Poaceae

familia de plantas herbáceas perteneciente al orden Poales de las monocotiledóneas

Las poáceas (Poaceae) o gramíneas son una familia de plantas herbáceas, o muy raramente
leñosas, perteneciente al orden Poales de las monocotiledóneas. Con más de 820 géneros y cerca
de 12 100 especies descritas,[2] ​las gramíneas son la cuarta familia con mayor riqueza de especies
luego de las compuestas, las orquídeas y las leguminosas; pero, definitivamente, es la primera en
importancia económica mundial.[3] ​De hecho, la mayor parte de la dieta de los seres humanos
proviene de las gramíneas, tanto en forma directa —granos de cereales y sus derivados, como
harinas y aceites— o indirecta —carne, leche y huevos que provienen del ganado y las aves de corral
que se alimentan de pastos o granos—. Es una familia cosmopolita, que ha conquistado la mayoría
de los nichos ecológicos del planeta, desde las zonas desérticas hasta los ecosistemas de agua
salada, y desde las zonas deprimidas y anegadizas hasta los sistemas montañosos más altos. Esta
incomparable capacidad de adaptación está sustentada en una enorme diversidad morfológica,
fisiológica y reproductiva y en varias asociaciones mutualísticas con otros organismos, que
convierten a las gramíneas en una fascinante familia, no solo por su importancia económica, sino
también por su relevancia biológica.

Entre las especies más destacadas están la caña de azúcar, el trigo, el arroz, el maíz, el sorgo, la
cebada, la avena, el centeno o el bambú.

Fenología

Diagrama de una gramínea típica

Hábito de crecimiento Poáceas (Gramíneas)

En general son hierbas, si bien pueden ser

leñosas —como los bambúes tropicales—,
cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Por la
duración de su ciclo de vida pueden ser anuales,
bienal o perennes. Las gramíneas anuales, como
es lógico suponer, se reproducen una sola vez
durante su ciclo vital —el caso del trigo o de la Trigo
avena, por ejemplo—. Las especies perennes, en
Taxonomía
cambio, pueden reproducirse varias veces —en
general anualmente— o una sola vez. En el primer Reino: Plantae

caso se denominan iteróparas —la mayoría de las División: Magnoliophyta

especies de pastos, por ejemplo— y, en el
Clase: Liliopsida
segundo caso, semélparas —como es el caso de
las diferentes especies bambúes—. Subclase: Commelinidae

Orden: Poales

Tallo Familia: Poaceae Barnhart (=

Gramineae Juss.,
nom. cons.).[n. 1] ​
Tienen tallos cilíndricos a elípticos en su sección
transversal, articulados, llamados ordinariamente Subfamilias y tribus

cañas, en general con nudos macizos y Anomochlooideae Potztal

entrenudos huecos (pero pueden ser totalmente Anomochloeae
macizos como en el caso del maíz y algunos Streptochaeteae
bambúes). Los nudos son algo más gruesos que
Aristidoideae Caro
los entrenudos y en ellos nacen las hojas y las
Arundinoideae Burmeist.
yemas. Los entrenudos son a veces algo
Bambusoideae Luerss.
achatados en la zona donde se desarrollan las
Bambuseae Kunth ex Dumort.
ramificaciones. Un poco más arriba del nudo
Olyreae
existe un meristema intercalar en forma de anillo
Centothecoideae Soderstr.
que determina el alargamiento del tallo. En
Centotheceae
algunos géneros existen de dos a seis nudos muy
Thysanolaeneae
próximos entre sí (los cuales se denominan
Chloridoideae Beilschm.
nudos compuestos), cada uno de los cuales lleva
Cynodonteae
su correspondiente hoja. En Cynodon dactylon,
Eragrostideae
por ejemplo, los nudos están en grupos de a dos
Leptureae
por lo que las hojas parecen opuestas. En general Orcuttieae

los entrenudos basales son más cortos que los Pappophoreae

superiores; cuando hay varios nudos basales muy Danthonioideae Barker & Linder
próximos, las hojas parecen arrosetadas, es decir, Danthonieae

se disponen de forma tal que simulan formar una Ehrhartoideae Link

roseta basal de hojas. Los principales tipos de Ehrharteae

tallos en las gramíneas son los siguientes: Oryzeae

Tallos aéreos: Phyllorachideae

Tallos erectos o ascendentes: Streptogyneae

generalmente con entrenudos cortos en la Micrairoideae Pilger

base y gradualmente más largos hacia el Eriachneae

ápice. Pueden ser simples o ramificados. Micraireae

Tallos rastreros: que crecen recostados Panicoideae Link

Andropogoneae
sobre el suelo, arraigando en los nudos;
Arundinelleae
frecuentemente presentan nudos
compuestos, como en Stenotaphrum y Gynerieae

Cynodon. Cuando los tallos rastreros Hubbardieae

originan nuevas plantas en cada nudo se Isachneae
denominan estolones. Paniceae

Tallos flotantes: los cuales flotan en el Steyermarkochloeae

agua gracias a los entrenudos huecos o a Pharoideae L.G. Clark & Judziewicz
la presencia de aerénquima. Phareae

Pooideae Bentham
Tallos subterráneos:
Ampelodesmeae
Rizomas: existen dos tipos de rizomas en
Aveneae
las gramíneas. Un primer tipo de rizomas
Brachyelytreae
cortos y encorvados, de crecimiento
definido, que generan nuevas plantas junto Brachypodieae

a la mata original contribuyendo a Bromeae

aumentar su diámetro, como por ejemplo Brylkinieae
en Arundo donax y Spartina densiflora. El
Diarrheneae
otro tipo de rizoma es largo, de
Hainardieae
crecimiento indefinido que propaga la
Lygeeae
planta a cierta distancia de la mata
Meliceae
original. Ejemplos de este segundo tipo
Nardeae
 son Sorghum halepense y Panicum Phaenospermatideae

racemosum. Poeae

Pseudobulbos: son engrosamientos de los Stipeae

entrenudos basales envueltos por sus Triticeae

vainas foliares. Son poco frecuentes en las Puelioideae L.G. Clark, Kobay., Mathews,
gramíneas, algunos ejemplos son Spangler & Kellogg
Guaduelleae
Amphibromus scabrivalvis y Phalaris
Puelieae
tuberosa.[4] [5]
​ ​

Hojas

Poseen hojas de disposición alterna, dísticas, compuestas típicamente de vaina, lígula y limbo. La
vaina rodea apretadamente al tallo, sus márgenes se superponen, pero no se fusionan entre sí (solo
ocasionalmente pueden ser encontradas formando un tubo). La lígula es un pequeño apéndice
membranoso, o raramente un grupo de pelos (tricomas), situado en la zona de unión del limbo con
la vaina, en la parte adaxial. El limbo (o lámina) es simple, usualmente lineal, con nerviación
paralela. Puede ser aplanado o a veces enrollado en un tubo, puede ser continuo con la vaina o
poseer pecíolo. Además de esta descripción, es necesario abordar la variabilidad que se puede
hallar para cada uno de estos órganos:

Lígula membranosa en avena (Avena

sativa).
 Aurículas en trigo (Triticum aestivum).

