del centro
actio de una en,ima, pueden no ser
per0udiciales. Sin embargo, las mutaciones !ue
impli!uen un corrimiento en el orden de lectura,
adiciones o deleciones, salo !ue se
compensen entre s#, pueden alterar la secuencia
de aminocidos de la prote#na codificada / sus
consecuencias suelen ser graes.
1) Mutaciones cro!os#!icas estructurales" Son los cambios en la estructura interna de
los cromosomas. Se pueden agrupar en dos tipos"
a) Las !ue suponen prdida o duplicacin de segmentos"
% "eleci#n cro!os#!ica$ )s la prdida de un segmento de un cromosoma.
% "u%licaci#n cro!os#!ica$ )s la repeticin de un segmento del cromosoma.
b) Las !ue suponen ariaciones en la distribucin de los segmentos de los cromosomas.
% Inversiones" 2n segmento cromosmico de un cromosoma se encuentra situado en
posicin inertida.
% Translocaciones" 2n segmento cromosmico de un cromosoma se encuentra
situado en otro cromosoma.
Fig. 4 Glbulos rojos de una persona con
anemia falciforme.
Fig. 6 Consecuencias de una sustitucin.
&eneraci#n de una se'al
de sto%(
C)s
Sto%
*U*&*U*
*U*&*A*
*A*C*A*
*A*C*T*
3riginal
4utado
C)s
Tr%
C)s
C)s
A!ino+cido
Sustituci#n de un
a!ino+cido %or otro, %ues
el cod#n codifica un
a!ino+cido distinto(
*U*&*U*
*U*&*&*
*A*C*A*
*A*C*C*
3riginal
4utado
Ninguna, %ues el cod#n
codifica el !is!o
a!ino+cido(
*U*&*U*
*U*&*C*
*A*C*A*
*A*C*&*
3riginal
4utado
Consecuencias A-N! A"N
&eneraci#n de una se'al
de sto%(
C)s
Sto%
*U*&*U*
*U*&*A*
*A*C*A*
*A*C*T*
3riginal
4utado
C)s
Tr%
C)s
C)s
A!ino+cido
Sustituci#n de un
a!ino+cido %or otro, %ues
el cod#n codifica un
a!ino+cido distinto(
*U*&*U*
*U*&*&*
*A*C*A*
*A*C*C*
3riginal
4utado
Ninguna, %ues el cod#n
codifica el !is!o
a!ino+cido(
*U*&*U*
*U*&*C*
*A*C*A*
*A*C*&*
3riginal
4utado
Consecuencias A-N! A"N
Consecuencias de una sustitucin
Fig. 5 Consecuencias de una adicin.
Consecuencias de una adici#n$ Corri!iento en el orden de lectura(
- . ' & - - . ' & . . - & ' - - . . . - .
A"N original
. 2 & ' . . 2 & ' 2 2 . ' & . . 2 2 2 . 2
-Met-Gln-Cys-Leu-Arg-Ile-Tyr-
- . ' & - - . A ' & . . - & ' - - . . . -
'
A"N !utado
. 2 & ' . . 2 U & ' 2 2 . ' & . . 2 2 2 . &
-Met-Gln-Leu-Leu-Thr-Asn-Leu-
"eficiencia o deleci#n "u%licaci#n
Traslocaci#n Inversi#n
ORIGEN DE ALGUNAS MUTACIONES
CROMOSMICAS ESTRUCTURALES
Todos los cambios estructurales que se producen en
los cromosomas pueden explicarse por la rotura y
reunin de sus fragmentos.
Podemos considerar 3 casos posibles el primero se
refiere a un solo cromosoma y los dos !ltimos a
pare"as de cromosomas.
a) Roturas que afectan a un cromosoma:
1er caso.# $i la rotura se produce dentro de un bra%o
del cromosoma los fragmentos pueden reunirse
dando lugar a una delecin o a una in&ersin m's un
fragmento sin centrmero (ac)ntrico) que se pierde.
) Roturas que afectan a cromosomas !"st"ntos*
#1 caso.# $i la rotura afecta a dos cromosomas
+omlogos simult'neamente. ,espu)s de la rotura la
reunin de los fragmentos puede producir una
duplicacin m's una delecin.
a
.
c
d
e
f
g
/
i
a
.
c
d
e
f
g
a
.
c
d
e
f
d
e
f
a
.
c
d
e
f
a
.
c
d
e
f
g
/
i
a
.
c
d
/
g
f
e
i
a
.
c
d
e
f
g
/
i
0
1
2
3
4
5
6
0
1
2
3
4
/
i
a
.
c
d
e
f
g
5
6
Fig. 7 1
er
caso.
Delecin
Inversin
Fig. 8 2 caso.
Delecin
Duplicacin
Fig. 9 3
er
caso.
Traslocacin
$er caso%# -fecta a dos cromosomas no +omlogos. ,espu)s de la rotura se produce un intercambio de
fragmentos dando lugar a una translocacin entre cromosomas no +omlogos* translocacin rec.proca.
Efecto fenot%ico de las !utaciones cro!os#!icas estructurales$ Las deleciones /
duplicaciones producen un cambio en la cantidad de genes / por tanto tienen efectos
fenot#picos, por lo general deletreos. Sin embargo las inersiones / translocaciones no
suelen tener efecto fenot#pico, pues el indiiduo tiene los genes correctos, aun!ue de las
translocaciones pueden deriarse problemas de fertilidad por apareamiento defectuoso de los
cromosomas durante la gametognesis o la aparicin de descendientes con anomal#as.
E&em'(o !e mutac")n cromos)m"ca estructura(* /n la especie +umana una delecin particular en el
cromosoma 0 pro&oca el s.ndrome 1 cri du c+at1 (grito de gato) que se caracteri%a por
microcefalia retraso mental profundo y detencin del crecimiento.
I!%ortancia evolutiva de las !utaciones cro!os#!icas estructurales.% La delecin
apenas tiene importancia eolutia, mientras !ue la duplicacin en cambio posee una
importancia eolutia grande. . su e,, las inersiones / translocaciones estn tambin
asociadas de una forma importante a la eolucin, por e0emplo la fusin de dos cromosomas
acrocntricos puede dar lugar a uno metacntrico, como ha ocurrido con el cromosoma 1 de
la especie humana, !ue es el resultado de la fusin de dos cromosomas de un mono
antepasado antropomorfo. 5istintos genes de hemofilia se han ad!uirido por duplicaciones en
el transcurso de la eolucin.
2) Mutaciones cro!os#!icas nu!ricas" Son alteraciones en el n$mero de los
cromosomas propios de la especie. Pueden ser" )uploid#as / .neuploid#as
a) Eu%loida" 'uando afecta al n$mero de 0uegos completos de cromosomas con relacin al
n$mero normal de cromosomas de la especie.
Las euploid#as se pueden clasificar por el n$mero de cromosomas !ue se tengan en"
%Mono%loida o /a%loida" Si las clulas presentan un solo 0uego (n) de cromosomas.
%7oli%loida" Si presentan ms de dos 0uegos; pudiendo ser" tri%loides (6n),
tetra%loides (7n), etc.
-ambin se pueden clasificar por la procedencia de los cromosomas en"
%Auto%oli%loida. Si todos los 0uegos proceden de la misma especie.
%Alo%oli%loida. Si los 0uegos proceden de la hibridacin de dos especies.
Origen de las eu%loidas.% Si durante la meiosis se produce en algunas clulas la no
dis/uncin de todos los cromosomas homlogos se originarn dos gametos con 1n
cromosomas / dos gametos sin cromosomas (8). La unin de estos gametos entre s# o con
gametos n, puede producir ,igotos haploides, triploides o tetraploides (n89, n81n, 1n81n). )n
las plantas pueden conseguirse tetraploides, experimentalmente, por tratamientos con
colchicina.
Efectos fenot%icos de las eu%loidas.% )n general, las anomal#as en los euploides son
menores !ue en los aneuploides, en los !ue los efectos fenot#picos son ma/ores al no
mantenerse e!uilibradas las dosis relatias de genes.
b) Aneu%loidias" Se dan cuando est afectada slo una parte del 0uego cromosmico / el
,igoto presenta cromosomas de ms o de menos. Las aneuploid#as pueden darse tanto en
los autosomas (por e0emplo" el S#ndrome de 5o:n), como en los heterocromosomas o cro%
mosomas sexuales (por e0emplo" el s#ndrome de -urner o el s#ndrome de ;linefelter).
*stas alteraciones se denominan"
% Monoso!as" si falta uno de los cromosomas de la pare0a de homlogos.
% Triso!as" si se tienen tres cromosomas en lugar de los dos normales.
% Tetraso!as" si se tienen 7. )tc.
E&em'(o !e tr"som*a: e( S*n!rome !e Do+n o
tr"som*a #1. /xiste un tipo de trisom.a particularmente
corriente en la especie +umana es la llamada trisom.a
23 o s.ndrome de ,o4n (tambi)n conocida como
mongolismo). Las personas que presentan este s.n#
drome se caracteri%an por tener retraso mental cuer#
po corto dedos cortos y gruesos lengua +inc+ada y
un pliegue en el p'rpado parecido al de las ra%as
monglicas. /st' demostrada la relacin entre el s.n#
drome de ,o4n y una a&an%ada edad en la madre. /n
ciertos casos de mongolismo el indi&iduo presenta
una placa metaf'sica normal con 56 cromosomas
pero uno de los cromosomas del grupo 33#30 es
mayor por lo que se cree que lo que +a sucedido es
una translocacin de uno de los cromosomas 23 en
exceso a uno de los cromosomas del grupo 33#30.
9ig( 00 Ideograma del cariotipo de una clula de
una persona con trisoma 21.
9ig( 08 Autopoliploidas en una especie con 2n=8 cromosomas.
8 Cromosomas
12 Cromosomas 16 Cromosomas
Diploide 2n
Triploide 3n
Tetraploide 4n
Cariotipo Cariotipo
Cariotipo
1 2
3
4
1 2
3
4
1 2
3
4
Parece ser que las trisom.as se originan por una no
!"s,unc")n de los cromosomas en la primera di&isin
de la meiosis (&er figura).
I!%ortancia evolutiva de las aneu%loidas.%
-ienen ms importancia eolutia !ue las ante%
riores de cara a la obtencin de nueas espe%
cies.
Fig. 12 Trisoma 21 originada por una no
disyuncin del par 21 en la anafase de la 1
divisin de la meiosis del ovocito primario.
Formacin de un zigoto con
trisoma 21 por unin entre un
espermatozoide con un 21 un
vulo con dos 21! originado por
una no disuncin del par 21 en
la primera divisin de la meiosis"
#o disuncin del
par 21"
D I
D II
par 21
21 21
$
21 21
21
21 21 21
.
Las aneu%loidas ) sus consecuencias en la !eiosis Las aneu%loidas ) sus consecuencias en la !eiosis
Contenido cromosmico de los
gametos o de las esporas: n+1
cromosomas"
1 2 3 4
gametos o de las esporas: n
cromosomas"
Cariotipo noral
1 2 3 4
gametos o de las esporas: n-1
cromosomas"
Nulisico
1 2 3 4
gametos o de las esporas: n y
n-1 cromosomas"
Monosico
1 2 3 4
n+1 cromosomas"
Trisico
1 2 3 4
Tetrasico
1 2 3 4
cromosomas"
Cariotipo noral
1 2 3 4
cromosomas"
Cariotipo noral
1 2 3 4
cromosomas"
Nulisico
1 2 3 4
cromosomas"
Nulisico
1 2 3 4
n-1 cromosomas"
Monosico
1 2 3 4
n-1 cromosomas"
Monosico
1 2 3 4
n+1 cromosomas"
Trisico
1 2 3 4
n+1 cromosomas"
Trisico
1 2 3 4
Tetrasico
1 2 3 4
gametos o de las esporas: n,
n+1 y n+2 cromosomas"
!o"le trisico
1 2 3 4
gametos o de las esporas: n,
n+1 y n+2 cromosomas"
!o"le trisico
LAS ANEU7LOI":AS M;S IM7O-TANTES EN LA ES7ECIE <UMANA = SUS E9ECTOS
Aneu%loidas en los autoso!as
Sndro!e Mutaci#n Caractersticas fenot%icas
S#ndrome de 5o:n -risom#a del par 1( 30os oblicuos, retraso mental, cabe,a
ancha / cara redondeada.
S#ndrome de )d:ards -risom#a del par (< =oca / nari, pe!ue>as, deficiencia mental,
lesiones card#acas, membrana interdigital.
Poca iabilidad.
S#ndrome de Patau -risom#a del par (6 Labio leporino, paladar hendido, deficien%
cias cerebrales / cardioasculares. Poca
iabilidad.
Aneu%loidas en los cro!oso!as se>uales
Sndro!e Mutaci#n Caractersticas fenot%icas
S#ndrome de ;linefelter 2no o ms cromosomas ? en
exceso (??@, ???@,..).
Sexo masculino. )sterilidad,
deficiencias mentales / algunos
caracteres sexuales secundarios
femeninos.
S#ndrome de -urner 4onosom#a del cromosoma ?. Sexo femenino con un slo cro%
mosoma ?, esterilidad, ba0a
estatura, trax ancho.
S#ndrome de doble @ 5os cromosomas @ (?@@) Aarones de estatura eleada, se
relaciona con una ma/or agresi%
idad, ba0o coeficiente mental.
S#ndrome de triple ? -res cromosomas ? Sexo femenino.Basgos f#sicos
similares a otras mu0eres de su
edad, aun!ue ms altas de lo
normal. Problemas de lengua0e.
Crtiles
A&ENTES MUT;&ENOS
2n agente mutgeno es todo factor capa, de aumentar la frecuencia de mutacin natural.
)xisten diersos factores, tanto f#sicos como !u#micos, capaces de actuar como agentes
mutgenos. )n realidad, actuarn como agentes mutgenos todos a!uellos agentes capaces
de alterar el material gentico / en particular, a!uellos !ue alteren la secuencia del .5D. Los
principales agentes mutgenos son"
a) Agentes fsicos$
%Las radiaciones electromagnticas como los ra/os ? / los ra/os gamma.
%Las radiaciones corpusculares como los ra/os , los ra/os ? / los flu0os de protones o
neutrones !ue generan los reactores nucleares u otras fuentes de radiactiidad natural o
artificial.
%'iertos factores f#sicos como los ultrasonidos, los cho!ue trmicos, la centrifugacin, etc.
.) Agentes u!icos$
% Los anlogos de las bases nitrogenadas.
% )l cido nitroso (ED3
1
), por!ue desamina ciertas bases nitrogenadas.
% Los alcaloides como la cafe#na, la nicotina, etc.
% )l gas mosta,a, el agua oxigenada (E
1
3
1
), el ciclamato, etc.
MUTACIONES = E@OLUCIAN
La eolucin se debe a a!uellos procesos por los !ue las poblaciones cambian sus
caracter#sticas genticas a lo largo del tiempo. Se llama F%oolF gnico de una poblacin al
con0unto de genes de la misma, formado por todos los alelos de los genes !ue tienen los
indiiduos !ue la constitu/en. 2na combinacin faorable de alelos en un indiiduo faorece
su superiencia / por tanto su reproduccin / su extensin en la poblacin.
La mutacin es la fuente primaria de ariacin,
pero no la $nica. La recombinacin gnica
incrementa la ariabilidad. La ma/or#a de los
cambios eolutios se producen por acumulacin
gradual de mutaciones en los genes / por
ariaciones en su n$mero / organi,acin. .hora
bien, la ma/or parte de las mutaciones gnicas
son deletreas (mortales) / las !ue se han
mantenido es por!ue producen una me0ora / son
las esenciales para la eolucin.

La separacin entre los miembros de una
poblacin impide el intercambio gentico entre
los mismos. )sto produce cada e, ms diferenciacin al tener !ue adaptarse a ambientes
distintos. 'uando con el tiempo se acumulan diferencias !ue impiden la reproduccin entre
los miembros de esos grupos decimos !ue se trata de especies distintas.
Parece ser !ue los seres, a lo largo del tiempo, han ido aumentando la cantidad de genes
Fig. 13 Las aves gigantes provienen todas ellas
de antepasados comunes.
0
(duplicaciones) lo !ue ha supuesto !ue sobre estos genes duplicados pudieran generarse
mutaciones con un menor riesgo / faorecer el proceso de creacin de ariabilidad. .s#, en
eucariotas, la cantidad de .5D es ma/or !ue en otros grupos / ma/or !ue la necesaria para
contener la informacin gentica.
EL C;NCE-$ EN9E-ME"A" &ENBTICA
CONCE7TO "E C;NCE- = SU -ELACIAN CON EL A"N
Se desarrolla un tu!or cuando se produce una multiplicacin / crecimiento irregular de las
clulas. )n general, los tumores pueden ser"
%Tu!ores .enignos" Locali,ados / sin crecimiento indefinido.
%Tu!ores !alignos" Son a!uellos tumores !ue crecen inadiendo / destru/endo a
los dems te0idos.
)l c+ncer es una enfermedad o un con0unto de ellas !ue consiste en la multiplicacin de
ciertas clulas alteradas !ue forman tumores malignos / pueden emigrar a otros puntos a
tras del sistema linftico o circulatorio" !et+stasis.
Las clulas cancerosas crecen a gran elocidad, tienen prote#nas de membrana distintas,
presentan alteraciones en la forma e inaden a los te0idos prximos. )l paso de clula normal
a cancerosa se denomina transformacin cancerosa. Puede deberse a"
% 4utaciones.
% Gnfluencia de factores ambientales.
% Presencia de ciertos genes (protooncogenes) !ue pasan a oncogenes al sufrir una
mutacin.
% Presencia de ciertos genes (antioncogenes) o genes inhibidores o supresores de la
diisin celular.
0) C+ncer %roducido %or virus Se conocen irus !ue faorecen o facilitan la aparicin de
clulas cancer#genas, debido a !ue producen mutaciones / algunas de estas mutaciones
pueden ser cancer#genas.
1) C+ncer %roducido %or sustancias u!icas
o %or radiaciones( )n humanos, la ma/or#a de
los cnceres estn fundamentalmente
relacionados con agentes cancer#genos como"
Badiaciones 2A, ? / nucleares
.l!uitrn
.humados
Pan tostado chamuscado
.mianto
'loruro de inilo
.nilinas
.lgunos conserantes / edulcorantes
artificiales
=ebidas alcohlicas (sobre todo de alta
graduacin)
-abaco (pulmn)
Fig. 14 Agentes fsicos y qumicos productores
de cncer.
C%ncer de piel
C%ncer de
pulmn
Los agentes !ut+genos %ueden ser cancergenos( No son de efectos in!ediatos( Es
necesario ue actCen re%etida!ente ) ue se %resenten otros factores %ara ue se
%roduDca la transfor!aci#n de una clula nor!al en cancerosa(
III) La informacin celular 10) Herencia gentica
10) LA HERENCIA GENTICA
CONCEPTO DE GENTICA
Definiremos la gentica como la parte de la Biologa que se ocupa del estudio de la herencia
biolgica, intentando explicar los mecanismos y circunstancias mediante los cuales se rige
la transmisin de los caracteres de generacin en generacin.
ALELOS
Para un gen pueden existir a veces diferentes variedades que pueden dar lugar a
caractersticas distintas en el individuo. s, por e!emplo, en el guisante, el gen A
determina que los guisantes sean de color amarillo y el gen a determina que sean de color
verde.
"e llaman alelos a las distintas variedades de un en !ara un "ar#"ter# y a son genes
alelos para el car$cter que determina el color en los guisantes.

RELACIONES ALLICAS$ HO%OCIGOSIS & HETEROCIGOSIS
%os individuos diploides poseen en sus clulas
dos !uegos de cromosomas homlogos, uno
aportado por el gameto masculino y el otro por
el gameto femenino. Dado que los genes
residen en los cromosomas, resulta evidente
que para cada car$cter el individuo tendr$ dos
genes. "i en ambos cromosomas homlogos
reside el mismo alelo diremos que el individuo
es 'o(o"i)ti"o para ese car$cter. Por e!emplo,
un guisante que tenga como genes para el color
, es homocigtico, tambin lo es el que tenga
aa. Por el contrario, si en cada homlogo hay un
alelo distinto, el individuo ser$ 'etero"i)ti"o
para ese car$cter. Por e!emplo, los guisantes a
seran heterocigticos.
DO%INANCIA & RECESI*IDAD+ CODO%INANCIA
%os individuos homocigticos manifestar$n el car$cter externo que viene definido por sus
genes. s, los guisantes ser$n amarillos y los aa ser$n verdes.
&. %. "$nche' (uilln Pgina III-10-1
,i+ 1 Homocigosis y heterocigosis.
A A a a a A
Ho(o"i)ti"os Hetero"i)ti"o
"in embargo, cuando tratamos del fenmeno
de la heterocigosis se plantea la pregunta de )
cu$l ser$ la resultante de ambos alelos)
(eneralmente, en los heterocigticos slo se
manifiesta el car$cter definido por uno de los
dos alelos. Dicho alelo se dice que es el
do(inante, mientras que le otro, que slo se
manifiesta en homocigosis, se dice que es el
alelo re"esivo. *n el caso del color de los
guisantes, , el que determina el color amarillo,
es dominante sobre el alelo a, que determina el
color verde. *l heterocigoto a presenta color
amarillo. +emos que el efecto de la dominancia
enmascara uno de los genes en el
heterocigtico.
,ay algunos caso en los que ambos alelos se
hacen patentes en el heterocigtico# se dice
entonces que son "odo(inantes. Por e!emplo,
en el hombre, el alelo -
determina el grupo
sanguneo y el alelo -
B
el grupo B. .n
individuo -
pertenece al grupo , -
B
-
B
al grupo
B y el heterocigtico -
-
B
al B.
-
....... ,omocigtico ...... (rupo

-
B
-
B
....... ,omocigtico ...... (rupo B
-
-
B
....... ,eterocigtico ..... (rupo B
*n otros casos, como en el del color de las
flores del dondiego de noche /Mirabilis jalapa0,
los heterocigticos 1B /1, ro!o y B, blanco0 para
el color de las flores, son rosas. "e dice que
ambos genes presentan 'eren"ia inter(edia,
pues el heterocigtico manifiesta una me'cla de
ambos genes.
-C.%O SE REPRESENTAN LOS GENES/
2omo hemos visto, los genes se representan
mediante letras. *n el caso de ser slo dos los
alelos de un gen, uno dominante y otro
recesivo, lo que es lo m$s corriente, le
asignaremos una letra may3scula al gen
dominante, por e!emplo /A0, y la misma letra en
,i+ 0 Dominancia en el color de la piel de los
guisantes. El hbrido, Aa, es de color amarillo.
AA aa
Aa
,i+ 1 Herencia intermedia en el color de las
flores del dondiego de noche (Mirabilis jalapa).
RR BB RB
,i+ 2 Drosophila. Izquierda, mutante con alas
vestigiales (vg) y derecha, mosca de alas normales
(vg
+
).
Fig. 3 Dondiego de noche (Mirabilis jalapa).
min3sculas al recesivo /a0.
2uando los genes que se conocen en una especie son numerosos, como es el caso de la
mosca del vinagre, Drosophila, se pueden asignar una o dos letras min3sculas seguidas del
signo m$s /40 para el dominante /por e!emplo vg
4,
alas normales0 y la misma o las mismas
letras sin el signo m$s /40 al recesivo /vg, alas vestigiales0.
*n el caso de herencia intermedia, ambos genes se representan mediante la inicial en
may3sculas /1, color ro!o de la flor en el dondiego y B, color blanco de la flor0.
*n el caso de codominancia, como es el de los grupos sanguneos y B, se indican
mediante una letra en may3sculas /-0 para ambos y un superndice que los distinga /-
para
el que determina el grupo e -
B
para el B0.
GENOTIPO & ,ENOTIPO
%os caracteres externos que exhibe un individuo constituyen su 3enoti!o mientras que los
genes que determinan ese fenotipo son su enoti!o. *n los guisantes, el color amarillo de
las semillas es el fenotipo, que est$ determinado por el genotipo o el a, el fenotipo
verde est$ determinado por el genotipo aa.
*l fenotipo de un individuo no depende solamente de su genotipo, sino tambin de las
circunstancias ambientales. "e puede afirmar que el fenotipo es el resultado de la accin de
los genes expresada en un ambiente determinado.
FENOTIPO = GENOTIPO + AMBIENTE
%as flores de la hortensia pueden ser a'ules, si las plantas son cultivadas en tierra $cida, y
de color rosa si la tierra es alcalina. *l p, del suelo incide, en este caso, sobre el fenotipo.
5tro curioso e!emplo de la accin del ambiente lo tenemos en los cone!os de la ra'a
,imalaya. "i estos cone!os son criados en su ambiente natural, fro, desarrollan un
pigmento negro en la punta de la nari' y en los extremos de las ore!as y de las patas. %os
mismos cone!os criados en una temperatura c$lida pierden todo el pigmento y son
totalmente blancos. "e ha demostrado que si una regin del cuerpo de estos cone!os es
enfriada artificialmente durante algunos das aparece en ella la pigmentacin. *n la ra'a
,imalaya, el gen para el color del pelo determina la presencia de una en'ima que hace
posible la aparicin del pigmento# esta en'ima es, sin embargo, muy sensible a la
temperatura, siendo inactivada por las altas temperaturas, lo que conduce a la falta de
pigmentacin. %as partes m$s fras del cuerpo de estos animales son siempre las
extremidades, lo que explica la curiosa distribucin del pigmento.
*s de destacar que a la hora de escribir el genotipo, en el caso del heterocigtico, siempre
se indica primero el gen dominante y despus el recesivo y nunca al revs /a, 6n o vg
4
vg y
no a, n6 o vvg
4
0. 2uando uno de los genes del genotipo no se cono'ca, lo indicaremos
mediante una raya. Por e!emplo, si en los cobayas el pelo negro /60 domina sobre el blanco
/n0, si tenemos un cobaya de pelo negro, podr$ ser, si no tenemos m$s datos, tanto 66
como 6n. *sto es, su genotipo ser$ 67.
HERENCIA DE 4N SOLO CAR5CTER
0 16 LE& DE %ENDEL. LE& DE LA
4NI,OR%IDAD DE LOS H78RIDOS DE LA
PRI%ERA GENERACI.N ,ILIAL+
2uando se cru'an dos variedades, individuos
de ra'a pura, ambos para un determinado
car$cter /homocigotos0, todos los hbridos de
la primera generacin son iguales fenotpica y
genotpicamente.
8endel lleg a esta conclusin al cru'ar
variedades puras /homocigticas0 de guisantes
amarillas y verdes, pues siempre obtena de
este cru'amiento variedades de guisante
amarillas.

