MORFOLOGIA ANIMAL COMPARADA

MORFOLOGIA
• En biología, morfología es la disciplina encargada del
estudio de la forma y estructura de un organismo o
sistema. La morfología es una ciencia biológica que
trata de la forma y transformación de los seres
orgánicos´.
• Hace referencia a aquellos aspectos de la anatomía
que llevan aparejados un significado o valor
funcional. Binomio forma – función. Ley den la
correlación orgánica – funcional de Cuvier
• La morfología comparada trata de la anatomía
y sus significado.
• El uso de la comparación de la morfología es
una herramienta que permite reconocer las
similitudes y las diferencias de las estructuras
y pone de relieve los aspectos funcionales,
evolutivos y ecológicos que subyacen a la
estructura de los animales.
• Así también, el estudio de la morfología
proporciona un método que permite abordar
las interrogantes sobre la estructura de los
animales
• Subdisciplinas
1 Morfología descriptiva
2 Morfología teórica
3 Morfología funcional
4 Morfología evolutiva
• Morfología descriptiva
La morfología descriptiva se encarga de la descripción y
comparación de las formas orgánicas
• Morfología teórica
La morfología teórica tiene como principal objetivo el estudio
de las constricciones morfológicas. El modelo de David M.
Raup para la construcción del morfoespacio de las conchas de
los gasterópodos es uno de los ejemplos más sobresalientes.
La morfometría es una rama de la morfología teórica
encargada de cuantificar la morfología de los organismos,
reduciendo los especímenes a abstracciones numéricas. Las
herramientas de modelización más utilizadas para tal fin son
los patrones logarítmicos, la geometría fractal y los autómatas
celulares. Wake
• Morfología funcional
La morfología funcional se ocupa del estudio
de la forma orgánica y las caracteristicas en
relación con la función. Entre sus
representantes más destacados se encuentran
D.D. Davis y David Wake.
• Morfología evolutiva
La Morfología evolutiva se ocupa del estudio
de la historia de la forma orgánica. Rupert
Riedl es uno de sus representantes más
destacados.
Morfología

• La anatomía fue más detallada y surgió la anatomía

comparada. En 1839 se concibió la teoria celular.
• Georges Cuvier (1769–1832. Creador de la anatomía
comparada y de la paleontología, estudió tanto a los
vertebrados extintos como a los modernos. Es considerado
como el padre de la zoología moderna.
• Richard Owen (1804-1892) Introdujo de los conceptos de
órganos homólogos y órganos análogos (1843).
• Theodor Schwann (1810–1882). Observó los tejidos
animales. Es considerado el padre de la teoría celular, ya
que elaboró el tratado de la teoría celular conjuntamente
con el botánico Schleiden.
Historia de la morfología
Antecedentes
 Aristóteles, Partes de los animales
Morfología trascendental
 Goethe
 Morfología británica pre-darwinista: Martin Barry,
William Carpenter, Rudolf Leuckart
Morfología evolucionista
 Entre 1865 y 1885 tiene lugar la segunda época de la
morfología trascendental. Los morfólogos disponían
entonces de una técnica mucho más desarrollada, pero
conceptualmente fue una época mucho menos rica que
la anterior.
Russell divide esta época en dos subperíodos:
• el primero corresponde a las especulaciones filogenéticas de Alexander Kovalevsky, Anton
Dohrn y Semper. Dentro de este período, podemos distinguir dos enfoques, dependiendo de
que las especulaciones evolutivas estuviesen basadas en datos embriológicos o anatómicos,
que dieron lugar a dos teorías sobre el origen de los vertebrados en los años setenta: la
primera, defendida por Haeckel y Kovalevsky (continuando la obra de Rathke), defendía que
el ancestro de los vertebrados debía haber sido similar a una larva ascidia; la segunda,
defendida por Dohrn y Semper, concebía un ancestro anélido segmentado.
• el segundo periodo está marcado por la influencia de la teoría de las capas germinales en el
análisis filogenético: la teoría de la Gastraea (Haeckel) y del Celoma.
• Thomas Huxley, Ray Lankester y Francis Balfour.
• William Bateson , Grundriss der vergieichenden Anatomk (Elementos de Anatomía
Comparada)
• Los morfólogos de Oxford: Edwin Stephen Goodrich, Julian Huxley, Gavin de Beer
• Hermann Braus
• Ivan I. Schmalhausen, Factors of Evolution (1949)
• David M. Raup
Otros [
• D'Arcy Thompson, On growth and form (Del crecimiento y la forma)
ANTECEDENTES HISTORICOS
LA EVOLUCIÓN
Hace unos 2500 años
• Anaximandro desarrolló ideas sobre la
transformación de animales pisciformes y con
escamas en formas terrestres.
• Empedocles concibió las primeras criaturas como
“ensambladas” caprichosamente. Estos pensadores
griegos ya tenían la idea de la evolución mucho antes
de Darwin.
• Lo que aportó Darwin no fue la idea de que las
especies evolucionaron. Más bien propuso las
condiciones y los mecanismos del cambio evolutivo
(consideró el potencial reproductivo, la competencia,
y la supervivencia : selección natural)
• Linneo diseñó un sistema para denominar las
plantas y animales, que constituye todavía la base
de la taxonomíaa moderna.
- Filosóficamente, mantenía que las especies eran
inmutables.
• Naturalista: Johon Ray (1627-1705), que reunió sus
creencias con sus conocimientos de historia
natural.
William Paley (1743-1705)
Louis Agassiz (1807-1873), conservador del Museo
de Zoología Comparada de la Univbersidad de
Harward.
J-B. de Lamarck
• A. R. Wallace, nacido en 1823, fue naturalista,
sus ideas coincidieron con las de Darwin.
 Antecedentes históricos
MORFOLOGIA
• T. H. Huxley (1825-1895), recordado por sus muchas
contribuciones científicas, como monografías sobre
anatomía comparada
• Georges Cuvier (1769-1832). Dedicó su atención a la
función desarrollada por las estructuras
• Richard Owen (1804-1892), anatomista inglés creía
como Cuvier que las especies eran inmutables, pero
a diferencia de éste, sostuvo que la correspondencia
entre las partes (homología) no podía dejarse sin
explicación
 CONCEPTOS MORFOLOGICOS

