Respiracion y Rutas Metabolicas

ESCUELA DE AGRICULTURA Y AGRONOMIA DE CALKINI
CCT: 04PSU0037W
RESPIRACION Y RUTAS
METABOLICAS 1
JOSE ANTONIO BOLON LOPEZ

INGENIERO AGRONOMO EN SISTEMA DE PRODUCCION AGRICOLA
FISIOLOGIA VEGETAL
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La respiración es un proceso vital que consiste en la entrada de oxígeno al cuerpo de un

ser vivo y la salida de dióxido de carbono del mismo. Nosotros los humanos, al igual que
el resto de animales mamíferos, lo conseguimos gracias a los pulmones.
¿Cómo es la respiración de las plantas?

La respiración es un proceso que lo realizan todos los seres vivos, por tanto las plantas,
al igual que los animales, también respiran.
Los vegetales toman el oxígeno del aire y, a partir de la utilización de las reservas de

hidratos de carbono, expulsan al exterior el dióxido de carbono y vapor de agua.
¿Por dónde respiran?

El proceso de respirar lo realizan a través de los estomas (que son unas aberturas de
las hojas y de las partes verdes de las plantas) y de otra serie de aberturas en la corteza
de tallos, llamadas lenticelas, o raíces (pelos radicales).

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¿Cómo respiran?
La respiración en las plantas sería una especie de proceso contrario al de la
fotosíntesis. Y es que en la fotosíntesis la planta obtiene dióxido de carbono y expulsa
oxígeno; mientras que en la respiración la planta toma oxígeno y desprende dióxido de
carbono.
La respiración de estos seres vivos produce la denominada transpiración o perdida del

agua. Cuando falta agua en la atmósfera, estas especies tienen la capacidad
de cerrar los estomas para no perder el líquido elemento.
¿Cuándo respiran?
Los vegetales realizan la fotosíntesis por el día y respiran por la noche. Sin
embargo, durante este periodo sólo desprenden dióxido de carbono, por lo que no se
recomienda que durmamos con una planta muy cerca.
Estos seres vivos necesitan de la clorofila para realizar la fotosíntesis, por eso muchos

árboles que pierden las hojas en invierno dejan de realizar esta función. Sin embargo,
ciertas especies siguen respirando tanto en invierno como en otros épocas.

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3.1 GENERALIDADES
En 1804 Theodore de Saussure detectó el fenómeno respiratorio de las plantas, en sus

Recherches chymiques sur la vegetation trata el tema de la nutrición y respiración
vegetal en su totalidad. Sobre la respiración de las plantas, realizó minuciosos
experimentos con semillas en las que observó que el oxígeno circundante desaparece
durante la germinación, reemplazándose simultáneamente por un volumen semejante de
dióxido de carbono. Hoy en día se conoce que las plantas respiran por todos sus
órganos: raíz, tallo, hojas, flores y frutos. La respiración no necesita la luz solar, se
realiza indistintamente con luz o en la oscuridad, en las mitocondrias. Ocurren múltiples
pasos oxidativos, cada uno catalizado por una enzima específica.
La respiración es la central energética que dirige las fuerzas celulares necesarias para la
biosíntesis, el mantenimiento celular y el transporte activo en plantas, está acoplada a la
producción de ATP, poder reductor, esqueletos de carbono y es el proceso que provee
numerosos substratos para las reacciones de biosíntesis en el citoplasma. La demanda y
oferta de estos metabolitos producidos a partir del proceso respiratorio varía
dependiendo del tejido particular, el estado de desarrollo de la planta y de factores medio
ambientales.
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Adicionalmente, es un proceso que libera grandes cantidades de CO2 a la atmósfera, a

nivel global se ha calculado que las plantas terrestres liberan como producto de la
respiración aproximadamente 60 gigatoneladas de carbón por año a la atmósfera.
La respiración incluye el proceso de glucólisis que ocurre en el citosol, el ciclo del ácido
cítrico mejor conocido como ciclo de Krebs, que ocurre en la matriz de la mitocondria y la
cadena de transporte de electrones que ocurre en la membrana interna del mismo
organelo. En términos generales, la glucólisis es un proceso en el que la sacarosa es
dividida en dos azúcares de seis carbonos, los cuales entran a la cadena de reacciones
y son convertidos en piruvatos que al perder un átomo de carbono, ingresan al ciclo de
ácidos tricarboxílicos como Acetil-CoA, en la mitocondria; adicionalmente se obtiene
energía química en forma de ATP en pequeñas cantidades, poder reductor en forma de
NADH y algunos ácidos inorgánicos como el malato.
Dentro de la mitocondria se desarrollan las dos fases siguientes de la respiración; en la

