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05 Tejido Oseo Maior
05 Tejido Oseo Maior
Conductos de Volkmann
Reconstrucción tridimensional de los conductos de Havers y Volkmann de un hueso compacto. a. Esta fotografía
muestra la ampliación de la interfase entre el hueso compacto y el esponjoso de una diáfisis del fémur. b. Con el uso de tomografía
computarizada(CT) cuantitativa de alta resolución, se obtuvo una reconstrucción tridimensional de los conductos de Havers y
Volkmann a partir de una pequeña área del hueso compacto que se indica en la fotografía contigua. Debe notarse que todos los
conductos de Havers corren de forma paralela entre sí en la misma dirección y están intercomunicados por conductos de
Volkmann orientados de forma perpendicular. 180 X. (Cortesía del Dr. Mark Knackstedt, Autralian National University).
• El hueso esponjoso maduro es similar en estructura al hueso compacto
maduro, excepto que el tejido se distribuye formando cordones o espiculas;
en el tejido óseo están presentes abundantes espacios medulares de
intercomunicación de diversos tamaños. La matriz del hueso es laminillar.
• La irrigación sanguínea de la diáfisis de los huesos largos está dada
principalmente por arterias que entran en la cavidad medular a través del
foramen nutricio.
• La sangre que nutre el tejido óseo sale de la cavidad medular hacia el hueso y
después lo abandona a través de las venas del periostio; por lo tanto, su flujo
es centrífugo. El tejido óseo carece de vasos linfáticos; solo el periostio posee
drenaje linfático.
• Diagrama de la irrigación de un hueso largo maduro. La arteria nutricia y las arterias epifisarias se
introducen en el hueso a través de agujeros nutricios que aparecen durante la embriogénesis como las vías
de acceso para los vasos principales de los brotes del periostio. Las arterias metafisarias tienen su origen en
los vasos del periostio que quedan incorporados en la metáfisis conforme el hueso aumenta su diámetro.
• Hueso inmaduro
• El tejido óseo que se forma primero en el esqueleto de un feto en desarrollo se llama hueso
inmaduro. Difiere del hueso maduro en varios aspectos :
• El hueso inmaduro no exhibe aspecto laminillar organizado( se denomina no laminillar o
hueso entretejido o hueso fasciculado debido a la disposición entrelazada de las fibras
colágenas.)
• El hueso inmaduro contiene una cantidad relativamente mayor de células por unidad de
volumen que el hueso maduro.
• Las células del hueso inmaduro tienen la tendencia a distribuirse en forma aleatoria, mientras
que en el hueso maduro las células se orientan con su eje mayor paralelo a las laminillas.
• La matriz del hueso inmaduro posee más sustancia fundamental que la del hueso maduro. La
matriz del tejido óseo inmaduro se tiñe mejor con la hematoxilina, mientras que la matriz del
hueso maduro se tiñe más intensamente con la eosina.
• Diagrama de hueso inmaduro, maduro y esponjoso. a. Los huesos (entretejido) inmmaduros no tienen un aspecto laminar organizado debido a la disposición de
entrelazado de las fibras colágenas. Las células tienden a distribuirse al azar. b. Las células del hueso compacto maduro se disponen siguiendo una forma circular
que refleja la estructura laminillar del sistema de Havers. Los conductos de resorción del hueso maduro están revestidos por osteoclastos (en el corte de conos) y
tienen sus ejes longitudinales orientados en la misma dirección que los conductos de Havers. c. El hueso esponjoso maduro representa una malla de cordones
(espículas danastomosis delgadas del tejido óseo). Los espacios dentrode la malla son continuos y, en un hueso vivo, están ocupados por la médula ósea
Fotomicrografías de huesos inmaduro y maduro descalcificados. a. Hueso inmaduro descalcificado, teñido con
H&E, en donde se ve la relación de las células con la matriz extracelular. El hueso inmaduro tiene más células y la matriz no se organiza en
laminillas osteónicas. 130 X. b. En este corte transversal de hueso compacto maduro descalcificado teñido con H&E aparecen varias osteonas
(O) con laminillas concéntricas. Los conductos de Havers contienen vasos sanguíneos, nervios y tejido conjuntivo. Los osteocitos experimentan
una retracción considerable durante la preparación de muestras de rutina, dejando al descubierto las lagunas vacías con un pequeño núcleo
adherido a sus paredes. El hueso maduro tiene menos osteocitos por unidad de volumen que el hueso inmaduro. Cabe destacar la presencia de
laminillas intersticiales entre las osteonas vecinas. 160 X.