• Semejanzas
• Simetría
• Segmentación
 HOMOLOGIA
• Homología (Owen, 1839): semejanza de
origen. Semejanza debida a la herencia de un
antecesor común. Semejanza de partes u
órganos de organismos diferentes debida a un
origen embrionario similar y a un desarrollo
evolutivo a partir de la parte u órgano
correspondiente en un antecesor remoto.
Homología (biología)

Homología entre miembros anteriores (1870)

• En el estudio comparativo de los seres vivos, la homología es
la relación que existe entre dos partes orgánicas diferentes
cuando sus determinantes genéticos tienen el mismo origen
evolutivo.
• Hay homología entre órganos determinados de dos especies
diferentes, cuando ambos derivan del órgano
correspondiente de su antepasado común, con independencia
de cuan dispares puedan haber llegado a ser. Las cuatro
extremidades pares de los vertebrados con mandíbula
(gnatóstomos), desde los tiburones hasta las aves o los
mamíferos, son homólogas. De la misma manera, el extremo
de la pata de un caballo es homólogo del dedo mediano de la
mano y el pie humanos.
• Homólogos.- Aquellos órganos que
procediendo de esbozos embrionarios
similares poseen una estructura básica común
y presentan posición similar en el cuerpo del
animal.
• Homología especial: órganos similares en
animales diferentes
• Homología general: Entre órganos de un
organismo actual con los de un arquetipo
previamente deducido.
• Homología seriada o homotipia: Se aplica a los
órganos seriados en el cuerpo de un animal
como consecuencia de un proceso de
metamerismo.
• Organos homogenéticos: Órganos homólogos
que se suponen relacionados por vía de
descendencia, a partir de antecesores
comunes y, por tanto, procedentes de
genotipos o unidades hereditarias funcionales.
Homología y analogía
• Como se ha dicho, una homología es la
expresión de una misma combinación
genética y que se supone de un antepasado
común.
• Una analogía por el contrario, es una
estructura semejante a otra o que tiene la
misma función, pero, cuyo desarrollo
embrionario y su origen son diferentes. No
se presentan en un antepasado común, es
fruto de convergencia evolutiva.
 Homología especial y homología serial
• Puede hablarse también de homología interna en un
organismo o en una especie.
• Hay homología serial entre órganos repetidos, como las
distintas hojas de una planta o los tres pares de patas de un
insecto; son homólogos en este sentido el pulgar y dedo
gordo del pie.
• En otro orden de cosas, hay homología entre los órganos
sexuales externos de los dos sexos en los mamíferos, como se
pone a veces de manifiesto en casos de desarrollo anormal.
Es el caso, por ejemplo, de la relación entre el clítoris y el
pene, o entre el escroto y los labios de la vulva.
• En biología la alometría se refiere a los
cambios de dimensión relativa de las partes
corporales correlacionados con los cambios en
el tamaño total. El término alometría fue
acuñado por Julian Huxley y Georges Teissier
en 1936.

El escarabajo hércules es un ejemplo

de alometría: el aumento del tamaño
total del cuerpo está relacionado con
el tamaño exagerado de los
apéndices.
Conceptos de alometría
Stephen Jay Gould (1966) distingue cuatro conceptos
de alometría: el ontogenético, el filogenético, el
intraespecífico y el interespecífico.
• La alometría ontogenética se refiere al crecimiento
relativo en los individuos;
• La alometría filogenética se refiere a las tasas de
crecimiento diferencial en los linajes;
• La alometría intraespecífica se refiere a los
individuos adutos de una especie o una población
local;
• La alometría interespecífica se refiere al mismo
fenómeno entre especies relacionadas.
 MORFOLOGIA EVOLUTIVA
• La evolución y la morfología no siempre han
sido buenas amigas. Sin embargo, la reciente
cooperación entre científicos de ambas
disciplinas ha clarificada para la comprensión
del diseño animal. Con esta cooperación los
conceptos de diseño y de cambios de diseño
han conseguido un mayor relieve.
• Función y papel biológico
- El término función restringe su significado a la
acción o propiedad de una estructura en cuanto a su
trabajo en un organismo.
- El término papel biológico se refiere a cómo esa
estructura se utiliza en el entorno a lo largo de la vida
del organismo
Ejemplo: Las plumas de las aves en la mayoría
funciona para cubrir el cuerpo. En el ambiente, los
papeles biológicos de las plumas son el aislamiento
(termorregulación), el contorno aerodinámico del
cuerpo (vuelo), y en algunas, la exhibición durante el
cortejo (reproducción)
• Preadaptación. Evolución del plumaje de las
aves.
• Estructuras incipientes
• La evolución como remodelación: El esquema
que traza la evolución del vuelo de las aves
también nos dice que el cambio evolutivo
generalmente implica renovación, no nueva
contrucción.
 FILOGENIA
• Relaciones de evolución. Origen y desarrollo de un
taxón o historia evolutiva de su desarrollo. Estudio de
los grandes grupos del Reino Animal, para intentarb
establecer sus mutuas interrelaciones de parentesco.
• Se resumen en dendrogramas
• Simplificación representada en un cladograma.
• Grados y clados
• Cladismo
• Monofilético, polifiléticos y parafiléticos.
INTRODUCCIÓN A LA
EMBRIOLOGÍA
COMPARADA DE LOS
ANIMALES
 Ciclo vital
Embriologia temprana
Fecundación
Segmentación
Gastrulación y neurulación
Organogenesis
Histogenesis
Membranas extraembrionarias
Reptiles y aves
Mamiferos: Placentas de los euterioss y otras placentas.
Desdarrollo del celoma y sus compartimientos
Maduración
Metamorfosis
Heterocronia
Peramorfisis
Pedomorfosis
Filogenia y ontogenia
Leyes biogénicas
Ley de Von Baer
enes de Fox
Epigénesis
 Reproducción en los animales
• Asexual • Sexual
– Uniparental – Biparental
– Sin gametos – Con gametos
– Produce clones – Recombinación génica
– Mitosis – Meiosis
– Tipos – Tipos
• Fisión • Bisexual
• Gemación • Hermafroditismo
• Gemulación • Partenogénesis
• Fragmentación
 Ciclos biológicos
• Desarrollo indirecto
– Con larvas planctotróficas
– Con larvas lecitotróficas
• Desarrollo directo
• Desarrollo mixto
 Ciclos biológicos

