T4-Bio 2020 21 26013

Tema 4.
Desde la Estructura Unicelular a la

Pluricelular I From Unicellularto Pluricellular Structure.
Diversificación y Diferenciación celular: Protobiontes, Célula
procariota y Célula eucariota. I Gel/ Diversification & Differentiation: Protobionts, Prokaryotic
ce/Is, Eukaryotic ce/Is.
Organización y Función (Tipos de metabolismo): Primeros

organismos: Procariotas anaeróbicos. / Organisation& Function (metabolismtypes): First
organisms: Anaerobic Prokaryots.
Captura de la energía lumínica./ Gaptureoflightenergy
Origen de la célula eucariota. Endosimbiosis y

Fa g OC itos is. I Origin of Eukaryotic ce/Is. Endosymbiosis &
Phagocytosis.
Evolución de la célula eucariota. Orgánulos., Evolutionof

Eukaryoticce/1. Organelles.
Origen de la multicelularidad. Agregados

celulares.
/ Origin ofmulticellularity Gel/ agregates.
BIOLOGY 2020-21
1
Prof.Antonio Pastor-
López
La escala de la vida
o
.
. Super
resolutlon1
microscopy
Nucleus fi
Length
ofsome Most
Most
bacteria
I Smallest
bacteria
�
Small
nerve
��ad 1 �lruses Proteins *olecules
and
Human muscle Chlcken Frog Human nt Mito Ribo I
height cells egg egg egg chondrion
animal l ..
cells om; ��s Atoms
10 m 1m 0.1 m 1 1 mm 100 µm 10 µm 1 µm 100 nm 10 nm 1 nm 0.1
•Sadava et al. Lije. The Sclence
cm
ofBlology. SlnauerAssoclates
nm •
lnc., 2011
BIOLOGY 2020-21
x 2
López
El rango de tamaños de las células
Most bacteria
� Protem
.,
Frog egg
RI
Chloroplast
G
Atoms
Llpid Most plant and
animal cells
T4 phage
Small (virus)
molec
ules
Electron mrcrosccpe
•Sadava et al.0.1Ufe.nmThe Science

1 nm 10 nm 100 nm
of Biology. Sinauer ASsodates tnc.,
1 urn 10µm 100µm 1 mm 1 cm
•
2014
BIOLOGY 2020-21
3
López
Importancia del tamaño.
Relación entre longitud, superficie y volumen de los seres vivos.
109 1017
Ballena
108
10'6
107
101s
10 6
10 1
..
105
10'3
lvlacrófitos marinos z< =,
10.. Esponja s
1012
Hongo
O
a >
� ...§
�
e..:
103
10" a..
:,: 102 ...
o=
10'°
>8 Alga verde -§
10 1 =
O>,
109 =
a
-f
�
O>
1 e-s
10ª
10- 1
107
Foraminífero 106
10-3
1 o-.. . _. ... _. � Graphs of surface area,A against volume, Voffüe

1 _10 10 10_ 10 ..
Platonic solids and a sphere, showing tbat the
1 2 3
Número de tipos celulares

snrface area decreases for rounder shapes, and the
En general, cuanto mayor es un organismo, mayor complejidad revela surface-area-to-volume ratio decreases with
(expresada por el número de tipos celulares que contenga). La figura
muestra una estimación del número máximo de células (o volumen mcreasmg volnme.
máximo), en distintos organismos, en función del número de tipos
celulares que poseen.
Wikipedia,2016
McMahon & Tyler Bonner (1986) Tamaño y vida.
x BIOLOGY 2020-21
Prof.Antonio Pastor-López
4
BIOLOGY 2020-21
López
5
Algunos autores ya plantean hipótesis sobre la ventaja evolutiva de la
multicelularidad en cianobacterias frente a otros procariotas.
1) a. 1a.c<l11 t r i <lg �1·