matriz de este organelo se encuentra la maquinaria enzimática necesaria para dirigir el
conjunto de reacciones del Ciclo de Krebs, en las cuales se obtienen como productos,
dióxido de carbono (CO2) y precursores de otras rutas metabólicas de importancia para
la célula, adicionalmente se genera una gran cantidad de poder reductor y se sintetiza
ATP.
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Finalmente, la última fase respiratoria, la fosforilación oxidativa, es un proceso que está

acoplado a varios complejos, en su mayoría proteicos, que se encuentran embebidos en
la membrana interna de la mitocondria y que consiste en una serie de reacciones de
oxido-reducción que finalmente reducen la molécula de oxígeno, obteniendo como
resultado agua. Durante la ocurrencia de esta cadena de transporte de electrones se
utiliza la mayor parte de poder reductor generado en las fases anteriores y se genera un
gradiente de concentración de protones hacia el espacio intermembranal con el cual se
dirige la síntesis de ATP en una de las formas más eficientes y comunes en los
organismos aeróbicos.
El complejo proceso respiratorio de las células vegetales es similar a lo observado en las

células aeróbicas de otros organismos; sin embargo, en las mitocondrias de las plantas
se presentan algunas particularidades que las diferencian de las del reino animal y les
confieren su carácter exclusivo, otorgándoles vías alternativas de respiración y con ello
mayor flexibilidad para reaccionar ante diversas situaciones que pueden llegar a ser
limitantes del metabolismo.

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En primer lugar, en la matriz de todas las mitocondrias vegetales estudiadas hasta el

momento se encuentra la enzima NAD+ málica la cual cataliza la descarboxilación del
malato para producir piruvato, el cual, como se mencionó con anterioridad es el producto
final de la glucólisis y precursor en el ciclo del ácido cítrico; con la presencia de esta
enzima se asegura la continuidad del ciclo y además se regula el nivel de ácidos
orgánicos dentro de la célula. En segunda instancia, junto a la membrana interna de la
mitocondria se encuentran enzimas complementarias de la cadena transportadora de
electrones, son cuatro enzimas NAD(P)H deshidrogenasas, dos en el lado externo y dos
en el lado interno de la membrana, tres de ellas dependientes de calcio y todas
bombeando electrones al pool de ubiquinonas, cuyos sustratos son NADH y NADPH que
provienen de diferentes etapas de los procesos previos a la fosforilación alternativa.
Además, una enzima muy particular y específica de las mitocondrias vegetales, la

oxidasa alternativa (AOX), sobre la cual se han logrado avances debido a los numerosos
esfuerzos y estudios que se han realizado para comprender su función e importancia.
Esta enzima es una oxido-reductasa que transfiere electrones desde el ubiquinol (la
forma reducida de la ubiquinona) para reducir oxígeno y producir agua, aunque se
conoce bastante de su estructura, regulación y actividad, el mecanismo preciso por el
cual ocurre la reducción del oxígeno es desconocida. Esta enzima, junto con las otras
cuatro, son vías alternativas al paso de electrones por los complejos enzimáticos, sin que
ocurra exportación de electrones, y por lo tanto, sin generación del gradiente de
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concentración de protones necesario para la producción de ATP.

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Siendo la fosforilación oxidativa una de las formas más eficientes de producir ATP, es
difícil entender por qué la planta ha desarrollado vías alternativas precisamente para
reducir esta alta eficiencia y ésta es la razón por la que se encuentra una inquietud
considerable alrededor de la vía oxidasa alternativa. Algunas de las explicaciones que se
han encontrado están relacionadas con la necesidad de aumentar la temperatura en las
partes florales en ciertos estados particulares de desarrollo, en los que, específicamente
en este tipo de tejidos, se ha observado mayor actividad de AOX, puesto que la energía
que no es convertida en ATP, es disipada como calor. Además de esta función en el
control de la temperatura, se ha encontrado que la activación de esta vía alternativa está
regulada por ciertos metabolitos, de manera que la AOX se constituye en un regulador de
la producción de ATP, adicionalmente se ha encontrado una última participación de la
AOX en diferentes situaciones de estrés, en las cuales al verse afectada la tasa de
respiración normal, esta vía alternativa puede ser un mecanismo para evitar la
sobreproducción de especies reactivas de oxígeno (ROS), al evitar la sobre-reducción
del pool de ubiquinonas.

