Márquez-Orozco MC 1

Biología del Desarrollo

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Segmentación
Gemelismo

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Dra. María Cristina Márquez Orozco

Profesor Titular de Carrera
Departamento de Embriología
Facultad de Medicina
UNAM

Fascículo 9
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Biología del Desarrollo Fascículo 9

2 Márquez-Orozco MC

RESPETE EL DERECHO DE AUTOR

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LA PRODUCCIÓN DE MATERIAL DIDÁCTICO

Este fascículo o cualquiera de sus partes no deberá reproducirse, ni

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forma, ni por ningún medio electrónico, de fotocopiado, grabado o
cualquier otro sin permiso escrito del autor.

BIOLOGÍA DEL DESARROLLO

Primera edición 2002

Derechos reservados

Edición: Amalia Márquez Orozco

Edición literaria: María Refugio Puente Anguiano

Obra general:ISBN968-7785-00-4
SEGMENTACIÓN
GEMELISMO:ISBN968-7785-09-8

Impreso en: Gounod 129

México, 06250 D.F.

IMPRESO EN MÉXICO

Biología del Desarrollo Fascículo 9

 Márquez-Orozco MC 3

Segmentación
Gemelismo
Una vez concluido el estudio de la fecundación, ganado de excelente calidad, lo que también
iniciaremos el de la segmentación, que es una favorece una mejor alimentación del hombre.
de las consecuencias inmediatas de la
Una aplicación más del estudio de los factores
fecundación; consiste en la división mitótica de
que intervienen en la división celular es el
un huevo, en células más pequeñas, llamadas
desarrollo de métodos para combatir el cáncer, al
blastómeros. Por este proceso se recupera el
inhibir genes específicos, y finalmente la
tamaño de las células de la especie , puesto
clonación, que en un futuro no muy lejano podría
que no hay una etapa de crecimiento entre una
favorecer el desarrollo in vitro de tejidos en
división y otra.
cantidad suficiente para aplicarlos en injertos.
Cuando a un estudiante de la carrera de medicina
Como siempre, te recomiendo que marques el
se le enseñan conceptos básicos, en principio
texto y que representes tridimensionalmente las
puede suponer que poco tienen que ver con la
estructuras, colorees los esquemas, hagas tus
medicina, pero al revisar el tema de
propios resúmenes y resuelvas los ejercicios de
segmentación, te vas a dar cuenta que
autoevaluación. ¡C ONTINÚA ESFORZÁNDOTE !
solamente cuando aprendes los fundamentos
biológicos, será posible que los apliques. Por
ejemplo, al analizar el ADN de un blastómero de
un “pre-embrión” de cuatro células, obtenido por
fecundación in vitro, que puede ser portador de
un gene anormal, le permitirá decidir al médico si
lo implanta o no.
Sabiendo cómo se originan los gemelos, se les
ha desarrollado voluntariamente. La separación
de los primeros blastómeros, desde hace tiempo,
ha servido para aumentar la producción de

Segmentación
La segmentación es muy importante, no sólo
porque durante este proceso recupera el
tamaño promedio de las células de la especie, ya
que, el ovocito, que en el ser humano mide de
80 a 120 m, es una célula gigante si se
compara, por ejemplo, con un glóbulo rojo de 7 a
9 m, de diámetro sino también porque, al
finalizar la segmentación, las células se han
diferenciado, y forman las áreas
morfogenéticas u organoformadoras, de las
que derivan las hojas blastodérmicas, que son: el
ectodermo, el mesodermo y el endodermo. La
diferenciación de dichas áreas marca el inicio de
la gastrulación que es otra consecuencia de la
segmentación.
El tipo de segmentación de un huevo depende
de las características de su citoplasma, que varía
de acuerdo con la cantidad y la distribución del
vitelo. Como recordarás, el vitelo está formado
por las sustancias nutritivas que acumula el
ovocito primario durante el periodo dictioteno o
dictiado de la meiosis, principalmente antes de
la ovulación.
La formación de vitelo es la vitelogénesis, y su
importancia es vital para el desarrollo de todos
los animales.

Tipo de huevos
En los animales que se desarrollan fuera de la *(de ovum, huevo, y parere, parir).
madre, ú ovíparos*, los ovocitos tienen una gran Mesolecitos o moderadamente telolecitos. El
cantidad de vitelo, que les permite sobrevivir vitelo forma casi dos terceras partes del
hasta que salen de las cubiertas del huevo. Los
hay de tres tipos:

Biología del Desarrollo Fascículo 9

4 Márquez-Orozco MC

ovocito; son típicos de los anfibios y de
algunos mamíferos primitivos (figura 1).
Telolecitos o altamente telolecitos. El vitelo
constituye la mayor parte del ovocito y el
citoplasma formativo, que es el que
prácticamente carece de vitelo. En la yema
del huevo de gallina, que es un ovocito gigante,
lo puedes observar en una cantidad muy
pequeña, en una mancha blanquecina de
aproximadamente 2 mm. Son típicos de las
aves, de los reptiles y de los peces (figura 1).
Centrolecitos. Son los ovocitos en los que el
vitelo ocupa el centro de ésta célula. Son
típicos de los artrópodos (figura 1).

FIGURA 1. DIFERENTES TIPOS DE HUEVOS Y DE SEGMENTACIÓN.