Profilo: es la primera hoja de cada innovación, generalmente está reducida a una vaina
membranosa, con dos carenas conspicuas, sin lígula ni lámina, que protege a la innovación.

Vaina: la vaina nace en un nudo y envuelve a la caña, pudiendo ser más corta o más larga que el
entrenudo. Frecuentemente la vaina está hendida hasta la base, si bien sus bordes se
superponen enrollándose alrededor de la caña, pero en muchas especies está parcial o
totalmente soldada por sus bordes (ejemplo, en Bromus) e incluso la lígula puede formar un anillo
continuo alrededor de la caña, como ocurre en Melica y en algunas especies de Poa. Los nervios
de la vaina son numerosos y uniformes, si bien en especies con cañas comprimidas las vainas
pueden presentar una quilla conspicua.

Lígula: generalmente membranosa, pero en algunas tribus, por ejemplo en las Eragrostídeas,
Arundinóideas y Panicóideas, está formada por una banda de pelos o cilios, o bien no existe. En
algunos géneros de Tritíceas y Festúceas a los costados de la lígula hay dos aurículas que
abrazan a la caña.

Pseudopecíolo: en muchas Bambúseas existe una contracción entre la lámina y la vaina que
semeja un pecíolo; frecuentemente este pseudopecíolo está articulado con la lámina y es
persistente. También hay pseudopecíolos en el género Pharus y en Setaria palmifolia.

Lámina: usualmente la lámina es linear o lanceolada, entera en el margen y con nervios paralelos.
En los géneros tropicales aparecen láminas oblongas, e incluso anchamente elípticas, como en
Pharus y Olyra. La lámina de Neurolepis (Bambusoideae) puede tener hasta 4 metros de largo.
Cuando las láminas son anchas y planas, como en Zea y en Sorghum, hay un nervio central
conspicuo. En cambio en las hojas lineares, estrechas, los nervios son más o menos iguales
entre sí. En estos casos suele haber láminas que se pliegan longitudinalmente (se dicen
conduplicadas) o que se enroscan (convolutas). Esta característica se aprecia perfectamente en
la primera prefoliación. Permite, además, identificar a ciertas especies. Por ejemplo, las hojas
conduplicadas son típicas de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis glomerata,
Axonopus compressus, Poa lanuginosa, entre otras. Las hojas convolutas se pueden apreciar en
Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum, entre varios otros ejemplos. En
algunos casos la lámina se modifica haciéndose gruesa y subulada, como en Sporobolus rigens.
Epidermis: los caracteres epidérmicos de la hoja y de las brácteas de las gramíneas tienen gran
importancia en sistemática y con frecuencia sirven para diferenciar determinadas subfamilias o
tribus. En general, la disposición de las células epidérmicas es diferente en las caras superior e
inferior de la lámina. También es distinta la disposición sobre los haces vasculares (se llaman
zonas costales) y entre dichos haces (zonas intercostales). Las células de la epidermis de las
gramíneas se pueden agrupar en 5 categorías distintivas:
Células silíceas, no poseen coloración, se reconocen por su refringencia o brillo particular, ya
que refractan la luz de un modo diferente al resto de las células epidérmicas debido a que
poseen el lumen (el interior de la célula) ocupado por sílice. Pueden ser redondas, alargadas
longitudinalmente, en forma de hacha de doble filo, en forma de tibia o contraídas en su
parte central.

Células suberosas, son células cortas, muertas a la madurez, con la pared celular
suberificada.

Células exodérmicas que comprenden los elementos que sobresalen de la superficie de la

epidermis, los que incluyen: pelos unicelulares, bicelulares o pluricelulares; pelos capitados,
pelos rígidos y punzantes (aguijones) más o menos silicificados y papilas (células con
prominencias cónicas) muy cortas.

Estomas, formados por dos tipos de células: las células oclusivas o de cierre, en forma de
tibia, alargadas y engrosadas en sus extremos, las cuales rodean al orificio por donde se
realiza el intercambio gaseoso o poro estomático, y las células anexas, semilunares,
rectangulares o trapezoidales.

Células largas con paredes lisas u onduladas y células buliformes incoloras que forman
bandas en el fondo de surcos sobre la cara superior de la lámina. Ciertos elementos
epidérmicos son comunes a todas las Gramíneas, como las células largas, las suberosas, los
pelos unicelulares y los aguijones. Otros son característicos y particulares de ciertos grupos.

Anatomía foliar: la anatomía de la hoja de las gramíneas tiene gran importancia en sistemática.
Existen dos tipos de anatomía extremas:
Tipo Festucoide, con la vaina exterior de los haces vasculares (llamada vaina
parenquimática) poco diferenciada, con cloroplastos, y la vaina interior (denominada vaina
mestomática) bien desarrollada y fuertemente engrosada, sin clorofila; además el
clorénquima está formado por células sin invaginaciones o lóbulos, no está ordenado en
ninguna forma particular. El parénquima incoloro no está presente. Este tipo de anatomía es
la típica de las Festúceas y ciertas tribus tropicales como las Oríceas.
 Tipo Panicoide. La vaina mestomática está apenas desarrollada o falta por completo,
mientras que la vaina parenquimática está muy desarrollada. En este tipo de anatomía el
clorénquima tiende a ordenarse en forma radial alrededor de los haces vasculares, con
células lobuladas. El parénquima incoloro está presente. Este tipo anatómico, característico
de las Paníceas, Eragrósteas, Clorídeas y otras tribus tropicales, se denomina anatomía
Kranz y es propio de las gramíneas C4. En contraste, el tipo anatómico festucoide es propio
de las gramíneas C3. Además, existen tipos intermedios como por ejemplo en las
Bambúseas, donde tanto la vaina parenquimática como la mestomática están muy
desarrolladas. Las diferencias en la anatomía de las hojas están asociadas con vías
fotosintéticas diferentes. La vía del C3 es más eficiente en regiones de clima templado a frío,
mientras que la vía del C4 es ventajosa en regiones de temperaturas altas y baja humedad
del suelo. La fisiología C3 fue documentada en forma directa en 366 géneros mientras que la
fisiología C4 fue documentada en forma directa en 335 géneros. La fisiología intermedia
entre C3 y C4 fue observada en Neurachne minor, Steinchisma decipiens (= Panicum
decipiens), S. hians (= S. milioides) y en S. spathellosum (= S. schenckii).[4] [5]
​ ​

Macollos

Los macollos o macollas son la unidad estructural de la mayoría de las especies de gramíneas. Se
forman a partir de las yemas axilares o secundarias del meristema basal del eje principal. Cada uno
de estos brotes secundarios o macollos inician su aparición cuando las plantas presentan entre dos
y tres hojas. Cada uno de ellos, luego de producir sus primeras hojas, genera su propio sistema
radicular. La suma o adición de macollos es lo que conforma la estructura y la forma de una planta
de gramínea. Cuando las gramíneas se hallan en estado vegetativo producen continuamente
nuevos macollos y hojas. Cada macollo, a su vez, comenzará en su momento a producir nuevos
macollos.
Inflorescencia

Esquema de una espiguilla:

1. Glumas; 2: Lemma; 3: Arista;
4: Pálea; 5: Lodículas; 6: Androceo;
7: Gineceo.

Detalle de una espiguilla de gramínea,

se observan las glumas, la lemma y la
pálea.