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Por otro lado, hay que considerar que en la última década ha habido un incremento en el
interés entre las interacciones entre la respiración y la fotosíntesis, ya que hay varias
vías metabólicas importantes, como la fotorrespiración y la asimilación de nitrógeno que
requieren que las reacciones ocurran en ambos organelos, mitocondria y cloroplastos. El
término fotorrespiración describe la evolución de CO2 dependiente de luz debido a la
actividad oxigenasa de la enzima Rubisco; se encuentran involucrados tres organelos
diferentes en el proceso, peroxisomas, mitocondria y cloroplastos. Este fenómeno se
descubrió producto de la observación del efecto de diferentes concentraciones de
oxígeno sobre el proceso respiratorio, así, se advirtió que la velocidad de la tasa
respiratoria mitocondrial estaba limitada por la concentración de oxígeno, pero que a su
vez, ante concentraciones elevadas de oxígeno se presentaba una limitación en la tasa
fotosintética, la cual podría explicarse por un proceso respiratorio liberador de CO2
independiente del mitocondrial, o por un efecto inhibidor de oxígeno en alguna etapa de
la fotosíntesis, lo cual es lo que ocurre simultáneamente en este proceso conocido como
fotorrespiración. El metabolismo fotorrespiratorio implica dos ciclos interconectados que
constituyen la vía de reciclaje de glicolato y la vía asociada de reciclaje de aminoácidos.
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Todo el proceso inicia con la actividad oxigenasa de la enzima Rubisco en el cloroplasto,

de la cual CO2 y O2 son sustratos competitivos; cuando es el oxígeno quien se une al
sitio activo de la enzima, la enzima se divide formando una molécula de glicolato y otra
de 3-fosfoglicerato, ésta última ingresa al ciclo de Calvin, mientras que la molécula de
glicolato ingresa al peroxisoma donde se produce peróxido de hidrógeno (H2O2) y
glioxalato, el cual puede tomar vías alternativas, bien sea regresando al cloroplasto o
convirtiéndose en glicina que al exportarse a mitocondria, inicia una serie de reacciones
cuyo resultado final será la producción de glicerato en el peroxisoma que ingresará al
cloroplasto para hacer parte finalmente del ciclo de Calvin. Estas vías se definieron
inicialmente mediante estudios enzimológicos mediante el uso de metabolitos radio
marcados y actualmente se han confirmado con la ayuda del análisis de mutantes y
aproximaciones genéticas clásicas; sin embargo, algunas preguntas permanecen
vigentes, pues aun se desconocen los mecanismo de transporte entre los diferentes
compartimientos y la identidad precisa y posible redundancia de los genes involucrados
en la fotorrespiración. Algunos autores sugirieron diferentes roles de este proceso, que
en algunos momentos estuvo en la mira de los mejoradores, pues se creía que al
disminuir la competencia de CO2 con O2, se aumentaba la eficiencia de la fotosíntesis,
particularmente en plantas de metabolismo C3 y con ello se aumentaba la producción y
el rendimiento de los cultivos; sin embargo, esta tendencia fue desapareciendo en la
medida en la que se inició la comprensión de su importancia como articulador de otras
importantes rutas metabólicas y proveedor de metabolitos necesarios en otros ciclos 11
vitales para la planta.

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El conocimiento del proceso de la respiración en el metabolismo de la planta ha

avanzado enormemente en años recientes, así como la comprensión estructural,
anatómica y bioquímica de la mitocondria, reflejando su destacada participación en el
adecuado funcionamiento de organismos autotróficos. Sin embargo, aun quedan algunas
respuestas por ser contestadas en este campo, como es el entendimiento de las
propiedades particulares de la mitocondria vegetal frente a la mitocondria animal, las
cuales le otorgan ciertas propiedades bioquímicas más flexibles, que son importantes en
la integración en el metabolismo general de algunos tejidos como hojas o raíces. De otro
lado, está pendiente el perfeccionamiento de las técnicas de aislamiento de mitocondrias
vegetales que se mantengan en condiciones fisiológicamente activas en diferentes
tejidos y abarcando mayor número de especies, para ser usados en estudios
relacionando funciones específicas de cada tejido con sus tasas metabólicas
respiratorias, por ejemplo, frente a condiciones de estrés
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3.2 RESPIRACION AEROBICA
Es la que utiliza oxígeno para extraer energía de la glucosa. Se efectúa en el interior de

