Las arqueas (Archaea; et: del griego αρχαία [arkhaía], «las antiguas»), a veces llamadas árqueas, son un grupo

de microorganismos unicelulares que, al igual que las bacterias, tienen morfología procariota(sin núcleo ni, en

general, orgánulos membranosos internos), pero son fundamentalmente diferentes a éstas, de tal manera que conforman su
propio dominio y reino.
En el pasado las arqueas fueron clasificadas como bacterias procariotas enmarcadas en el antiguo reino Monera y recibían el
nombre de arqueobacterias, pero esta clasificación ya no se utiliza. En realidad, las arqueas tienen una historia evolutiva
independiente y muestran muchas diferencias en su bioquímica con las otras formas de vida, por lo que se clasificaron en un
dominio separado dentro del sistema de tres dominios: Archaea, Bacteria y Eukarya.
Las arqueas son un dominio (y también un reino​) que se divide en cinco filos reconocidos, pero se están identificando más. De
estos grupos, Crenarchaeota y Euryarchaeota son los más estudiados. La clasificación de las arqueas todavía es difícil, porque
la gran mayoría nunca se han estudiado en el laboratorio y solo se han detectado mediante análisis de sus ácidos nucleicos en
muestras tomadas del ambiente.
Las arqueas y bacterias son bastante similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy inusuales, como
las células aplanadas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi. A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueas
poseen genes y varias rutas metabólicas que son más cercanas a las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en
la transcripción y la traducción. Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como los éteres lipídicos de
sus membranas celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas, desde compuestos
orgánicos comunes como los azúcares, hasta el uso de amoníaco,​ iones de metales o incluso hidrógeno como nutrientes. Las
arqueas tolerantes a la sal (las haloarqueas) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas
fijan carbono; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de arquea que sea
capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente y se dividen por fisión binaria,​ fragmentación o gemación; a
diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que forme esporas.
Inicialmente, las arqueas eran consideradas todas metanógenas o extremófilas que vivían en ambientes hostiles tales
como aguas termales y lagos salados, pero actualmente se sabe que están presentes en los más diversos hábitats, tales como
el suelo, océanos, pantanos y en el colon humano. Las arqueas son especialmente numerosas en los océanos, y las que forman
parte del plancton podrían ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Actualmente se consideran una
parte importante de la vida en la Tierra y podrían desempeñar un papel importante tanto en el ciclo del carbono como en
el ciclo del nitrógeno. No se conocen ejemplos claros de arqueas patógenas o parásitas, pero suelen
ser mutualistas o comensales. Son ejemplos las arqueas metanógenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes,
donde están presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la
tecnología, hay metanógenos que son utilizados para producir biogás y como parte del proceso de depuración de aguas, y las
enzimas de arqueas extremófilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y disolventes orgánicos, siendo por ello
utilizadas en biotecnología.
• Historia[editar]
• El grupo de arqueas que se ha estudiado desde más antiguo es el de las metanógenas. La 
metanogénesis fue descubierta en el lago Mayor de Italia en 1776, al observar en él el burbujeo
de "aire combustible". En 1882 se observó que la producción de metano en el intestino de
animales se debía a la presencia de microorganismos (Popoff, Tappeiner, y Hoppe-Seyler).11​
• En 1936, año que marcó el principio de la era moderna en el estudio de la metanogénesis, H.A
Barker brindó las bases científicas para el estudio de su fisiología y logró desarrollar un medio
de cultivo apropiado para el crecimiento de los metanógenos. En ese mismo año se identificaron
los géneros Methanococcus y Methanosarcina.12​
• Las primeras arqueas extremófilas se encontraron en ambientes calientes. En 1970, Thomas D.
Brock de la Universidad de Wisconsin descubrió a Thermoplasma, un arquea termoacidófila y
en 1972 a Sulfolobus, una hipertermófila.13​Brock se inició en 1969 en el campo de la biología
de los hipertermófilos con el descubrimiento de la bacteria Thermus.
• En 1977 se identifica a las arqueas como el grupo procariota más distante al descubrir que los
metanógenos presentan una profunda divergencia con todas las bacterias estudiadas. Ese mismo
año se propone la categoría de superreino para este grupo con el nombre de Archaebacteria. En
1978, el manual de Bergey le da la categoría de filo con el nombre de Mendosicutes y en 1984
divide al reino Procaryotae o Monera en 4 divisiones, agrupándolas en la división Mendosicutes.
