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Clasificación de los sentidos químicos

La sensibilidad química se clasifica en cuatro categorías: irritación trigeminal, olor, gusto y sabor, cada una con funciones específicas en la percepción de sustancias. El sistema olfativo humano, compuesto por estructuras neuronales y receptores, permite la detección de olores a través de la transducción nerviosa, aunque la identificación de olores es compleja y a menudo difícil. La memoria olfativa es notablemente persistente, asociando olores con experiencias emocionales y recuerdos, a pesar de la dificultad en su etiquetado verbal.
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Clasificación de los sentidos químicos

La sensibilidad química se clasifica en cuatro categorías: irritación trigeminal, olor, gusto y sabor, cada una con funciones específicas en la percepción de sustancias. El sistema olfativo humano, compuesto por estructuras neuronales y receptores, permite la detección de olores a través de la transducción nerviosa, aunque la identificación de olores es compleja y a menudo difícil. La memoria olfativa es notablemente persistente, asociando olores con experiencias emocionales y recuerdos, a pesar de la dificultad en su etiquetado verbal.
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Clasificación de los sentidos químicos

La sensibilidad química engloba experiencias senso-perceptivas interrelacionadas que permiten la


discriminación de ciertas cualidades sensoriales, el reconocimiento de los objetos que las originan, y
reacciones de placer-displacer relacionadas con la función de alerta ante la posible asimilación de
sustancias tóxicas. Se clasifican en cuatro las categorías:

1. La irritación trigeminal, sensación de naturaleza dolorosa debida a la respuesta de los


receptores trigeminales ante sustancias nocivas. Estos noci-receptores se distribuyen por las
zonas mucosas del cuerpo (boca, nariz, ojos, tracto respiratorio, ano y genitales), cons-
tituyendo en su conjunto el denominado sentido químico común. La ardiente sensación en la
boca provocada por el consumo de aguardiente o el picor punzante en los ojos y nariz ante el
ácido clorhídrico son casos de esta sensación.
2. El olor, experiencia derivada de la excitación nasal y/o bucal (retro-nasal) de las neuronas que
conforman el epitelio olfativo humano. Comúnmente conlleva la identificación de la fuente
que desprende la sustancia volátil junto a una sensación interoceptiva de placer o disgusto.
3. El gusto, respuesta a la estimulación específica de los corpúsculos gustativos situados
mayoritariamente en las papilas de la lengua. Esta sensación se acompaña de estimulación
táctil y/o trigeminal provocada por la sustancia sápida en la boca. Tradicionalmente se
considera que los corpúsculos discriminan cuatro gustos básicos (dulce, salado, ácido y
amargo).
4. El sabor, percepción polisensorial compleja de las características organolépticas de un
alimento. Si bien la identificación de un sabor se debe básicamente a su aroma (olfato
retronasal), las informaciones relacionadas con el color, el gusto, la temperatura y la textura
inciden en la percepción de su intensidad y pueden potenciar o dificultar el reconocimiento.
Al igual que el olfato, el sabor lleva asociada una respuesta interoceptiva de placer o disgusto
en la que inciden factores de naturaleza condicionada, biológica y cultural.

Percepción olfativa

El estímulo odorífero

La mayor parte de vegetales, glándulas animales, materias en descomposición y residuos industriales


liberan sustancias volátiles. Pero sólo algunas son codificadas por el sistema olfativo produciendo la
percepción de olores característicos. Las relaciones entre estas cualidades odoríferas percibidas y sus
características químicas no han sido del todo establecidas, lo que hace que produzcan olores muy
distintos sustancias de composiciones parecidas. Esta complejidad dificulta la catalogación de los
olores, lo que ha dado lugar a propuestas clasificatorias diferentes. Así, el primer intento lo consti-
tuye el prisma de Henning (1916a), cuyos seis vértices corresponderían a supuestas cualidades
primarias del olfato (fragante, pútrido, etéreo, picante, quemado y resinoso) y en cuyos lados se
situarían ordenadamente todas las sustancias olorosas.

