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Segmentacin Gemelismo
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Dra. Mara Cristina Mrquez Orozco Profesor Titular de Carrera Departamento de Embriologa Facultad de Medicina UNAM
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Este fascculo o cualquiera de sus partes no deber reproducirse, ni archivarse en sistemas recuperables, ni transmitirse en ninguna forma, ni por ningn medio electrnico, de fotocopiado, grabado o cualquier otro sin permiso escrito del autor.
Edicin: Amalia Mrquez Orozco Edicin literaria: Mara Refugio Puente Anguiano
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Segmentacin Gemelismo
Una vez concluido el estudio de la fecundacin, iniciaremos el de la segmentacin , que es una de las consecuencias inmediatas de la fecundacin; consiste en la divisin mittica de un huevo , en clulas ms pequeas, llamadas blastmeros . Por este proceso se recupera el tamao de las clulas de la especie , puesto que no hay una etapa de crecimiento entre u na divisin y otra. Cuando a un estudiante de la carrera de medicina se le ensean conceptos bsicos, en principio puede suponer que poco tienen que ver con la medicina, pero al revisar el tema de segmentacin, te vas a dar cuenta que solamente cuando aprendes los fundamentos biolgicos , ser posible que los apliques. Por ejemplo, al analizar el ADN de un blastmero de un pre-embrin de cuatro clulas, obtenido por fecundacin in vitro , que puede ser portador de un gene anormal, le permitir decidir al m dico si lo implanta o no. Sabiendo cmo se originan los gemelos, se les ha desarrollado voluntariamente. La separacin de los primeros blastmeros, desde hace tiempo, ha servido para aumentar la produccin de ganado de excelente calidad, lo que tambin favorece una mejor alimentacin del hombre. Una aplicacin ms del estudio de los factores que intervienen en la divisin celular es el desarrollo de mtodos para combatir el cncer, al inhibir genes especficos, y finalmente la clonacin, que en un futuro no muy lejano podra favorecer el desarrollo in vitro de tejidos en cantidad suficiente para aplicarlos en injertos. Como siempre, te recomiendo que marques el texto y que representes tridimensionalmente las estructuras, colorees los esquemas, hagas tus propios resmenes y resuelvas los ejercicios de autoevaluacin. C ONTINA ESFORZNDOTE !
Segmentacin
La segmentacin es muy importante , no slo porque durante este proceso recupera el tamao promedio de las clulas de la especie, ya que, el ovocito , que en el ser humano mide de 80 a 120 m , es una clula gigante si se compara, por ejemplo, con un glbulo rojo de 7 a 9 m, de dimetro sino tambin porque, al finalizar la segmentacin, las clulas se han diferenciado , y forman las reas morfogenticas u organoformadoras , de las que derivan las hojas blastodrmicas, que son: el ectodermo , el mesodermo y el endodermo . La diferenciacin de dichas reas marca el inicio de la gastrulacin que es otra consecuencia de la segmentacin. El tipo de segmentacin de un huevo depende de las caractersticas de su citoplasma, que vara de acuerdo con la cantidad y la distribucin del vitelo . Como recordars, el vitelo est formado por las sustancias nutritivas que acumula el ovocito primario durante el periodo dictioteno o dictiado de la meiosis, principalmente antes de la ovulacin. La formacin de vitelo es la vitelognesis , y su importancia es vital para el desarrollo de todos los animales.
Tipo de huevos
En los animales que se desarrollan fuera de la madre, ovparos *, los ovocitos tienen una gran cantidad de vitelo , que les permite sobrevivir hasta que salen de las cubiertas del huevo. Los hay de tres tipos:
*(de ovum , huevo, y parere , parir).
ovocito; son tpicos de los anfibios y de algunos mamferos primitivos (figura 1). Telolecitos o altamente telolecitos . El vitelo constituye la mayor parte del ovocito y el citoplasma formativo , que es el que prcticamente carece de vitelo . En la yema del huevo de gallina, que es un ovocito gigante, lo puedes observar en una cantidad muy pequea, en una mancha blanquecina de Fascculo 9
Mesolecitos o moderadamente telolecitos . El vitelo forma casi dos terceras part es del
4 aproximadamente 2 mm. Son tpicos de las aves , de los reptiles y de los peces (figura 1).
Mrquez-Orozco MC Centrolecitos . Son los ovocitos en los que el vitelo ocupa el centro de sta clula. Son tpicos de los artrpodos (figura 1).