Biología del Desarrollo Fascículo 9

 Márquez-Orozco MC 5

Tipos de segmentación
En los huevos mesolecitos, todo el citoplasma discoidal, porque solamente el citoplasma
del huevo se divide, por lo que la segmentación formativo participa en el desarrollo del embrión, y
es holoblástica o total y radial, pero es el que tiene el vitelo lo nutre (figura 1).
desigual, ya que, por la gran cantidad de vitelo,
En los centrolecitos, es meroblástica o parcial
se forman unas células grandes o macrómeros,
y superficial. Sólo se divide el citoplasma que
y otras pequeñas o micrómeros (figura 1).
está alrededor del vitelo (figura 1).
En los huevos altamente telolecitos, la
segmentación es meroblástica o parcial y

Características del huevo humano, y de su segmentación

Los datos anteriores te permiten saber que en otro, y desde este momento determina que las
otros animales existen tipos de huevos y de estructuras pares del cuerpo humano tengan un
segmentación distintas a los del huevo humano, tamaño ligeramente distinto (figura 2), como lo
que es: puedes observar, por ejemplo, en las manos, en
los pies y en los ojos. A consecuencia de la
Oligolecito, por tener poco vitelo (figura 2).
asimetría, la segmentación es:
Isolecito, porque la distribución del vitelo es
Asincrónica, ya que el blastómero grande se
más o menos uniforme en el citoplasma
divide antes que el chico (figura 2), y éste a la
(figura 2).
vez provoca que sea:
El huevo humano comparte estas características
Aberrante, pues el número de blastómeros
con la mayoría de los huevos de los mamíferos,
aumenta de uno en uno, es decir, en
con el de los equinodermos, como el erizo de
progresión aritmética (2, 3, 4, 5, 6, 7, 8...16),
mar, y con un cordado muy primitivo, llamado
en lugar de hacerlo en progresión geométrica
Amphioxus, en los que se han realizado muchos
(2, 4, 8, 16...) como sucede en el Amphiouxus
estudios experimentales.
o en el erizo de mar, cuya segmentación
En el huevo humano, oligolecito e isolecitos la holoblástica es simétrica y radial (figura 2).
segmentación es:
Rotacional, debido a que los planos de
Holoblástica o total, ya que todo el citoplasma segmentación de los dos primeros blastómeros
del huevo se divide (figura 2). son, en uno, meridional, y en el otro,
ecuatorial; después se invierte la posición
Ligeramente asimétrica, debido a que uno de (figura 2).
los dos primeros blastómeros es mayor que el

Biología del Desarrollo Fascículo 9

6 Márquez-Orozco MC

FIGURA 2. HUEVO HUMANO Y CARACTERÍSTICAS DE LA SEGMENTACIÓN.

Biología del Desarrollo Fascículo 9

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FIGURA 3. SEGMENTACIÓN DEL HUEVO HUMANO.

Leyes de segmentación
La segmentación sigue leyes, que en general se permite que sean isodiamétricas, que tienden
cumplen en todos los huevos, y son: a ser esféricas.
El núcleo o el huso mitótico se encuentra en el Los planos de segmentación son
centro de su esfera de acción, que es el perpendiculares al huso mitótico; lo que
citoplasma formativo con poco vitelo; lo que también favorece que los blastómeros tengan la
significa que ocupan una posición particular, de tendencia a ser esféricos (figuras 1 y 2).
acuerdo con la cantidad de vitelo del huevo.
Los planos de segmentación se interceptan en
Por ejemplo, en los isolecitos está en el
ángulo recto con respecto a los anteriores
centro, y en los altamente telolecitos se
(figuras 1 y 2).
desplaza hacia un polo.
La velocidad de segmentación es
El huso mitótico se coloca paralelo al eje
inversamente proporcional a la cantidad de
mayor del huevo y de los blastómeros, esto
vitelo; esto significa que en el citoplasma

