Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica

HISTORIA DE LA BIOTA CHILENA

hitos dEl CUatErnario: prinCipalEs CamBios BiolgiCos dE nortE a sUr En Chile existen registros paleoecolgicos numerosos y diversos. Se pueden catalogar en cuatro tipos diferentes: 1) Fsiles de vertebrados, 2) Paleopalinolgicos (el estudio del polen preservado en sedimentos de lagos y turberas), 3) Dendrocronolgicos (anillos de rboles), y 4) Paleomadrigueras de roedores (mtodo utilizado en las zonas ridas del pas). ltimamente, los estudios de paleoADN, an pioneros en Chile, estn tomando cada vez ms relevancia, tanto por su potencial de identificacin de flora y fauna como por la informacin filogeogrfica y de gentica de poblaciones (Kuch y otros, 2002; Hadly y otros, 2004).

FLUCTUACIONES CLIMTICAS CUATERNARIAS Y SUS IMPACTOS SOBRE LA BIODIVERSIDAD EN CHILE

cLaudIo LatoRRe

norte
Estudios paleoclimticos realizados en el Altiplano indican la presencia de una fase muy hmeda a finales del Pleistoceno. Extensos paleolagos existieron entre hace 14.000 y 9.000 aos atrs (aos cal a.p.) (Geyh y otros, 1999; Grosjean y Nez, 1994; Grosjean y otros, 2001). Sin embargo, datos concretos sobre los impactos que tuvieron estas fluctuaciones climticas sobre la vegetacin del desierto eran prcticamente inexistentes hasta comienzos del presente milenio (Betancourt y otros, 2000). Esto fue remediado mediante el estudio de paleomadrigueras de roedores: acumulaciones de fecas, restos vegetales, huesos y atropados encasillados en una matriz de orina. Estos depsitos, preservados por miles de aos al abrigo de cuevas y aleros, han sido encontrados en todas las zonas ridas del mundo y son comunes en zonas rocosas del desierto de Atacama (Betancourt y Saavedra, 2002). Fechados de radiocarbono (14C) realizados sobre paleomadrigueras en el Atacama indican una abundancia de estos depsitos en el lapso comprendido entre los 14.000 y 10.000 aos cal a.p., pero existen algunos que presentan edades infinitas (superiores a 50.000 aos, ms all del rango del mtodo de 14C) (Latorre y otros, 2002; Maldonado y otros, 2005). A la fecha, los principales resultados indican que al norte de los 25S, fuertes aumentos en la precipitacin estival en hasta dos o tres veces la cantidad actual produjeron desplazamientos altitudinales y latitudinales de especies vegetales. Estos aumentos se produjeron principalmente entre los 13.800 y 9.500 aos cal a.p., con eventos menores entre los 7.500 y 6.000 y los 4.500 y 3.000 aos cal a.p. (Latorre y otros, 2002; Latorre y otros, 2003). Muchas especies de gramneas de la estepa alto-andina descendieron hasta 1.000 metros hacia el margen del desierto absoluto, formando ah una comunidad vegetal que en momentos lleg a tener una riqueza de especies entre cinco y seis veces superior que la actual. Al sur de los 25S, un registro de polen preservado en paleomadrigueras de Quebrado del Chaco (2530S) indica que la principal fase pluvial fue ms temprana, entre 25.000 y 15.000 aos cal a.p., y de lluvias invernales (vientos del

oeste). La fase entre 13.800 y 9.500 aos est presente, pero slo a mayor altura (3.500 msnm) (Maldonado y otros, 2005). Para mayor detalle existe un resumen reciente de estos trabajos en Latorre y otros (2005). Registros de paleomadrigueras an no existen para la zona semirida (Norte Chico) del pas (28 a 32S). Aqu los impactos producidos por fluctuaciones en la banda de los vientos del oeste fue probablemente mucho mayor y la biota de la zona es actualmente muy sensible a los incrementos en las precipitaciones asociadas a los eventos El Nio (Gutirrez y Meserve, 2003; Lima y otros, 2002). La presencia en esta regin de numerosos relictos biogeogrficos, como el bosque de Fray Jorge, an siguen generando debates en torno a la importancia de las fluctuaciones climticas del Cuaternario, tanto por los incrementos de humedad asociados a la expansin y mantencin de estos relictos como por fases de mayor aridez, que provocaran su retraccin o colapso (Villagrn y otros, 2004; Hinojosa y otros, 2006). Polen extrado del perfil del sitio arqueolgico en Quereo registra un aumento de las condiciones de aridez a partir de 9.370 aos cal a.p. (Villagrn y Varela, 1990). Registros de polen preservados en bosques pantanosos presentes en la costa a los 32S muestran una alta variabilidad climtica para los ltimos 6.200 aos cal a.p. (Maldonado, 1999; Maldonado y Villagrn, 2002). Los bosques mismos (caracterizados por especies arbreas de mirtceas) comenzaron a expandirse en torno a los 4.200 aos cal a.p., principalmente debido a un aumento de la precipitacin. Sin embargo, esta expansin fue interrumpida por una pronunciada fase rida que culmin entre 1.800 y 1.300 aos cal a.p., tras la cual se estableci el actual clima.

