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Resistencia a enfermedades y calidad fisicoquímica del fruto de seis segregantes de

tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.)

Autor: Salazar Herrera, Martín Sebastián

Tutor: Cevallos Hidalgo, Paulina Andrea

Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad Central del Ecuador

Carrera de Ingeniería Agronómica

Trabajo de titulación modalidad Proyecto de Investigación previo a la obtención del título de

Ingeniero Agrónomo

Quito, 2023
 ii

Aprobación del tutor

En mi calidad de Tutor del Trabajo de Titulación, presentado por Martín Sebastián Salazar

Herrera, para optar por el grado de Ingeniero Agrónomo; cuyo título es: Resistencia a

enfermedades y calidad fisicoquímica del fruto de seis segregantes de tomate de árbol

(Solanum betaceum Cav.), considero que dicho trabajo reúne los requisitos y méritos

suficientes para ser sometido a la presentación pública y evaluación por parte del tribunal

examinador que se designe.

En la ciudad de Quito, a los 6 días del mes de enero del 2023.

Firmado electrónicamente por:

PAULINA ANDREA
CEVALLOS
HIDALGO

_________________________________

Paulina Andrea Cevallos Hidalgo

DOCENTE – TUTOR

C.C. 1721738357
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Resistencia a enfermedades y calidad fisicoquímica del fruto de seis segregantes de

tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.)

Aprobación del tribunal

Paulina Andrea Cevallos Hidalgo ______________________

TUTOR

Nicola Antonio Mastrocola Racines ______________________

TRIBUNAL LECTOR – EVALUADOR

Edgar Patricio Ruiz Guerra ______________________

TRIBUNAL LECTOR – EVALUADOR

2023
 iv

Dedicatoria

Este trabajo de titulación dedico a mis padres, Luz y Juan quienes, con su amor incondicional,

esfuerzo, aliento y apoyo, me han forjado como una persona integra, llena de valores y atributos

dispuesta a crecer en todo ámbito.

A Juan y Guillermo, mis hermanos, quienes confiaron en mí desde el primer momento y me alentaron

en perseguir y alcanzar mis sueños.

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Agradecimientos

Agradezco a Dios que me ha llenado de sabiduría, coraje y fuerza para lograr mis objetivos y

plantearme nuevos.

A mis padres, quienes, de principio a fin fueron mi pilar fundamental en mi paso por la universidad.

A Laura Vásquez, por el aprecio, apoyo y confianza que me ha brindado en este trabajo de titulación,

con quien, además, tuve el honor de ser su estudiante y participar en proyectos académicos y

profesionales.

Al equipo investigador de INIAP Granja Tumbaco, especialmente a Pablo Viteri, Milton Hinojosa,

William Viera y Juan Gaona, quienes, con base a su conocimiento y experiencia aportaron en el

desarrollo de esta investigación.

Al proyecto AECID “Fortalecimiento de la investigación para mejorar la productividad y calidad de

la naranjilla y tomate de árbol en Ecuador”, expediente 2018/SPE/0000400192, sin el cuál no se

hubiese podido ejecutar este árduo trabajo .

Mi más sincero agradecimiento a la Universidad Central del Ecuador, a su Facultad de Ciencias

Agrícolas y todos quienes la conforman, con principal énfasis a los docentes, Clara Iza, José Ochoa,

José Vásquez, Mauricio Proaño y Sebastián Yánez que con sus enseñanzas me he planteado el

camino a seguir, profesional y académicamente después de culminar mis estudios de tercer nivel.

A mis amigos, Kevin, Daniel, Fabricio, Marlon, Edisson, Miguel y Nicolás, con quienes forjé una

amistad sincera desde el inicio de la carrera y compartí grandes e inolvidables momentos tanto fuera

como dentro de los salones de clases.

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Tabla de contenido

Aprobación del tutor ..................................................................................................................ii

Aprobación del tribunal ........................................................................................................... iii

Dedicatoria.. .............................................................................................................................. iv

Agradecimientos ........................................................................................................................ v

Tabla de contenido .................................................................................................................... vi

Lista de tablas ............................................................................................................................ x

Lista de figuras .........................................................................................................................xii

Resumen…….......................................................................................................................... xiv

Abstract……. ........................................................................................................................... xv

Certificación de traducción ..................................................................................................... xvi

1. Introducción ........................................................................................................................... 1

2. Revisión de literatura ............................................................................................................. 3

2.1. Generalidades del cultivo .................................................................................................... 3

2.1.1. Importancia económica............................................................................................. 3

2.1.2. Descripción botánica ................................................................................................ 4

2.1.3. Condiciones ambientales y edáficos ......................................................................... 4

2.1.4. Variedades de tomate de árbol.................................................................................. 5

2.2. Problemas fitosanitarios ...................................................................................................... 7

2.2.1. Lancha o tizón tardío ................................................................................................ 7

2.2.2. Antracnosis (Colletotrichum spp.) ............................................................................ 7

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2.2.3. Virus ......................................................................................................................... 9

2.2.4. Punta morada asociada a solanáceas ...................................................................... 10

2.3. Resistencia genética .......................................................................................................... 13

2.3.1. Solanum unilobum.................................................................................................. 14

2.3.2. Caracterización de la resistencia............................................................................. 14

2.3.3. Antecedentes de resistencia en tomate de árbol ..................................................... 14

2.4. Fitomejoramiento .............................................................................................................. 15

2.4.1. Dificultad en obtención de resistencia a enfermedades .......................................... 15

3. Metodología ......................................................................................................................... 17

3.1. Ubicación del estudio ........................................................................................................ 17

3.2. Materiales y equipos ......................................................................................................... 17

3.2.1. Reactivos ................................................................................................................ 17

3.2.2. Fertilizantes ............................................................................................................ 17

3.2.3. Productos de control fitosanitario ........................................................................... 18

3.2.4. Equipos ................................................................................................................... 19

3.3. Etapa I: Evaluación de variables agronómicas en campo ................................................. 20

3.3.1. Factor en estudio..................................................................................................... 20

3.3.2. Tratamientos ........................................................................................................... 20

3.3.3. Unidad experimental............................................................................................... 20

3.3.4. Diseño experimental ............................................................................................... 21

3.3.5. Manejo del experimento en campo ......................................................................... 21

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3.3.6. Variables evaluadas ................................................................................................ 22

3.4. Etapa II: Evaluación de parámetros de calidad de fruto en laboratorio ............................ 23

3.4.1. Tratamientos ........................................................................................................... 23

3.4.2. Unidad experimental............................................................................................... 24

3.4.3. Diseño experimental ............................................................................................... 24

3.4.4. Variables evaluadas ................................................................................................ 24

4. Resultados y Discusión ........................................................................................................ 27

4.1. Variables agronómicas ...................................................................................................... 27

4.1.1. Diámetro de tallo .................................................................................................... 27

4.1.2. Altura de planta ...................................................................................................... 28

4.1.3. Incidencia de punta morada en planta .................................................................... 30

4.1.4. Días a la aparición de síntomas .............................................................................. 31

4.1.5. Porcentaje de frutos con antracnosis y tamaño de lesión ....................................... 32

4.1.6. Días a la floración ................................................................................................... 34

4.1.7. Rendimiento por planta .......................................................................................... 35

4.2. Parámetros de calidad físico química del fruto ................................................................. 35

4.2.1. Peso......................................................................................................................... 35

4.2.2. Diámetro polar y ecuatorial .................................................................................... 37

4.2.3. Color de fruto.......................................................................................................... 39

4.2.4. Color del mucílago ................................................................................................. 41

4.2.5. Firmeza ................................................................................................................... 42

 ix

4.2.6. Sólidos solubles ...................................................................................................... 43

4.2.7. Acidez activa y titulable ......................................................................................... 43

5. Conclusiones ........................................................................................................................ 46

6. Recomendaciones ................................................................................................................ 47

7. Referencias ........................................................................................................................... 48

8. Anexos….. ........................................................................................................................... 64
 x

Lista de tablas

Tabla 1. Factores que inciden en el crecimiento y desarrollo del tomate de árbol .................... 4

Tabla 2. Taxonomía del insecto psílido de la papa/tomate ...................................................... 12

Tabla 3. Características de cada etapa de crecimiento del Psílido de tomate de árbol ............ 13

Tabla 4. Fuentes de nutrientes a utilizar durante la fase de campo.......................................... 18

Tabla 5. Productos utilizados para el control de patógenos e insectos en el cultivo ............... 19

Tabla 6. Codificación y descripción de tratamientos evaluados .............................................. 20

Tabla 7. Recomendación de fertilización en tomate de árbol .................................................. 21

Tabla 8. Descripción de las actividades realizadas para el mantenimiento del cultivo ........... 22

Tabla 9. ADEVA del diámetro final de tallo ........................................................................... 27

Tabla 10. ADEVA de la altura final de planta ......................................................................... 29

Tabla 11. Comparación múltiple de Dunnett de altura entre seis segregantes y un testigo ..... 80

Tabla 12. Comparación múltiple de Tukey entre siete poblaciones de tomate de árbol ......... 29

Tabla 13. ADEVA del porcentaje de incidencia de Punta Morada ......................................... 31

Tabla 14. ADEVA de los días a la aparición de síntomas en siete poblaciones de tomate de

árbol ............................................................................................................................... 32

Tabla 15. ADEVA de los días transcurridos a la floración en siete poblaciones de tomate de

árbol ............................................................................................................................... 34

Tabla 16. ADEVA del rendimiento por planta de siete poblaciones de tomate de árbol ........ 35

Tabla 17. ADEVA del peso de fruta de siete poblaciones de tomate de árbol ........................ 36

Tabla 18. Comparación múltiple de Dunnett de peso de fruto entre seis segregante y testigo.80
 xi

Tabla 19. Comparación múltiple de Tukey entre siete poblaciones de tomate de árbol ......... 36

Tabla 20. Matriz de correlación de Pearson entre diámetro polar, ecuatorial y peso de fruto 37

Tabla 21. ADEVA del diámetro polar de siete poblaciones de tomate de árbol ..................... 38

Tabla 22. Comparación múltiple de Dunnett del diámetro polar de fruto de tomate de árbol 80

Tabla 23. Comparación múltiple de Tukey entre siete poblaciones de tomate de árbol ......... 38

Tabla 24. ADEVA del diámetro ecuatorial de siete poblaciones de tomate de árbol .............. 39

Tabla 25. Comparación múltiple de Dunnett del diámetro ecuatorial de fruto de tomate ....... 80

Tabla 26. Comparación múltiple de Tukey entre siete poblaciones de tomate de árbol ......... 39

Tabla 27. ADEVA del tono de color de siete poblaciones de tomate de árbol........................ 40

Tabla 28. ADEVA de la saturación de color de siete poblaciones de tomate de árbol ........... 40

Tabla 29. Comparación múltiple de Dunnett de la saturación de color en frutos de tomate de

árbol ............................................................................................................................... 81

Tabla 30. Comparación múltiple de Tukey entre siete poblaciones de tomate de árbol ......... 41

Tabla 31. Tabla de contingencia con medida de asociación de Fisher .................................... 41

Tabla 32. ADEVA de la firmeza de fruto de siete poblaciones de tomate de árbol ................ 42

Tabla 33. Comparación múltiple de Dunnett de la firmeza de frutos de tomate ..................... 81

Tabla 34. Comparación múltiple de Tukey entre siete poblaciones de tomate de árbol ......... 43

Tabla 35. ADEVA de los sólidos solubles de frutos de siete poblaciones de tomate de árbol 43

Tabla 36. ADEVA de acidez activa de frutos de siete poblaciones de tomate de árbol .......... 44

Tabla 37. ADEVA de la acidez titulable de frutos de siete poblaciones de tomate de árbol .. 44
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Lista de figuras

Figura 1. Diámetro de tallo de 7 poblaciones de tomate de árbol durante 13 meses ............... 28

Figura 2. Altura de planta de 7 poblaciones de tomate de árbol durante 13 meses ................. 30

Figura 3. Lesiones en frutos después de estar en cámara húmeda por 12 horas ...................... 33

Figura A. Propiedades físicas y químicas de la muestra del suelo de la parcela experimental 64

Figura C. Esquema del experimento en campo con las dimensiones de la parcela .................. 66

Figura D1. Principales actividades realizadas en el experimento de tomate de árbol (fase de

campo) ................................................................................................................................................ 66

Figura E. Vista en campo del crecimiento de los segregantes de tomate de árbol.................... 67

Figura F1. Reporte de resultados de muestras con Fusarium spp. .............................................. 71

Figura F2. Sintomatología del patógeno en campo....................................................................... 72

Figura F3. Aislamiento e identificación del patógeno en laboratorio......................................... 72

Figura G1. Avance de la enfermedad en planta 1; tratamiento 3; bloque 3 ............................... 73

Figura G2. Síntoma catastrófico de “Clorosis Letal” ................................................................... 73

Figura G3. Senescencia de flores verdaderas y necrosis de brotes florales ............................... 74

Figura G4. Deformidad en frutos .................................................................................................... 75

Figura H. Evidencia del psílido del tomate de árbol en cuarto estadío ...................................... 76

Figura I. Avance la infección de Colletotrichum spp. en frutos de testigo comercial .............. 76

Figura J1. Parámetros de calidad evaluados en laboratorio de INIAP Granja Tumbaco ......... 77

Figura K. Apariencia de los segregantes de tomate de árbol evaluados junto al testigo comercial

............................................................................................................................................................. 79
 xiii

Lista de anexos

Anexo A. Análisis de suelo de la parcela experimental ......................................................... 64

Anexo B. Verificación de supuestos del Análisis de Varianza .............................................. 65

Anexo C. Croquis del experimento en campo ....................................................................... 66

Anexo D. Desarrollo vegetativo de segregantes de tomate de árbol...................................... 66

Anexo E. Actividades culturales realizadas en el cultivo ...................................................... 66

Anexo F. Niveles de daño y fenómenos ocasionados por el ataque de CaLso (Problema de

punta morada de la papa) ......................................................................................................... 73

Anexo G. Vector del fitoplasma CaLso (problema de punta morada de la papa) ................. 76

Anexo H. Proceso infectivo de Colletotrichum spp . ............................................................. 76

Anexo I. Relación en la perdida de individuos debido a Fusarium spp. .............................. 71

Anexo J. Evaluación de variables de calidad físico química en laboratorio......................... 77

Anexo K. Apariencia visual de los segregantes de tomate de árbol ...................................... 79

 xiv

TÍTULO: Resistencia a enfermedades y calidad fisicoquímica de seis segregantes de tomate

de árbol (Solanum betaceum Cav.)