B0 06 LE& DE %ENDEL+ LE& DE LA
SEGREGACI.N DE LOS GENES 94E ,OR%AN
LA PARE:A DE ALELOS DE LA ,1+
8endel tom plantas procedentes de las
semillas de la primera generacin /9:0 del
experimento anterior, amarillas, a, y las
polini' entre s. Del cruce obtuvo semillas
amarillas y verdes en la proporcin ;<: /=>?
amarillas y @>? verdes0. s pues, aunque el
alelo que determina la coloracin verde de las
semillas pareca haber desaparecido en la
primera generacin filial, vuelve a manifestarse
en esta segunda generacin.
RETROCR4;A%IENTO
*l retrocru'amiento permite determinar si un individuo que exhibe el fenotipo del gen
dominante es homocigtico /0 o heterocigtico /a0. *l nombre de retrocru'amiento se
debe a que para saber si los descendientes de la 9@ son homocigticos o heterocigticos se
Fig. 6 1 Ley de Mendel.
< AA aa
A
a
Aa
(ametos
Progenitores
9:
Fig. 7 2 Ley de Mendel.
Aa Aa
<
A a A a A a A a
AA AA
AA
AA
aa
Aa Aa
aa
Aa Aa aa aa
Aa Aa
(ametos
9:
9@
cru'an con el parental homocigtico recesivo
/aa0.
s, para saber si una planta de guisantes
amarilla es o a, la cru'aremos con una
planta verde /aa0. "i los descendientes son
todos amarillos, esto querr$ decir que la planta
problema es homocigtica /0 y si la mitad
son amarillos y la otra mitad verdes, la planta
ser$ heterocigtica /a0.
HERENCIA DE DOS CARACTERES
SI%4LTANEA%ENTE
A) GENES LOCALI;ADOS EN PARES DE
CRO%OSO%AS HO%.LOGOS DISTINTOS
*n los guisantes, los genes y a determinan el
color y los genes B y b determinan la textura de
la piel /B, lisa y b, rugosa0. *l locus /locusA
lugar, locali'acin0 para los genes que
determinan estos dos caracteres se encuentra
en pares de cromosomas homlogos distintos.
2uando los genes no alelos, genes que
determinan dos caracteres distintos, se
encuentran en pares de cromosomas
homlogos diferentes, como es el caso del
color y de la textura de los guisantes, se
transmiten a la 9@ independientemente unos de
otros.
esta conclusin lleg 8endel en su =6 Le>
contabili'ando los descendientes de los
cru'amientos de la autopolini'acin de una
planta amarillo, lisa, doble heterocigtica
/a,Bb0, al obtener una segregacin< B<;<;<:.
B, amarillos, lisos#
;, amarillos, rugosos#
;, verdes, lisos#
:, verde, rugoso.
Fig. 10 3 Ley de Mendel. Segregacin 9:3:3:1
que demuestra que ambos caracteres, color de la
piel y textura, son independientes.
Aa8? <
Aa8?
aa@?? aa@8? Aa@?? Aa@8? a?
aa@8? aa@88 Aa@8? Aa@88 a8
Aa@?? Aa@8? AA@?? AA@8? A?
Aa@8? Aa@88 AA@8? AA@88 A8
a? a8 A? A8
aa@?? aa@8? Aa@?? Aa@8? a?
aa@8? aa@88 Aa@8? Aa@88 a8
Aa@?? Aa@8? AA@?? AA@8? A?
Aa@8? Aa@88 AA@8? AA@88 A8
a? a8 A? A8
A8 A? a8 a? A8 A? a8 a?
Fig. 8 Retrocruzamiento.
marillo
A ?
Verde
aa
?
F1
Gametos
Amarillo
Amarillo
Amarillo
Amarillo
a
A
AA
A
Aa
?=A ?=a
50% Verde
aa a
Amarillo
Aa A
50% Verde
aa a
Amarillo
Aa A
a
a A
Fig. 9 Gametos que forma un dihbrido
(Aa,Bb) cuando los genes que determinan ambos
caracteres son independientes.
A
B
a
b
A
B
A
b
a a
B b
*sto hoy se entiende porque sabemos que los
cromosomas emigran aleatoriamente a los
polos y durante la anafase - se separan los
cromosomas homlogos de cada par. Despus,
en la anafase --, se separan las crom$tidas de
cada cromosoma y se forman cuatro clases de
gametos, cada uno de los cuales posee n
cromosomas. Puesto que su distribucin se
reali'a totalmente al a'ar, una planta que sea
/a,Bb0 podr$ agrupar los genes de cuatro
formas diferentes /9ig. B0 y formar cuatro tipos
de gametos< /,B0, /,b0, /a,B0 y /a,b0, todos
ellos en el mismo porcenta!e< @>?.
8) GENES LOCALI;ADOS EN EL %IS%O PAR
DE CRO%OSO%AS HO%.LOGOS+ LIGA%IENA
TO & RECO%8INACI.N+
%os genes que se encuentran en el mismo
cromosoma se dice que son genes liados.
Codos los genes que se encuentran en un
mismo cromosoma constituyen un ru!o de
lia(iento+
81) LIGA%IENTO A8SOL4TO
"i los genes ligados est$n muy prximos, lo
m$s probable ser$ que durante la profase - de la
meiosis no se produ'ca ning3n sobrecru'amien7
to entre ellos y pasar$n !untos a los gametos
sin separarse. *n este caso diremos que el
ligamiento es absoluto.
s, supongamos dos genes ligados a y b, y
un individuo diheterocigti co a,Bb en el que
los genes y B est$n en un cromosoma y a y b
en el homlogo. Podremos representar los
genes en los cromosomas como se indica en la
9ig. 11. *stos genes, al estar muy prximos, lo
m$s probable ser$ que no haya sobrecru'a7
miento entre los loci a y b, los gametos
recibir$n o el cromosoma con ,B o el que porte
a,b. Por lo tanto, se formar$n slo dos clases
de gametos< ,B y a,b /ver Fig 11 0.
caracteres se encuentran ligados con ligamiento
relativo y hay recombinacin entre ellos.
A
B
a
b
A
B
a
b
A
B
a
b
A
b
a
B
A
B
A
b
a
B
a
b
p r r p
p) parentales
r) recombinantes
relativo y no hay recombinacin entre ellos.
A
B
a
b
A
B
a
b
absoluto.
A a
B b
A
B
a
b
80) LIGA%IENTO RELATI*O$ ENTRECR4;A%IENTO CRO%OS.%ICO &
RECO%8INACI.N
"i los loci ligados se encuentran lo suficientemente separados, en la profase - de la meiosis,
podr$ producirse un sobrecru'amiento entre ellos, lo que dar$ lugar a que se formen cuatro
tipos de gametos /ver Fig 120, mientras que en otras no se producir$, y slo se formar$n dos
tipos de gametos /ver Fig 130.
5bsrvese que, de los cuatro gametos surgidos de la meiosis con sobrecru'amiento, dos de
ellos tienen los genes ligados de la misma manera que en los cromosomas de los
progenitores, son los a(etos !arentales /!0, los otros dos gametos llevan las crom$tidas
producto del sobrecru'amiento y se les llama a(etos re"o(?inantes /r0.
%a probabilidad de que se produ'ca un sobrecru'amiento entre genes ligados depende de la
distancia que separa los loci en el cromosoma. *ntre loci muy prximos ser$ difcil que se
produ'ca recombinacin y la probabilidad de que los gametos lleven las crom$tidas
recombinantes ser$ ba!a. Por el contrario, entre dos loci muy ale!ados el sobrecru'amiento
ser$ muy probable por lo que la cantidad de gametos recombinantes se acercar$ al >D? del
total de los gametos producidos.
*s de destacar que en el macho de Drosophila no se producen sobrecru'amientos.
,REC4ENCIA DE RECO%8INACI.N+ %APAS CRO%OS.%ICOS
%a probabilidad de los gametos recombinantes
para un par de genes ligados es un valor cons7
tante que depende, principalmente, de la
distancia a la que se encuentren los genes en el
cromosoma. *sta probabilidad recibe el nombre
de 3re"uen"ia de re"o(?ina"i)n. %a frecuencia
de recombinacin entre dos genes ligados es
igual a la su(a de las 3re"uen"ias de los a(eA
tos re"o(?inantes. %a unidad de medida de la
frecuencia de recombinacin es el centimorgan
/0.
: A :? de recombinacin
"i dos genes ligados se encuentran ale!ados en
un cromosoma su frecuencia de recombinacin
ser$ alta, prxima al >D?, y ba!a si se
encuentran prximos.
+eamos un e!emplo con los siguientes genes en Drosophila< el gen "u, que da lugar a alas
Fig. 14 Distancias relativas de los genes
ligados en Drosophila: eb (cuerpo bano); cu (alas
curvadas); se (ojos color sepia). Estas distancias se
han establecido en base a la frecuencia de
recombinacin entre estos tres genes.
eb
cu
se
24
20
44
anormales curvadas, el gen se, que produce o!os de color sepia, frente a los normales de
color ro!o, y el gen e? que produce una coloracin bano del cuerpo. Codos ellos son genes
ligados. %as frecuencias de recombinacin son respectivamente<
se con cu ...... @E? ...... @E
se con eb ...... EE? ...... EE
cu con eb ...... @D? ...... @D
%gicamente, esto nos indica que se y e? son los m$s ale!ados entre s y que "u se
encuentra entre ambos /ver 9ig. :E0.
De acuerdo con esto podremos establecer el orden en que se encuentran estos tres genes
en el cromosoma y tambin las distancias relativas medidas en centimorgan.
%as frecuencias de recombinacin han permitido elaborar (a!as "ro(os)(i"os. *stos
mapas indican la situacin y la distancia relativa a la que se encuentran los genes en el
cromosoma.
LA DETER%INACI.N DEL SE<O
*s sabido que en la especie humana el sexo viene determinado por la pare!a cromosmica
FG. hora bien, en la naturale'a, existen diferentes mecanismos para la determinacin del
sexo. s<
a0 Determinacin sexual debida a un par de genes# como ocurre, por e!emplo, en las plantas
dioicas.
b0 Determinacin sexual por cromosomas
sexuales. *n este caso, el sexo depende de la
presencia o ausencia de determinados
cromosomas. *n el reino animal, los sistemas
m$s frecuentes de determinacin sexual son<
A Siste(a <<A<&. 2omo el del hombre y el
resto de los mamferos. *n el que el sexo
femenino tiene dos cromosomas iguales FF
/homogamtico0# por lo que todos los gametos
llevar$n el cromosoma F. *l sexo masculino
posee un con!unto FG /heterogamtico0# por lo
que dar$ lugar a dos tipos de gametos, la mitad
con el cromosoma F y la otra mitad con el
cromosoma G.
A Siste(a ;;A;B. "e da en aves, reptiles, etc. *n este caso el macho es el sexo
homogamtico /HH0 y la hembra el heterogamtico /HI0.
Fig. 15 Determinacin del sexo en la especie
humana.
J Ho(?re K %uCer
<<
<&
<
< &
<<
<&
A Siste(a <<A<O. %a hembra es homogamtica FF y el macho heterogamtico /F50 posee
un slo cromosoma F y no tiene cromosoma G. "e da en liblulas, saltamontes...
c0 SeDo !or 'a!loidia< %os huevos fecundados /diploides0 dan lugar a hembras y los no
fecundados /haploides0 a machos. *!emplo< las abe!as.
d0 SeDo de?ido al eEuili?rio enFti"o< Drosophila posee un sistema FF7FG pero el
cromosoma G no determina el sexo masculino, aunque sea necesario para la fertilidad. %a
determinacin sexual se encuentra en los autosomas y depende de la relacin numrica
entre el n3mero de cromosomas F y el de !uegos autosmicos /0.
FL M D,>................."upermacho
FL A D,> ................8acho
FL entre D,> y :.......-ntersexo
FL A :.....................,embra
FL N :....................."uperhembra
e0 SeDo de?ido a 3a"tores a(?ientales. *n ciertos casos, por e!emplo, en ciertas especies
de cocodrilos, el sexo se determina en funcin de la temperatura de incubacin de los
huevos.
f0 Inversi)n seDual. *l sexo depende de la proporcin de machos y hembras existentes en la
poblacin o de la edad. s, ciertos peces cuando son !venes tienen un sexo y de adultos
tienen otro.
LA HERENCIA LIGADA AL SE<O EN LA ESPECIE H4%ANA
%os cromosomas sexuales, adem$s de los genes que determinan el sexo, tienen tambin
otros genes que no tienen nada que ver con los caracteres sexuales. *stos genes son los
genes ligados al sexo.
*n la especie humana, el cromosoma G, al ser de menor tamaOo, posee menos informacin
que el cromosoma F. *sta es la ra'n de que la mayora de los caracteres ligados al sexo
que se conocen sean caracteres ligados al cromosoma F. s, en el cromosoma F se han
detectado hasta :>D loci, algunos de ellos portadores de ciertas anomalas.
7 Heren"ia liada al "ro(oso(a &
.n gen ligado al cromosoma G se manifestar$ en todos los hombres que lo lleven y slo en
los hombres, independientemente de que sea dominante o recesivo. *ntre los pocos casos
que se conocen de anormalidad hereditaria ligada al cromosoma G tenemos la 'i!ertri"osis
del pabelln auricular. "e trata de un car$cter cuyo gen determina la aparicin de pelo en el
pabelln de la ore!a.
7 Heren"ia liada al "ro(oso(a <
%os genes dominantes ligados al cromosoma F
son muy poco frecuentes. "e trata de un tipo
de herencia que se caracteri'a por que los
varones afectados transmiten el car$cter a
todas sus hi!as y a ninguno de sus hi!os. %as
mu!eres afectadas lo transmiten a la mitad de
sus hi!os y a la mitad de sus hi!as. .n e!emplo
de este tipo de herencia es la hipofosfatemis
/raquitismo que no cede con la administracin
de vitamina D0.
%os genes recesivos ligados al cromosoma F
slo se manifiestan en la mu!er, en el caso de
que estn en homocigosis, en el hombre se
manifestar$n siempre.
.n e!emplo tpico es el de la 'e(o3ilia. "e
trata de una enfermedad hereditaria caracteri'a7
da por ausencia en la sangre de las personas
que la padecen de un factor necesario para su
coagulacin. %as personas hemoflicas, sin un
tratamiento adecuado, est$n expuestas a
graves hemorragias. *sta grave enfermedad es
bien conocida debido a que la reina +ictoria de
-nglaterra /que era portadora del gen0 lo
transmiti a uno de sus hi!os /muerto de una
hemorragia tras una cada0 y a dos de sus hi!as,
responsables de que la enfermedad se
extendiera entre varias casas reales europeas.
*l gen de la hemofilia, que representaremos
como F
h
, es recesivo respecto al gen normal,
F
,
. "e han conocido muy pocos casos de
mu!eres hemoflicas, y esto por dos ra'ones<
7 *n primer lugar, porque para que se produ'ca una mu!er hemofli ca es necesario que el
padre sea homoflico y la madre portadora o hemoflica. *l gen de la hemofi lia no es muy
frecuente en la poblacin humana, lo que hace raras estas uniones.
7 Por otra parte, algunos autores indican que el gen de la hemofilia podra tener efectos
letales, mortales, en homocigosis. unque estudios recientes parecen desmentirlo.
pesar de todo se han citado algunos caso de mu!eres hemofli cas. .na de ellas lleg
Fig. 16 Herencia de la hemofilia en la especie
humana. Posible descendencia entre una mujer
portadora y un hombre no hemoflico.
J Ho(?re K %uCer
<
H
<
'
<
H
&
<
H
<
H
&
<
'
<
H
<
'
<
H
&
<
H
<
H
<
H
&
<
'
&
<
H
<
'
Fig. 17 Herencia de la hemofilia en la especie
humana. Posible descendencia entre una mujer
normal, no portadora y un hombre hemoflico.
J Ho(?re K %uCer
<
H
<
H
<
'
&
<
H
<
'
&
<
H
<
'
&
<
H
<
'
<
H
&
incluso a tener descendencia y sobrevivi a la hemorragia postparto. *sto se interpreta
como una consecuencia de los distintos grados de expresividad /capacidad para
manifestarse fenot picamente0 que puede tener un gen. *l cuadro siguiente nos informa
respecto a los genotipos y fenotipos posibles y en las figuras :P y := tenemos dos
e!emplos de herencia del car$cter.
(enotipos 9enotipos
F
,
F
,
8u!er normal
F
,
F
h
8u!er portadora
F
h
F
h
8u!er hemoflica )letal)
F
,
G ,ombre normal
F
h
G ,ombre hemoflico
5tro caso conocido de herencia ligada al cromosoma F es el daltonis(o o ceguera para los
colores ro!o y verde. %as personas que tienen esta anomala se caracteri'an por no poder
distinguir ambos colores uno del otro. "u herencia se explica consider$ndolo tambin como
un car$cter que viene determinado por un gen recesivo ligado al cromosoma F. 5tra grave
enfermedad hereditaria ligada al cromosoma F y recesiva es la distrofia muscular de
Duchenne.
HERENCIA IN,L4IDA POR EL SE<O
*xisten caracteres, como la calvicie en la especie humana y la presencia o ausencia de
cuernos en algunas ra'as ovinas, que est$n determinados por genes situados en la parte
homloga de los cromosomas sexuales o bien en los autosomas, y cuya manifestacin
depende del sexo. %a calvicie, por e!emplo, es dominante en el hombre y recesiva en la
mu!er.
Genotipos Fenotipos
22
,ombres
6ormal
8u!eres
6ormal
2c 2alvo 6ormal
cc 2alvo 2alva
OTROS TIPOS DE HERENCIA
ALELIS%O %GLTIPLE HALELO%OR,OS %GLTIPLES)
,asta aqu slo se ha contemplado la posibilidad de que existan dos alelos diferentes para
cada gen. Pero, puesto que un gen puede ser modificado por el proceso de mutacin,
tericamente es posible que en una poblacin de individuos existan varios alelos para un
gen. *ste fenmeno se denomina alelismo m3ltiple y el con!unto de alelos pertenecientes el
mismo locus constituye una serie allica.
.n caso de alelismo m3ltiple bien conocido es el de los genes que determinan los grupos
sanguneos en la especie humana o sistema B5. "e trata de tres genes alelos -
, -
B
e i. -
e
-
B
son codominantes y ambos son dominantes respecto al gen i, que es recesivo. *l gen -
da lugar al grupo sanguneo , el gen -

B
da lugar al B y el gen i, en homocigosis, da lugar al
grupo 5. "i -
e -
B
est$n !untos en el mismo individuo, este ser$ del grupo B. %os
diferentes fenotipos y genotipos posibles para estos tres genes alelos se encuentran en el
cuadro.
C4ADRO
(*65C-P5" 9*65C-P5"
-
, -
i
-
B
-
B
, -
B
i
-
-
B
ii

B
B
5
ALELOS LETALES H,ACTORES LETALES)
*n ciertos casos las mutaciones que se producen dan lugar a genes que, por la ra'n que
sea, hacen que el individuo no sea viable. *sto es, producen su muerte bien en el periodo
prenatal o postnatal, antes de que el individuo alcance la madure' y pueda reproducirse.
*stos genes se denominan enes letales. .n alelo letal dominante nunca ser$ heredable
porque el individuo que lo posee nunca llegar$ a la madure' y no podr$ de!ar descendencia.
%os alelos letales dominantes se originan por mutacin de un gen normal y son eliminados
en la misma generacin en la que aparecen. Por el contrario, los genes letales recesivos
quedan enmascarados ba!o la condicin de heterocigosis y en un cru'amiento entre
heterocigotos la cuarta parte de los descendientes morir$n.
Por e!emplo, supongamos que del gen %, normal, existe un alelo l, letal. *n un cruce entre
dos individuos heterocigticos para este gen, obtendremos el siguiente cuadro gamtico<
C4ADRO GA%TICO
L % l
% normal
%%
normal
%l
l normal
%l
morir$n
ll
POLIGENIA HHERENCIA %4LTI,ACTORIAL)
2uando estudiamos el car$cter color de la piel del guisante, vimos que slo caban dos
fenotipos posibles< verde y amarillo. *sto es debido a que el car$cter viene determinado
3nicamente por un par de genes alelos.
6o obstante, la mayora de los caracteres presentan una variacin continua del fenotipo
sin que podamos establecer grupos claramente distinguibles. %os e!emplos son numerosos<
estatura, peso, color del pelo o de los o!os, produccin de leche en el ganado vacuno, etc.
"i cuantificamos estos caracteres, si ello es
posible, veremos que sus valores siguen una
distribucin nor(al, tambin llamada campana
de Gauss, con unos pocos individuos en los
valores extremos y un gran n3mero en los
centrales.
*sto suele ser debido a que estos caracteres,
que llamaremos mtricos o cuantitativos, est$n
controlados por un gran n3mero de genes no
alelos situados en el mismo o en distinto par de
cromosomas. %os caracteres controlados por
varios genes no alelos se llaman !oliFni"os.
.n e!emplo de car$cter polignico es el de la pigmentacin de la piel en la especie humana
que se explica por la accin de alelos con efecto acumulativo. *n principio se pens que el
color de la piel era controlado por dos pares de genes.
76:6:,6@6@ /piel muy oscura0
7n:n:,n@n@ /piel muy clara0
5tras combinaciones daran pieles intermedias. *!emplo< 6:n:, 6@n@.
.n car$cter polignico determina la formacin de un gran n3mero de fenotipos. s, por
e!emplo, en el caso de que un car$cter venga determinado por tres genes< , B, 2 y sus
correspondientes alelos recesivos< a, b, c# un individuo triheterocigtico a,Bb,2c podr$
formar Q tipos de gametos diferentes. "i lo cru'amos con una hembra tambin trihete7
rocigtica el n3mero de genotipos posibles ser$ de @=.
*l n3mero de gametos que puede producir un heterocigoto es igual a @
n
siendo n el n3mero
de loci que controlan el car$cter.
Por 3ltimo, indicar que la accin del ambiente modifica la expresin del genotipo y suavi'a
las discontinuidades entre los fenotipos. Debido a todo esto los caracteres que vienen
determinados por varios genes no alelos presentan una distribucin que sigue la forma de la
curva de (auss.
LA HERENCIA NO N4CLEAR
6o debemos olvidar que los plastos y las mitocondrias poseen material gentico. *ste D6
Fig. 18 Campana de Gauss.
!
m
e
r
o