• El hueso inmaduro se forma con una rapidez mayor que el maduro. Si
bien el hueso maduro es claramente la principal forma ósea en el
adulto y el hueso inmaduro es el tipo de hueso más importante en el
feto, en el adulto suelen aparecer regiones de tejido óseo inmaduro,
en especial donde el hueso se está remodelando. Es común encontrar
hueso inmaduro en los alvéolos dentarios de la cavidad bucal del
adulto y en los sitios donde los tendones se insertan en los huesos. El
hueso inmaduro de los alvéolos dentarios es el que hace posible las
correcciones ortodónticas incluso en los adultos.
CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO
• Células osteoprogenitoras (derivan de células madre
mesenquimatosas de la médula ósea)
• La osteogenesis, es el proceso de formación del hueso nuevo, lo cual es
esencial para la función ósea normal.
• Las células osteoprogenitoras se encuentran en las superficies externa e
interna de los huesos y también pueden residir en el sistema
microvascular que irriga el tejido óseo. Desde el punto de vista
morfológico, comprenden las células del periostio que forman la capa
más interna del periostio y las células del endostio que revisten las
cavidades medulares, los conductos osteonales (de Havers) y los
conductos perforantes (de Volkmann).
Osteoblastos
• Secreta tanto el colágeno tipo I (que constituye el 90 % de la
proteína ósea) como las proteínas de la matriz ósea, que constituyen
la matriz no mineralizada inicial, llamada osteoide.
• también es responsable de la calcificación de la matriz ósea. Parece
que el proceso de calcificación es iniciado por el osteoblasto
mediante la secreción hacia la matriz de pequeñas vesículas
matriciales.
• Los osteoblastos se reconocen con el microscopio óptico por su forma
cuboide o poliédrica y su distribución monoestratificada en la
superficie donde se está formando tejido óseo.
• los osteoblastos parecen estar separados del hueso por una banda clara. Esta
banda representa al osteoide, la matriz no mineralizada.
• En contraste con los osteoblastos secretores que se ven donde hay depósito
activo de matriz, los osteoblastos inactivos son células aplanadas que revisten
la superficie ósea. Estas células se parecen a las células osteoprogenitoras.
• A medida que se deposita la matriz osteoide, el osteoblasto queda finalmente
rodeado por ella y, por lo tanto, se convierte en un osteocito. No todos los
osteoblastos se designan para convertirse en osteocitos. Sólo del 10 % al 20 %
de los osteoblastos se diferencian en osteocitos. Otros se transforman en
células inactivas y se convierten en células de revestimiento del endostio o
periostio no obstante, la mayoría de los osteoblastos sufren apoptosis.
• Representación esquemática de las células asociadas con el hueso. Todas las células, excepto los osteoclastos, se originan en las células
madre mesenquimatosas, que se diferencian en células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y, finalmente, células de revestimiento
óseo. Las células de revestimiento óseo que están sobre las superficies externas del hueso son parte del periostio, de ahí la denominación
de células del periostio. Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies internas en general se denominan células del endostio.
Debe tenerse en cuenta que las células osteoprogenitoras y las células de revestimiento óseo tienen un aspecto microscópico similar y suele
ser difícil distinguir unas de otras. Los osteoclastos se originan a partir de células progenitoras hematopoyéticas, que se diferencian en
células de resorción ósea.