Autor: Martín Sebastián Salazar Herrera

Tutora: Paulina Andrea Cevallos Hidalgo

Resumen

La investigación se realizó en dos etapas, con seis segregantes de tomate de árbol

(Solanum betaceum Cav.) junto a un testigo comercial, en la primera etapa los objetivos fueron
determinar resistencia en campo a enfermedades de punta morada y antracnosis, y conocer el
potencial productivo de los segregantes. La segunda etapa (laboratorio) el enfoque fue
identificar la calidad de fruta de estos segregantes, ambas fases realizadas en la Estación
Experimental INIAP Tumbaco. A partir del segundo mes del establecimiento del experimento,
se evaluaron variables agronómicas hasta llegar a la cosecha. En cuanto a resultados, la posible
resistencia a antracnosis se presentó en los segregantes, mientras que, para punta morada los
niveles de resistencia no fueron significativos. El segregante T5 presentó la mayor altura de la
planta (261.05 cm) siendo estadísticamente diferente. Por otro lado, las demás variables
agronómicas especialmente el rendimiento se vieron afectadas por el comportamiento del
patógeno Candidatus liberibacter solanacearum (Clso). El análisis en laboratorio mostró que
la calidad física de los frutos estuvo influenciada por el estado de sanidad, es así que, para peso
del fruto, diámetro ecuatorial y firmeza destacó el segregante T4; en diámetro polar
sobresalieron los segregantes T1, T4 y T6. Por otra parte, las variables químicas (sólidos
solubles, acidez activa y titulable) no presentaron diferencias y arrojaron resultados similares
entre sí.

Palabras clave: Firmeza, Punta morada, Sanidad, Sólidos solubles totales, Tamarillo
 xv

TITLE: Disease resistance and fruit physicochemical quality of six tree tomato segregants

(Solanum betaceum Cav.)

Author: Martín Sebastián Salazar Herrera

Advisor: Paulina Andrea Cevallos Hidalgo

Abstract

The research was conducted in two parts, with six tree tomato (Solanum betaceum Cav.)
segregants together with a commercial control. In the first part, the objectives were to
determine field resistance to purple top and anthracnose diseases, and to know the productive
potential. The second part (laboratory) was to identify the fruit quality of these segregants, both
parts were carried out at the INIAP Tumbaco Experimental Station. From the second month
after the establishment of the experiment, agronomic variables were evaluated until harvest. In
the results, the possible resistance to anthracnose was present in the segregants, while for purple
tip the levels of resistance were not significant. Segregant T5 had the greatest plant height
(261.05 cm) and was statistically different. On the other hand, the other agronomic variables,
especially yield, were affected by the characteristics of the pathogen Candidatus liberibacter
solanacearum (Clso). The laboratory analysis showed that the physical quality of the fruit was
influenced by the sanitary condition; thus, for fruit weight, equatorial diameter and firmness,
the T4 segregant was the most important; in polar diameter, the T1, T4 and T6 segregants were
the most prominent. Additionally, the chemical variables (soluble solids, active and titratable
acidity) showed similar results.

Keywords: Firmness, purple tip, Health, Total soluble solids, Tamarillo

 xvi

Certificación de traducción

En mi calidad de Tutora del Trabajo de Titulación presentado por el señor Martín Sebastián

Salazar Herrera, con número de cédula 1719621896, para optar por el grado de Ingeniero

Agrónomo. CERTIFICO haber realizado la traducción del ABSTRACT del documento final

del estudio titulado: Resistencia a enfermedades y calidad fisicoquímica del fruto de seis

segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.).

En la ciudad de Quito, a los 6 días del mes de enero del 2023.

Firmado electrónicamente por:

PAULINA ANDREA
CEVALLOS
HIDALGO

___________________________

Paulina Andrea Cevallos Hidalgo

C.C.: 1721738357
DOCENTE – TUTOR
 1

1. Introducción

Entre los años 2005 - 2015 países de la región interandina como Colombia, Perú,

Chile y Ecuador mostraron un crecimiento paulatino en la producción de productos

hortofrutícolas (Gayá & Michalczewsky, 2014). Tal crecimiento está correlacionado con el

aumento de exportaciones de la misma clase de productos cuyo valor fue de 4,2 % (CEPAL,

2015). En Ecuador, el sector hortofrutícola ha logrado escalar aún más en la economía, su

participación es cada vez mayor, pues, hasta el 2015 aportó con el 16 % al PIB agrícola

dejando de lado rubros como el banano (Moreno-Miranda et al., 2020).

Entre los principales productos destaca el tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.)

que es una planta nativa de América del Sur, originaria de la zona subtropical del norte de

Argentina y sur de Bolivia (Bogotá, 2015; Padilla et al., 2017), cuya principal producción se

centra en Ecuador y Colombia (Castro, 2014; CEPAL et al., 2015). En el territorio

ecuatoriano, la producción está dada por pequeños y medianos productores que, de acuerdo

con SIPA-SIGAP (2017) ocuparon una superficie de 3.313 ha en 2017 en zonas andinas que

se encuentran entre 1500 y 2800 m.s.n.m. (León F. et al., 2004).

Frente a las oportunidades de mercado, la alta vulnerabilidad a enfermedades

esencialmente del fruto impide mantener rendimientos sostenibles debido a las inversiones

altas de control, pérdidas en cosecha y residualidad de pesticidas (Fernández, 2020).

Adicionalmente punta morada catalogada como una enfermedad emergente y que se presume

es ocasionada por el fitoplasma Candidatus Liberibacter solanacearum representa alto riesgo

para su producción (Caicedo et al., 2020).

La alta proliferación de estas enfermedades ha forzado, a que los productores abusen

de agroquímicos, reduciendo sus márgenes de ganancia, aumentando el grado de

contaminación del ambiente, sus entornos y a sí mismos (Fonseca et al., 2019).

 2

Ante esta situación, el Departamento de Protección Vegetal (DNPV) y el Programa

Nacional de Fruticultura (PNF) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias

(INIAP) han evaluado variables agronómicas de producción, calidad, y resistencia a

enfermedades potenciales en materiales obtenidos mediante cruzamientos interespecíficos en

líneas promisorias de Solanum betaceum x Solanum unilobum para la obtención de

segregantes (Viera et al., 2016). Sin embargo, las cruzas iniciales presentaron baja calidad de

fruto en cuanto a tamaño, sabor y color de pulpa (Sotomayor et al., 2017). Posteriormente se

realizaron retrocruzamientos hacia Solanum betaceum var. Gigante anaranjado para recuperar

características de calidad, de este modo, se seleccionaron progenies generadas de la

retrocruza con base a resistencia, comportamiento agronómico y calidad de fruta (Villares et

al., 2018). Es así como, las líneas desarrolladas y posteriores a evaluar en esta investigación

de tomate de árbol pretenden incrementar la posibilidad de obtener resistencia múltiple, así

como mejora en calidad y productividad.

En los seis segregantes de tomate de árbol estudiados los objetivos fueron: identificar

la resistencia en campo a punta morada y antracnosis, evaluar el rendimiento de estos y

establecer la calidad de fruto con análisis de variables fisicoquímicas en laboratorio.

 3

2. Revisión de literatura

2.1. Generalidades del cultivo

El tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.) es una planta originaria de América del

Sur, distintas investigaciones han dictaminado que apareció en selvas y bosques andinos

subtropicales al noroeste de Argentina y a sur de Bolivia (Buono et al., 2019).

Es cultivado comercialmente en la zona andina, precisamente en Ecuador y Colombia,

aunque, también ha llegado a ser cultivado en India, Australia, Nueva Zelanda y Puerto Rico

(Castro, 2017). En gran parte de la región andina del Ecuador se cultiva en alturas entre 600 y

3000 m.s.n.m y con temperaturas que oscilan entre los 14 y 20 °C (Villares et al., 2018).

Por sus características organolépticas y su alto valor nutritivo, este cultivo tiene

potencial para la agroindustria y exportación como fruto fresco (Casquete, 2020). A nivel

nutricional destaca por el alto contenido de ácido ascórbico, carotenoides, pro vitamina A,

vitamina B6, C y E (Katherine et al., 2019).

2.1.1. Importancia económica

Las tendencias de consumo internacional de este fruto están incrementando, sin

embargo, las exportaciones de ningún país productor son lo suficientemente altas como para

que este rubro se considere individualmente entre los 10 productos más importantes de

ningún país de la región andina (FAO, 2022).

Los países que importan tomate de árbol tienen exigencias sanitarias que representan

limitaciones importantes para los países productores, acompañadas de preferencias de

consumo relacionadas con la producción y empaque.

La mayor producción de Ecuador se comercializa en mercados locales, aunque la

demanda internacional está creciendo con la apertura de restricciones tanto de tipo comercial

como sanitarias (Moreno et al., 2020). En el 2021 se exportaron 784 toneladas métricas de

este fruto, y la balanza de pagos alcanzó 1 966 miles de dólares (MAG, 2022).
 4

2.1.2. Descripción botánica

Solanum betaceum pertenece a la familia Solanaceae, distinguiéndose una sola

variedad botánica Solanum betaceum Cav.

Esta especie es una planta arbustiva semi leñosa, con estructura radicular de tipo

fasciculado, alcanza profundidad entre 60 y 100 cm (Gorini, 2018). Posee hojas alternas,

enteras, pecioladas, con nervaduras marcadas, el limbo llega a medir 30 cm de longitud

(Feican, 2016). Las inflorescencias umbeliformes compuestas con cimas de 3 a 5, la longitud

de los pedúnculos va entre los 2 y 8 cm llevando de 10 a 14 flores, sus flores presentan un

diámetro de 1.3 a 1.5 cm, cáliz acampanado, cinco pétalos, cinco estambres, filamentos de 1

mm y anteras de 5 mm de longitud, hermafroditas actinomorfas (Buono et al., 2018).

El fruto es denominado baya en forma ovoide apiculada, presentando una tonalidad

verde cuando está inmaduro y cuando alcanza la madurez el color se torna naranja, rojo o

morado, el peso promedio del fruto oscila entre 40ya 80 g (Buono et al., 2019).

2.1.3. Condiciones ambientales y edáficos

El crecimiento es óptimo en los valles subtropicales y derivaciones de montañas de la

sierra y oriente, con suelos fértiles bien drenados y con alto contenido de materia orgánica,

por lo que los factores ambientales tienen incidencia para su desarrollo y posterior

producción (Tabla 1).

Tabla 1.

Factores que inciden en el crecimiento y desarrollo del tomate de árbol

Factor Exigencia
Altitud Región andina: 2.000 a 2.500 m.s.n.m
Temperatura 14 a 20°C
Precipitación 500 a 1000 mm/año
Humedad relativa 60 a 80%
Esta especie vegetal tiene afinidad a suelos que van de franco arenosa a franco
Condición edáfica
arcilloso, mismo que cuenta con un buen drenaje y sutilmente profundos
pH Debe estar en niveles ácidos de 5.5 y nivele neutros de 6.5 a 7

Fuente: Feican, 2016.

 5

2.1.4. Variedades de tomate de árbol

Anaranjado gigante. Este frutal andino ha forjado un acrecentamiento de forma

paulatina en los últimos años en virtud de su rentabilidad económica y apetecible nivel de

comercialización en el mercado (Espín & Grandes, 2014), se adapta bien a las zonas

productoras de clima templado principalmente en las provincias del Carchi, Pichincha,

Tungurahua, Cotopaxi e Imbabura. (Revelo et al., 2004).