La inflorescencia elemental de las gramíneas se llama espiguilla y consiste en una pequeña espiga
formada por una o más flores sentadas o sésiles sobre un raquis articulado, a menudo brevísimo,
llamado raquilla y protegido por brácteas estériles denominadas glumas, que se insertan sobre la
raquilla, una más abajo que la otra.

Las flores pueden ser unisexuales o hermafroditas y presentan un perianto rudimentario de dos o
tres piezas llamadas lodículas o glumélulas, que son los órganos que determinan la apertura del
antecio o casilla floral al ponerse turgentes durante la floración, permitiendo que se expongan los
estigmas plumosos y los estambres. Los antecios están formados por dos glumelas:

La glumela inferior, llamada lemma o lema, adherida a la raquilla. Puede ser mútica (sin puntos) o
aristada (una arista nace en la extremidad de la lemma o en su dorso), tiene forma de quilla y
abraza con sus bordes a la pálea.

La glumela superior, llamada pálea, insertada sobre el eje floral que nace sobre la raquilla en la
axila de la lemma y soporta a los órganos florales propiamente dichos. La pálea es lanceolada,
binervada y es como una tapa que cierra el antecio de la flor.
Todos estos elementos son muy variables por lo que es conveniente analizarlos por separado.

Pedicelo. Es el tallito que sostiene a la espiguilla que puede ser más o menos largo o estar
completamente ausente, en ese caso las espiguillas son sésiles.

Raquilla, o eje de la inflorescencia. Suele ser ondulada llevando en cada ángulo un antecio. La
raquilla puede estar articulada con el pedicelo por debajo de las glumas (que entonces caen con
la espiguilla) o por encima de las glumas (que, entonces, son persistentes). La raquilla puede ser
tenaz o fragmentarse en artejos a la madurez de los frutos.[n. 2] ​A veces la raquilla es persistente,
desprendiéndose los frutos con las glumelas (como en el caso de Eragrostis bahiensis). También
puede prolongarse en forma de arista glabra o velluda más allá del antecio superior, como en
Deyeuxia.

Glumas. Típicamente son dos y por su consistencia pueden ser herbáceas, membranosas o
papiráceas. Su forma es variable, pudiendo ser ovadas o lanceoladas, contraídas lateralmente y
más o menos carenadas,[7] ​o redondeadas y casi planas, de acuerdo a la especie considerada.
Pueden llevar una o varias nervaduras y ser múticas, mucronadas o aristadas en el ápice. En las
Oríceas las glumas son rudimentarias o están ausentes. En cambio, en muchas Paníceas hay
aparentemente tres glumas, siendo la superior en realidad una lemma estéril; a veces hay una
sola gluma como en los géneros Monerma y Lolium.

Antecios. Los antecios (casilla floral, en griego) pueden ser desde uno hasta varios. Están
formados por dos brácteas, las glumelas, que encierran a la flor. En algunos géneros los antecios
se desprenden con un fragmento de la raquilla, frecuentemente cubierto de pelos que forma el
antopodio o callus (Aristida, Stipa). En otros géneros con glumas caducas con el antecio, hay un
callus formado por el ápice del pedicelo (ejemplo, en Heteropogon). La glumela inferior está
generalmente más desarrollada y se denomina lemma; es la bráctea en cuya axila se desarrolla la
flor; la lemma es ovada o lanceolada; comprimida lateral o dorsalmente, con una o varias
nervaduras, aguda u obtusa, mútica o con una o más aristas apicales o dorsales. La glumela
superior o pálea es el profilo situado entre la flor y la raquilla; generalmente es menor que la
lemma y está más o menos cubierta por los bordes de ésta; suele ser de consistencia
membranosa, a menudo hialina y posee por lo común dos nervaduras prominentes formando dos
carenas. La pálea puede estar atrofiada o, incluso, faltar.

Flor. La flor es desnuda (carece de cáliz y corola), pero está acompañada generalmente por dos
(raramente tres) pequeñas piezas escamosas traslúcidas, denominadas lodículas, que
constituyen un resto de perianto. La flor puede ser hermafrodita o unisexual. En muchos géneros
los antecios llevan flores hermafroditas, salvo las superiores que son masculinas. En cambio, en
muchas Paníceas, hay un antecio inferior masculino y uno superior hermafrodita. Otras veces hay
espiguillas masculinas y espiguillas femeninas en la misma planta (el caso de Zea mays, especie
diclino monoica) o en plantas distintas (ejemplo, en el subgénero Dioicopoa de Poa, constituido
por especies diclino dioicas). Las lodículas parecen ser restos de un perianto trímero y todavía
existen 3 lodículas en algunos géneros de Bambúseas y en algunas especies de Stipa. La
turgencia de las lodículas determina la apertura del antecio permitiendo la salida al exterior de los
estambres y estigmas (momento que se denomina floración o antesis). La morfología de las
lodículas tiene importancia sistemática. Asimismo, las flores suelen poseer alguno de estos dos
tipos de compresión, importantes taxonómicamente: o están comprimidas lateralmente (de
forma que la lemma y la pálea se observen a uno y otro lado de la cara comprimida), o están
comprimidas ventralmente (de forma que cada cara comprimida posea a la lemma o a la pálea).
Androceo. El androceo en las gramíneas es cíclico y en general trímero (es decir, está
compuesto por tres estambres, o un múltiplo de tres).

Flores en antesis de Holcus mollis,

obsérvense los estigmas plumosos y
los estambres.

El número más frecuente de estambres es tres, pero en muchas especies de Oríceas y de

Bambúseas hay de 6 a 9 (a veces más). En cambio, en Imperata brasiliensis hay un solo
estambre y dos en el género Anthoxanthum. Las anteras son basifijas, biloculares y se
insertan sobre filamentos delgados y más o menos largos. Los granos de polen son
relativamente pequeños, con paredes muy tenues, livianos, tienen un solo poro germinativo
(se dicen monoporados) y están adaptados a ser llevados por el viento desde los estambres
hasta los estigmas de otras plantas (la polinización es anemófila).