Osteocitos
• Una vez que el osteoblasto queda totalmente rodeado por el osteoide
o matriz ósea cambia su nombre a osteocito. El proceso de
transformación de los osteoblastos en osteocitos abarca unos tres
días. Cada osteocito desarrolla en promedio alrededor de 50 procesos
celulares. Después de la mineralización de la matriz ósea, cada
osteocitos ocupa un espacio, o laguna que se adapta a la forma de la
célula.
• Los osteocitos son generalmente más pequeños que sus precursores
por la cantidad reducida de citoplasma perinuclear.
Fotomicrografía de una espícula ósea en crecimiento teñida con la
técnica de Mallory-Azan. Los osteocitos están incluidos en la matriz
ósea de la espícula, que se ha teñido de azul oscuro. Estas células son
metabólicamente activas y depositan la matriz ósea no mineralizada
(osteoide). Varios osteoblastos están alineados sobre la superficie
derecha de la espícula. Entre estas células y la espícula
del tejido óseo calcificado, hay una delgada capa de osteoide que se
tiñe de azul pálido. Este es el material de matriz no calcificado que
producen los osteoblastos. Una de las células (flecha) está
prácticamente rodeada por el osteoide que ha producido; por tanto
puede llamarse osteocito. En la superficie izquierda de la espícula, del
lado en el que ella no crece, hay osteoblastos inactivos. Estas células
tienen núcleos aplanados y un citoplasma adelgazado. 550 X.
• Los osteocitos son células metabólicamente activas y multifuncionales
que responden a las fuerzas mecánicas aplicadas al hueso.La
disminución de los estímulos mecánicos (p. ej., inmovilidad, debilidad
muscular, ingravidez en el espacio) provoca la pérdida ósea, mientras
que el aumento de estos estímulos promueve la formación de hueso.
• Con el uso de microscopios electrónicos, se han identificado tres estados funcionales
para los osteocitos, cada uno de ellos con una morfología característica:
• Osteocitos latentes, que tienen escasez de RER y un aparato de Golgi muy reducido.
• Osteocitos formativos, que exhiben indicios de formación de matriz y presentan ciertas
características similares a las de los osteoblastos. Por consiguiente, el RER y el
aparato de Golgi son más abundantes y se observa osteoide en el espacio pericelular
dentro de la laguna.
• Osteocitos resortivos, al igual que los osteocitos formativos contienen una gran
cantidad de cisternas del retículo endoplásmico y un aparato de Golgi bien
desarrollado. Además, los lisosomas son bien visibles.
• Los osteocitos son células de larga vida y su muerte podría atribuirse a la apoptosis,
a la degeneración/necrosis, a la senescencia (vejez) o a la actividad de remodelado
óseo por los osteoclastos. La vida media natural de los osteocitos en los seres
humanos se estima en alrededor de 10 años a 20 años.
Células de revestimiento óseo
• Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies externas
del hueso reciben el nombre de células del periosteo y las que tapizan
las superficies internas con frecuencia se denominan células del
endostio.
• Las células revestimiento óseo constituyen una población celular que
deriva de los osteoblastos.
• Se cree que intervienen en el mantenimiento y el soporte nutricional
de los osteocitos incluidos en la matriz ósea subyacente y que regulan
el movimiento del calcio y el fosfato desde y hacia el hueso
Osteoclastos
• Los osteoclastos son células multinucleadas grandes que aparecen en los
sitios donde ocurre la resorción ósea.
• Están apoyados directamente sobre la superficie ósea en proceso de
resorción. Como resultado de la actividad de los osteoclastos, se forma
una excavación llamada laguna de resorción (laguna de Howship) que se
puede observar en el hueso directamente bajo el osteoclasto.
• Derivan de la fusión de células progenitoras hematopoyéticas
mononucleares, células progenitoras de granulocitos/macrófagos (GMP,
CFU-GM).
• Los osteoclastos resorben el tejido óseo mediante la liberación de
protones e hidrolasas lisosómicas hacia el microambiente restringido del
espacio extracelular.
FORMACIÓN DEL HUESO
• El desarrollo del hueso tradicionalmente se clasifica en endocondral o
intramembranosa.