En otras clasificaciones las categorías son tan amplias que un mismo olor puede ser clasificado en una
o en otra, mientras que algunas parecen simples listados de olores ordenados según el personal criterio
de su autor. Los perfumistas han desarrollado no obstante una extensa serie de descriptores olfativos
que parecen acotar mejor el campo cualitativo de los olores, permitiendo una clasificación operacional
y bastante exhaustiva de los aromas de productos comerciales. Como ejemplo recogemos los
descriptores aromáticos propuestos por Gullino (1997): agrio, aldeídico, animal, anisado, balsámico,
amaderado, alcanforado, conífero, cuero, especiado, floral, afrutado, ahumado, graso, grillado,
herbáceo, hespérido, marino, mentolado, mineral, musgoso, polvoroso, azufrado, tabaco, terroso,
mustio, y verdoso. Beets (1978) sugiere que la iniciación del proceso olfativo depende de que la
estructura molecular de la sustancia volátil sea suficientemente simple para ser detectada. A la vez, las
fuentes de información potencial deben estar, de algún modo, relacionadas con la composición, el
peso, polaridad, orientación y flexibilidad moleculares. El fuerte predominio de uno de estos tipos
simples de información sobre los demás, potencialmente presentes en menor intensidad, daría lugar a
familias de olores como los mencionados que se convertirían así en candidatos a olores primarios. La
existencia de anosmias (pérdidas del olfato) específicas para grupos de sustancias como los almizcles
y urinosos apoya esta suposición.

El sistema olfativo

Estructuras neuronales

En la parte superior de las fosas nasales se halla el epitelio olfativo. Éste se extiende a lo largo de unos
2,5 cm2 en cada fosa y contiene unos varios millones de células receptoras de tipo único renovadas
cada dos meses. Como comparativa, el epitelio del gato tiene 21 cm2, mientras que el del perro
contiene 100 millones de receptores en cada fosa. Del exterior al interior del sistema olfativo
localizamos:

1. mucus, que recubre el epitelio y donde se encuentran los cilios de los neurorreceptores;
2. epitelio olfativo, donde se localizan las dendritas y axones de los receptores y las neuronas de
soporte y células basales.
3. bulbo olfativo, primera estación de análisis de las informaciones periféricas donde confluyen
los axones receptores agrupándose en distinto número de glomérulos. En ellos sinaptan los
receptores con las células mitrales del bulbo. Alrededor de cada glomérulo las células
poliglomerulares tienen funciones pro- bablemente inhibitorias de las dendritas mitrales. Por
último, al bulbo acceden también neuronas centrífugas que provienen del núcleo olfativo
anterior y de proyecciones aminérgicas del cerebro medio. Igualmente su nivel de actividad
puede verse influenciado desde la formación reticular. Se supone que estas vías centrífugas
ejercen una influencia selectiva sobre las informaciones entrantes;
4. tracto olfativo lateral, que contiene axones de las células mitrales y cuyo destino es la corteza
piriforme situada en el uncus cerebral. Se trata de una estructura paleocortical conocida como
la corteza olfativa primaria. De ahí surgen fibras en dirección al hipotálamo lateral que
vinculan el olfato con funciones endocrinas y motivacionales;
5. la corteza órbito-frontal, zona neocortical con proyecciones olfativas que provienen de la
corteza piriforme. El desarrollo de la memoria olfativa de los perfumistas (los hombres-
nariz) debe basarse en tales proyecciones, cuya destrucción selectiva en ratas no impide el
reconocimiento de olores pero sí la modificación de los aprendizajes ya establecidos.
Codificació n de olores

La transducción nerviosa supone la absorción y vertido de compuestos en el mucus epitelial y está


relacionada con características proteináceas de las membranas ciliares. Dichas proteínas permiten la
fijación temporal de algunas moléculas que acceden a la mucosa olfativa. Queda por determinar por
qué se unen sólo a ciertas moléculas y cuál es el mecanismo de discriminación de olores. Por otra
parte, los receptores no tienen una respuesta específica a ciertas sustancias, sino que más bien cada
uno responde a una gama que va de dos a veinticuatro moléculas distintas.

Para explicar la codificación de los olores, Amoore (1970) propuso la teoría estereoquímica, un
modelo de encaje espacial de los receptores con las distintas formas de las moléculas codificadas.
Moulton (1974) defiende la sensibilidad diferencial a los compuestos químicos según las zonas del
epitelio.