Desove

Huevos isolecitos Larva planctotrófica

de vida libre

Maduració Fijación y
n metamorfosis

Juveniles

Desarrollo indirecto con larvas planctotróficas

 Ciclos biológicos

Desove

Huevos telolecitos Larva lecitototrófica

de vida libre

Maduració Fijación y
n metamorfosis

Juveniles

Desarrollo indirecto con larvas lecitotróficas

 Ciclos biológicos

Desarrollo indirecto planctotrófico

Ventajas Inconvenientes
•Alimento constante en su medio •Imprevisible éxito larvario
•Reducción de la competencia entre •Alta tasa de mortalidad
larvas y adultos
•Posible exceso de población
•Fácil recuperación de la mortalidad
de adultos (r-estrategas)
 Ciclos biológicos

Apareamiento

Huevos telolecitos Puesta o encapsulación

de embriones

Eclosión
Maduració
como
n
juveniles

Desarrollo directo
 Ontogenia y filogenia
Heterocronía
Pedomorfosis
– Neotenia: Se retarda el desarrollo somático
– Pedogénesis: El desarrollo reproductivo se acelera
 El origen de los metazoos

Teoría sincitial: Principalmente según J. Hadzi y E.D.

Hanson
Protista ciliado

Hipotético precursor metazoo:

Bentónico, con boca y faringe ventral

Hipotético precursor metazoo: Grado

acelo con celularización epidérmica y
endodermis sincitial
 El origen de los metazoos

Teoría sincitial: Principalmente según J. Hadzi y E.D.

Hanson
Argumentos a favor: Argumentos en contra:
Similitudes entre ciliados y platelmintos
Diferencias entre ciliados y platelmintos
acelos acelos
•Tamaño
•Desarrollo embrionario complejo en
•Forma platelmintos
•Simetría •Interior celular, no sincitial
•Situación de la boca ¿Qué hay de los diblásticos?
•Ciliación superficial
 El origen de los metazoos

Teoría colonial: Primeramente planteada por Haeckel (1874)

Protista flagelado Prometazoo Metazoo planuloide

colonial planuloide (blastea) (gastrea)
 El origen de los metazoos

Placozoa: Trichoplax adhaerens

 El origen de los metazoos
Metazoos
superiores Cnidarios
Ctenóforos

Otros
platelmintos

Platelmintos
acelos
Poríferos
Esquema de las hipotéticas
Otros protistas relaciones de los
metazoos, basadas sobre
Ciliados un antecesor ciliado y
según la teoría sincitial
 El origen de los metazoos
Metazoos
Esquema de las
superiores
hipotéticas relaciones
de los metazoos,
basadas sobre un
Otros antecesor flagelado
Platelmintos
platelmintos colonial y según la
acelos
teoría colonial
Ctenóforo
Gastrea
s
(planuloide) ? Cnidarios
Poríferos

Blastea Otros protistas

Flagelados coloniales
 Reproducción asexual
• Gemación

• Gemulación

• Fragmentación
 Reproducción sexual
• Hermafroditismo • Partenogénesis
– Son monoicos – Ameiótica – huevo
– Autofecundación formado por mitosis
– Fecundación cruzada – Meiótica – huevo n
• Hermafroditismo formado por meiosis

secuencial – Haplodiploidía
• Huevos 2n-hembras
• Huevos n-machos
 El desarrollo embrionario
 Cigoto (ciclo celular)  mórula  blástula  gástrula

T i p o s d e d e s a rro l o e m b ri o n a ri o

O v íp a ro s O v o v i v íp a ro s V i v íp a ro s
D e s a rro l o e m b ri o n a ri o fu e ra d e l a h e m b ra D e s a rro l o e m b rio n a ri o d e n tro d e l a h e m b ra D e s a rro l o e m b ri o n a ri o d e n tro d e la h e m b ra
(p o rífe ro s , c n i d a ri o s , a n é l i d o s , a rtró p o d o s S i n p l a c e n ta C o n p l a c e n ta
p e c e s , a n fi b i o s , re p ti l e s , a v e s ) A n fi b i o s c o m o l a s a l a m a n d ra M a m ífe ro s p l a c e n ta ri o s
 Tipos de desarrollo embrionario
• Ovíparos
– Fecundación externa o interna
– Con o sin cuidado parental
• Ovovivíparos
– Fecundación interna
– El embrión se nutre del vitelo en el huevo
• Vivíparos
– Fecundación interna
– El embrión se nutre de la madre
 Reproducción sexual
bisexual o biparental
• Dioicos • Fecundación
– Hembra – produce – Interna
óvulos – Externa
– Macho – produce • Recombinación génica
espermatozoides
• Cigoto (2n)
• Gametos producidos
por meiosis (n)
 Sistemas reproductivos
 Órganos primarios
› Gónadas
 Producen gametos
 Ovario – óvulos
 Testículos - espermatozoides
 Producen hormonas
 Órganos accesorios
› Asisten en la formación de gametos y pueden dar sostén
al embrión
 Conductos (espermáticos, oviductos)
 Órganos para transferir espermatozoides a la hembra
 Almacenaje de espermatozoides o de vitelo
 Órganos de nutrición (placenta)
 TEORÍAS
PREFORMISTA:
EPIGENÉTICA:
El organismo ya está
El contenido del huevo es
formado en el
amorfo y el organismo
espermatozoide o en
se forma por desarrollo
el huevo y sólo ocurre
secuencial
un aumento de tamaño
 Espermatozoides