FIGURA 1.
Tipos de segmentacin
En los huevos mesolecitos , todo el citoplasma del huevo se divide, por lo que la segmentacin es holoblstica o total y radial , pero es desigual , ya que, por la gran cantidad de vitelo, Biologa del Desarrollo se forman unas clulas grandes o macrmeros , y otras pequeas o micrmeros (figura 1). En los huevos segmentacin es altamente telolecitos , la meroblstica o parcial y Fascculo 9
Mrquez-Orozco MC discoidal , porque solamente el citoplasma formativo participa en el desarrollo del embrin, y el que tiene el vitelo lo nutre (figura 1).
5 En los centrolecitos , es meroblstica o parcial y superficial . Slo se divide el citoplasma que est alrededor del vitelo (figura 1).
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FIGURA 2.
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FIGURA 3.
Leyes de segmentacin
La segmentacin sigue leyes, que en general se cumplen en todos los huevos, y son: El ncleo o el huso mittico se encuentran en el centro de su esfera de accin, que es el citoplasma formativo con poco vitelo ; lo que significa que ocupan una posicin particular, de acuerdo con la cantidad de vitelo del huevo. Por ejemplo, en los isolecitos est en el centro , y en los altamente telolecitos se desplaza hacia un polo. El huso mittico se coloca paralelo al eje mayor del huevo y de los blastmeros, esto permite que sean isodiamtricas , que tienden a ser esfricas. Los planos de segmentacin son perpendiculares al huso mittico ; lo que tambin favorece que los blastmeros tengan la tendencia a ser esfricos (figuras 1 y 2). Los planos de segmentacin se interceptan en ngulo recto con respecto a los anteriores (figuras 1 y 2). La velocidad de segmentacin es inversamente proporcional a la cantidad de vitelo ; esto significa que en el citoplasma Fascculo 9
8 donde hay mucho vitelo la segmentacin es ms lenta, y explica, por qu en los huevos telolecitos o centrolecitos la segmentacin es parcial y slo se realiza en el citoplasma formativo (figura 1). La distribucin del vitelo en el citoplasma del huevo determina que en ste se diferencien dos polos , que se pueden distinguir con precisin en los que tienen mayor cantidad de vitelo, y son: El polo animal , en el que existe menor cantidad de vitelo y mayor proporcin de ribonucleoprotenas (figura 3).
Mrquez-Orozco MC El polo vegetativo , en el que hay mayor cantidad de vitelo y menor de ribonucleoprotenas (figura 3). En el huevo de los mamferos desde el punto de vista morfolgico , no se pueden distinguir con exactitud los polos , pero se considera que el sitio por donde se expulsan los glbulos polares corresponde al polo animal , y el polo contrario , al vegetativo (figura 3).
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FIGURA 4.
Mrquez-Orozco MC que en las clulas que originarn al embrin , pero se conserva en los gonocitos mientras migran en las crestas urogenitales, en los ovocitos adultos mientras maduran y en algunas clulas indiferenciadas del testculo . La expresin del gene oct-3 probablemente interviene en la regulacin de la determinacin o la decisin de la diferenciacin de las clulas.
11 Con una pequea cantidad de ARNm formada en el ovocito, la capacidad de traduccin de ste es baja , posiblemente porque hay pocos ribosomas en su citoplasma. En la etapa de cuatro blastmeros , el embrin humano no sintetiza ARN nucleolar , y la extranucleolar es muy baja . En cambio, en la etapa de ocho blastmeros, en cuatro se mantiene igual, y en los otros cuatro se eleva mucho .
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FIGURA 5.
TRANSPLANTE EXPERIMENTAL DE PRONCLEOS QUE COMPRUEBA LA NO EQUIVALENCIA DEL PRONCLEO MASCULINO Y DEL FEMENINO Y DE LA IMPRONTA PATERNAL O PARENTAL.