La sensibilidad a los olores

Umbrales sensoriales e intensidad percibida

Los umbrales absolutos de las sustancias odoríferas varían en función de las sustancias, los métodos
de medición y el estado del participante. Contra la extendida creencia de una deficiente sensibilidad
olfativa humana, la capacidad de detección de ciertos compuestos es extraordinaria. Detectamos una
molécula de gas etimercaptano entre 50 trillones de moléculas de aire. Un miligramo de escatol
(presente en los excrementos) puede ser detectada en una habitación de 500 x 100 x 50 metros. En las
muestras de olor en sobrecitos herméticos distribuidos por la revista National Geographic, bastaban
unos 25 gr de cada sustancia para impregnar 11 millones de muestras.

En la infancia y la vejez se observan los umbrales más altos. Las mujeres son más sensibles que los
hombres y especialmente durante la ovulación. Algunas relatan episodios de hipersensibilidad a
ciertos olores durante el embarazo.

Fenó menos temporales: adaptació n, habituació n y recuperació n

La pérdida de sensibilidad hacia una fuente olfativa tras un cierto tiempo se debe a la disminución de
las respuestas de transducción nerviosa ante la persistencia de una misma estimulación. Se trata de un
proceso de abajo-arriba poco afectado por la naturaleza de la sustancia, su intensidad o la valoración
hedónica de la misma. No obstante, no puede descartarse una inhibición central de arriba-abajo de la
adaptación bajo ciertas condiciones. Se considera que la reducción alcanza hasta un 70 por ciento al
cabo de pocos minutos incluso para los estímulos de gran intensidad inicial.

S ha documentado la existencia de una adaptación cruzada, por la cual la exposición a un determinado


olor influye sobre el umbral de detección para otros olores. El interés del fenómeno radica en que
teóricamente permitiría agrupar sustancias olorosas en función de su calidad o semejanza perceptiva,
analizando así cuáles son las características químicas que dicha categoría comparte. También se ha
descrito un efecto de potenciación de sentido contrario a la adaptación cruzada. Se considera que la
potenciación probablemente se deba a un efecto de priming de la primera sustancia.

Se diferencia la adaptación de la habituación, aunque supone también una disminución de la


sensibilidad. La habituación se describe como una inhibición activa de la sensibilidad a un olor en la
fase en que las sensaciones son todavía registradas. Se bloquea su percepción antes de que llegue a
producirse la adaptación. Se trata de un fenómeno involuntario de naturaleza central, de arriba-abajo,
por cuanto se basaría en un juicio no consciente acerca de la irrelevancia o no peligrosidad de un olor
conocido por intenso que pueda ser. Con ello se dejaría al sistema mayor libertad para atender a otras
fuentes. La rapidez con la que dejamos de percibir los ambientes familiares o nuestros perfumes
ilustrarían este fenómeno.

Otro tipo de evidencias apuntan que la presencia de un fenómeno de dirección contraria a la


habituación. Se trata de la sensibilización hacia un olor particular en el que una persona exhibe una
particular disminución del umbral. Ciertas experiencias, a partir de la repugnancia ante el hedor de
cadáveres, indican la actuación de un mecanismo de condicionamiento aversivo, una de cuyas
consecuencias sería la disminución del umbral para dicho olor. Algunas embarazadas describen
también experiencias de hipersensibilidad a ciertos olores familiares que ahora les resultan aversivos.

Cognición olfativa

Identificació n de olores

A partir de un cálculo ideal, se estima que el olfato humano puede percibir como distintos hasta medio
millón de olores. Esta capacidad de discriminación contrasta con las mencionadas dificultades para
describir sus cualidades y agrupar los olores en categorías. Se ha estudiado también la capacidad para
identificar los olores ambientales más comunes (plátano, café, palomitas, gasolina, lejía, …) en
ausencia de cualquier otra información sensorial. Los resultados han sido decepcionantes: en contraste
con su reconocimiento visual inmediato, los participantes apenas identificaron olfativamente el 50 %
de tales sustancias. En estos estudios muchos participantes aseguran reconocer el olor como familiar y
saber su nombre pero tener bloqueado de forma imprevista el acceso a tal información. Se trata del
fenómeno de la punta-de-la-nariz.