Centro
Entre los registros mejor conocidos en Chile central se encuentra el estudio paleopalinolgico de Tagua Tagua (3430S) (Heusser, 1990b; Valero-Garcs y otros, 2005). Este es uno de los pocos registros paleoecolgicos continentales en Chile que abarca ms de 50.000 aos de manera continua. Destaca la presencia de polen de Nothofagus tipo dombeyi y N. tipo oblicua entre 50.000 y 35.000 aos y 28.000 y 11.500 aos cal a.p. Esto sugiere condiciones considera-

El Cuaternario es una divisin informal de la escala geolgica del tiempo que comprende la ltima porcin del Negeno superior incluyendo las pocas del Plioceno superior, el Pleistoceno y el Holoceno (ltimos 2,6 millones de aos) (Gradstein y otros, 2004). Tradicionalmente, el Cuaternario marca el comienzo del mundo glacial (las eras del hielo), y en concreto corresponde al comienzo de las glaciaciones en el hemisferio norte (Gradstein y Ogg, 2004). El mundo previo al Cuaternario (el Terciario) fue considerablemente ms clido y lluvioso, con presencia de floras tropicales muy diversas en latitudes que hoy son templadas (Wilf y otros, 2003; Hinojosa y Villagrn, 2005). Para tener una perspectiva histrica sobre la diversidad biolgica es necesario comprender que el Cuaternario es un mundo de hielo. Esto significa que la temperatura promedio global es considerablemente menor durante extensos perodos. Testigos de hielo tomados en el Domo C en la Antrtica (7506S; 12321E, 3.233 msnm) muestran que para las ltimas cuatro glaciaciones, los perodos interglaciales son pequeos lapsos clidos insertos en un mundo con un clima ms fro que el actual y altamente variable a escala de milenios (por ejemplo, los eventos Dansgard/ Oeschger) (EPICA Members 2004). La temperatura promedio global llega a tener 5 C menos que la actual, aparejado con descensos en las

temperaturas de los ocanos y un completo reordenamiento del ciclo hidrolgico. Una era del hielo dura en promedio 80.000 aos. En comparacin, el interglacial actual que vivimos, el Holoceno, ha durado 11.000 aos. Las distribuciones de la flora y fauna presentes hoy sobre la mayor parte del planeta reflejan en mayor o menor medida la consecuencia de repetidas fluctuaciones climticas asimtricas marcadas por perodos glaciales (con una duracin media de entre 80.000 y 90.000 aos), e interglaciales, como el actual (duracin media de entre 10.000 y 15.000 aos). Tericamente, se podra predecir (o incluso modelar) cmo estos cambios afectaron y alteraron la diversidad biolgica chilena. Sin embargo, cada ecosistema y comunidad exhibe un comportamiento propio al conjunto de especies que lo componen (es especie especfico). Adems, existe una herencia geogrfica difcil de predecir para la mayora de las veces mediante el uso de modelos y anlogos modernos (Jackson, 2004). De este modo, resulta imprescindible obtener datos fidedignos en terreno con buen control geocronolgico de cambios biolgicos tambin denominados registros paleoecolgicos que permitan reconstruir la historia de un ecosistema o comunidad determinada en un lugar especfico.

Figura 1: Cordn de tuina, ii regin, 3.100 metros, sitio con presencia de paleomadrigueras. inserto: paleomadriguera hecha por vizcachas hace 10.000 aos repleta de especies de gramneas ausentes hoy en el lugar. Foto: Julio Betancourt.