d
e

i
n
d
i
"
i
d
u
o
s
#eso en $%
no nuclear contiene informacin que tambin ser$ transmitida a la descendencia. hora
bien, tanto en los animales como en los vegetales, las mitocondrias y los plastos son
transmitidos 3nicamente por el gameto femenino, ya que del espermato'oide slo pasan al
'igoto el n3cleo y en ciertos casos el citocentro. *l D6 no nuclear dar$ lugar a una
herencia materna o de influencia exclusivamente materna.
Por e!emplo, en el dondiego de noche /Mirabilis jalapa0, la distribucin de la clorofila vara
de una rama a otra y por lo tanto el color m$s verde o m$s blanco de las ho!as. lgunas
ramas tienen ho!as de color blanco por no tener clorofila en sus cloroplastos, otras son slo
verdes y otras variegadas /verdes y blancas0. "i fecundamos flores de una rama verde, la
descendencia ser$ verde# independientemente de la procedencia del polen. "i fecundamos
flores de ramas de ho!as blancas, la descendencia ser$ blanca. "i la rama es de ho!as
variegadas, saldr$n plantas verdes, blancas o, la mayora, variegadas.
%a explicacin se encuentra en que en los sacos embrionario que se producen en las flores
de las ramas de ho!as blancas no hay cloroplastos con la capacidad para fabricar clorofila.
*n las flores de las ramas variegadas hay dos tipos de cloroplastos< unos que fabrican
clorofila y otros no. "eg3n se repartan entre las clulas hi!as, unas llevar$n un tipo de
cloroplastos, otras el otro tipo y la mayora una me'cla de ambos. %as flores de ramas de
ho!as slo verdes poseen cloroplastos con la capacidad de fabricar la clorofila y no tienen
cloroplastos del otro tipo# por lo tanto, los descendientes que se produ'can a partir de flores
de estas ramas tendr$n ho!as exclusivamente verdes.
GENTICA H4%ANA
%TODOS DE E<A%EN GENTICO
%a transmisin de los caracteres hereditarios
en el hombre sigue las mismas leyes que las
que son aplicables con car$cter general al resto
de los seres vivos. lgunos caracteres son
dominantes, y otros recesivos# existen
caracteres monognicos y, la mayora,
polignicos# genes letales, y alteraciones
genticas tanto gnicas como cromosmicas de
lo m$s diversas. *n el hombre, no obstante,
todas estas alteraciones tienen casi siempre
una gran importancia por las graves
consecuencias que pueden tener para la
descendencia.
2omo en el hombre no pueden hacerse experiencias como las que hi'o 8endel se
necesitan otras tcnicas para el estudio de la gentica humana. %os principales mtodos son<
7 EDa(en del #r?ol eneal)i"o< *l estudio de los ascendientes y de los descendientes de un
Fig. 19 Ejemplo de genealoga.
1 0 = 1
2 I J K L 10
11 10 1=
I
II
III
I
II
III
individuo puede darnos una informacin muy valiosa. "e trata en particular de un mtodo
inestimable para la deteccin de las enfermedades hereditarias y para poder predecir su
aparicin en los hi!os.
+eamos el siguiente caso< *l
E!itelo(a adenoides ">sti"un es una
enfermedad hereditaria que produce
en el rostro pequeOos ndulos
coloreados, en el resto del cuerpo hay
tambin tumores de dimensin
variable. *l $rbol genealgico de una
familia en la que varios individuos
presentaban la enfermedad se
representa a continuacin.
*l an$lisis de la informacin
proporcionada por este $rbol nos va a permitir sacar las siguientes conclusiones<
:R0 *l gen responsable de la enfermedad es dominante, pues en el caso de ser recesivo, : y
@ tendran que ser homocigticos y sus descendientes seran todos enfermos.
@R0 "i mediante C representamos el gen que determina la enfermedad y con t el gen normal,
tendremos los siguientes genotipos /(0.
CB%
(eneracin - (eneracin -- (eneracin ---
( ( (
: Ct : tt : Ct o CC
@ Ct @ Ct o CC @ tt
; tt ; Ct o CC
E Ct o CC E Ct o CC
> Ct o CC > tt
P tt P Ct o CC
= tt
Q Ct
B tt
*n un $rbol genealgico, los hombres /o los machos en las especies animales o vegetales0
se representan mediante un cuadrado, las mu!eres /o las hembras si se trata de otras
especies diferentes de la especie humana0 se representan mediante un crculo. %os
Fig. 20 rbol genealgico de una familia con epiteloma.
&anos
'n(ermos
1 2
1 2 ) 4 5 * + , -
1 2 ) 4 5 *
.
..
...
cru'amientos se indican mediante una lnea hori'ontal y los hi!os por lneas que parten del
tra'o hori'ontal. %os integrantes de cada generacin se numeran correlativamente y las
diferentes generaciones se indican al margen mediante n3meros romanos.
7 Ge(eoloMa< %os gemelos procedentes de un mismo 'igoto, gemelos univitelinos, tienen
en sus cromosomas la misma informacin gentica, son genticamente idnticos, y si se han
criado !untos, las diferencias que presenten ser$n debidas a factores ambientales. Por el
contrario, si se han criado separados, las similitudes que tengan podran ser debidas a
factores genticos. *stos estudios son importantes, sobre todo, para aquellos rasgos
psicolgicos en los que es muy difcil delimitar lo que es heredable y lo que es ambiental o
cultural.
7 ED#(enes "itoenFti"os< *st$n basados en el estudio del carioti po. *stos ex$menes
pueden permitir la deteccin de anomalas cromosmicas a3n antes de que se manifiesten.
*n parti cular, son f$cilmente detectables las aneuploidas /sndromes de DoSn, Curner y
Tlinefelter0 y las mutaciones debidas a la alteracin de la estructura de los cromosomas.
*stas 3ltimas se detectan por los apareamientos anormales que se producen en la meiosis.
"obre todo es interesante el estudio cromosmico de las clulas que se encuentran en las
vellosidades de la placenta y en el lquido amnitico, tcnica esta 3ltima que se conoce
como a(nio"entesis, pues permite la deteccin preco' de las anomalas cromosmicas.
ECe(!los de "ara"teres enFti"os (endelianos en la es!e"ie 'u(ana
lgunos fenotipos en la especie humana. y a0 %engua plegada y recta# D y d0 lbulo de la ore!a libre y
pegado# * y e0 lnea frontal del pelo en pico y recto# 9 y f0 pulgar curvado y recto.
A
a
D d
E
e
,
3
%a amniocentesis consiste en una puncin que
se reali'a durante el embara'o a travs del
abdomen hasta llegar al l qui do amniti co. "e
extrae con una !eringuilla una cierta cantidad
de lquido. Uste contiene clulas fetales que,
sometidas a cultivo en un medio adecuado,
entran en divisin. *l tratamiento con
colchicina bloquea las divisiones celulares en
metafase. Preparaciones microscpicas de
estas clulas son fotografiadas y sus cariotipos
anali'ados.
Fig. 21 Amniocentesis.
III) La informacin celular 11) Gentica aplicada
11) GENTICA APLICADA
INGENIERA GENTICA
Se trata de una serie de tcnicas que se basan
en la introduccin de genes en el genoma de un
individuo que no los presente.
Estas tcnicas fundamentalmente son:
a) Transferencia de genes de una especie a
otra: Hay tcnicas por las que se pueden
transferir genes de una especie a otra. As,
mediante un vector apropiado, que puede ser
un plsmido o un virus, se puede introducir un
gen de una especie en otra diferente. !on estas
tcnicas se pueden pasar genes de eucariotas a
eucariotas, de eucariotas a procariotas y de
procariotas a procariotas. "or e#emplo: se puede
introducir en bacterias el gen que produce la
insulina $umana. %e esta manera las bacterias
producen fcilmente y en abundancia esta
$ormona.
) T!cnica de "a PCR: &ambin e'isten mtodos
para amplificar una determinada secuencia o
fragmento de A%(. )a ms conocida es la
tcnica de la reaccin en cadena de la
polimerasa "!*. As se consigue multiplicar un
determinado fragmento de A%( millones de
veces para poder tener una cantidad suficiente
para estudiarlo. Sin esta tcnica seran
imposibles los estudios de A%( para el
reconocimiento de la paternidad o en caso de
delito, pues la cantidad de A%( presente en las
clulas es tan peque+a, del orden de
picogramos, que se necesitara una gran
cantidad de material celular para tener una
cantidad apreciable de A%(.
&odo esto $a servido para el desarrollo de la ingeniera gentica, ya que aparte de conocer
los aspectos moleculares ms ntimos de la actividad biolgica, se $an encontrado
numerosas aplicaciones en distintos campos de la industria, la medicina, la farmacologa, la
agricultura, la ganadera, etc...
LA INGENIERA GENTICA # LA TERAPIA DE EN$ER%EDADE& '(%ANA&
Hay en los $umanos numerosas enfermedades de carcter $ereditario o relacionadas con
alteraciones genticas. En la mayora de los casos ni siquiera se $an identificado los genes
responsables y en muy pocos casos se dispone del mecanismo para incorporar el gen
correcto a las clulas del individuo afectado. (o obstante e'isten varias lneas de
,. ). Snc$e- .uilln Pgina III-11-1
Fig. 1 Transferencia de genes mediante el uso
de un plsmido de una bacteria. 1) Extraccin de
un plsmido de una bacteria; 2) unin del plsmido
y el gen de otra especie que se quiere introducir; 3)
introduccin del gen en clulas del organismo
receptor usando el plsmido como vector; 4)
transferencia de las clulas con el nuevo gen al
organismo receptor.
1
2
3
4
Fig. 2 Tcnica de la PCR. Replicacin en
cadena del ADN para su obtencin en cantidades
adecuadas para posteriores anlisis.
investigacin que se basan en:
/10 &ransferir un gen $umano normal a una bacteria, obteniendo de ella la sustancia
necesaria para luego inocularla en el enfermo.
110 &ransferir un gen correcto a las clulas de una persona: terapia de clulas
somticas.
210 En el futuro, si el gen se $iciera llegar a un vulo, un espermato-oide o el -igoto,
todas las clulas del individuo tendran el gen normal: &erapia de clulas germinales
3no es legal0.
&odas estas terapias estn sometidas a cambios muy rpidos. 4eamos algunos e#emplos
en los que ya en la actualidad se emplean estas tcnicas o estn en fase de ensayo o
investigacin.
1) &ustancias )u*anas producidas por acterias
En la actualidad, una de las tcnicas de ingeniera gentica ms empleada consiste en la
produccin de sustancias $umanas por bacterias a las que se les $a introducido el gen
correspondiente. Entre las sustancias que ya se obtienen mediante esta tcnica estn:
+ La insu"ina.5 Es una $ormona formada por dos pptidos. El pptido A 31/ aminoci5
do0 y el pptido 6 327 aminocidos0. )os genes que codifican ambos pptidos se
aslan de clulas $umanas y se introducen en estirpes bacterianas diferentes. !ada
clon sinteti-a uno de los polipptidos. 8stos se aslan, se purifican, se activan los
grupos 5SH para que se unan los dos pptidos y obtenemos insulina $umana.
+ La )or*ona de" creci*iento.5 Es un polipptido de /9/ aminocidos. Se utili-a una
tcnica similar al e#emplo anterior.
+ E" interfer,n.5 Es una protena de peso molecular entre /:.777 y 17.777, con una
cadena glucosdica. En la actualidad se $a conseguido aislar el A%( responsable del
interfern en leucocitos y linfoblastos infectados. El problema es que se obtiene una
produccin ba#a a causa de la inestabilidad de la molcula.
+ E" factor -III de la coagulacin.
.) La ingenier/a gen!tica en )u*anos
Esta tcnica se basa en la introduccin de un gen correcto en las clulas $umanas para
sustituir un gen deficiente. Algunos casos en los que esta tcnica est en estudio o en
proceso de ensayo son:
; La Ta"ase*ia.5 .rupo de enfermedades relacionadas con la presencia de $emoglobina
distinta de la normal.
5 &ratamiento: retirar clulas de la mdula sea del enfermo, introducir en ellas el gen
correcto mediante un virus, volverlas al torrente circulatorio.
5 %ificultades: )a seleccin de las clulas que producen $emoglobina entre todas las
clulas de la mdula, es difcil.
5 )os genes introducidos se e'presan poco.
5 )as alteraciones en su manifestacin son peligrosas.
; La carencia de "a en0i*a Adenosin Desa*inasa 1ADA).5 <allo en los leucocitos.
Enfermedad de los ni+os burbu#a o inmunodeficiencia combinada grave 3S!=%0.
5 &ratamiento: seme#ante al de la &alasemia.
2) Enfer*edades so*etidas a ensa3os c"/nicos de terapia g!nica
; C4ncer: melanoma, ri+n, ovario, neuroblastoma, garganta, pulmn, cerebro,
$gado, mama, colon, prstata, leucemia, linfoma...
; $irosis 5u/stica
; 'e*ofi"ia
; Artritis reu*atoide
LA INGENIERA GENTICA # LA PR6D(CCI7N AGRC6LA # ANI%AL
)lamamos organis*os transg!nicos a aquellos que se desarrollan a partir de una clula en la
que se $an introducido genes e'tra+os.
El ob#etivo de estas tcnicas es obtener caractersticas >?tiles> de otros organismos. Estas
caractersticas pueden ser muy variadas.
<ue una tcnica difcil por la impermeabilidad de las membranas de las clulas eucariotas
animales y por la pared celulsica de las vegetales, aunque cada ve- $ay me#ores tcnicas
para resolver estos problemas.
)a tcnica ms empleada es la de microinyeccin 3introduccin de A%( mediante
micro#eringa y micromanipulador0.
/0 E8e*p"os de" e*p"eo de estas t!cnicas en "a
producci,n agr/co"a:
)as tcnicas ms empleadas en las plantas son:
; @so de pistolas con microbalas de metal
recubiertas de A%(.
; @so como vector de un plsmido de una
bacteria simbionte que produce tumores.
Aediante estas tcnicas se $an obtenido o se
est en vas de obtener:
a0 4ariedades transgnicas del ma- que:
$ig9 2 Uso como vector de un plsmido de una
bacteria simbionte.
1 2 3
Bacteria con el plsmido
transportador del gen
Planta transgnica
; *esisten $eladas.5 incorporacin de un
gen de un pe- resistente al fro.
; *esisten plagas.5 incorporacin de un
gen del trigo.
; *esisten $erbicidas.5 incorporacin de
un gen bacteriano.
b0 4ariedades transgnicas del trigo que:
; Son ms nutritivas.
; *esistentes a plagas y $erbicidas.
=ncorporacin de varios genes de
insectos y bacterias.
c0 4ariedades de tomate que maduran ms
lentamente por anulacin de un gen que regula
la maduracin por $aberlo introducido en
sentido contrario, se producen dos A*(m
complementarios que $ibridan y no se traducen.
d0 "lantas de tabaco transgnicas: Se est
traba#ando en la insercin de >genes nif> que
posibilitaran el aprovec$amiento directo del (
1
atmosfrico. Se usa esta planta porque es una
planta muy maleable.
10 E8e*p"os de" e*p"eo de estas t!cnicas en "a
producci,n ani*a":
En los animales estas tcnicas se emplean ms
en peces porque la fecundacin es e'terna. )as
tcnicas ms comunes son:
; )a microinyeccin de los genes en el
-igoto.
; !ampos elctricos que $acen
permeable la membrana y permiten la
entrada de material gentico.
Aediante estas tcnicas se $an obtenido o se
est en vas de obtener:
; !arpas transgnicas que crecen de un
17 a un B7C ms rpido. Se consiguen
introduciendo el gen de la $ormona del
crecimiento de la truc$a arco iris. Se
estimula a+adiendo !inc a la dieta.
; Salmones transgnicos.5 *esisten
me#or las temperaturas ba#as. Se
consigue por incorporacin de un gen de
Fig. 5 Bacillus thuringiensis es una bacteria
que se encuentra en los suelos en todo el mundo.
Esta bacteria produce una protena Cry) que mata
en forma selectiva un grupo especfico de insectos.
La protena Cry es txico para el aparato digestivo
de los insectos sensibles. Una vez ingeridas, las
enzimas digestivas del insecto activan la frmula
txica de la protena. Las protenas Cry se ligan a
"receptores" especficos del revestimiento interno
de los intestinos y daan las clulas. Los insectos
dejan de comer dos horas despus de haber ingerido
el primer bocado y, si han comido suficiente
cantidad de toxina, mueren dos o tres das despus.
Durante ms de treinta aos se han aplicado con
xito en una serie de cultivos diversas frmulas
lquidas y granuladas de Bt contra lepidpteros
(orugas).
La insercin en el maz del gen procedente de
Bacillus thurigiensis, que codifica esta protena
txica para el insecto, que provoca la enfermedad
conocida como taladro del maz, hace que esta
planta se vuelva resistente al insecto.
Planta de maz en
la que se ha
introducido un gen
que produce la
protena Cry
El barrenador del
tallo del maz
ingiere la planta
modificada.
La protena causa la
lisis de los teidos del
barrenador del maz.
!os o tres das
despus el
barrenador del maz
muere.
Fig. 4 Transferencia de genes mediante disparo
de microbalas impregnadas en ADN
"icrobala
recubierta de #!$
una especie de plati#a del rtico.
; En mamferos se $an conseguido
ratones que carecan de la $ormona del
crecimiento por mutacin del gen
productor de la misma por introduccin
en el -igoto de estos ratones del gen de
la $ormona del crecimiento de la rata.
)os ratones transgnicos conseguidos
producen D77 veces ms $ormona que
los normales. El gen de la rata no se
introduce en el lugar propio, sino en
otro.
RIE&G6& # A&PECT6& TIC6& DE LA& TCNICA& DE INGENIERA GENTICA
; <I6&ANITARI6&.5 )a mayora de los productos se destinan al consumo $umano y
a?n no se puede afirmar que no sean per#udiciales para la salud.
; <I6TIC6.5 )Hay derec$o a monopoli-ar el uso de la informacin gentica presente
en la naturale-aE
; <I6TECN6L7GIC6.5 )Fu pasara si el material gentico de un virus tumoral
terminara formando parte del genoma de alguna bacteria simbionte del ser $umanoE
)G si los genes que permiten la resistencia a los antibiticos entraran en el genoma
de los patgenosE )H si los microorganismos inocuos adquirieran los genes para
producir to'inas potentes como la difteria, el clera, el botulismo o el ttanosE
EL PR6#ECT6 GEN6%A '(%AN6
El estudio del .enoma Humano comen- en EE@@ en /997, pero $oy $ay centros en
numerosos pases implicados en el proceso. El ob#etivo es secuenciar completamente el
A%(. A$ora bien, esto representa un enorme traba#o pues el genoma $umano se compone
de 2I/7
9
de pares de bases. Si representsemos cada base por un carcter 3A, &, !, .0,
para poder escribirlo en un libro 3a D7'J7KB777 caracteres por pgina0, necesitaramos un
libro de LJ7 777 pginas.
L%ITE& A L6& RIE&G6& E I%PLICACI6NE& TICA& DE LA INGENIERA GENTICA
E'iste un !omit =nternacional de 6iotica de la @nesco fundado en /992 por <ederico
Aayor Marago-a.
)os criterios establecidos son:
; )mites por motivos ecolgicos y de sanidad.
; )mites por motivos ticos y morales.
; )mites por motivos sociales.
; )mites por motivos polticos.
)a organi-acin H@.H defiende que slo se puedan patentar las secuencias de A%( de las
que se sepa su funcin.
Fig. 6 Microinyeccin de genes en el interior de
un zigoto receptor.
#!$ a transferir.
"icroinyecci%n del #!$
en la clula receptora.
IV) Microbiologa 1) Microbiologa
IV
1-MICROBIOLOGA y BIOTECNOLOGA
1. CONCEPTO DE MICROORGANISMO
Los microorganismos o microbios son organismos de pequeo tamao, observables nica-
mente con la ayuda del microscopio. La Microbiologa es la rama de la Biologa que se
encarga del estudio de los microorganismos.
TIPOS DE MICROORGANISMOS Y CLASIFICACIN
Los microorganismos se clasifican en:
. L. !"nc#e$ %uill&n Pgina IV-1-1
Virus
Viroides
Priones
b) Microorganismos sin organizacin celular
- No poseen membranas
- Nunca estn presentes los dos cidos nucleicos juntos
(ADN o ARN).
- Son parsitos estrictos de los que tienen organizacin
celular pues carecen de metabolismo.
Protozoos
Algas microscpicas
Hongos microscpicos
Eucariotas
Arqueobacterias
Eubacterias
Procariotas a) Microorganismos con
organizacin celular
- !oseen membrana celular
- "ienen como cidos nucleicos tanto
ADN como ARN).
Virus
Viroides
Priones
b) Microorganismos sin organizacin celular
- No poseen membranas
- Nunca estn presentes los dos cidos nucleicos juntos
(ADN o ARN).
- Son parsitos estrictos de los que tienen organizacin
celular pues carecen de metabolismo.
Protozoos
Algas microscpicas
Hongos microscpicos
Eucariotas
Arqueobacterias
Eubacterias
Procariotas a) Microorganismos con
organizacin celular
- !oseen membrana celular
- "ienen como cidos nucleicos tanto
ADN como ARN).
CLASES DE MC!""!#A$SM"S
Fig. 1 1) Procariota (bacteria); 2, 3, 4 y 5) Protozoos; 6) Alga microscpica; 7) Hongo microscpico (levadura); 8 y
9) Virus. Cada organismo est a un aumento diferente.
2. LAS BACTERIAS
CLASIFICACIN, MORFOLOGA,
FISIOLOGA Y ECOLOGA BACTERIANAS
1) ARQEOBACTERIAS: Bacterias con-
sideradas 'f(siles vivientes' pues viven en
#"bitats que parecen corresponder con los que
e)istieron en la *ierra primitiva, por e+emplo, se
encuentran en ambientes termales donde se
alcan$an temperaturas por encima del punto de
ebullici(n del agua, en fumarolas, etc. ,n
e+emplo es el de Pyrococcus furiosus que tiene
su (ptimo de crecimiento a -./10. *ambi&n
pueden vivir en medios #al(filos 1muy salados2,
por e+emplo: Halobacterium, que son #al(fi los
estrictos.
2) EBACTERIAS: !on las bacterias t pi cas.
3or e+emplo Escherichia coli. !e trata de mi-
croorganismos unicelulares procariotas, cuyo
tamao oscila entre - y -. micras 1como son
muy pequeas no necesitan citoesqueleto2,
adaptados a vivir en cualquier ambiente,
terrestre o acu"tico, pues en las diferentes
estirpes bacterianas pueden observarse todas
las formas de nutrici(n conocidas. Las #ay
aut(trofas: fotosint&ticas y quimiosint&ticas, y
#eter(trofas: sapr(fitas, simbi(ticas y parasita-
rias. 4sta notable diversidad de funciones
convierte a las bacterias en organismos
indispensables para el mantenimiento del
equilibrio ecol(gico, ya que, como se ver" m"s
adelante, contribuyen al mantenimiento de los
ciclos biogeoqumicos que permiten el recicla+e
de la materia en la biosfera.

