MDULO

FISIOLOGA DE FISIOLOGA DE FISIOLOGA DE FISIOLOGA DE

FRUTALES FRUTALES
Alfredo Gravina
Giuliana Gambetta
Ana Paula Mautone
FORMACIN DEL RBOL FRUTAL
PLANTACIN
COMPONENTES DEL RENDIMIENTO
CICLO VEGETATIVO
CICLO
REPRODUCTIVO
M
E
C
A
N
I
S
M
O
S
D
E
T
E
M
P
A
G
U
A
L
U
COMPONENTES DEL RENDIMIENTO
CALIDAD DE FRUTO
N DE FLORES
FORMADAS
NN DE FRUTOS
CUAJADOS
TAMAO FRUTO
E
A
D
A
P
T
A
C
I

N
Z
N
U
T
R
I
C
I

N
BIOLOGA DEL BIOLOGA DEL
RBOL FRUTAL RBOL FRUTAL RBOL FRUTAL RBOL FRUTAL
Diferencias entre un rbol frutal y
otros cultivos
Leosos perennes
Juvenilidad: concepto y manejo
Relaciones entre aos
Rol de las reservas Rol de las reservas
Mecanismos de adaptacin especficos
JUVENILIDAD
Perodo de desarrollo vegetativo
durante el cual no ocurre floracin
TAMAO, n de ciclos de crecimiento
n mnimo de divisiones en el pice para
transicin
Meristemos, no actan como unidades
autnomas en la planta
GAs > en yemas juveniles y en races;
aplicaciones exgenas inducen caractersticas
juveniles
< concentraciones de GAs, condicin
necesaria pero no suficiente para fase adulta
OBJETIVOS DEL INJERTO EN FRUTALES
Vitis: 1-2 aos
Reducir perodo de juvenilidad
Prunus: 2-8 aos
Malus: 4-8 aos
Citrus: 4-8 aos
OBJETIVOS DEL INJERTO EN FRUTALES
Portainjerto confiere caractersticas favorables
en:
Adaptacin a suelos
Adaptacin a condiciones de clima Adaptacin a condiciones de clima
Vigor y productividad
Tolerancia o resistencia a patgenos
Calidad de fruta
Algunas caractersticas de
portainjertos de Citrus
PI Phythophtora Tristeza Carbonatos Calidad
de fruto
Tamao Tolerancia
fro
Trifolia
** ** -- ** **
Carrizo
** * - * ** * - *
N.Agrio
** -- * ** *
Limn
Rugoso
-- ** ** -- * -
**Muy satisfactorio; *Satisfactorio; Aceptable; - Insatisfactorio; -- Muy insatisfactorio
Portainjerto vs. Tamao del rbol y Produccin
Tamao del rbol, productividad y eficiencia de
rboles de naranja Valencia de 11 aos de edad
sobre 4 portainjertos, plantados a 4,5 x 3,1m
Portainjerto
Altura del
rbol (m)
Rendimiento
Acumulado
(6 aos)
Eficiencia
rbol Portainjerto
rbol (m)
(6 aos)
kg/rbol
(t/ha)
rbol
(kg/m
-3
)
Limn rugoso 3.5 339.4 (237) 3.2
Trifolia 3.0 280.6 (203) 3.3
Citrange Rusk 2.8 238.9 (167) 3.0
Citrange Willt 1.9 130.4 (91) 1.8

Adaptado de Castle, 1980.
Vigor y produccin media anual de 5 aos (ton/h)
de 2 cultivares de manzano injertados
sobre 6 portainjertos
Cultivar: DELICIOUS Cultivar: JONATHAN
Portainjerto
Seccin
tronco
(cm
2
)
Produccin
(ton/h)
Seccin
tronco
(cm
2
)
Produccin
(ton/h)
M9 95
33.4
92 30.4
M2 370
28.3
347 30.2
M16 532
27.0
408 28.2
Franco 492
22.4
408 31.8