las células, en los organelos llamados mitocondrias. La respiración aeróbica requiere la
presencia del oxígeno y es utilizada por organismos más desarrollados como los seres
humanos.
Es una modalidad de metabolismo en la cual se necesita que el oxígeno tenga

intervención. Cabe destacar que la respiración consiste en intercambiar gases con el
ambiente un proceso que puede llevarse a cabo de distintas formas según el ser vivo
en cuestión. Por medio de la respiración aeróbica los seres vivos obtienen energía de
las moléculas orgánicas, donde el carbono es oxido y el oxígeno es empleado como
oxidante. Cuando el oxígeno no funciona como oxidante se habla de respiración
anaeróbica. En la respiración aeróbica, el oxígeno logra atravesar las membranas
biológicas en primera instancia la membrana plasmática y después las membranas
mitocondriales hasta unir electrones y protones para formar átomos de hidrogeno y
atreves de ellos agua.
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ETAPAS DE LA RESPIRACION AEROBICA.
GLUCOLISIS
Surge cuando la molécula de glucosa se oxida y se divide en un par de moléculas
de ácido pirúvico. S e llevan a cabo en el citoplasma. Las moléculas de azúcar
glucosa sufren una primer degradación en el citoplasma: se rompen por la mitad y
se forman dos compuestos de tres carbonos de cada uno; el ácido pirúvico. Esta
ruptura libera energía de los enlaces químicos que mantienen unidos a los átomos
de la molécula y da lugar a la síntesis de moléculas ATP.
CICLO DE KREBS. Se produce en la matriz de la mitocondria, el ácido pirúvico

obtiene de la glucolisis ingresa a la mitocondria en cuya matriz continua
degradándose. Primero pierde un átomo de carbono que se libera como dióxido de
carbono y se transforma en una molécula de dos carbonos.
CADENA RESPIRATORIA. Ocurre en las recetas mitocondriales. La última etapa

de la respiración celular se produce en las crestas mitocondriales. A través de
distintos pasos, las moléculas que aceptaron los átomos de hidrogeno durante las
etapas anteriores los liberan y estos reaccionan con l oxigeno molecular el mismo
que se toma del aire durante la inspiración produciendo más ATP y agua.
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3.3 FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACION

La respiración es un fenómeno fisiológico complejo en el que intervienen
numerosas reacciones químicas, controladas cada una por las cantidades de
sustrato disponible, las condiciones de pH o de la temperatura, la difusión de los
gases, etc. Los factores externos (temperatura, composición de la atmósfera,
iluminación) controlan indirectamente la intensidad de la respiración, al igual que
los factores internos propios de la planta (edad, estado de desarrollo), que influyen
directamente sobre los ciclos metabólicos. La respiración está controlada
simultáneamente por muchos factores, de ellos los factores limitantes son la
temperatura y la presión parcial de oxígeno.
A - Efecto de la temperatura. Intensidad máxima a 40 ºC, temperatura óptima

para la actividad respiratoria de las plantas. Numerosas plantas tienen una
temperatura óptima entre 30-40º C. Las temperaturas más elevadas pueden
desnaturalizar las proteínas La respiración, al igual que otros procesos
metabólicos es sensible a los cambios de temperatura. - A temperaturas próximas
a Oo C la Intensidad de la respiración se hace muy baja (Conservación de frutas y
vegetales). - Si la temperatura es muy alta se desnaturalizan las proteínas. - Las
temperaturas óptimas varían para las distintas especies; generalmente entre 35-
45º C están los máximos.
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B - CO2 (Dioxido de Carbono). - Altas concentraciones de CO2 disminuyen sensiblemente

el proceso degradatorio. Ejemplo: Conservación de frutas y vegetales en bolsas con alta
concentración de CO2.
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C - Presión de O2 (Oxigeno) en la atmósfera. El oxigeno del medio que rodea a la

