FACTORES REGULADORES DE LA DINMICA DE POBLACIONES

La interaccin de los factores ecolgicos con los distintos estados de L. botrana, va a regular su entidad espacio-temporal como plaga, determinando tanto su rea de distribucin como su incidencia, variable segn los aos. Dichos factores ecolgicos, se han clasificado tradicionalmente en abiticos y biticos (BOVEY, 1966). De esta manera y desglosando el ecosistema en el primer grupo quedan incluidos los factores relativos al biotopo, siendo los climticos los que ms incidencia tienen sobre la dinmica poblacional de L. botrana (COSCOLL, 1980a, 1980b, 1981). En el segundo se incluye el conjunto de especies que interaccionan con L. botrana, dentro de la agrobiocenosis objeto de estudio. 1. Factores abiticos La importante incidencia de los factores climticos sobre las poblaciones de L. botrana ya era conocida y valorada hace aos. Era sabido que las primaveras calurosas y la sequa destruan los huevos y las crislidas, y que las lluvias abundantes y los fros primaverales resultaban perjudiciales para la evolucin del insecto (GONZLEZ DE ANDRS, 1935; cf. COSCOLL et al., 1986). La temperatura es, con diferencia, la variable meteorolgica que ms incide en el desarrollo de L. botrana, estando relacionada positivamente con la velocidad de desarrollo de los estadios preimaginales y negativamente con la longevidad de los adultos. Adems, en la hembra, regula el desarrollo ovocitario y la produccin de huevos, que alcanzan un mximo a una temperatura en torno a los 22C. (BERGOUGNOUX, 1988). Temperaturas elevadas actuando sobre el huevo y/o sobre la oruga, pueden inducir dormancia en la crislida (TZANAKAKIS et al., 1988). Se ha puesto de manifiesto que las temperaturas elevadas al incrementar la velocidad de desarrollo larvario tiene como efecto que los adultos resultantes sean ms pequeos lo que puede afectar negativamente a su potencial reproductivo (TORRESVILA, 1996). Temperaturas por encima o debajo de los lmites vitales, variables segn los estados fisiolgicos y de desarrollo, originan la muerte si la exposicin es lo suficientemente prolongada. La temperatura crepuscular regula la actividad de los adultos. Las humedades relativas extremas pueden actuar directamente como limitantes, al causar la muerte de huevos (GTZ, 1941 in BOVEY, 1966; COSCOLL et al., 1986) y crislidas (TORRES-VILA et al., 1993), especialmente sensibles por su inmovilidad. Las orugas no parecen ser, a priori, demasiado sensibles al nivel higromtrico, dado su hbitat y etologa. Sobre los adultos, determina fundamentalmente la actividad y longevidad, especialmente si no disponen de agua lquida (MARCHAL, 1912; STELWAAG, 1939, in BOVEY, 1966, TORRES-VILA, 1996c). Ambas variables, temperatura y humedad relativa varan normalmente de manera antagnica en condiciones naturales, y muestran un efecto sinrgico sobre L. botrana. Sirva como ejemplo el climodiagrama de STELWAAG (1939, in BOVEY, 1966), (Fig. 6), que muestra la accin combinada de ambas variables sobre la actividad del adulto.

Fig. 6. Climodiagrama de Stelwaag aplicado a los imagos de L. botrana. A: Lmite de la zona de actividad. I: Zona de actividad y de puesta mximas.

Otro factor de naturaleza astronmica, el fotoperodo, provoca la entrada en diapausa, regulando, en conjuncin con la temperatura, el voltinismo de L. botrana. El desajuste de ambos factores en un ao dado puede ser el origen de una mortalidad importante. Asimismo la prdida de agua de la crislida durante la diapausa tambin puede jugar cierto papel en el potencial reproductivo del insecto (TORRES-VILA et al., 1996a). Como consecuencia del fotoperodo, el crepsculo determina el ciclo diario de actividad de los adultos. Adems, una mayor duracin de la fotofase puede incrementar la fecundidad de la hembra (SAVOPOULOUSOULTANI y TZANAKAKIS, 1979). La intensidad luminosa y la longitud de onda, se han puesto de manifiesto experimentalmente como importantes factores reguladores de la fecundidad en E. ambiguella y Laspeyresia pomonella L. (GEOFFRION, 1959), aunque su incidencia en condiciones naturales sea probablemente reducida. El viento y la lluvia afectan negativamente al vuelo y en consecuencia a la actividad de los adultos, as como a la instalacin y supervivencia de las orugas. En particular la lluvia, al mojar los rganos fructferos, inhibe la oviposicin de la hembra sobre stos. La condensacin de agua de roco sobre el follaje, como consecuencia de la inversin de las curvas de temperatura y humedad, es especialmente importante, porque en determinadas ocasiones, constituye la nica fuente de agua lquida para los adultos y es sabido que cuando los adultos no disponen de agua para beber se reduce drsticamente el potencial reproductivo de ambos sexos (TORRES-VILA et al., 1996c).