Morfológicamente no todos los

espermatozoides son iguales y difieren según
sus características
 Tipos de huevos

No todos los huevos son iguales y difieren según

sus características
 1.1Según la cantidad de vitelo
• OLIGOLECITOS (alecitos = microlecitos): el
vitelo que presentan es muy escaso.
• MESOLECITOS: la cantidad de vitelo es
moderada.
• MACROLECITOS (polilecito): la cantidad de
vitelo es muy grande.
 1.2Según la distribución deL vitelo
• Isolecitos: el vitelo se distribuye de modo uniforme por todo
el huevo. Hay huevos isolecitos oligolecitos y mesolecitos.
• anIsolecitos: el vitelo no se distribuye uniformemente por
todo el huevo y se concentra en determinadas zonas.
Puede encontrarse en huevos mesolecitos y macrolecitos.
Según el lugar en el que se encuentre el vitelo hay dos tipos:
– Telolecito: el vitelo se concentra en un polo del huevo. Al polo
con poco vitelo se llama poso animal y al extremo donde se
dispone el vitelo es el polo vegetativo.
– Centrolecito: el vitelo se concentra en el centro del huevo
Fast block polyspermy – rapid depolarization prevents other sperm from fertilization
Na+ ions rush into cell.
Fast & Slow block to polyspermy also function
LA PARTENOGENESIS: Es una variedad excepcional de la reproducción
sexual que consiste en el desarrollo de un óvulo sin fecundar. El fenómeno
es característico en las abejas, avispas y otros artrópodos.
La hembra o reina de las abejas queda inseminada por un macho sólo una
vez en su vida, en el curso de lo que se llama “ vuelo nupcial “. Los
espermatozoides quedan almacenados en una bolsa conectada al aparato
genital y cerrada por una válvula. Durante la postura la hembra puede abrir
dicha válvula, con la posibilidad que salgan los espermatozoides y fecunde
un óvulo. Los huevos fecundados se convierten en hembras ( reinas u
obreras ). Si la válvula permanece cerrada los óvulos se desarrollan sin
fecundar y se originan machos ( Los zánganos ).
Los huevos de especies que normalmente no siguen la reproducción
partenogenética pueden estimularse artificialmente para su desarrollo. Esta
técnica es la partenogénesis artificial y se logra modificando la temperatura,
el pH o la salinidad del agua circundante, o por estimulación química o
mecánica del óvulo.
Los huevos de la rana se incitan por medio de una punción con una aguja
finísima; otros por adición de sustancias químicas en el agua donde viven.
En Mamíferos ha sido posible estimular huevos de coneja. El huevo
segmentado que resulta debe ser colocado en el útero de la hembra.
 Proceso general de la embriogénesis,
desde cigote a larva multicelular
triploblástica
1. División celular
2. Diferenciación celular
3. Formación de capas primarias celulares y tejidos

4. Formación de la cavidad corporal principal (celoma)

5 Organogenesis
6. Crecimiento
 COMPONENTES DEL CIGOTO

Citoplasma
Nucleolo
Núcleo

Vitelo
 CLASES DE CIGOTOS
• ISOLECITO: distribución uniforme del vitelo que es
escaso. Celentéreos, equinodermos, moluscos,
anélidos y mamíferos.
• HETEROLECITO: distribución desigual del vitelo:
*MESOLECITO: cantidad moderada de
vitelo. Anfibios.
*TELOLECITO: cantidad muy
abundante de vitelo.Peces, reptiles y aves.

*CENTROLECITO: núcleo en el centro

rodeado por el vitelo.Insectos.
 CLASES DE CIGOTOS
ISOLECITO

H *MESOLECITO
E
T Disco
E
R
O *TELOLECITO
L
E
C
I
T
O
*CENTROLECITO
Sucesos del desarrollo animal

• Segmentación

• Gastrulación

• Diferenciación
 Blastulación.
• Los huevos van a seguir segmentándose hasta
llegar al estado de BLÁSTULA. Hay distintos
tipos de blástula:
 COMPONENTES DE LAS
MÓRULA Y BLÁSTULA

Blastómeros Blastocele

MÓRULA BLÁSTULA
 TIPOS DE BLÁSTULA
• Independientemente de que se trate de una
Celoblástula o de una Esteroblástula, hay dos
tipos de blástula que presentan los embriones
atendiendo al tipo de segmentación que
presenten:
 Celoblástula

• Formada por pocas capas de células

(normalmente una), esto determina que su
aspecto sea como el del hueco de una esfera
que deja en su interior un espacio conocido
como blastocele.
 Esteroblástula

• En este caso hay proliferación de células hasta

que no se deja espacio en el interior. La
imagen con la que nos encontramos es con la
de una esfera maciza.
 Discoblástula

• Cuando se produce una Segmentación

Discoidal se forma una blástula que afecta
solamente al extremo del polo animal. En este
caso hablaremos de Discoblástula.
 Periblástula

• Cuando se produce una Segmentación

Superficial se forma una blástula únicamente
en la región externa y superficial del embrión.
A esto lo denominamos Periblástula
 SEGMENTACIÓN
CIGOTO MÓRULA BLÁSTULA
mitosis

* HOLOBLÁSTICA: todo el citoplasma se divide

* MEROBLÁSTICA: sólo el polo germinativo se divide
Pulsa
aqui
 Planos de división
Plano
longitudinal
Polo Animal
Eje A-V