Adaptado de Roberts y Westwood
Relaciones entre aos
Ciclos productivos consecutivos
Produccin de un ao, condiciona el
siguiente
Comportamiento productivo de especies y Comportamiento productivo de especies y
variedades
Tipo de frutos: con semillas o
partenocrpicos
Rol de las reservas
Ciclo anual condicionado por reservas
Relaciones entre produccin de frutos y
acumulacin de reservas
Capacidad fosa de los componentes del Capacidad fosa de los componentes del
rbol
Manejo de la copa
Poda: objetivos, criterios y prctica
poca de realizacin e intensidad poca de realizacin e intensidad
Resultados fisiolgicos y productivos
Ciclo anual
Frutales de hoja perenne: modelo, Citrus
Frutales de hoja caduca: modelo, Manzano
Cuajado
DORMICION DORMICION
Dormicin (Lang et al., 1987)
Ecodormicin control ambiental
Paradormicin control dentro de la Paradormicin control dentro de la
planta pero fuera de la estructura
Endodormicin control dentro de la
estructura (tejido meristemtico)
ESQUEMA DE LA DORMICION Y SUS
COMPONENTES EN ZONAS DE INVIERNOS FRIOS
Mes
Correlativa Endgena Exgena
Inhibicin
crecimiento
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Mes
paradormicin endodormicin ecodormicin
Promocin
crecimiento
Esquema estacional de actividad y dormicin
Verano Otoo Invierno Primavera
Crecimiento
activo
Fotoperodo
corto
Cese crecimiento
Diferenciacin de
yemas
Bajas
Temperaturas
Requerimientos de
Fro Cubiertos
yemas
Aclimatacin
Paradormicin Endodormicin Ecodormicin
Endodormicin Estado caracterstico de muchas
especies frutales crecimiento visible suspendido
pero se dan cambios en el desarrollo (Saure, 1985).
Al menos algunos de esos cambios son promovidos
por bajas temperaturas necesarias para levantar la
dormancia.
Mecanismo de adaptacin
Entrada y salida de la
endodormicin
Dinmica de desarrollo de la endodormicin bajo
diferentes tratamientos de fotoperodo en nectarino
(Li et al, 2008)
Control Da Largo Da Corto
Efecto de diferentes tratamientos de fotoperodo
en la tasa respiratoria de yemas de nectarino
(Li et al, 2008)
T
a
s
a

r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
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d
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y
e
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a
s

m

O
2
)
Control Da Largo Da Corto
T
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y
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m
a
s
f
l
o
r
a
l
e
s