2. Factores biticos En este punto se incluyen en particular a los enemigos naturales de L. botrana: depredadores, parsitos (= parasitoides) y entomopatgenos. Sin embargo, tambin tiene cabida el hospedador sensu lato y la plaga per se. Entre los ms importantes factores reguladores de las poblaciones de L. botrana se incluyen por ejemplo: la variedad, morfologa y fenologa de los rganos fructferos incidiendo en la instalacin y mortalidad larvaria (TORRESVILA et al., 1992; GABEL y ROEHRICH, 1995), la calidad nutritiva nutritiva de los rganos fructferos segn la fenologa de la vid (TORRES-VILA et al., 1999), la competicin larvaria intraespecfica (TORRES-VILA et al., 1997c) e incluso la presencia de feromonas disuasivas de la oviposicin en los huevos (THIRY et al., 1992). A continuacin se revisan los principales enemigos naturales que pueden tener una accin limitante sobre las poblaciones L. botrana.

Depredadores Como depredadores de L. botrana, adems de murcilagos y pjaros cabe sealar un gran nmero de artrpodos, reseados en un sin fin de observaciones. COSCOLL (1992) los cuantifica en 10 especies de araas y 21 de insectos. Entre los Arachnida cabe diferenciar a las especies tejedoras de telas, que capturan los adultos en vuelo, y a las que capturan directamente a las larvas. En el segundo grupo, merecen una mencin particular los Salticidae, al suprimir un importante nmero de orugas de la primera generacin sobre las inflorescencias (TORRES-VILA, no pub.). Entre los Insecta, existen varios rdenes que cuentan con especies depredadoras, entre los que cabe citar los Neuroptera (Chrysopa), Coleoptera (Coccinella, Denops, Opilo, Malachius), Hemiptera (Zicrona, Reduvius), Hymenoptera (Formicidae), Diptera (Syrphidae), Dermaptera (Forficula) y Mecoptera (Panorpa).

Parsitos THOMPSON y SIMMONDS (1946), COSCOLL (1997) y TORRES-VILA (1999) aportan una larga lista de insectos que parasitan a L. botrana en sus estadios preimaginales. COSCOLL (1992) los cifra en torno a la centena, de los cuales salvo algunas especies de Diptera, Tachinidae (ej. Phytomyptera) su prctica totalidad son Hymenoptera. De ellas, ms de la mitad corresponden a los Ichneumonidae (Pimpla), seguidos de los Pteromalidae (Dibrachys), Braconidae y Chalcidoidea: Trichogrammatidae (Oophthora, Trichogramma). La posible aplicacin a la lucha biolgica de algunas de estas especies, est siendo estudiada en la actualidad (ver Control Biolgico).

Entomopatgenos Se incluyen aqu los virus, bacterias, hongos y protozoos que causan enfermedades a L. botrana. Sealar que hasta la fecha no ha sido descrita ninguna infeccin causada por nematodos parsitos Mermithidae o Steinernematidae (POINAR, 1991). 1) Virus. Algunos virus han sido descritos afectando naturalmente a L. botrana, incluyendo virus de la granulosis y de la poliedrosis (DESE et al., 1979; MARTIGNONI e IWAI, 1986), pero su incidencia es reducida. 2) Bacterias. El empleo de numerosas cepas de Bacillus thuringiensis Berliner, se ha generalizado a escala industrial en los ltimos aos en el control de los lepidpteros en general y de L. botrana en particular. La infeccin bacteriana ocurre tambin naturalmente en muchos casos (ver Control Biolgico). 3) Hongos. Algunas especies son sealadas por BOVEY (1966), recopilando informacin de otros autores, Cytromices glaber Whem (probablemente actuando slo como saprfito), Verticillium heterocladum Penz., Beauveria bassiana (Bals.) Vuil., Beauveria densa (Link) Fries y Spicaria (= Isaria) farinosa var. verticilloides (Vuil.) Fron., siendo esta ltima la que causa una mayor mortalidad a las crislidas invernantes. 4) Protozoos. El microsporidio Pleistophora legeri Paillot infecta a L. botrana, localizado en el tracto digestivo medio, en el cuerpo graso y en los tubos de Malpigio, transmitindose adems por va ovrica (LIPA et al., 1983). P. legeri infecta especficamente a las polillas del racimo (ZIMMERMANN y WEISER, 1991), habiendo sido encontrado y descrito originariamente por PAILLOT (1941) sobre E. ambiguella.