1 ' ,, 1' 1, ' ,. \ ' r
"""
t
• 1
1,.,1.,, -, "'·'.
( Palio-n,ology. Vol. se. Par-t s. 20, s. pp. 769-7851
SYMPOSIUM
CYANOBACTERIA AND THE GREA'l� OXIDA-I'ION
EVENT: EVIDENCE FROM GENES AND FOSSILS
by BETTINA E. SCHIRRMEISTER1 , MURIEL GUGGER2 and
PHILIP C. J. DONOGHUE'
'-Sc:lMN,,l of Ca:nh Scienc:ei1.. Un:i�ity oí Bréud, W� Sc.e:nc:,e Buililin,g. 24 Tync:bll A� Bn-llhÑ. BStl lTQ, UK.: e�.:: bcttin&.Achi.n-mG�.áol.ac...uk.,
f"'Ldonogl,.-n.....i.ac.uk
lni,;nLut P�. Conection et.e. C� 75724. P.ans Cecl.ex 15, Fr.ance; e-m.:ail: m-un�lllleUr..fr
A..b:strract:: C)anC>ba-ct.eri a are ar:nong t.he m�""t a:.ncicnt. o·f ca.Libration.s for a ccl.a.xed cloc.k an.alysis. For tbe pbylogenom.ic
evolutio oary lineages. oxygen.ic pbo toS yn tbesi::oerS t.h.tt rnay cec<>ost:rt..JIC'tioo.s• we id.cnti6cd 756 conscn.-ed. gen.e .scqucnce.s
fia� origin.atcd be:bre 3.0 Ga. as evidcoccd by Cree OX)'l;.CD in 65 cya.oobact.cria.l t.a.x:a. of v.•hic::b cig;bt gcnornes
le-veis. Thcoug.hout. t.be Prec::a.cnbriao. C)•a.nobact.cri:a. wer-e o.ne ha-.-e be,en .sequcoocd in this stud)•. Charact.cr s tate cccoos
of t.be rn.ost. irnporta.nt drivers of bi<>J.ogi<:a.l inoo ..-ations.. truct:.i<:,n.s ba.scd on tnax.imum likclibood and Baycsi.a.n
strong.ly impactin:g. cady Eartb•s cnvin>n.m.cnts. At t.be C!lld of pbylogcnetic
t.be Arcbean .E.oo. they wcre rcs_ponsible for thc rapid OX)'!:,."C!Ua- in �oce c:on.6.rr::n pcev-ious 6od.iogs. o f an a.oci.cot t:nu...lticdlulac
tion of .Ea.rt.b•s al.alospbcrc duc-i.ng. an epi.sode rcf� to as cya.nobactcria.l li oeagc anccst.rd.l to tbc rn.ajoriry o·f modero
t.be Grca.t OxidaLion E"�t (GOE). Ho�·cvcr. Littlc: is know-o cyanobacr.eria. Rcl.axrd dock analt'SCS pr<>vidc 6nn
about t.be origin a.od divcr,,ity of early cyanobact.eriaJ cu:a. support Cor ao or-ig.io o·f cya..oob�ia in tbc: .Archean anda
due oo: (J) t..be scaoceoess of P=mb,..ian lio.ss.il dc-posits; (2) Lcansition to ,nullicellularity befoee Lbc GOE. lt is likdy that
limioed cl>aract.crist.ics i::,r t..be ;denLilieaLion of caxa; aod (3) muJLicellu- lar-ity bad a g.rcatcr irnpacL on C)'anobactcriaJ
l..be poor pl"CSCrv:al.ion of anc:ic:nt microfo�ils. Prc-vious studlCS 6tn� and tbus
bascd on 165 rRNA havc suggcstcd. t.bat thc origin oí rnu1t.i- cd.lu1arity withia .abunda.nae .. than prcviously a�u..rned. Multic:dlularity. a.-, a
cy..tnobactcria rnigbt ha-.� beco associatcd wilh Lhc GOE. Ho�"'C:r .. .!!>inglc-g,e.nc m.ajor c-voJutionaey inDO'-'alion. fonn_ing a DO"-c.l unit for .sclcc-
anaJ>� havc lirnita.Li.ons.. pan.icularly íor dc-ep branchcs. Wc reconstr-ucted Lbc Lion to acL upon.. rnay ha.ve .scrved u., ovcrcotnc
eeotw- Lionary history of cyanoba-ctcria usi ng. gc:nornc seaíe dala and ee-eva loared Lhc cvolutiorwry const.rail'llS aod cna..blcd d.i"''Cni6cation of thc
Precam:bri.an f�il record to g,:t more precise v-J.ricty
Key words: ofrnol"- tiíc. divcrgc:ncc
pootypcs
carly seco in cyanobacrcr-ia ooday.
LÜ'.nc o.tirn:;&tion.. gc:nom:-
tc:S. atnl<Mphcrc. cnajor tr2ru.ition.
BIOLOGY 2020-21
6
Schrrismeister , Gugger & Donoghue (2015)
Paleontology Vol. 58, Part 5, pp. 769–785
{
• Noncyanobacterial
{
t prokaryotes
••
.. .
Cyanobacteria
1 f ••11: ••
i
Stromatolltes
• • • ••• • • • 'k t 1· •
••
r.. . ••••• (D
f
Scdlment gralns
Movement
fo
• 1 •• •
•••••
..: . •
� uv- •
••• ••••
• • •• •'•' •
• ••••••
c
••• ••
2 •
•
. •
••
•
- ---A
· · ·.
FIG. 6. lllustration of cyanobacterial evolution leading towards the GOE. UV-C radiation (below 290 nm) might have preved a
major challenge for amotile unicellular cyanobacteria. The development of multiceUularity will have provided two major advantages to
a mat community: (1) the ability to move within the bacteria! mal according to light requirements and/or lethal UVC avoidance; and
ttac of multiceUularity
(2) better attachment during the initial phase of mal development. These advantages h m in combination with the ener-
getica!Jy higher efficiency of oxygenic photosynthesis may have led to a greater abundance of cyanobacteriaJ-dominated stromatolites
·. ·
and indirectly resulted in higher 02 production towards the end of the Archean.
e n t
BIOLOGY 2020-21
7
López
Una de las hipótesis ubica el origen de la multicelularidad alrededor de 3500 millones
de años. La otra hipótesis poco después de los 2500 millones de años y ligada al
GOE ( Great Oxidation Event)

x Paleontology Vol. 58, Part 5, pp. 769–785
BIOLOGY 2020-21
8
BIOLOGY 2020-21
9
López
BIOLOGY 2020-21
10
López
Schrrismeister , Guggen & Donoghue (2015)
Morphological .,.G
Subsections: r _,. .
•
FIG. 3. Ancestral character state
� rt
_. �,. reconstruction to infer the
V � ":,
IV� ' ·O
< � '{.;
. evolution of multicellularity. Ancestral
111 ,4µ-4 'ii
• character states inferred
-E
•í
1,4', i ,!, V
�e from máximum likelihood analyses
......

.
:,
�
·················
:,
assuming asymmetrical tran-
,•o
1
·1
G
> � - sition rates between states were plotted on
..
V
:,
11 e
- an ultrametric man-
l
.
..1 mum likelihood tree of cyanobacteria. Pie
-
Origin of � . charts on nades
display reconstructed ancestral character
.
multicellu rO
states, where black
.
( larity
11111111 )
o 1 1 •=1= 1
1 1=> �� depicts multicellular and yellow unicellular

J
Node6� � L....&""" ·-� growth states. Mod-
"'«
em cyanobacterial taxa are displayed in
[.
coloured bores, which
indicate their taxonomic classification
according to Rippka et al.
BIOLOGY 2020-21
{1979). Taxa belonging to unicellular
subsections I and II are
11
López
Schrrismeister , Guggen & Donoghue (2015)
PROCARIOTAS
PLURICELULARES
CIANOBACTERIAS CON
TAXONES
PLURICELULARES
EVOLUCIONARON HACIA
EL FINAL DEL PERIODO
ARQUEANO
BIOLOGY 2020-21
12
López
4.1.- Protocélulas: de
Autoorganización
moléculas orgánicas.
La
U naprotocélula es un
protocélulagrande a
estructur
Division
a
organizada, , con
una
membrana, y que a
cabo lleva
actividade
algunas s
el de vida,
crecimiento
ll\dhridunl phoiphollp1
propias
(metabolismo)
la comoy
la
divisió (reproducción
•©
n ). •
Evolutlon 2016W. w. Norton&Company, lnc.; BiologyNow © 2015 w. w. Norton& Company, lnc.; Blainy Szostak, 2014; © 2014 PearsonEduca tionlnc.
BIOLOGY 2020-21
13
López
Protobionte
s
• Protobiontes son agregados de moléculas producidas
abióticamente rodeadas por una membrana o estructura
similar a una membrana
• Los Protobiontes exhiben una reproducción y un
metabolismo sencillo y mantienen un ambiente químico
interno
• La replicación y el metabolismo son propiedades clave
de la vida
BIOLOGY 2020-21
14
López
• Los experimentos demuestran que los protobiontes
pudieron haberse formado espontáneamente a partir de
compuestos orgánicos producidos abióticamente
• Por ejemplo, las pequeñas gotas limitadas por
membrana llamadas liposomas se forman cuando
lipidos u otras moléculas orgánicas se añaden al agua
BIOLOGY 2020-21
15
López
20 um Glucosafosfato
1 1
Fosfatasa
Almidón
Fosfato Ami lasa