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Coniss

5.000

10.000

15.000

20.000

25.000

30.000

35.000

40.000

provoc una fuerte sombra de lluvias hacia el este (Hulton y otros, 2002; Hubbard y otros, 2005). La presencia de este hielo implic que gran parte de la biota que hoy predomina en la zona se refugi en la cordillera de la Costa, la que, en consecuencia, presenta la mayor diversidad y endemismo para la flora arbrea de Chile (Villagrn y Hinojosa, 1997). En la X Regin, mltiples registros polnicos (Moreno, 1997, 2000, 2004; Moreno y otros, 2001) indican condiciones glaciales extremas de entre 24.000 y 17.700 aos cal a.p. La deglaciacin comenz en torno a los 17.700 aos cal a.p. con la llegada del bosque norpatagnico. Luego, la llegada de taxa resistentes a condiciones ms hmedas y fras ocurri en torno a los 15.000 y 13.500 aos cal a.p. El perodo ms clido y seco fue marcado por una abrupta expansin de taxa valdivianos en la zona, en particular Eucryphia/Caldcluvia seguido por un clima ms hmedo y fro entre los 7.500 y 5.500 aos cal a.p. y el establecimiento del mosaico actual de bosque mixto norpatagnico/ valdiviano a partir de los 5.000 aos cal a.p. En la XI Regin la vegetacin muestra cambios mucho menos pronunciados. La llegada del bosque se produjo en torno a los 17.500 aos cal a.p. seguido por cambios mucho menores en cuanto a cobertura y dinmica de recambios (Bennett y otros, 2000). Esto en parte puede deberse tanto a una menor sensibilidad trmica de la vegetacin, hoy caracterstica de la zona, como a la presencia de diferentes regmenes climticos (Moreno y otros, 2001). Para mayores detalles se sugiere el resumen de la regin realizado por Heusser (2003).

inexistentes. Un estudio reciente (Villagrn y otros, 2004b) sobre restos de bosques de alerce parcialmente enterrados en los mrgenes del mar interior de Chilo traen a colacin la importancia que tiene para la biota no slo los interestadiales perodos levemente ms clidos durante la ltima glaciacin, sino tambin el nivel del mar considerablemente menor (hasta 150 metros ms bajo que el nivel actual) asociado al mayor volumen de hielo global (Lambeck y otros, 2002).

Especies perennes prepuneas

arbustos puneos y Cactceas

gramneas C4, anuales estivales

gramneas alto-andinas

anuales prepuneas

taxa total

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Edad paleomadriguera (aos calibrados ap)

45.000 5 10 10 10 10 30 20 40 60 80 100 120

nmero de taxa

suma total de cuadrados

dos dirECCionEs FUtUras Cabe sealar que probablemente los primeros estudios paleoecolgicos fueron sobre los hallazgos ms vistosos: los fsiles de vertebrados. En su gran mayora se trata de estudios taxonmicos y descriptivos, sobre todo de nuevos hallazgos. Sin embargo, cada vez se obtiene una cantidad mayor de informacin paleoambiental y contextual de estos hallazgos. El mejor ejemplo de esto fue un estudio de macrorrestos vegetales estudiados a partir de fecas de Mylodon darwini, preservados de manera intacta por hasta 16.000 aos en la Cueva del Milodon o Gruta Fell, los que han permitido inferir que estos edentados estaban asociados a un ambiente de estepa fra y hmeda parecido a las tundras magallnicas en un sector hoy dominado por lenga (Nothofagus pumilio) (Moore 1978). Este grupo de edentados ha recibido mucho inters reciente al hacerse factible la extraccin de ADN a partir de coprolitos fosilizados (Hofreiter y otros, 2000, 2003). Estos estudios agregan una nueva dimensin a lo que conocemos en materia de diversidad biolgica para el Cuaternario tardo. Un ltimo aspecto es la importancia de desarrollar registros paleoecolgicos de mayor antigedad en nuestro pas. Actualmente lo que mejor conocemos es la ltima transicin glacial-interglacial y el Holoceno. Sin embargo son muy pocos los registros ms antiguos y los que llegan al penltimo interglacial entre 100 y 110.000 aos atrs son hoy

macrofloras: cambio vegetacional durante los ltimos 45.000 aos en la ii regin, al sur de salar de atacama.

blemente ms fras y hmedas que las actuales, contrastando con los lapsos entre 35.000 y 28.000 aos cal a.p. y los ltimos 10.500 aos, en los cuales disminuyen los taxa arbreos, siendo reemplazados por quenopodiceas y gramneas. Existen estudios de alta resolucin cronolgica para los ltimos 7.500 aos cal a.p. en laguna de Aculeo (3350S) (Jenny y otros, 2003; Villa-Martnez y otros, 2003). Una fase de aridez severa (con ausencia de polen y presencia de evaporitas) ha sido documentada entre ms de 7.500 y 5.700 aos cal a.p. Un aumento paulatino de la humedad ocurri a partir de los 5.700 aos cal a.p., con un cambio litolgico pronunciado en el testigo (desde evaporitas a limos) y aparicin de taxa arbreos y acuticos. El registro indica que el clima mediterrneo actual fue establecido en torno a los 3.200 aos cal a.p., momento en el cual el lago llega a su nivel actual. Sin embargo, este perodo adems est caracterizado por fluctuaciones fuertes y persistentes tanto en la sedimentologa como en el influjo (la tasa de acumulacin) de polen atribuidos a grandes eventos de El Nio (Villa-Martnez y otros, 2004). 62