Gigante anaranjado. Es el genotipo de mayor cultivo y comercio en nuestro país,

debido a que exhibe frutos de un tamaño característico de 7,08 cm de diámetro polar y 5,32

de diámetro ecuatorial. En promedio presentan una firmeza de 2,35 N (Aviles Miranda, 2012;

Grandes & Vera, 2011; León & Viteri, 2004).

Según Espín & Grandes (2014), señalan que posee corteza anaranjada – roja, forma

redondeada & ligeramente alargado, pulpa carnosa-jugosa con alto contenido de caroteno y

azúcares, cada fruto contiene alrededor de 240 semillas, su sabor es el resultado de la relación

entre los sólidos solubles (13,2 ° Brix), la acidez titulable cuyo rango va de 1,26 a 1,87 y el

pH, el cual es ligeramente acido cuyo valor de referencia es 3,76 (Camacho, 2014).

Para un excelente manejo de cultivo es recomendable obtener una distancia de

plantación de 3,3 x 2,5 m con una densidad de 1740 plantas/ha, utilizando un tutorado

individual o prototipo telégrafo con un control de malezas manual y mecánico (León et al.,

2004).

Anaranjado puntón Esta variedad presenta frutos ovalados y un poco ceñidos en su

parte apical con una corteza anaranjado oscuro. Su pulpa es de color azafranado no tan

carnosa. La cantidad de sólidos solubles es de 14,8 ° Brix. Su tamaño característico

generalmente exhibe una longitud de 6 – 7 cm y ancho 4 – 5 cm. Su peso referencial es de 73

– 76 g/u (Rivadeneira, 2018).

 6

Anaranjado redondo La variedad mencionada no es muy cultivada y apetecida en el

mercado nacional debido a que se caracteriza por poseer una forma elíptica con corteza y

pulpa de color anaranjado claro con un tamaño de 5,5 – 6 cm de diámetro polar y 4 – 5 cm de

diámetro ecuatorial. Presenta generalmente 14,4 ° Brix (Aviles Miranda, 2012)

Amarillo común Este fruto se caracteriza por conservar una forma oval con una

corteza de color amarillo intenso acompañada de pequeñas rayas de color marrón – verdosas.

El tono de su pulpa es anaranjado – claro, generalmente llega a tener un peso de 70 g/u con

un tamaño de 4,5 – 5 cm de diámetro ecuatorial y 6 – 7 cm de diámetro polar,

aproximadamente presenta 170 semillas por fruto (Núcleo Ambiental S.A.S & Fonseca,

2015).

Morado ecuatoriano. Los frutos de esta variedad se caracterizan por disponer una

forma aovada con la corteza de color morada y la pulpa de tonalidad anaranjada – purpura

que se produce por el contenido de antocianinas, pesa aproximadamente 90 g/u con un

tamaño de 5,5 cm de diámetro y 6,5 de longitud, además exhibe a manera de promedio cuatro

frutos por inflorescencia (Román, 2015).

Morado gigante. Rivadeneira (2018), nos indica que la variedad morado gigante se

destaca por sus frutos de forma ovoide con corteza de color rojiza oscura y pulpa de color

anaranjado medio acompañada de un mucílago de color rojo oscuro – morado, con un tamaño

muy particular que puede alcanzar los 117 g/u con una longitud de 8 cm y de diámetro 5,5 –

5,8 cm, con un 15 ° Brix, puede tener aproximadamente 300 semillas por fruto.

Sus plantas se pueden ramificar a 1, 36 m – 2, 62 m de atura, con un diámetro de copa

de 3,21 m, su distancia mínima de plantación debe ser superior a 1,60 entre planta, su

floración comienza a los 163 días a partir su plantación y se cosecha aproximadamente a los

353 días (Ñawparisun et al., 2021). Esta variedad contiene un alto valor nutritivo y un gran
 7

contenido de antioxidantes con grandes propiedades antinflamatorias que ayudan a la

prevención del cáncer (Sandoval Tamba, 2014).

Morado neozelandés. Es importante conocer que las plantas que proceden del

hibrido Mora de Nueva Zelandia, fueron plantadas dentro de un ecotipo Rojo Puntón, su

polen fecundo al hibrido Mora neozelandés obteniendo como resultado frutos con semilla

viable, presenta frutos de forma oval con una corteza de color rojizo oscura, pulpa anaranjada

acompañada de un mucilago rojo oscuro, logra alcanzar un peso de 86 g/u con una longitud

de 6,4 cm y diámetro de 4,6 cm, con 15,6 ° Brix (Revelo Morán et al., 2004).

2.2. Problemas fitosanitarios

2.2.1. Lancha o tizón tardío

Es una enfermedad foliar causada por Phytophthora infestans, un patógeno policíclico

cuya propagación en Ecuador se da por reproducción asexual que puede darse en intervalos

frecuentes solo si el ciclo de su hospedante se encuentra latente, sin medidas de control de

incremento de población y fuentes de inóculo cercanas al lote (Fry & Grünwald, 2010). Este

oomyceto en condiciones ambientales favorables (alta temperatura y humedad relativa) puede

llegar a propagarse en grandes extensiones y su ataque se da en cualquier etapa del desarrollo

de la planta, aunque la etapa de mayor cuidado es en el crecimiento (Insuasti et al., 2007). En

campo se identifica al patógeno mediante la sintomatología, tal es el caso de las manchas de

tonalidad café, prematuramente son pequeñas y conforme se extiende por la planta llega a

provocar el marchitamiento de las hojas y defoliación total en plantas susceptibles (Caicedo,

2019).

2.2.2. Antracnosis (Colletotrichum spp.)

Es una enfermedad del fruto causada por el hongo Colletotrichum spp., tiene

importancia económica debido a que las condiciones ambientales en campo son favorables

para el desarrollo del patógeno, acompañado de cultivos suceptibles (Revelo, 2014). Es

 8

considerada una de las enfermedades más importantes en tomate de árbol debido a las

pérdidas en producción que van del 50% al 100% (Caicedo et al., 2017). Dichas pérdidas

pueden darse tanto en pre como en poscosecha, pues, esta enfermedad presenta el fenómeno

de quiescencia, que consiste en el aparecimiento de la sintomatología cuando el fruto empieza

a madurar (Saldarriaga-Cardona et al., 2008).

Las épocas de lluvia acompañadas de temperaturas que oscilan entre 13 y 15 °C

aumentan la incidencia y severidad de la enfermedad hasta el 100%, lo que repercute en el

abandono del cultivo (Alarcón, 2012). Comprende dos fases en su etapa de reproducción, la

fase sexual encargada de proveer una variabilidad genética al ciclo vital, con respecto a la

fase asexual es la responsable de su propagación (Arroyo et al., 2016). Este patógeno

sobrevive en ambientes con alta humedad relativa y temperaturas entre 26 a 32 °C (Beltrán &

García, 2006).

En campo este hongo puede ser identificado en diferentes partes de la planta, debido a

que, ataca a ramas, brotes, hojas, pedúnculos, racimos florales, flores y frutos (Revelo, 2014).

En hojas (con poca frecuencia) se observan manchas con anillos concéntricos con tonalidades

oscuras y en frutos se presentan en un lapso de 7 a 12 días después de la inoculación, con

manchas oblicuas que por lo general se sitúan en la parte central del fruto, seguidas por

síntomas en la parte de la unión con el pedúnculo (Aranzazu & Rondón, 2000).

Infección. La infección comienza cuando el inóculo llega al huésped por el viento o

favorecido por otro agente (Tamba, 2014). Debido a la humedad relativa, las esporas

generalmente se adhieren a la superficie de la planta y germinan en un lapso de 12 a 24 horas,

en ese momento se forma el tubo germinal el cual formará el apresorio cuya acción será la de

penetrar directamente la cutícula formando las hifas infecciosas (Zakaria, 2021).

Ya dentro de la planta, empieza la fase biotrófica, en la cual, las hifas primarias se

desarrollan gracias a la energía de las células vivas de la planta (Wang et al., 2021). La fase
 9

necrótica inicia tiempo después, es de tipo destructiva y se asocia a hifas secundarias que

cruzan los tejidos del huésped, de tal forma, que se alimentan de las células muertas, es en

este punto donde se logran visualizar los síntomas del ataque del patógeno (Wharton &

Diéguez-Uribeondo, 2004; Zakaria, 2021).

Biología del patógeno. El hongo Colletotrichum spp., produce conidios

transparentes, de paredes lisas, no septados, rectos, cilíndricos a fusiformes, puntiagudos en

ambos extremos, a veces puntiagudos con punta redondeada y puntiaguda, de tamaño

mediano y color salmón (Perachimba, 2018). Apresorio simple, de paredes lisas en forma de

bastoncillo, derivado de hifas vegetativas en lugar de conidios en germinación, dimensiones

de 5,49 a 10,25 μm de largo y de 4,57 a 7,19 μm de ancho, con conidióforos transparentes, de

paredes lisas prominentes de 30 μm de largo (Agrios, 2005; Damm et al., 2012).

Dichos conidios se liberan y se propagan solo cuando los acérvulos se encuentran

húmedos ayudados por la lluvia, el viento u otro agente conductor (Agrios, 2005). La fruta

enferma es la principal fuente de inóculo que permite que la enfermedad se propague de

planta a planta en el campo (Talhinhas & Baroncelli, 2021).

2.2.3. Virus

En tomate de árbol, el complejo virótico o “virosis” ha llegado a tener relevancia

porque, es un problema que afecta al crecimiento vegetal, rendimiento del cultivo y a la

calidad del fruto (Espinoza et al., 2017). Los síntomas que se han evidenciado principalmente

en Ecuador son foliares, tales como: zonas moteadas con tonalidad verde oscuro, manchas

necróticas, machas marrones, enrollamiento (Insuasti et al., 2016; Yeturu et al., 2016; Zapata

et al., 2012). Su ataque puede intensificarse según la raza del virus y factores físicos como la

intensidad de luz y temperatura y, factores fisiológicos como nutrición (Bernal, 2010).

El estudio realizado por Espinoza et al., (2017), muestra alta incidencia de diferentes

tipos taxonómicos de virus como Potyvirus, Polerovirus y Tobamovirus. Por medio de

 10

técnica RT-PCR se ha identificado el complejo de tres virus (PLRV, PVY, ToMV) en la

parroquia de Tumbaco del cantón Quito, Provincia de Pichincha (Insuasti et al., 2016), siendo

el virus del enrollamiento de la papa (PLRV) el más devastador en solanáceas y de los más

prevalentes en la región andina representa una amenaza en el rendimiento del cultivo (Ayala

et al., 2010).

2.2.4. Punta morada asociada a solanáceas

Punta morada es una enfermedad asociada a fitoplasmas, considerada una enfermedad

emergente ha iniciado su proliferación en papa, con pérdidas de hasta el 100% de la

producción (INIAP, 2018). Los estudios recientes de INIAP indican que el patógeno

evolucionó y migró hacia otros cultivos de la misma familia, en los cuales sus efectos son

más devastadores, especialmente en cultivos perennes como tomate de árbol debido a

limitaciones de estrategias como rotación de cultivos o uso de variedades con resistencia

(Viera et al., 2021).

Las plantas que sin infectadas con este patógeno presentan anomalías en su

crecimiento y desarrollo, la proliferación del patógeno contribuye a la muerte progresiva de

las plantas, pues, colapsan los meristemos por la multiplicación bacteriana en los haces

vasculares, lo que inhibe el crecimiento impidiendo desarrollo, crecimiento y posterior

floración (Fernández, 2020).

En el país las investigaciones en papa, identificaron como agente causal a dos grupos

de fitoplasmas (bacterias sin paredes) Candidatus Phytoplasma aurantifolia (grupo 16SrII)

(Crizón, 2017; Caicedo et al., 2015), y Candidatus Phytoplasma asteris (grupo 16Srl-F)

(Castillo et al., 2018). Al ingresar en la planta estos patógenos se ubican en el floema de las

plantas y generalmente son transmitidos por insectos vectores (Cuesta et al., 2018).

En Ecuador, la bacteria Candidatus Liberibacter solanacearum (CaLso) ha sido

reportado en solanáceas como uvilla (Physalis peruviana), naranjilla (S. quitoense) y tomate
 11

de árbol (S. betaceum) (Caicedo et al., 2020), sin embargo aún restan varios estudios

moleculares en estas especies vegetales (Viera et al., 2021).

Las enfermedades emergentes causadas por los patógenos antes mencionados, son de

importancia económica en las zonas productoras de solanáceas (Pérez-López et al., 2016). La

infección causa síntomas de retraso en el crecimiento, follaje clorótico, enrojecimiento,

escoba de brujas (sobrebrotación), virescencia y filodia (conversión de flores a hojas)

(Crizón, 2017; Himeno et al., 2014). Aparentemente la enfermedad de PM es más severa en

cultivos perennes, y en cultivos transitorios o de ciclo corto el agricultor ha “aprendido” ha

controlar el patógeno, quizá incrementando el uso de pesticidas que a la vez incrementan los

costos de producción, aunque no se han realizado estudios sobre esta problemática.