Maltosa
(a) reproducción simple por Maltosa

liposomas (b) Metabolismo simple
BIOLOGY 2020-21
16
López
El RNA autorreo. licante el inicio la
v-
• El primer material genético de
fue probablemente
RNA y no el DNA
• Las moléculas de RNA denominadas ribozimas se
ha encontrado que catalizan muchas reacciones
diferentes
- Por ejemplo, las ribozimas pueden hacer copias
complementarias de tramos cortos de su propia secuencia
o pequeños trozos de RNA
• En los protobiontes tempranos con
autorreplicación, el RNA catalítico habría sido más
eficaz en el uso de los recursos y habría aumentado
en número a través de la selección natural
x BIOLOGY 2020-21
17
López
4.1.- Protocélulas: de
Autoorganización
molécula orgánicas
s .
¿Creando vida? Correcte<I 28 June 2016; see full text.
RESE.ARCH
RESEARCH ARTICLE
SUMMARY
SYNTHETIC BIOLOGY
Design and of a Mycoplasma mycoides
synthesis minimal
bacterial
m,•t genome
Clyde A Hutchison Ray-Yuan Chuang.j Vladimir N. Noskov, Nacyra Assad-García,
Thomas J. Deerinck, .Mark 11. Ellisman, John Gill, Krislma Kannan, Bogumil J. K.aras,
ti l\1a, James F. Pelletier, Zhi-Qj.ng Qj, R. Alexander Richter, Eli.i.abeth A Strychalski,
Lijie Sun, Yo Suzuki, Billyana Tsvetanova, Kirn S. Wise, llamilton O. Smilh, John l. Glass,
Chuck Merryman, Daniel G. Gibson, J. Craig Venter*
•Science 25 Mar 2016: Vol. 351, lssue 6280, 001: 10.1126/science.aad6253 �t:04,
BIOLOGY 2020-21 tfü, • 18
4.1.- Protocélulas: Autoorganización
de molécula orgánicas
s .
Vida de
laboratorio ...
Unassign
ed Distribució de
17°/ n en
Cytosoli o Expression los grupo
c of
genome
I
geness
metaboli
sm information funcionale
17°/ 410/ s
Cell o
o membrane
18%
Preservation of x
�
genome
http ''WW>lf 1cy, org cms research
pro1ects m,nomalcelf overv,ew
7°/
information
•Science
1
25 Mar 2016: Vol. 351, lssue 6280, 001: 10.1126/science.aad6253 o

BIOLOGY 2020-21
19
López
Mammals
��Reptiles
Amphlblans
)>
)'Actlnopteryglan flsh z
�Agnathans �
)>
'Arthropods ¡¡
Cnldarlans ;
�Sponges Here, we used all available protein sequence data and
=Choanoflagellates molecular clock methods to place constraints on
,,.,;:Mucorales/ Blastocladiales lhe increase in complexity lhrough time.
�Hymenomycetes
Fig. 2
L.;EArchlascomycetes
.., A timescale of eukaryote evolution. The times for each
�---Candlda
""----Saccharomyces � �o�dio��t��;��r:t; (��%'3aj, ��;��:��n�'
@ ..=--- Plectomycetes 4e��t
9 Ma), which are from the fossil record [25]; nodes 8 (1450
,::_ Pyrenomycetes
Ma) and 16 (1587 Ma) are phy1ogenetically constrained and
�Amoebozoans
are the midpoints between adjacent nodes. Nodes 1214
Red algae were similar in time and therefore shown as a
,Chlorophytan green multifurcation
alga.e,, al 1000 Ma; likewise, nodes 2122 are shown as a
,::_ vascular plants � multifurcatior at 1967 Ma . The star indicates the
s;
....1::Alveolates "' occurrence of red
algae in the fossil record at 1200 Ma, the oldest
""Euglenozoans
taxonomically identifiable eukaryote [12].
'Dlplomonads Hedges et al. 2004
2.S 2.0 1.5 1.0 o BMC Evolutionary Biology 4:2
Bllllon years
o.s
ago
BIOLOGY 2020-21
20
López
1
81
• 100
•
Origin of plastids l
Mitochondriate eukaryotesl
1:
1(:
•
9
Cell
o • ,.,, 10
..
Great Oxidation Event, • /1' types
.
o
"' _, •
---�----_...... ==-=�� 00 O
•
-
...-
º o
¡......,,......., ,......,...... ,......., ,. -- �
4,......,... 3 --: -�------- - 2 .....,.. . 1
B o
Fig. 3 ill Hedges et al.
i
Increase in the maximum number of cell types throughout the history of life. Data 2004
BMC Biology
o
points al time zero are from living taxa (13,50); earlier data points were estimated Evolutionary 4:2
n parsimony (hollow circles)
with squaredchange parsimony (solid circles) and linear o
(51) using the molecular timetree (Fig. 2). The originy of life and divergence of
archaebacteria and e
eubacteria were set at 4000 Ma and the origin of eukaryotes
a at 2700 Ma (27,28].
although earlier values for those events would not affect
r the overall trend. We
follow McShea (4) in using maximum values at anysgiven time and assuming that
decreases do not occur. Dashed li ne shows an alternate
a (conservative) i
nterpretation based on uncertai nty as to the level of complexity of ancestors of
early branching eukaryotes.
g
o
X
BIOLOGY 2020-21
21
López
_ .
- ·" .e:- .\ Figure 25.9 A model of the origin of eukaryotes through
serial endosymbiosis. The proposed ancestors of
mrtochondna were aerobrc, heterotrophk prokaryotes
-- -
(mearong the¡ used oxygen to metabolize organic
moiec�es obta ned lrom other organisms) The proposed
. .. ancestors of plastids were photosynlheuc pokaryotes Note
that the arrows represent change over evolutmary tlne.
\
- ..--
CAMPBELLET AL. (2008) 8ª ED.
_ PG. 514A 517
<,
- I '
- -) ...
...
.....
..
·
X ........,..,,
_, .. BIOLOGY 2020-21
22
López
ESQUEMA FOTOSÍNTESIS QUE PRESENTAN LAS PLANTAS.
¿P R, ESENTABAN LOS PRIMERO, S ORGANISMOS