Por otra parte, si los participantes reciben previamente información verbal sobre el conjunto de olores
que van a ser utilizados, el reconocimiento se realiza sin ninguna dificultad. Esto significa que a
diferencia de los resultados usualmente pobres en la identificación (nombrar olores), la memoria de
reconocimiento es equiparable a la de la identificación verbal de objetos visuales.

Algunos estudios han abordado el progreso de la capacidad para la identificación de olores a lo largo
de la trayectoria vital. En términos generales, señalan una U invertida, obteniéndose los mejores
rendimientos entre los veinte y los cuarenta años. La dificultad con el etiquetaje verbal en los menores
y el inicio de una progresiva pérdida de sensibilidad entre los participantes de edad avanzada pueden
explicar este resultado.

Memoria episó dica

Un fenómeno interesante sobre la memoria olfativa que contrasta con la pobre recuperación de la
etiqueta verbal es la persistencia de los olores asociados a experiencias vividas en el pasado.
Comprobamos la estabilidad de los recuerdos de los perfumes característicos de personas, casas y
otros ambientes de nuestra infancia. Este flashback olfativo suele determinar además un estado
emocional bastante intenso. Así, algunas personas parecen capaces además de revivir a partir del olor
el contexto visual de forma muy detallada (colores, espacios, objetos, etc.). Esta larga persistencia de
los olores se refleja también en experimentos, observando que incluso olores de sustancias químicas
de laboratorio se retenían significativamente al cabo de un año de la prueba. Se ha demostrado el
fenómeno de protección proactiva, por el cual la primera asociación entre un olor común y otro
estímulo es la que permanece. Así, emparejando un olor común con una fotografía se establece una
asociación difícilmente interferida por asociaciones posteriores con otras experiencias.

Algunos autores han sugerido que la memoria de los olores correspondería a una forma de memoria
episódica de carácter más primitivo y relacionada directamente con la supervivencia, ya que recordar
el olor de un depredador puede significar la vida. En correspondencia con esta situación se produciría
una menor vinculación con la memoria semántica, ligada al conocimiento general y basada en las
categorías verbales. En esta dirección, se afirma que el olfato no es un sistema destinado a recordar,
sino más bien a no olvidar.

Percepción del gusto

Las cualidades primarias del gusto

Las cualidades gustativas derivan de la actividad de los corpúsculos gustativos ubicados en la lengua
y en el interior de la boca, cuyo patrón excitatorio es recogido por las fibras del chorda tympani (una
rama del par craneal VII). Esta definición excluye por tanto las sensaciones astringente, áspera,
alcalina, metálica o picante, de naturaleza térmica, dolorosa o táctil y que son recogidas por el nervio
glosofaríngeo y/o el trigémino (pares craneales IX y V, respectivamente).

Siglos de introspección han coincidido en la enumeración de un mínimo común de cuatro cualidades


sensoriales irreductibles entre sí y que corresponden a los gustos dulce, salado, ácido y amargo.
Tradicionalmente han sido considerados como las categorías necesarias y suficientes (más el no-gusto
o insípido) para describir cualquier sensación gustativa. Actualmente las cuestiones relativas al
número de sensaciones, ubicación y codificación todavía es objeto de revisión crítica.

Existe consenso en que la sensación de dulzor va unida a la presencia de moléculas de nutrientes


energéticos como los azúcares, aminoácidos y dipéptidos, dihidrocarbonos, sacarinas y también bajas
concentraciones de sal. Nos parecen saladas en cambio aquellas sustancias que en agua disocian sus
iones positivos (particularmente Na+) y negativos, que incluyen compuestos salinos indispensables
para el organismo. A pesar de un gran número de excepciones, el gusto ácido guarda relación con la
liberación del ion H+, común a la mayor parte de ácidos. No existe sin embargo una relación directa
entre la proporción de iones liberados y la intensidad de la acidez percibida. Por último, el carácter
químico que confiere a una sustancia su gusto amargo resulta menos evidente. Parece no obstante que
podría ser producto de la capacidad de penetrar en las regiones hidrofílicas de las membranas
receptoras que tienen muchas de las sustancias que resultan tóxicas para el organismo humano.