Gineceo. El gineceo está formado por un ovario globoso, piriforme o fusiforme, generalmente
bicarpelar, unilocular, con dos estilos cortos y estigmas plumosos. En algunas Bambúseas el
ovario es tricarpelar y lleva tres estilos. Cuando hay tres carpelos, la pieza adaxial es fértil
(Kircher 1986).[8] ​En Euchlaena y Zea existe un solo estilo acrescente. Dentro del ovario,
súpero, hay un solo óvulo anfítropo o semi-anátropo, subapical o casi basal, de placentación
parietal. Algunos pastos tienen óvulos péndulos, átropos. La pared del megasporangio puede
ser delgada o gruesa. En muchas especies de gramíneas existen flores cleistógamas en
inflorescencias reducidas situadas en las axilas de las hojas inferiores.[4] [5]
​ ​
Inflorescencia secundaria

Las espiguillas, a su vez, se hallan reunidas o agrupadas en inflorescencias compuestas de tipo

racimoso. Las más frecuentes son:

Panojas laxas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy largos. Ejemplo: Avena.

Panojas densas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy cortos. Pueden ser continuas
(denominadas espiciformes) o interrumpidas. Ejemplo de la primera es Phalaris, y de la segunda,
Dactylis.

Panojas espateoladas, en las cuales cada racimo terminal o cada pequeña panoja posee una
bráctea que lo separa de los otros. Ejemplo, Schizachyrium.

Racimos espiciformes, con espiguillas muy brevemente pediceladas dispuestas a los dos lados o
a un solo lado del raquis. Ejemplo, Paspalum.

Espiga de espiguillas, con espigas sésiles dispuestas a un solo lado del raquis o espigas
unilaterales; en dos series alternándose sobre los lados opuestos del raquis, o espigas dísticas
(Lolium), o en varias series sobre el raquis, o espigas cilíndricas (Zea).[4] [5]
​ ​

Fruto

Esquema de una cariópside de

gramínea, mostrando el endosperma,
el embrión y diversas estructuras
embrionales: el escutelo o escudete,
la plúmula, la coleorriza, y el nudo
cotiledonar. Rodeando a todo el
endosperma se aprecia la capa de
aleurona y al otro extremo del
embrión, el cepillo.
 Cariópsides de arroz (Oryza sativa) en
corte longitudinal, los embriones se
hallan teñidos de color azul, el
endosperma en blanco.

El fruto o grano de las gramíneas es una cariópside, fruto seco indehiscente, con una semilla cuya
testa está soldada con el pericarpio formando una envoltura muy delgada. Esta envoltura encierra
el embrión y el albumen o endosperma. Este fruto es básicamente una variante del aquenio, aunque
se puede encontrar cierta variedad de frutos en la familia (ver por ejemplo Werker 1997).[9] ​En
algunos géneros como Zizianopsis o Eleusine, el pericarpio no está soldado con la semilla, de modo
que el fruto es un aquenio (o un utrículo según otros autores). En algunas Bambúseas el fruto es
una nuez o una baya, mientras en el género Sporobolus el pericarpio es mucilaginoso y deja salir a
la semilla cuando se embebe en agua. Muchos géneros, como Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza y
casi todas las Paníceas poseen cariópsides que se desprenden de la planta envueltas por el lemma
y por la pálea. En las Andropogóneas son las glumas las que persisten encerrando a la cariópside.
En Pennisetum y Cenchrus se desprende toda la espiguilla rodeada de un involucro de cerdas o de
espinas. La forma de la cariópside varía mucho según los géneros, pudiendo ser casi circular como
en Briza, oblonga como en Hordeum, lanceolada como en Poa hasta casi linear, como en Vulpia. En
la parte inferior de la cariópside, en visión dorsal, se aprecia el embrión más o menos elíptico
cubierto por el pericarpio transparente. Por el otro lado, correspondiente al surco o sutura carpelar,
se distingue, también por transparencia, la mácula hilar o hilo (o zona de unión de la semilla con el
carpelo), que puede ser puntiforme, como en Poa y en las Paníceas, ovada, como en Briza
subaristata, o linear, como en Hordeum, Vulpia o Festuca.

El embrión de las gramíneas es estructuralmente muy complejo y consta de la plántula unida a su

cotiledón laminar, altamente modificado, llamado escudete. El cotiledón es delgado,
parenquimatoso, llevando en su parte exterior una capa de células epiteliales que durante la
germinación segregan enzimas que hidrolizan las sustancias de reserva localizadas en el
endosperma. La planta consta de un nudo cotiledonar, donde se inserta el cotiledón, una yémula
cubierta de un capuchón o coleoptilo y una radícula envuelta por otro capuchón o coleorriza. En
muchos géneros en la parte externa del nudo cotiledonar hay una escama diminuta, el epiblasto,
que para algunos autores constituye un resto de un segundo cotiledón, mientras que otros
consideran que se trata de un apéndice de la coleorriza.[4] [5]
​ ​

Cariología

El tamaño y el número de cromosomas tienen gran importancia en la sistemática de las gramíneas.

Hay dos tipos cromosómicos extremos: el tipo festucoide caracterizado por presentar cromosomas
grandes y número básico predominantemente x=7 y el tipo panicoide con cromosomas pequeños y
números básicos predominantes x=9 y x=10. El tipo festucoide se encuentra en casi todas las tribus
de la subfamilia de las poóideas, con algunas excepciones. Por ejemplo, la tribu Stipeae de esta
subfamilia posee cromosomas pequeños y números básicos x=9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Las
restantes subfamilias de las gramíneas presentan el tipo cromosómico panicoide, con
cromosomas pequeños y predominio del número básico x=9 y 10. En las bambusóideas,
erartóideas y arundinóideas los cromosomas son pequeños y el número básico es x=12. En la
subfamilia Danthonioideae se presentan cromosomas de tamaño intermedio y número básico x=6 y
7. La subfamilia Chloridoideae presenta cromosomas pequeños y varios números básicos, x=7, 8, 9,
10, 11, 12 y 14. Las panicóideas siempre tienen cromosomas pequeños, con números básicos x=9
o x=10, aunque existen especies con otros números básicos, que varían desde x=4 a x=19.[5] ​

El genoma de las gramíneas

Las gramíneas son morfológicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y, además, son
muy diversas en cuanto a morfología y hábito de crecimiento. Las diferentes especies de
gramíneas —como se ha descrito en la sección previa— difieren en sus tamaños y números
cromosómicos. Asimismo, difieren en el tamaño (o contenido de ADN) de sus genomas.