14​

• Las arqueas hipertermófilas se agruparon en 1984 bajo el nombre Eocyta, identificándolas como

un grupo independiente de las entonces llamadas arqueobacterias (en referencia a los
metanógenos) y las eubacterias, descubriéndose además que Eocyta era el grupo más cercano a
los eucariontes.15​La relación filogenética entre metanógenos e hipertermófilos hace que en 1990
se renombre a Eocyta como Crenarchaeota y a las metanógenas como Euryarchaeota, formando
el nuevo grupo Archaea como part
• Clasificación[editar]
• Nuevo dominio[editar]
• A principios del siglo XX, los procariotas se consideraban un único grupo de 
organismos y se clasificaban según su bioquímica, morfología y metabolismo. Por
ejemplo, los microbiólogos intentaban clasificar los microorganismos según la
estructura de su pared celular, su forma y las sustancias que consumían.17​Sin
embargo, en 1965 se propuso un nuevo sistema,18​utilizando las secuencias 
genéticas de estos organismos para averiguar qué procariotas están realmente
relacionadas entre sí. Este método, conocido como filogenia molecular, es el
principal método utilizado desde entonces.
• Las arqueas extremófilas se detectaron inicialmente en ambientes extremos, tales
como fuentes hidrotermales. (En la fotografía: vista aérea de la 
Gran Fuente Prismática, un lago en el Parque nacional de Yellowstone (EE. UU.).
La laguna mide aproximadamente 75 × 91 m.
Las arqueas extremófilas se
• Las arqueas se clasificaron inicialmente en 1977 como un superreino separado de
las bacterias, por Carl Woese y George E. Fox en árbolesfilogenéticos basados en detectaron inicialmente en
las secuencias de genes de ARN ribosómico(ARNr).19​Estos dos grupos se ambientes extremos, tales como 
denominaron originalmente Eubacteria y Archaebacteria, lo que Woese y Fox fuentes hidrotermales. (En la
denominaron "reinos originales". Woese argumentó que este grupo de procariotas
es un tipo de vida fundamentalmente distinto. Para enfatizar esta diferencia, usaron fotografía: vista aérea de la 
el término dominio en 1990 y los rebautizaron Bacteria y Archaea.16​El nombre Gran Fuente Prismática, un lago
científico Archaea proviene del griego antiguo ἀρχαῖα, que significa "los antiguos".
20​El término "arqueobacteria" proviene de la combinación de esta raíz y del
en el 
término griego baktērion, que significa "pequeño bastón". Parque nacional de Yellowstone
• Originalmente, solo se clasificaron los metanógenos en este nuevo dominio, luego  (EE. UU.). La laguna mide
los considerados extremófilos que solo vivían en hábitatscomo aguas termales y aproximadamente 75 × 91 m.
lagos salados. A finales del siglo XX, los microbiólogos se dieron cuenta de que
Archaea son un grupo grande y diverso de organismos ampliamente distribuidos en
la naturaleza, y que son comunes en hábitats mucho menos extremos, como suelos
y océanos.21​Esta nueva toma de conciencia de la importancia y la omnipresencia
de estos organismos vino del uso de la reacción en cadena de la polimerasa para
detectar procariotas en muestras de agua o suelo a partir de, únicamente, sus 
ácidos nucleicos. Esto permite detectar e identificar organismos cuyo cultivo en el
laboratorio es complejo.222​ 3​
• Clasificación actual[editar]
• La clasificación de las arqueas, y de los procariontes en general, es un tema en
constante fluctuación. Los sistemas actuales de clasificación intentan organizar las
arqueas en grupos que comparten rasgos estructurales y antepasados comunes.24​
Estas clasificaciones se basan especialmente en el uso de secuencias de genes de 
ARN ribosómico para revelar las relaciones entre los organismos (
análisis moleculares de ADN).25​En la actualidad (2016) figuran cinco filos en LPSN
 (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, Lista de nombres de
procariotas con pie en la nomenclatura). Estos son: Euryarchaeota, Crenarchaeota, 
Korarchaeota, Nanoarchaeota y Thaumarchaeota. La mayoría de especies de arqueas
cultivables y bien investigadas son miembros de dos filos principales, Euryarchaeota
 y Crenarchaeota. A la peculiar especie Nanoarchaeum equitans, que fue descubierta
en 2003, se le ha atribuido su propio filo, Nanoarchaeota.26​El reciente filo 
Korarchaeota contiene un número reducido de inusuales especies termófilas que
comparten rasgos de los dos filos principales, pero que son más cercanas a 
Crenarchaeota.272​ 8​
• Los análisis genómicos de las muestras tomadas del medio ambiente han revelado un
gran número de especies nuevas de arqueas que tienen una relación distante con
cualquiera de los grupos conocidos. Por ejemplo, los nanoorganismos
arqueobacterianos acidófilos de la mina Richmond (ARMAN), que fueron
descubiertos en 200629​y están entre los organismos conocidos más pequeños.30​Así,
el número de filos candidatos en 2018 es de catorce.33​ 1​Los 19 filos conocidos de
arqueas se agrupan en cuatro supergrupos, usualmente con rango de superfilo: 
Euryarchaeota, TACK, Asgard y DPANN.