Hay evidencias en favor de la discriminación y codificación perceptiva de un quinto gusto por parte
de la población japonesa. Denominado científicamente como umami, estaría en relación con la
detección del glutamato monosódico, el más común de los aminoácidos y a su vez uno de los
componentes más abundantes de las proteínas. Señalaría pues la presencia de aminoácidos y proteínas
abundantes en el pescado, la carne, el queso, la leche materna o algunas verduras.

El sistema gustativo

Estructuras neuronales

Las principales estructuras relacionadas con la percepción gustativa son:

a) Papilas y corpúsculos gustativos. La mayor parte de receptores se encuentran en el interior de


las papilas gustativas, un conjunto de protuberancias distribuidas sobre la superficie de la
lengua. Se encuentran corpúsculos en las llamadas papilas fungiformes situadas en la punta y
lados de la lengua, en las foliadas de las arrugas laterales posteriores y en las redondas y
gruesas papilas circunvaladas de la parte trasera superior. Las papilas filiformes son de menor
tamaño y en su mayor parte no contienen corpúsculos. Un número de ellas no obstante
contienen receptores trigeminales, responsables de la sensación irritante producida por ciertas
concentraciones de sustancias picantes o alcohol. Existen también un número indeterminado
de corpúsculos y terminaciones trigeminales libres en el interior de la boca (paladar e interior
de las mejillas) y la garganta. Los corpúsculos están constituidos por la agrupación de
receptores de las células sensoriales en una configuración típica de gajos de naranja. En los
poros o aperturas de cada corpúsculo se encuentran las microvellosidades de los extremos de
cada receptor que están en contacto con la saliva.
b) Nervios craneales. Los axones que conducen la información aferentes corresponden a
neuronas unipolares cuyo cuerpo celular se sitúa en los ganglios de los pares craneales VII y
IX. En concreto, una rama del nervio VII denominada chorda tympani transporta las
informaciones gustativas procedentes de las papilas fungiformes de ambas caras de los dos
tercios anteriores de la lengua. Al par IX (glosofaríngeo) le corresponde la inervación de
sensaciones del gusto,
temperatura y tacto originadas en
las papilas foliadas y
circunvaladas del tercio posterior
de la lengua. Además, el par
craneal X (nervio vago) registra
también la actividad de aquellos
corpúsculos gustativos dispersos
por la epiglotis, paladar y parte
superior del esófago. Finalmente,
deben añadirse los registros del
par V (trigémino) que transporta
las sensaciones térmicas, táctiles
y dolorosas que provocan las
sustancias irritantes como la
capsaicina, piperina, mentol,
mostaza, etc., sensaciones
especialmente recogidas en los
dos tercios anteriores.
c) Vías aferentes. Las informaciones gustativas de los nervios craneales alcanzan en primer
lugar el núcleo ipsilateral del tracto solitario del interior del bulbo, donde se produce un
moderado solapamiento entre todas ellas. Al igual que ocurre con las restantes vías sensoria-
les, las aferentes gustativas son enviadas a la corteza a través del tálamo. En concreto, las
sinapsis gustativas se producen en la zona del núcleo ventro-medial talámico. La proyección
desde el núcleo solitario bulbar al tálamo es ipsilateral, existiendo de nuevo aquí algún
solapamiento entre los aferentes táctiles y térmicos de la lengua. Por su parte, la parte
posterior del núcleo ventro-medial talámico ha sido definitivamente clasificada como la
estación de relevo de las informaciones estrictamente gustativas.
d) Proyecciones corticales. Las proyecciones corticales del sistema gustativo humano no han
sido completamente establecidas. Se sabe que en los primates el camino neural desde el
núcleo ventro-medial talámico pasa a través de la cápsula interna hacia dos áreas corticales
separadas. La primera se dirige hacia la corteza parietal y la segunda a la corteza insular y
opercular. La corteza insular y opercular podría estar relacionada con la percepción puramente
gustativa mientras que la región parietal lo estaría con la ubicación espacial del estímulo
gustativo. No obstante, no puede excluirse que aporte otras informaciones táctiles más
específicas que la mera localización, como las referidas a la textura y densidad de los
alimentos .