El genoma del arroz, por ejemplo, es más de 11 veces más pequeño que el genoma de la cebada, a
pesar de que ambas especies son diploides y aparentan tener la misma complejidad morfológica y
fisiológica.[10] ​

El contenido de genes de las diferentes especies de gramíneas, no obstante, no varía tan

ampliamente como el contenido de ADN total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren más
que en dos veces en el número promedio de fragmentos de restricción que hibridan con las mismas
sondas.[11] ​

La mayor parte de las diferencias en el tamaño del genoma entre especies de gramíneas se deben a
diferencias en el ADN repetitivo. Los genomas más grandes, como los de cebada o trigo, están
compuestos en un 75 % de ADN repetitivo, mientras que los genomas más pequeños, como el del
arroz, solo contienen menos del 50 % de ADN altamente repetitivo. Más aún, se ha determinado que
buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto de retrotransposones insertos entre los
genes.[12] [13]
​ ​

Los estudios de mapeo genómico en muchas especies de gramíneas utilizando las mismas sondas
de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes está muy conservado, sino también el
orden de los genes dentro de los cromosomas.

La extensa conservación en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el maíz y el

sorgo no es inesperada, ya que ambas especies "sólo" cuentan con 15 a 20 millones de años de
evolución independiente. No obstante, similares observaciones para el arroz y el maíz, las cuales
divergieron hace 60 a 80 millones de años, indican que todas las especies de la familia provienen
de un mismo antepasado común y que todas ellas conservan un mismo repertorio de genes en el
mismo orden aproximado.[14] [15]
​ [16]
​ ​

Los grandes rearreglos genómicos que diferencian entre sí a todas las gramíneas son el resultado
de inversiones, translocaciones o duplicaciones cromosómicas que involucran la mayor parte de
los brazos cromosómicos.[17] ​

La mayoría, sino todas, las gramíneas son poliploides. Basados en el supuesto que todos los
géneros y familias que presentan un número cromosómico básico x=12 son derivados de ancestros
que sufrieron duplicaciones cromosómicas durante su evolución y que las subfamilias de
gramíneas más primitivas (Anomochlooideae, Pharoideae, y Puelioideae) tienen un número
cromosómico básico x=12, se puede deducir que el ancestro de las gramíneas ya era un poliploide.
Se sigue, además, que todas las gramíneas que se clasifican como diploides son, en realidad,
paleopoliploides (o sea, poliploides antiguos que presentan herencia disómica[18] ​y cuyos
progenitores no pueden ser identificados mediante herramientas citogenéticas o marcadores
moleculares).[19] [20]
​ ​

La familia contiene más del 60 % de especies, distribuidas en todos los clados, que se clasifican
como neopoliploides, o sea que han sufrido un ciclo adicional de duplicación genómica. En estas
especies, los genomas duplicados no han divergido mucho del genoma de sus ancestros y su
número de cromosomas y comportamiento citológico durante la meiosis son indicativos de la
duplicación cromosómica que los ha originado. La mayoría de estos neopoliploides (más del 65 %)
han derivado de cruzamientos interespecíficos o intergenéricos por lo que se les clasifica como
alopoliploides.[19] ​
Fitoquímica

Las hemicelulosas y los polisacáridos de pectinas de la pared celular primaria de los pastos son
muy diferentes de los de las demás espermatofitas, tanto en estructura como en las
particularidades de la composición de los xiloglucanos.[21] ​Los polisacáridos son menos
ramificados que en todas las demás familias de plantas, si bien esta afirmación está basada en un
muestreo todavía escaso de especies. Las poáceas pueden ser cianogenéticas o no. Cuando son
cianogenéticas, los compuestos cianogenéticos son derivados de la tirosina. Pueden presentar
alcaloides (a veces isoquinolina, pirrolizidina e indol). Raramente puede haber proantocianidinas y
cianidinas, en cantidades traza, y solo en representantes de las subfamilias Panicoideae y
Chloridoideae. Los flavonoides se han hallado solo en algunos géneros, Bouteloua Glyceria y
Melica,[22] ​cuando están presentes son quercetina, o kaempferol junto con quercetina. El ácido
elágico y la arbutina no se han encontrado en ningún miembro de la familia. Raramente se
encuentran saponinas y sapogeninas, así como también oxalatos libres (por ejemplo en Setaria).

Sistemas reproductivos

Panicum virgatum, variedad Alamo

cultivado en la parcela de prueba de
la Universidad de Alabama cerca de
Auburn, Alabama, EE. UU.

Una generalización acerca del modo de reproducción de las gramíneas es que los miembros de
esta familia son plantas hermafroditas, que presentan fertilización cruzada (son alógamos) y se
polinizan por el viento. Obviamente, una familia con cerca de 10 000 especies cuenta con muchas
excepciones a esta regla, las cuales se describen a continuación.
Dioecia

Este tipo de sistema reproductivo, en el cual existen plantas femeninas y plantas masculinas, no es
muy frecuente en las gramíneas. Solo 18 géneros son dioicos o presentan especies dioicas, siendo
Poa el más conocido de ellos. De hecho, las especies dioicas de Poa se incluyen en un subgénero
separado, Dioicopoa.[23] ​

Ginodioecia

Este sistema reproductivo describe el hecho de que en las poblaciones naturales de una especie
coexisten individuos femeninos e individuos hermafroditas. Esta condición es bastante rara en las
gramíneas. Bouteloua chondrosioides y algunas especies del subgénero Andinae de Poa son
ginodioicas, si bien Cortaderia es el ejemplo más conspicuo.[24] ​

Monoecia

En este sistema los sexos están separados espacialmente, pero en el mismo individuo, o sea, cada
planta presenta inflorescencias femeninas y masculinas. Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa
y Mniochloa son ejemplos de géneros con especies monoicas. Mucho más común entre las
gramíneas son las especies andromonoicas, una condición muy común en las Andropogóneas y
Paníceas. En las primeras, los dos sexos se presentan en espiguillas diferentes de pares
heterógamos. Un par heterógamo de espiguillas consiste usualmente en una espiguilla sesil, con
una flor neutra y otra hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una flor neutra y otra masculina.
En las espiguillas bifloras de las Paniceas, en cambio, la flor inferior es usualmente masculina o
neutra, y la superior es hermafrodita. Algunos de los géneros que ejemplifican este tipo de sistema
son Alloteropsis, Brachiaria, Cenchrus, Echinochloa, Melinis, Oplismenus, Panicum, Setaria,
Whiteochloa, y Xyochlaena. Algunas especies dentro de estos géneros pueden tener solo flores
hermafroditas, ya que la flor inferior es siempre neutra, raramente ambas flores son hermafroditas.
Aparte de las paníceas y las andropogóneas, Arundinelleae es otra tribu con especies
andromonoicas. En el resto de la familia, las especies andromonoicas se encuentran muy
esporádicamente, como por ejemplo en Arrhenatherum, Hierochloe y Holcus.[24] ​
Autoincompatibilidad

La gran mayoría de las especies de gramíneas son hermafroditas, no obstante, frecuentemente son
incapaces de producir semillas cuando el polen de una planta poliniza sus propios estigmas. Esto
se debe a que una gran parte de las especies de la familia presentan autoincompatibilidad, de tipo
gametofítica y debido a la acción de dos genes independientes (llamados S y Z) con varios alelos
cada uno. Este sistema de autoincompatibilidad ha sido observado en varios géneros de la familia
(Festuca, Secale, Lolium, Hordeum, Dactylis, entre muchos otros) y no es perfectamente eficiente. De
hecho, de la mayoría de las especies autoincompatibles puede obtenerse una proporción —si bien
reducida— de semillas al autofecundar una planta.[24] [25]
​ ​