sur
Sin lugar a duda, la mayor cantidad de informacin paleoecolgica proviene del sur de Chile, en particular de la X Regin. En gran parte esto se debe tanto a la abundancia de sitios factibles de ser estudiados mediante mtodos polnicos lagos, turberas como por los trabajos pioneros de Calvin Heusser (Heusser 1981, 1984, 1990a, 2003; Heusser y Streeter, 1980) y Carolina Villagrn (Villagrn, 1988, 1991, 1995). Estos y otros trabajos se han centrado primero en reconstruir la historia de colonizacin postglacial de la zona y ltimamente han dado paso a estudios de muy alta resolucin cronolgica (medido en dcadas) para abordar preguntas tanto sobre sincrona hemisfrica de eventos climticos desde la ltima terminacin glacial hasta la importancia del fuego en la estructuracin de la vegetacin (Moreno, 1997; Moreno y otros, 2001; Abarza y otros, 2004). A diferencia del resto del pas, el sur de Chile fue cubierto en gran parte por glaciares que, de la mitad de Chilo (4230S) al sur, llegaron hasta el mar. Esta gran masa de hielo lleg a tener entre 500 y 1.500 metros de espesor, lo que

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Pginas siguientes: la diversidad biolgica en Chile, resultado de millones de aos de evolucin, presenta caractersticas singulares, especialmente por su alto valor endmico. la variedad geogrfica de nuestro territorio, donde conviven montaas, valles y climas nicos en el mundo, generan un espacio con una gran riqueza ecosistmica. Fotografa del parque nacional pan de azcar, regin de atacama. Foto: Andrs Morya. Abajo: Como efecto de la ltima glaciacin, los hielos cubrieron toda la cordillera andina al sur del paralelo 38, alterando sustantivamente la diversidad biolgica de nuestro pas. los glaciares cubren todas las montaas y avanzan cuesta abajo generando una fuerte erosin. Cuando los glaciares se retiran, derretidos, quedan profundas depresiones en forma de U. las aguas que no pueden escurrir quedan atrapadas, formando lagos cordilleranos. hacia el fondo se observa la cordillera de darwin, regin de magallanes y la antrtica Chilena. Foto: Nicols Piwonka.

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LA BIODIVERSIDAD EXTINTA DE CHILE

Jhoann canto

La palabra fsil, que deriva del latn fossilis, fue empleada por Plinio (23-79 d.C.) para designar los objetos enterrados en la tierra. En la actualidad, se refiere a restos de organismos o de su actividad conservados en sedimentos. Los restos fsiles constituyen la evidencia directa de la presencia de distintas formas de vida que han existido en nuestro planeta, remontndose los ms antiguos a unos 3 mil millones de aos. Este gran rango de tiempo posibilit la evolucin de millones de formas de vida, que algunos autores (Raup, 1992) estiman entre 5 y 50 billones, la mayora hoy extintas, sobreviviendo slo algunos linajes casi sin cambios, mientras que otros evolucionaron y dieron origen a la actual biodiversidad. La biodiversidad extinta o paleobiodiversidad en nuestro pas es rica y variada, pero desconocida en su conjunto por la falta de especialistas y estudios continuos. La primera mencin documentada que se conoce sobre fsiles de invertebrados en Chile es realizada por Degenhardt en 1839 sobre un bivalvo denominado Pecten alatus y procedente de Copiap (vase la figura 1). Para el caso de los vertebrados, la primera mencin es realizada por Wyman en 1855 y se refiere a los restos de Mastodon andium, una forma muy similar a los actuales elefantes, pero mucho ms robusta (vase la figura 2). Hacia 1887, Philippi en su obra Los fsiles terciarios i cuaternarios de Chile presenta las primeras descripciones de faunas fsiles de invertebrados y vertebrados, siendo este trabajo el primer catlogo de fsiles para nuestro pas. Con posterioridad, se efectan varios trabajos aislados sobre otros grupos de fsiles, ampliando el conocimiento a nivel nacional. Si bien estos aportes han sido escasos, para dimensionarlos hay que considerar que entre 1855 y 1980 se publicaron solamente 44 trabajos sobre vertebrados fsiles, con un total de 429 pginas (Frassinetti, 1982). Slo en 1980, gracias al trabajo de investigadores como Manuel Tamayo y Daniel Frassinetti, se dispuso de un catlogo completo de las faunas de mamferos actuales y fsiles de Chile, constituyndose en un estudio de importancia al revisar tambin los aspectos de la nomenclatura utilizada sobre los materiales fsiles de mamferos descubiertos en el pas. Sin embargo, a pesar de que los mamferos son el grupo mejor conocido, tambin existen importantes estudios sobre otros grupos de vertebrados fsiles. El estudio de los peces fsiles ha resultado fecundo gracias a los aportes de la investigadora Gloria Arratia, as como 68