FOTOSINTETICOS ESTE MISMA FOTOSINTESIS?
Alta
Feotltlna
,e:o
.
:."'
(.)
2 NADPH
"'
"
"
4 Fotones
· ATP
."
e
w
O producido
via
protones
Fotosistema I
.' e: Fotosistema II
' Baja
02011 PMrsonEMINl\lt'C.
NO CARECÍAN DEL FOTOSISTEMA II

X LA ENERGÍA PARA FORMAR ATP LA
OBTENÍAN POR OTROS PROCEDIMIENTOS.
BIOLOGY 2020-21
23
López
4.3.- Captura de la energía lumínica. La crisis del oxígeno.
Los estromatolitos son Shark Bay (Australia), estromatolitos

estructuras de roca descendientes vivos de los organismos
sedimentaria más antiguos conocidos: unas cianobaterias
BIOLOGY 2020-21
24
López
SOL
(Ener
gía
lumin
osa)
+
Reacciones H20
captura
luz
ATP
NAD
PH
(Energía
�
química)
Ciclo de Calvin 02
(Energía química)
BIOLOGY 2020-21
25
López
(a) J3caroteno
(b) Clorofilas a y b
CH3 en clorofila a
CHO en clorofila o
b
CH3
Cola
ancla
Estructura en jes
en "cabeza"anil de
(absorbe luz)lo clorof
ila
en
membrana tilacoidal
BIOLOGY 2020-21
26
López
(a) Los diferentes pigmentos absorben luz a diferentes longitudes de onda.
'O
." Clorofila b •··········j Clorofilas absorben luz azul y
o
'f
'
o"' Clorofila a roja
y transmiten
carotenoieles•...... luz verde absorben luz
Carotenoldes
1 ·· ... azul y verde y
a transmiten amarilla,
. naranja y roja
..e
:::..
o..
¡
.<o
E
1
400 500 6 700

longitud de onda de0la luz (nm)
0
(b) Los pigmentos que absorben fotones azules y rojos son
los más eficaces para la fotosíntesis.
.u""
·;
'
.."'
: :
.
o '
.'"O
'
,::J
z
X "
E '
400 500 600 700
longitud de onda de la luz (nm)
BIOLOGY 2020-21
27
López
PIGMENTOS EN PROTISTAS FOTOSINTÉTICOS
Linaje Glaucofitos Algas Algas pardas Algas Euglenidos Chlorarachni

rojas Diatomeas verdes ophyta
Dinoflagelados
Pigmento Clorofila a Clorofila a Clorofila a y e Clorofila a y Clorofila a y Clorofila a y b
s b b
Fotosintét
i cos
Ficocianina Ficoeritrina Fucoxantina Fucoxantina Xantofilas Xantofilas
Pigmento pcaroteno pcaroteno
s Aloficocianina
accesorio pcaroteno
s
BIOLOGY 2020-21
28
López
CIANOBACTERIAS
BIOLOGY 2020-21
29
López
Microfotografía electrónica de
la bacteria Chlorobaculum
tepidum que muestra
clorosomas (óvalos pálidos)
cerca de la pared celular
Microfotografías electrónicas de
• Chlorobium tepidum es una bacteria
clorosomas aislados
Gramnegativa del phylum (Chlorobia).
Las sulfurosas verdes Ch/orobia son
anaerobios obligados fotolitoautotrofos
que están ampliamente distribuidas en
ambientes donde las capas anóxicas
contienen compuestos reducidos de
azufre y están expuestas a la luz
Modelo molecular que muestra las moléculas de clorofila dentro del clorosoma,
moléculas de clorofila aparece en verde y muestran sus extremos hidrófobos
apuntando hacia afuera {derecha). Fotos: Donald Penn State University,
Bryant, PNAS.
BIOLOGY 2020-21
30
López
BIOLOGY 2020-21
31
López
o
········ ·····
,, ,• !111111........ Archaea
..... ·· ......
··
Ancestro común
•' de
todas las especies
vivas en la actualidad ........._ Eukarya
·LUCA
BIOLOGY 2020-21
32
López
CARACTERÍSTICAS BACTERIA ARCHAEA EU CARIA
Unicelular o pluricelular Todas unicelulares Todas unicelulares Muchas multicelulares
Membrana nuclear No No Si
Orgánulos Presentes en un número No descrito hasta la fecha Extensivo en número y
limitado de especies densidad
Presencia de flagelos Si, gira como propulsor Si, gira como propulsor Si, se ondulan de ida y
pero tiene composición vuelta y tienen una
molecular distinta composición molecular
muy diferente a la de
bacterias y archaea
Estructura de los lipidos Glicerol unido a la cadena Glicerol unido a cadenas Glicerol unido a la
de la membrana plasmática lineal de los ácidos grasos laterales de ácidos grasos cadena lineal de los
por enlace ester (sintetizados a partir de ácidos grasos por
subunidades de isopreno) enlace ester
por enlaces éter
Composición de pared Casi todos incluyen Variada pero sin Cuando está presente,
celular peptidoglicano con ácido peptidoglicano y ácido usualmente de celulosa o
muramico muramico quitina
BIOLOGY 2020-21
33
López
CARACTERÍSTICAS BACTERIA ARCHAEA EUCARIA
Cromosoma circular Sí Sí No
ADN asociado a histonas NO SI SI
Intercambio de genes entre Transferencia desde virus Transferencia desde virus Reproducción sexual en
individuos (transducción) (transducción) algunas especies, fusión de
genomas haploídes.
Ambiente (transformación) Ambiente (transformación)
La transducción y la
Contacto directo con otra Contacto directo con otra transformación pueden
célula (conjugación) célula (conjugación ocurrir
Procesado de información: Una ARNpolímerasa La ADNpolímerasa es Varías ARNpolímerasas
Maquinaria de síntesis, relativamente simple. como la de eucaríotas. complejas.
transcrípcíón y traducción
delADN La traducción comienza con La ARNpolímerasa es La traducción comienza con
formílmetíonína, está es relativamente compleja. metíonína
envenenada por varios
antíbíótícos que no afectan La transcrípcíón compleja
a archae y eucaríotas como en eucaríotas.
La traducción comienza con

la metíonína
x BIOLOGY 2020-21
34
(a) Tamaño variado.
Muchas bacterias tienen un diametro de 1 urn aproximadamente.
Pequeñas
(Mycoplasma mycoides)
0.5µm
Grandes
( Thiomargarita namibiensis)
02011�E�ll'IQ.
BIOLOGY 2020-21
35
López
(b) Forma varía ...
... de barras a esferas, a espirales, a

filamentos. En algunas especies, las
células se adhieren para formar
cadenas.
Barras, cadenas de esferas

(bacterias unidas)
Espirales (Campylobacterjejun1)
o 2011 Pffl'IOl'I Edl.ioMlon.