Autocompatibilidad

La autopolinización y la autofecundación están muy distribuidas entre las gramíneas. En general, es

un mecanismo más común entre las especies anuales que entre las perennes y, decididamente,
mucho más frecuente entre las especies colonizadoras. Este mecanismo se ha determinado en
aproximadamente 45 géneros de gramíneas, entre los cuales se hallan géneros económicamente
muy importantes como Triticum, Oryza, Secale, Avena, Agropyron y Lolium. Una condición de
autogamia extrema es la cleistogamia, en la cual se produce la polinización y la fecundación dentro
del antecio sin que se produzca la antesis. Este último sistema está distribuido en más de 70
géneros pertenecientes a 20 tribus de gramíneas.[24] [26]
​ ​

Apomixis

La apomixis se define como la reproducción asexual a través de semillas. En este sistema

reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que
tenga lugar la fecundación. En otras palabras, cada embrión producido es genéticamente idéntico a
la planta madre. En las gramíneas, la apomixis fue descrita por primera vez en 1933 en una especie
de Poa. Desde aquel momento se ha identificado este mecanismo en cientos de especies de
poáceas, particularmente en las Paníceas y en las Andropogóneas. Algunos de los géneros que
presentan especies apomícticas son Apluda, Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum,
Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.[24] [27]
​ [28]
​ ​
Ecología

Distribución

Vista de la sabana de Tanzania.

Las gramíneas han desarrollado

diversas adaptaciones a ambientes o
condiciones extremas. En la imagen
se observa una gramínea cubierta de
hielo, Salzburgo, Austria.

Las gramíneas son una familia cosmopolita que habita desde los desiertos hasta los hábitats de
agua dulce o marinos, y todas las elevaciones salvo las más altas del planeta. En el mundo se han
desarrollado extensos biomas nativos dominados por gramíneas donde hay sequías periódicas,
topografía plana o inclinada, incendios frecuentes, y en algunas ocasiones donde hay pastoreo y
bajo ciertas condiciones particulares de suelo. Las comunidades dominadas por los pastos suman
el 24 % de la vegetación del planeta, ejemplos son las praderas de Norteamérica, las pampas de
Sudamérica, el "veldt" o la sabana en África, y las estepas euroasiáticas. Por fuera de las praderas
herbáceas, los bambúes leñosos desempeñan un papel central en la ecología de los bosques de
Asia tropical y templada.[3] ​

Las gramíneas han sido ecológicamente exitosas y se han diversificado extensamente debido a
muchas adaptaciones clave.[29] ​La espiguilla protege a las flores, pero, al mismo tiempo, permite la
polinización cuando las lodículas abren el antecio. Asimismo, las espiguillas (lemmas con pelos o
ganchos) poseen varias adaptaciones para la dispersión del fruto. La versatilidad en los sistemas
de apareamiento, incluyendo la autofecundación y la apomixis, permitió a diversas especies de
gramíneas ser colonizadoras exitosas de nuevos ambientes. La anatomía de la hoja, que puede ser
C3 o C4, permite a estas especies explorar y adaptarse a un amplio rango de hábitats. Los
meristemas se hallan ubicados en la base de los entrenudos y en la base de las vainas, protegidos
por toda la planta, lo que da como resultado una adaptación al pastoreo y al fuego sin igual entre
todas las plantas. El desarrollo de las praderas durante el Mioceno (hace unos 25 a 5 millones de
años) puede haber fomentado la evolución de los grandes herbívoros, además de representar una
importante fuente de alimento y un estímulo para la evolución del Homo sapiens.[3]

Las gramíneas además han desarrollado ciertas características fisiológicas que les han permitido
conquistar hábitats donde prevalecen condiciones subóptimas para el crecimiento de las plantas.
Una de tales características es la capacidad de acumular betaínas de glicina y otros compuestos
que se hallan asociados con la adaptación de las plantas al crecimiento en condiciones salinas.[30] ​
Por otro lado, las poóideas almacenan carbohidratos como fructanos, los que se hallan en mucha
menor concentración en las restantes especies de la familia. Esta característica está asociada con
la adaptación de tales especies a condiciones de estrés hídrico (sequías) y de bajas temperaturas
(heladas).[31] ​Finalmente, otro mecanismo fisiológico singular de las gramíneas es que
aparentemente son la única familia de angiospermas que adquiere iones por quelación de iones
férricos con sideróforos que son absorbidos por las raíces.[32] ​

Asociaciones con otros organismos

Las micorrizas y las micofilas son dos tipos de mutualismos en los cuales se hallan involucrados
plantas superiores y hongos. Las micorrizas son mutualismos entre hongos y las raíces de las
plantas. Las micofilas, entretanto, son mutualismos entre hongos endófitos (aquellos que crecen
dentro de las plantas) y la parte aérea de las plantas.[33] [34]
​ ​Por otro lado, las gramíneas también
pueden asociarse con diferentes géneros de bacterias de vida libre que fijan el nitrógeno
atmosférico.
Micofilas

Células de una hoja de festuca alta

(Lolium arundinaceum) colonizadas
por el hongo Neothypodium
coenophialum, cuyo micelio aparece
como cordones azules.

La presencia de hongos endófitos puede modificar la supervivencia de las plantas de varios modos,
ya que se pueden producir tres tipos diferentes de asociaciones entre los simbiontes fúngicos y las
plantas, las cuales varían de acuerdo con el grupo taxonómico del hospedante, con las estructuras
fúngicas y vegetales involucradas y con las particularidades intrínsecas de la simbiosis.[35] [36]
​ ​

Así, el tipo I tiene como hospedantes a miembros de la familia de las juncáceas y a varias
subfamilias de las gramíneas. Estos hongos colonizan la totalidad del hospedante y producen sus
estructuras sexuales en estromas que suplantan a los frutos que deberían producir las plantas, por
lo que éstas pierden la capacidad de reproducirse sexualmente. La interacción es sumamente
agresiva para el hospedante y determina su paulatino decaimiento.

El tipo II tiene como hospedantes a las gramíneas de la subfamilia de las poóideas. No todos los
individuos de la población colonizada presentan estromas en lugar de cariópsides. En los
ejemplares sin síntomas externos el micelio endofítico llega a colonizar las cariópsides sin
perjudicar la reproducción sexual de la planta. De esta manera, el carácter patógeno de la
interacción es menor que en el caso anterior.

Por último, en el tipo III, que también se da en la subfamilia de las poóideas, nunca aparecen
estromas en los hospedantes; la colonización del hongo es sistémica, alcanzando a las cariópsides
por medio de las cuales se propaga dicha asociación.