Codificació n de gustos

El mecanismo de transducción de los gustos básicos parece que está en relación con cambios en la
conformación de los receptores proteináceos de las microvellosidades. Éstos se abrirían o cerrarían
alterando con ello la permeabilidad a los iones de la membrana e iniciando la transmisión eléctrica. En
cuanto a la codificación neuronal y consiguiente discriminación sensorial de los gustos, existen dos
interpretaciones relativamente opuestas. La más clásica la equipara con la sensibilidad cutánea, que
contiene distintos receptores específicos para la temperatura, dolor, etc. Existirían así sobre la lengua
corpúsculos selectivos a cada uno de los cuatro gustos. La temprana observación de Häning (1901),
sobre la diferente sensibilidad según las zonas de la lengua, se consideró una prueba en favor de esta
codificación específica. En concreto, la punta detectaría lo dulce, la parte posterior lo amargo, el
centro lo ácido, mientras que lo salado sería detectado por toda la superficie.

Otras investigaciones han aportado modificaciones a este primer mapa de la lengua. La mayor
sensibilidad para la acidez se situa a los lados, siendo la punta sensible por igual a lo dulce, lo salado
y también a lo amargo. Se ha observado también con respecto al amargo que la zona más sensible
correspondía al paladar blando. En el centro de la lengua descubrió un punto ciego al gusto
equiparable al punto ciego de la retina. Este nuevo mapa de la lengua se acompañó del descubrimiento
de que todos los corpúsculos eran sensibles a todos los gustos aunque en distinta proporción.

Estas últimas observaciones potenciaron una hipótesis alternativa sobre la codificación del gusto: la
discriminación gustativa no depende de receptores específicos sino más bien del patrón de actividad
eléctrica a través de una población de fibras nerviosas. Una fibra simple no sería específicamente
sensitiva a un único gusto, sino que cada sustancia produciría diferencias cuantitativas en la actividad
de un conjunto de las mismas. La similitud en los gustos se debería entonces a un patrón de actividad
semejante a través de una población de fibras.

La sensibilidad gustativa

Umbrales de los gustos bá sicos e intensidad percibida

La variabilidad en los umbrales del gusto deriva de la composición, temperatura y concentración del
estímulo, la extensión del área lingual estimulada, el estado general del organismo y en particular de
la boca, así como de factores debidos a la sensibilidad individual y la edad. A esta variabilidad hay
que añadir la que generan las propias técnicas de medición (glopeo y enjuague o aplicación puntual
sobre partes de la lengua extendida). Los umbrales de reconocimiento de los gustos básicos (cantidad
de sustancia que ha de agregarse al agua destilada para identificar el gusto) resultan más altos que los
de la simple detección de la presencia de un estímulo gustativo.

Las sustancias amargas tienen umbrales absolutos más bajos que las dulces. Cada gusto presenta
también una variación característica según la temperatura que hace por ejemplo que percibamos un
mayor dulzor en un helado si éste acaba de derritirse.

Algunos estudios ponen de relieve las diferencias de origen genético en la sensibilidad para las
cualidades gustativas. Han puesto de relieve que las diferencias en el número de corpúsculos por
centímetro cuadrado entre humanos varía desde 96 hasta 425. La posible existencia de sujetos
supergustadores se sugiere por primera vez el descubrimiento casual de Fox (1932), quien observó
que la población podía dividirse entre los sujetos insensibles al gusto amargo (no degustadores) de un
compuesto con el que estaba experimentando, y aquellos para los cuales resultaba intensamente
amarga.

Fenó menos temporales: adaptació n, recuperació n y potenciació n

Como ocurre con el olfato, la presentación permanente de un estímulo gustativo sobre la lengua
conlleva el decaimiento de la sensación, la disminución del umbral relativo y la elevación del umbral
absoluto, más unos posibles efectos sobre el umbral de distintas sustancias (adaptación cruzada). Con
la adaptación, el umbral para la sustancia se incrementa en función del tiempo de manera
negativamente acelerada. Cuando el estímulo adaptador es sustituido por agua destilada, se produce la
vuelta a los valores umbral normales. Suele considerarse que el umbral llega a su máximo en
aproximadamente un minuto, regresando el umbral en unos 30 segundos a su valor normal si la
sustancia es retirada. Se considera que, como ocurre en el olfato, la adaptación sólo es completa para
estímulos débiles o moderadamente concentrados. El proceso de adaptación se observa no sólo para
gustos básicos, sino también en sustancias picantes y condimentos fuertes en general.