Plano
ecuatorial

Polo vegetal Plano

oblicuo
Patrones de segmentación
De acuerdo al tipo de huevo
Holoblástica o completa
isolécitos
mesolécitos
Meroblástica o parcial
telolécitos
centrolécitos
 SEGMENTACIÓN HOLOBLÁSTICA
• A partir de un huevo Isolecito se forma una mórula de
células iguales (blastómeros)

• A partir de un huevo Mesolecito se forma una mórula de

células desiguales (macrómeros y micrómeros)
 SEGMENTACIÓN MEROBLÁSTICA

*A partir de un huevo Telolecito

se forma una mórula con los
blastómeros en disposición Para ver esta película, debe
disponer de QuickTime™ y de
un descompresor Sorenson Video.

discoidal
Pulsa la
imagen

*A partir de un huevo Centrolecito

se forma una mórula con los
blastómeros en disposición
superficial
 Patrones de la división celular
embrionaria

Igual vs. desigual : No tiene relación con la

filogenia
Completo vs. incompleto: No tiene relación con la
filogenia
Disiones espiral vs. radial: importante…!!
La orientación del plano de segmentación
está en el programa genético y este parece ser un
carácter conservativo.
 Patrones de segmentación

• Factores hereditarios
– Radial (indeterminada) – planos simétricos al eje polar; cada blastómero
directamente sobre el blastómero de la próxima capa
• estrellas de mar
– Espiral (determinada) - planos diagonales al eje polar; blastómeros no
encima de los de la otra capa sino en la ranura
• nemerteos
– Bilateral – primera segmentación divide al animal en sus lados derecho e
izquierdo
• ascidios
– Rotacional – llamado así por la orientación entre los blastómeros
• la mayor parte de los mamíferos
 Segmentación
mosaica y regulativa
 Segmentación espiral
en moluscos, anélidos

Note oblique plane of mitotic spindle at 3rd division

and the arrangement of the spiral arrangement of the
blastomeres from the third division onward
 Segmentación mosaica
(determinante)
• el destino de la célula se determina sin
referencia a sus células vecinas
• un blastómero aislado del embrión sólo
producirá su estructura característica
• el embrión no tendrá las estructuras formadas
por ese blastómero aislado
• típico de la mayor parte de los protostomados
 Segmentación radial
en equinodermos, gusanos bellota, cordados….

morula blastula
Note how blastomeres end up stacked neatly one
on top of another or directly to the side
 Segmentación regulativa
o indeterminada
• El destino de una célula depende de la
interacción con sus células vecinas
• una célula aislada del embrión es capaz de
producir un embrión completo
• el embrión tendrá todas las estructuras
• típico de los deuterostomados (excepto los
tunicados)
Alcances filogenéticos del desarrollo
temprano:
•Patrones de las divisiones celulares.
•Oportunidad de la célula determinante del destino
de desarrollo del individuo
•Mecanismos de formación de la blástula y la gástrula
•Destino del blastoporo.
•Origen del mesodermo.
•Métodos de formación del celoma.
 Gastrulación
• Es la diferenciación de dos capas embrionarias mediante la
que se forma la GÁSTRULA.
• Puede provenir de los diferentes tipos de blástula,
dependiendo de lo cual tenemos DISCOGÁSTRULAS (si
proceden de discoblástulas) y PERIGASTRULAS (si proceden
de periblástulas).
• Hay cuatro tipos más conocidos de Gastrulación, todas ellas
encaminadas a la formación del endodermo y del
mesodermo. El endodermo delimita una cavidad denominada
Arquenterón, que actúa como un sistema digestivo. El
arquenterón puede quedar abierto al exterior por un orificio
llamado Blastoporo.
• El blastocele puede estar más o menos reducido llegando
incluso a desaparecer.
 Y veamos cómo la topografía es importante en el
determinismo genético de las células

Polo
animal
Parte del
Parte del ectodermo que
ectodermo originará el
que originará sistema nervioso
la piel

Mesodermo, que
formará: tejido
muscular, riñones,
huesos, gónadas Endodermo:
formará el tubo
digestivo y los
pulmones
Polo vegetativo

Sección de blástula de
rana, un metazoo
triblástico
 No hay un
patrón
filogenético
consistente en Coeloblastula Stereoblastula

el tipo de
blástula
formada
Discoblastula Periblastula
 Timing of cell fate-determination

In echinoderms, acorn worms & vertebrates the

fate of embryonic cells is not established
until later in cleavage (16 cell or later)

In molluscs and other “protostomes” the fate

of embryonic cells is predetermined by
cytoplasmic factors very early in cleavage
 Timing of cell fate-determination:
evidence of phylogenetic differences

Blastomere Separation Expts

Abnormal larvae
Small but
Normal larvae
Echinoderms ,chordates, etc. Regulative determination
Or indeterminate cleavage

Echinoderms ,chordates, etc. Molluscs, Annelids etc.

Regulative determination or Mosaic determination or
indeterminate cleavage determinate cleavage
 Segmentación total e igual Tipos de segmentación y blástulas resultantes
Cigotos ISOLECITOS
Cnidarios, Moluscos,
Equinodermos y Mamíferos

Segmentación total y desigual

Cigotos HETEROLECITOS
Anélidos, moluscos y anfibios

Segmentación discoidal y desigual

Cigotos TELOLECITOS
Peces, reptiles, cefalópodos y aves
 Desarrollo
embrionario
 No hay un invagination
patrón
filogenético
consistente en ingression

como es llevado
a cabo la
delamination
gastrulación.

epiboly
 En la gastrulación sucede:
• Movimiento celular • Dipoblásticos
• Aumenta el número de – Endodermo
capas celulares – Ectodermo
• Produce capas • Tripoblásticos
germinativas – Endodermo
– Endodermo – Ectodermo
– Ectodermo – Mesodermo
– Mesodermo • Ectomesodermo
• Endomesodermo
 COMPONENTES DE LA GÁSTRULA

Blastocele

Endodermo
Arquénteron Ectodermo

Blastoporo
 GASTRULACIÓN
BLÁSTULA GÁSTRULA
movimientos y plegamientos
celulares

EMBOLIA: invaginación INMIGRACIÓN: de células

de macrómeros formando del blastodermo al blastocele
el endodermo. formando el endodermo.