Este tipo de interacción es considerado una simbiosis mutualista debido a que los endófitos
benefician a los hospedantes aumentando su crecimiento, biomasa, tasa fotosintética, tolerancia a
las heladas y sequías, resistencia a nematodos e insectos, por lo que incrementan la competitividad
de sus hospedantes. Asimismo, debido a que producen alcaloides protegen a las plantas del ataque
de un amplio espectro de animales herbívoros, constituyendo así parte de su sistema de defensa.
La presencia de endófitos afecta la palatabilidad de los pastos para los herbívoros y también la
palatabilidad de las semillas para los pájaros granívoros, los animales que comen material
infectado presentan diversos síntomas de intoxicación.[37] [38]
​ ​El nivel de la infestación por áfidos y
la de sus parásitos y parasitoides, y aún el patrón y la tasa de descomposición del pasto muerto,
también son afectados por el mutualismo.[39] [40]
​ ​

Asimismo, las larvas de moscas del género Phorbia (o Botanophila) viven en el estroma de los
hongos endofitos del género Epichloë, y los adultos transmiten los espermacios del hongo en una
forma análoga a la polinización por insectos de las flores.[41] ​

A su vez, los endófitos se benefician recibiendo el aporte directo de hidratos de carbono producidos
por sus hospedantes. De las 232 micofilas conocidas en el mundo, 209 tienen como hospedantes a
miembros de todas las subfamilias de gramíneas y representan a los tres tipos de interacción. Las
áreas de distribución de estas interacciones abarcan tanto zonas frías y templadas como
tropicales. En el Hemisferio Norte son muy frecuentes las interacciones tipo I, II y III, mientras que
en el Hemisferio Sur prevalecen las de tipo III.[42] ​

Los hongos endofitos de la familia Clavicipitaceae están ampliamente distribuidos entre las
gramíneas. Un género de esta familia de hongos, Epichloë, es un endofito restringido a la subfamilia
Pooideae,[43] [44]
​ [45]
​ [42]
​ [46]
​ ​Neotyphodium es el estado asexual o imperfecto de Epichloë.[47] [48]
​ [49]
​ ​

Más del 30 % de las especies de poóideas están involucradas en tales asociaciones, y existe
transmisión de estos hongos (la subfamilia Balansiae de las Clavicipitáceas) tanto en forma vertical
como horizontal.[50] ​Las micofilas son una asociación que parece datar de hace unos 40 millones
de años y una de sus consecuencias es la producción de alcaloides como, por ejemplo, la lolina.[51] ​
Los alcaloides producidos, como la mencionada lolina, son activos principalmente en la defensa de
las plantas contra insectos.[52] ​Otras muchas especies endófitas, aparentemente asintomáticas,
pueden crecer conjuntamente en las gramíneas, pero se conoce muy poco sobre sus relaciones.
Márquez y colaboradores (2007), por ejemplo, informaron que la gramínea Dicanthelium
lanuginosum solo puede crecer en suelos calentados por acción volcánica cuando el hongo
endofítico Curvularia, con el que está asociada, se halla infectado con un virus.[53] ​Esto indica que
las relaciones entre las gramíneas y los hongos endófitos pueden ser extremadamente complejas y
sus efectos insospechados. Existen listados de especies de hongos endófitos asociados con
innumerables especies de gramíneas.[54] ​De hecho, solo en los bambúes hay al menos unas 1.933
especies de hongos descritas.

Micorrizas

Los registros fósiles más antiguos indican que esta asociación tiene unos 400 millones de años, lo
que indica la compleja coevolución entre las plantas y sus hongos asociados, que se manifiesta en
la amplia distribución del fenómeno (se ha estimado que el 90% de las plantas terrestres están
micorrizadas) y en la diversidad de mecanismos morfológicos, fisiológicos y ecológicos
implicados. Durante la simbiosis, la planta hospedera recibe nutrientes minerales del suelo
tomados por el hongo (principalmente fósforo), mientras que este obtiene compuestos de carbono
derivados de la fotosíntesis.[55] ​Los hongos formadores de micorrizas arbusculares constituyen
micorrizas que colonizan el tejido interno de las raíces de la planta hospedera, donde desarrollan
estructuras características de la simbiosis (arbúsculos y vesículas), así como micelio extrarradical,
el cual interacciona con el ecosistema de la rizósfera y es el encargado de extraer nutrientes del
suelo.[56] ​En este sentido las gramíneas no son la excepción. Buena parte de las especies de esta
familia forman micorrizas, lo que favorece y optimiza su adaptación a diversos tipos de
ambientes.[57] ​

Asociación con bacterias fijadoras de nitrógeno

El nitrógeno molecular (N2) es la única reserva de nitrógeno accesible en la biósfera. Prácticamente

ilimitada, esta reserva no es directamente utilizada por los vegetales y animales. El nitrógeno es un
constituyente esencial de moléculas fundamentales de todos los seres vivos: aminoácidos,
proteínas, ácidos nucleicos, vitaminas, entre las más importantes. Para que el nitrógeno
atmosférico pueda ser asimilado, es necesario que sea reducido. Las gramíneas son capaces de
asociarse con bacterias diazotróficas pertenecientes a los géneros Azospirillum, Azotobacter,
Azoarcus y Herbaspirillum las cuales realizan la fijación biológica del nitrógeno atmosférico (N2).
Estas bacterias son organismos de vida libre capaces de fijar nitrógeno desde la rizósfera, o sea,
desde el área circundante al sistema radicular de la planta e incluirlo en compuestos (como el
amonio) fácilmente disponible y absorbible por las plantas. Además de fijar el nitrógeno
atmosférico, las bacterias diazotróficas favorecen el desarrollo del sistema radicular de la planta
con la cual conviven, al parecer a través de la producción de reguladores de crecimiento u
hormonas. De este modo, favorecen una mayor absorción de nutrientes por parte de la planta. Se
han informado incrementos del orden de 5 % hasta 30 % en los rendimientos de gramíneas como
caña de azúcar, maíz, arroz, trigo y gramíneas forrajeras como resultado de esta asociación. Estas
asociaciones no desarrollan estructuras diferenciadas en las que se alberguen los
microorganismos, como ocurre en el caso de las leguminosas y las bacterias del género Rhizobium.

En 1998 se ha descrito otro tipo de asociación de diazótrofos en la cual la bacteria (llamada

bacteria endófita) se localiza en el interior de la raíz, el tallo y las hojas de la planta. Esta asociación
fue descubierta en aislamientos de diazótrofos de plantas forrajeras de Pakistán, en donde se
identificó una nueva bacteria fijadora de nitrógeno llamada Azoarcus. Este microorganismo se
localiza en las capas externas del córtex; una vez en el interior de la planta se disemina a los tejidos
aéreos probablemente por medio de los vasos del xilema.[58] [59]
​ ​

Otros aspectos ecológicos

Pradera natural de gramíneas. Oglala

National Grassland, Estados Unidos.