Biología del Desarrollo Fascículo 9

8 Márquez-Orozco MC
donde hay mucho vitelo la segmentación es
más lenta, y explica, por qué en los huevos
telolecitos o centrolecitos la segmentación es
parcial y sólo se realiza en el citoplasma
formativo (figura 1).
La distribución del vitelo en el citoplasma del
huevo determina que en éste se diferencien dos
polos, que se pueden distinguir con precisión en
los que tienen mayor cantidad de vitelo, y son:
El polo animal, en el que existe menor cantidad
de vitelo y mayor proporción de
ribonucleoproteínas (figura 3).
Planos de segmentación en el huevo humano
De acuerdo a las leyes de segmentación, en el
huevo humano y en el de otros mamíferos:
El primer plano de segmentación, o I, va del
polo animal al polo vegetativo, por lo tanto, es
meridional (figuras 2 y 3).
El segundo plano, en el blastómero mayor, es
meridional; igual que el primero, se denomina
IIA, y el huevo tiene dos blastómeros chicos y
uno grande, en total tres; en este blastómero,
que es el de menor tamaño, el plano de
segmentación es ecuatorial, y se le llama IIB
(figuras 2 y 3).
En la siguiente división se invierten los planos, y
en las células que se dividieron en sentido
meridional lo hacen en el ecuatorial y
viceversa, siempre de una en una, por lo que
hay etapas de cinco, seis, siete y ocho
blastómeros (figuras 2 y 3).
Si se toma en cuenta la distribución de las
ribonucleoproteínas y del vitelo en el huevo, es
fácil comprender que mientras los blastómeros se
dividen en sentido meridional, estos
componentes se encuentran en la misma
proporción en el citoplasma (figura 3).
Cuando la división es en sentido ecuatorial, los
blastómeros del casquete animal tienen más
ribonucleoproteínas y menos vitelo; en cambio,
en los del casquete vegetativo la composición es
inversa, pues tienen más vitelo y menos
ribonucleoproteínas, lo que marca el inicio de
la diferenciación celular, que es una de las
consecuencias más importantes de la
segmentación (figura 3).
Lo anterior se puede observar al teñir el
embrión con azul de toluidina en la etapa de
ocho blastómeros, en el que unas células toman
Biología del Desarrollo
El polo vegetativo, en el que hay mayor
cantidad de vitelo y menor de
ribonucleoproteínas (figura 3).
En el huevo de los mamíferos desde el punto de
vista morfológico, no se pueden distinguir con
exactitud los polos, pero se considera que el
sitio por donde se expulsan los glóbulos
polares corresponde al polo animal, y el polo
contrario, al vegetativo (figura 3).
una coloración distinta con respecto a las otras
(figura 3).
A medida que avanza la segmentación, en la
etapa de 16 células, que es la mórula típica, las
diferencias celulares son más evidentes y
determinan que, dependiendo de las
características citoplásmicas que tienen los
blastómeros, se active en forma selectiva un
grupo específico de genes. Por esta razón,
desde la etapa de ocho células se determina
que unos blastómeros formen el embrión y otros
el trofoblasto o trofectodermo, que más
adelante originarán parte de la placenta (figura
3).
La primera división de segmentación, por la que
se originan los dos primeros blastómeros, se
produce entre 18 y 30 horas después de la
fecundación, aproximadamente a las 48 horas,
el embrión tiene de cuatro a ocho células, y
entre los tres y cuatro días se ha formado una
mórula de 16 blastómeros. Esta parte de la
segmentación se lleva a cabo en la tuba uterina,
mientras transporta al embrión hacia el útero, al
que llega como mórula.
Lo que te he relatado hasta el momento puedes
reproducirlo con tu material moldeable. Usa
dos colores, uno para representar las
ribonucleoproteínas y otro para el vitelo. Para
no mezclarlos, con uno de los colores haz una
especie de cono y cúbrelo con el otro color,
respetando la base; después córtalo en sentido
longitudinal al cono del vitelo, para que te des
cuenta de que los componentes se distribuyen
por igual en las dos células; después una célula
divídela en el mismo sentido; la otra,
transversalmente, y después haz lo contrario, lo
que te dará por resultado que cuatro células
tengan una composición y cuatro otra, lo que
representa el principio de la diferenciación.
Fascículo 9
 Márquez-Orozco MC
Control de la división celular
El control de la división mitótica durante la
segmentación, se lleva a cabo de la misma
manera que te expliqué en el fascículo 2 sobre
meiosis (Págs. 10-13). En este caso sólo
agregaré algunos datos simplificados. Desde
luego, está involucrado el llamado factor
promotor de la mitosis, de la maduración o
MPF, que es un complejo de dos proteínas, una
llamada Cdk1, que es una ciclina dependiente
de proteíncinasa o cdc2 (cell division cycle o
proteína del ciclo de la división celular) y la
ciclina, llamada generalmente así, aunque tienen
nombres específicos en cada etapa.
La cdc2 se produce en forma constante durante
todo el ciclo celular que, como recordarás, consta
de una fase G 1 , en que se realiza la síntesis de
proteínas; la S, en que sintetiza el ADN; la G 2
previa a la M o mitosis (figura 4).
La ciclina, que se sintetiza entre la fase S y la
G 2, se combina con la cdc2 antes de la mitosis,
para formar un pre-MPF, que se vuelve un MPF
activo al principio de la mitosis. El MPF activo
induce la fosforilación de las proteínas de la
membrana nuclear que, por esta razón, se
disuelve (figura 4).
Biología del Desarrollo
9
Al final de la mitosis, el mismo MPF activo induce
la formación de enzimas que destruyen
bruscamente la ciclina. Cuando la ciclina se
destruye, el MPF pierde su actividad, y, al final
de la mitosis, las fosfatasas de las células
eliminan los grupos fosfato de las proteínas de
la membrana nuclear que, por lo tanto, se
vuelve a formar y el ciclo se repite, al
sintetizarse de nuevo la ciclina, en la interfase
(figura 4).
Durante la segmentación humana, se metabolizan
los ácidos nucleicos que se transcriben durante
la ovogénesis, y se activa la síntesis de
proteínas, prácticamente desde que se forman
los dos primeros blastómeros.
Por lo anterior, desde etapa muy temprana se
sintetizan isoformas de -glucuronidasa y  2 -
microglobulina, que se producen por la
activación de genes paternos, y la ciclina y las
histonas maternas se emplean en la síntesis de
proteínas. En el ratón, si se inhibe la
transcripción del ARNm en el cigoto, no se
forman los dos primeros blastómeros.
Fascículo 9
10 Márquez-Orozco MC

FIGURA 4. CONTROL DE LA DIVISIÓN MEIÓTICA DURANTE LA SEGMENTACIÓN.

Proteína oct-3 e inicio de la diferenciación celular

En etapas muy tempranas del desarrollo, se ha
observado la presencia de una proteína
denominada oct-3, que se une a ocho
nucleótidos del ADN para su transcripción; la
secuencia del octámero está formada por los
siguientes nucleótidos, ATTTGCAT. El gene oct-
3 que se expresa en células indiferenciadas,
está activo en el cigoto. Si se elimina
experimentalmente la proteína, oct-3, materna
en el cigoto, se impide la formación de los dos
primeros blastómeros.
El gene oct-3 se expresa en los blastómeros de
la mórula en adelante, y a medida que las
células se diferencian, su expresión
disminuye hasta que ya no se puede detectar.
Entre las células que formarán los anexos
embrionarios, desaparece su actividad antes
que en las células que originarán al embrión,