EPIBOLIA: crecimiento DELAMINACIÓN: desprendimiento

rápido de micrómeros de nueva capa celular al blastocele
formando ectodermo. formando endodermo.
 TIPOS DE MOVIMIENTOS DURANTE LA
GASTRULACIÓN
EMBOLIA EPIBOLIA

INMIGRACIÓN DELAMINACIÓN
 Basic Movements
Invagination - the inpocketing of a layer of cells
(http://www.uoguelph.ca/zoology/devobio/210labs/gastrulation2.html)

Involution – inturning or inward movement of the

outer layer of cells so that it spreads out under the
internal surface of the outer layer of cells
(http://www.uoguelph.ca/zoology/devobio/210labs/gastrulation2.html)

Ingression - a detachment of individual cells from the

surface epithelium and their moving into the interior
of the embryo (http://www.esb.utexas.edu/major/zoo321h/lectures/lecture5.html)

Delamination – splitting one cellular sheet into two

more or less parallel sheets
Epiboly - A thinning and spreading of the surface cells
to encompass the yolk or deeper cells
(http://www.esb.utexas.edu/major/zoo321h/lectures/lecture5.html)
 GASTRULACIÓN POR INVAGINACIÓN

• Es el caso más típico y clásico. Partimos de una

blástula del tipo Celobástula y, desde ella, se produce
un hundimiento de las paredes de la misma en una
zona determinada. Dicho hundimiento se desplaza
hasta el interior del blastocele. Al final del proceso
tendremos una gástrula con blastocele muy reducido
y con un blastoporo
 Veamos la gastrulación por embolia en 3D

Algunas células
blastodérmicas se
introducen, dando lugar
a un mesénquima
primario

Blastóporo
Las células que forman
Otras células las paredes del
blastodérmicas se arquénteron se alargan
invaginan y forman el
arquénteron

Mesénquima
secundario
Ectodermo

Endodermo

Arquénteron

Mesénquima primario

Blastóporo
 GASTRULACIÓN POR INGRESIÓN

• Partimos de una blástula en la que, a medida que las

células se segmentan, desde uno de los extremos de
la blástula, las células se segmentan y se dirigen
hacia el interior. Finalmente se alcanza un estado de
gástrula en la que el blastoporo puede estar ausente
(o abrirse más tarde) y en la que el Arquenterón
puede ser macizo
 GASTRULACIÓN POR EPIBOLIA

• La encontramos en embriones con segmentación desigual y

con clara diferenciación entre micrómeros y macrómeros.
Partimos de una blástula con dos polos (animal con
micrómeros). La zona animal se segmenta rápidamente, por
lo que tiende a cubrir a los macrómeros hasta rodearlos
completamente y alcanzar el estado de gástrula. Hay un
blastoporo formado por las hojas de micrómeros cuando
tienden a aproximarse en el extremo del polo vegetativo. Los
micrómeros diferenciarán el ectodermo, mientras los
macrómeros darán lugar al endodermo.
 GASTRULACIÓN POR DELAMINACIÓN

• Aparece en huevos centrolecitos. Las capas

superficiales de células se dividen hacia el
interior formando una capa interna. La capa
externa forma el ectodermo y la interna el
endodermo. En este caso no aparece
blastoporo.
 Formación de la tercera capa embrionaria

• Esta tercera hoja embrionaria, denominada como

Mesodermo, se localiza entre el endodermo y el ectodermo.
Su origen puede darse mediante dos procesos: esquizocelia o
enterocelia.
• En algunos grupos se forman cavidades secundarias tapizadas
por el mesodermo alas que se denomina Celoma. Su
formación está muy próxima a la del mesodermo y, por lo
tanto, habría formación de celoma por esquizocelia o por
enterocelia. Aunque hay que tener muy claro que no todos los
animales con mesodermo tienen celoma (hay Celomados,
Pseudocelomados y Acelomados):
 Formación de la tercera capa embrionaria

• Acelomados: las tres hojas aparecen claramente (son triblásticos)

aunque no hay cavidades internas a excepción del aparato
digestivo.
• Pseudocelomados: son triblásticos aunque aparecen espacios entre
el intestino y la pared del cuerpo que no están delimitados por
peritoneo. Estos espacios resultan ser restos del blastocele.
• Celomados: son animales triblásticos en los que, entre el intestino y
la pared del cuerpo, se forman cavidades secundarias delimitadas
por el peritoneo (un tejido de origen epidérmico). Originan una
cavidad secundaria porque se forman en un estadío posterior en el
desarrollo embrionario.
 Formación del mesodermo por esquizocelia

• Partimos de un estado de gástrula que tiene diferenciada

tanto el ectodermo como el endodermo. En ellas se aprecia
que, desde la célula próxima al blastoporo y procedente de
las células del endodermo, se produce una proliferación de
células que se va a ir disponiendo entre el ectodermo y el
mesodermo. Esta masa de células es, en principio, maciza
pero en un estadío posterior se irá diferenciando un espacio
en el interior de esta masa. A las células que se originan de
este modo constituyen el mesodermo y la abertura que se
crea en la masa del mesodermo va a constituir el Celoma.
Existe importantee diferencia en: el
mecanismo de formación del celoma

Snail gastrula

Formación del celoma esquizocélico

 Formación del mesodermo por enterocelia

• Partimos de una gástrula con ectodermo y

endodermo bien diferenciados. A partir de las
paredes del endodermo comienza un proceso de
evaginación que van a diferenciarse como el
mesodermo. Las cavidades van a desarrollarse y a
extenderse para localizarse entre el ectodermo y la
pared del intestino.
• Una vez desarrolladas las cavidades se van a separar
de la cavidad digestiva.
 Formación del mesodermo por enterocelia