Compactacin
En la etapa de ocho blastmeros , el embrin experimenta la compactacin , que se debe a la aparicin de complejos de unin y desmosomas entre los blastmeros , lo que determina la formacin de una masa de clulas con muchas microvellosidades . En esta estructura compacta no es posible distinguir los lmites de las clulas con el microscopio ptico ni con uno electrnico de barrido. Cuando se forman los complejos de unin , los blastmeros que se localizan hacia el exterior tienen uniones estables; en cambio, hacia el interior se forman uniones intersticiales o de hendidura que permiten el intercambio de iones y de molculas pequeas . El desarrollo de estos dos tipos de uniones determina una diferencia adentro-afuera , que asla a las clulas externas del medio , y a las internas les proporciona un microambiente nico , que las induce a diferenciarse en las del Biologa del Desarrollo macizo celular interno , y a las externas , en las del trofoblasto (figura 6). Antes de que se inicie la compactacin, la membrana celular de los blastmeros se polariza por la presencia de glucoprotenas , que se pueden identificar con fluorescencia desde la etapa de cuatro clulas distribuidas al azar; en las ocho clulas se localizan principalmente hacia el exterior , e influye sobre el desarrollo de los complejos de unin . La compactacin tambin se debe a la sntesis de otras glucoprotenas adhesivas : la Ecadherina o uvomorulina , que se empieza a sintetizar desde la etapa de dos blastmeros , se puede identificar uniformemente en la membrana celular , y en la etapa de ocho clulas se localiza en las reas de contacto de los blastmeros. Este cambio parece estar relacionado con la activacin de la protena-Ccinasa . Fascculo 9
Mrquez-Orozco MC Durante la compactacin , tambin cambia el citoesqueleto de los blastmeros , y las microvellosidades se extienden porque aparecen microfilamentos de actina , que unen a las clulas entre s . La segmentacin contina hasta que se forma la mrula tpica de 16 blastmeros que siguen
13 compactados. Una o dos de sus clulas, que son ms voluminosas, quedan en el interior , y las dems, un poco ms aplanadas, las rodean (figura 6). Las clulas externas se diferencian en las clulas del trofoblasto , y las internas , en las del embrin (figura 6).
FIGURA 6.
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FIGURA 7.
Desarrollo experimental de ratones alofnicos, tetrapaternos o hexapaternos Una prueba de que slo aproximadamente tres de las ocho clulas del embrin forman al propio embrin y las dems al trofoblasto se ha obtenido de los ratones alofnicos , que son tetrapaternos o hexapaternos , lo que tal vez te parezca muy raro.
Los ratones alofnicos se obtienen cuando dos embriones de cuatro a ocho clulas, uno de ratones albinos y otro de ratones negros , se disgregan con tripsina y en un medio de cultivo ( in vitro ), se permite que las clulas de los dos tipos de embriones se mezclen y formen un solo embrin que tiene cuatro padres (figura 7). Cuando ya estn reestructurados los embriones, se introducen en el tero de una hembra, que Fascculo 9
Mrquez-Orozco MC funciona como madre adoptiva ; cuando los ratones nacen, su piel tiene mezclados parches blancos y negros . Tambin se han desarrollado ratones de la mezcla de clulas de embriones de progenitores de tres cepas distintas , una blanca, una negra y una beige, que tienen seis padres y tres colores distintos en su piel (figura 7). En los ratones alofnicos se han hecho muchos estudios para identificar la funcin de los genes , pero tambin se ha permitido comprobar que: Si se transplanta slo una clula interna a un blastocisto (que se forma cuando la mrula se hace hueca) de un ratn de otra cepa de color distinto , el ratn que nace es alofnico , porque esta clula forma parte del embrin.
15 Si la clula que se transplanta es externa , el ratn no es alofnico , porque esta clula forma trofectodermo , que no se integra al cuerpo del embrin. Tambin por esta tcnica se ha logrado producir animales que son la mezcla de dos especies , como la oveja-cabra , considerada como una quimera . En este caso se sustituyen algunos blastmeros del macizo celular interno del blastocisto de una oveja , por los de una cabra , dejando la cubierta del trofectodermo de la oveja. Cuando se desarrolla el embrin en una oveja husped se reduce mucho la probabilidad de que se aborten las quimeras. La apariencia del animal es la de una cabra con lana .
Blastulacin
Recientemente, algunos autores plantean que la segmentacin termina con la formacin de la mrula ; a la transformacin de la mrula en un blastocisto le llaman blastulacin (figuras 6 y 8). Cuando la mrula llega al tero, las clulas externas del trofectodermo o trofoblasto tienen + + una bomba de sodio con un sistema Na /K ATPasa , que transporta el sodio al interior de la mrula de 32 clulas y provoca la aparicin del blastocele o cavidad de segmentacin de la blstula , que se diferencia por cavitacin , forma una esfera hueca que es la blstula de los mamferos o blastocisto constituido por: Una pared externa de clulas aplanadas, que es el trofoblasto * o trofectodermo , responsable de la nutricin del embrin; de esta capa deriva parte del corion y de la placenta (figura 8).