Biología del Desarrollo Fascículo 9

 Márquez-Orozco MC
pero se conserva en los gonocitos mientras
migran en las crestas urogenitales, en los
ovocitos adultos mientras maduran y en algunas
células indiferenciadas del testículo.
La expresión del gene oct-3 probablemente
interviene en la regulación de la determinación
o la decisión de la diferenciación de las
células.
Impronta paternal (de ambos padres) o parental
Desde el inicio de la segmentación se empieza a
transcribir genes maternos y paternos
derivados del óvulo y del espermatozoide,
respectivamente.
Si el embrión tiene un número haploide de
cromosomas, muere durante la segmentación o
antes de la implantación. Como ya se trató en el
fascículo sobre la fecundación, el pronúcleo
masculino y el femenino no son equivalentes
y, por lo tanto, sus genes funcionan de manera
distinta; a esto se le llama impronta paternal (de
ambos padres) o parental (figura 5).
En los huevos con dos pronúcleos femeninos,
el embrión tiene un desarrollo parecido al
normal, pero la placenta y el saco vitelino
están mal desarrollados (figura 4).
En el huevo con dos pronúcleos masculinos, el
embrión está mal diferenciado, pero la
placenta y el saco vitelino se parecen a los
normales.
En los dos casos, el embrión muere, y sólo
sobreviven los embriones que se originan de un
cigoto que tienen un pronúcleo masculino y
uno femenino, en los cuales la placenta y el
saco vitelino son normales (figura 5).
Aparentemente, el ambiente en que se
encuentran los cromosomas en el citoplasma
durante la diferenciación del ovocito y del
espermatozoide produce un efecto distinto y
provoca la impronta paternal, ya sea maternal
o paternal, que dura sólo durante la vida de una
persona, ya que al formar gametas, los
cromosomas tienen una nueva impronta
paternal.
Biología del Desarrollo
11
Con una pequeña cantidad de ARNm formada en
el ovocito, la capacidad de traducción de éste
es baja, posiblemente porque hay pocos
ribosomas en su citoplasma.
En la etapa de cuatro blastómeros, el embrión
humano no sintetiza ARN nucleolar, y la
extranucleolar es muy baja. En cambio, en la
etapa de ocho blastómeros, en cuatro se
mantiene igual, y en los otros cuatro se eleva
mucho.
La no equivalencia de la expresión de los
genes paternos y los maternos también se
puede observar en el cromosoma X y en los
embriones femeninos 46,XX, en los que
durante la segmentación, las dos X
transcriben sus genes, pero al formarse el
trofoblasto y el endodermo primitivo, se
inactiva la X paterna (X P ), mientras que, en el
macizo celular interno permanecen activas tanto
la X materna (X M ) y la X P . Durante el desarrollo
del embrión se inactivan al azar la X M o la X P y
ambas se reactivan durante la ovogénesis.
La X inactiva se condensa mucho y forma el
corpúsculo de Barr o sexocromatina, que se
puede observar en el epitelio de la boca o en las
neuronas, adherido a la membrana nuclear.
El número de corpúsculos de Barr es igual al
número de X menos una; esto significa que en
las mujeres 46,XX, hay un corpúsculo de Barr,
y en los hombres 46,XY no hay corpúsculo de
Barr. En mujeres 45,X no existe, y en los
hombres 47,XXY hay dos.
En el embrión de dos y cuatro blastómeros se
presenta la regulación del desarrollo, y en el
ratón hasta las ocho células son totipotenciales
porque pueden formar cualquier tipo de célula del
cuerpo. Algunos de los blastómeros del embrión
de 16 células todavía pueden formar células del
trofoblasto o del macizo celular interno, por lo
que aún conserva una potencialidad o
plasticidad.
Para saber que los ocho primeros blastómeros
son totipotenciales, se usan las isoenzimas de
la enzima glucosa fosfato isomerasa.
Fascículo 9
12
FIGURA 5. TRANSPLANTE EXPERIMENTAL DE PRONÚCLEOS QUE COMPRUEBA LA NO EQUIVALENCIA DEL
PRONÚCLEO MASCULINO Y DEL FEMENINO Y DE LA IMPRONTA PATERNAL O PARENTAL.
Compactación
En la etapa de ocho blastómeros, el embrión
experimenta la compactación, que se debe a la
aparición de complejos de unión y desmosomas
entre los blastómeros, lo que determina la
formación de una masa de células con muchas
microvellosidades. En esta estructura compacta
no es posible distinguir los límites de las
células con el microscopio óptico ni con uno
electrónico de barrido.
Cuando se forman los complejos de unión, los
blastómeros que se localizan hacia el exterior
tienen uniones estables; en cambio, hacia el
interior se forman uniones intersticiales o de
hendidura que permiten el intercambio de
iones y de moléculas pequeñas.
El desarrollo de estos dos tipos de uniones
determina una diferencia adentro-afuera, que
aísla a las células externas del medio, y a las
internas les proporciona un microambiente
Biología del Desarrollo
Márquez-Orozco MC
único, que las induce a diferenciarse en las del
macizo celular interno, y a las externas, en las
del trofoblasto (figura 6).
Antes de que se inicie la compactación, la
membrana celular de los blastómeros se polariza
por la presencia de glucoproteínas, que se
pueden identificar con fluorescencia desde la
etapa de cuatro células distribuidas al azar; en
las ocho células se localizan principalmente
hacia el exterior, e influye sobre el desarrollo
de los complejos de unión.
La compactación también se debe a la síntesis
de otras glucoproteínas adhesivas: la E-
cadherina o uvomorulina, que se empieza a
sintetizar desde la etapa de dos blastómeros, se
puede identificar uniformemente en la membrana
celular, y en la etapa de ocho células se
localiza en las áreas de contacto de los
blastómeros. Este cambio parece estar
Fascículo 9
 Márquez-Orozco MC 13

relacionado con la activación de la proteína-C- La segmentación continúa hasta que se forma la

cinasa. mórula típica de 16 blastómeros que siguen
compactados. Una o dos de sus células, que son
Durante la compactación, también cambia el
más voluminosas, quedan en el interior, y las
citoesqueleto de los blastómeros, y las
demás, un poco más aplanadas, las rodean
microvellosidades se extienden porque
(figura 6).
aparecen microfilamentos de actina, que unen
a las células entre sí. Las células externas se diferencian en las
células del trofoblasto, y las internas, en las
del embrión (figura 6).

Biología del Desarrollo Fascículo 9

14 Márquez-Orozco MC

FIGURA 6. COMPACTACIÓN DE OCHO Y 16 BLASTÓMEROS. FORMACIÓN DEL BLASTOCISTO.

FIGURA 7. DESARROLLO EXPERIMENTAL DE RATONES ALOFÉNICOS TETRAPATERNOS O HEXAPATERNOS.

Desarrollo experimental de ratones alofénicos, Los ratones alofénicos se obtienen cuando dos
tetrapaternos o hexapaternos embriones de cuatro a ocho células, uno de
ratones albinos y otro de ratones negros, se
Una prueba de que sólo aproximadamente tres de
disgregan con tripsina y en un medio de cultivo
las ocho células del embrión forman al propio
(in vitro), se permite que las células de los dos
embrión y las demás al trofoblasto se ha obtenido
tipos de embriones se mezclen y formen un solo
de los ratones alofénicos, que son
embrión que tiene cuatro padres (figura 7).
tetrapaternos o hexapaternos, lo que tal vez te
parezca muy raro.