•no.
BIOLOGY 2020-21
36
(e) La movilidad varía.
Algunas bacteria son inmoviles, pero

nadar, planeary son muy frecuentes.
Nadan (Pseudomonas aeruginosa)
Deslizan (Oscillatoria limosa)
BIOLOGY 2020-21
37
López
(a)Bacterias Gram (b) Pared bacteria (c) Pared bacteria
positivo se tieñen Grampositivo Gramnegativo
más intensamente que
las Gram negativo.
. .
'.,,:,,,� . .
. . .. "
..!!
.
: ;
; ro < � "'.
u
¡
..
u
M
"
M
.'
M
D..
.
D..
Membrana
rl, O plasmática
"
Gram Gram
,, '
positivo{ negativo
":; Proteína
-\
:
BIOLOGY 2020-21
38
D: Ambientes extremos
Las células de Euryarchaeota tiñen estos

cristales de sal de diferentes colores
...._ ....
Fumarolas submarinas
BIOLOGY 2020-21
39
Sulfolobus sp .
. ..
02011,....,. [-.aNill, linC.
.
BIOLOGY 2020-21
40
López
EXPERIMENTO
PREGUNTA: ¿Puede vivir una bacteria a dos mil metros
de profundidad por debajo de la superficie terrestre?
, ,
HIPOTESIS: Las bacterias pueden realizar la resplraclon
celular a profundidades de la superficie terrestre usando H2
como un dador de electrones y Fe3+ como un aceptor de
electrones
,
HIPOTESIS NULA: Las bacterias en ese ambiente no son
capaces de usar H2 como dador de electrones ni Fe3+ como
un aceptor de electrones
BIOLOGY 2020-21
41
López
EXPERIMENTO
DISEÑO EXPERIMENTAL
H2 fe3+
( 1.Prepararun caldo de cultivo
enriquecido en H2 y Fe 3+,
mantener la temperatura por
encima de 45ºC
...C
2. Añadir una muestra de de
a
.. . ..
l o r roca y fluido de perforaciones
por debajo de los 2000 m de
.. la superficie terrestre
Muestra de rocas y fluido
PREDICCIÓN: Deben acumularse gránulos magnéticos negros de magnetita

(Fe304) ya que el Fe 3+ es reducido por las células al crecer y depositado
como deshecho. Las células deben ser visibles.
PREDICCIÓN DE LA HIPÓTESIS NULA: No debe aparecer ni magnetita ni

células en crecimiento.
BIOLOGY 2020-21
42
López
EXPERIMENTO
RESULTADOS: Las células son visibles y la magnetita es detectable
CONCLUSIÓN: Al menos una especie de bacteria puede vivir en la

profundidad de la llerra creciendo en un caldo enriquecido.
Diferentes condiciones de cultivo pueden dar como resultado el
crecimiento de más especies
BIOLOGY 2020-21
43
López
SEIS MÉTODOS GENERALES PARA OBTENER ENERGÍA Y ENLACES CC
EN BACTERIAS Y ARQUEAS
Fuente de energía para la Fuente de enlaces CC para la slntesis de

síntesis de ATP compuestos orgánicos complejos
Autótrofos Heterótrofos
Autosíntes A partir de moléculas
is a partir producidas por otros
de C02, organismos
CH4 o
Luz (fotótrofos) Fotoheterótrofos
otras
moléculas
Moléculas orgánicas con un Quimiorganotrófos
simples Quimiorgaheterótrofos
alto potencial de energía
( organótrofos) Fotoautótrofos
Moléculas inorgánicas con Quimiolitotrófos Heterótrofos

un alto potencial de energía quimiolitotróficos
(litótrofos)
Fotoheterótrofos anoxigénicos aeróbicos:Organismos que utilizan la luz como fuente de
energía y el carbono orgánico como fuente de carbono. No utilizan el agua como donador
de electrones en la fotosíntesis y por lo tanto, no producen 02. Por último, son aeróbicos
porque utilizan el 02 como aceptor final de electrones en el proceso de respiración.
BIOLOGY 2020-21
44
López
11i1&11Zrodys¡lsz1
Dador Aceptor del del Categorl
dador aceptor a
Electrone electrone
s s electrone electrone
I\LUCctf
O¡ s C01 s H10 Organotrófos
H2 o comp. orgánicos. so, H20or
H,S or 51 Reductores de sulfato
H2 » CO
CH, Metangenos
CH4 H20 Metanotrófos
C02 H 10
S2· o SH2 H10
01 co, Bacterias de sulfuro
Compuestos orgánicos
O¡ so,> Fe'' Reductores de hierro
NH3 H20
feH co, N20, NO, or
Nitrificadores
Compuestos orgánicos
02 N01 N2 Desnitrificadores
N02· (nitrato red.)
N03 co H10
O¡ Nitrosificadores.
,
'The name biologisls use to idcntify spectes tnat use a pa�icular
meiabolic straicgy. NO,
02011 PNIIOO EMdor\ �
BIOLOGY 2020-21
45
López
Seis ejemplos de d1ve!sidad
metaoéllca
BIOLOGY 2020-21
46
López
4.4. Origen de la célula eucariota. Endosimbiosis y Fagocitosis.
Esquema del árbol de la vida
Bacteria
Archaea
EUKARY
A
Fung1··········· ..
,,.,.,••''p
- ···········....
Animales·············· ��
·.\ Todos los eucariotas son
pronstas (ramas color naranja) a
..... excepción de los hongos,
•· animales, y las plantas
Ancestro .
..............·
común de Plantas
todos los
.... ··
eucariotas
BIOLOGY 2020-21
47
López
Pasos esenciales que dieron lugar a la célula eucariótica
Origen de una superficie celular flexible
Origen de una envoltura nuclear
Aparición de vesículas digestivas
El origen del citoesqueleto
Adquisición endosimbiótica de ciertos orgánulos
BIOLOGY 2020-21
48
López
Lo primero eucariota
s s s
• Los fósiles más antiguos de células eucariotas se