La mayor parte de las bacterias adoptan
formas caractersticas, aunque en ocasiones la
configuraci(n puede verse influida por las
condiciones del medio de cultivo. !on
unicelulares, pero tambi&n aparecen agrupadas
cuando se mantienen unidas tras la biparti ci(n.
4ntre las formas m"s comunes destacan las
siguientes:
5 C!"!#, de aspecto redondeado, que aparecen
aislados o en grupos de dos: $i%&!"!"!#, otras veces forman cadenas arrosariadas: '#-
()'%(!"!"!#, grupos arracimados: '#(*+i&!"!"!#, o masas cbicas: #*)"i,*#. 4sta diversidad
Fig. 2 Ejemplo de organismo procaritico
(bacteria) muy aumentada.
Fig. 3 1) Cocos. 2) Bacilos. 3) Vibrios. 4)
Espirilos.
Fig. 4 Bacilos (x2000).
Fig. 5 Bacilos (muy aumentados) .
depende de que la divisi(n de las c&lulas se d&a
lo largo de uno, dos o tres e+es.
Las bacterias con forma de cocos tienen una
relaci(n superficie6volumen mnima, son
bacterias con poca relaci(n con el e)terior, muy
resistentes y se transmiten por el aire. !on
pequeas y e)igentes con el medio de cultivo.
!uelen ser pat(genas: !treptococcus, !ta-
p#ylococcus, etc.
5 B*"i&!#, alargados y cil ndricos, en forma de
bast(n7 a veces se presentan en cadenas linea-
les o ramificadas. 3resentan mayor relaci(n
superfi cie6volumen que los cocos y obtienen
nutrientes con muc#a mayor efecti vidad, por lo
que pueden vivir en lugares pobres en nutrien-
tes 1vas urinarias, agua ....2. 3or el contrario,
son menos resistentes, suscepti bles a los
cambios ambientales y no pueden transmitirse
por el aire, s(lo lo #acen por lquidos o superfi -
cies #medas. Los m"s grandes 1Baccillus y
0lostridium2 desarrollan endosporas para resistir
los perodos de condiciones precarias.
5 E#%i)i&!#, con forma de #&lice o espiral7 las
espiroquetas tienen un aspecto similar, pero
con la espiral m"s acusada. Las formas
espirales se mueven en medios viscosos
avan$ando en tornillo. !u di"metro es muy
pequeo, lo #ace que puedan atravesar las
mucosas7 por e+emplo: Treponema pallidum,
causante de la sfilis. !on m"s sensibles a las
condiciones ambientales que los bacilos, por
eso cuando son pat(genas se transmiten por
contacto directo 1va se)ual2 o mediante
vectores, normalmente artr(podos
#emat(fagos.
5 Vi-)i!#, que son muy cortos y curvados, en
forma de coma. 4+emplo: Vibrio cholerae.
Fig. 6 Asociaciones de cocos (bacterias
esfricas).
Fig. 7 Cultivos de bacterias en cpsula de Petri
y en tubo de ensayo.
Informacin: El estudio de las bacterias se
realiza mediante cultios! "ue consisten en
esencia! en e#tractos nutritios est$riles! ya
sean l"uidos o s%lidos& 'os l "ui dos! prepa(
rados en tubos de ensayo debidamente
tapados con algod%n graso y esterilizados!
suelen ser caldo de carne! suero sangu neo
y sangre! enri"uecidos con ciertas sustan(
cias sin las cuales no pueden reproducirse
)amino*cidos! peptona! etc&)& 'os s%lidos se
obtienen a partir de los l"uidos mediante
adici%n de agar(agar o gelatina en caliente!
luego se ierte sobre tubos de ensayo
inclinados o sobre ca+as de Petri, posterior(
mente se esterilizan! se siembran utilizando
el asa de platino y se colocan en la estufa de
cultio a la temperatura adecuada "ue
faorezca su multipli caci%n&
ESTRCTRA DE NA BACTERIA TIPO
La ultraestructura y la actividad fisiol(gica de
las bacterias solo se puede apreciar con el
microscopio electr(nico en con+unci(n con las
t&cnicas bioqumicas y citol(gicas adecuadas,
como la ultracentrifugaci(n, t&cnicas isot(picas
de marca+e, utili$aci(n de medios de cultivo
diferenciales, etc.
Los componentes estructurales b"sicos de las
bacterias son:
5 P*)'$ -*"(')i*,*: 4structura presente en
todas las bacterias. 4s una envoltura rgida
e)terior a la membrana. 8a forma a la bacteria
y sobre todo soporta las fuertes presiones
osm(ticas de su interior.
Los componentes fundamentales de la pared
son los peptidoglucanos o murenas, formados
por anillos de polisac"ridos comple+os
enla$ados con oligop&ptidos. 9dem"s contiene
otros elementos diferentes segn pertene$ca al
grupo de las G)*. ,'g*(i/*# o al de las G)*.
%!#i(i/*#:
4n las %ram negativas #ay una sola capa de
p&ptidoglucanos sobre la que se dispone una
.'.-)*,* '0('),* consti tuida por una capa de
fosfol pidos y otra de glicolpi dos asociados,
estos ltimos, a polisac"ridos que se proyectan
#acia el e)terior.
4n las bacterias %ram positivas la red de pepti -
doglucanos origina varias capas superpuestas,
es gruesa y #omog&nea y no #ay membrana
e)terna.
5 C1%#2&* -*"(')i*,*. 4n numerosas bacterias
se forma en la parte e)terna de la pared una
c"psula viscosa compuesta por sustancias
glucdi cas. 4sta envoltura, que se presenta en
casi todas las bacterias pat(genas, las protege
de la desecaci(n y de la fagocitosis por los
leucocitos del #ospedador, as como del ataque
Fig. 8 1) Cpsula; 2) pared; 3) membrana; 4)
mesosomas; 5) ribosomas; 6) flagelo; 7) ADN,
cromosoma o genoma; 8) plsmidos.
%
&
'
(
)
*
+
,
Fig. 10 Estructura de la pared de una bacteria
Gram positiva.
!#ptidoglucano
$embrana plasmtica
Anillo de polisacrido
%ligop#ptido
Fig. 11 Los pptidoglucanos de la pared
bacteriana estn formados por anillos de un
polisacrido complejo enlazados por un
oligopptido.
!olisacrido
%ligop#ptido
Fig. 9 Estructura de la pared de una bacteria
Gram negativa.
$embrana plasmtica
!#ptido glucano
$embrana e&terna
!olisacridos
') (licol)pidos. *) +os,ol)pidos - otros l)pidos
de los anticuerpos, lo que aumenta la
virulencia de las bacterias encapsuladas.
La presencia de la c"psula no es, sin em-
bargo, un car"cter diferenciador, pues de-
terminadas bacterias pueden o no formarla
en funci(n de los medios de culti vo.
5 M'.-)*,*. 4s una envoltura que rodea
al citoplasma. 4st" constituida por una
membrana de tipo unitario de :; < de
espesor. !u estructura es id&ntica a la de
las c&lulas eucariotas, variando s(lo en
algunas de las mol&culas que la componen7
por e+emplo, en la membrana bacteriana
no #ay esteroides. ,na particularidad que
presenta la membrana bacteriana es la
e)istencia de unos repliegues internos que
reciben el nombre de .'#!#!.*#.
Las funciones de la membrana plasm"tica
bacteriana son las mismas que en la c&lula
eucariota, es decir, limitan la bacteria y
regulan el paso de sustancias nutritivas.
Los mesosomas incrementan la superficie
de la membrana plasm"tica y adem"s
tienen gran importancia en la fisiologa
bacteriana, puesto que en ellos #ay gran
cantidad de en$imas responsables de im-
portantes funciones celulares, entre las
que destacan las siguientes:
- *ransporte de los electrones, me-
diante el con+unto de transportado-
INFORMACIN
-bseraci%n de microorganismos& Tinci%n de .ram/
0undamento
INTRODUCCIN
El tama1o de la mayora de las c$lulas bacterianas es tal
"ue resultan difciles de er con el microscopio %ptico& 'a
principal dificultad es la falta de contraste entre la c$lula y
el medio "ue la rodea& El modo m*s simple de aumentar el
contraste es la utilizaci%n de colorantes&
2i se desea simplemente aumentar el contraste de las
c$lulas para la microscopa! son suficientes los procedi(
mientos "ue usan un solo colorante llamados de tinci%n
simple& 2in embargo! a menudo se utilizan m$todos "ue no
tienen de igual modo todas las c$lulas! es el proceso
denominado tinci%n diferencial& 3no muy usado en
microbiologa es la tinci%n .ram& 4as*ndose en su
reacci%n a la tinci%n .ram! las bacterias pueden diidirse
en dos grupos/ grampositias y gramnegatias& Esta
tinci%n tiene gran importancia en ta#onoma bacteriana ya
"ue indica diferencias fundamentales de la pared celular de
las distintas bacterias&
Para e#plicar el mecanismo de la tinci%n de gram se han
propuesto arias hip%tesis fundadas en la naturaleza
"umica de las paredes celulares de los microorganismos&
TINCIN DE GRAM.
Mtodo.
E#tensi%n/ En un porta bien limpio )con alcohol! papel de
filtro y flameado) se coloca una gota de agua destilada a la
"ue! con el asa de siembra! preiamente esterilizada a la
llama! se llea una pe"ue1a cantidad de suspensi%n de
bacterias o! en su caso! de una colonia&
5on el asa se e#tiende la gota y las bacterias sobre el porta
y se fi+a la e#tensi%n por el calor! calentando suaemente a
la llama del mechero hasta "ue se se"ue&
Coloracin:
a) 1 minuto en cristal ioleta de Huc6er )colorante inicial)
b) se laa con agua destilada
c) 1 minuto en lugol )mordiente)
d) se decolora con alcohol de 781 )decolorante)
e) se laa con agua destilada
f) 1 minuto en fucsina )colorante de contraste)
g) se laa con agua corriente
h) se seca suaemente y sin frotar con papel de filtro
3na ez "ue la preparaci%n est* totalmente seca! poner
una gota muy pe"ue1a de aceite de cedro y obserar al
microscopio con el ob+etio de inmersi%n&
Ob!r"acin:
'as bacterias "ue aparecen coloreadas de ioleta son
.ram9 y las "ue aparecen coloreadas de ro+o m*s o
menos intenso! son .ram(&
Informacin: :lgunos antibi%ticos act;an sobre
los componentes moleculares de la pared, por
e+emplo! la lisozima )presente en las l*grimas!
moco nasal y en la mayora de los te+idos y
secreciones) "ue act;a rompiendo los enlaces
glucos dicos de los p$ptidoglucanos! lo "ue
prooca la lisis por %smosis de la bacteria,
otros! como la penicilina! son antibi%ticos
bacteriost*ti cos por"ue inhiben la sntesis de
los p$ptidoglucanos y! por ello! interrumpen el
crecimiento bacteriano&
res de la cadena respiratoria, y fosforilaci(n o)idativa.
- !ntesis de diversos componentes de la membrana, la pared y la c"psula.
- 0ontienen los pigmentos fotosint&ticos y dem"s componentes de los fotosistemas.
- La 98= polimerasa de los mesosomas regula el proceso de duplicaci(n del 98=.
5 Ri-!#!.*#. !on corpsculos similares a los de las c&lulas eucari(ticas, aunque de menor
tamao 1su velocidad de sedimentaci(n es de :. !2, compuestos por una subunidad peque-
a de 1>. !2 y otra mayor de 1;. !2. !e encuentran dispersos en el protoplasma bacteriano,
aislados o asociados en cadenas de 9?=m 1polirribosomas2, y se encargan de la sntesis de
protenas.
5 C)!.!#!.* -*"(')i*,!. 4l 98= de la bacteria est" constituido por una sola mol&cula en
doble #&lice 1esta mol&cula es muy grande en comparaci(n con el tamao de la bacteria2,
circular, superenrollada y asociada a protenas no #istonas. !uele estar unida a los
mesosomas. 4n las c&lulas bacterianas puede #aber tambi&n una o varias mol&culas de 98=
circular e)tracromos(mico de menor masa molecular que el cromosoma denominadas
%&1#.i$!#. 4stos pl"smidos, en algunas bacterias, pueden tener genes que las protegen de
los antibi(ticos o tambi&n genes que intervienen en los procesos de reproducci(n 1pl"smido
@2.
5 I,"&2#i!,'#. 4n el protoplasma bacteriano se
encuentra una gran variedad de granulaciones,
que cumplen, generalmente, la funci(n de
dep(sitos de sustancias de reserva.
5 F&*g'&!#. !on ap&ndices filiformes de mayor
longitud que la bacteria que permiten su
locomoci(n. !e presentan en nmero y
disposici(n variable y est"n formados por
fibrillas proteicas compuestas de una prote na
llamada flagelina.
5 Fi.-)i*# ! %i&i. !on filamentos #uecos,
delgados y rectos, situados en la superficie de
determinadas bacterias y cuya funci(n no est"
relacionada con la locomoci(n, sino con la
ad#erencia a los substratos y el intercambio de
fragmentos de 98= durante la con+ugaci(n.
Fig. 12 Estructura del motor flagelar de una
bacteria.
+lagelo
Fig. 13 Fimbrias o pili en una bacteria.
FNCIONES DE NTRICIN EN LAS BACTERIAS
La mayor parte de las bacterias son 3'(')4()!+*# y deben tomar el alimento org"nico
sinteti$ado por otros organismos. La obtenci(n del alimento la #acen por diversos caminos:
5 Las bacterias de vida libre suelen ser #*%)4+i(*#, viven sobre materia org"nica muerta.
5 Muc#as viven en relaci(n estrec#a con otros organismos. 8e ellas, la mayora son
"!.',#*&'# y no causan daos ni aportan beneficios a su #u&sped7 algunas son %*)1#i(*#
1producen enfermedades2 y otras son #i.-i!,('# 1establecen relaciones con otros
organimos con beneficio mutuo2.
Atras bacterias son *2(4()!+*# y utili$an compuestos inorg"nicos para su nutrici(n:
5 L*# *2(4()!+*# +!(!#i,(5(i"*#, como las bacterias sulfurosas verdes y purpreas. =o
utili$an agua como dador de electrones en la fotosntesis, sino otros compuestos, como el
sulfuro de #idr(geno, y por lo tanto no producen o)geno. 9l poseer pigmentos que
absorben lu$ casi infrarro+a, pueden reali$ar la fotosntesis pr"cticamente sin lu$ visible.
5 L*# *2(4()!+*# 62i.i!#i,(5(i"*#, a diferencia de las fotosint&ticas, utili$an la energa que
desprenden ciertos compuestos inorg"nicos al o)idarse.
Bndependientemente del tipo de nutrici(n, las bacterias pueden necesitar el o)geno
atmosf&rico 1-*"(')i*# *')!-i*#2 o no 1-*"(')i*# *,*')!-i*#2. 3ara algunas bacterias
anaerobias el o)geno es un gas venenoso 1*,*')!-i*# '#()i"(*#2, otras lo utili$an cuando
est" presente, aunque pueden vivir sin &l1*,*')!-i*# +*"2&(*(i/*#2.
FNCIONES DE RELACIN EN LAS BACTERIAS
Las bacterias responden a un nmero elevado de estmulos ambientales diversos mediante
modificaciones de su actividad metab(lica o de su comportamiento. 0iertas clases, ante los
estmulos adversos del ambiente, provocan la formaci(n de '#%!)*# $' )'#i#(',"i*, que, al
ser intracelulares, se denominan ',$!#%!)*#.
Las endosporas bacterianas son estructuras destinadas a proteger el 98= y el resto del
contenido protoplasm"tico, cuya actividad metab(lica se reduce al estado de vida latente7
pueden resistir temperaturas de #asta C.10 y soportan la acci(n de diversos agentes
f sicos y qumicos. 4n condiciones favorables germinan y dan lugar a una nueva bacteria
1forma vegetativa2.
3ero la respuesta m"s generali$ada consiste en movimientos de acercamiento o distancia-
miento respecto a la fuente de los estmulos 1(*0i*#2 que pueden ser de varios tipos: +&*g'-
&*), de )'%(*"i4, o +&'02!#!# 1parecido al de las serpientes, pero en espiral2.
FNCIONES DE REPRODCCIN Y GEN7TICA BACTERIANA
5 R'%)!$2""i4, %!) -i%*)(i"i4,: %eneralmente
las bacterias se multiplican por bipartici(n o
divisi(n binaria7 tras la replicaci(n del 98=, que
est" dirigida por la 98= polimerasa de los
mesosomas, la pared bacteriana crece #asta
formar un tabique transversal separador de las
dos nuevas bacterias.
9#ora bien, adem"s de este tipo de repro-
ducci(n ase)ual, las bacterias poseen tambi&n
un con+unto de mecanismos, definidos como
%*)*#'02*&'#, mediante los cuales se intercam-
bian fragmentos de 98=7 esta transferencia de
informaci(n gen&tica de una bacteria a otra
puede reali$arse por con+ugaci(n, trans-
formaci(n o transducci(n:
5 C!,82g*"i4,. 4s un mecanismo mediante el
cual una -*"(')i* $!,*$!)* 1bacteria @D por
tener un pl"smido llamado pl"smido @2
transmite a trav&s de las fimbrias o pili el
pl"smido @ o tambi&n un fragmento de su 98= a
otra -*"(')i* )'"'%(!)* 1a la que llamaremos @-
por no tener el pl"smido @2. La bacteria @- se
convertir" as en @D al tener el pl"smido @ e
incluso podr" adquirir genes de la bacteria @D
que #ayan pasado +unto con el pl"smido @.
5 T)*,#+!).*"i4,. 0onsiste en el intercambio
gen&tico producido cuando una bacteria es
capa$ de captar fragmentos de 98= de otra
bacteria que se encuentran dispersos en el
medio donde vive. !(lo algunas bacterias pue-
den ser transformadas. Las que pueden serlo se
dice que son competentes.
5 T)*,#$2""i4,.. 4n este caso la transferencia
de material gen&tico de una bacteria a otra, se
reali$a a trav&s de un virus bacteri(fago que por
a$ar lleva un tro$o de 98= bacteriano y se
comporta como un vector intermediario entre
las dos bacterias 1ver ciclo ltico de un fago2. 4l
virus, al infectar a otra bacteria, le puede
transmitir parte del genoma de la bacteria
anteriormente infectada.
Informacin: 'a transformaci%n bacteriana
fue descrita en primer lugar por .riffith
)17<=) y m*s tarde por :ery! Mc'eod y
Mc5arty en 17>>! y es responsable! por
e+emplo! en el caso de 2treptococcus pneu(
moniae! de la transformaci%n de cepas
bacterianas no irulentas )cepas ?) en
irulentas )cepas 2)! cuando se culti an en
medios "ue contienen fragmentos bacteria(
nos procedentes de la cepa 2 destruida
preiamente por el calor&
Fig. 14 Ciclo de reproduccin asexual por
biparticin de un bacteria.
cromosoma
mesosoma
Replicacin
di.isin
Fig. 15 Conjugacin entre una bacteria F+ y
otra F-. El factor F (crculos pequeos) pasa a
travs de un pili.
Fig. 16 Transduccin: 1) Fijacin del fago a la
bacteria; 2) Respuesta ltica; 3) Transduccin del
fragmento de ADN a otra bacteria; 4) Integracin
del ADN en el genoma.
'
*
/
0
plsmido +
cromosoma
cromosoma
cromosoma
plsmido +
plsmido +
-.
-/
-.
-.
pili
M'"*,i#.!# %*)*#'02*&'# $' )'%)!$2""i4, -*"(')i*,*
Informacin/ 'as bacterias donadoras son las "ue poseen! adem*s del cromosoma bacteriano! pe"ue1as cadenas de
:@A de doble h$lice y circulares! denominadas !#ioma o factor! F& Estas bacterias se denominan 09 cuando el
factor 0 est* separado del cromosoma, pero! en ocasiones! este factor puede integrarse en el cromosoma! "ue se abre
y se transforma en una cadena lineal! con lo "ue la bacteria 09 "ueda conertida en Hfr )alta frecuencia de recombina(
ci%n)& 'as bacterias receptoras carecen de episomas y se denominan 0( &
@urante la con+ugaci%n uno de los factores 0 de una bacteria 09 pasa a tra$s de las fimbrias a una bacteria 0( ! "ue
se cambia en 09 y ad"uiere la capacidad de formar estos pili se#uales! mientras "ue la bacteria 09! como posee arias
copias del episoma no pierde su condici%n de donadora&
'as bacterias Hfr! sin embargo! pueden transferir la totalidad o parte de su :@A cromos%mico a tra$s de las fimbrias a
una bacteria 0( & Para ello! preiamente! deben duplicar su :@A cromos%mico! +unto con el episoma "ue llea
integrado! y una de las copias del cromosoma puede trasladarse a una bacteria 0( )generalmente s%lo pasan fragmentos
cromos%micos debido a la fragilidad de las fimbrias)&
El factor 0 suele permanecer en la bacteria Hfr! ya "ue se encuentra inserto en la regi%n terminal del cromosoma "ue
casi nunca circula a tra$s de las fimbrias! por"ue $stas se destruyen antes de "ue les de tiempo a pasar& 'os genes "ue
han logrado atraesar el pili se integran en el cromosoma de la bacteria 0(! "ue de esta forma ad"uiere caracteres de la
Hfr )se producen fen%menos de sobrecruzamiento y recombinaci%n g$nica entre el cromosoma y los fragmentos)&
9. MICROORGANISMOS SIN ORGANI:ACIN CELLAR; LOS VIRS
LOS VIRS; CONCEPTO
Los virus son organismos dotados de e)traordinaria simplicidad, pertenecen a un nivel de
organi$aci(n subcelular, y marcan la barrera entre lo vivo y lo inerte. =o se nutren, no se
relacionan, carecen de metabolismo propio y para reproducirse utili$an la maquinaria meta-
b(lica de la c&lula a la que parasitan7 su simplicidad estructural y funcional los convierte en
par"sitos intracelulares obligados, tanto de bacterias 1bacteri(fagos o fagos2, como de las
c&lulas animales y vegetales.
Las partculas vricas, llamadas tambi&n /i)i!,'#, est"n constituidas por una mol&cula de
98= o 9?=, nunca los dos en un mismo virus, contenida en el interior de una "1%#2&*
%)!('i"* y, en ocasiones, una ',/!&(2)* .'.-)*,!#*.
ESTRCTRA Y CARACTERSTICAS DE LOS VIRS
0omo ya se #a dic#o, todo virus est" formado por una envuelta proteica: la "1%#i$* y por
un 1"i$! ,2"&'i"!7 adem"s, algunos virus m"s comple+os pueden tener una ',/!&(2)*
.'.-)*,!#* de lpidos y protenas.
Los virus son muy pequeos y s(lo son visibles mediante microscopa electr(nica. !u
tamao oscila desde los -. nm, en los pequeos virus de la poliomielitis, #asta los >.. nm
en el virus de la viruela, el mosaico del tabaco -*ME- y otros. !e diferencian entre ellos,
adem"s de por el tamao, por las caractersticas estructurales de la cubierta 1la "1%#i$*2,
por la naturale$a de su 1"i$! ,2"&'i"!, el modo de penetraci(n en la c&lula #ospedadora y el
mecanismo de replicaci(n.
9.1) C!,#(i(2"i4, y .!)+!&!g<* $' &* "1%#i$*
*odos los virus presentan, sin e)cepci(n, una envoltura proteica, denominada, "1%#i$*,
compuesta por el ensambla+e de una o varias subunidades proteicas llamadas "*%#4.')!#,
dispuestas a menudo en varias capas conc&ntricas.
La geometra de la c"psida es uno de los criterios que permite clasificar los virus en cuatro
grupos: i"!#*5$)i"!#, 3'&i"!i$*&'#, "!.%&'8!# y con ',/!&(2)*.
Informacin/ En realidad! los irus pueden considerarse como fragmentos independizados del genoma celular "ue han
ad"uirido los genes necesarios para rodearse de una enoltura protectora y poseen la capacidad de desplazarse de una
c$lula a otra& Mientras "ue los transposones son genes "ue se desplazan de un sitio a otro del cromosoma de una
c$lula ! los irus representaran a otro grupo de genes similares! pero "ue por haber ad"uirido la c*psula protectora se
aenturaron a dar BsaltosB mayores&
'a destrucci%n celular es la consecuencia de la infecci%n proocada por el irus! y las repercusiones para el organismo
dependen de la importancia del te+ido lesionado, as! mientras el irus de la gripe causa la destrucci%n de c$lulas de la
mucosa respiratoria y B no reiste graedadB! el irus de la rabia! sin embargo! destruye neuronas y puede ser mortal si
alcanza los centros itales del enc$falo, otros! como el irus del 2I@:! destruyen el sistema inmunitario! y el organismo
"ueda e#puesto a todo tipo de infecciones oportunistas "ue terminan por causar la muerte&
5 I"!#*5$)i"!#: son los virus de aspecto esf&rico,
cuya c"psida adopta la estructura de un
icosaedro 1poliedro de F. caras triangulares, >.
aristas y -F v&rtices27 por e+emplo: los adenoi(
rus, el irus de la polio y los picornairus.
5 ='&i"!i$*&'# ! "i&<,$)i"!#: est"n
representados por el irus del mosaico del
tabaco y el irus de la rabia7 presentan un
aspecto alargado, que en realidad corresponde
a un cilindro #ueco, donde los caps(meros se
ensamblan siguiendo un ordenamiento
#elicoidal, similar a los peldaos de una
escalera de caracol.
5 C!.%&'8!#, como bacteri%fagos 1virus par"si-
tos de bacterias2 que parecen adoptar las dos
estructuras anteriores. 9l igual que los
icosa$dricos poseen una regi(n icosa&drica
llamada "*-'>* donde se alo+a el 98= y una
"!&* formada por una banda de simetra #elicoi-
dal en cuyo interior se encuentra un e+e tubular.
La cola est" terminada en un con+unto de fibras
y espinas caudales que constituyen el sistema
de ancla+e del virus a la bacteria a la que
infecta.
5 Vi)2# "!, ',/!&(2)* .'.-)*,!#*: La
mayora de los virus animales, como los de la
gripe, la viruela, la #epatitis, el virus del !B89,
etc. poseen, adem"s de la "1%#i$*, una ',/!&-
(2)* .'.-)*,!#* que no es mas que un
fragmento de la membrana plasm"tica de la
c&lula #ospedadora que el virus arrastra al aban-
donarla mediante un proceso de gemaci(n. La
bicapa lipdica que forma esta envoltura posee
un con+unto de g&2"!%)!('< ,*# codificadas por
el virus y dispuestas #acia el e)terior, a modo
de espculas, que constituyen su sistema de
ancla+e en los receptores de membrana de las
c&lulas #ospedadoras y, por tanto, median en el
mecanismo de penetraci(n por endocitosis o
por fusi(n de membranas. La envoltura
membranosa es muy importante desde el punto
de vista inmunol(gico
Fig. 17 Virus. 1 y 2) Virus icosadricos; 3)
Virus complejo; 4) Virus helicoidal; 5) Virus con
envoltura.
Fig. 18 Virus helicoidal. Virus del mosaico del
tabaco. 1) ARN viral; 2) cpsida;
Fig. 19 Virus helicoidal. Virus del mosaico del
tabaco.
Fig. 20 Virus con cpsida compleja:
Bacterifago.
cabeza
cola ,ibras
placa
basal
genoma
9.2) E& 1"i$! ,2"&'i"!
4s el componente esencial del virus y puede ser ADN .!,!"*(',*)i!, por e+emplo, en el
fago A-G--:/, o ADN -i"*(',*)i!, como el fago */ y los adenovirus7 pero tambi&n e)isten
virus con ARN -i"*(',*)i! 1los reovirus2 y otros portadores de ARN .!,!"*(',*)i!, como
es el caso de los virulentos retrovirus, entre los que se encuentran el de la gripe, el
sarampi(n, la rabia, el !B89 y determinados virus onc(genos causantes de ciertos tipos de
c"ncer 1sarcoma de ?ous, determinadas leucemias, etc.2. 4ste ltimo grupo contiene,
adem"s de los otros componentes mencionados, un en$ima particular llamado retrotrans-
criptasa o transcriptasa inversa, que le va a permitir transcribir su 9?= en un 98= dentro
de la c&lula infectada.
MECANISMOS DE REPLICACIN; CICLO VITAL DE LOS VIRS
9unque el genoma de un virus contiene escaso nmero de genes, es suficiente para in#ibir
la e)presi(n g&nica de la c&lula #ospedadora y obligarla a transcribir y traducir su breve
mensa+e. 4l modo de penetraci(n , los mecanismos y los compartimentos celulares
utili$ados para la replicaci(n, son diferentes en los distintos tipos de virus. 8e todos ellos,
se pondr"n como e+emplo el de los retrovirus y los bacteri(fagos.
*) Ci"&! /i(*& $' 2, )'()!/i)2#; E& VI= "*2#*,(' $'& SIDA.
Los retrovirus son un grupo especial de virus
animales cuyo "cido nucleico es 9?=, poseen
envoltura y la en$ima transcriptasa inversa.
4L EBH es un retrovirus relativamente
comple+o. 4st" constituido por una .'.-)*,*
&i%<$i"* con glucoprotenas dispuestas #acia el
e)terior a modo de espnas. 4n el interior
encontramos una "1%#i$* %)!('i"* que encierra
el material gen&tico, formado por dos mol&culas
de ARN monocatenario y se encuentran
ligadas, cada una de ellas, a una mol&cula de
una en$ima, la ()*,#")i%(*#* i,/')#*.
Gripe,
SIDA, etc.
Frecuente Icosadricos De todos los
tipos
Virus
animales
Bacteri-
fago T4
No o!ple"a ADN
#icatenario
Bacterifagos
$osaico del
ta#aco
No %elicoidal A&N
!onocatenario
Virus
vegetales
!em"lo nvoltura #$"si%a &ci%o
nucleico
'i"o %e
Virus
Gripe,
SIDA, etc.
Frecuente Icosadricos De todos los
tipos
Virus
animales
Bacteri-
fago T4
No o!ple"a ADN
#icatenario
Bacterifagos
$osaico del
ta#aco
No %elicoidal A&N
!onocatenario
Virus
vegetales
!em"lo nvoltura #$"si%a &ci%o
nucleico
'i"o %e
Virus
El material gen0tico 1iral
Fig. 21 Virus del S.I.D.A.: a) envoltura
membranosa; b) cpsida ; c) cido nucleico (ARN);
d) espculas proticas.
a
b
c
d
Ci"&! /i(*& $'& /i)2# $'& SIDA
Informacin/ El VIH ataca preferentemente a los linfocitos T>& 'as fases de este proceso son/
10) 5ontacto entre las espculas de su enoltura membranosa y los receptores de la c$lula hospedadora& Estas permiten
la fusi%n de membranas! introduciendo en su interior la c*pside con el material gen$tico&
<0) 3na ez en el interior! el irus se despo+a de su c*psida prot$ica y "uedan libres las hebras de :?A y la enzima
retrotranscriptasa "ue transporta&
C0) 'a retrotranscriptasa! tambi$n llamada transcriptasa inersa! primero hace una copia en :@A de la cadena de :?A!
es decir! inierte el proceso normal de transcripci%n de :@A a :?A! originando una h$lice hbrida :?A(:@A&
>0) 'a h$lice hbrida :?A(:@A es utilizada por la misma enzima para generar una doble h$lice de :@A )preia
degradaci%n del :?A)&
80) 'as dobles cadenas de :@A ricas entran en el n;cleo y se insertan en el cromosoma celular! donde puede
permanecer en estado latente en forma de proirus durante un tiempo m*s o menos prolongado&
D0) 0inalmente se transcriben y se traducen utilizando la ma"uinaria metab%lica de la c$lula y origina nueas copias de
:?A rico! protenas de la c*psida y de la enoltura y enzimas retrotranscriptasas&
E0) Estos componentes se ensamblan! y&&&
F0) los irus abandonan la c$lula mediante un proceso de gemaci%n "ue les permite ad"uirir de nueo su recubrimiento
membranoso&
Todos estos procesos pueden ser lentos! originando tan s%lo un descenso de la actiidad metab%lica del hospedador! o
r*pidos! con lo "ue la salida masia de irus termina con la lisis de la c$lula&
*
%
&
'
(
)
+a
+b
,
-) Ci"&! /i(*& $'& +*g! T?.
4l bacteri(fago */ es un virus comple+o con una "*-'>* icosa&drica y una "!&* en la que
#ay una %&*"* -*#*& y +i-)*# $' +i8*"i4,. 4l g',!.* se compone de una mol&cula de 98=
bicatenaria que se encuentra profusamente empaquetada dentro de la cabe$a.
4l fago se fi+a en la pared bacteriana, en las
regiones denominadas %2,(!# $' *$3')',"i*, a
trav&s de los cuales inyecta su 98= mediante la
contracci(n de la vaina de la cola. ,na ve$ en el
protoplasma bacteriano, el 98= puede seguir
dos caminos: multiplicarse y originar nuevos
virus 1/<* &<(i"*2, con lo que se produce la des-
trucci(n de la bacteria, o integrarse en el
cromosoma bacteriano y adoptar la forma de
profago 1/<* &i#!g5,i"*2.
i) Ci"&! &<(i"!.
$) Fi%acin & !ntrada ') M(lti#licacin )) *ii & lib!racin
$) Fi%acin & !ntrada/ El bacteri%fago fi+a su cola a receptores espec ficos de la pared de la bacteria! donde una enzima localizada en la cola
del irus debilita los enlaces de las mol$culas de la pared& : continuaci%n! el fago contrae la aina helicoidal! lo "ue prooca la inyecci%n del
contenido de la cabeza a tra$s del e+e tubular de la cola del fago/ el *cido nucleico del irus penetra en la c$lula&
'+ M(lti#licacin/ 3na ez dentro! el :@A del irus! utilizando nucle%ti dos y la enzima :?Apolimerasa de la bacteria! dirige la sntesis de
gran canti dad de :?Am iral& Este :?Am iral sire de base para la sntesis de protenas del irus )caps%meros! endonucleasas! endolisi(
nas)& El :@A rico! utilizando los comple+os enzim*ticos de la bacteria! se replica muchas eces& Tanto los *cidos nucleicos replicados
como el resto de los componentes ricos "ue se han sintetizado se ensamblan! dando lugar a nueos irus&
)+ *ii & lib!racin& En una bacteria pueden formarse unos 1== bacteri%fagos! "ue salen al e#terior debido a la acci%n de la endolisina!
enzima "ue lisa la pared bacteriana& @ebido a ello! se produce la ruptura de la pared bacteriana y la muerte de la c$lula& 'os irus "uedan
libres para infectar nueas c$lulas&
ii) Ci"&! &i#!g5,i"!.
=o siempre se produce la lisis inmediata de la c&lula. Hay fagos *('.%')*$!# o *(',2*$!#
que se integran en el 98= bacteriano por entrecru$amiento de dos regiones id&nticas del
fago y de la bacteria, del mismo modo a como ocurre en los pl"smidos. 4stos fagos
integrados se denominan %)!+*g!#, y se replican pasivamente con el 98= de la bacteria.
Las bacterias capaces de establecer esa relaci(n con los fagos atenuados se denominan
&i#!g5,i"*#.
Fig. 22 Fago T4 (bacteriofago).
cabeza
cola ,ibras
placa
basal
genoma
4l 98= del profago puede permanecer en
forma latente durante varias generaciones de la
bacteria, #asta que un estmulo indu$ca la
separaci(n del profago, lo que iniciar" un ciclo
ltico tpico. Mientras la c&lula posea el 98=
profago ser" inmune frente a infecciones de
este mismo virus. Atros virus que no son
bacteri(fagos pueden tambi&n tener ciclos
lisog&nicos.
VIROIDES
!on e)tremadamente sencillos y forman un
escal(n inferior a los virus. !on simplemente
genomas desnudos, 9?= de una cadena 1pero
en forma de #orquilla, pues #ay complemen-
tariedad entre sus bases, simulando un 9?=
doble para protegerse de los en$imas #idrolti -
cos celulares que atacan a los 9?= simples2 y
no presentan c"psida proteica. !olamente
causan enfermedades en los vegetales. Han
producido p&rdidas econ(micas importantes: en
cultivos de patata en ,!9 y en cocoteros en
@ilipinas.
'os iroides son de menor tama1o "ue
cual"uiera de los genomas ricos
conocidos! pero suficiente para poder
codificar una protena! pero no se cree "ue
lo hagan! ya "ue el :?A de los iroides
carece de se1ales "ue se necesitan para la
traducci%n del :?A a una protena& Por lo
tanto su informaci%n no se traduce! solo se
replica& Parece probable "ue sea la
:?Apolimerasa del hospedador! "ue est* en
el n;cleo de las plantas! la "ue replica el
genoma del iroide& Ao est* claro c%mo se
transmiten entre c$lulas ) dada la pared
celular de las c$lulas egetales)! y mucho
menos entre indiiduos&
Fig. 23 Ciclos ltico y lisognico de un fago.
') Respuesta l)tica.
*) Respuesta lisog#nica.
*O, -RIONE,/ @e estos BorganismosB sabemos a;n menos& 2e descubren en 17FC como agentes causantes de
afecciones neuronales espor*dicas& :hora aumenta su inter$sdebido al mal de las acas locas&
Es una partcula infecciosa protenica )protena patol%gica)& 'as pruebas obtenidas hasta el momento parecen
indicar "ue el pri%n carece de *cido nucl$ico&
2e conocen dos enfermedades causadas por priones/ 'a Tembladera! una alteraci%n neurol%gica de oe+as y cabras!
conocida desde el siglo GVII y la enfermedad de 5reutzfeld(Hacob! una rara demencia humana& 'os priones tambi$n se
consideran agentes probables de otras enfermedades humanas "ue afectan al sistema nerioso/ el Iuru! obserado
s%lo en tribus de Auea .uinea! asoci*ndose al canibalismo tradicional )la enfermedad fue desapareciendo conforme
cesaban las pr*cticas necr%fagas)&
'a enfermedad de 5reutzfeld(Hacob en indiiduos menores de C8 a1os se relacion% con el consumo de subproductos
de acas enfermas! "ue estaban alimentadas con piensos fabricados con restos de oe+as con tembladera&
'a infecci%n por priones no prooca una respuesta inmunitaria! debido a "ue el pri%n est* dentro de nuestras propias
c$lulas& El agente causante es una protena propia de la membrana plasm*tica de las neuronas& 2e sabe "ue est*
codificada por un gen del cromosoma <=& Esta protena sufre una alteraci%n "ue la conierte en patol%gica )pri%n) 'as
protenas defectuosas act;an como agentes infecciosos "ue cambian las protenas normales en defectuosas& 'a
aparici%n de la demencia es consecuencia de "ue se acumulan cristalizadas en las neuronas proocando su destrucci%n
y muerte&
5omparando las dos protenas! normal y patol%gica! se comprueba "ue tienen la misma secuencia de amino*cidos
)estructura primaria)! pero tienen un plegamiento distinto&
2e han encontrado casos de transmisi%n hereditaria de la enfermedad! debido a una mutaci%n puntual "ue implica
modificaci%n en la estructura primaria de la protena! sustituy$ndose una prolina por una leucina&
CLASIFICACIN DE LOS VIRS 1s(lo para consultar2
'os criterios b*sicos de clasificaci%n son el tipo de *cido nucleico "ue contienen! el tipo de c*psida! la posesi%n
de enolturas membranosas y el tipo de c$lula a la "ue parasita& 2eg;n este ;ltimo criterio e#isten irus animales!
irus egetales y irus bacterianos o bacteri%fagos& 'as caractersticas m*s frecuentes de cada grupo ya se han
isto en la p*gina &
: continuaci%n! y a modo de consulta eamos los m*s importantes grupos de irus animales&
Claificacin d! lo "ir( #ar.ito d! cl(la animal!
N1 Familia /cido n(cl!ico En"olt(ra Gn!ro& !#!ci! Enf!rm!dad
1 Papoairidae
)Papoairus)
:@A(bc circular @esnudos Virus del papiloma huma(
no
Verrugas
< Po#iridae
)Po#irus)
:@A(bc circular Enueltos Virus de la iruela Viruela
C Herpesiridae
)Herpesirus)
:@A(bc lineal Enueltos Virus de herpes simple I y
II
.rietas en los labios y her(
pes genital
Virus de la aricela zoster Varicela y herpes zoster
> :denoiridae
):denoirus)
:@A(bc lineal @esnudos :denoirus humano Infecciones respiratorias!
ent$ricas y oft*lmicas
8 Paroiridae
)Paroirus)
:@A(mc lineal @esnudos Virus adenoasociados Infecciones en roedores
D ?eoiridae
)?eoirus)
:?A(bc @esnudos ?otairus @iarreas infantiles
E -rthomi#oi ri(
dae
)-rtomi#oirus)
:?A(mc Enueltos Virus de la gripe .ripe
F Parami#oiridae
)Parami#oirus)
:?A(mc Enueltos Virus de la parotiditis Paperas )parotiditis)
Virus de sarampi%n 2arampi%n
7 ?habdoiridae
)?abdoirus)
:?A(mc Enueltos Virus de la rabia ?abia
1= Picornairidae
)Picornairus)
:?A(mc @esnudos Enteroirus )irus de la
polio! 5o#sa6ie y Echo
Polio! miocarditis! pericardi(
tis! gastroenteritis! menin(
goencefalitis&
11 Togairidae
)Togairus)
:?A(mc Enueltos Virus de la rub$ola ?ub$ola
1< ?etroirus
)?etroirus)
:?A(mc Enueltos Virus de la inmunodefi (
ciencia humana )VIH(1 y
VIH(<)
2I@:
Virus de la leucemia de
las c$lulas T
'eucemia de las c$lulas T
Forma d! lo "ir( 0(! #araitan cl(laanimal!
*!&!nda: 1) Papoairus, <) Po#irus, C) Herpesirus, >) :denoirus, 8) Paroirus, D) ?eoirus,
E) -rtomi#oirus, F) Parami#oirus, 7) ?abdoirus, 1=) Picornairus, 11) Togairus, 1<) ?etroirus&
Informacin: Modalidad! d! trancri#cin d! lo "ir( animal!
'os irus animales pueden clasificarse por su material gen$tico y por la forma de sintetizar su :?A mensa+ero&
Gr(#o I/ Tienen como material gen$tico :@A de cadena doble )hebras 9 y ()& 'a hebra )() se transcribe en un :?Am&
E+emplo/ irus del herpes&
Gr(#o II/ Tienen como material gen$tico :@A de cadena simple )9 % ()& 'a hebra de :@A sintetiza una mol$cula
complementaria de :@A form*ndose un :@A de cadena doble& @e estas dos hebras! la hebra )() se transcribe en un
:?Am& E+emplo/ Paroirus&
Gr(#o III/ Tienen como material gen$tico :?A de cadena doble )hebras 9 y ()& @e estas dos hebras! la hebra )() sire
de molde para la sntesis de un :?Am complementario& E+emplo/ ?eoirus&
Gr(#o I1/ Tienen como material gen$tico :?A de cadena simple )hebra 9)& Esta hebra de :?A sintetiza una mol$cula
complementaria de :?A/ hebra )() "ue sire de molde para sintetizar un :?Am complementario& E+emplo/ Virus de la
polio de los primates&
Gr(#o 1/ Tienen como material gen$tico :?A de cadena simple )hebra ()& Esta hebra de :?A sire de molde para
sintetizar un :?Am complementario& E+emplo/ .ripe&
Gr(#o 1I/ Tienen como material gen$tico :?A de cadena simple )hebra 9)& Esta hebra de :?A sire de molde para
sintetizar un :@A complementario/ hebra )() "ue a su ez sire de molde para sintetizar un :@A 9& 2e forma as un
:@A de doble cadena )9 y ()& 'a hebra de :@A )() se transcribe form*ndose un :?Am9& E+emplo/ ?etroirus&
Fig. 2?
1- 2erpes
11- !ar.o.irus
111- Reo.irus
13- !olio de los
primates
3- (ripe
31- 3.1.2.
Modalidades de transcripcin de los 1irus de c0lulas animales
ADN
ARN
4)nea ,ina
cadena que no
se transcribe
?. MICROORGANISMOS CON ORGANI:ACIN CELLAR ECARIOTA
PROTO:OOS
!on organismos formados por una sola c&lula,
es decir, poseen la estructura tpica de una
c&lula eucari(tica animal, aunque en ocasiones
presentan una mayor comple+idad en su
organi$aci(n. *ienen una membrana plasm"tica
que los rodea y delimita, algunos forman un
capara$(n duro, cali$o o silceo, o bien una fina
envoltura de quitina.
E,TUDIO DE UN -ROTO2OO: E* -ARAMECIO.
Mirando con el microscopio una infusi%n o agua de una
charca puede obserarse f*cilmente el paramecio
)Paramecium ssp&)& Tiene forma de suela de zapato y de
su cuerpo salen muchos cilios! dispuestos en filas a lo
largo de toda su superfi cie! "ue le siren para nadar&
: un lado del cuerpo hay una abertura! la boca o
citostoma! "ue da acceso a un embudo "ue se estrecha
hacia el interior& 2ire para su alimentaci%n/ con los cilios
prooca un remolino "ue arrastra las partculas
alimenticias hacia el fondo del embudo! donde se forma
un acuola digestia "ue engloba las partculas ingeridas&
En su citoplasma podemos distinguir/
J 3nas pe"ue1as caidades esf$ricas! m*s o menos
numerosas! llamadas acuolas digesti as&
J En cada e#tremo del cuerpo se halla una acuola
puls*til! de forma estrellada! "ue presenta moimientos
rtmicos de contracci%n y cuya misi%n es e#pulsar de la
c$lula los productos de deshecho de la digesti%n y agua&
J 3n par de n;cleos/ uno grande )macron;cleo) y otro
pe"ue1o )micron;cleo)&
2e reproducen ase#ualmente por diisi%n simple& 2e han
obserado procesos se#uales )con+ugaci%n) en los cuales
dos paramecios se unen por el citostoma y a tra$s de $l
realizan un intercambio de material nuclear! separ*ndose
despu$s& :un"ue en este proceso no haya ariaci%n
num$rica! se considera una reproducci%n se#ual por el
intercambio de material nuclear! "ue es lo esencial de la
se#ualidad&
5uando falta agua! se rodea de una membrana gruesa!
donde permanece con ida latente! pudiendo resistir
largas temporadas hasta "ue nueamente haya agua! este
proceso se conoce como en"uistamiento&
Fig. 25 Paramecio, ciliado de las aguas dulces.
vp) Vacuola pulstil. vd) Vacuola digestiva. cil)
Cilios. Mn) Macroncleo. mn) Microncleo.
.p
cil
$n
mn .p
.g
*o ciliado:
'os protozoos como el paramecio "ue presentan
cilios para su moimiento se conocen con el nombre
de ciliados& -tros ciliados "ue abundan en al agua de
charcas son/
J *a 1ortic!la! con cuerpo en forma de campana y
un largo ped;nculo "ue puede arrollarse en espiral
como un muelle& 0orman colonias&
J *o ,t!ntor! con forma de trompeta! "ue pueden
medir hasta 1 mm& 2e suelen fi+ar a races! etc& por
su e#tremo puntiagudo&
Otro #roto3oo:
J *a Am!ba! "ue ie en las charcas& 0orma gruesos
pseud%podos para moerse y capturar su alimento/
bacterias! algas! etc& 'os protozoos "ue forman
pseud%podos se denominan riz%podos& :dem*s de la
ameba e#iste Entamoeba histolytica "ue es par*sita
del hombre donde origina la disentera amebiana
J El Tr&#anooma! protozoo de forma alargada y con
un largo flagelo para su moimiento& Vie par*sito en
la sangre de algunos mamferos africanos de donde
puede pasar al hombre por picadura de la mosca tse(
ts$& En el hombre origina la enfermedad del sue1o&
*o #roto3oo con fla4!lo: fla4!lado.
J -lamodi(m! "ue produce en el hombre la enfer(
medad de la malaria o paludismo& 2e introduce en la
sangre mediante la picadura de la hembra del
mos"uito :nopheles ! "uien a su ez lo toma de otros
indiiduos enfermos& @e esta forma la enfermedad se
transmite de indiiduos enfermos a otros sanos por
la picadura del mos"uito& El plasmodio! una ez en la
sangre! pasa al interior de los gl%bulos ro+os donde se
diide por esporulaci%n y destruye las c$lulas
sanguneas&
!u forma y tamao son variables, pero casi
todos ellos son microsc(picos por lo que deben
observarse al microscopio.
9lgunos viven libres en aguas dulce o saladas.
0uando se deseca el medio en que viven
forman un capara$(n y se enquistan. Atros
viven par"sitos en animales o vegetales
produciendo enfermedades, o bien, simbiosis
con ellos.
!e suelen reproducir por bipartici(n simple,
aunque algunos tienen otras modalidades e
incluso se conocen procesos de reproducci(n
se)ual.
ALGAS MICROSCPICAS NICELLARES
@ormadas por una sola c&lula. Eiven en el agua
y son capaces de reali$ar la fotosntesis. 4ntre
ellas podemos citar las @iatomeas! que viven
tanto en el mar como en el agua dulce y poseen
un capara$(n de slice 1frstula2 constituido por
dos pie$as que enca+an como una ca+a y su
tapadera. 9lgunas algas unicelulares, como
Euglena iridis! tienen flagelos con los que se
despla$an en el agua. Las algas unicelulares
forman parte importante del llamado %&*,"(!,.
Fig. 2@ Diferentes especies de protozoos. 1) Paramecio; 2) Stentor; 3) Ciliado sp.; 4) Vorticela; 5) Ameba.
Fig. 27 Euglena.
Fig. 28 Diatomeas.
=ONGOS MICROSCPICOS
Ba+o esta denominaci(n se incluye un amplio
grupo de organismos de gran #eterogeneidad.
4ntre las caractersticas comunes a todos los
#ongos pueden destacarse:
a2 4star formados por una o m"s c&lulas
eucariotas.
b2 4ncontrarse desprovistos de clorofila
u otro pigmento fotosint&tico.
c2 La pared celular no es de celulosa sino
de quitina.
Los #ongos son organismos 3'(')4()!+!# que
necesitan para su nutrici(n sustancias
org"nicas ya elaboradas7 la mayora son
#*%)4+i(!# - se desarrollan sobre materia
org"nica en descomposici(n - y otros son
%*)1#i(!# 62' producen enfermedades en el
#ombre y otros animales y vegetales.
8entro de los #ongos podemos encontrarlos
2,i"'&2&*)'# 1levaduras2 y %&2)i"'&2&*)'#
1mo#os2, estos tienen una estructura deno-
minada ' (*&!' y que suele estar constituida por
una serie de filamentos denominados ' 3i+*#',
que pueden ser ramificadas y tabicadas,
formando, en su con+unto, una estructura
denominada ' .i"'&i!'.
!u reproducci(n puede ser se)ual o ase)ual
1gemaci(n, esporulaci(n, fragmentaci(n2 y su
clasificaci(n es comple+a y se puede reali$ar
atendiendo a diferentes caracteres
APLICACIONES Y PAPEL EN EL ECOSISTEMA
4l papel que los #ongos e+ercen en la
naturale$a resulta de gran importancia, sobre
todo si tenemos en cuenta su activi dad
descomponedora en los ecosistemas 1recicla+e
de materia org"nica2. *ambi&n tienen una parte
fundamental en la actividad #umana. 9s, es
conocido su papel en la alimentaci(n, la
agricultura, silvicultura, industria qumica,
enfermedades, etc.
Los #ongos son capaces de descomponer
Fig. 29 Hifas y esporangios del Mucor, hongo
que coloniza el pan hmedo.
esporangios
5i,as
Fig. 30 Clula de levadura.
Fig. 31 Clula de levadura dividindose por
gemacin.
Fig. 32 Hifas y conidiforos de Penicillium.
Este hongo aparece sobre pan hmedo y naranjas
enmohecidas.
conidi,oros
5i,as
algunos materiales fabricados y usados por el #ombre a partir de materiales de origen
org"nicos 1vegetal y animal27 reciclan por tanto estos materiales como si se tratara de la
materia org"nica que forma parte del ecosistema 1biodeterioro2.
3or otra parte, desde #ace cientos de aos el #ombre #a utili$ado diferentes especies de
#ongos para la transformaci(n de alimentos, un claro e+emplo son las levaduras utili$adas
en la elaboraci(n de la cerve$a y del vino 1!acc#aromyces2, de los quesos 1algunas especies
de 3enicillium2, del pan, etc.