Biología del Desarrollo Fascículo 9

 Márquez-Orozco MC
Cuando ya están reestructurados los embriones,
se introducen en el útero de una hembra, que
funciona como madre adoptiva; cuando los
ratones nacen, su piel tiene mezclados parches
blancos y negros. También se han desarrollado
ratones de la mezcla de células de embriones de
progenitores de tres cepas distintas, una
blanca, una negra y una beige, que tienen seis
padres y tres colores distintos en su piel
(figura 7).
En los ratones alofénicos se han hecho muchos
estudios para identificar la función de los
genes, pero también se ha permitido comprobar
que:
Si se transplanta sólo una célula interna a un
blastocisto (que se forma cuando la mórula se
hace hueca) de un ratón de otra cepa de
Blastulación
Recientemente, algunos autores plantean que la
segmentación termina con la formación de la
mórula; a la transformación de la mórula en un
blastocisto le llaman blastulación (figuras 6 y
8).
Cuando la mórula llega al útero, las células
externas del trofectodermo o trofoblasto tienen
una bomba de sodio con un sistema Na + /K + -
ATPasa, que transporta el sodio al interior de
la mórula de 32 células y provoca la aparición
del blastocele o cavidad de segmentación de
la blástula, que se diferencia por cavitación,
forma una esfera hueca que es la blástula de los
mamíferos o blastocisto constituido por:
Una pared externa de células aplanadas, que es
el trofoblasto* o trofectodermo, responsable
de la nutrición del embrión; de esta capa deriva
parte del corion y de la placenta (figura 8).
*(de trophé, nutrición, y blastós, germen).
Biología del Desarrollo
15
color distinto, el ratón que nace es alofénico,
porque esta célula forma parte del embrión.
Si la célula que se transplanta es externa, el
ratón no es alofénico, porque esta célula
forma trofectodermo, que no se integra al
cuerpo del embrión.
También por esta técnica se ha logrado producir
animales que son la mezcla de dos especies,
como la oveja-cabra, considerada como una
“quimera”. En este caso se sustituyen algunos
blastómeros del macizo celular interno del
blastocisto de una oveja, por los de una cabra,
dejando la cubierta del trofectodermo de la oveja.
Cuando se desarrolla el embrión en una oveja
huésped se reduce mucho la probabilidad de que
se aborten las “quimeras”. La apariencia del
animal es la de una cabra con lana.
El macizo celular interno, embrioblasto o
botón embrionario, del que se desarrolla el
embrión y la mayoría de los anexos
embrionarios, que son las estructuras que
condicionan la estancia del embrión y el feto
dentro de la madre, sin formar parte de su
cuerpo y que al nacimiento se desechan. Los
anexos embrionarios son el amnios, el saco
vitelino, el cordón umbilical, el corion, la
placenta y la alantoides. La última es una
excepción, porque de ésta deriva parte de la
vejiga urinaria (figura 8).
El blastocele o cavidad de segmentación,
permite el desplazamiento de las células
durante la gastrulación, además de agua
tiene proteínas uterinas, como la
uteroglobina, que se ha detectado en el
blastocisto de conejo. Es posible que en el
embrión humano pase algo similar (figura
8).
Fascículo 9
16
FIGURA 8. BLASTULACIÓN. SALIDA DEL BLASTOCISTO DE LA ZONA PELÚCIDA E IMPLANTACIÓN.
Eliminación de la zona pelúcida
Inicio de la gastrulación y de la implantación
Al séptimo día del desarrollo, contado a partir de
la fecundación, el blastocisto inicia la
gastrulación y la implantación de manera
simultánea (figura 8).
Para salir de la zona pelúcida que mantuvo
unidas a sus células y evitó la implantación, al
impedir que se adhirieran al epitelio de la tuba
uterina, las células del trofoblasto que están
en contacto con el macizo celular interno
producen una enzima proteolítica similar a la
tripsina, la estripsina, que destruye la zona
pelúcida.
El blastocisto sale de la zona pelúcida y se une
al epitelio uterino, que está preparado para
recibirlo; entonces se complementa la matriz
Biología del Desarrollo
Márquez-Orozco MC
extracelular del blastocisto con las del epitelio
uterino, que está compuesta principalmente por
colágena, fibronectina, laminina y
heparansulfato.
El trofoblasto forma otras enzimas, como las
colagenasas, la estromelisina y el activador
del plasminógeno, que ayudan a digerir la
matriz celular del epitelio uterino y penetran en el
endometrio, del que se nutren. Al principio por
fagocitosis, como lo hacen las amibas; dos
semanas después se inicia un intercambio
sanguíneo.
También, como recordarás, el trofoblasto libera el
factor temprano del embarazo (EPF) y el factor
activador de histamina (HAF).
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FIGURA 9. HUEVO EN MOSAICO Y DE REGULACIÓN, DIVISIÓN EN SENTIDO ECUATORIAL.

Huevos en mosaico y de regulación

Desde el final del siglo pasado, Roux observó Unos años después, Driesch repitió los
que si destruía uno de los dos primeros experimentos de Roux en erizo de mar, y
blastómeros de una rana (anfibio) y dejaba encontró que de cada blastómero se
desarrollar el otro, sólo se formaba media larva; desarrollaba una larva completa, aunque más
llamó a este tipo de huevo “ en mosaico”, ya que pequeña; llamó a este tipo de huevos “de
cada blastómero forma una parte del embrión. regulación”, por su capacidad de formar todo