remontan a 2100 millones años
• Un endosimbionte es una célula que vive dentro de
una célula huésped
• La hipótesis de la endosimbiosis propone que las
mitocondrias y plastidios (cloroplastos y organelas
relacionadas) eran antes procariotas pequeños que
vivían dentro de células huésped más grandes
BIOLOGY 2020-21
49
López
• Los procariotas ancestros de las mitocondrias y
plástidos probablemente entraron a la célula
huésped como una presa sin digerir, o como
parásitos internos
• En el proceso cada vez se hicieron más
interdependientes, el anfitrión y los endosimbiontes
se convirtieron en un solo organismo
• La Endosimbiosis serial supone que las
mitocondrias evolucionaron antes de plástidos a
través de una secuencia de eventos endosimbióticos
BIOLOGY 2020-21
50
López
Endosimbiosis seriada
Retículo
Membraoa endoplasmático
/ Cito.plasma
plasmática
, Membran
a:
PJocariota DNA
ancestral nuclear
Mitocondria
Procariota
l
+ aeróbico
Eucariota heterótrofo ancestral h.eJerótrofQ.....
......._
Mitocondria
/Cloc:...Qpla.s!o
Eucariota fotosintético ancestral"'
BIOLOGY 2020-21
51
• Las pruebas claves que apoyan un origen
endosimbionte de las mitocondrias y plastidios:
- Similitudes en las estructuras de la membrana interna y
sus funciones
- La división es similar en estos orgánulos y algunos
procariotas
- Estos orgánulos transcriben y traducen su propio
DNA
- Sus ribosomas son más similares a los de procariotas que
a los de eucariotas
BIOLOGY 2020-21
52
López
PROCESO: ORIGEN ENVOLTURA
NUCLEAR
1. Ancestro de
�;---1-- - e
Cromosomas
Membrana plasmática
ucariotas
2. Invaginaciones
de la membrana
3. Célula eucariótica
��+,Núcleo
----.......-:==-� -t---- Retículo
j
endoplásmico
x
BIOLOGY 2020-21
53
López
PROCESO: FAGOCITOSIS
l. Detección.
2. Formación del
fagosoma.
3. Fusión con
lisosomay
digestión.
4. Liberación de
particula en
citosol.
01011�(&aMl!\lnl:.
BIOLOGY 2020-21
54
López
Compuestos carbonados + 02 Cadena de transporte de Alta producción
con alta ener¡ía potencial electrones • de -
Compuestos carbonados Fermenta Baja producción

con alta energía potencial ció • de
n _ Bacteria aerobia
1
Eucariota anaerobio
l. Célula eucariota TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS

engulle bacteria Adquisición de la mitocondria
2. Bacteria
sobrevive.
Piruvato y 02
3. Endosimbiosis:
L
beneficio mutuo.
x ATP.I
BIOLOGY 2020-21
55
López
DOMINIO BACTERIA
a.Proteobacteria
•·itocondria
··
M. ..
ADN mitocondrial
·... ·..·· está estrechamente
. . ... relacionado con el
.... ADN a.proteobacterial
DOMINIO ARCHAEA
DOMIHtO EUKARYA
Amoebozoa
Opisthokonta
i:::eee=== Excavata
..
.. ···· -- Plantae
·····.
Si el ADN mitocondrial Rhizaria
se derivara de ADN nucleares
a principios de la evolución Alveolata
eucariota, formaria una rama Strameno
aquí (pero no es así) pila
BIOLOGY 2020-21
56
López
1. Orgánulo
rodeado de
membrana
2. Fusión con
lisosoma.
3. Reciclado.
·�-::
--.....•
BIOLOGY 2020-21
57
López
PROCESO: ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR
•
• • • • 1. Macromoléculas se
• • •
• unen a receptores .
proteinas de
membrana
Endosoma 2. Formación
precoz Endosoma precoz.
3. Procesado.
) Endosoma 4. Recepción enzimas

V.lic:ull"..,,,,." ....: tardío digestivas.
:----
5. lisosoma maduro.
BIOLOGY 2020-21
58
PROCESO: ENDOSIMBIOSIS SECUNDARIA TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS
Adquisición del cloroplasto
Protista Protista
predador ---_.....;--,,:.-¡.:-�..... ,/
Núcleo fotosintético
Cloroplasto
Núcleo
l. Protista
fotosintético
es engullido.
2. Pérdida del
núcleo por el
��"'i=:;rn emh ranas
protista tilacoides
fotosintético
:. ---':----- Orgánulo con