 Desde aquí, los órganos y tejidos del animal se van a

ir diferenciando a partir de cada una de lastres
hojas:
 El ectodermo interviene en la formación de la pared
del cuerpo, sistema nervioso…
 El endodermo interviene en la formación del resto
del sistema digestivo, en las glándulas asociadas…
 El mesodermo interviene en el desarrollo de la
musculatura, sistemas reproductores, nefridios…
 Existe diferencias importantes en:
origen del mesodermo
gastrula de caracol gastrula de erizo de mar

Segm. de la cel.4D embolsamiento del arquenterón

Existe diferencia importante en: el
mecanismo de formación del celoma

Formación del celoma enterocélico

 Desarrollo embrionario

Formación del mesodermo y del celoma

Esquizocelia Enterocelia
 La gastrulación (I): Tipos

Alta tasa de
M! de
micrómeros

Invaginación de una
porción de
blastómeros que
formarán el
arquénteron Micrómeros
rodean a
macrómeros

Desarrollo embrionario en la mosca

 La gastrulación (II):
protóstomos y deuteróstomos

Protóstomos:
blastóporo  boca
Menos evolucionado
Anélidos, Moluscos,
Artrópodos

Ten en cuenta que Poríferos y

Cnidarios no pueden ser ni
protóstomos, ni deuteróstomos

Deuteróstomos:
blastóporo  ano
Más evolucionado
Equinodermos,
Vertebrados
 PROTÓSTOMOS DEUTERÓSTOMOS

TENTACULADOS

Platelmintos, Nemertinos,
Anélidos, Moluscos, Artrópodos Equinodermos, Hemicordados,
y grupos relacionados Cordados
 La gastrulación (III):
Hojas embrionarias y celoma

• Diblásticos
– Menos evolucionados • Con mesodermo
– Ectod + Endodermo
– Poríferos, Cnidarios
• Triblásticos
– Más evolucionados
– Ectod + End + Mesod
– Resto de Metazoos
– Acelomados
• Triblásticos sin celoma
• Menos evolucionados
• Platyhelminthes
– Celomados
• Triblásticos con celoma
• Más evolucionados
• Anélidos, moluscos,
artrópodos, equinodermos,
cordados
 Histogénesis y Organogénesis
El estómago es un órgano Por tanto, está formado por tejidos

Tejido muscular
liso
Estómago

Tejido conjuntivo
laxo

Tejido
nervioso Tejido Tejido
sanguíneo epitelial
 Blástula
• Blastómeros
– micrómeros
– macrómeros
• Blastocelo
• Polo vegetal
• Polo animal
• Una capa de células
 CLASIFICACIÓN DE LOS ANIMALES SEGÚN SU
DESARROLLO.

• Según el desarrollo nos encontramos con dos

tipos fundamentales de animales celomados:
a) PROTÓSTOMOS: Se incluyen entre ellos a la
mayoría de invertebrados y a los artrópodos.
• b) DEUTERÓSTOMOS: Se incluyen entre ellos
a los cordados y a los invertebrados
relacionados (equinodermos, hemicordados,
etc.)
Gastrulación en
anfibios
Bird embryo
Gastrulation

- Yolk sac
- Amnion
- Chorion
- Allantois
 AVE

Gastrulación – huevo de ave

Segmentación meroblástica
• Gastrulacon en Mammalia - holoblástica

Blastocyst

Forms placenta
 Gastrulaación
en erizo/estrella
de mar
(Asterias)
 Mecanismos de desarrollo

• Las células alcanzan su destino particular

– segregación citoplásmica de moléculas
determinativas durante la segmentación
– interacción con las células vecinas
 Especificación citoplásmica

• los componentes citoplásmicos controlan el

destino de las células
• no están distribuidos equitativamente en la
célula
• el tipo de citoplasma que adquiere cada célula
determinará su destino
Formación del celoma
Organogenesis
 LA REPRODUCCIÓN Y EL DESARROLLO EN LOS ANIMALES I

REPRODUCCIÓN

ASEXUAL SEXUAL

Regeneración Gemación Partenogénesis Gametogénesis Apareamiento Fecundación

Externa Interna

Espermatogénesis Oogénesis Adaptaciones Reconocimiento de gametos

Reacción acrosómica

Formación de membrana
GAMETOS (n) de fecundación

Fisiológicas Fusión de pronúcleos (n)

Anatómicas de los gametos
Conductuales

CIGOTO (2n)
 LA REPRODUCCIÓN Y EL DESARROLLO EN LOS ANIMALES II

DESARROLLO EMBRIONARIO

Segmentación Gastrulación Organogénesis Desarrollo Membranas

postembrionario extraembrionarias

BLÁSTULA GÁSTRULA INDIRECTO DIRECTO

Blastocele Arquénteron Capas

Metamorfosis
Blastómeros Blastoporo germinativas

Endodermo Mesodermo Ectodermo

Ap. digestivo Dermis Epidermis Saco vitelino

Glándulas anejas Músculos Pelos,plumas… Amnios
( páncreas, Huesos Sist. nervioso Corion
hígado…) Ap. circulatorio Alantoides
Ap. excretor Placenta
Ap. reproductor
 Los tejidos animales

• Desarrollo
embrionario

• Tejido epitelial
• Tejido conectivo
• Tejido muscular
• Tejido nervioso
 ORGANOGÉNESIS en CORDADOS

ECTODERMO
CELULAS
SISTEMA
FORMACIONES
PIDERMIS RECEPTOR
TEGUMENTARIAS
NERVIOSO
SENSITIVA
Pelos,plumas,uñas,
Retina
Glándulas sebáceas
Oido intern
Y sudoríparas
 ORGANOGÉNESIS en CORDADOS
MESODERMO
SOMITOS
SODERMO
ESCLEROTOMO MESODERM NOTOCORDA

TERMEDIO
MIOTOMO LATERAL
ON Y GÓNADA
CARTILAGO

DERMATOMO
MÚSCULO ESQUELÉTICO
DERMIS

SISTEMA CIRCULA
CAVIDADES CORPO
 ORGANOGÉNESIS en CORDADOS
ENDODERMO
APARATO
APARATO ANEJOS EXTR
FARINGE
EMBRIONARI
DIGESTIVO
RESPIRATORIO (JUNTO CON EL MESODE
ALANTOIDE
TRAQUEA
VESÍCULA
PULMONES
VITELINA
 Protostomos and Deuterostomos
Evidencia embriológica para la
distinción de la línea
Chordata-Echinodermata
y la línea
Mollusca-Annelida

(recordando que todos ellos son

triploblásticos)
 Finalmente:
Protostomos Deuterostomos
Molluscos, Anelidos, etc. Echino., cordados etc.