Los #ongos son muy importantes en la industria qumica como productores de numerosas
sustancias como vitaminas, cortisonas, "cidos org"nicos y sobre todo antibi(ticos 1en este
sentido cabe recordar que la penicilina fue descubierta por @leming a partir de una especie
de 3enicillium2.
Los #ongos tambi&n pueden ser agentes
pat(genos directos sobre el ser #umano, son
causantes de numerosas micosis superficiales
en la piel, uas, pelo, etc. y micosis profundas
con mayor riesgo para la salud. *ambi&n puede
#aber alergias mic(genas provocando molestias
respiratorias 1por las esporas2.
Fig. 33 Penicilina. 1) Grupo amino libre; 2)
Anillo -lactmico; 3) Anillo de tiazolina; R)
Radical que determina las propiedades
farmacolgicas.
S
62
/
62
/
6%%2
N
%
2
2
R
& '
% N
2
S
62
/
62
/
6%%2
N
%
2
2
R
& '
% N
2
A. INTERVENCIN DE LOS MICROORGANISMOS EN LAS TRANSFORMACIONES O
CICLOS BIOGEOQ MICOS.
Las bacterias y los #ongos son los microorganismos que, +unto a los productores, permiten
la e)istencia del ciclo de la materia en la biosfera. !u funci(n es descomponer la materia
org"nica procedente de restos vegetales, cad"veres y e)crementos, convirti&ndola en
materia inorg"nica que vuelve a ser utili$ada por los productores.
La actividad de los descomponedores en la biosfera permite que la materia se recicle y no
se disperse en las sucesivas transferencias, como ocurre con la energa.
Muc#os de los elementos qumicos que componen los materiales terrestres est"n
sometidos a unos circuitos cclicos que consisten, b"sicamente, en que pasan de formar
parte de materia inorg"nica inerte a formar parte de materia constitutiva de seres vivos y de
&stos, posteriormente, de nuevo a materia inorg"nica inerte, cerr"ndose el ciclo. 4stos ciclos
de la materia son los ciclos biogeoqumicos.
0omo e+emplos de ciclos biogeoqumicos, y el papel que desempean los microorganismos
en ellos, estudiaremos el ciclo del carbono y el ciclo del nitr(geno:
A) EL CICLO DEL CARBONO
Mediante el proceso de fotosntesis, las plantas toman el carbono en forma de 0AF de la
atm(sfera o del agua, asimil"ndolo durante la fase oscura de dic#o proceso para formar
mol&culas org"nicas. 3arte del carbono vuelve al medio inerte en la misma forma de 0AF
como resultado de la respiraci(n tanto de las propias plantas como de los organismos
consumidores y descomponedores. Los desec#os, restos o cad"veres que contienen
carbono vuelven tambi&n al medio inorg"nico por acci(n de los descomponedores 1bacterias
y #ongos2.