(

m

O
0 5 10 15 20 25 30 35 40
I
n
t
e
n
s
i
d
a
d
C
promocin
inhibicin
ESQUEMA GENERAL DE DORMICIN
promocin de salida
de dormicin
inhibicin de salida
de dormicin
-2
-1
0
1
2
0 5 10 15 20 25 30 35 40
C
U
.
F
.
promocin
inhibicin
0 5 10 15 20 25 30 35 40
DORMICIN PROFUNDA
P
I
I
n
t
e
n
s
i
d
a
d
promocin de salida
de dormicin
inhibicin de salida
de dormicin
0 5 10 15 20 25 30 35 40
P
I
-2
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
0 5 10 15 20 25 30 35 40
C
U.F.
DORMICIN FINAL
0 5 10 15 20 25 30 35 40
I
n
t
e
n
s
i
d
a
d
P
I
promocin de salida
de dormicin
inhibicin de salida
de dormicin
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
0 5 10 15 20 25 30 35 40
C
U
.
F
.
0 5 10 15 20 25 30 35 40
P
I
DORMICION EN YEMAS
(Hauagge y Cummins, 1991)
Comienza enseguida de formada la yema
En cvs. de altos requerimientos se induce an a temperaturas
mayores a 20C
La intensidad de la dormicin en cvs. de altos requerimientos
aumenta hasta la cada de hojas aumenta hasta la cada de hojas
Cvs. de bajos requerimientos nunca entran en dormicin
profunda
La salida de la dormicin luego de altas temperaturas puede
ocurrir, pero a una tasa muy baja en Cvs. de bajos
requerimientos.
Existen temperaturas ptimas diferentes de acuerdo a cvs.
Requerimientos bsicos del mecanismo de control
de la endodormicin.
(Adaptado de Erez, 2000)
Cambios lentos en el tiempo
Mecanismo debe responder en forma cuantitativa
al fro
Debe incorporar efectos negativos de alta T y fijar
los positivos de bajas T
El mecanismo debe residir en la yema
Cambios por fro disponen a la yema a crecer con
altas T
ESQUEMA DE ACTIVIDAD METABOLICA EN
RELACION A LA DORMICIN
ENTRADA Dormicin
SALIDA BROTACION
RNA soluble
Actividad enzimtica global
Respiracin
Respiracin
(Modificado de LAVEE, 1973)
ESQUEMA DE VARIACIONES HORMONALES
EN RELACION A LA DORMICIN
ENTRADA DORMICIN
SALIDA BROTACION
Respiracin
Giberelinas
Citoquininas
(Modificado de LAVEE, 1973)
REMOCION DE LAS CAUSAS PRIMARIAS:
Promocin de enzimas activas a bajas temperaturas
(transicin de dormicin profunda a final)
SALIDA DE LA DORMICION
FASE DE ALTA ACTIVIDAD METABOLICA
Incremento de actividad de GAs
Biosntesis y/o activacin enzimas hidrolticas Biosntesis y/o activacin enzimas hidrolticas
Desarrollo de sistema de transporte
Movilizacin de reservas
ACTIVIDAD CK Y GA, CONTINUA MOVILIZACION DE RESERVAS
Remocin inhibicin endgena
Incremento actividad auxnica
Brotacin y crecimiento
Resultados en manzano (Naor et al., 2003)
> 12.5C inhibicin de la brotacin vegetativa
12.5 7.5C - significativo incremento de la brotacin veg.
FRO EFECTIVO PARA SALIDA DE DORMICIN
0 7.5C - mayor brotacin sin diferencias en el rango
8 hs a 20C y 16 hs a 6C sin brotacin
Mayores requerimientos de fro en yemas vegetativas
laterales que terminales
FRO EFECTIVO PARA SALIDA DE DORMICIN
(1, 4, 7, 10 y 13C, Jacobs et al.,2002)
=1C; = 4C; O=7C; X=10C; =13C (solo P.T.)
0
1 2 3