numerosos trabajos en colaboracin con otros autores (Arratia y Cione 1996). Para el caso de los dinosaurios, los primeros trabajos para este grupo son de Casamiquela y Fasola (1968), Casamiquela y otros (1969), Casamiquela (1970), Chong y Gasparini (1976), Chong (1985) y Rubilar (2003). Para el caso de las aves fsiles, los trabajos se reducen a una menor cantidad, destacando entre los primeros reportes el trabajo de Wall y otros (1991). Posteriormente, otros autores como Walsh y Hume (2001), Acosta Hospitaleche y Canto (2005) y Acosta Hospitaleche y otros (2005) han ampliado el conocimiento de este grupo. Para el grupo de los mamferos la informacin existente es ms amplia, debido fundamentalmente a la mayor cantidad de personas que han trabajado en torno a este grupo taxonmico y el conocimiento del mismo. Sin embargo, es necesario sealar los valiosos aportes de autores como Philippi (1887), Gigoux (1899, 1913), Oliver Schneider (1926, 1935), Donoso Barros (1975), Tamayo y Frassinetti (1980) y Casamiquela (1999). Otros linajes, como los anfibios y reptiles fsiles (excepto dinosaurios y formas marinas), son casi desconocidos para Chile, salvo por algunos trabajos (Nez y otros, 2005). Esta situacin posiblemente obedece a la ausencia de trabajos de terreno y la falta de especialistas en esta materia. Para los reptiles marinos en Chile, slo existen algunos trabajos que inicialmente fueron desarrollados por Philippi en 1887. Posteriormente, otros nuevos registros fueron sealados por Gasparini y Chong en 1977. Es necesario aclarar que para esta breve resea no se abordarn los invertebrados fsiles, ya que dada la inmensa cantidad de especies que existen en Chile y que sobradamente justifican un captulo propio, hacen imposible asumir tal tarea de manera responsable; sin embargo, es necesario indicar que este grupo en su conjunto es uno de los mejores

Pgina derecha: Costa cerca de totoral, Copiap. El proceso de fosilizacin se prolonga durante miles de aos y se produce en determinadas condiciones fsicas y qumicas. El resto orgnico del ser vivo debe depositarse en un rea de sedimentacin que no sufra graves alteraciones posteriores, de modo que los compuestos minerales desplacen a la materia orgnica, que generalmente termina por ser completamente transformada en slice o carbonato clcico. En la imagen, resto fsil de un diente de tiburn. Foto: Nicols Piwonka.

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restantes son de ambientes dulceacucolas (Arratia y Cione, 1996). En los ltimos aos, el nmero de nuevas especies fsiles se ha incrementado gracias a nuevos trabajos de campo en diferentes puntos del pas.

los reptiles (Figuras 4 y 5)

Dentro de este linaje, los hallazgos se concentran principalmente en el registro de restos de dinosaurios, representados por restos seos parciales y huellas de diferentes tipos. Adems, se registran reptiles marinos representados principalmente por formas de plesiosaurios e ictiosaurios. Los trabajos de investigacin desarrollados en los ltimos aos por Moreno y Rubilar (1997), Moreno y otros (2000), Rubilar y otros (2000) y Rubilar (2003) han ampliado y ordenado el conocimiento existente de los dinosaurios, sealando la presencia de grandes formas representadas por los titanosauridae y sauropoda. En aquellos linajes marinos, los trabajos realizados por Gasparini y Chong (1977) han permitido describir los primeros crocodilia (formas similares a los cocodrilos) para la Regin de Antofagasta. Tambin se han reportado los restos de formas de ictiosauro en el sector del Parque Nacional Torres del Paine (Schultz y otros, 2003) y una gran cantidad de plesiosaurios en varios puntos del pas (Gasparini, 1985). Un dato interesante lo aporta Desojo (1993) en sus investigaciones sobre una forma de aetosaurio, Chilenosuchus forttae, que han permitido confirmar que esta especie sera uno de los vertebrados ms antiguos registrados para Chile,

ya que se situara en estratos del Trisico, en otras palabras, habit Chile hace unos 250 millones de aos. Estos registros totalizan un mnimo de nueve formas de reptiles fsiles descubiertos para Chile, los que se agrupan en los siguientes taxa: atosauria sauropoda, ornithpoda, plesiosauria e ictiosauria.

las aves (Figuras 6 y 7)