En el estudio de manejo de síntomas de punta morada relacionadas a la bacteria

CaLso realizado por Fernández (2020), los síntomas diagnosticados son el follaje clorótico

“clorosis letal” y sobrebrotación “escoba de brujas” muy comunes en la región norcentral del

Ecuador (Caicedo et al., 2020) y determinantes en el rendimiento del cultivo, pues, la

incidencia del síntoma está entre el 66.7% al 100% para “clorosis letal” y de 25% a 100%

para “escoba de brujas” (Fernández, 2020).

Estudios realizados por Delgado-Ortiz et al., (2019), reportan dos haplotipos del

fitoplasma asociado a Bactericera cockerelli catalogándolo como vector de CaLso en

solanáceas. Sin embargo, en el transcriptoma de este psílido se han identificado más

endosimbiontes como Candidatus Carsonella ruddii y fitoplasmas (Nachappa et al., 2011;

OIRSA, 2015).

Sintomatología. La enfermedad se manifiesta con clorosis en los bordes de los

foliolos de los brotes apicales, las hojas inferiores se encarrujan con texturas quebradizas y

generalmente de color verde brillante e intenso por una menor cantidad de tricomas (J.

Caicedo et al., 2020). Posteriormente el crecimiento de brotes nuevos se inhibe y en las flores
 12

manifiesta una necrosis, provocando que sean abortadas (Viera et al., 2021). Por otro lado,

los frutos que se llegan a formar reduce su tamaño y sufren deformaciones (Fernández, 2020).

La planta suele ser pequeña, tornándose muy verdosa y después se vuelve amarillenta,

secándose por fungosis en la raíz causada por el debilitamiento de la planta y la mayor

suceptibilidad al ataque de otros patógenos (Intagri, 2016).

Psílido del tomate de árbol. Bactericera cockerelli (Hemiptera: Triozidae) es un

insecto polífago con un amplio rango de hospederos, pues, supera 20 familias, se alimenta del

floema de las plantas, específicamente en el envés de las hojas, frecuentemente del estrato

medio (Butler & Trumble, 2012). Es capaz de cumplir su ciclo biológico en más de 40

especies de hospederos, preferentemente las plantas huésped se encuentran aledañas a zonas

agroproductivas, pues, se conoce que tienen preferencia principalmente por las plantas de la

familia Solanaceae de las que destacan la papa y el tomate (Lacey et al., 2011).

Tabla 2.

Taxonomía del insecto psílido de la papa/tomate

Parámetros Descripción
Orden Hemiptera
Suborden Homoptera
Superfamilia Psylloidea
Familia Triozidae
Género Bactericera
Especie Bactericera cockerelli
Sinónimo Paratrioza cockerelli
Nombre común Psílido de la papa / Psílido del tomate
Fuente: OIRSA, 2015.

Ciclo biológico. El insecto presenta tres estadíos biológicos: huevo, ninfa y adulto,

teniendo en cuanta que el estadío ninfal (0) presenta cinco ecdisis (Marín et al.,1995).
 13

Tabla 3.

Etapas del crecimiento del Psílido de tomate de árbol

Fase Descripción

De forma ovoide, color anaranjado-amarillento, presenta un pequeño filamento el cual le permite

Huevecillo adherirse a la superficie de las hojas, estos se encuentran depositados por separado y
generalmente ubicados en el envés de las hojas al borde de las mismas (Vargas, 2010).
Coloración anaranjada, segmentación de patas poco visible, antenas con segmentos basales
Primer estadío cortos y gruesos que terminan en dos setas sensoras (Viera et al., 2021).

Se logra diferenciar la cabeza, tórax y abdomen, los ojos presentan un color anaranjado oscuro, se
Segundo estadío logran visualizar los paquetes alares, en este estadío se logran visualizar un par de espiráculos en
cada uno de los cuatro primeros segmentos (Falconez, 2020).
la segmentación de las patas está bien definida y se aprecia en la parte terminal de las tibias
Tercer estadío
posteriores (CAB, 2015).
Las antenas están seccionadas en dos partes por una hendidura marcada cerca de la parte media,
presenta seis senicilias placoides, los paquetes alares están claramente diferenciados y sobresalen
Cuarto estadío
del resto del cuerpo (Figueroa, 2015).

El adulto es de color verde amarillento, está inactivo, tiene alas blancas y se vuelve transparente a
Adulto las 3 o 4 horas (se le llama adulto somático). El color del cuerpo cambia de ligeramente ámbar a
marrón oscuro o negro (Guacán, 2021).

Fuente: CAB, 2015

Etología. Las ninfas de B. cockerelli suelen vivir en el envés de las hojas de plantas

densamente hojeadas en el estrato medio de la planta (CAB, 2015), pero algunas se pueden

encontrar en racimos (Abad et al., 2009). Su cuerpo es plano como escamas, y el color verde

dificulta su observación (Guacán, 2021). Cuando son jóvenes, son ubicados en el sitio

cercano donde fueron depositados los huevecillos y permanecen inactivos durante los

primeros estadíos (Marín et al., 1995). Este insecto pone los huevos en el dorso y los bordes

de las hojas, pero si la incidencia es alta, también puede ubicarlos en las flores (CAB, 2015).

2.3. Resistencia genética

La resistencia genética vegetal a enfermedades es la mejor estrategia a largo plazo, y

la más eficaz ante enfermedades con fácil movilidad, transmisión e infección a su respectivo

hospedero (Insuasti et al., 2016). Principalmente, se puede encontrar genes de resistencia a

enfermedades en la naturaleza, ya sea en individuos que desarrollaron la resistencia o, en

individuos que no tienen compatibilidad con la enfermedad (Abad el at., 2009).

 14

Segregante. Se refiere a una serie de progenie de plantas individuales cuyos patrones

genéticos se derivan de cruces de padres con características contrastantes (alto o bajo, rojo o

blanco, etc.) y que tienen características interesantes (resistencia a plagas, buen estado

nutricional, etc.) (IICA & Galrao, 2017).

2.3.1. Solanum unilobum

Originaria de Bolivia, de las zonas boscosas húmedas y laderas, también se ha

localizado en el sur de Perú (Bohs, 1995). Es un árbol de 2 m de altura, las hojas son

cordadas simples, frutos pequeños de tipo baya con dimensiones de 2 a 3 cm de ancho y 4 a 5

cm de largo (Perachimba, 2018). Se conoce que esta especie es resistente a antracnosis, pues,

en un estudio realizado por Lobo (2006), detectó genes de resistencia para esta enfermedad.

2.3.2. Caracterización de la resistencia

La resistencia al ataque de patógenos puede estar determinada por uno o varios genes,

cuando es monogénica se puede identificar dominancia o recesividad, cuando es poligénica el

efecto de los genes no es identificable fácilmente, y se expresa como resultado de una

combinación (Barrios, 2016).

2.3.3. Antecedentes de resistencia en tomate de árbol

La expresión de la resistencia hacia hongos que se transmiten por el viento como P.

infestans, sugiere que es de tipo vertical, es decir, es efectiva sólo en algunos patotipos

(Zúñiga-López et al., 2000). A pesar de que se han identificado varias fuentes de resistencia,

no se ha caracterizado la misma, y son pocos estudios los que incluyen el análisis del

comportamiento de la resistencia hacia los diferentes patógenos (Chamba, 2018).

La resistencia clásica a C. tamarilloi se da por la respuesta específica al patógeno que

genera defensa pasiva (O. Caicedo et al., 2009), especialmente como formación de capas de

cutícula en la corteza del fruto para impedir el ingreso del hongo, acompañado a la
 15

producción de ceras que recubren al fruto y limitan la adherencia de la espora al fruto

(Vivanco & Cosio, 2005).

2.4. Fitomejoramiento

El mejoramiento genético tiene etapas que dependen del estudio de la genética

relacionada a la resistencia, el patógeno y las fuentes de resistencia (Arciniegas, 2005). En el

caso de tomate de árbol, para obtener resistencia a enfermedades se emplean métodos

convergentes debido a la reducida diversidad genética que poseen los cultivos de la Sierra

norte de Ecuador (Peñafiel et al., 2009). Estas técnicas son tipo clásicas, por las limitaciones

que existen, falta de conocimiento de líneas puras o fuentes de resistencia debido a que hay

pocos proyectos de mejoramiento integral, y los que se han desarrollado han sido inconclusos

por falta de recursos (Flores, 2010).

Los mayores adelantos se han obtenido dentro del Programa Nacional de Fruticultura

del INIAP realizando cruzas interespecíficas entre S. betaceum y S. unilobum, en las cuales

los segregantes expresan diferentes niveles de resistencia a las enfermedades del cultivo, pero

principalmente a C. tamarilloi, que ha sido el mayor objetivo del mejoramiento genético

(Caicedo et al., 2017).

Con las líneas derivadas de los cruces iniciales entre la especie comercial y la silvestre

se realizan cruzas múltiples para incrementar la posibilidad de obtener resistencia múltiple

(Feicán et al., 2016). Cada línea se deriva de estudios de resistencia con inoculaciones en

condiciones controladas y en campo con agricultores (Peñafiel et al., 2009). Con las líneas

promisorias se han realizado retrocruzamientos con S. betaceum para incorporar

características agronómicas comerciales y mejorar la calidad del fruto (Viera et al., 2015).

2.4.1. Dificultad en obtención de resistencia a enfermedades

No se han encontrado genes de resistencia en cultivares colectados de la especie

Solanum betaceum en las principales zonas productoras de Ecuador (Arahana et al., 2009). El
 16

mismo estudio reportó que la diversidad genética del tomate de árbol es menor al 20%, a

pesar de presentar numerosas variedades en cuanto a color, tamaño y forma de fruto.

 17

3. Metodología

3.1. Ubicación del estudio

La investigación se llevó a cabo en la Granja Experimental Tumbaco (GET),

perteneciente al Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP), ubicado en la

parroquia Tumbaco, cantón Quito, provincia Pichincha. Las coordenadas geográficas son 00º

13’ 1,22’’ Sur, 78º 22’ 47,69’’ Oeste, ubicada a 2348 msnm (INIAP, 2014).

Las condiciones climáticas de la Granja Experimental Tumbaco son 800 mm de

precipitación anual, temperatura promedio de 17 ºC y humedad relativa promedio de 80%,

por lo que se clasifica como un lugar con clima templado semihúmedo.

3.2. Materiales y equipos

3.2.1. Reactivos

Hidróxido de sodio 0.1 N

Fenolftaleína 1 %

Agua destilada

3.2.2. Fertilizantes

En base al análisis de suelo realizado a la parcela experimental (Anexo A) se utilizó

una mezcla de fertilizantes que proveen a las plantas de macro y micronutrientes (Tabla 40)

según recomendaciones de los técnicos de la GET.

 18

Tabla 4.

Fuentes de nutrientes a utilizar durante la fase de campo

Concentración del fertilizante

Fertilización
NH4 NO3 P2O5 K2O CaO MgO SO4 Si
Fertilizantes edáficos
Urea 46
Sulfato de amonio 21 24
DAP 18 46
SULPOMAG 22 18
YaraMila 19 07 21
Fertilizantes foliares
Produsil 74
Bayfolan 9 9 7
Profesional 11 48 13

3.2.3. Productos de control fitosanitario

Los productos de control fitosanitario (0) se utilizaron según las experiencias de los

técnicos de la GET, para prevenir el ataque de patógenos e insectos que no se encuentren

dentro del estudio y eviten la influencia de los mismos en las variables evaluadas.
 19

Tabla 5.

Productos utilizados para el control de patógenos e insectos en el cultivo

Nombre Descripción de
Fecha de aplicación Objetivo
Comercial Producto

Alto Cyproconazole 16/3/22 Controlar ataque de Fusarium spp.

Azoxystrobin;
Amistar Top 20/10/21
Difenoconazole Prevenir ataque de Antracnosis spp.
Propineb; Formaldehyde
17/11/21 Prevenir ataque de Phytophthora infestans
Antracol derivates
Comet Top Pyraclostrobin 2/4/2022; 9/4/2022 Controlar ataque de Phytophthora infestans
Diabolo Dimethoate; Xylene 16/11/21 Controlar ataque de Aphis sp.
Mancozeb;
EURO WP 1/12/2021; 9/4/2022 Controlar ataque de Phytophthora infestans
Dimethomorph
FORUM WP Dimetomorph 6/4/22 Controlar ataque de Phytophthora infestans
G. A. S. Prochloraz 27/4/22 Controlar ataque de Fusarium spp.
Profenopac Profenofos; Xylene 15/6/2022; 22/6/2022 Controlar ataque de Leptoglossus zonatus
Randori Penconazole 16/2/2022; 2/3/2022 Controlar ataque de Oidium spp.
SANAMET Mancozeb; Metalaxyl 20/10/21 Prevenir ataque de Phytophthora infestans
18/5/2022; 25/5/2022;
Sunfire Chlorfenapyr Controlar ataque de ácaros
1/6/2022
24/8/2022; 31/8/2022;
Tachigaren Hymexazol Controlar ataque de Fusarium spp.
7/9/2022
Azoxystrobin;
Tronkal Prevenir ataque de Oidium spp.
Difenoconazole 23/2/2022; 9/3/2022
Azoxystrobin; Metalaxyl-
UNIFORM 3/11/21 Prevenir ataque de Phytophthora infestans
M
VINQUO Afidopiropen 9/11/21 Controlar ataque de Aphis sp.