Como en el caso del olfato, se han descrito los fenómenos de adaptación y potenciación cruzadas. La
adaptación cruzada describe el incremento del umbral de detección de una sustancia producido por la
adaptación a otra del mismo gusto. Si bien hay un cierto nivel de adaptación cruzada entre gustos
diferentes, la adaptación completa se produce entre sustancias que comparten el mismo gusto. Entre
sustancias de gustos distintos se observan fenómenos de potenciación.

El gusto del agua actuar com a un estímulo de los receptores gustativos. Se percibe por ejemplo como
dulce tras la adaptación de la lengua al gusto ácido. También es popularmente conocido el
denominado efecto alcachofa, cuyos componentes amargantes confieren un gusto dulce al agua que se
bebe tras su consumo. Es importante observar que los efectos entre gustos no son recíprocos, ya que
mientras el amargo determina un gusto dulce, la sal produce un gusto amargo del agua y lo dulce
determina más bien un gusto ácido.

Percepción del sabor

Identificación de sabores

Aquello que el lenguaje popular define como el gusto característico de una sustancia depende del
reconocimiento retronasal de su aroma. Se ha comprobado incluso la importancia del olfato retronasal
en la percepción de las cualidades gustativas básicas. Las estimaciones en muestras de glutamato
monosódico, sulfato ferroso y oleato de sodio aplicadas directamente sobre la lengua variaban
significativamente con la nariz tapada o destapada.

Se demostró que los alimentos pierden su sabor característico cuando se impide artificialmente la
inspiración de aire. En un experimento sistemático, se verificó una caída dramática en el
reconocimiento de alimentos como la piña, la canela, la cerveza o el mosto con la nariz tapada. Por
ello, el reconocimiento del sabor puede ser a veces posible gracias a otras claves sensoriales no
olfativas tales como la concentración, la textura o incluso el crujido sonoro durante la masticación. A
pesar de un resfriado, conservamos cierta capacidad para distinguir una manzana de una pera, o una
naranja de un limón o una mandarina.

Intensidad percibida del sabor

En el primer intento por determinar la intensidad del sabor se utilizaron estimaciones de las
intensidades de los gustos básicos en los alimentos. Para ello establecieron como unidad el gusto,
donde el valor de la unidad correspondía a la intensidad de una concentración de un 1 por ciento de
azúcar. Reportaron el número de gustos de bebidas como el vino alsaciano, el café sin azúcar o con
azúcar, el consomé o la miel (Tabla adjunta). Se puso de relieve, por ejemplo, que el café sin azúcar
se percibe como más intenso que con azúcar, o que la miel posee el sabor más intenso al sobrepasar
los 50 gustos de la intensidad global. La investigación anterior soslaya no obstante la presumible
importancia del olfato en la estimación de la intensidad del sabor, equiparable quizás a su
trascendencia para la identificación del mismo.
Otros resultados demuestran que si bien la estimación de la intensidad global resulta de una adición de
la intensidad de los receptores bucales más los olfativos, la estimación directa de la intensidad global
es inferior en un 33 por ciento a lo que cabría esperar a partir de la adición de cada componente por
separado. Se observó que las intensidades gustativas del azúcar disminuyen por la simple presencia de
vapor de agua en la nariz. Lo mismo ocurre con las olfativas, que disminuyen por la simple presencia
de agua en la boca. De las estimaciones globales, se extrae una función psicofísica que daría cuenta de
la reducción para la intensidad global. En la misma se introducen dos constantes para el olfato y el
gusto, cuyo valor k sería más cercano al 1 que al 0 siendo probablemente específico para cada
estímulo:

I global = k olfato (I olfato) + k gusto (I gusto)

Esta ecuación sería aplicable a sabores de distinta complejidad. De este conjunto de observaciones, se
deriva la participación de un mecanismo central o cognitivo en la determinación del promedio de las
intensidades globales del sabor, más allá de la simple adición psicofísica de cada una de las
modalidades.