• Los organismos ARMAN (filos Micrarchaeota y Parvarchaeota) son un
grupo de arqueas descubierto en el año 2006 en los 
drenajes ácidos de minas. Encontrados por ejemplo en las minas de 
Río Tinto, Huelva, España.
• Las características de los filos son:
• Euryarchaeota: Es el grupo más variado, cuatro clases son metanógenas,
tres son termoacidófilas y dos hiperhalófilas. También abundan en
ambientes marinos.
• Grupo TACK:
• Thaumarchaeota: Son quimiolitoautótrofos nitrificantes de ambientes
marinos y terrestres.
Los organismos ARMAN
• Korarchaeota: Son escasas y se encuentran en fuentes termales.
 (filos Micrarchaeota y 
• Crenarchaeota o Eocyta: Tienen varias características comunes y
generalmente son hipertermófilos, acidófilos, reductores y/u oxidantes del Parvarchaeota) son un grupo
azufre y quimiolitoheterótrofos. de arqueas descubierto en el
• Filos candidatos: Aigarchaeota (propuesto en 2011, de características año 2006 en los 
intermedias entre mesófilos e hipertermófilos32​), Bathyarchaeota y  drenajes ácidos de minas.
Geoarchaeota. Encontrados por ejemplo en
• Asgard: Contiene las arqueas más próximas a los eucariotas. las minas de Río Tinto,
• Filos candidatos: Lokiarchaeota, Odinarchaeota, Thorarchaeota y  Huelva, España.
Heimdallarchaeota.
• Grupo DPANN:
• Nanoarchaeota: Hipertermófilos o acidófilos muy pequeños. Se considera
que las nanoarqueas con 300 nm de diámetro, son los procariontes más
pequeños.
• Filos candidatos: Diapherotrites, Parvarchaeota, Micrarchaeota (los dos
filos anteriores, que contienen arqueas muy pequeñas, se conocían
previamente como ARMAN), Woesearchaeota, Pacearchaeota, 
Aenigmarchaeota y Nanohaloarchaeota.
• Especies[editar]
• La clasificación de las arqueas en especies también es controvertida. En biología, una especie
 es un grupo de organismos relacionados. Una definición de especie muy extendida entre los
animales es un conjunto de organismos que pueden reproducirse entre ellos y que están
reproductivamente aislados de otros grupos de organismos (es decir, no pueden reproducirse
con otras especies).34​Sin embargo, los esfuerzos por clasificar los procariotas, como las
arqueas, en especies se complican debido a que son asexuales y que presentan un alto nivel de 
transferencia horizontal de genes entre linajes. Este tema es controvertido; por ejemplo,
algunos datos sugieren que en arqueas como Ferroplasma, se pueden agrupar células
individuales en poblaciones de genoma muy similar y que raramente transfieren genes a
grupos más divergentes de células.35​Algunos argumentan que estos grupos de células son 
análogos a especies. Por otra parte, estudios de Halorubrum descubrieron un intercambio
genético significativo entre estas poblaciones.36​Estos resultados han llevado a pensar que
clasificar estos grupos de organismos como especies tendría poco sentido práctico.37​
• El conocimiento actual sobre la diversidad de las arqueas es fragmentario, y no se puede
estimar con ningún tipo de precisión el número total de especies existentes.25​Incluso se
desconoce el número total de filos arqueobacterianos, de los cuales actualmente hay
propuestos 16 y solo ocho tienen representantes que se han cultivado y estudiado directamente.