3.2.4. Equipos

- Balanza digital (Camry, modelo EK9150, China).

- Calibrador digital (Electronic Digital Caliper Neiko S014080A, China)

- Colorímetro digital (Precise Color Reader, Modelo WR-10 Spectrocolorimeter, China).

- Penetrómetro digital (Lutron Electroni, modelo FR-5120, Estados Unidos).

- Potenciómetro digital (HANNA, modelo HI 9811-5, Colombia).

- Refractómetro digital (Atago, modelo Pal-1, Tokio, Japón).

- Unidad de titulación (BOECO, modelo CH0657B, Alemania).

 20

3.3. Etapa I: Evaluación de variables agronómicas en campo

3.3.1. Factor en estudio

Se estudió el comportamiento agronómico de seis segregantes de tomate de árbol

provenientes de cruzamientos intraespecíficos con una variedad comercial y Gigante

anaranjado, e interespecíficos con Solanum unilobum.

3.3.2. Tratamientos

Los tratamientos se conformaron por seis segregantes y un testigo comercial (Tabla

6).

Tabla 6.

Codificación y descripción de tratamientos evaluados en tomate de árbol

Cruzamiento
Tratamiento Código Procedencia
Padre ♂ Madre ♀
1 GTA1 GT10P1 GA Semillero
2 GTA2 TAP2 GA Semillero
3 GTA3 GT13P18 GA Semillero
4 GTA4 TAP6 GA Semillero

5 GTA6 GT13P17 GA Semillero

6 GTA7 GT10P10 GA Semillero

7 Testigo GA Semillero
*GT= grupo de segregante, P= número de planta dentro del grupo segregante,
TAP= tomate de árbol planta, ♂ = progenitor masculino, ♀ = progenitor
femenino, GA= gigante anaranjado.

Los segregantes del grupo GT10 fueron seleccionados debido a la baja incidencia de

antracnosis en laboratorio (36.67 – 46.67 % respectivamente), mientras que las plantas del

grupo GT13 por no enfermarse en campo a pesar de existir el foco de infección (Perachimba,

2018). Por otro lado, los segregantes TAP2 y TAP6 mostraron alta vigorosidad y buen

tamaño de fruto, además, presentaron tolerancia a punta morada (Fernández, 2020).

3.3.3. Unidad experimental

La unidad experimental estuvo conformada por tres plantas cuyas semillas

provinieron de un mismo fruto, las plantas se establecieron en cuadro rectangular a 1.1

 21

metros entre plantas y espaciada a 2 m entre hileras. Como unidad muestral se tomó al

promedio de las mediciones de tres plantas dentro de la unidad experimental. El área total del

experimento fue de 138.60 m2.

3.3.4. Diseño experimental

Las plantas se establecieron en campo bajo un Diseño de Bloques Completos

Aleatorizados (DBCA) con tres repeticiones (Anexo C). Con cada variable se realizó Análisis

de varianza (ADEVA), se verificó los supuestos de normalidad de residuos y homogeneidad

de varianzas (Anexo B), se requirió transformación logaritmo para los días a la aparición de

síntomas. Para las variables que presentaron diferencias estadísticas se comparó sus medias

con la prueba Dunnett al 5% para verificar diferencias respecto al testigo y Tukey al 5%. Los

datos se procesaron en Excel 365 y se procesaron con el paquete estadístico profesional

STATA/MP 17.0.

3.3.5. Manejo del experimento en campo

Fertilización. Se definió tomando en cuenta el análisis de suelo (Anexo A) y la

disponibilidad de fertilizantes en la GET. Las dosis y fechas de aplicación se determinaron

considerando las recomendaciones del INIAP (Tabla 7). La aplicación de fertilizante se

realizó de forma uniforme a todo el lote para evitar influencia en las variables.

Tabla 7.

Recomendación de fertilización en tomate de árbol

Análisis de suelo N P2O5 K2O MgO

kg/ha/año
Bajo 600-800 230-280 700-900 80-100
Medio 400-600 180-230 500-700 60-80
Alto 200-400 130-180 300-500 40-60

Riego. Se mantuvo el suelo a capacidad de campo, se aplicaron tres riegos semanales,

que variaron según las condiciones climáticas, interrumpiendo el riego los días posteriores a

precipitaciones. El agua se aplicó por goteo con un caudal de 2 L·m-2.

 22

Mantenimiento del cultivo. Se realizaron actividades en conformidad con el estado

fenológico (Anexo D) de la planta y sus requerimientos (Tabla 8).

Tabla 8.

Descripción de las actividades realizadas para el mantenimiento del cultivo de tomate de

árbol

Actividad Descripción

Para eliminar hojas bajeras, es decir, las que se encuentren 1/3 debajo de la altura de la planta.

Para eliminar ramas entrecruzadas y evitar sombra, asfixia o lesiones.

Poda

De tipo sanidad, con el fin de eliminar focos infectivos, se cortaron las hojas con sintomatología de
enfermedad una vez al mes, este tiempo varió según la presencia o incidencia de enfermedades.
Se realizó cuando la altura de las plantas fue mayor a 30 cm, los tutores se sujetaron a los tallos sin
Tutoreo
ajustar con fuera.
Se realizó cada quince días de manera manual tanto para los caminos como los espacios entre
plantas. En los bordes se aplicó Glifomax 35.6 SL (Glifosato) con el fin de eliminar posibles
Deshierba
hospederos de plagas, las aplicaciones se realizaron a dos metros de distancias del tomate de árbol
en cada lado.
Se efectuaron especialmente para las aplicaciones en drench de fertilizantes y fungicidas, también
Coronamiento
para mejorar la circulación del riego.
Fuente: León F. et al., 2004.

Cosecha. Los frutos se cosecharon cuando alcanzaron el 75% de madurez, basándose

en el cambio de color a anaranjado. La cosecha se realizó de forma manual con ayuda de

tijera de podar para conservar el pedúnculo, los frutos cosechados se transportaron en jabas

plásticas. El almacenamiento de los tomates fue menor a una semana para evitar el cambio en

la calidad y en las variables físico químicas (León F. et al., 2004).

3.3.6. Variables evaluadas

Diámetro de tallo. Se midió el diámetro del tallo en cada planta en intervalos de 30

días con un calibrador digital. Se utilizó el valor de diámetro en sentido norte-sur a una altura

de 15 cm desde el suelo (Procel, 2009).

Altura de planta. Se midió con una regla graduada desde el cuello de la raíz de la

planta hasta el ápice de la misma (Procel, 2009). Las mediciones se registraron en

centímetros en intervalos de 30 días.

 23

Incidencia de PM. Ser contabilizó el número de plantas con síntomas de “clorosis

letal” y “escoba de brujas”, los resultados se registraron en porcentaje (Fernández, 2020).

Para esta variable se utilizó la ecuación (1).

𝑛ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑝𝑙𝑎𝑛𝑡𝑎𝑠 𝑎𝑓𝑒𝑐𝑡𝑎𝑑𝑎𝑠

%𝐼𝑛𝑐𝑖𝑑𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 = 𝑥 100 (1)
𝑝𝑜𝑏𝑙𝑎𝑐𝑖ó𝑛 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙

Días a la aparición de síntomas de PM. Se registró el tiempo en días desde el

trasplante hasta la aparición de síntomas de “clorosis letal “y “escoba de brujas” cada mes

hasta la primera cosecha.

Porcentaje de frutos con antracnosis. Se contabilizó el número de frutos que

presenten síntomas de la enfermedad, así como los frutos sanos en la parcela neta y se calculó

el porcentaje de incidencia con la ecuación 2, el conteo de frutas se realizó cada 15 días

durante tres meses (Viera et al., 2016).

!ú#$%& ($ )%*+&, -)$.+-(-,

%𝐼𝑛𝑐𝑖𝑑𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 = +&+-/ ($ )%*+&,
𝑥 100 (2)

Tamaño de lesión de antracnosis. Se seleccionaron al azar cinco frutos afectados de

cada árbol, y se midió el diámetro de lesión en cm, esto, específicamente en la lesión más

grande en caso de haber varias lesiones la lesión más grande del fruto.

Días a la floración. Se registró el tiempo transcurrido en días desde la plantación

hasta la aparición de la primera flor de la primera inflorescencia, en todas las plantas de la

parcela (Tamba, 2014).

Rendimiento por planta. Se pesaron todos los frutos (sanos y enfermos) cosechados

por planta, se expresó en kilogramos por planta (Viera et al., 2016).

3.4. Etapa II: Evaluación de parámetros de calidad de fruto en laboratorio

3.4.1. Tratamientos

Se evaluaron los mismos tratamientos de la Etapa I (20).

 24

3.4.2. Unidad experimental

La unidad experimental estuvo conformada por 1 fruto proveniente de cada planta de

campo de forma aleatorizada, intentando mantener uniforme el nivel de madurez.

3.4.3. Diseño experimental

La fase de laboratorio se condujo bajo un Diseño de Bloques Completos

Aleatorizados (DBCA) con dos observaciones. Los datos se analizaron con ADEVA y sus

medias se compararon con las prueba Dunnett y Tukey al 5%. Se requirió transformación

inverso de raíz cuadrada para el diámetro polar; inverso del cuadrado para firmeza y; cúbica

para acidez titulable y tono.

3.4.4. Variables evaluadas

Peso de fruta. Se determinó el peso de cada uno de los frutos seleccionados, antes de

pesar se eliminaron todos los pedúnculos y luego se pesaron con una balanza digital con una

sensibilidad de una centésima de gramo (Camacho, 2011). Se clasificaron en tres categorías:

I: mayor a 120 g; II: entre 60 y 120 g; III: menor a 60 g (INEN, 2009).

Diámetro polar y ecuatorial. Con la ayuda de un calibrador digital se midió el

diámetro ecuatorial (la parte más ancha del fruto) y el diámetro polar (la parte más larga del

fruto) de los frutos cosechados de cada segregante.

Índice de color de fruto. Se utilizó el método propuesto por Brito y Velásquez

(2013), con el colorímetro digital se calculó el grado del color del fruto, este método es mejor

conocido como CIELab, donde se utilizan los parámetros de a y b que permiten establecer

fórmulas de cromaticidad (C) y ángulo (H). Estas medidas permiten conocer el color del fruto

(Rivadeneira, 2018); dichos datos serán integrados en la siguientes ecuaciones (3):

2
°𝐇 = 𝑡𝑎𝑛01 = > (3)
-

𝑪 = (𝑎3 + 𝑏 3 )
 25

a= cromaticidad de verde a rojo

b= cromaticidad de azul a amarillo

Color del mucílago. Se utilizó la escala propuesta por el equipo investigador INIAP.

En la que se califica el color del mucílago de las semillas como: anaranjado (4), rojo (3),

morado (2) y amarillo (1). Los frutos en madurez comercial se colocaron en un mesón

previamente desinfectado con una solución del cloro al 2%.

Firmeza. Se evaluó mediante un medidor de textura (penetrómetro digital), con un

émbolo de 6 mm ubicándolo en la zona ecuatorial de cada fruto, los resultados se expresaron

en Newtons (N) (Benito-Bautista et al., 2016; Realpe, 2020).

Acidez activa del zumo. Se utilizó un potenciómetro con el que se midió el pH de

una muestra de pulpa de 20 mL en base al método de referencia AOAC 942.15. En el proceso

se introdujeron electrones en la muestra hasta que el dispositivo se estabilice y se registre el

valor (Torres, 2012).

Sólidos solubles. Se empleó el volumen de jugo de frutos de tomate árbol en madurez

de consumo que se logre obtener por tratamiento. Se usó un refractómetro digital con el que

se registró los grados Brix. Esta evaluación se realizó una sola vez con frutos de las primeras

cosechas (Viera et al., 2016).