Efecto de los sentidos sobre las valoraciones hedónicas

Algunos estudios han demostrado la capacidad del color para modificar la intensidad del gusto y del
sabor. El chocolate blanco se percibe por ejemplo como más dulce que el negro de idéntica
composición, mientras que los zumos de melocotón verdes son considerados menos dulces. Se
descubrió que sorbetes con colores inapropiados dificultaban incluso la identificación de los mismos.
Una bebida de extracto de cereza fue fácilmente confundida con naranja si se teñía de ese color.
Inversamente, una cerveza teñida de rojo se confundía con un refresco de cereza.

Otra clave importante está relacionada con la textura de los alimentos. Se observa la cantidad de
adjetivos que describen tales impresiones texturales: arenoso, viscoso, tierno, crujiente, cremoso, etc.
También el sonido durante la masticación interviene en la percepción del sabor siendo importante
para su evaluación hedónica.

En lo que respecta al gusto, se ha observado una clara relación entre la concentración en los alimentos
y sus evaluaciones hedónicas. A pesar de ello, se observan notables diferencias entre personas y
también entre culturas. Mientras que nuestros pasteles parecen insípidos a los orientales, los suyos nos
resultan empalagosos por su alta concentración de azúcar. Tampoco cabe excluir por supuesto
factores genéticos o relacionados con la dieta habitual, particularmente en la apreciación del dulce.
Por otra parte, el empleo de la sal y el azúcar (más el glutamato responsable del umami) añadidos a
los alimentos con la finalidad exclusiva de potenciar la intensidad de su sabor parece ser tan antiguo
como el arte de la cocina.

Finalmente, la apetencia por las sensaciones picantes en la comida es específica de nuestra especie,
habiendo fracasado los intentos para introducirla en ratas. Ya comentamos al hablar de los gustos que
la habituación a las sustancias picantes disminuye en gran medida la intensidad de la irritación que
provoca en los no habituados.

Preferencias y aversiones: bases biológicas y culturales

Todos somos conscientes de que una parte importante de nuestras apetencias tiene un origen cultural:
aceptamos sólo como alimento aquello que nuestra cultura define como tal. Junto a esta dimensión
cultural de las preferencias, existen otro tipo de fenómenos de naturaleza enteramente biológica. Se
acuñó el concepto de aliestesia para reflejar los cambios en la apetencia de un determinado alimento
en función del nivel de saciedad. La aliestesia negativa se inicia entre los 15 y los 20 minutos después
del inicio de la ingesta, y alcanza su valor máximo al cabo de una hora. Una persona saciada con
glucosa disminuye por ejemplo la evaluación hedónica de alimentos dulces. Este fenómeno se
extiende a la simple presencia del olor: el aroma del ajo que proviene de una salsa incrementa nuestro
apetito al inicio de la comida, pero puede molestarnos a la hora del café.

El estudio del desarrollo de la percepción gustativa ofrece otra buena oportunidad para investigar la
hedónica de los alimentos. Se ha comprobado que los neonatos exhiben reacciones faciales
específicas a lo dulce, amargo y ácido, con un rechazo particularmente llamativo hacia lo amargo. Los
bebés de pocas semanas succionan también con mayor intensidad las concentraciones más altas de
agua azucarada. Esta apetencia permanece bastante estable con la edad. A partir de esta preferencia o
aversión inicial para el dulce y el amargo, el papel posterior de la experiencia resulta decisivo para
modificar o incluso invertir esta tendencia innata. Así, entre los dieciocho meses y los tres años se
desarrolla una aversión por las soluciones saladas que se mantiene en el adulto, en tanto que
paradójicamente se instaura una preferencia por la sal en los alimentos sólidos.

Por último, el capítulo de las aversiones hacia el sabor de determinados alimentos tiene, al igual que el
de las preferencias, una importante base cultural. Existen también hambres específicas, que descri-
ben las preferencias por altas concentraciones de sal en pacientes cuyo metabolismo les impide su
retención. No obstante, buen número de aversiones individuales hacia determinados sabores tienen su
origen en un condicionamiento aversivo. Básicamente, si la ingesta de un alimento apetecido va se-
guida de un trastorno digestivo grave, el sabor de dicho alimento es rechazado en el futuro y su
percepción accidental provoca una fuerte sensación de náusea o malestar. Este fenómeno se presenta
en la mayor parte de animales.

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