X
cuatro
membranas
BIOLOGY 2020-21
59
López
TEORÍA DE LA AMOEBOZOA
ENOOSIMBIOSIS
OPISlHOKONTA
EXCAVATA
Parabasilids
Diplomonads
EUKARYOTES
Euglenids
Kinetoplastids
PLANTAE
Glaucophyte algae
Redalgae
Green algae
Land plants
RHIZARIA
Foraminifera
Chlorarachniophytes
ALVEOLATA
Ciliates
o
I
Dinoflagellates ;;
o
o
Apicomplexa
STRAMENOPILA
�
Oomycetes o
r
Diatoms �
)>
Brownalgae
BIOLOGY 2020-21
60
López
TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS AMOEBOZOA
OPISTHOKONTA
EXCAVATA
Parabasílids
EUKARYOTES
e, Diplomonads
Euglenids
Kinetoplastids
PLANTAE
Glaucophyte
algae
Primary (initial) ,.} Redalgae
endosymbiosis: .
occurred here Green algae
Land plants
RHIZARIA
Foraminifera
Chlorarachnioph
ytes
ALVEOLATA
Ciliates
o
Dinoflagellate :;o
s es:
Apicomplexa o
)>
STRAMENOPILA
Oomycetes o
r
Diatoms �
)>
Brownalgae
BIOLOGY 2020-21
61
López
OPISTHOKONTA
EXCAVATA
Parabasilids
EUKARYOTES
o Diplomonads
Euglenids
Kinetoplastid
s
PLANTAE
· Glaucophyte
algae
Primary (initial) 1 .) .Redalgae
endosymbiosis: .
Land plants
RHIZARIA
Secondary . Foraminifera
endosymbiosis: _.
Red al gal and . Chlorarachniophy
green .. tes
algal chloroplasts ALVEOLATA
were transferred to cmates
o
other protists Dinofla I
;o
gellates o
s:
Apicomplexa >
:
STRAMENOPILA
Oomycetes o
r
Diatoms
Brownalgae
BIOLOGY 2020-21
62
López
OPISTHOKONTA
EXCAVATA
Parabasilids
EUKARYOTES Diplomonads
o
Euglenids
Kinetoplastids
PLANTAE
.. Glaucophyte
algae
Primary (initial) ) ..1Red algae
endosymbiosis:
············•·· Green algae
occurred here
Land plants
RHIZARIA
Sedondary' . ..·········· Foraminifera
en osym rosrs:
···� Chlorarachniophy
Red algal and green:
algal chloroplasts tes
were transferred to ALVEOLATA
other protists cmates
o
I
Dinofla ;;o
gellates o
s:
Apicomplexa >
STRAMENOPILA
Oomycetes o
r
Diatoms
Brownalgae
02011 .,..,.o,i
EGl,,Olh(II\ lnC
BIOLOGY 2020-21
63
López
ENOOSIMBIOSIS
OPISTHOKONTA
EXCAVATA
Parabasiltds
EUKARYOTES Diplomonad5
o
Euglenids
Kinetopla5tids
PLANTAE
..Glaucophyte
algae
Prlmary (initial) .) _.I'- Red algae
endosymbiosla: .
Land plants
RHIZARIA
Sedondary. . . Foraminifera
en osym Chlorarachniophy
10515: te5
Red al gal and ALVEOLATA
green' algal cmate5
chloroplasts o
I
were transferred Dinofla ;o
to other protists gellates o
Apicomplexa
STRAMENOPILA �
Oomycetes o
r
Diatoms �
)>
Brownalgae
02011��-.
BIOLOGY 2020-21
64
López
ENOOSIMBIOSIS
OPISTHOKONTA
EXCAVATA
Parabasilids
EUKARYOTES Diplomonads
o
Euglenids
Kinetoplastids
PLANTAE
..Glaucophyte
algae
Prlmary (initial) .) _.11"- Red algae
endosymbiosis: .
Land plants
Sedondary. . .
en osym rosis:
Red al gal and Chlorarachniophytes
green' algal ALVEOLATA
chloroplasts cmates
were transferred o
I
to other protists Dinofla ;o
gellates o
Apicomplexa
STRAMENOPILA �
Oomycetes o
r
Diatoms �
)>
Brownalgae
02011��-.
BIOLOGY 2020-21
65
López
4.4.0rigen de la célula eucariota.
Endosimbiosis y Fagocitosis.
La prueba viva de la
Daughter Teoría Endosimbiótica
cells
El descubrimiento de un
eucariota unicelular,
Hatena, que ingiere un
alga verde, Nephroselmis.
I El alga verde pierde la
mayor parte de sus
estructuras y actúa como
un cloroplasto .
•Sadava et al. Ufe. The saence of Biology. Sinauer Associates lnc., 2014 •
BIOLOGY 2020-21
66
López
4.4.-0rigen de la célula
eucariota.
Endosimbiosis y Fagocitosis.
La célula eucariota Animal cell
Lysosome ---.......>
Rough endoplasmic
reticutum
(rough ER)
Tr�---c#-----Cytoskeleton
.."------Plasma membrane
Plant cells are dlstlngulshed from animal cells by the

presence of chloroplasts, one or more vacuoles, andan
extracellular cell wall.
Cell wall
•
Discover Biology © 2015 W. W. Norton & Company, lnc.
•
BIOLOGY 2020-21
67
López
(a) Generalización célula animal
Núcleo
c:,i;i,.Retículo endoplásmico
rugoso
t
·
í,'!,,;,Retículo endoplásmico liso
Estructuras que
.
Se encuentran en la
célula animal pero
no en la célula
vegetal
��;;;�� Mltooondria
..
'/J��_:;,¡_:_
..:
:: ��--------- Elemento de
ei toe que leto
l
... ,,.."' Membrana plasmática
.
.
02011 P...,.,,. e� 1i'C.
BIOLOGY 2020-21
68
López
(b) Generalización célula vegetal
Núcleo
Estructuras que
están en células vegetales
pero no en células animales
/··
• -,¡.------Aparato de Golgi
Pared celular
�:,,::,'J---------Vacuola (lisosoma)
Cloroplasto á'ff��,_,,_
-:,,,...zJI-------Peroxisoma
En termino medio, procariotas son aproximadamente

10 veces más pequeños que las células eucariotas en
diametro y unas 1000 veces más pequeñas que las
eucariotas en volumen.
02011 PNISOI\ E� IAC.
BIOLOGY 2020-21
69
López
Núcleo
Secciones de
cromosomas con poco
empaquetamiento
Secciones de
cromosomas con denso
empaquetamiento
Nucleólo
Membrana nuclea
BIOLOGY 2020-21
70
López
Retículo endoplásmico) ,
rugoso (RER) � ,
---L �..
,,.
,..
.��
Lumen del
RER �
Ribosomas
en la cara
exterior del RER •
BIOLOGY 2020-21
71
López
Retículo endoplásmico
liso (REL)
BIOLOGY 2020-21
72
López
cis
BIOLOGY 2020-21
73
López
Ribosomas
0:Z.Otl�
�.. BIOLOGY 2020-21