Acidez titulable. La evaluación de esta variable se realizó mediante el método AOAC

942.15. Empleando para la titulación NaOH (Merck, pureza de 99 %). Se utilizaron 15 g de

pulpa de fruta licuada y se aforó a un volumen de 100 mL con agua destilada. Se tomó una

alícuota de 20 mL para realizar una titulación con hidróxido de sodio en concentración de 0.1

N hasta que el medidor de pH marque el 8.2 (viraje del indicador de fenolftaleína). Una vez

obtenido el pH se midió el NaOH consumido, que multiplicado por el factor 0.064, da como

resultado el valor de acidez expresado en porcentaje (Viera et al., 2016). Se utilizó la

ecuación (4) propuesta por Sadler y Murphy (2010):

 26

V4567 (mL) ∗ N ∗ meq ∗ Vt(mL)

Acidez Titulable (%) (4)
Pm(g) ∗ Va(mL)

En dónde:

VNaOH= Volumen de hidróxido de sodio consumidos en titulación

N= Normalidad de hidróxido de sodio

Meq= miliequivalentes del ácido cítrico (0.064)

Vt= Volumen final

Pm= Peso de la muestra

Va= Volumen de la alícuota

 27

4. Resultados y Discusión

Los datos fueron sometidos a la prueba de Shapiro Wilks para verificar la existencia

de normalidad y de Levene para la homogeneidad de varianzas (Anexo B), para la variable

agronómica “días a la aparición de síntomas” se requirió hacer transformación de tipo

logarítmica, mientras que, para las variables de calidad se requirió transformación inverso de

raíz cuadrada para diámetro polar, inverso del cuadrado para firmeza y, cúbica para acidez

titulable y tono. Una vez aprobados los datos, se procedió a ejecutar el análisis de varianza.

4.1. Variables agronómicas

En la evaluación en campo durante 12 meses (Anexo E) se redujo el número de

plantas del experimento debido a la presencia de enfermedades que inicialmente no formaron

parte del estudio como Fusarium sp. (Anexo F) y eliminaron seis plantas en toda la parcela.

En campo se observaron síntomas de marchitez por Fusarium sp. en tallos y raíces de plantas

jóvenes (Figura F2), que posteriormente se confirmó la presencia con análisis de laboratorio

(Figura F1 y Figura F3).

4.1.1. Diámetro de tallo

En el ADEVA del diámetro final de tallo (Tabla 9) no se encontró diferencia

significativa para tratamientos (segregantes). El diámetro de tallo en los tratamientos fue

superior al testigo (34.2 cm) (Figura 1).

Tabla 9.

ADEVA del diámetro final de tallo de los segregantes de tomate de árbol evaluados

Fuente de variación GL CM
Bloque 2 760.06*
Tratamiento 6 438.26ns
Residual 40 192.13
Total 48

CV (%) 37.81
Promedio (cm) 48.65
2
R = 0.66
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo
 28

Los estudios genéticos afirman que la variación de una característica como el

diámetro del tallo no está fuertemente determinada por la genética, pero si por el ambiente, y

que las diferencias son mayores entre individuos de especies distintas que de una misma

especie (Mohsenin, 2020). Estás aseveraciones sustentan lo ocurrido en el experimento.

Analizando esta variable durante todo el tiempo de evaluación se encontró que, el

diámetro de tallo incrementó en todos los tratamientos durante los 10 primeros meses (Figura

1). La tendencia de desarrollo es similar en los tratamientos y el testigo (Figura 1). A partir

del mes 10 el incremento es menor que en los primeros meses de crecimiento.

Esta información, permite correlacionar la importancia del registro del crecimiento

para el manejo nutrimental y de enfermedades, asegurando un diámetro de tallo adecuado que

permita el transporte de nutrientes, y que también resultará en capacidad productiva elevada

(Ramírez et al., 2018).

Figura 1.

Diámetro de tallo de siete poblaciones de tomate de árbol durante 13 meses

70

57,60
60

55,24
Diámetro de tallo (mm)

50
T1

40 T2
T3
30 34,27 T4
T5
20
T6
Testigo
10

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Meses

4.1.2. Altura de planta

En el ADEVA (Tabla 10) se encontró diferencia significativa para tratamientos. La

altura de planta fue diferente para cada segregante y para el testigo. Estudios genéticos
 29

demuestran que esta variable, está determinada por el ambiente en mayor proporción, seguido

de la genétca (Acosta et al., 2011).

Tabla 10.

ADEVA de la altura final de planta de los segregantes de tomate de árbol evaluados

Fuente de variación GL CM
Bloque 2 9530.92*
Tratamiento 6 9165.48*
Residual 40 1977.55
Total 48

CV (%) 32.01
Promedio (cm) 200.93
2
R = 0.84
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

La prueba Tukey al 5% (Tabla 11) encontró tres grupos de significancia estadística en

los que, el segregante T5 (261 cm) ocupó el primer rango (144 cm).

Tabla 11.

Comparación múltiple de Tukey para la variable altura de planta de los segregantes de

tomate de árbol evaluados

Tratamiento Promedio Error estándar Rangos de significación

T5 261.05 16.86 a
T4 212.15 16.86 ab
T2 207.89 15.76 ab
T1 206.09 15.76 ab
T6 203.37 16.86 ab
T3 166.93 19.97 b
Testigo 144.08 16.86 b
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p>0.05)

El incremento de altura de planta de los segregantes 1al 6 -en relación con el testigo-

fue mayor cada mes, aumentando durante los primeros 10 meses de crecimiento del cultivo

(Figura 2). Comparando el testigo con el T5 que muestra el mayor promedio en esta variable,

el aumento fue de un 81,18 %, así mismo, en comparación con el T3 que es el segregante más

cercano al testigo, el aumento fue de un 15,86 %. Tanto en diámetro como altura, los mayores
 30

valores se obtuvieron con el segregante 5, los datos mostraron consistencia entre las variables

de crecimiento vegetativo.

Los resultados de altura no mostraron ningún patrón de similitud entre segregantes,

las variaciones sugieren que en el material vegetal evaluado se están segregando varios genes,

entre ellos los que determinan el crecimiento de planta y seguramente los que confieren

resistencia al ataque de plagas (Lin et al., 2014).

La altura alcanzada en el tiempo de evaluación (un año) es comparable con la de

plantas en parcelas demostrativas de la GET y sin manejo tecnificado (Vargas, 2018). La

variable por sí sola no es suficiente para categorizar a un segregante como mejor que otro en

cuanto a crecimiento.

Figura 2.

Altura de planta de siete poblaciones de tomate de árbol durante 13 meses

300
260,19
250
215,26
T1
Altura de planta (cm)

200
T2
T3
150
T4
147,79
T5
100
T6
Testigo
50

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

4.1.3. Incidencia de punta morada en planta

En el ADEVA de incidencia no se encontró diferencia significativa para tratamientos

(Tabla 12). A pesar de haber síntomas de punta morada en plantas (Anexo G), no fueron

consistentes entre repeticiones o tratamientos, eso confirma -nuevamente- la suposición de

 31

que los genes que determinan características de crecimiento y resistencia se están segregando

entre individuos con los mismos progenitores (Zaidar, 2021).

Tabla 12.

ADEVA del porcentaje de incidencia de Punta Morada de segregantes de tomate de árbol

Fuente de variación GL CM
Bloque 2 1957.6555
Tratamiento 6 987.7901ns
Residual 12 1278.7134
Total 20

CV (%) 64.37
Promedio (%) 55.55
2
R = 0.93
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

Los resultados de incidencia mostraron que cuando se produce infección de CLso, el

tiempo que tarda en aparecer los síntomas es el mismo en los segregantes y testigo comercial.

Caicedo et al., (2020) encontraron que los síntomas por infección de CLso pueden llegar a ser

similares entre variedades o razas durante el crecimiento y no en la etapa adulta o productiva.

4.1.4. Días a la aparición de síntomas

En el tiempo transcurrido desde la plantación hasta la aparición de síntomas (en las

plantas en las que si se presentó infección) no existió diferencia estadística (Tabla 13).

Los resultados de los días a la aparición de síntomas evidencian que la infección por

CLso no es consistente entre tratamientos, las plantas que se infectaron fueron las que se

ubicaron junto a un lote que pudo ser fuente de inóculo CLso (Anexo H).

Es decir, los segregantes no se enfermaron cuando el inóculo fue menor o no

estuvieron expuestas directamente a la fuente de infección como las plantas del borde, lo que

genera la necesidad de estudiar cómo opera la resistencia en los segregantes que está presente

(Green, 2020).
 32

Tabla 13.

ADEVA de los días a la aparición de síntomas de Punta morada de los segregantes de tomate

de árbol evaluados

Fuente de variación GL CM
Bloque 2 0.68*
Tratamiento 6 0.30ns
Residual 26 0.13
Total 34

CV (%) 7.38
Promedio (días) 137.80
2
R = 0.64
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

Del grupo de plantas que presentaron síntomas, ninguna planta murió antes de un mes

después del trasplante, y el tiempo máximo que sobrevivió una planta a pesar de tener

infección por CLso fue ocho meses después del trasplante.

En ciertas plantas hubo síntomas aparentes de punta morada en los primeros seis

meses de evaluación. En tanto que, con el manejo de cultivo los síntomas se volvieron menos

evidentes por lo que no se consideraron como positivos. Además, algunos síntomas fueron

similares a los producidos por virus, en la investigación no se pudo descartar la posibilidad

debido a la limitación de recursos para hacer pruebas moleculares que confirmen o descarten

la presencia del virus en las plantas de tomate de árbol.

4.1.5. Porcentaje de frutos con antracnosis y tamaño de lesión

Los frutos que presentaron antracnosis en campo fueron pocos (menos de 10 en toda

la parcela), y los síntomas no fueron lo suficientemente evidentes como para confirmar la

presencia de Colletotrichum sp. (Figura 3) a nivel de parcela experimental. Especialmente no

se observó esporulación en ningún fruto perteneciente a los segregantes, más si en el testigo.

Debido a que los síntomas de antracnosis no se presentaron en frutos de todos los

tratamientos (al menos en una repetición de cada uno), no fue posible realizar análisis

estadístico.
 33

Los frutos que tuvieron síntomas (Anexo I) similares a los ocasionados por

Colletotrichum sp, se cosecharon, desinfectaron en solución con hipoclorito de sodio al 10%

y se colocaron en cámara húmeda por 12 horas para favorecer la esporulación del hongo y

distinguir sus estructuras visualmente.

En el único tratamiento que la mancha en fruto incrementó y se observó esporulación

fue el testigo comercial, en los frutos provenientes de los segregantes no hubo cambios en la

lesión, por lo que no se confirmó que el daño observado en campo haya sido ocasionado por

Colletotrichum sp.

Figura 3.

Lesiones en frutos después de estar en cámara húmeda por 12 horas

Fruto del segregante 5 Fruto del testigo comercial

La presencia de Colletotrichum sp. en los segregantes evaluados no se confirmó, se

observaron lesiones similares a las producidas por el patógeno en los primeros días de

infección. La condición en campo permitió tener dos hipótesis: la primera fue que el

patógeno ingresó al fruto, pero no pudo colonizar el tejido adecuadamente y se detuvo la

infección, el mayor indicio es por la resistencia de los segregantes. La segunda hipótesis, fue

que los frutos son susceptibles al ataque del patógeno, pero el patógeno no encontró las

condiciones adecuadas para su desarrollo y la infección se detuvo.

 34

Debido a que en parcelas cercanas está presente el patógeno en frutos de la misma

especie, y que en el testigo si se observaron síntomas y signos del patógeno, tiene mayor

sentido la primera hipótesis, que atribuye el fenómeno observado en campo a la resistencia

que poseen los segregantes. Evaluaciones anteriores de los mismos segregantes reportaron

diferentes niveles de resistencia al ataque de Colletotrichum sp., especialmente en el

segregante cinco (Perachimba, 2018).

4.1.6. Días a la floración

En el ADEVA para días transcurridos desde la plantación hasta la floración no existió

diferencia estadística para tratamientos (Tabla 14).

Tabla 14.

ADEVA de los días transcurridos a la floración de los segregantes de tomate de árbol

evaluados

Fuente de variación GL CM
Bloque 1 13019.32*
Tratamiento 6 2320.34ns
Residual 44 2021.13
Total 51

CV (%) 20.64
Promedio (días) 218.17
2
R = 0.82
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

En el experimento tanto los tratamientos como el testigo tuvieron rangos similares a la

floración, esto debido a la presencia de la infección de CLso de algunos individuos, que

limitó la brotación floral por el daño ocasionado por este patógeno (Anexo G). De acuerdo a

Ramírez & Kallarackal (2019) sostienen que existen diferencias en días a la floración entre

individuos relacionado a la genética, nutrición durante el crecimiento y en ciertos casos por la

presencia de patógenos que pueden competir por nutrientes con las plantas y reducir así su

crecimiento.
 35

4.1.7. Rendimiento por planta

El ADEVA no presentó diferencia significativa para tratamientos (Tabla 15) esto

porque todos los segregantes e incluido el testigo tuvieron presencia de CLso, provocando

que exista una reducción en el crecimiento, floración y consecuentemente el rendimiento

(Caicedo et al., 2020).

Durante el tiempo de estudio (12 meses) el rendimiento no fue diferente debido a que

los segregantes aún no alcanzan el potencial productivo, por lo que es posible que al tercer

año el rendimiento sea diferente entre cada segregante (Vargas et al, 2018).

Tabla 15.