Fig. 9? El ciclo del carbono.
C!.-2#(i4,
P
'
(
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4
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D'#"!.%!,'$!)'#
C!.%2'#(!#
!)g1,i"!#
BB*"(')i*#
=!,g!#)
R'#%i)*"i4,
0A
F
,na parte muy importante del carbono, puede tardar millones de aos en incorporarse al
medio inerte. 4s el caso del carbono que llega a formar parte del petr(leo y del carb(n
mineral. 4ste carbono puede volver al ciclo por combusti(n de estos combustibles f(siles.
B) EL CICLO DEL NITRGENO
La fuente principal de nitr(geno es la atm(sfera, de la que este gas constituye un :CI7 sin
embargo, este nitr(geno atmosf&rico s(lo puede ser fi+ado por un grupo de bacterias
fi+adoras del nitr(geno que transforman este gas en compuestos nitrogenados utili$ados
directamente por las plantas. 4ntre el grupo de bacterias fi+adoras del nitr(geno est" el
g&nero ?#i$obium que se encuentra en simbiosis con las races de las plantas leguminosas
1guisantes, +udas, tr&boles, alfalfa, etc.2, estas bacterias se introducen en los te+idos del
vegetal, donde proliferan y desarrollan una especie de n(dulos fi+adores del nitr(geno.
4l resto de las plantas depende del nitr(geno que se encuentra en el suelo, de donde lo
toman en forma de nitratos.
0uando un organismo muere, el nitr(geno de los restos org"nicos, como son las protenas
y los "cidos nucleicos, por acci(n de bacterias y #ongos presentes en el suelo, se convierte
en amoniaco o i(n amonio 1amonificaci(n2.
Atros grupos de bacterias del suelo o)idan los iones amonio a nitritos y finalmente las
bacterias nitrificantes o)idan los nitritos a nitratos. Los nitratos son ya f"cilmente
absorbidos por las races de las plantas y utili$ados para formar mol&culas nitr(genadas
1protenas y "cidos nucleicos2. Mediante las cadenas tr(ficas posteriores, el nitr(geno
asimilado en estas mol&culas del vegetal pasa a los animales.
4)iste un grupo de bacterias desnitrificantes que en condiciones anaerobias y de
inundaci(n, convierten los nitratos del suelo en nitr(geno molecular, que escapa a la
atm(sfera. 3or eso los agricultores drenan las tierras para reducir la desnitrificaci(n y
aaden fertili$antes para incrementar los niveles de nitr(geno del suelo.
Fig. 9A El ciclo del nitrgeno.
Ni()4g',!
*(.!#+5)i"!
B*"(')i*#
+i8*$!)*#
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,i()4g',!
$' &!#
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@. LOS MICROORGANISMOS COMO AGENTES DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS
La mayora de los microorganismos son inocuos para los dem"s seres vivos. Muc#os de
ellos incluso se #an adaptado a las condiciones especiales que tienen los te+idos de los
animales viviendo en ellos, en su piel, en sus conductos digestivos o respiratorios7 son la
denominada +&!)* ,!).*&. !in embargo, los microbios m"s conocidos son aquellos que
producen enfermedades infecciosas en las plantas, en los animales y en la especie #umana.
4stos son los .i")!!)g*,i#.!# %*(4g',!#.
4l grado de patogenidad se denomina /i)2&',"i* y se mide, generalmente, por el nmero de
microorganismos necesarios para desarrollar la enfermedad. Hay microorganismos que
normalmente no son pat(genos pero pueden serlo cuando disminuyen los mecanismos
defensivos de un animal: son los .i")!!)g*,i#.!# !%!)(2,i#(*#.
V AS DE INFECCIN
4l primer paso en una infecci(n es la coloni$aci(n por parte de los microorganismos de
tegumentos y mucosas corporales, donde deben competir con otros microorganismos
comensales. Los que superan esta primera fase con m"s &)ito son los que producen las
enfermedades m"s contagiosas.
La entrada de microorganismos en el cuerpo del #ospedador puede tener lugar a trav&s de
distintas vas:
- Heridas o abrasiones en los tegumentos.
- ?oturas microsc(picas en las mucosas.
- 3icaduras de artr(podos 1ar"cnidos e insectos, principalmente2.
- 9d#erencia especfica del microorganismo a las c&lulas del #ospedador y paso a trav&s de
c&lulas epiteliales.
- 4n determinadas circunstancias, algunos microorganismos forman colonias muy
numerosas en los tegumentos, las cuales son responsables de una lesi(n epitelial,
produci&ndose inflamaci(n y rotura, a trav&s de la cual penetran.
,na ve$ dentro, los microbios tienen que reproducirse, ya sea en una lesi(n superficial, ya
sea en un te+ido especfico al que son conducidos por va linf"tica o sangunea. 4n esta
primera fase tienen que superar los mecanismos defensivos del #ospedador, lo que incluye
Rob!rt 5oc6 7$89): $;$<+ fue el primero en comprobar "ue una bacteria era la causante de una enfermedad
infecciosa! el carbunco en oinos& Estableci% cuatro postulados "ue constituyen la base de las inestigaciones
m$dicas para establecer el tratamiento de las infecciones/
1)El organismo especfico ha de encontrarse siempre asociado a la enfermedad&
<)El organismo tiene "ue ser aislado y obtenido en cultio puro en el laboratorio&
C)Este cultio puro inoculado en un animal susceptible de ser infectado produce la enfermedad&
>)2e debe recuperar el organismo del animal infectado e#perimentalmente en cultio puro&
-tros aportes de la labor inestigadora de Ioch fueron el descubrimiento de los cultios en medios s%lidos y el
descubrimiento de los agentes causantes de la tuberculosis )llamado desde entonces bacilo de Ioch) y del c%lera&
la inflamaci(n, la detenci(n en los ganglios linf"ticos y su eliminaci(n de la sangre por
acci(n de los fagocitos. !i consiguen superarlos, se desarrolla la enfermedad. 4l tiempo
que transcurre desde que penetran #asta la manifestaci(n de los sntomas de enfermedad
se denomina perodo de incubaci(n.
Las infecciones pueden ser superficiales, si el microorganismo se multiplica en las c&lulas
epiteliales de la $ona de entrada, o sist&micas si alcan$an los vasos sanguneos y se
multiplican en varios (rganos a la ve$.
F*"(!)'# $' %*(!g',i"i$*$. T!0i,*#
!egn la infecci(n va progresando, se empie$an a manifestar los sntomas de la
enfermedad. 4sto nos indica que el #ospedador ya #a sufrido una lesi(n por diversas
causas:
5 La proliferaci(n de los microorganismos
4l crecimiento del nmero de c&lulas microbianas puede conllevar dos clases de peligro: de
un lado, se puede crear una competencia entre el microbio y las c&lulas del #ospedador por
un determinado nutriente7 de otro lado, se puede producir el bloqueo de vasos sanguneos
o un dao directo sobre las c&lulas del #ospedador
5 3roducci(n de to)inas

Las to)inas son sustancias venenosas de ba+o peso molecular, que pueden ser e)cretadas
al medio 1e)oto)inas2, como la del botulismo o el t&tanos, o retenidas dentro de la c&lula
1endoto)inas2. 4stas to)inas pueden provocar daos locales, cuando son muy especficas,
o difundirse y causar lesi(n sist&mica.
5 La producci(n de en$imas e)tracelulares como la lecitinasa que #idroli$a los lpidos de
membrana de las c&lulas #u&sped7 las #emolisinas que lisan los gl(bulos ro+os, liberando al
plasma su #emoglobina, etc.
D. BIOTECNOLOGA
La biotecnologa es el con+unto de procesos industriales que se sirve de microorganismos
o de c&lulas procedentes de animales o vegetales para obtener determinados productos
comerciales o para reali$ar importantes transformaciones qumicas.
La biotecnologa se ocupa, entre otros, de procesos tan diferentes como la clonaci(n, la
terapia g&nica, la inseminaci(n in vitro, la obtenci(n de bebidas alco#(licas, etc.
9unque el t&rmino es moderno, rene t&cnicas y m&todos conocidos desde la antigJedad.
3or e+emplo, la fabricaci(n del pan, que ya reali$aban los antiguos egipcios, la me+ora de las
ra$as de animales y la obtenci(n de plantas con mayor producci(n de frutos.
4l t&rmino biotecnologa se comen$( a usar a finales de los aos setenta, tras la aparici(n
de la ingeniera gen&tica, que se basa en la manipulaci(n del material gen&tico de las c&lulas.
4n la actualidad, con la e)pansi(n de la biotecnologa y los m&todos de manipulaci(n
gen&tica, los microorganismos #an sido modificados para fabricar productos tiles que los
microorganismos no producen de manera natural.
BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEEORA DEL MEDIO AMBIENTE
8iversas t&cnicas biotecnol(gicas permiten resolver, de diferentes y novedosas maneras, el
problema de la contaminaci(n ambiental.
!e pueden utili$ar diversos microorganismos para afrontar problemas de tratamiento y
control de la contaminaci(n qumica de distintos ecosistemas. La ingeniera gen&tica
permite combinar las caractersticas de estos microorganismos para aumentar su eficacia o
generar microbios recombinantes con nuevas caractersticas.
9unque muc#os microorganismos diferentes +uegan un papel esencial en los equilibrios
ambientales, la mayora de las aplicaciones biotecnol(gicas actuales se reali$an con ciertos
tipos de bacterias.
9lgunas de las aplicaciones de la biotecnologa a la me+ora del medio ambiente son las
siguientes:
- 4liminaci(n de metales pesados.
- 4liminaci(n de mareas negras.
- Abtenci(n de energa no contaminante.
- *ratamiento de residuos urbanos e industriales.
- *ratamiento de diferentes tipos de contaminaci(n asociados a la industria del
petr(leo.
- *ratamiento de la contaminaci(n producida por #erbicidas, pesticidas e insectici -
das.
- 8epuraci(n de aguas residuales.
BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEEORA DE LA SALD
La biotecnologa tiene en la salud #umana, entre otros, los siguientes campos de
aplicaci(n:
- 3revenci(n de enfermedades #ereditarias.
- *erapia g&nica.
- 3roducci(n de vacunas.
- Abtenci(n de anticuerpos monoclonales e interferones.
- 3roducci(n de #ormonas 1por e+emplo insulina y #ormona del crecimiento2.
- 3roducci(n de antibi(ticos y otros productos farmac&uticos.
Eliminacin d! m!tal! #!ado
'os iones met*licos de los elementos pesados )por e+emplo! mercurio! cinc! n"uel! cobre! plomo) moilizados por la
acci%n humana a distintos ecosistemas constituyen el tipo de contaminaci%n m*s grae del planeta& 'os efectos
contaminantes de los metales pesados superan en cuanta la suma de todos los dem*s tipos de contaminaci%n
"umica&
.racias a la ingeniera gen$tica se han desarrollado bacterias "ue pueden iir en presencia de metales pesados y
eliminarlos mediante diersas reacciones "umicas&
Antibitico
'a palabra antibi%tico designa a a"uellas sustancias "ue! producidas por determinados microorganismos! pueden
acabar con la ida de otros&
En 17<7! :le#ander 0leming descubri% estas sustancias& Estaba traba+ando con 2taphylococcus aureus y su cultio
se contamin% con un hongo del g$nero Penicillium! de forma "ue las colonias rodeadas por $ste moran& 0leming
supuso "ue el hongo produca alguna sustancia antibacteriana! por lo "ue hizo un filtrado! descubriendo as! la
penicilina& 0ue incapaz de purificarla! dado "ue era "umicamente inestable! lo "ue se hizo a1os m*s tarde! gracias al
desarrollo de un proceso industrial adecuado&
@esde 17>8 se han aislado cientos de antibi%ticos producidos por hongos del g$nero Penicillium y bacterias de los
g$neros 4acillus y 2treptomyces&
El gran problema de la actualidad es "ue han comenzado a desarrollarse a un ritmo alarmante cepas de pat%genos
resistentes a antibi%ticos e! incluso! cepas multirresistentes a arios antibi%ticos simult*neamente! por lo "ue hay
"ue encontrar otros nueos! o modificar los e#istentes para "ue recobren su eficacia! lo "ue constituye el gran reto
de la biotecnologa&
Control d! mar!a n!4ra
2e llama marea negra al ertido masio de petr%leo debido a un accidente durante el transporte del petr%leo en
grandes barcos&
Es posible utilizar bacterias "ue digieren los hidrocarburos "ue forman el petr%leo y los transforman en sustancias
"umicas nada o menos contaminantes& :un"ue generalmente cada tipo de bacteria utiliza una clase de
hidrocarburo! se intenta combinar las caractersticas de arias bacterias para conseguir una bacteria recombinante
capaz de transformar muchos hidrocarburos diferentes&
BIOTECNOLOGAS DE LOS ALIMENTOS
4l #ombre desde la antigJedad #a obtenido
productos alimenticios con la intervenci(n de
los microorganismos, a pesar de desconocer su
e)istencia. Hoy da gracias al conocimiento de
sus caractersticas y metabolismo, son e)plota-
dos industrialmente en la fabricaci(n de
numerosos alimentos y bebidas. 3or e+emplo:
3an.
Kogur.
Lueso.
Mantequilla.
Einagre.
Eino.
0erve$a.
4ncurti dos.
3roducci(n de protenas para piensos de
animales dom&sticos.
!ntesis de vitaminas que se aaden a los
alimentos o en compuestos farmac&uticos.
13or e+emplo la vitamina B-F es producida
industrialmente a partir de bacterias y la
riboflavina es producida por diversos
microorganismos como bacterias y #ongos2.
!ntesis de amino"cidos que se utili$an
como aditivos alimentarios. 14+emplos de
amino"cidos producidos por fermentaci(n
microbiana son el "cido glut"mico, la lisina,
la glicina, la metionina y la alanina2.
=ormona
'as personas "ue sufren diabetes mellitus deben inyectarse insulina arias eces al da& Hasta 17FC la insulina "ue
utilizaban las personas diab$ticas era insulina de cerdo purificada )diferente de la humana)& @esde esa fecha se utiliza
insulina obtenida por ingeniera gen$tica/ se ha introducido el gen de la insulina humana en la bacteria Escherichia
coli! "ue la produce en cantidades masias y con las mismas caractersticas& 'a insulina es la primera protena
fabricada por ingeniera gen$tica y comercializada&
Tambi$npor ingeniera gen$tica se obtiene la hormona del crecimiento&
-tras hormonas como la testosterona y progesterona! hormonas se#uales masculina y femenina! utilizada $sta
;ltima en la fabricaci%n de f*rmacos anticonceptios se obtienen de la fermentaci%n de ciertas leaduras&
Fabricacin d!l &o4(r
2e utiliza leche! "ue fermenta mediante determi(
nadas cepas de las bacterias 'actobacillus y
2treptococcus "ue transforman la lactosa en
*cido l*ctico& El *cido l*ctico es el causante de la
precipitaci%n de las protenas de la leche& :mbos
microorganismos necesitan una temperatura de
>85 para desarrollarse al m*#imo! por eso la
leche se enasa en caliente para "ue despu$ssiga
el proceso de fermentaci%n en la estufa a dicha
temperatura& El pH del yogur )despu$s del
enfriamiento a > 5) es alrededor de >! este medio
*cido impide el crecimiento de otras bacterias&
:ctualmente la producci%n de yogures se ha
especializado en gran cantidad de sabores e
incluso en el enri"uecimiento de nueas bacterias&
Fabricacin d! c!r"!3a
Es un proceso "ue se conoce desde antiguo! ya
"ue! al parecer! los babilonios fueron los primeros
en elaborar la cereza&
2e basa en la fermentaci%n alcoh%lica "ue
realizan las leaduras del g$nero 2accharomyces&
'a cereza se obtiene por fermentaci%n de la
cebada realizada por las leaduras 2& cereisae o
2& carlsbergensis& 'os granos de cebada se ponen
a remo+o! de forma "ue germinan y generan
amilasas suficientes "ue hidrolizan el almid%n&
@espu$s se secan! lo "ue constituye la malta! la
cual se puede almacenar hasta su uso& 5on la
malta se obtiene el mosto de cereza! al cual se
adiciona el l;pulo! encargado de dar a la cereza
el sabor amargo y de conserarla del crecimiento
bacteriano& Es entonces cuando se a1ade el
in%culo! "ue fermenta durante cinco a diez das a
temperatura y pH adecuados&
V) Inmunologa 1) Inmunologa
V
INMUNOLOGA
CONCEPTO DE INMUNIDAD
(1)
Conjunto de mecanismos que un individuo posee para enfrentarse a la invasin de
cualquier cuerpo extrao y para hacer frente a la aparicin de tumores.
Esta cualidad se adquiere antes del nacimiento y se madura y afianza en los primeros aos
de vida. En los vertebrados implica que los organismos diferencian lo propio de lo ajeno, es
decir reconocen todos sus tipos celulares.
E !"stema I#mu#e es el responsable de conferir inmunidad. Este sistema, presente en
invertebrados, alcanza su mima complejidad en los primates y seres humanos. !a ciencia
encargada de estudiar estos procesos se denomina I#mu#oo$%a.
EL !I!TEMA INMUNE
Es un sistema biolgico complejo. "e
encuentra distribuido por todos los rganos y
fluidos vasculares e intersticiales, ecepto el
cerebro, concentrndose en rganos
especializados como la m#dula sea, el bazo, el
timo y los ndulos linfti cos.
$resenta componentes celulares% "#&oc"tos'
macr(&a$os y $ra#uoc"tos y mol#culas solubles%
a#t"cuerpos' "#&oc"#as y compeme#to.
Es el responsable de conferir la inmunidad al
actuar de forma coordinada todos sus
componentes.
!as c#lulas y mol#culas que participan en la
defensa inmune llegan a la mayor parte de los
tejidos por el torrente sangu&neo que pueden
abandonar a trav#s de las paredes de los
capilares y al que pueden regresar por el
sistema linftico.
'() !ectura% http%**+++.ugr.es*,eianez*inmuno*cap-.(.htm
/. !. "nchez 0uill#n Pgina V-1-1
Fig. 1 Situacin de los rganos del sistema
inmune en la especie humana.
adenoides
amgdalas
ganglios linfticos
timo
bazo
placas de Peyer
(intestino delgado)
apndice
mdula sea
)UNCIONE! DE LO! *+GANO! LIN)OIDE!
DE)EN!A! DEL O+GANI!MO )+ENTE A LA IN)ECCI*N
)"$, - Defensas del organismo.
Mecanismos de
defensa
Mecanismos
Innatos
Mecanismos
Innatos externos
Mecanismos
Innatos internos
Barreras fsicas
Barreras umicas
!lora autctona
"lulas fagocitarias#
$ %eutrfilo (pus)
$ Macrfago
"lulas asesinas
Interfern
"omplemento
Mecanismos
adquiridos
"elulares# linfocitos
Moleculares# anticuerpos
)"$, . Funcin de los diferentes rganos linfoides del sistema inmunitario.
(1
rganos
linfoides
rganos
linfoides
Primarios
&rigen'
desarrollo y
maduracin de
las clulas del
sistema inmune
Primarios
&rigen'
desarrollo y
maduracin de
las clulas del
sistema inmune
Mdula sea
&rigen de las
clulas del
sistema
inmunolgico
Maduracin de
los linfocitos B
Mdula sea
&rigen de las
clulas del
sistema
inmunolgico
Maduracin de
los linfocitos B
Timo
Maduracin de
los linfocitos (
Timo
Maduracin de
los linfocitos (
Secundarios
)n ellos las
clulas inmunes
maduras son
acti*adas por los
antgenos
Secundarios
)n ellos las
clulas inmunes
maduras son
acti*adas por los
antgenos
Adenoides,
amgdalas y
placas de
Peyer
+cti*acin de los
linfocitos por los
antgenos
Adenoides,
amgdalas y
placas de
Peyer
+cti*acin de los
linfocitos por los
antgenos
Ganglios
linfticos
y !a"o
+cti*acin de los
linfocitos ( y B
Ganglios
linfticos
y !a"o
+cti*acin de los
linfocitos ( y B
DE)EN!A! INE!PEC)ICA! O MECANI!MO! INNATO!,
Estn presentes en el organismo de forma natural y se definen como el conjunto de
mecanismos que tienden a evitar la invasin de los microorganismos. "on de dos tipos%
unos impiden la entrada del agente invasor y otros lo combate una vez que ha penetrado.
MECANI!MO! INNATO! E/TE+NO!0
1 2arreras &%s"cas.
!a piel en los animales, que gracias a la capa de queratina, que sufre continuas descamacio2
nes, evita que penetren o proliferen colonias de microorganismos. 3s&, slo los espirilos
con su efecto de barrena pueden atravesar las mucosas.
1 2arreras 3u%m"cas.
2 !os orificios naturales estn tapizados por mucosas que segregan mucus con la finalidad
de englobar part&culas etraas para su epulsin. El moco posee adems sustancias que
engaan a ciertos virus, haci#ndoles creer que ya han penetrado dentro de la c#lula, el virus
suelta su cido nucleico que se pierde en el eterior.
2 4ambi#n, la presencia de fluidos en ciertas zonas, por ejemplo% las lgrimas, en los ojos o la
saliva en la boca, que lavan y arrastran los microorganismos impidiendo que se instalen o
que penetren. 3dems, estos fluidos contienen sustancias antimicrobianas5 por ejemplo% la
saliva contiene lisozima, el semen, espermina, etc. Como curiosidad se puede decir que las
infecciones oculares son ms frecuentes en los hombres que en las mujeres.
2 !as secreciones de sustancias que modifican el p6 dificultan la supervivencia de los
g#rmenes. 7n ejemplo es el 6Cl del estmago que no tiene una funcin digestiva sino
antimicrobiana o la secrecin de cidos grasos en la piel o de cido lctico.
1 )ora aut(cto#a,
!os microorganismos presentes de una manera natural en ciertas partes de nuestro
organismo, por ejemplo, las bacterias que forman la &ora "#test"#a, impiden que otros se
instalen, segregando sustancias o estableciendo competencia por los nutrientes.
MECANI!MO! INNATO! INTE+NO!
En caso de que el agente etrao logre salvar
los anteriores obstculos intervienen
respuestas tanto celulares como acelulares.
C4uas ases"#as #aturaes (Natura 5"er 6
N5), "on c#lulas linfoides que se parecen a
los linfocitos y que provocan la muerte de los
microorganismos, c#lulas infectadas, c#lulas
tumorales o c#lulas ajenas. 8o se sabe cmo
las reconocen. !as destruyen uni#ndose a
ellas y fabricando 9 per&or"#a9 una prote&na
que, como su propio nombre indica, crea
agujeros en la membrana de las c#lulas atacadas matndolas. "on pues c#lulas
citol &ticas.
Fig. 4 Actuacin de las clulas NK.
"lula %atural ,iller
"lula atacada
I#ter&er(#. "on mol#culas de naturaleza proteica segregadas por las c#lulas infectadas por
virus, que captadas por las c#lulas adyacentes, las estimulan a sintetizar enzimas
antivirales evitando la proliferacin viral, inhibiendo la replicacin del genoma v&rico,
inhibiendo la s&ntesis de prote&nas o activando a las c#lulas 8: para destruir a las c#lulas
infectadas.
E Compeme#to, ;ormado por complejos macromoleculares de prote&nas que se
sintetizan en el h&gado y circulan por la sangre donde constituyen un (<= de la fraccin
de inmunoglobulina del suero. Consta de un conjunto de mol#culas plasmticas
implicadas en una danza bioqu&mica coordinada, cuya funcin es potenciar la respuesta
inflamatoria, facilitar la fagocitosis y dirigir la lisis de c#lulas, incluyendo la apoptosis 'el
suicidio celular). Cuando se activa alguno de sus componentes por diversas sustancias
como polisacridos o anticuerpos, se originan una serie de reacciones en cadena. El
complemento es uno de los componentes fundamentales de la respuesta inmunitaria en
la defensa ante un agente hostil.
La respuesta "#&amator"a es parte de la inmunidad innata y se presenta cuando los
tejidos son lesionados por bacterias, traumas, toinas, calor o cualquier otra causa. !as
sustancias qu&micas, incluyendo la histamina, bradiquinina, serotonina y otras, son
liberadas por el tejido daado y hacen que los vasos sangu&neos derramen l&quido en los
tejidos, lo que deriva en una inflamacin localizada. Esto ayuda a delimitar y aislar la
sustancia etraa del contacto con otros tejidos corporales.
DE)EN!A! E!PEC)ICA! O MECANI!MO! AD7UI+IDO!,
3 lo largo del proceso evolutivo muchos microorganismos se han hecho parsitos
celulares, incluso de las c#lulas que nos defienden de ellos, los macr(&a$os. En estas
circunstancias, la respuesta innata no es eficaz. Es por esto que se han desarrollado
defensas espec&ficas contra ellos. Estas defensas las lleva a cabo el !"stema I#mu#"tar"o y
al contrario que los mecanismos inespec&ficos, que siempre estn presentes, >nicamente
)"$, 8 Clulas responsables de la inmunidad innata interna.
#lulas responsa!les de
la inmunidad innata
Macrfago
#lulas natural
asesinas $natural
%iller&
$!agocitosis-
$+cti*acin de los
linfocitos (
"itotxicas-
'eutrfilo
!agocitosis y
eliminacin de
microorganismos-
se desarrollan como respuesta a la invasin por un agente etrao concreto. Estas
respuestas son celulares% "#&oc"tos y humorales% a#t"cuerpos.
!a caracter&stica de este sistema es que nos defiende espec%&"came#te de parsitos,
rganos trasplantados, c#lulas cancerosas, microorganismos y sustancias ticas
fabricadas por ellos.
!os individuos nacen con un sistema inmunolgico capaz de responder ante lo propio y lo
ajeno. ?urante las primeras fases del desarrollo este sistema 9aprende9 a reconocer lo
propio y esta capacidad se denomina toera#c"a "#mu#o($"ca, cuando esta tolerancia se
pierde aparecen las e#&erme9a9es auto"#mu#es. En ocasiones pueden producirse
reacc"o#es 9e :"perse#s";""9a90 aer$"as, que son respuestas del sistema inmunitario a
sustancias que en principio son inocuas 'por ejemplo% el polen).
!as c#lulas y las sustancias que se comportan como etraas para el organismo y contra las
cuales #ste desarrolla una respuesta inmune espec&fica se llaman a#t%$e#os. Casi cualquier
macromol#cula 'prote&na o polisacrido, ms concretamente) con masa molecular de <...
da o ms puede desencadenar la respuesta inmunitaria, siempre que sea etraa al
receptor.
!os ndulos linfticos sirven como filtro de la circulacin a los microbios, part&culas
etraas, restos tisulares y c#lulas muertas. Contienen linfocitos y macrfagos y es en su
interior donde ocurren las interacciones responsables de la respuesta inmune.
LA! C<LULA! DEL !I!TEMA INMUNITA+IO AD7UI+IDO
1) Los "#&oc"tos "on c#lulas sangu&neas que se desarrollan a partir de las c#lulas madres
hematopoy#ticas, presentes en la m#dula roja de ciertos huesos, c#lulas pluripotenciales que
dan lugar a todos los tipos de c#lulas sangu&neas% glbulos rojos 'heritrocitos), glbulos
blancos 'leucocitos) y plaquetas.
!os lifocitos, uno de los tipos de leucocitos, son
los responsables de la especificidad inmunitaria.
Eisten dos clases fundamentalmente%
1 Los "#&oc"tos T0 @esponsables de la inmunidad
celular. "e originan a partir de c#lulas de la m#dula
sea que emigran al timo. 7na vez maduran en el
timo lo abandonan y se instalan en los tejidos
linfoides. !a maduracin en el timo se da poco
antes del nacimiento y algunos meses despu#s.
"i se elimina el timo antes de esta
transformacin la respuesta inmunitaria celular
no se desarrolla.
Cada linfocito 4 puede reaccionar a un ant&geno
espec&fico o un grupo de ant&genos A sensibilizndose lo que desencadena la respuesta
inmunitaria celular. El linfocito 4 espec&fico aumenta de volumen, se divide activamente y
produce un clon del que se diferencian diversas subpoblaciones de linfocitos%
Los "&oc"tos Tc (c"tot(x"cos) que destruyen las c#lulas infectadas y las c#lulas
tumorales.
Fig. 6 Linfocito T (microscopio de barrido).
Los "#&oc"tos T:6. ("#&oc"tos
a=u9a9ores t"po .) que
desencadenan la produccin de
anticuerpos por los linfocitos B.
Los "#&oc"tos T:61 ("#&oc"tos
a=u9a9ores t"po 1) que
desencadenan una de las v&as de la
respuesta celular.
Los "#&oc"tos T supresores (Ts)0
Cnhiben la respuesta inmune cuando
esta ya no es necesaria.
Los "#&oc"tos T 9e :"perse#s";""9a9
retar9a9a0 /uegan un importante
papel en las reacciones de
hipersensibilidad 'alergias).
Los "#&oc"tos T amp"&"ca9ores0 3umentan desmesuradamente la actividad de los
linfocitos 4 'auiliares y supresores) y de los linfocitos B.
Los "#&oc"tos T 9e memor"a0 "on responsables de la memoria inmunolgica.
@esponden rpidamente a nuevas invasiones del ant&geno
Los "#&oc"tos 2. "on las c#lulas responsables de la inmunidad humoral, "e originan
tambi#n en la m#dula sea y al parecer maduran tambi#n en ella. "e llaman as& pues en las
aves maduran en la Abolsa de ;abricioD. ?espu#s de madurar, emigran al tejido linfoide
donde se instalan. "e piensa que cada individuo tiene del orden de (.. ... ... de
linfocitos B diferentes capaces cada uno de producir un anticuerpo distinto. 3 lo largo del
proceso de respuesta inmunitaria, por la actuacin de los linfocitos 4h2E darn lugar a%
!as c4uas pasm>t"cas0 responsables de la produccin de anticuerpos
responsables de la inmunidad humoral.
!as c4uas pasm>t"cas 9e memor"a0 Capaces de desencadenar una rpida
produccin de anticuerpos ante una nueva entrada del ant&geno.