El registro de aves en Chile es incipiente. Las especies fsiles descubiertas en Chile estn agrupadas en tres grandes categoras: pelecaniformes, gaviiformes y spheniciformes. Los restos fsiles de la forma pelecaniformes proceden de Caldera, Malleco y Mejillones, mientras que los gaviiformes (Neogaeomis wetzali) han sido registrados en Concepcin (Tambussi y Noriega, 1996). Sin embargo, los restos ms abundantes proceden de la formacin Baha Inglesa, Caldera (sitio de una edad que abarca entre 3 a 12 millones de aos) y corresponden a restos fsiles de distintos gneros de pinginos (spheniciformes) y otras familias de aves costeras tales como: sulidae, phalacrocoracidae y diomedeidae (Walsh y Hume 2001; Acosta Hospitaleche y otros, 2002). Si bien es cierto que el conocimiento de este grupo es menor, representan un linaje que se desarroll ampliamente en Chile. Sin duda, nuevos descubrimientos contribuirn a incrementar la paleodiversidad de este grupo, como lo indican los recientes hallazgos realizados en el norte de Chile (Acosta Hospitaleche y Canto, 2005).

Figura 1: ilustracin del primer fsil reportado para Chile, Pecten alatus en la obra dirigida por a. humboldt.

documentados en nuestro pas, tanto en los aspectos de la sistemtica como la geocronologa, contribuyendo en gran manera a comprender en mejor forma las condiciones ambientales que existan en Chile en las diferentes pocas geolgicas. prinCipalEs grUpos dE FaUnas FsilEs La visin del patrimonio paleontolgico en Chile por muchos aos se ha enmarcado en la idea de una pobreza de restos fsiles de vertebrados para el territorio chileno, dado por las condiciones propias de la geologa existentes desde el Cretcico hasta el presente, cuya principal caracterstica est representada por un constante desplazamiento de los diferentes sedimentos a lo largo de millones de aos. Esta condicin ha ocasionado un redepsito continuo de los fsiles de diferentes faunas, por lo que se observan altamente desarticulados y fragmentados, existiendo slo en condiciones muy excepcionales ejemplares articulados o semiarticulados y conservados in situ, sin retrabajo, como ha sido observado en algunas reas del norte de Chile (entre otras, Calama). A pesar de esta situacin, en los ltimos aos, gracias al trabajo de campo, estn siendo descubiertos nuevos materiales, que, aunque fragmentados, permiten comenzar a desarrollar algunas hiptesis sobre la evolucin y la historia biogeogrfica de varias formas de vertebrados que habitaron en nuestro territorio, antes de que fuera Chile. 70

Figura 2: ilustracin de los restos fsiles de Mastodon andium, presentada en el trabajo de Wyman 1855.

los peces (Figura 3)

Este grupo de vertebrados es de antigua presencia, en lo referido a su edad geolgica, para nuestro pas. Sus primeros registros se remontan al Jursico tardo (oxfordiano), es decir, unos 163 millones de aos atrs. Los gneros descritos para Chile son casi todos procedentes de la zona norte de nuestro pas. Sin mencionar aquellas formas conferidas a un grupo taxonmico de mayor determinacin, bordean las 24 especies, de las cuales 18 son de hbitat marino, mientras que las

Figura 3: pez fsil, Protoclupea atacamensis, depositado en las colecciones del museo nacional de historia natural, Chile.

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los mamferos (Figuras 8, 9 y 10)

Los descubrimientos de mamferos fsiles en Chile han sido, en la mayora de los casos, fortuitos. Sin duda constituyen los vertebrados chilenos mejor representados. A pesar que la mayora de los trabajos de vertebrados fsiles se han concentrado principalmente en aquellas faunas de mamferos que habitaron entre el Pleistoceno y Holoceno, es decir, entre el ltimo milln de aos y hasta hace unos 10.000 aos atrs, se observa que en descubrimientos recientes hay una serie de mamferos fsiles de mayor antigedad: El hallazgo del primate fsil (Chilecebus carraescoensis) sin duda constituye un importante descubrimiento que abre numerosas interrogantes sobre este linaje en Chile (Flynn y otros, 1995). En el extremo austral (Regin de Magallanes) se ha logrado determinar la presencia de grandes felinos representados por Smilodon sp (Canto, 1991) y osos, como es el caso de Arctotherium sp, lo que contribuye a incrementar la fauna de carnvoros fsiles (Prevosti y otros, 2003) presentes en nuestro territorio. En el caso de las formas de mamferos que optaron por el medio marino, su presencia en el registro fsil ha proporcionado nuevos gneros: Thalassocnus sp (Canto y otros, 2002a) una especie de hbitos acuticos perteneciente al orden Xenarthra, pero de pequeo tamao (no superior a 30 o 40 kilos) en comparacin con especies del mismo orden que sobrepasan la tonelada (Megatherium medinae). En faunas de cetceos (ballenas y delfines), los odontocetos (delfines) fsiles han mostrado una rica diversidad con el hallazgo de al menos dos gneros de la familia Pontoporiidae, tambin conocidos como delfines de ro. Cabe destacar que esta familia es nueva en Chile (Canto y otros 2002a y b). En las faunas de carnvoros marinos se han descubierto formas de focas ya extintas, procedentes del norte (Piscophoca y Acrophoca), las que son gneros muy diferentes a las especies que existen hoy en el extremo austral del pas (Walsh y Naish 2002). En trminos de cantidad, en Chile existe el registro de al menos 42 familias de mamferos con representantes fsiles, cifra que podra aumentar con los nuevos trabajos actualmente en desarrollo.