Biología del Desarrollo Fascículo 9

18
el embrión, a partir del citoplasma de uno de
los blastómeros (figura 9).
De estos experimentos se dedujo que hay dos
tipos de huevos, unos “en mosaico”, que están
determinados, lo que significa que tienen fijas
sus características, y otros de “regulación”,
porque tienen la capacidad de modificar o
regular su desarrollo y formar un embrión a
partir de uno de los dos primeros
blastómeros. También se propuso el término de:
Significación prospectiva, que es el destino
real de las partes de un huevo, lo que forma
cada blastómero si no se modifica su destino:
por ejemplo, en el huevo de regulación cada
FIGURA 10. DIVISIÓN LONGITUDINAL Y ECUATORIAL DE DOS TIPOS DE HUEVOS DE REGULACIÓN.
Biología del Desarrollo
Márquez-Orozco MC
blastómero en condiciones naturales, origina la
mitad del embrión (figura 7).
Estos blastómeros, además, tienen una:
Potencia prospectiva, plasticidad o
potencialidad, que es el destino probable de
las partes de un huevo, que se manifiesta en
condiciones experimentales o patológicas;
dicho de otra manera, es la capacidad que
tienen los blastómeros de regular su
desarrollo, puesto que cada uno origina un
embrión completo. El huevo humano y en
general el de los mamíferos es de regulación
(figura 10).
Fascículo 9
 Márquez-Orozco MC
En el embrión de coneja de color negro, en la
etapa de dos blastómeros, se ha destruido una
de estas células y el blastómero que quedó
intacto se implantó en una hembra nodriza gris.
Al término de la gestación nació una cría negra,
con esto se confirmó que el huevo es de
regulación, ya que la cría deriva de un sólo
blastómero (figura 10).
El mismo Driesch comprobó que en el huevo de
regulación, si se separan los blastómeros del
casquete animal de las del vegetativo, se
forman larvas con características morfológicas
Gemelismo
Por los estudios descritos se logró explicar uno
de los orígenes del gemelismo verdadero.
El gemelismo es el desarrollo de dos individuos
durante el mismo embarazo, que nacen durante
un solo parto.
Los gemelos pueden ser de dos tipos:
Origen de los gemelos verdaderos
Los gemelos verdaderos se pueden originar:
Por la separación de los dos primeros
blastómeros, de lo que se forman dos
blastocistos, y de estos se desarrollan dos
embriones y dobles anexos embrionarios
como si fueran dos óvulos fecundados (figura
11).
De un blastocisto en el que se duplica el
macizo celular interno y de cada uno se
diferencia un embrión, que tiene su propio
amnios, su saco vitelino, su cordón umbilical
y su alantoides; por lo tanto, estos anexos
embrionarios serán dobles, pero comparten
Características de los gemelos verdaderos
Los gemelos verdaderos o monocigóticos son
genéticamente iguales, aunque en los últimos
estudios del genoma humano se ha logrado
identificar en ellos escasas secuencias de ADN
distintas, que no son suficientes para
considerarlos genotípicamente diferentes. La
formación de este ADN podría deberse a
influencia ambiental.
Biología del Desarrollo
19
distintas debido a la distribución del vitelo y de
las ribonucleoproteínas en gradientes inversos
del polo animal al vegetativo (figura 10).
En la actualidad la separación de los blastómeros
de embriones de vaca bi o tetracelulares
desarrollados in vitro, a partir de óvulos y
espermatozoides de animales de razas de
excelente calidad, que se implantan en vacas
“criollas”, favorecen la reproducción de ganado
de raza, ya sea de leche, de carne o de ambas
cosas.
Los monocigóticos, univitelinos, monovulares,
idénticos o verdaderos, son los que se
desarrollan a partir de un óvulo fecundado por
un espermatozoide.
Los dicigóticos, bivitelinos, diovulares,
fraternos o falsos, son los que se desarrollan
de dos óvulos fecundados cada uno por un
espermatozoide.
una placenta y un corion derivados de un solo
trofoblasto (figura 11).
Por la duplicación de la línea primitiva, que se
diferencia durante la gastrulación. Los
embriones comparten un amnios, un corion y
una placenta; son dobles el cordón umbilical,
el saco vitelino y la alantoides (figura 11).
Su fenotipo es prácticamente idéntico, por lo
tanto, tienen el mismo: sexo, tipo sanguíneo y
no rechazan los transplantes cruzados de piel
por ser inmunológicamente iguales o muy
semejantes. A veces las huellas digitales son
idénticas, o están en espejo.
Fascículo 9
20 Márquez-Orozco MC

FIGURA 11. ORIGEN DE LOS GEMELOS MONOCIGÓTICOS.

Origen y características de los gemelos falsos

Los gemelos falsos o dicigóticos, como su rechazan, lo que significa que
nombre lo indica, se forman de dos huevos inmunológicamente son distintos.
originados por superovulación y
Otra posibilidad de formar gemelos falsos es la
superfecundación, por lo cual son genotípica y
superfetación, que consiste en el desarrollo de
fenotípicamente distintos. Pueden ser del
dos individuos de diferente edad; durante el
mismo o de diferente sexo, tener el parecido
mismo embarazo, incluso uno de ellos puede
que tienen algunos hermanos o ser tan
nacer un mes o dos antes que el otro. La causa
distintos, como el que uno sea blanco y el otro
de la superfetación es la fecundación de dos
negro. Su tipo sanguíneo puede ser el mismo o
óvulos producidos en dos ciclos ováricos
distinto, y los transplantes cruzados de piel se
distintos, lo que en el hombre es muy raro, pero
es común en las liebres.

Biología del Desarrollo Fascículo 9

 Márquez-Orozco MC 21

Frecuencia de gemelismo
La frecuencia del gemelismo es más o menos Con el uso de anticonceptivos hormonales y
uno de cada 88 a 90 nacimientos, de los cuales los tratamientos para estimular la ovulación,
entre dos terceras a tres cuartas partes son también ha aumentado la frecuencia del
falsos y una tercera a una cuarta parte son desarrollo de gemelos falsos y de embarazos
verdaderos. múltiples poliovulares.
De los verdaderos, una cuarta parte son en
espejo, lo que significa que uno tiene las
vísceras en la posición normal y el otro en situs
inversus, o con las vísceras invertidas, por
ejemplo el ápice del corazón y el estómago se
localizan a la derecha, en cambio el hígado y el
apéndice están a la izquierda, y uno es diestro y
el otro zurdo.
El gemelismo es hereditario, tanto por vía
materna como paterna, ya que se puede heredar
la posibilidad de una superovulación o la
tendencia de que los dos primeros blastómeros
se separen, o que el blastocisto, o la línea
primitiva, se dupliquen.
Existen casos familiares de gemelismo
heredado por vía paterna; el más notable de
todos los casos registrados es el de un ruso que
tuvo 84 hijos, de los que sobrevivieron 82. Este
hombre se casó dos veces; con la primera
esposa tuvo gemelos, triates y cuádruples; con
la segunda, gemelos y triates.