López
74
Peroxisoma
Membrana
peroxisoma
Núcleo
enzimático
Lumen
peroxisoma
020,,,-....�--
BIOLOGY 2020-21
75
López
Lisosoma
Material iniciando
di gestión dentro "'.��t...L._"'1�
lisosomas
BIOLOGY 2020-21
76
López
Vacuola
Vacuo la
1
oto11PN1101t�1nc.. µm
BIOLOGY 2020-21
77
López
Mitocondria
Membranas •
externa e
interna
Matriz
Crestas
BIOLOGY 2020-21
78
López
Tilacoides
Grana
Membranas=====�'
externa e
interna
·1
µm
BIOLOGY 2020-21
79
López
Pared celular
Membrana
pIasmática ''"'< de
célula 1
Membrana
de célula2 11��:::.,,,;�=��:.!,._ : J
plasmátíca
'-v-1 '-y-)��--��
Citoplasma Pared Pared Citoplasma
célula 1 célula 1 célula 2 célula 2
BIOLOGY 2020-21
80
López
El orige de la multicelularida
n d
• La evolución de las células eucariotas
permitió una mayor variedad de formas
unicelulares
• Una segunda oleada de diversificación se
produjo cuando evolucionó la
multicelularidad y dio origen a las algas,
plantas, hongos y animales
BIOLOGY 2020-21
81
López
4.5. Origen de la multicelularidad. Agregados
celulares. Tipos celulares.
La multicelularidad
La evolución de las células
eucariotas permitió una
mayor variedad de formas
unicelulares.
Una segunda oleada de
diversificación se produjo
cuando evolucionó la
multicelularidad y dio origen
a las algas, plantas, hongos
y animales .
•
� 2015 Pearson Education, tnc,
•
BIOLOGY 2020-21
82
López
4.5. Origen de la multicelularidad. Agregados
(A) Plasma membranas
La comunicación celular es
fundamental para llegar a la
multicel ularidad
La célula animal (A) contiene
Spoca betwaan cells ("gap"; 2 nm) Con

rnexlns
uniones que conectan con las
células vecinas. Los poros de las
uniones comunicantes permiten el
paso de sustancias de célula a
célula, lo que permite coordinar sus
actividades. En la célula vegetal (B)
los plasmodesmos conectan las
células y permiten el flujo de
pequeños metabolitos e iones x
•Sadava et al. Ufe. The saence of Biology. Sinauer Associates loe., 2014 . •
BIOLOGY 2020-21
83
López
4.5.- Origen de la multicelularidad.
Agregados
Línea Volvocina (alga verde clorófita)
La secuencia evolutiva
para llegar a la
multicelularidad a partir
de las interacciones
célula-célula
1.Agregación de células
2. Comunicación
intercelular
3. Especialización de las

células
•Sadava et al. Ufe. The saence of Biology. Sinauer Associates lnc., 2014 •
BIOLOGY 2020-21
84
López
Los primero eucariota
smulticelulare
s
s
• Las comparaciones de las secuencias
de DNA fechan el ancestro común de
los eucariotas multicelulares en 11,55
millones de años 00
• Los fósiles más antiguos conocidos de
eucariotas multicelulares son unas
pequeñas algas que vivieron hace
alrededor de 1200 millones de años
BIOLOGY 2020-21
85
López
La conexión colonial
(a) Estadio de 150µm (b) Estadio 200µm

dos células posterior
A Fig. 26-15. Fósiles de embriones animales del Proterozoico

(MEB).
Pediastrum es un eucariota fotosintético

que forma colonias planas
Copyright @ 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin

Cummings
BIOLOGY 2020-21
86
López

T4-Bio 2020 21 26013

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

T4-Bio 2020 21 26013

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Tema 4.

Desde la Estructura Unicelular a la

Organización y Función (Tipos de metabolismo): Primeros

Captura de la energía lumínica./ Gaptureoflightenergy

Origen de la célula eucariota. Endosimbiosis y

Evolución de la célula eucariota. Orgánulos., Evolutionof

Origen de la multicelularidad. Agregados

•Sadava et al.0.1Ufe.nmThe Science

1 o-.. . _. ... _. � Graphs of surface area,A against volume, Voffüe

Número de tipos celulares

1) a. 1a.c<l11 t r i <lg �1·

Schrrismeister , Gugger & Donoghue (2015)

states, where black

1 1=> ��­ depicts multicellular and yellow unicellular

Fosfato Ami lasa

(a) reproducción simple por Maltosa

Design and of a Mycoplasma mycoides

25 Mar 2016: Vol. 351, lssue 6280, 001: 10.1126/science.aad6253 o

¿P R, ESENTABAN LOS PRIMERO, S ORGANISMOS

NO CARECÍAN DEL FOTOSISTEMA II

Los estromatolitos son Shark Bay (Australia), estromatolitos

400 500 6 700

Linaje Glaucofitos Algas Algas pardas Algas Euglenidos Chlorarachni

La traducción comienza con

Muchas bacterias tienen un diametro de 1 urn aproximadamente.

... de barras a esferas, a espirales, a

Barras, cadenas de esferas

o 2011 Pffl'IOl'I Edl.ioMlon.

Algunas bacteria son inmoviles, pero

Nadan (Pseudomonas aeruginosa)

Deslizan (Oscillatoria limosa)

Las células de Euryarchaeota tiñen estos

Muestra de rocas y fluido

PREDICCIÓN: Deben acumularse gránulos magnéticos negros de magnetita

PREDICCIÓN DE LA HIPÓTESIS NULA: No debe aparecer ni magnetita ni

RESULTADOS: Las células son visibles y la magnetita es detectable

CONCLUSIÓN: Al menos una especie de bacteria puede vivir en la

Fuente de energía para la Fuente de enlaces C­C para la slntesis de

Moléculas inorgánicas con Quimiolitotrófos Heterótrofos

Esquema del árbol de la vida

Origen de una superficie celular flexible

Origen de una envoltura nuclear

Aparición de vesículas digestivas

El origen del citoesqueleto

Adquisición endosimbiótica de ciertos orgánulos

• Los fósiles más antiguos de células eucariotas se

Compuestos carbonados Fermenta Baja producción

l. Célula eucariota TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS

) Endosoma 4. Recepción enzimas

:. ---':----- Orgánulo con

Plant cells are dlstlngulshed from animal cells by the

... ,,.."'­­ Membrana plasmática

En termino medio, procariotas son aproximadamente

�.­. BIOLOGY 2020-21

Spoca betwaan cells ("gap"; ­2 nm) Con

3.­ Especialización de las

(a) Estadio de 150µm (b) Estadio 200µm

A Fig. 26-15. Fósiles de embriones animales del Proterozoico

Pediastrum es un eucariota fotosintético

Copyright @ 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin

También podría gustarte

1 1=> �� depicts multicellular and yellow unicellular

Fuente de energía para la Fuente de enlaces CC para la slntesis de

... ,,.."' Membrana plasmática

�.. BIOLOGY 2020-21

Spoca betwaan cells ("gap"; 2 nm) Con

3. Especialización de las