planta (tanto el O2 atmosférico como el gas disuelto en el agua para las plantas
acuáticas) es considerado uno de los sustratos de las oxidaciones biológicas. La
respuesta depende de la disponibilidad de O2, límite que se obtiene o alcanza con un
20% de O2 en el aire, para la mayor parte de las plantas terrestres. Esto significa que la
intensidad respiratoria (IR) de las plantas terrestres es óptima a las concentraciones
normales de O2 en la atmósfera. Este es un ejemplo de la adaptación de las plantas al
ambiente. Las raíces de arroz normalmente sumergidas en los cultivos anegados,
alcanzan su IR máxima en el entorno de un 6% de O2 en el medio. Este es otro ejemplo
de adaptación, la cantidad de O2 disuelto en el agua es suficiente para el desarrollo
normal de las raíces en el arroz. Un aumento de la concentración de O2 por encima del
normal (20-21%) atmosférico no produce cambios significativos en la respiración, pero si
favorece la fotorrespiración. En condiciones de falta de oxígeno (anaerobiosis) las células
fermentan sus reservas carbonadas y se pueden acumular productos tóxicos que pueden
ocasionar la muerte del protoplasma.
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D - Efecto simultáneo de la temperatura y la presión de oxígeno. Existen efectos

combinados de la temperatura y de la tensión de O2 sobre la intensidad de la
respiración de raíces de las plantas. Por ejemplo en las semillas de la cebolla, el O2 es
limitante entre 0-20% en el aire. La intensidad de la respiración aumenta en la medida
que se incrementa la concentración de O2 para una temperatura dada. A partir de los
35º C comienza la desnaturalización de las proteínas. Esto da lugar a una disminución
de la intensidad respiratoria y por valores de QR anormales, superiores a 1.
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E - Nutrición nitrogenada. Las fuertes absorciones de nitrato por las raíces de las
plantas están acompañadas por fuerte consumos de O2. La absorción de iones es
un proceso activo y los transportadores presentes en las membranas de las células
de la raíz consumen mucha energía. Las concentraciones de O2 para las cuales se
obtienen las máximas absorciones varían de una planta a otra y de un tejido a otro.
Estos contenidos óptimos reflejan la adaptación de las plantas a su ambiente: - las
raíces subterráneas reducen su absorción por debajo de un 10-15% de O2 entre las
partículas del suelo. - Arroz anegado puede ocurrir a niveles mas bajos 3-6%. - En
soluciones nutritivas las plantas necesitan una buena aereación continuamente.
(Ejemplo: cultivo hidropónico).
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F - Estado de desarrollo. La edad de la planta, el estado de imbibición de los

tejidos, la cantidad de células con sustancias de reserva, pueden influir sobre la
IR (intensidad respiratoria). Se detecta en general una disminución de la IR de los
tejidos a través del desarrollo. En el envejecimiento pueden detectarse
variaciones en la IR (maduración de las frutas, tejidos "in vitro", etc) donde puede
detectarse un incremento en la IR. Esto ocurre cuando la IR se expresa en
función del N-proteico de las proteínas activas (B) sin tener en cuenta el agua y
las reservas.
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G - Hidratación del protoplasma. Si bien en la imbibición de la semilla se acelera

notablemente la respiración, se ha detectado que en plantas sometidas a un estrés
hídrico se incrementa la velocidad e intensidad de la respiración.
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H - Edad y tipo de tejido:
Diferentes tipos de tejidos y órganos de la planta tienen diferentes velocidades de

respiración, dependiendo de su actividad metabólica y su disponibilidad de oxígeno.
En un órgano como la hoja ocurren cambios durante su desarrollo en la respiración:

- es alta durante la expansión celular.
- es menor y estable cuando la hoja está madurando y actúa fisiológicamente a plena
capacidad.
- se incrementa ligeramente y después disminuye durante la senescencia y muerte de
la hoja.
A lo largo del ciclo de vida de una planta hay cambios notables en la respiración:
- dormancia o latencia de la semilla es mínima.
- inhibición y germinación muy alta en las semillas, donde están las reservas, para
producir abundante energía metabólica.
- fase embronaria: ápices de crecimiento necesitan mucha energía metabólica para su
desarrollo.
- fase juvenil también es alta.
- maduración y senescencia: al final disminuye la respiración. 23