ADEVA del rendimiento por planta de los segregantes de tomate de árbol evaluados

Fuente de variación GL CM
Bloque 1 53.49*
Tratamiento 6 10.37ns
Residual 44 15.82
Total 51

CV (%) 22.12
Promedio (kg planta-1) 3.86
2
R = 0.78
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

4.2. Parámetros de calidad físico química del fruto

Inicialmente se planteó analizar los frutos sanos, sin embargo el interés del estudio fue

la calidad de fruto bajo infección de CLso o Colletotrichum spp. Por lo que se evaluó la

calidad fisicoquímica de frutos enfermos. Además de que, no hubo frutos sanos suficientes

para el análisis en laboratorio, para explicar la varianza generada por la infección en frutos se

formaron dos grupos (bloques).

4.2.1. Peso

El ADEVA de peso de fruta encontró diferencia significativa para tratamientos (Tabla

16). Los parámetros de calidad físico y químicos del fruto están influenciados en gran medida
 36

por la sanidad, esto valida los resultados del experimento (Perachimba, 2018; Castro et al.,

2019).

Tabla 16.

ADEVA del peso de fruta de los segregantes de tomate de árbol evaluados

Fuente de variación GL CM
Bloque 1 49320.46*
Tratamiento 6 873.95*
Residual 44 96.44
Total 51

CV (%) 18.19
Promedio (g) 54.23
2
R = 0.93
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

La prueba Tukey al 5% encontró tres grupos de significancia estadística, destacando

el segregante T4 (76.69 g) (Tabla 17).

Tabla 17.

Comparación múltiple de Tukey para la variable peso de los segregantes de tomate de árbol

evaluados

Tratamiento Promedio Error estándar Rangos de significación

T4 76.69 3.72 a
T6 66.42 3.49 ab
T5 60.66 3.72 ab
Testigo 58.67 3.54 b
T1 56.02 3.49 bc
T3 52.62 4.03 bc
T2 42.09 3.47 c
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p>0.05)

El peso del fruto es la variable más importante para el agricultor desde el punto de

vista económico, pues si los frutos de una cosecha tienen mayor peso, los ingresos de la venta

serán mayores, y en ciertos casos cubrirán con amplitud los costos de producción generados

por el manejo del patógeno y nutrición del cultivo (Moreno et al, 2020).
 37

En ese sentido, cabe señalar que los resultados arrojados muestran que los frutos de

los segregantes T4 (76.69 mm) y T5 (66.42 mm) tuvieron mayor peso en comparación al

testigo tanto en condición sana como enferma, pues, se muestran un 30.71 % y un 13.20 %

superiores, lo cual, se relaciona con lo conocido en las variables agronómicas donde estos

tratamientos muestran una aparente superioridad al testigo.

4.2.2. Diámetro polar y ecuatorial

El diámetro polar y ecuatorial (tamaño) junto al peso de fruto son las variables que

mejor explican el rendimiento, ya sea en peso o en volumen. El análisis de correlación (Tabla

18) mostró relación positiva directa entre las tres variables. La relación observada confirma

que el incremento de peso del fruto también representa incremento de diámetro polar y

ecuatorial (Santander, 2020).

Tabla 18.

Matriz de correlación de Pearson entre diámetro polar, ecuatorial y peso de fruto de los

segregantes de tomate de árbol evaluados

Peso Diámetro ecuatorial Diámetro polar

Peso 1.0000
Diámetro ecuatorial 0.9436* 1.0000
Diámetro polar 0.9076* 0.9574* 1.0000

Diámetro polar. En el ADEVA del diámetro polar (Tabla 19) se encontró diferencia

significativa para tratamientos. Al igual que el peso de fruta, estuvo influenciado por la

presencia de CLso. Las diferencias de diámetro polar están asociadas por la genética del fruto

más que por factores ambientales, es decir, se trata de una característica varietal (Alcocer,

2018).
 38

Tabla 19.

ADEVA del diámetro polar de fruto de los segregantes de tomate de árbol evaluados

Fuente de variación GL CM
Bloque 1 0.0411*
Tratamiento 6 0.0010*
Residual 44 0.0002
Total 51

CV (%) 10.15
Promedio (mm) 43.20
2
R = 0.81
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

La prueba Tukey al 5% (Tabla 20) encontró dos grupos de significancia estadística en

los que, los segregantes T1, T4 y T6 ocuparon el primer rango.

Tabla 20.

Comparación múltiple de Tukey para la variable diámetro polar de los segregantes de

tomate de árbol evaluados

Tratamiento Promedio (mm) Error estándar Rangos de significancia

T1 51.49 0.005 a
T4 49.61 0.006 a
T6 49.01 0.005 a
T5 47.55 0.006 ab
Testigo 40.20 0.005 ab
T2 42.63 0.005 ab
T3 38.60 0.006 b
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p>0.05).

Diámetro ecuatorial. En el ADEVA se encontró diferencia estadística para

tratamientos, al igual que en el diámetro polar. El diámetro ecuatorial tiene relación positiva

lineal con el diámetro polar (Tabla 21). Existió una reducción del diámetro polar y ecuatorial

así como en el peso en aquellos frutos con presencia de infección por CLso, similar a lo

reportado por Huanatico el tal. (2021).

 39

Tabla 21.

ADEVA del diámetro ecuatorial de los segregantes de tomate de árbol evaluados

Fuente de variación GL CM
Bloque 1 12677.53*
Tratamiento 6 85.56*
Residual 44 16.97
Total 51

CV (%) 13.35
Promedio (mm) 30.96
2
R = 0.95
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

La prueba Tukey al 5% (Tabla 23) mostró dos grupos de significancia estadística en

los que, el segregante T4 (39.44 mm) se ubicó en el primer rango.

Tabla 22.

Comparación múltiple de Tukey para la variable diametro ecuatorial de los segregantes de

tomate de árbol evaluados

Tratamiento Promedio Error estándar Rango de significación

T4 39.44 1.56 a
T5 35.62 1.56 ab
T6 34.07 1.46 ab
T1 33.61 1.46 ab
Testigo 31.34 1.48 b
T3 30.41 1.69 b
T2 29.21 1.46 b
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p>0.05).

4.2.3. Color de fruto

En ADEVA del tono (Tabla 23) no se encontró diferencia significativa en

tratamientos. El promedio del experimento guarda relación con Llerena et al. (2020) que

tuvieron en tonalidad 49.78 °H y 36.66 en saturación.

 40

Tabla 23.

ADEVA del tono de color de los segregantes de tomate de árbol evaluados

Fuente de variación GL CM
Bloque 1 1147.67*
Tratamiento 6 98.57ns
Residual 44 157.69
Total 51
CV (%) 22.49
Promedio (°H) 55.84
R2 = 0.70
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

En el ADEVA de saturación del color (Tabla 24) se encontró diferencia estadística

para tratamientos, es decir, la saturación en los frutos de al menos un segregante es diferente

a la de los frutos del testigo.

Tabla 24.

ADEVA de la saturación de color de los segregantes de tomate de árbol evaluados

Fuente de variación GL CM
Bloque 1 44.90ns
Tratamiento 6 63.29*
Residual 44 26.02
Total 51

CV (%) 14.67
Promedio (°C) 34.81
2
R = 0.71
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

La prueba Tukey al 5% (Tabla 26) arrojó dos grupos de significancia estadística,

presentando al Testigo con mayor valor en esta variable respecto al resto de segregantes. Los

resultados de color (tono y saturación) evidencian que dicha variable es similar en los

segregantes. Sin embargo, diferente entre frutos sanos y enfermos, y que sólo la saturación es

diferente entre los segregantes y el testigo (Díaz, 2021).

 41

Tabla 25.

Comparación múltiple de Tukey para la variable saturación de color de los segregantes de

tomate de árbol evaluados

Tratamiento Promedio Error estándar Rangos de significación

Testigo 40.30 1.84 a
T3 36.37 2.09 ab
T4 34.63 1.93 ab
T1 33.35 1.81 ab
T6 33.28 1.81 ab
T5 33.04 1.93 ab
T2 31.70 1.80 b
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p>0.05).

4.2.4. Color del mucílago

La comparación de Fisher (Tabla 26) tanto para frutos sanos como enfermos encontró

que existe asociación entre el color de mucílago del fruto y los tratamientos, es decir, el color

de mucílago fue diferente entre los siete grupos de frutos, pero también entre frutos sanos y

enfermos. Varias investigaciones relacionan el color con el origen genético (Viera et al.,

2016), y otras aseguran que no puede cambiar significativamente por condiciones

ambientales como temperatura y humedad, ni por condiciones sanitarias como presencia de

insectos y patógenos (Revelo, 2011; Leiva, 2008; Perachimba, 2018).

Tabla 26.

Tabla de contingencia con medida de asociación de Fisher de los segregantes de tomate de

árbol evaluados

Color de mucílago Testigo T1 T2 T3 T4 T5 T6 Total

Frutos sanos
2 0 0 0 0 4 0 0 4
4 2 3 4 2 0 4 3 18
Total 2 3 4 2 4 4 3 22
Fisher’s exact= 0.001
Frutos enfermos
2 0 0 0 0 3 0 0 3
4 6 5 4 4 0 3 5 27
Total 6 5 4 4 3 3 5 30
Fisher’s exact= 0.000
 42

4.2.5. Firmeza

En el ADEVA de firmeza de fruto (Tabla 27) se encontró diferencia significativa para

tratamientos. Las diferencias de firmeza entre frutos sanos y enfermos están justificadas en la

literatura, pues la mayoría de patógenos reducen la firmeza de los frutos debido a pudriciones

o destrucción del tejido (Proaño, 2022). Mientras que, el ataque de insectos puede

incrementar la firmeza del fruto como consecuencia de la respuesta de sensibilidad del fruto

(Toapanta, 2018). La firmeza se modifica por infección de patógenos que transfieren

enzimas que degradan los tejidos vegetales o destruyen proteínas, debilitando la superficie

del fruto (Viera et al., 2021).

Tabla 27.

ADEVA de la firmeza de los segregantes de tomate de árbol evaluados

Fuente de variación Gl CM
Bloque 1 0.014*
Tratamiento 6 0.023*
Residual 44 0.02
Total 51

CV (%) 24.91
Promedio (N) 2.38
2
R = 0.58
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

La prueba Tukey al 5% (Tabla 28) encontró tres rangos de significancia estadística

destacando el primer rango a los segregantes T4 (3.48 N) y T6 (2.94 N). Seguramente existió

presencia de genes segregantes de esta característica debido al comportamiento del testigo

que arrojo valores similares (2.54) (Castro, 2019). Los resultados de esta investigación son

similares a lo reportado por Arcentales (2018), quien encontró que las variaciones de firmeza

de frutos en campo son mínimas, pudiendo cambiar por el manejo poscosecha.

 43

Tabla 28.

Comparación múltiple de Tukey para la variable firmeza de los segregantes de tomate de

árbol evaluados

Tratamiento Promedio (N) Error estándar Rangos de significancia

T4 3.48 0.02 a
T6 2.94 0.02 a
Testigo 2.54 0.02 ab
T1 2.20 0.02 ab
T2 2.19 0.02 bc
T5 1.97 0.02 bc
T3 1.94 0.02 c
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p>0.05)

4.2.6. Sólidos solubles

En el ADEVA de sólidos solubles (Tabla 29) no se encontró diferencia significativa

para tratamientos. El promedio del experimento (11.37° Brix) se encuentra en el rango de lo

reportado por Schotsmans et al. (2011).

Tabla 29.

ADEVA de los sólidos solubles de frutos de los segregantes de tomate de árbol evaluados

Fuente de variación GL CM
Bloque 1 0.36ns
Tratamiento 6 1.09ns
Residual 44 0.68
Total 51

CV (%) 7.28
Promedio (°Brix) 11.37
R2 = 0.92
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

4.2.7. Acidez activa y titulable

En el ADEVA de la acidez activa no encontró diferencias significativas para

tratamientos (Tabla 30).

 44

Tabla 30.

ADEVA de acidez activa de frutos de los segregantes de tomate de árbol evaluados

Fuente de variación GL CM
Bloque 1 0.19ns
Tratamiento 6 13.46ns
Residual 44 10.11
Total 51

CV (%) 5.69
Promedio (pH) 3.82
2
R = 0.94
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

En el ADEVA de acidez titulable (Tabla 31) no arrojó diferencia estadística para

tratamientos. Al igual que la acidez activa, la acidez titulable es una característica de cada

variedad o especie de fruto, como afirman Carabarín et al. (2017).

Tabla 31.

ADEVA de la acidez titulable de frutos de los segregantes de tomate de árbol evaluados

Fuente de variación GL CM
Bloque 1 0.07ns
Tratamiento 6 0.12ns
Residual 44 0.05
Total 51

CV (%) 19.11
Promedio (%) 1.21
2
R = 0.77
Significancia estadística p–valor<0.05 ns= no significativo

La acidez de fruto también es afectada por nutrición, aplicación de productos

fitosanitarios y estado de sanidad de la planta (Caicedo, 2021). En este estudio el manejo

agronómico fue similar para todo el cultivo, por lo que no se vieron diferencias entre los

tratamientos que se deban al manejo agronómico, especialmente con la acidez del fruto.