• La distinción entre desarrollo endocondral y intramembranoso radica en
si un modelo de cartílago sirve como el precursor óseo (osificación
endocondral) o si el hueso está formado por un método más sencillo,
sin la intervención de un cartílago precursor (osificación
intramembranosa).
• Los huesos de las extremidades y las partes del esqueleto axial que
soportan peso (p. ej., las vértebras) se desarrollan por osificación
endocondral. Los huesos planos del cráneo y de la cara, la mandíbula y
la clavícula se desarrollan por osificación intramembranosa
Osificación intramembranosa
• La primer evidencia de la osificación intramembranosa en los seres
humanos se ve alrededor de la octava semana de gestación dentro
del tejido conjuntivo embrionario, el mesénquima.
Osificación endocondral
• La osificación endocondral también comienza con la proliferación y
acumulación de células mesenquimatosas en el sitio donde se
desarrollará el futuro hueso.
Desarrollo del sistema osteonal (de Havers)
• El hueso compacto puede adoptar diferentes formas. Se puede formar a partir de
hueso esponjoso fetal por depósito constante de tejido óseo sobre las espículas;
puede depositarse directamente como hueso compacto maduro (p. ej., las
laminillas circunferenciales de un hueso adulto) o podría ser hueso compacto más
antiguo compuesto por osteonas y laminillas intersticiales. El proceso en el cual
se forman nuevas osteonas se conoce como remodelado interno.
• La formación de una osteona nueva en el hueso compacto implica en un principio
la creación de un espacio en forma de túnel, la cavidad de resorción, por
actividad de los osteoclastos. Esta cavidad de resorción tendrá las dimensiones de
la osteona nueva. Cuando los osteoclastos han producido un túnel cilíndrico de
tamaño apropiado por resorción de hueso compacto, vasos sanguíneos junto con
su tejido conjuntivo circundante ocupan su luz
• La unidad de remodelado óseo consiste en dos partes distintas: un
cono de corte (también llamado conducto de resorción) y un cono de
cierre. El extremo del cono de corte está formado por osteoclastos
que avanzan, y a los que les siguen de cerca un asa capilar y pericitos.
También contiene muchas células en proceso de división celular que
dan lugar a osteoblastos, pericitos adicionales y células endoteliales.
• Los osteoclastos perforan un conducto de unos 200 mm de diámetro.
Este conducto establece el diámetro del futuro sistema osteonal (de
Havers
• Diagrama de una unidad de remodelado óseo. Una unidad de remodelado óseo se compone de un
cono de corte que avanza y un cono de cierre que le sigue. El cono de corte formado por osteoclastos
se encarga de perforar el túnel o cavidad de resorción a través del hueso compacto. Su acción
comienza dentro del hueso compacto en la parte izquierda del diagrama (en la zona que corresponde a
la sección a). El cono de corte avanza a lo largo de las osteonas, en la dirección indicada por la flecha,
hasta la región correspondiente a la sección d. La sección d muestra un corte transversal a través del
cono de corte revestido por los osteoclastos (células verdes). La cavidad de resorción es el sitio donde
se formará la osteona futura por la acción del cono de cierre, que consiste en los osteoblastos (células
púrpuras). Estas células comienzan a depositar el osteoide sobre las paredes del conducto en laminillas
sucesivas. La formación gradual del tejido óseo nuevo rellena la cavidad de resorción. Debe tenerse en
cuenta la deposición del osteoide, profundo con respecto a los osteoblastos visto en las secciones b y c
y, en las secciones a y b, la presencia del hueso mineralizado. Conforme se depositan laminillas óseas
sucesivas, el conducto por fin alcanza el diámetro relativamente estrecho del conducto de Havers
maduro bordeado por las células endósticas (células rosa), como las que se muestran en la sección a.
La línea de inversión de crecimiento que aparece en el límite externo de una osteona recién formada
representa una frontera entre la actividad resortiva del cono de corte y la matriz ósea no remodelada
por esta actividad
CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO
A, B) Hueso compacto y C- F) Hueso en formación.
Fuente imagen: Universidad de Vigo, Atlas de
histología vegetal y animal