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Los sustratos para la respiración son generados por otros procesos celulares y entra en la
vía respiratoria. La glucólisis y la ruta pentosa fosfato en el citosol y en los plástidos
convierten a los azúcares en ácidos orgánicos, usando la vía hexosa fosfato y triosa
fosfato, generando NADH o NADPH y ATP. Los ácidos orgánicos son oxidados en el ciclo
del ácido cítrico mitocondrial y el NADH y FADH 2 proveen la energía para la cadena de
transporte de electrones y la fosforilación oxidativa, que mueven a la ATP sintasa,
encargada de la síntesis de ATP. En la gluconeogénesis, el carbono del rompimiento de los
lípidos es llevado a los glioxisomas, metabolizado en el ciclo de Krebs y utilizado en la
síntesis de azúcares por la glucólisis reversa.
NADH: El dinucleótido de nicotinamida y adenina, también conocido como nicotin adenin dinucleótido o nicotinamida adenina dinucleótido,
es una coenzima que se halla en las células vivas y que está compuesta por un dinucleótido, es decir, por dos nucleótidos, unidos a través
de grupos fosfatos: uno de ellos es una base de adenina y el otro, una nicotinamida. Su función principal es el intercambio de electrones y
protones y la producción de energía de todas las células.
NADPH: La nicotinamida adenina dinucleótido fosfato es una coenzima que interviene en numerosas vías anabólicas. Su estructura

química contiene la vitamina B3 y es además análogo de la nicotinamida adenina dinucleótido(NADH+H+; NAD+ en su forma oxidada). El
NADPH+H+ proporciona parte del poder reductor necesario para las reacciones de reducción de la biosíntesis. Interviene en la fase
oscura de la fotosíntesis (ciclo de Calvin), en la que se fija el dióxido de carbono (CO2); el NADPH+H+ se genera durante la fase luminosa.
ATP: El trifosfato de adenosina (adenosín trifosfato, ATP o TFA) es un nucleótido fundamental en la obtención de energía celular. Está
formado por una base nitrogenada (adenina) unida al carbono 1 de un azúcar de tipo pentosa, la ribosa, que en su carbono 5 tiene enlazados
tres grupos fosfato. Es la principal fuente de energía para la mayoría de las funciones celulares. Se produce durante la fotorrespiración y
la respiración celular, y es consumido por muchas enzimas en la catálisis de numerosos procesos químicos. 31
FADH2: El flavín adenín dinucleótido o dinucleótido de flavina y adenina es una coenzima que interviene en las
reacciones metabólicas de oxidación-reducción.

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La respiración es un proceso vital que consiste en la entrada de oxígeno al cuerpo de un

¿Cómo es la respiración de las plantas?

Los vegetales toman el oxígeno del aire y, a partir de la utilización de las reservas de

¿Por dónde respiran?

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La respiración de estos seres vivos produce la denominada transpiración o perdida del

Estos seres vivos necesitan de la clorofila para realizar la fotosíntesis, por eso muchos

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Adicionalmente, es un proceso que libera grandes cantidades de CO2 a la atmósfera, a

Dentro de la mitocondria se desarrollan las dos fases siguientes de la respiración; en la

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Finalmente, la última fase respiratoria, la fosforilación oxidativa, es un proceso que está

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Todo el proceso inicia con la actividad oxigenasa de la enzima Rubisco en el cloroplasto,

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3.2 RESPIRACION AEROBICA

Es la que utiliza oxígeno para extraer energía de la glucosa. Se efectúa en el interior de

Es una modalidad de metabolismo en la cual se necesita que el oxígeno tenga

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ETAPAS DE LA RESPIRACION AEROBICA.

CICLO DE KREBS. Se produce en la matriz de la mitocondria, el ácido pirúvico

CADENA RESPIRATORIA. Ocurre en las recetas mitocondriales. La última etapa

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3.3 FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACION

A - Efecto de la temperatura. Intensidad máxima a 40 ºC, temperatura óptima

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B - CO2 (Dioxido de Carbono). - Altas concentraciones de CO2 disminuyen sensiblemente

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C - Presión de O2 (Oxigeno) en la atmósfera. El oxigeno del medio que rodea a la

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D - Efecto simultáneo de la temperatura y la presión de oxígeno. Existen efectos

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F - Estado de desarrollo. La edad de la planta, el estado de imbibición de los

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G - Hidratación del protoplasma. Si bien en la imbibición de la semilla se acelera

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H - Edad y tipo de tejido:

Diferentes tipos de tejidos y órganos de la planta tienen diferentes velocidades de

En un órgano como la hoja ocurren cambios durante su desarrollo en la respiración:

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NADPH: La nicotinamida adenina dinucleótido fosfato es una coenzima que interviene en numerosas vías anabólicas. Su estructura