Figuras 6 y 7: Crneo fsil de ave. Paleospheniscus sp, y restos de la extremidad posterior (tarsometatarso derecho) depositados en las colecciones del museo nacional de historia natural, Chile. las imgenes no estn a escala. Figura 8: mandbulas de Megatherium medinae y Thalassocnus sp, depositados en las colecciones del museo nacional de historia natural, Chile.

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Figura 4: Fotografa en que se observan las rastrilladas (huellas) de sauropodos, en las termas del Flaco, vi regin.

ExtinCin: El Camino dE todas las EspECiEs, pEro El origEn dE otras Las palabras extincin y fsil, si bien tienen significados diferentes, representan casi lo mismo, ya que todas las especies tarde o temprano se van a extinguir. De alguna forma, la evolucin de las biotas est regulada por este proceso de extinciones y evolucin de nuevas formas. En este contexto, la extincin nos ensea que los ecosistemas y las faunas presentan diferentes niveles de fragilidad y temporalidad. Aqu lo interesante es sealar que la extincin trabaja en diferentes escalas, es decir, afecta a determinadas especies por cambios rpidos en su ambiente, que no son capaces de enfrentar. Por ejemplo, el caso de los grandes megaterios a finales del Pleistoceno, muestra que la concatenacin de varios factores ambientales, tales como la modificacin de los tipos de vegetacin y clima, en unos pocos miles de aos pueden extinguir un linaje completo o al menos reducirlo drsticamente. En este caso, se extinguieron completamente, quedando slo formas muy pequeas y distantes evolutivamente en el Amazonas. De igual forma, la existencia de primates fsiles en Chile revela que las condiciones ambientales han cambiado drsticamente, dado que no pudieron sobrevivir o establecerse como linaje en Chile. Un caso diferente es el representado por los marsupiales, que tienen una amplia expresin fsil en nuestro pas, con representantes vivos en la actualidad, lo que da cuenta que sus exigencias ambientales y sus estrategias de vida fueron y son diferentes a la de los mamferos placentados. Lo interesante de esto es comprender que muchas especies actuales se van a extinguir, es decir, desaparecer para siempre, por lo que nuestro conocimiento de sus restos fsiles ya sea a nivel de gnero, familia u orden, nos permite

soBrEvivEnCia dE las EspECiEs y la importanCia dE sU protECCin El conocimiento de las faunas fsiles en s se justifica por el hecho de ser un patrimonio propio de la nacin. Pero, de la misma forma, el estudio de la historia paleontolgica de cada linaje fsil permite comprender en mejor forma el desarrollo y la evolucin de las actuales biotas. Esta informacin nos permite disponer de una mejor comprensin al momento de formular programas de conservacin de las especies actuales. Este argumento se funda en la premisa que el registro fsil permite indagar sobre las condiciones paleoambientales en que vivieron y evolucionaron estas faunas, permitiendo estimar las causas ambientales que afectaron su evolucin y eventualmente su declinacin. 72

Figura 5: restos de plesiosauro (extremidad con forma de aleta) depositado en las colecciones del museo nacional de historia natural, Chile.

disponer de una idea global de su proceso evolutivo, permitiendo de esta forma comprender de manera ms aproximada si una especie est camino a la extincin o qu tan particular es. Esto significa comprender que no todos los linajes poseen altos nmeros de especies; por ejemplo, los manates (mamferos acuticos) estn representados por pocas especies tanto en la actualidad y a nivel fosilfero, ya que su evolucin siempre estuvo representada por muy pocas especies. En el caso de los roedores, tanto fsiles como especies actuales, siempre han sido numerosos, como as lo atestigua el registro fsil para Chile. En cambio, en otros linajes, como los felinos de Chile, se observa que en el registro fsil se presentan ms especies que las existentes en la actualidad. Todo lo anterior nos debe ampliar la mirada y hacer ver que la extincin es un proceso ms comn y natural de lo que pensamos, por lo que la valoracin de cada especie es nica por el solo hecho de existir.