.) Los macr(&a$os% !os macrfagos son c#lulas
que se desplazan con movimiento ameboide
entre las c#lulas de los tejidos fagocitando a los
microorganismos, degradndolos y eponiendo
mol#culas del microorganismo o fragmentos de
estas en su superfi cie unidas a unas mol#culas
glicoproteicas presentes en la membrana de
todas las c#lulas denominadas mol#culas del
Compe?o Ma=or 9e @"stocompat";""9a9 'F6C).
Es as& como los linfocitos 4 pueden reconocer
que un agente etrao ha penetrado en el
organismo. !as c#lulas presentadoras de ant& 2
geno pueden ser macr(&a$os u otras c#lulas del
organismo.
3s& pues, puede decirse que e s"stema "#mu#"tar"o s(o reco#oce o Aa?e#oA s"
es prese#ta9o por o Aprop"oA.
Fig. 8 Macrfago fagocitando un virus y
presentando los antgenos unidos al MHC-II
(complejo mayor de histocompatibilidad-II).
Fig. 7 La interaccin entre un macrfago y un
linfocitos Th (ayudador), lo trasforma en lifocito
Th-1 o linfocito Th-2.
.infocito (/$0 o (/$1 acti*ado
Macrfago u otra
clula presentadora
del antgeno
.infocito (/
2eceptores ( (("2)
.infocito (/
M3"$II +ntgeno
4irus
Macrfago
fagocitando un *irus
Macrfago presentador
del antgeno-
LO! ANTICUE+PO!, E!T+UCTU+A DE LO!
ANTICUE+PO!.
!os anticuerpos '3c) o inmunoglobulinas son
prote& nas globulares que participan en la
defensa contra bacterias y parsitos mayores.
Circulan por la sangre y penetran en los fluidos
corporales donde se unen espec& ficamente al
ant&geno que provoc su formacin
"on prtidos, glucoprote&nas 'gamma glo2
bulinas). "on mol#culas formadas por una o va2
rias unidades estructurales bsicas, seg>n el
tipo de anticuerpo. Cada unidad esta formada
por cuatro cadenas polip#ptidicas iguales dos a
dos. ?os cadenas pesadas '6) y dos ligeras '!)
y una cadena gluc&dica unida a cada una las
cadenas pesadas. !as uniones entre las
subunidades proteicas se establecen por puen2
tes disulfuro.
4anto en las cadenas ligeras como en las
cadenas pesadas hay dos porciones, la porcin
Bar"a;e 'en gris en la figura) diferente en cada
anticuerpo y la porcin co#sta#te 'en blanco).
!a porcin variable es la encargada de reco2
nocer al ant&geno y de unirse a #l. 3l haber
tantos tipos de ant&genos, debe de haber
tambi#n muchos tipos de anticuerpos que se
distinguirn por su regin variable. Es por esto
que esta regin debe de tener una gran
posibilidad de variacin.
!a regin constante tiene funcin estructural
y tiene menos variacin, aunque hay nueve tipos de regiones constantes distintas. ?e la
regin constante va a depender, en cierto modo, la localizacin del anticuerpo. 3s&,
seg>n la regin constante que tengan unos van a localizarse en la saliva, otros pueden
pasar la placenta, etc. !a regin constante es tambi#n la parte que desencadena la
respuesta celular. 3s&, los anticuerpos se unen a los microorganismos por su parte
variable, esto hace cambiar la regin constante y este cambio es detectado por los
macrfagos que fagocitarn aquello que lleve anticuerpos pegados, por lo que los
anticuerpos libres en la sangre no desencadenarn la respuesta celular.
!os anticuerpos tienen adems una Co#a ;"sa$ra. Esta zona es de gran importancia pues
debido a ella se pueden adaptar mejor y unirse mejor al ant&geno. 3hora bien, al tener en
ambos etremos regiones variables va a poder unirse a dos ant &genos diferentes.
T"pos 9e a#t"cuerpos
6ay cinco tipos% Cg F, Cg 0, Cg 3, Cg ? e Cg E . "e diferencian en estructura, momento de
la infeccin en el que aparecen, actividad y lugar donde se encuentran 'sangre, leche,
saliva, etc.)
Fig. 9 Unidad estructural bsica de un
anticuerpo.
5l6cido 5l6cido
"adena pesada (3)
"adena ligera (.)
7ona bisagra
Parte *ariable
Parte constante
Parte *ariable
Parte constante
)nlaces disulfuro
Fig. 10 Modelo molecular de la unidad
estructural bsica de un anticuerpo.
Los de tipo M (Ig M) son los primeros que se
producen frente a una infeccin. No tienen
regiones bisagra, por lo que no se adaptan bien al
ant geno. !ora bien, al ser tan grandes " tener
tantos puntos de unin, si no se unen por una
parte, se unir por otra " por eso son eficaces.
parecen tambi#n en la superficie de los linfocitos
$ como %antenas% para recibir los anticuerpos.
Los de tipo G (Ig G) se generan despu#s. l tener
regiones bisagra protegen ms eficazmente que los
de tipo &. 'ueden atra(esar la placenta " proteger
al feto de las infecciones pues los fetos no tienen
sistema inmunitario especfico, si lo tienen innato.
)a presencia de anticuerpos * indica que la infec+
cin es un proceso antiguo.
Tipo A (Ig A): parecen despu#s de los &. ,on de
alta afinidad. No se encuentran en gran cantidad
en el suero pero s en las secreciones, sali(a "
moco, pues atra(iesan las mucosas. 'ueden
tambi#n pasar a la lec!e " proteger a los lactantes.
)a pieza secretora " la especial configuracin que
pueden adoptar los protege " e(ita que sean degra+
dados en ciertas zonas, como en el intesti no,
donde e-isten proteasas que podran destruirlos.
Tipo D (Ig D): ,ustitu"en a los &. .ienen la misma
funcin que estos pero tienen ms afinidad " se unen ms fuertemente. parecen tambi#n como
antenas en la superfi cie de los linfocitos $ cuando estos contactan con el ant geno.
Tipo E (Ig E): ,on de alta afinidad. .ienen tambi#n la capacidad de salir a las secreciones. .ienen
mala fama, pues median en los procesos al#rgicos " de anafila-is /alergia a !ue(os, mariscos,
polen...). ,u funcin es la de eliminar parsitos, sobre todo gusanos. 'romue(en la accin de los
mastocitos " de los eosinfilos que producen protenas que (acan a los gusanos. 0s de destacar
que las infestaciones por protozoos " gusanos son ms corrientes que las infecciones bacterianas.
Fig. 11 Anticuerpo Ig M, anticuerpos de baja
afinidad. Son los primeros que aparecen despus de
la infeccin.
Fig. 12 Anticuerpo Ig A de alta afinidad,
aparecen en las secreciones como la saliva o el
moco.
"adena 8
"omponente
secretor
"adena 8
"omponente
secretor
Pie"a ( Pie"a (
LA +E!PUE!TA INMUNITA+IA AD7UI+IDA
!os organismos que desarrollan inmunidad adquirida van a reaccionar desencadenando
dos tipos de respuesta%
!a respuesta "#mu#"tar"a :umora% El objetivo de esta respuesta es la produccin de
anticuerpos por las c4uas pasm>t"cas. Estos se fijarn a los organismos y mol#culas
etraas con capacidad antig#nica provocando una serie de reacciones que conducirn a
la destruccin de los agentes etraos, que sern fagocitados por los macrfagos
fundamentalmente. Esta respuesta se dirige sobre todo a los agentes etraos, virus, por
ejemplo, que salen de las c#lulas infectadas para infectar nuevas c#lulas.
!a respuesta "#mu#"tar"a ceuar% !a respuesta humoral es poco eficaz si se trata de
destruir a los agentes etraos que estn en el interior de las c#lulas del propio organismo.
!a respuesta celular va dirigida a destruir estas c#lulas infectadas y a evitar que los
agentes etraos puedan seguir reproduciendose en ellas.
3mbas respuestas act>an coordinadamente contra los agentes patgenos circulantes,
los que se encuentran en el interior de las c#lulas y las toinas producidas por ellos.
)"$, 1- La respuesta inmunitaria adquirida.
)a respuesta
inmunitaria
*umoral #elular
+!,eti-o#
produccin de
anticuerpos por
las clulas
plasmticas-
9irigida a agentes
extra:os' *irus'
por e;emplo' ue
salen de las
clulas infectadas
para infectar otras
clulas-
9irigida a destruir
a clulas
infectadas para
e*itar ue puedan
seguir generando
nue*os agentes
infecciosos-
(ambin
destruyen clulas
tumorales-
LA RESPUESTA INMUNITARIA I (La respuesta huora!)
1) 1omienza cuando un macrfago o una c#lula
emparentada fagocita al microorganismo " lo degrada,
presentando partculas del microorganismo o ant genos
/g) en la superficie de su membrana unidos al &21+II
/comple3o ma"or de !istocompatibilidad) del macrfago.
4) ,i un linfocito .! /a"udador) que lle(e un receptor /.15)
adecuado, que se adapte al comple3o &12+II+g, entra en
contacto con el macrfago presentador del antgeno, se
acti(a, se multiplica " se diferencia en dos poblaciones de
linfocitos6 la .!+1 " la .!+7. )a .!+7 ser la que
desencadene la respuesta !umoral " la .!+1 desencadenar
la respuesta celular.
4) ,i un linfocito $ que lle(e en su membrana un anticuerpo
especfico /$15 o receptor de la c#lula $) adecuado
establece contacto con el antgeno, lo internaliza mediante
endocitosis, lo degrada " presenta fragmentos antig#nicos
en su membrana unidos al &21+II /&21+II+g).
8) 1uando el linfocito .!+7 acti(ado " el linfocito $ que
lle(a el comple3o &21+II+g adecuado, por !aber estado en
contacto con el antgeno, entran en contacto, se
desencadena la produccin de interleucinas por parte del
linfocito .!+7. 0sto transformar al linfocito $ en una c#lula
plasmtica.
9) )a c#lula plasmtica produce grandes cantidades de
anticuerpos. )os anticuerpos se fi3an al agente e-tra:o /un
(irus, en este caso) de manera especfica " lo marcan para
que pueda ser localizado, identificado " fagocitado por los
macrfagos " otras c#lulas fagocitarias.
;espu#s de !aber destruido al agente patgeno, la ma"or parte de los linfocitos .!+7 " las c#lulas plasmticas
desaparecen quedando slo algunas pocas llamadas c#lulas $ de memoria " linfocitos .! de memoria que pueden
permanecer durante largo tiempo, incluso a:os, para responder de inmediato a futuras entradas del agente in(asor
/memoria inmunolgica).
M3"$II$+ntgeno
.infocito (/ (ayudador)
("2
)infocito T./0 acti-ado
Macrfago
#lula plasmtica
4irus
Macrfago
fagocitando los *irus
+nticuerpos
.infocito B acti*ado por +g )infocito 1
Interleucinas
("2
M3"$II$+g
.infocito B especfico
4irus
B"2
)infocito 1 especfico
acti-ado
M3"$II$+g
M3"$II +ntgeno
4irus
Macrfago
fagocitando un *irus
Macrfago presentador
del antgeno-
LA RESPUESTA INMUNITARIA II (La respuesta ce!u!ar)
1) ,i un linfocito .! /a"udador) que lle(e un receptor
/.15) adecuado, que se adapte al comple3o &12+II+g
del macrfago presentador del antgeno, entra en
contacto con este, se acti(a, se multiplica " se
diferencia en dos poblaciones de linfocitos .!6 la .!+1
" la .!+7. )os .!+1 desencadenarn la respuesta
celular.
7) 0stos linfocitos liberan sustancias que acti(an a los
macrfagos para que destru"an a las c#lulas
infectadas.
4) )os macrfagos acti(ados /c#lulas enfadadas) tienen
una gran capacidad fagocitaria. <agocitan a las c#lulas
infectadas " son refractarios al parsito intracelular no
infectndose por el microorganismo.
8) =na segunda (a celular parte de los lifocitos .
citot-icos. 0stos reconocen con sus receptores /.15)
los componentes antig#nicos que les presentan las
celulas infectadas.
9) )os linfocitos .c /citot-icos) act>an entonces
produciendo sustancias que destru"en las c#lulas
infectadas por el (irus " tambi#n c#lulas tumorales,
;espu#sde !aber destruido las c#lulas infectadas, las c#lulas citot-icas desaparecen, pero algunas c#lulas citot-icas de
memoria permanecen durante ms o menos tiempo para responder de inmediato a futuras entradas del microorganismo
in(asor /memoria inmunolgica).
Macrfago presentador del
antgeno-
M3"$II$+ntgeno
.infocito (/ (ayudador)
("2
Macrfago Acti-acin del
macrfago
)infocito T./2
"lula infectada
4irus
Macrfago
acti-ado
2eceptores ("2
)infocito Tc $citot3ico& "lula infectada o tumoral
.infocito (c citotxico "lula infectada o tumoral