Muchos de estos grupos hipotéticos son conocidos únicamente a partir de una sola secuencia
de ARNr, lo que indica que la diversidad de estos organismos permanece completamente
desconocida.38​El problema de cómo estudiar y clasificar microbios no cultivados también se
da en las bacterias.39​Recientemente, y aunque el proyecto plantea las dificultades mencionadas
anteriormente, el consorcio público GEBA (acrónimo en inglés de Genomic Enciclopedy of
Bacteria and Archaea, Enciclopedia genómica de Bacteria y Archaea) está llevando a cabo la
tarea de completar y anotar la mayor cantidad de genomas de estos dos dominios con el fin,
entre otros, de llevar a cabo una clasificación basada en el genoma.40​
• Origen y evolución[editar]
• Situación de las arqueas en el árbol filogenético de Carl Woese et al. basado en datos de secuencias
genéticas de ARNr 16S. Haga clic en cada filo para ir a la página.
• Árbol filogenético que muestra la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el
centro.41​Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las archaeas
en verde, y las eucariotas de color rojo.
• Aunque se han encontrado probables fósiles de procariotas de casi 3500 millones de años de
antigüedad, la morfología de la mayoría de los procariotas y de sus fósiles no permite distinguir
entre bacterias y arqueas.42​En cambio, los "fósiles químicos" de lípidos característicos de las
arqueas son más informativos, porque dichos compuestos no aparecen en otros organismos.43​
Algunas publicaciones sugieren que se encuentran lípidos característicos de arqueas o eucariotas, en 
sedimentos de hace 2700 millones de años;44​pero estos datos fueron cuestionados.45​Estos lípidos
han sido detectados en rocas que datan del Precámbrico. Los restos más antiguos conocidos de
lípidos de isopreno datan del cinturón de Isua, al oeste de Groenlandia, que incluyen sedimentos
 formados hace 3800 millones de años, siendo estos los más antiguos encontrados hasta la fecha.46​El
linaje de las arqueas podría ser el más antiguo de la Tierra.47​
• Woese consideraba que las bacterias, arqueas y eucariotas representan líneas separadas de
descendencia que divergieron temprano en la evolución de colonias ancestrales de organismos.484​ 9​
Una posibilidad495​ 0​es que esto ocurriera antes de la evolución de las células, cuando la falta de una
membrana celular típica permitía una transferencia lateral de genes no restringida, y que el
antepasado común de los tres dominios originó por fijación de un subconjunto específico de genes.49​
50​Es posible que el último antepasado común de las bacterias y arqueas fuera un termófilo, lo que

presenta la posibilidad de que las temperaturas bajas sean "ambientes extremos" para las arqueas, y
que los organismos que viven en ambientes más fríos aparecieran más tarde en la historia de la vida
en la Tierra.51​Como Archaea y Bacteria ya no están más relacionados entre sí que lo que son para
los eucariotas, el término procariota solo tiene el significado de "no-eucariota", lo que limita su
utilidad.52​
• Por su parte, Gupta propone que las arqueas evolucionaron a partir de 
bacterias grampositivas en respuesta a una presión selectiva ejercida por los 
antibióticos liberados por otras bacterias.535​ 45​ 5​Esta idea está apoyada por las
arqueas son resistentes a una amplia variedad de antibióticos producidos
principalmente por las grampositivas,535​ 4​y estos antibióticos actúan
principalmente sobre genes que distinguen las arqueas. Su propuesta es que
la presión selectiva hacia la resistencia a los antibióticos generada por los
antibióticos de las grampositivas fue finalmente suficiente para causar
grandes cambios en muchos de los genes que eran el objetivo de los mismos,
y que estas cepas de microorganismos representaban el ancestro común de
las arqueas actuales.55​La evolución de las arqueas en respuesta a la selección
por antibióticos, o cualquier otra presión selectiva competitiva, también
podría explicar su adaptación a ambientes extremos (tales como alta
temperatura o acidez) como resultado de una búsqueda de nichos ecológicos
 desocupados para escapar de los organismos productores de antibióticos;555​ 6​
La propuesta de Gupta está apoyada también por otras investigaciones sobre
la relación entre las proteínas estructurales57​y por los estudios que sugieren
que las bacterias grampositivas pueden constituir uno de los linajes que
primero ramificaron en los procariotas.58​ Cavalier-Smith hizo una sugerencia
similar, aunque considera que las bacterias gramnegativas son las más
antiguas y que las grampositivas y las arqueas se originaron a partir de ellas
por la pérdida de la membrana externa.59​