Embarazos múltiples
Consisten en el desarrollo de tres o más
individuos en un mismo embarazo, y su
nacimiento en el mismo parto. Cuando son tres,
se llaman trillizos o triates; los de cuatro,
cuádruples o cuatrillizos; los de cinco,
quíntuples o quintillizos, los de seis, séxtuples
o sextillizos, etc.
Existen los embarazos múltiples monovulares,
poliovulares o mixtos.
Los monovulares tienen una placenta; los
poliovulares, tantas placentas como niños, y en
los mixtos, por ejemplo, los trillizos, pueden
tener dos placentas, una para un niño y otra
para dos, por haberse formado de dos óvulos
fecundados.
Las características genotípicas y fenotípicas son
las mismas que te expliqué en los casos de
gemelos mono y diovulares.
Otra probabilidad de originar más de dos niños
de un óvulo fecundado es la poliembrionia,
que consiste en que la línea primitiva se divide
primero en dos y después cada una se
duplica, lo que sucede de manera normal en el
armadillo, que ovula uno o dos ovocitos, pero de
cada uno se forman cuatro embriones
genotípicamente iguales.
Un caso de poliembrionia en el humano fue el
de las quíntuples Dionne, que nacieron en
Canadá en la década de los 30s; eran
monovulares y sobrevivieron hasta la etapa
adulta.
Se han concebido hasta ocho niños, pero han
logrado sobrevivir quíntuples y séxtuples
debido a que no puede distenderse el útero en la
proporción necesaria para contener tantos niños
al término de la gestación, o por lo menos hasta
que alcanzan el desarrollo pulmonar y el peso
mínimo para sobrevivir fuera de la madre.
En la actualidad, la mayoría de los embarazos
de más de seis niños son provocados por
tratamientos que causan superovulación.
La frecuencia de triates se calcula que es de
1/(90) 2  1/8,100; la de cuádruples, 1/(90) 3 

Biología del Desarrollo Fascículo 9

22
1/729,000, y la de quíntuples, de 1/(90) 4 , que
Monstruos dobles iguales
Cuando los gemelos idénticos o verdaderos
comparten alguna estructura de su cuerpo, por la
separación incompleta y simétrica del macizo
celular interno o de la línea primitiva, forman
los monstruos dobles iguales o “siameses”
(figura 12), que es uno de los nombres con que
se les conoce popularmente; esto se debe a que
unos monstruos dobles muy famosos
nacieron en la antigua Siam (hoy Tailandia), en
1811. Se llamaron Chang y Eng Bunker,
trabajaron en un circo de Estados Unidos entre
1829 y 1849; vivieron hasta los 63 años y
procrearon entre los dos 22 hijos. En la
actualidad se podrían haber separado por medio
de cirugía.
Para clasificar a los monstruos dobles iguales,
se nombra la parte del cuerpo por la que están
unidos, y se agrega la palabra “pagos” que
significa cosa fijada. Así:
Los cefalópagos o craneópagos son los
monstruos dobles unidos por la cabeza (figura
13).
Los toracópagos están unidos por el tórax
(figura 13).
Los xifópagos permanecen unidos por el
abdomen, a nivel del proceso xifoides (figura
13).
Los pigópagos* están unidos por la región glútea
o por las nalgas (figura 13).
Biología del Desarrollo
Márquez-Orozco MC
equivale a 1/65,610,000, lo que ya es muy raro.
*(de pigué, nalgas).
Los cefalotoracópagos tienen zonas de unión en
la cabeza y en el tórax (figura 13).
Los duplícitas anterior tienen dos cabezas, dos
pares de miembros torácicos, parte del tórax y
del abdomen doble, una pelvis y dos miembros
pélvicos (figura 13).
Los duplícitas posterior tienen una cabeza, un
tórax, dos miembros torácicos, parte del tronco
duplicado, doble pelvis y dos pares de
miembros pélvicos (figura 13).
Los bicéfalos son duplícitas anteriores con dos
cabezas, dos miembros torácicos, un tronco y
dos miembros pélvicos (figura 13).
En marzo de 1996, se publicaron fotografías y se
hizo un reportaje sobre una niña de seis años
bicéfala, que tiene un solo cuerpo, con dos
brazos y dos piernas, dos corazones, entre tres y
cuatro pulmones, dos estómagos, tres riñones, un
intestino delgado y uno grueso, dos ovarios, un
útero, una vejiga urinaria y una pelvis. Algo
interesante, es que, los cerebros piensan de
manera independiente y cada uno controla una
mitad del cuerpo. Por ejemplo la cabeza de
Abigail controla la mano derecha y la de Brittany,
la izquierda, por lo cual, para realizar cualquier
actividad en la que se requieren los dos brazos o
las dos piernas, deben estar de acuerdo las dos,
por eso les costó mucho trabajo caminar o
amarrarse las agujetas.
Fascículo 9
 Márquez-Orozco MC 23

FIGURA 12. ORIGEN DE LOS MONSTRUOS DOBLES IGUALES.

FIGURA 13. TIPOS DE MONSTRUOS DOBLES IGUALES.

Biología del Desarrollo Fascículo 9

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FIGURA 14. ORIGEN DE LOS MONSTRUOS DOBLES DESIGUALES.
Monstruos dobles desiguales
Los monstruos dobles desiguales están
formados por un gemelo bien desarrollado que
se denomina autosito y partes de otro, que es el
parásito. Este tipo de monstruos se origina
cuando la duplicación del macizo celular
interno o de la línea primitiva, es parcial e
incompleta; esto significa que sólo algunas
células de dichas estructuras se duplican y
permanecen unidas al cuerpo del autosito (figura
14).
El parásito puede ser una cabeza, una pierna, un
brazo, la cabeza y el tórax, todo el cuerpo
exceptuando la cabeza y otras combinaciones
más, como un brazo y una pierna.
Se clasifican de la misma manera que los
monstruos dobles iguales y se agrega que uno
es parásito. Por ejemplo cefalópago parásito,
toracópago parásito, y así sucesivamente
(figura 15). Existen algunas variantes como son:
Biología del Desarrollo
Márquez-Orozco MC
El epignato*, que es un parásito unido a la
mandíbula del autosito que parece estar
devorándolo (figura 15).
*(de epi, sobre, encima, y gnathos, mandíbula).
El gemelo acárdico*, parásito que por lo general
está formado por una cabeza unida a la
placenta, por medio de un cordón umbilical,
que por lo tanto depende de la circulación del
autosito, afortunadamente, en el momento en
que éste nace, el parásito acárdico queda
unido a la placenta sin posibilidad de
sobrevivir (figura 15).
*(de a, sin, y kardía, corazón).
El gemelo hemicárdico*, que es muy similar al
acárdico, sólo tiene una cabeza, los brazos, el
tórax con un corazón malformado, que no
puede impulsar la sangre en su cuerpo
conectado a la placenta por el cordón umbilical.
También el hemicárdico se queda unido a la
Fascículo 9
 Márquez-Orozco MC 25

placenta cuando nace el autosito, y no *(de hemi, medio, y kardía, corazón).

sobrevive (figura 15).