)"$, 1D La respuesta inmunitaria humoral.
)"$, 18 La respuesta inmunitaria celular.
)a respuesta
celular
Macrfago
(fagocitan a los patgenos)
)infocito T./2
#lula enfadada
+cti*acin
)infocito Tc citot3ico
#lula enfadada de
memoria
#lula citot3ica de
memoria
9estruccin de
clulas infectadas o
tumorales
!agocitosis de
clulas infectadas
"lula infectada
"lula infectada
+cti*acin
)a respuesta
.umoral
Macrfago
(fagocita a los patgenos)
)infocito 1
fagocita al antgeno
#lula plasmtica
)infocito T./0
<e unen a los
patgenos- .os
macrfagos los
fagocitan
Anticuerpos
#lula plasmtica de
memoria
)infocito T./0 de
memoria
Interleucinas
+ntgeno
acti*acin
acti*acin
LA E!PECI)ICIDAD ANTIG<NICA E !ELECCI*N CLONAL
El "istema Cnmunitario puede distinguir
ant&genos muy similares entre s&, por ejemplo
dos prote&nas que >nicamente se diferencien
en un aminocido.
$or lo tanto el "istema Cnmunitario puede
responder a millones de ant &genos etraos
diferentes de una manera altamente espe2
c&fica mediante la produccin de anticuerpos
que reaccionan slo con el ant&geno que ha
inducido su formacin.
)Cmo puede ser que teniendo slo unas
decenas de miles de genes en nuestras c#lulas
podamos generar hasta (.......... anticuer2
pos diferentesG
Esto es debido a que durante el desarrollo,
cuando se generan los lifocitos B, se producen
combinaciones y recombinaciones entre los
genes que producen los protmeros que for2
man los anticuerpos. ?e esta manera se gene2
ran hasta (.......... de lifocitos B diferen2
tes, cada uno de estos linfocito B tiene en su
superfi cie celular unos receptores que se adap2
tan espec& fi camente a un ant&geno distinto.
$osteriormente, si un ant&geno se une a uno de estos receptores, el linfoci to se activa y
se reproduce produciendo un clon de c#lulas que tendrn todas ellas la misma especifici 2
dad antig#nica 'Teor%a 9e a seecc"(# co#a). Es decir, la llegada de un ant&geno etrao
estimula selecti vamente a aquellas c#lulas que presentan unos receptores complementa2
rios y espec&fi cos del ant&geno y por consiguiente listas para dar una respuesta al mismo.
LA +EACCI*N ANTGENO ANTICUE+PO
!as zonas del ant&geno que se unen espec&fi camente con el anticuerpo o con el receptor
de un linfocito, se denominan 9eterm"#a#tes a#t"$4#"cos. Cada ant&geno puede presentar
varios determinantes antig#nicos diferentes que estimulan la produccin de anticuerpos y
la repuesta de los linfocitos. Estas estructuras qu&mi cas, los 9eterm"#a#tes a#t"$4#"cos,
son los responsables de la especificidad de la respuesta inmunitaria.
3l entrar en contacto ant &geno y anticuerpo se unen mediante enlaces no covalentes ';.
Han der Iaals, 7niones hidrofbicas, E. hidrgeno) y se desencadenan una serie de
procesos capaces de neutralizarlo y eliminarlo. !a unin entre ellos es reversible, depende
de sus concentraciones y tambi#n de la afinidad, cuanto mayor sea #sta, ms proporcin
de mol#culas estarn unidas. !as reacciones ms importantes entre ant&geno y anticuerpo
son las siguientes%
Fig. 16 Especificidad antignica y seleccin
clonal.
Precipitaci"#6 l unirse ant genos " anti cuer+
pos solubles forman agregados insolubles que
precipitan, lo que inacti (a a los ant genos.
Ag!uti#aci"#6 0l anti cuerpo se une a ant genos
situados en la superficie de una c#lula. 1omo
los anti cuerpos tienen dos puntos de unin, los
microorganismos forman agregados " "a no
pueden infectar otras las c#lulas.
Neutra!izaci"#6 nti cuerpos situados en la
membrana plasmtica bloquean la accin de los
ant genos contra la c#lula. s, los ant genos
no se pueden unir a las c#lulas " matarlas.
$pso#izaci"#: 1onsiste en la fagocitosis de los
aglutinados de patgenos, de las c#lulas
infectadas o de las c#lulas tumorales por los
macrfagos, que son atrados por la presencia
de anticuerpos espec ficos que se !an unido a
sus ant genos.
)a unin antgeno+anticuerpo no es suficiente para la eliminacin del agente e-tra:o contra el que luc!amos. ,e precisa la
colaboracin de otros elementos /complemento, c#lulas fagocitarias " c#lulas N?). 0l conglomerado antgeno+anticuerpo
puede as ser fagocitado por las c#lulas del ,istema 5etculo 0ndotelial /,.5.0.) o por las Natural ?iller. )as mol#culas del
1omplemento, al unirse al comple3o formado por ant genos " anticuerpos, pueden estimular la fagocitosis por parte de los
macrfagos.
+ntgeno
+nticuerpo
Precipitado
#lula fagocitaria
+glutinado
de *irus
+ntgenos
+nticuerpos
"lula protegida "lula no protegida (muere)
+ntgenos
+nticuerpo Microorganismo
+glutinado +glutinado
LA +E!PUE!TA P+IMA+IA E !ECUNDA+IA
+espuesta :umora pr"mar"a0 "e produce la
primera vez que se entra en contacto con el
ant&geno 'a los 1 d&as de la primera
infeccin). !as c#lulas plasmticas producen
anticuerpos CgF dosis moderadas hasta que
cesa la infeccin.
+espuesta :umora secu#9ar"a% "i se repite
el ataque, al cabo de d&as, incluso aos, se
desencadena la respuesta secundaria, ms
rpidamente. !as c#lulas de memoria
producen en poco tiempo 'al cabo de unos J
d&as) de (.. a (... veces ms
anticuerpos del tipo Cg0 'en ciertas
situaciones de los tipos Cg3 e CgE). 4ambi#n
dura ms tiempo, y su declive sea ms
lento.
INMUNOE!TIMULACI*N0 VACUNA! E !UE+O!
3unque el "istema Cnmunitario est capacitado para combatir y eliminar c#lulas o
mol#culas ajenas, las enfermedades infecciosas siguen siendo una de las principales
causas de mortalidad, sobre todo en pa&ses subdesarrollados. En los ms industrializados
se est produciendo un aumento de enfermedades que se cre&an controladas como la
tuberculosis, o la aparicin de otras como el "C?3. Es pues una preocupacin actual la
prevencin de las enfermedades.
?enominamos pro&"ax"s al conjunto de medidas tomadas para prevenir la enfermedad.
!os mecanismos para conseguir inmunidad los podemos resumir en%
a) La "#mu#"9a9 a93u"r"9a act"Ba,
6 Natura0 Cuando el propio sujeto desarrolla la respuesta frente a ant&genos concretos al
estar en contacto con el agente.
2 Art"&"c"a0 Como la que se adquiere con la Bacu#ac"(#.
;) I#mu#"9a9 a93u"r"9a pas"Ba,
"e consigue cuando hay transferencia de anticuerpos fabricados activamente por otro
individuo. $uede ser%
2 Espo#t>#ea% Cuando el paso de anticuerpos es de la madre al feto a trav#s de la placenta
Fig. 17 Respuestas primaria y secundaria
o por absorcin de la leche materna en los primeros d&as de lactancia.
2 Art"&"c"a% !a inmunidad adquirida pasiva se denomina art"&"c"a cuando los anticuerpos se
administran en preparados biolgicos, como en el caso de los sueros.
VACUNA!
"on preparados antig#nicos constituidos por microorganismos no virulentos, muertos o
por mol#culas de estos desprovistas de toicidad. "e obtienen a partir de microorganismos
u otros agentes infecciosos e inducen en el individuo una "#mu#"9a9 a93u"r"9a act"Ba
frente a esos agentes inoculados, con un m&nimo de riesgos y de reacciones locales y
generales. "u objetivo es desencadenar la produccin de c#lulas inmunitarias de memoria.
)"$, 1F Tipos de inmunidad
)"$, 1G Inmunoestimulacin.
<1
Tipos de inmunidad
Inmunoestimulacin
Inmunidad
adquirida acti-a
'atural4 )l propio su;eto la
desarrolla al pasar la
enfermedad-
Artificial4 <e aduiere por
medio de la -acunacin-
Inmunidad
adquirida pasi-a
'atural4 "omo la ue
aduiere el feto a tra*s de
la placenta o el lactante con
la lec/e materna-
Artificial4 +dministracin de
anticuerpos externos
(sueros)-
)as -acunas son
preparados antignicos
constituidos por organismos
no *irulentos destinados a
desencadenar la respuesta
/umoral-
)os sueros son
preparados de anticuerpos
destinados a desencadenar
la respuesta inmune de
una manera rpida'
aunue no duradera-
!as vacunas deben tener dos propiedades%
2 E&"cac"a, pues tienen que desencadenar la respuesta inmune correcta.
2 I#ocu"9a9, la vacuna debe estar desprovista de poder patgeno, logrando este objetivo
sin interferir en la respuesta inmune.
!UE+O!
Fediante los sueros se consigue una inmunidad inmediata ya que los preparados
biolgicos que inoculamos contienen los anticuerpos espec&ficos que la urgencia precisa.
Es una intervencin rpida menos duradera e intensa que la provocada por la vacunacin.
El paciente no participa en la elaboracin de mol#culas, es por tanto una inmunidad
adquirida pasiva.
Eisten dos tipos de sueros%
2 !ueros :om(o$os% "on sueros obtenidos de humanos que poseen anticuerpos para un
determinado ant&geno.
2 !ueros :eter(o$os% $roceden de otras especies pero contienen anticuerpos para
patgenos humanos. ?e esta manera se obtiene, por ejemplo, las a#t"tox"#as, que son
sueros frente al veneno de las serpientes, escorpiones, araas, etc.
!E+OVACUNACI*N
Conjunto de medidas preventivas que combinan la vacunacin con los tratamientos con
sueros adecuados.
Este procedimiento combina la administracin del suero preciso con la vacunacin. El
suero contiene anticuerpos que act>an en los primeros momentos de urgencia y,
posteriormente, se desencadena la inmunidad activa producida por la vacuna. "e emplea,
por ejemplo, en el tratamiento del t#tanos, del botulismo y de la rabia.
INMUNOPATOLOGA
Descr"pc"(# 9e co#cepto 9e e#&erme9a9 auto"#mu#e = a$u#os t"pos 9e eas.
!as c#lulas del sistema inmunitario linfocitos, macrfagos y otras han de aprender a
tolerar cada c#lula y cada prote&na del organismo sin dejar de atacar por ello a los
invasores eternos.
8o obstante, se puede dar el caso de que algunos linfocitos inmaduros respondan ante
elementos del propio cuerpo. 3hora bien, normalmente, si una c#lula inmunitaria reacciona
ante un producto del propio organismo mientras se est formando en el timo o en la
m#dula sea, suele ser destruida o, al menos, inactivada por el propio organismo. "in
embargo, a pesar de este mecanismo de seguridad, algunos linfocitos pueden escapar a la
inactivacin o destruccin y desencadenar una respuesta inmunitaria contra mol#culas o
c#lulas del propio organismo generndose una enfermedad autoinmunitaria.
!as enfermedades de autoinmunidad pueden afectar a cualquier rgano, si bien algunos
se ven afectados con ms frecuencia que otros5 por ejemplo% la sustancia blanca del
cerebro y de la m#dula espinal, en la esclerosis m>ltiple, los revestimientos de las
articulaciones, en la artritis reumatoide, las c#lulas secretoras de insulina, en la diabetes
mellitus juvenil. Ciertas enfermedades autoinmunes destruyen las coneiones entre
nervios y m>sculo 'miastenia gravis) y otras producen un eceso de hormona tiroidea en
la glndula tiroides 'enfermedad de 0raves). !as hay que producen ampollas en la piel
'p#nfigo vulgar) o que destruyen los riones y otros rganos 'lupus eritematoso sist#mico).
)e#(me#os 9e :"perse#s";""9a90 aer$"as.
!a respuesta al#rgica es una intensa reaccin de ciertos componentes del sistema
inmunitario contra una sustancia etraa que por lo general es inofensiva.
Nota6 )'or qu#la seleccin natural !a permitido que la alergia se !a"a e-tendido tanto@ ,e sabe que ciertos
rasgos de la alergia solo (uel(en a darse cuando el sistema inmunitario intenta erradicar parsitos. s, el
cuerpo sintetiza cantidades ele(adas de anticuerpos de tipo Ig0 tanto ante la presencia de al#rgenos como
ante la de parsitos. <rente a otro tipo de in(asores recurre a otro tipo de anticuerpos.
=na !iptesis podra ser que el cuerpo desarroll en su origen la respuesta al#rgica para !acer frente a los
parsitos. )as personas capacitadas por su dotacin gen#tica para organizar un ataque inmunitario eficaz
contra esos organismos sobre(i(iran me3or que quienes carecieran de ese mecanismo defensi(o, !abran
tenido ma"or descendencia " sus !i3os !abran transmitido a su (ez a los su"os esos genes. s se
e-tendera entre la poblacin !umana el sistema de defensa contra los parsitos. 0sta capacidad de
defensa !a permanecido >til all donde abundan los parsitos. ,in embargo, el sistema inmunitario de
quienes "a no se encuentran con esos organismos reacciona a!ora libremente +aunque de forma
contraproducente+ ante otras sustancias como el polen. 0n respaldo de esta tesis se !a obser(ado que la
alergia es menos com>n en las naciones en (as de desarrollo que en las industrializadas pero la
in(estigacin realizada en animales de e-perimentacin para someter a prueba la !iptesis no !a resuelto
nada.
"e sabe que al#rgenos diferentes provocan s&ntomas dispares, en parte porque atacan al
sistema inmunitario en diferentes puntos del organismo.
En el tracto respiratorio superior la respuesta inmunitaria errnea produce estornudos y
congestin nasal% rinitis al#rgica. En el tracto respiratorio inferior puede causar constric2
cin y obstruccin de los bronquios, participando, por lo tanto, en el desarrollo de
s&ntomas asmticos. En el tracto gastrointestinal la actividad inmunitaria provoca a veces
nauseas, espasmos abdominales, diarrea y vmitos. $or >ltimo, si un al#rgeno introducido
por cualquier v&a llega a la circulacin sangu&nea puede inducir a#a&"ax"s.
3unque las manifestaciones eternas de la respuesta al#rgica var&an, #sta siempre se
pone en marcha mediante un proceso silencioso de sensibilizacin. Este proceso empieza
cuando los macrfagos 'E) degradan el al#rgeno '() y muestran los fragmentos resultantes
a los linfocitos 4 'J). Estos segregan interleucinas 'K) que hacen que los linfocitos B
maduren y se transformen en c#lulas plasmticas que secretan inmunoglobulinas '<).
Estos anticuerpos se unen a sus receptores en los mastocitos 'L) 2glbulos blancos no
circulantes que se encuentran en el tejido conjuntivo2 y en los basfilos circulantes en
sangre '1).
En posteriores contactos entre el al#rgeno y el organismo las mol#culas de al#rgeno se
unen a anticuerpos CgE de los mastocitos con lo que se desencadenan una serie de
reacciones que llevan a la secrecin por parte de los mastocitos de histamina y otras
sustancias que sern los responsables de muchos s&ntomas al#rgicos.
E c>#cer = a respuesta "#mu#"tar"a,
!as c#lulas cancer&genas se parecen a las c#lulas normales del cuerpo en muchos
aspectos. 3>n as&, act>an como c#lulas etraas, reproduci#ndose rpidamente e
invadiendo los tejidos. 3dems, las c#lulas cancer&genas tienen ant&genos en su
superficie celular que difieren de los ant &genos de las c#lulas normales y pueden ser
identificadas como etraas por lo que, quizs, el organismo pueda organizar una
respuesta inmunitaria.
Cada vez hay ms pruebas que indican que el cncer no slo puede inducir una respuesta
inmunitaria sino que es un hecho que #sta se podr&a producir de modo que las c#lulas
cancer&genas fuesen suprimidas mucho antes de que se detecte el cncer. !os cnceres
que se desarrollan representar&an fallos ocasionales del sistema inmunitario. $or lo tanto,
si se refuerza la respuesta inmunitaria, se podr avanzar en el proceso de lucha contra el
cncer.
)"$, .H La respuesta alrgica.
1 macrfago
= .infocito (
> Molculas
se:alizadoras
.infocito B
? anticuerpos
@ Mastocitos
A
A
A
A
A
A
3istamina
B Basfilos
0 alrgeno
4aso
sanguneo
E !,I,D,A = sus e&ectos e# e s"stema "#mu#e,
Estructura 9e V,I,@,
El virus del ".l.?.3.
(
es un retrovirus, cono2
cido como virus de la inmunodefi ciencia huma2
na 'HC6). Est constituido por dos mol#culas de
@83 acompaadas de dos o ms mol#culas del
enzima retrotranscriptasa 'o transcriptasa
inversa). @odeando a la zona central hay dos
envolturas prote&ni cas distintas que, a su vez,
estn rodeadas por una bicapa lip&di ca con
glucoprote&nas insertas. !as porciones
prote&ni cas de las mol#culas superficiales
contienen regiones constantes id#nticas de una
cepa del virus a otra y regiones variables.
C"co 9e V,I,@,
Cuando el HC6 entra en el organismo, las glucoprote&nas eternas se unen a las mol#culas
C?K de los linfocitos 4 cooperadores 'tambi#n puede infectar macrfagos), sin embargo,
para entrar en el interior del linfocito necesita fusionarse con la membrana celular '(). En
(MML, un equipo de trabajo del Cnstituto 8acional de 3lergias y Enfermedades Cnfecciosas
de EE77, encabezado por Ed+ard Berger, identific en la cara eterior de la membrana de
los linfoci tos 4 una prote&na, a la que denominaron &us"#a, que permite la entrada del HC6
en la c#lula
E
.
/untamente con la fusina, estos dos >ltimos aos se han descubierto otras mol#culas, de
funcin similar, que se denominan correceptores
J
.
7na vez dentro de la c#lula, el @83 se libera de la cpsula que lo contiene 'E), y la
transcriptasa inversa cataliza la transcripcin inversa sintetizando un 3?8 complementa2
1
<ue identificado por primera (ez en 1AB1 al obser(ar la aparicin en !ombres 3(enes de un tumor maligno
/,arcoma de ?aposi) que afecta a los re(estimientos endoteliales de los (asos sanguneos " que !asta entonces
slo se !aba obser(ado en !ombres de edad a(anzada.
0n la misma #poca " tambi#n en !ombres 3(enes se detecta un incremento de neumonas e infecciones fatales
del tracto intestinal causadas por protistas ubicuos pero !abitualmente inocuos. nteriormente estas
enfermedades se !aban obser(ado en pacientes cancerosos " en receptores de transplantes cu"os sistemas
inmunes !aban sido suprimidos. 0stos !ec!os sugeran que la causa era una supresin masi(a del sistema
inmune.
)as primeras imgenes del (irus al microscopio electrnico se identificaron, en febrero de 1AB4, en el Instituto
'asteur de 'ars por el profesor )uc &ontaigner.
2
)a !ipot#tica funcin normal de esta protena se desconoce, se sabe que est formada por 497
aminocidos " que pertenece al grupo de las protenas receptoras *, conocidas como facilitadoras de la entrada
en la c#lula de los (irus " otros agentes patgenos. ,e sospec!a que los macrfagos tienen una protena similar.
3
5ecientemente se !a (isto que. entre los mecanismos que e-plican la resistencia de algunas personas
probablemente inmunes a la infeccin, e-iste tambi#n una causa gen#tica. lrededor de un 1C de la poblacin
europea es deficiente para alguno de aquellos correceptores ", por tanto, resistente a la infeccin por VI2.
Fig. 21 Virus del S.I.D.A.: a) envoltura
membranosa; b) cpsida ; c) cido nucleico (ARN);
d) espculas proteicas.
a
b
c
d
rio del 3@8 viral 'J y K). Este 3?8 se incorpora a un cromosoma de la c#lula hospedadora
'<), en esta etapa el virus es etremadamente sensible a los inhibidores de dicha enzima.
3 continuacin comienza a replicarse 'L) originando nuevas part &culas virales que salen
del linfocito 4 'N) e invaden a otros linfocitos u a otras c#lulas. ;recuentemente el linfocito
4 resulta destruido.
"e sabe que la replicacin del HC6 se produce desde las fases muy precoces de la
infeccin y en tasas muy elevadas, por medio de continuados ciclos de infeccin. "i el
seropositivo no enferma hasta transcurrido un tiempo es porque el organismo dispone de
herramientas eficaces para hacerle frente.
En un solo d&a pueden originarse en una persona infectada del orden de (... millones de
nuevas part &culas v&ricas, produci#ndose cada KN a 1E horas la renovacin de buena
parte de los virus circulantes y de los linfocitos infectados. Esta situacin se amplifica
enormemente la variabilidad gen#tica del virus, la cual se produce como consecuencia de
los errores de copia que tienen lugar durante la transferencia de informacin desde el 3@8
viral hasta el 3?8. Fuchas de las variantes gen#ticas originadas por mutacin resultan no
ser viables, pero algunas s& lo son y llegan a formar un c>mulo de variantes que
eplicar&a por qu#finalmente el sistema inmunitario acaba por fracasar, ante la imposibili2
dad de mantener una lucha contra un enemigo tan inestable.
3lgunas de las formas mutantes del virus implican cambios en la estructura de los
p#ptidos que act>an como determinantes antig#nicos. 3unque muchos de estos cambios
no parecen afectar a la actividad del sistema inmunitario, distintos investigadores han
sugerido que algunos pueden hacer que determinado p#ptido se vuelva invisible a las
defensas del organismo 'mutantes elusivos). Este encadenamiento de determinantes
)"$, .. Infeccin de una clula por el virus del SIDA (ciclo del VIH).
5
2
0
6
7
8
9a
9!
:
antig#nicos variables y mutantes escurridizos eplicar&a la pervivencia de la infeccin y la
dificultad de erradicarla 'adems de complicar la b>squeda de vacunas).
Tra#sm"s"(# 9e V,I,@,
!os estudios epidemiolgicos realizados en Europa, 3m#rica, Ofrica y 3ustralia han
documentado de forma reiterada que solamente hay tres formas de transmisin del H.C.6.
2 $or relacin seual 'homoseual, biseual, heteroseual) con personas infectadas
2 $or contacto con la sangre, hemoderivados, semen y los rganos transplantados
de personas infectadas
2 $or transmisin de madre infectada a hijo. !a mayor parte de las veces antes del
nacimiento y quizs durante el parto 'transmisin perinatal)
Pr>ct"cas 9e r"es$o,
2 Compartir la misma jeringuilla o agujas sin desinfectar.
2 !as relaciones seuales con penetracin anal, sin utilizar preservativos.
2 !as relaciones seuales con personas enfermas o portadoras, sin utilizar
preservati vos.
2 Ptros tipos de relaciones en las que se puedan producir heridas entre las
personas con riesgo de contagio.
+ec:aCo 9e tra#spa#tes.
?esde hace alg>n tiempo se recurre a la t#cnica de transplantes para solucionar
situaciones que ponen en peligro la salud de un individuo.
En los transplantes se produce la eliminacin del tejido o del rgano daado y la
implantacin de otro que re>na las condiciones adecuadas para la supervivencia del
receptor.
En los auto"#?ertos el transplante procede del mismo organismo y el tejido simplemente
es movido de una posicin a otra. Esta situacin siempre tiene #ito si las t#cnicas
quir>rgicas y as#pticas son las adecuadas.
4ambi#n tienen #ito los transplante en los que el donante y el receptor son gemelos
gen#ticamente iguales.
Ptra posibilidad es entre individuos de la misma especie pero gen#ticamente diferen2
tes.
4ambi#n se realizan en algunas ocasiones transplantes entre individuos de diferente
especie, xe#o"#?erto, como entre el hombre y el cerdo.
En los dos >ltimos casos el tejido transplantado generar, por parte del receptor, una
respuesta inmune destructiva que se denomina rec:aCo. 4iene su origen en la eistencia
de prote&nas de superficie en las membranas 'mol#culas del CF6), si #stas son recono2
cidas como etraas se desencadena la respuesta inmune espec&fica.
Con el fin de evitar estos problemas, los inmunlogos de transplantes realizan pruebas
previas de histocompatibilidad.
!a eperiencia demuestra que algunos lugares anatmicos son privilegiados y, en
porcentajes elevados, no generan rechazo. Es el caso del transplante de crnea. $or lo
general, en todas las dems intervenciones debe tratarse al paciente con inmunosupre2
sores inespec&ficos con el consiguiente riesgo de enfermedades infecciosas en el
postoperatorio, o tambi#n se puede aplicar un tratamiento de inmunosupresin espec&fi ca.
En la actualidad se est eperimentando para obtener por ingenier&a gen#tica y clonacin
cerdos cuyos tejidos no produzcan rechazo en la especie humana y poder tener de esta
manera una gran cantidad de rganos para transplantes.
ANTICUE+PO! MONOCLONALE!
"i una sustancia etraa 'un ant&geno) se inyecta en el cuerpo de un ratn o un humano,
alguna de las c#lulas B de su sistema inmune se transformarn en c#lulas plasmticas y
empezarn a producir anticuerpos que se unirn a ese ant&geno. Cada c#lula B produce un
solo tipo de anticuerpo, pero diferentes linfocitos B producirn anticuerpos
estructuralmente diferentes que se unen a distintas partes del ant&geno. Esta mezcla
fisiolgica natural de anticuerpos es conocida como Qanticuerpos policlonalesQ.
7n anticuerpo monoclonal es un anticuerpo homog#neo producido por una c#lula h&brida
producto de la fusin de un clon de linfocitos B descendiente de una sola y >nica c#lula
madre y una c#lula plasmtica tumoral.
!os anticuerpos monoclonales 'Fab, del ingl#s monoclonal antibody), son anticuerpos
id#nticos porque son producidos por un solo tipo de c#lula del sistema inmune, es decir,
todos los clones proceden de una sola c#lula madre. Es posible producir anticuerpos
monoclonales que se unan espec&ficamente con cualquier mol#cula con carcter antig#nico.
Este fenmeno es de gran utilidad en bioqu&mica, biolog&a molecular y medicina.
$ara producir anticuerpos monoclonales, primero se etraen c#lulas B del bazo de un animal
que ha sido epuesto al ant&geno. Estas c#lulas B son fusionadas con c#lulas tumorales que
pueden crecer indefinidamente en cultivo celular. Estas c#lulas fusionadas h&bridas pueden
multiplicarse rpida e indefinidamente, puesto que son c#lulas tumorales despu#s de todo y
pueden producir gran cantidad de anticuerpos. !os hibridomas son diluidos y cultivados
para obtener un n>mero diferente de determinadas colonias, las cuales producen slo un
tipo de anticuerpo.
Los a#t"cuerpos mo#oco#aes se ut""Ca# e# muc:os campos como0
R !a investigacin biom#dica, como la identificacin y clonacin de genes, la identificacin
y aislamiento de prote&nas, la activacin de enzimas.
R ?iagnstico% En medicina, gracias a la gran especificidad y capacidad prcticamente
ilimitada de los anticuerpos monoclonales para reconocer cualquier estructura qu&mica,
permite la deteccin de hormonas, vitaminas, citocinas5 la monitorizacin de drogas,
deteccin de enfermedades infecciosas en microbiolog&a5 la deteccin de alergenos en
alergia, hematolog&a, marcadores tumorales e infartos de miocardio, aplicaciones forenses,
inmunoescintograf &a. En las t#nicas diagnsticas se emplean diversas herramientas de
biolog&a molecular como E!C"3, EC3, citometr&a, inmunohistoqu&mica, inmufluorescencia.
!os anticuerpos monoclonales son unas de las sustancias ms utilizadas en los laboratorios
de diagnstico.
R Biosensores% !os anticuerpos monoclonales acoplados a transductores electrnicos
pueden detectar tanto mol#culas orgnicas como inorgnicas como la contaminacin de
metales pesados en alimentos y agua, deteccin de gases ticos, etc. 7n biosensor es un
instrumento anal&tico formado por un material biolgico inmovilizado como una enzima,
anticuerpo, c#lula entera, orgnulo o combinaciones de los mismos, en &ntimo contacto con
un sistema transductor adecuado que convierta la seal bioqu&mica en una seal el#ctrica
cuantificable.
R 4ratamiento% !as aplicaciones terap#uticas constituyen el campo ms importante de los
anticuerpos monoclonales, ya que son capaces de erradicar ciertas infecciones y destruir
c#lulas, incluidas las tumorales, mediante distintos mecanismos. $or esta razn, son
ecelentes sustancias para el tratamiento de enfermedades infecciosas, enfermedades
autoinmunes, el cncer o en trasplantes para evitar el rechazo. Eisten varios anticuerpos
monoclonales aprobados para su uso en determinadas enfermedades.

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....... ,omocigtico ...... (rupo

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