*(de troph , nutricin, y blasts , germen).
El macizo celular interno , embrioblasto o botn embrionario , del que se desarrolla el embrin y la mayora de los anexos embrionarios , que son las estructuras que condicionan la estancia del embrin y el feto dentro de la madre, sin formar parte de su cuerpo y que al nacimiento se desechan. Los anexos embrionarios son el amnios , el saco vitelino , el cordn umbilical , el corion , la placenta y la alantoides . La ltima es una excepcin, porque de sta deriva parte de la vejiga urinaria (figura 8). El blastocele o cavidad de segmentacin , permite el desplazamiento de las clulas durante la gastrulacin, adems de agua tiene protenas uterinas, como la uteroglobina , que se ha detectado en el blastocisto de conejo. Es posible que en el embrin humano pase algo similar (figura 8).
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FIGURA 8.
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FIGURA 9.
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18 el embrin , a partir del citoplasma de uno de los blastmeros (figura 9). De estos experimentos se dedujo que hay dos tipos de huevos , unos en mosaico , que estn determinados , lo que significa que tienen fijas sus caractersticas , y otros de regulacin , porque tienen la capacidad de modificar o regular su desarrollo y formar un embrin a partir de uno de los dos primeros blastmeros . Tambin se propuso el trmino de: Significacin prospectiva , que es el destino real de las partes de un huevo, lo que forma cada blastmero si no se modifica su destino: por ejemplo, en el huevo de regulacin cada
Mrquez-Orozco MC blastmero en condiciones naturales, origina la mitad del embrin (figura 7). Estos blastmeros, adems, tienen una: Potencia prospectiva , plasticidad o potencialidad , que es el destino probable de las partes de un huevo, que se manifiesta en condiciones experimentales o patolgicas ; dicho de otra manera, es la capacidad que tienen los blastmeros de regular su desarrollo , puesto que cada uno origina un embrin completo . El huevo humano y en general el de los mamferos es de regulacin (figura 10).
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Mrquez-Orozco MC En el embrin de coneja de color negro, en la etapa de dos blastmeros, se ha destruido una de estas clulas y el blastmero que qued intacto se implant en una hembra nodriza gris. Al trmino de la gestacin nac i una cra negra, con esto se confirm que el huevo es de regulacin , ya que la cra deriva de un slo blastmero (figura 10). El mismo Driesch comprob que en el huevo de regulacin , si se separan los blastmeros del casquete animal de las del vegetativo , se forman larvas con caractersticas morfolgicas
19 distintas debido a la distribucin del vitelo y de las ribonucleoprotenas en gradientes inversos del polo animal al vegetativo (figura 10). En la actualidad la separacin de los blastmeros de embriones de vaca bi o tetracelulares desarrollados in vitro , a partir de vulos y espermatozoides de animales de razas de excelente calidad, que se implantan en vacas criollas, favorecen la reproduccin de ganado de raza, ya sea de leche, de carne o de ambas cosas.
Gemelismo
Por los estudios descritos se logr explicar uno de los orgenes del gemelismo verdadero . El gemelismo es el desarrollo de dos individuos durante el mismo embarazo, que nacen durante un solo parto. Los gemelos pueden ser de dos tipos : Los monocigticos , univitelinos , monovulares , idnticos o verdaderos , son los que se desarrollan a partir de un vulo fecundado por un espermatozoide . Los dicigticos , bivitelinos , diovulares , fraternos o falsos , son los que se desarrollan de dos vulos fecundados cada uno por un espermatozoide .
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FIGURA 11.
Frecuencia de gemelismo
La frecuencia del gemelismo es ms o menos uno de cada 88 a 90 nacimientos , de los cuales Biologa del Desarrollo Fascculo 9
Mrquez-Orozco MC entre dos terceras a tres cuartas partes son falsos y una tercera a una cuarta parte son verdaderos . De los verdaderos , una cuarta parte son en espejo , lo que significa que uno tiene las vsceras en la posicin normal y el otro en situs inversus , o con las vsceras invertidas, por ejemplo el pice del corazn y el estmago se localizan a la derecha, en cambio el hgado y el apndice estn a la izquierda, y uno es diestro y el otro zurdo. El gemelismo es hereditario , tanto por va materna como paterna , ya que se puede heredar la posibilidad de una superovulacin o la tendencia de que los dos primeros blastmeros
21 se separen , o que el blastocisto , o la lnea primitiva , se dupliquen . Existen casos familiares de gemelismo heredado por va paterna ; el ms notable de todos los casos registrados es el de un ruso que tuvo 84 hijos, de los que sobrevivieron 82. Este hombre se cas dos veces ; con la primera esposa tuvo gemelos , triates y cudruples ; con la segunda , gemelos y triates . Con el uso de anticonceptivos hormonales y los tratamientos para estimular la ovulacin , tambin ha aumentado la frecuencia del desarrollo de gemelos falsos y de embarazos mltiples poliovulares .