n
d
i
c
e

d
e

b
r
o
t
a
c
i

n
d
i
c
e

d
e

b
r
o
t
a
c
i

n
Meses de fro
Meses de fro
FRO EFECTIVO PARA SALIDA DE DORMICIN
Longitud del perodo de fro (1 - 13C) es el factor ms
importante en la determinacin del potencial de brotacin de
las yemas
Resultados en manzana Granny Smith y peras
Packhams y Doyenne Du Comice (Jacobs et al., 2002)
las yemas
Temperaturas de 1, 4, 7, 10 y 13C resultaron igualmente
eficientes en la ruptura de la endodormicin
La acumulacin de temperaturas menores a 13C describi
mejor el proceso de salida de endodormicin que los modelos
previos
Ciclos diarios de temperaturas
(Couvillon and Erez, 1985)
Ciclos diarios 4/19C inhiben en forma
significativa brotacin de yemas de duraznero
Redhaven
Ciclos diarios de 4/15C, similar resultado en Ciclos diarios de 4/15C, similar resultado en
brotacin de yemas florales que temperatura de
4C
Perodos mayores a 30 horas de temperaturas
a 6C no son revertidos por temperaturas altas
(fijacin de fro)
Modelo dinmico (Erez y Couvillon, 1987)
Temperaturas
efectivas
-------------->
Precursor--------Intermediario------->Factor de ruptura
de la dormancia
<---------------
Temperaturas altas Fijacin irreversible
Efectos de falta de fro
Poca y tarda brotacin de yemas laterales. Alta
brotacin de yemas terminales con mayor vigor
Retraso en la foliacin y floracin
Yemas florales abren antes que vegetativas
Pocos dardos Pocos dardos
Retraso y prolongacin del perodo de floracin
Flores mal formadas
Retraso en la entrada en produccin del rbol
Menor cuajado
Fruta ms pequea
Excesivo uso de reservas
Requerimientos de fro
Mtodos para estimarlo
Weinberger (1950)
Richardson (1974)
Shaltout and Unrath (1983) Shaltout and Unrath (1983)
Del Real Laborde (1989)
Jacobs et al. (2002)
Naor et al (2003)
Zonificacin del pas segn Unidades de Fro (Contarn y
Curbelo, 1987) en base al modelo de (Richardson et al., 1974)
Modelo de Richardson para el Clculo
de Unidades de Fro
Temperatura
(C)
Unidades
fro
<1.4 0
1.5-2.4 0.5
2.5-9.1 1.0
9.2-12.4 0.5
12.5-15.9 0
16.0-18.0 -0.5
>18 -1.0
Estimacin de modelos para manzano en
Uruguay (Severino et al, 2011)
Objetivo: Estudio comparativo del ajuste
de diferentes modelos de clculo de fro
invernal con el comportamiento de los invernal con el comportamiento de los
cultivares Red Chief y Granny Smith
Perodo de acumulacin de fro: 50%
cada de hojas a 50% de brotacin en
cmara
Evaluaciones
Porcentaje de brotacin en cmara durante
perodo de dormancia
Porcentaje de brotacin en campo
Unidades de fro acumuladas de acuerdo a
modelos
Porcentaje de brotacin en cmara de crecimiento
(Severino et al, 2011)
Red Chief
Granny Smith
Porcentaje de brotacin en campo por ao y
cultivar (Severino et al, 2011)
Unidades de fro acumulados de acuerdo a
modelos (Severino et al, 2011)
RUPTURA QUIMICA DE LA DORMICION EN
FRUTALES DE HOJA CADUCA (Erez et al.)
Tratamiento Concentracin
(%)
Yema hoja
(%)
Yema flor
(%)
Duraznero Robin 1966
Control - 0 15 Control - 0 15
DNOC 0.2 1 42*
GA 0.02 9* 41*
Tiourea 1.0 4 40*
Duraznero Robin 1968
Control - 0 31
Aceite 0.5 15* 58*
KNO3 0.5 0 71*
* Estadsticamente significativo
RUPTURA QUIMICA DE LA DORMICION EN
FRUTALES DE HOJA CADUCA
CIANAMIDA (H
2
CN
2
)
Cultivo
Concentracin
Momento Efecto Autor
Manzana
Anna
1 5%
10%
Dormicin
profunda
+ brotacin
- brotacin
Subhadrabandhu
1995
Anna
10%
profunda
- brotacin
1995
Manzana
Gala
1%
1% + aceite
Dormicin
final
+ brotacin
++ brotacin
Petri and
Stuker, 1995
Uva Italia 1 2%
Dormicin
profunda y
final
++ brotacin
Pires et al.,
1995
Cultivo Concentracin Momento Efecto Autor
RUPTURA QUIMICA DE LA DORMICION EN
FRUTALES DE HOJA CADUCA CON CIANAMIDA
(H
2
CN
2
)
Manzana
Ana y
Bericher
3%
Dormicin
profunda
Adelanto
floracin, <
cuajado
Hasseeb
and
Elezaby,
1995
Cereza 1.5 2.5%
Dormicin
final
Adelanto
floracin
Snir and
Erez, 1988