Camacho (2019) reportó que la acidez de frutos tiene un rango considerado amplio (1%),

pero las variaciones están dentro de lo establecido en la norma NTE INEN 1909 para las

principales variedades comerciales de tomate de árbol en el país. El mismo autor demuestra

 45

que, la acidez del fruto (activa y titulable) depende en mayor proporción del estado de

madurez que el origen del fruto.

 46

5. Conclusiones

En la etapa 1, se obtuvo resultados de posible resistencia a Colletotrichum sp. debido

a que en todos los segregantes, aproximadamente el 97 % de plantas presentaron frutos sanos.

Por otro lado, para punta morada que es ocasionada por Candidatus Liberibacter

solanacearum no se encontró al menos un tratamiento que estadísticamente sea resistente al

patógeno.

Respecto al potencial productivo, no se encontraron diferencias significativas entre

tratamientos; el rendimiento obtenido difiere entre plantas sanas de un mismo segregante en

un mismo bloque, es necesario mencionar que el análisis para esta variable estuvo

influenciado tanto por causas intrínsecas (la expresión de genes y características

independientes de la planta) como extrínsecas (la enfermedad de punta morada, absorción de

agua, asimilación de nutrientes, entre otros.).

En la etapa 2, hubo diferencias significativas entre segregantes para las variables

físicas. Para diametro polar, destacaron los tratamiento T1, T4 y T6 sobre los demás incluido

el testigo, mientras que, para las variables peso, diámetro ecuatorial y firmeza fue T4. En las

variables químicas (sólidos solubles, acidez activa y titulable) no hubo diferencias de los

tratamientos con respecto al testigo. En este estudio, al analizar las variables agronómicas y

de calidad del fruto, el segregante T4 destacó frente a los demás tratamientos incluido el

testigo comercial.
 47

6. Recomendaciones

Realizar estudios biomoleculares que afiancen la posible resistencia obtenida por los

segregantes frente a Antracnosis (Colletotrichum sp.), del mismo modo, en los individuos que

no mostraron síntomas de Punta morada ocasionada por CLso, se recomienda realizar análisis

moleculares que comprueben que efectivamente han podido resistir el ataque de la fitotoxina

que ocasiona los síntomas severos de esta enfermedad.

Con el fin de garantizar mayor consistencia para ensayos futuros de validacións se

recomienda utilizar más cantidad de material vegetal clonado de los segregantes

sobresalientes en esta investigación, esto, en vista que el ensayo se realizó con tres individuos

por unidad experimental y que en campo aún se mantenian segregando.

Hasta mantener la heredabilidad de las características deseadas de los segregantes, es

necesario asegurar aún más el control del experimento garantizando la cantidad de agua de

riego correcta, misma dosis de nutrientes en base a un análisis previo de suelo, ubicación

libre de zonas aledaãs donde se mantengan constantes fumigaciones y mismas condiciones

edafoclimáticas en toda la parcela.

 48

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 64

8. Anexos

Anexo A. Análisis de suelo de la parcela experimental

Propiedades físicas y químicas de la muestra del suelo de la parcela experimental

 65

Anexo B. Verificación de supuestos del Análisis de Varianza

Prueba de normalidad de Shapiro-Wilks

Variable Observaciones W V z p-valor

Diámetro de tallo 49 0.98255 0.808 -0.454 0.67521

Altura 49 0.97451 1.180 0.352 0.36228
Incidencia 21 0.99113 0.217 -3.087 0.99899
Días a la aparición de síntomas 35 0.94880 1.827 1.258 0.10411
Días a la floración 60 0.88319 6.350 3.984 0.08883
Rendimiento por planta 49 0.82562 8.072 4.448 0.0501
Peso de fruta 52 0.86193 6.697 4.065 0.0630
Diámetro polar 52 0.90543 4.587 3.256 0.0560
Diámetro ecuatorial 52 0.83594 7.958 4.434 0.0001
Color (tono) 52 0.96615 1.642 1.060 0.14460
Color (cromaticidad) 52 0.98515 0.720 -0.701 0.75835
Firmeza 52 0.98771 0.596 -1.105 0.86548
Sólidos solubles 52 0.97407 1.258 0.491 0.31186
Acidez activa 52 0.96367 1.762 1.211 0.11288
Acidez titulable 52 0.97061 1.425 0.758 0.22432

Prueba robusta de igualdad de varianzas

Variable Promedio Desviación Frecuencia p-valor

Diámetro de tallo 48.96 15.64 49 0.6455

Altura 202.77 56.43 49 0.5555
Incidencia 55.55 35.49 21 0.8708
Días a la aparición de síntomas 4.82 0.43 35 0.4436
Días a la floración 217.82 49.42 60 0.6941
Rendimiento por planta 3.89 4.12 49 0.6392
Peso de fruta 53.97 35.18 52 0.9039
Diámetro polar 0.16 0.04 52 0.6222
Diámetro ecuatorial 30.85 17.33 52 0.8046
Color (tono) 200973.01 114026.83 52 0.5204
Color (cromaticidad) 34.78 5.65 52 0.1064
Firmeza 0.20 0.73 52 0.3362
Sólidos solubles 11.35 0.85 52 0.3778
Acidez activa 55.87 3.21 52 0.5280
Acidez titulable 1.22 0.25 52 0.0751
 66

Anexo C. Croquis del experimento en campo

Esquema del experimento en campo con las dimensiones de la parcela

Anexo D. Actividades culturales realizadas en el cultivo

Principales actividades realizadas en el experimento de tomate de árbol (fase de campo)

Podas fitosanitarias y de formación Tutoreo

 67

Autopolinización Cosecha de frutos

Anexo E. Desarrollo vegetativo de segregantes de tomate de árbol durante 10 meses

Vista en campo del crecimiento de los segregantes de tomate de árbol

Estado del experimento 20/09/2021 Estado del experimento 20/10/2021

 68

Estado del experimento 19/11/2021 Estado del experimento 20/12/2021

Estado del experimento 20/01/2022 Estado del experimento 21/02/2022

 69

Estado del experimento 21/03/2022 Estado del experimento 20/04/2022

Estado del experimento 20/05/2022 Estado del experimento 20/06/2022

 70

Estado del experimento 20/07/2022 Estado del experimento 19/08/2022

 71

Anexo F. Relación en la pérdida de individuos debido a Fusarium spp.

Reporte de resultados de muestras con Fusarium spp.

 72

Sintomatología del patógeno en campo

Aislamiento e identificación del patógeno en laboratorio

 73

Anexo G. Niveles de daño y fenómenos ocasionados por el ataque de CaLso (Problema

de punta morada de la papa)

Avance de la enfermedad en planta 1; tratamiento 3; bloque 3

Nivel 2 de ataque de P.M. Nivel 3 de ataque de P.M.

Nivel 4 de ataque de P.M. Nivel 5 de ataque de P.M.

 74

Síntoma catastrófico de “Clorosis Letal”

Senescencia de flores verdaderas y necrosis de brotes florales

 75

Deformidad en frutos
 76

Anexo H. Vector del fitoplasma CaLso (problema de punta morada de la papa)

Evidencia del psílido del tomate de árbol en cuarto estadío

Anexo I. Proceso infectivo de Colletotrichum sp.

Avance la infección de Colletotrichum spp. en frutos de testigo comercial

 77

Anexo J. Evaluación de variables de calidad físico química en laboratorio

Parámetros de calidad evaluados en laboratorio de INIAP Granja Tumbaco

Medición del peso Medición del diámetro ecuatorial y polar

Medición de color de fruto (brillantez) Medición de color de mucílago

 78

Medición de firmeza Medición de acidez activa del zumo (pH)

Medición de sólidos solubles Medición de acidez titulable

 79

Anexo K. Apariencia visual de los segregantes de tomate de árbol

Apariencia de los segregantes de tomate de árbol evaluados junto al testigo comercial

Anexo L. Resumen de resultados de variables evaluadas

Promedio de variables evaluadas en campo por cada tratamiento

Días a la
Diámetro de Altura de Incidencia de Días a la Rendimiento
Tratamiento aparición de
tallo (mm) planta (cm) PM (%) floración (kg)
síntomas
Testigo 34.27 147.86 77.78 124.00 230.23 2.60
1 50.74 202.79 66.67 176.17 225.55 2.79
2 50.53 210.69 44.44 148.75 212.33 3.58
3 42.85 161.64 66.66 94.50 229.83 2.29
4 55.24 215.93 33.33 149.33 215.44 5.28
5 57.60 260.47 33.33 135.33 185.11 5.12
6 49.31 207.14 66.67 136.50 228.67 5.36

Promedio de variables evaluadas en laboratorio por cada tratamiento

Tratat Pes D. D. Saturaci Color de Firme Sólidos Acidez

Tono pH
. o polar ecuatorial ón mucílago za solubles titulable
Testig 42.6 212578. 3.8
32.24 23.23 40.79 4 2.45 11.78 1.34
o 5 23 1
48.0 258247. 3.7
1 47.52 29.55 33.59 4 2.15 10.74 1.32
2 76 8
42.0 165607. 3.8
2 42.63 29.22 31.70 4 2.20 11.14 1.22
9 24 7
41.9 184890. 3.8
3 33.30 25.00 36.69 4 1.89 11.44 1.26
4 53 4
81.2 231077. 3.8
4 51.88 41.77 34.49 2 3.51 11.68 0.97
7 10 4
65.2 198049. 3.8
5 49.83 37.94 32.90 4 2.00 11.65 1.22
4 29 1
58.4 155737. 3.8
6 45.04 30.01 33.52 4 2.48 11.16 1.17
1 85 1
 80

Anexo M. Análisis de Dunnet para variables estudiadas

Comparación múltiple de Dunnett de altura entre seis segregantes y un testigo

Comparación Contraste Error Estándar t p-valor

1 vs. Testigo 62.00967 23.14254 2.68 0.050
2 vs. Testigo 63.81164 23.04678 2.77 0.041
3 vs. Testigo 22.84438 26.22297 0.87 0.891
4 vs. Testigo 68.07143 23.77004 2.86 0.032
5 vs. Testigo 116.9720 23.87241 4.90 0.000
6 vs. Testigo 59.28571 23.77004 2.49 0.077
Promedio general: 202 cm

Comparación múltiple de Dunnett de peso de fruto entre seis segregantes y un testigo

Comparación Contraste Error Estándar t p-valor

1 vs. Testigo -2.65 4.92 -0.54 0.988
2 vs. Testigo -16.58 4.96 -3.34 0.009
3 vs. Testigo -6.05 5.31 -1.14 0.729
4 vs. Testigo 18.02 5.16 3.49 0.006
5 vs. Testigo 1.99 5.16 0.39 0.998
6 vs. Testigo 7.75 4.92 1.57 0.428
Promedio general: 53.97 g

Comparación múltiple de Dunnett del diámetro polar de fruto de tomate de árbol

Comparación Contraste Error Estándar t p-valor

1 vs. Testigo -0.0199 0.008 -2.42 0.089
2 vs. Testigo 0.0020 0.008 0.25 1.000
3 vs. Testigo 0.0137 0.008 1.55 0.446
4 vs. Testigo -0.0156 0.008 -1.81 0.296
5 vs. Testigo -0.0132 0.008 -1.52 0.461
6 vs. Testigo -0.0137 0.008 -1.66 0.374
Promedio general: 43.29 mm

Comparación múltiple de Dunnett del diámetro ecuatorial de fruto de tomate

Comparación Contraste Error Estándar t p-valor

1 vs. Testigo 2.26 2.06 1.10 0.759
2 vs. Testigo -2.13 2.08 -1.03 0.805
3 vs. Testigo -0.93 2.23 -0.42 0.997
4 vs. Testigo 8.09 2.17 3.74 0.003
5 vs. Testigo 4.27 2.17 1.97 0.220
6 vs. Testigo 2.72 2.07 1.32 0.601
Promedio general: 30.84 mm
 81

Comparación múltiple de Dunnett de la saturación de color en frutos de tomate de árbol

Comparación Contraste Error Estándar t p-valor

1 vs. Testigo -6.95 2.56 -2.72 0.044
2 vs. Testigo -8.60 2.57 -3.34 0.009
3 vs. Testigo -3.93 2.76 -1.43 0.526
4 vs. Testigo -5.67 2.68 -2.12 0.167
5 vs. Testigo -7.26 2.68 -2.71 0.046
6 vs. Testigo -7.02 2.56 -2.75 0.042
Promedio general: 34.78

Comparación múltiple de Dunnett de la firmeza de frutos de tomate

Comparación Contraste Error Estándar t p-valor

1 vs. Testigo 0.04 0.02 1.71 0.345
2 vs. Testigo 0.04 0.02 1.81 0.291
3 vs. Testigo 0.10 0.02 3.93 0.002
4 vs. Testigo -0.05 0.02 -2.24 0.131
5 vs. Testigo 0.09 0.02 3.55 0.005
6 vs. Testigo -0.01 0.02 -0.25 1.000
Promedio general: 2.37