Embarazos mltiples
Consisten en el desarrollo de tres o ms individuos en un mismo embarazo , y su nacimiento en el mismo parto . Cuando son tres, se llaman trillizos o triates ; los de cuatro, cudruples o cuatrillizos ; los de cinco, quntuples o quintillizos , los de seis, sxtuples o sextillizos , etc. Existen los embarazos mltiples monovulares , poliovulares o mixtos . Los monovulares tienen una placenta ; los poliovulares, tantas placentas como nios , y en los mixtos , por ejemplo, los trillizos, pueden tener dos placentas , una para un nio y otra para dos , por haberse formado de dos vulos fecundados . Las caractersticas genotpicas y fenotpicas son las mismas que te expliqu en los casos de gemelos mono y diovulares . Otra probabilidad de originar ms de dos nios de un vulo fecundado es la poliembrionia , que consiste en que la lnea primitiva se divide primero en dos y despus cada una se duplica , lo que sucede de manera normal en el armadillo , que ovula uno o dos ovocitos, pero de cada uno se forman cuatro embriones genotpicamente iguales . Un caso de poliembrionia en el humano fue el de las quntuples Dionne , que nacieron en Canad en la dcada de los 30s; eran monovulares y sobrevivieron hasta la etapa adulta. Se han concebido hasta ocho nios , pero han logrado sobrevivir quntuples y sxtuples debido a que no puede distenderse el tero en la proporcin necesaria para contener tantos nios al trmino de la gestacin, o por lo menos hasta que alcanzan el desarrollo pulmonar y el peso mnimo para sobrevivir fuera de la madre. En la actualidad, la mayora de los embarazos de ms de seis nios son provocados por tratamientos que causan superovulacin . La frecuencia de triates se calcula que es de 2 3 1/(90) 1/8,100 ; la de cudruples , 1/(90) 4 1/729,000 , y la de quntuples , de 1/(90) , que equivale a 1/65,610,000 , lo que ya es muy raro.
22 Los cefalpagos o cranepagos son los monstruos dobles unidos por la cabeza (figura 13). Los toracpagos estn unidos por el trax (figura 13). Los xifpagos permanecen unidos por el abdomen, a nivel del proceso xifoides (figura 13). Los pigpagos * estn unidos por la regin gltea o por las nalgas (figura 13).
*(de pigu, nalgas).
Mrquez-Orozco MC duplicado, doble pelvis y dos miembros plvicos (figura 13). pares de
Los bicfalos son duplcitas anteriores con dos cabezas, dos miembros torcicos, un tronco y dos miembros plvicos (figura 13). En marzo de 1996, se publicaron fotografas y se hizo un reportaje sobre una nia de seis aos bicfala , que tiene un solo cuerpo , con dos brazos y dos piernas, dos corazones, entre tres y cuatro pulmones, dos estmagos, tres riones, un intestino delgado y uno grueso, dos ovarios, un tero, una vejiga urinaria y una pelvis. Algo interesante, es que, los cerebros piensan de manera independiente y cada uno controla una mitad del cuerpo. Por ejemplo la cabeza de Abigail controla la mano derecha y la de Brittany, la izquierda, por lo cual, para realizar cualquier actividad en la que se requieren los dos brazos o las dos piernas, deben estar de acuerdo las dos, por eso les cost mucho trabajo caminar o amarrarse las agujetas.
Los cefalotoracpagos tienen zonas de unin en la cabeza y en el trax (figura 13). Los duplcitas anterior tienen dos cabezas, dos pares de miembros torcicos, parte del trax y del abdomen doble, una pelvis y dos miembros plvicos (figura 13). Los duplcitas posterior tienen una cabeza, un trax, dos miembros torcicos, parte del tronco
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El gemelo acrdico *, parsito que por lo general est formado por una cabeza unida a la placenta , por medio de un cordn umbilical, que por lo tanto depende de la circulacin del autosito , afortunadamente, en el momento en que ste nace , el parsito acrdico queda unido a la placenta sin posibilidad de sobrevivir (figura 15).