Segmentacion espiral Segmentación radial

destino de las células destino de las células

en mosaico regulativa

Blastoporo origina la boca Blastoporo es el ano

Mesodermo desde cél. 4D Meso. Del arquenterón
Celoma por separación de Formación del celoma:
la masa sólida mesod.:
Formación de las
membranas
extraembrionarias
El Saco Vitelino es un derivado del intestino primitivo, que contiene el
vitelo que proporciona sustancias nutricias para el desarrollo del embrión.
El Amnios, deriva del ectoderma y del mesoderma. Es una estructura
membranosa que envuelve al embrión. en forma de una bolsa que
contiene un líquido, el líquido amniótico, que amortigua los golpes y
sacudidas.
El Alantoides deriva de una evaginación del endoderma, futuro tubo
digestivo del embrión .Esta estructura es una especie de vejiga urinaria
que recibe los desechos metabólicos del embrión. Permite además el
intercambio de O y CO debido a los vasos sanguíneos que posee, por lo
que actúa como órgano respiratorio del embrión. En los mamíferos
proporciona vasos sanguíneos a la placenta.
El Corion es una membrana que envuelve totalmente al embrión y a los
demás anexos embrionarios. En Aves y Reptiles el corion se encuentra
bajo la cáscara porosa del huevo y se fusiona en parte con el alantoides
para funcionar como órgano respiratorio al permitir el intercambio de O y
CO.
Los embriones de los Peces y Anfibios sólo poseen saco Vitelino ( no
necesitan de un medio de amortiguación , ni de una estructura que reciba
los desechos metabólicos, el agua cumple con estas funciones).
Los embriones de Reptiles, Aves y Mamíferos poseen en su
desarrollo todos estos anexos embrionarios.
En los Mamíferos superiores se desarrolla la Placenta que se
origina de pequeñas ramificaciones del corion que se fusionan con
la pared del útero. La Placenta proporciona al embrión O y
sustancias nutritivas y al mismo tiempo es una estructura que
elimina desechos metabólicos.
La Placenta es un órgano peculiar de los mamíferos superiores
que se llaman por este motivo mamíferos placentados. Los
mamíferos inferiores como los Monotremas y Marsupiales carecen
de placenta por lo que se les llama mamíferos implacentados.
Los Monotremas son ovíparos, es decir, se reproducen por
huevos como las Aves y los Reptiles, pero las crías que salen de
estos huevos lamen la leche que sale de las mamas, que al
carecer de pezón, se escurre por el pelaje del vientre. Ej. de
monotremas son: el ornitorinco y el equidna.
ESTRUCTURA
La placenta es además de un órgano de intercambio gaseoso
y de nutrientes entre la madre y el feto, un tejido con una
función protectora y hormonal muy importante. En los
mamíferos está formada por cuatro estructuras, que desde el
exterior al interior  son las siguientes:
Corion : deriva del trofoblasto y está en contacto directo con la
mucosa del útero, es decir con el endometrio de la madre.  
 Alantoides : se forma a partir del intestino, está muy
vascularizada, incrementa de tamaño hasta rodear al feto,
más tarde se unirá al corion, contiene el líquido alantoides.
Amnios : rodea al feto, contiene el líquido amniótico en el cual
está suspendido el feto.
Saco vitelino : tiene papel nutritivo al principio de la
gestación, pero más tarde queda como un residuo sin ninguna
utilidad.
 
TIPOS DE PLACENTA
 
En función de la penetración del corion dentro de la mucosa del
útero existen cuatro tipos de placentas:

Epiteliocorial: el corion toca ligeramente el endometrio pero no lo

penetra. Un ejemplo es la placenta en la cerda.
Mesocorial: el corion entra en el endometrio sin llegar a tocar los
vasos sanguíneos de la madre. Tipo de placenta de las vacas.
Endoteliocorial: el corion penetra en el endometrio llegando a tocar
los vasos sanguíneos de la madre. Es la placenta de los animales
carnívoros.
Hemocorial: el corion penetra en el endometrio y está en contacto
directo con los vasos sanguíneos de la madre. Tipo de placenta de
ratones y primates.
El hecho de la mayor o menor penetración de las vellosidades del
corion en el endometrio condiciona el paso de las inmunoglobulinas
maternas. Por esta razón en todos los animales domésticos es
necesaria la administración del calostro
En función de la distribución del corion sobre la mucosa
uterina:
Difusa: todo el corion de la placenta está en contacto con la
mucosa del útero. Es el tipo de placenta de la cerda y la yegua.
Cotiledonaria: las vellosidades coriales que tienen intercambio
con el útero están agrupadas en cotiledones. Cada uno se
corresponde con una zona específica del útero denominada
carúncula. El conjunto se denomina placentoma. Es el tipo de
placenta de los rumiantes.
Zonal: las vellosidades del corion rodean a la placenta en
forma de cinturón. Es el tipo de placenta de los animales
carnívoros, la perra y la gata.
Discoidal: las vellosidades del corion están agrupadas en una
zona con forma de disco. La unión entre la placenta y el útero
se produce en un solo punto. Es el tipo de placenta de las
mujeres.
FOTOS DE PLACENTAS de RUMIANTES