mEgaFaUna: ExtinCionEs plEistoCniCas y poBlamiEnto hUmano Sin duda, la especie humana es dominante en el planeta, en cuanto a ocupacin del territorio y desarrollo de tecnologa. Esta condicin es tema de debate en los ltimos aos, particularmente en el sentido de si estamos o hemos sido los responsables de la extincin de especies y particularmente de la megafauna, es decir, de los mamferos de una misma regin, cuya masa en su estado adulto excede los 1.000 kilos (Faria y Vizcano, 1995). Al respecto, se ha sealado que el proceso de colonizacin de los primeros humanos modernos (50.000 aos atrs), asociado al desarrollo de tecnologa, como el uso de instru73

Es conocido que muchas especies han evolucionado en forma tan especfica con el medio, que no logran adaptarse ante perturbaciones ambientales rpidas. Este fenmeno ha sido muy estudiado, por ejemplo, para las faunas fsiles de delfines de ro, que habitaron durante el Mioceno y Plioceno en el norte de Chile, que se extinguieron sin dejar descendencia viva en nuestro territorio. En la actualidad predominan slo formas en el Amazonas, pero totalmente distintas a las especies de ro que habitaron Chile.

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Figura 9: mastodonte depositado en las colecciones del museo nacional de historia natural, Chile.

mentos de piedra (puntas de flecha) en los diferentes continentes, produjo un impacto significativo sobre las faunas respectivas, principalmente en los grupos de mamferos que constituan sus presas. Las pruebas sobre esto son variables. Por ejemplo, para Norteamrica existe slida evidencia de extinciones de mamferos por la accin de los primeros cazadores (Barnosky y otros, 2004). Para Sudamrica, los datos no son contundentes; sin embargo, el tema no est resuelto, ya que existen argumentos en ambos sentidos (Faria y Vizcano, 1995). La importancia de este punto es fundamental para comprender cmo una especie puede llegar a modificar y destruir el entorno o directamente afectar a una o varias especies, debido a sus patrones de conducta. En este contexto, somos responsables, ya que somos los nicos que tomamos conciencia de nuestro potencial como modificadores del ambiente. Por esto mismo, la comprensin de la extincin de la megafauna es crucial, ya que nos brinda la oportunidad de efectuar las correcciones necesarias, ante la potencial extincin de nuevas especies en la actualidad.

Figura 10: delfines de ro fsiles (Brachydelphis sp y Pliopontos sp) depositados en las colecciones del museo nacional de historia natural, Chile.

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la sExta ExtinCin Se conocen cinco extinciones masivas en el planeta, desde la aparicin de las primeras formas de vida. Sin duda, la ocurrida durante el Prmico fue la ms impactante ya que comprometi el 95 por ciento de las faunas marinas y terrestres. La ltima extincin conocida durante el lmite Cretcico/ Terciario, ocurrida hace unos 60 millones de aos, y antes de la aparicin de nuestra especie, es atribuida a un conjunto de eventos naturales, entre los que se incluye el supuesto choque de un meteorito, propuesto como uno de los principales agentes causales de la extincin de los dinosaurios. 74

En la actualidad, nuestra especie ha demostrado el poder de modificar sustancialmente el ambiente, incidiendo drsticamente tambin en el clima. Aunque no existen datos globales sino slo estimaciones de las especies que se han extinguido en las ltimas centurias, se estima que desde la revolucin industrial hasta el presente unas 600 especies entre animales y plantas, se han extinguido por la accin humana. Si bien es cierto que muchas especies podran estar ya en camino de la extincin, es claro que nuestro impacto en los hbitat y en el mismo clima podra poner en marcha la sexta extincin sin siquiera saberlo, y mucho menos saber dnde terminar. Nuestra nica forma de prevenir es conservar lo que tenemos. En este contexto no debemos olvidar que la biodiversidad actual es el resultado de millones de aos de evolucin, como lo atestigua nuestro patrimonio paleontolgico, nico testigo de las formas de vida que existieron y perecieron a lo largo del tiempo en nuestro pas y en el planeta.

Pginas siguientes: Amonites perisphintes, entre antofagasta y Calama. El registro fsil indica que los moluscos han habitado la tierra, ms o menos, unos 600 millones de aos, ms o menos. El cuerpo carnoso de los moluscos est en la mayora de ellos protegido por una rgida y dura cubierta de carbonato de calcio, la concha. Esta caracterstica corporal ha permitido que en la actualidad contemos con un amplio registro fsil de su historia de vida. Foto: Nicols Piwonka.

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