*(de a , sin, y karda , corazn).
El gemelo hemicrdico *, que es muy similar al acrdico, slo tiene una cabeza, los brazos, el trax con un corazn malformado, que no puede impulsar la sangre en su cuerpo conectado a la placenta por el cordn umbilical. Tambin el hemicrdico se queda unido a la placenta cuando nace el autosito, y no sobrevive (figura 15).
*(de hemi , medio, y karda , corazn).
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Ejercicios de autoevaluacin
Escribe los datos que faltan en los esquemas e identifica las estructuras sealadas.
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Mrquez-Orozco MC Resuelve las siguientes preguntas para confirmar que haz asimilado la informacin Qu es la segmentacin? Cules son las consecuencias inmediatas de la segmentacin? De qu depende el tipo de segmentacin del huevo? Qu tipos de huevos existen? De qu tipo es el huevo humano? Por qu? Por qu la segmentacin humana es holoblstica? A qu se debe que sea de este tipo? Qu quiere decir que la segmentacin del huevo humano sea ligeramente asimtrica? Qu consecuencias tiene la asimetra? Por qu se considera aberrante segmentacin del huevo humano? a la
29 Cmo se comportan las X, materna y paterna M P (X y X ) durante el desarrollo en embriones 46,XX? Qu es el corpsculo de Barr? Qu significa que los blastmeros sean totipotenciales o que regulen su desarrollo? Hasta qu edad conservan la plasticidad los blastmeros? En qu consiste la compactacin blastmeros? A qu se debe? de los
Qu importancia tiene en el desarrollo del embrin la formacin del complejo de unin en el embrin de ocho blastmeros? Qu tipos de uniones se forman? En donde se forman cada uno? Qu son los ratones alofnicos? De qu manera se pueden obtener? Qu sucede si se transporta una clula del trofectodermo de un embrin de ratn negro a uno albino? Qu estructuras derivan del macizo celular interno? Cules del trofectodermo o trofoblasto? A qu se debe la salida del blastocisto de la zona pelcida? Qu sustancias son liberadas por el trofoblasto durante la implantacin? Qu tipo de componentes de la matriz extracelular tiene el epitelio uterino, durante la implantacin? Qu es este proceso? Hasta que etapa del desarrollo term ina la segmentacin? Qu es la blastulacin? A qu se debe? Cul es su resultado? Qu es el blastocele? Cul es la importancia en el desarrollo del embrin? Qu es un huevo de regulacin? Cul el de mosaico? Qu es la significacin y la potencia pr ospectiva y la determinacin? Qu es el gemelismo? Qu son los gemelos verdaderos? Cul es su origen y sus caractersticas? Qu otros nombres reciben? Qu son los gemelos falsos? De dnde se originan? Qu caractersticas tienen? Qu otro nombre reciben? Qu son los monstruos dobles iguales? Cmo se originan? En qu se basa su clasificacin?
En qu sentido se orientan los tres primeros planos de segmentacin en el huevo humano? Por qu la segmentacin del huevo humano es rotacional? Cmo se distribuye el vitelo y las ribonucleoprotenas en los ocho primeros blastmeros? Qu importancia tiene en el desarrollo del embrin? En qu tiempo se divide el huevo para formar dos, cuatro, ocho y 16 blastmeros? En qu parte del tracto genital femenino se lleva a cabo esta etapa de la segmentacin del huevo humano? Cuantos blastmeros tiene la mrula tpica? Qu es el factor promotor de la mitosis o de la maduracin? Cul es su funcin? Cules son sus componentes? Por qu se disuelve la membrana nuclear durante una divisin celular? Qu es la protena oct-3? En qu etapa del desarrollo se expresan los genes que la producen? Cul es su funcin? A qu se llama impronta paternal? A qu se debe? Qu sucede con el embrin, la placenta y el saco vitelino, cuando el cigoto tiene dos pronucleos femeninos, dos masculinos o uno masculino y uno femenino?
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30 Qu son los monstruos dobles desiguales? Cmo se llama a los dos individuos? Cmo se originan? Cmo se clasifican? De qu depende la separacin quirrgic a de cualquiera de los dos tipos de monstruos?
Qu es un embarazo mltiple? De qu tipo pueden ser los embarazos mltiples? Cul es la frecuencia del gemelismo verdadero, falso y mltiple?
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