FIGURA 15. TIPOS DE MONSTRUOS DOBLES DESIGUALES.

Posibilidad de separación de los monstruos dobles

La posibilidad de separar a los monstruos En cambio, si comparten un corazón o una
dobles depende de que los órganos que masa cerebral, la separación es prácticamente
comparten puedan dividirse o distribuirse sin imposible.
poner en peligro la vida de los dos gemelos.
Aunque es probable que estés un poco
Por ejemplo, los pigópagos que, con frecuencia,
presionado por la cercanía del primer periodo de
tienen en común parte de la columna vertebral,
exámenes, te anexo las referencias bibliográficas
los músculos pélvicos, el recto y el conducto
en las que me basé para escribir este fascículo y,
anal, se han podido separar sin problema. Lo
como siempre, espero que las consultes. Tengo
mismo ha sucedido con unas duplicitas
la seguridad de que has estudiado con
superiores, que al separarse quedó cada niña
entusiasmo y gran deseo de aprender. Ahora es
con una pierna, y se espera poder adaptarles
el momento de recoger los frutos de tu esfuerzo
prótesis que sustituyan las andaderas con las
¡ PREPARARTE MUY BIEN ¡
que se mueven.

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28 Márquez-Orozco MC

Biología del Desarrollo Fascículo 9

 Márquez-Orozco MC 29

Biología del Desarrollo Fascículo 9

30
Resuelve las siguientes preguntas para
confirmar que haz asimilado la información
¿Qué es la segmentación?
¿Cuáles son las consecuencias inmediatas de la
segmentación?
¿De qué depende el tipo de segmentación del
huevo?
¿Qué tipos de huevos existen?
¿De qué tipo es el huevo humano? ¿Por qué?
¿Por qué la segmentación humana es
holoblástica? ¿A qué se debe que sea de este
tipo?
¿Qué quiere decir que la segmentación del huevo
humano sea ligeramente asimétrica? ¿Qué
consecuencias tiene la asimetría?
¿Por qué se considera aberrante a la
segmentación del huevo humano?
¿En qué sentido se orientan los tres primeros
planos de segmentación en el huevo humano?
¿Por qué la segmentación del huevo humano es
rotacional?
¿Cómo se distribuye el vitelo y las
ribonucleoproteínas en los ocho primeros
blastómeros? ¿Qué importancia tiene en el
desarrollo del embrión?
¿En qué tiempo se divide el huevo para formar
dos, cuatro, ocho y 16 blastómeros? ¿En qué
parte del tracto genital femenino se lleva a cabo
esta etapa de la segmentación del huevo
humano?
¿Cuantos blastómeros tiene la mórula típica?
¿Qué es el factor promotor de la mitosis o de la
maduración? ¿Cuál es su función? ¿Cuáles son
sus componentes?
¿Por qué se disuelve la membrana nuclear
durante una división celular?
¿Qué es la proteína oct-3? ¿En qué etapa del
desarrollo se expresan los genes que la
producen? ¿Cuál es su función?
¿A qué se llama impronta paternal? ¿A qué se
debe?
¿Qué sucede con el embrión, la placenta y el
saco vitelino, cuando el cigoto tiene dos
pronucleos femeninos, dos masculinos o uno
masculino y uno femenino?
Biología del Desarrollo
Márquez-Orozco MC
¿Cómo se comportan las X, materna y paterna
(X M y X P ) durante el desarrollo en embriones
46,XX?
¿Qué es el corpúsculo de Barr?
¿Qué significa que los blastómeros sean
totipotenciales o que regulen su desarrollo?
¿Hasta qué edad conservan la plasticidad los
blastómeros?
¿En qué consiste la compactación de los
blastómeros? ¿A qué se debe?
¿Qué importancia tiene en el desarrollo del
embrión la formación del complejo de unión en
el embrión de ocho blastómeros? ¿Qué tipos de
uniones se forman? ¿En donde se forman cada
uno?
¿Qué son los ratones alofénicos? ¿De qué
manera se pueden obtener?
¿Qué sucede si se transporta una célula del
trofectodermo de un embrión de ratón negro a
uno albino?
¿Qué estructuras derivan del macizo celular
interno? ¿Cuáles del trofectodermo o
trofoblasto?
¿A qué se debe la salida del blastocisto de la
zona pelúcida? ¿Qué sustancias son liberadas
por el trofoblasto durante la implantación?
¿Qué tipo de componentes de la matriz
extracelular tiene el epitelio uterino, durante la
implantación? ¿Qué es este proceso?
¿Hasta que etapa del desarrollo termina la
segmentación?
¿Qué es la blastulación? ¿A qué se debe? ¿Cuál
es su resultado?
¿Qué es el blastocele? ¿Cuál es la importancia
en el desarrollo del embrión?
¿Qué es un huevo de regulación? ¿Cuál el de
mosaico?
¿Qué es la significación y la potencia prospectiva
y la determinación?
¿Qué es el gemelismo?
¿Qué son los gemelos verdaderos? ¿Cuál es su
origen y sus características? ¿Qué otros
nombres reciben?
¿Qué son los gemelos falsos? ¿De dónde se
originan? ¿Qué características tienen? ¿Qué
otro nombre reciben?
¿Qué son los monstruos dobles iguales? ¿Cómo
se originan? ¿En qué se basa su clasificación?
Fascículo 9
 Márquez-Orozco MC 31

¿Qué son los monstruos dobles desiguales? ¿Qué es un epignato, un acárdico y un

¿Cómo se llama a los dos individuos? ¿Cómo hemicárdico?
se originan? ¿Cómo se clasifican?
¿Qué es un embarazo múltiple? ¿De qué tipo
¿De qué depende la separación quirúrgica de pueden ser los embarazos múltiples?
cualquiera de los dos tipos de monstruos?
¿Cuál es la frecuencia del gemelismo verdadero,
falso y múltiple?

Biología del Desarrollo Fascículo 9