Las gramíneas son anemófilas, es decir que el polen es transportado de una planta a otra por medio
del viento para efectuar la polinización. Ninguna poácea tiene nectarios, si bien algunos pastos de
bosques tropicales —especialmente pequeñas bambusóideas— son polinizadas por insectos.[60] ​La
dispersión de las semillas se produce principalmente por animales e incluso algunas especies
presentan estructuras especializadas para atraerlos, como los elaiosomas.[61] ​No obstante, la
mayor parte de las especies presentan ganchos o agujas mediante los cuales los frutos o las
diásporas se adhieren a los animales que pasan. Muchas especies se dispersn con el viento para lo
cual presentan largos pelos en las aristas. Finalmente, Spinifex y algunos otros géneros son plantas
rodadoras, las cuales son desarraigadas a la madurez y transportadas enteras por el viento,
dispersando sus semillas mientras van rodando. Las aristas pueden ayudar tanto en la dispersión
por viento como en la dispersión por animales; la microestructura de la superficie de las aristas
puede dar como resultado que el cariopse sea directamente "plantado" en el suelo.[62] [61]
​ ​

Las especies leñosas de bambúes son conocidas por florecer en forma sincronizada. Muchas de
ellas, además, son perennes monocárpicas, es decir que vegetan muchísimos años, florecen una
sola vez y mueren luego de la dar las semillas. Esta característica también se encuentra en algunos
bambúes herbáceos. En plantas que muestran este tipo de reproducción, todos los miembros de un
mismo clon florecen simultáneamente, sea donde fuere que hayan sido transportados en todo el
globo terrestre, y todas las plantas, después de un período reproductivo que se puede decir
retrasado, mueren.

En los tallos huecos de los bambúes muchas veces se acumula agua, y vive en ella una fauna
distintiva. Las poáceas proveen alimento tanto para los adultos (el polen) como para las larvas (las
raíces) de distintas especies de escarabajos de la subfamilia Galerucinae de los crisomélidos.[63] ​
Las orugas de mariposas de la familia Nymphalidae, en particular las marrones Satyrinae y las
emparentadas Morphinae, son comunes en los miembros de esta familia (se encuentran en
alrededor del 10 % de los censos). Los insectos del taxón Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae se
observan más comúnmente en las especies del clado llamado PACCMAD que en el clado BEP.[64] ​

Son comunes en las poáceas los hongos parásitos del orden Uredinales y los de la clase
Ustilaginomycetes. Los que atacan a las subfamilias Bambusoideae y Pooideae (incluyendo Stipa y
parientes cercanos) son particularmente distintivos.[65] ​Las dos terceras partes de los Ustilaginales
(unas 600 especies) se encuentran en Poaceae.[66] [67]
​ ​

Evolución, filogenia y taxonomía

Evolución

El grupo basal de las gramíneas se

habría originado y diversificado en
Gondwana antes del aislamiento del
subcontinente indio.

Las gramíneas y sus parientes extintos datan de hace unos 89 millones de años, el grupo principal
divergió hace unos 83 millones de años.[68] [69]
​ [70]
​ ​A excepción de los clados basales de la familia
Anomochlooideae, Pharoideae y Puelioideae las espiguillas de las gramíneas se conocen en el
límite entre el Paleoceno y el Eoceno, hace unos 55 millones de años,[71] ​y esta cifra está a grandes
rasgos en línea con una estimación de la edad de una duplicación del genoma de las gramíneas,
ocurrida hace unos 70-50 millones de años.[72] [73]
​ [74]
​ ​Sin embargo, el fósil de una
monocotiledónea (Programinis burmitis) perteneciente al Cretácico temprano (hace unos 100-110
millones de años) es similar a una gramínea bambusóidea. Si bien este fósil tiene un número de
caracteres vegetativos que son comunes entre las poáceas, su identidad todavía necesita
confirmación.[75] ​

Los tejidos vegetales silicificados (fitolitos) preservados en heces fosilizadas (coprolitos) de

dinosaurios del Cretáceo tardío halladas en la India indican que por lo menos cinco taxones de
gramíneas extinguidas estaban presentes en el subcontinente indio durante ese período geológico
(hace unos 71-65 millones de años). Esta diversidad sugiere que el grupo basal de las gramíneas se
habría diversificado y distribuido en Gondwana antes de que la India quedara geográficamente
aislada.[76] ​

Las plantas C4 presentan una

anatomía foliar particular
denominada anatomía Kranz. En la
imagen se observa un haz vascular de
maíz rodeado por una vaina de
células parenquimáticas, lo que es
característico de las plantas con este
tipo de fotosíntesis.

La fotosíntesis C4 parece haber estado presente en las gramíneas del Mioceno temprano a medio,
tanto en las Grandes Planicies de Norteamérica como en África, hace unos 25-12,5 millones de
años. Quizás este tipo de fotosíntesis estuvo inicialmente asociada a cambios adaptativos en
respuesta a una disminución en la concentración de CO2 en la atmósfera, si bien la gran expansión
de este mecanismo fisiológico ocurrió hace solo unos 9-4 millones de años. Aún no está claro si
este evento estuvo además favorecido por los incrementos en la temperatura, la disminución de las
precipitaciones, el aumento de los vientos y el concomitante incremento de incendios, que habrían
removido a los árboles de algunos hábitats en ese período.[77] [78]
​ [79]
​ [80]
​ [81]
​ ​Los detalles de los
mecanismos de la fotosíntesis C4 y las morfologías asociadas con ella son muy diversos y
presentan una considerable variación, particularmente en el caso de la subfamilia de las
panicóideas. De hecho, la fotosíntesis C4 aparentemente se originó y evolucionó
independientemente hasta ocho veces en esta subfamilia.[82] ​Asimismo, este mecanismo se
originó de modo independiente en otras subfamilias, como Micrairoideae, Aristidoideae y
Chloridoideae.[83] ​Independientemente de su mayor eficiencia fotosintética, las gramíneas C4
presentan menor contenido de nitrógeno, mayor cantidad de fibras de esclerénquima y pueden ser
menos palatables que las gramíneas C3.[84] ​A pesar de estas características, existió una radiación
de mamíferos herbívoros en el Mioceno,[85] ​que pudo estar asociada con la ampliación de las
praderas y sabanas, dominadas por pastos. Sin embargo, cuando las especies de gramíneas de
pradera se expandieron hacia Nebraska en el Mioceno temprano —hace unos 23 millones de años—
los ungulados hipsodontos ya existían para entonces.[86] ​

La inflorescencia de las gramíneas es una estructura nueva en el repertorio reproductivo de las

plantas con flores. Es intrincada desde el punto de vista de la biología del desarrollo, tiene una
importancia central en la agronomía y, finalmente, es una verdadera intriga evolutiva. Su
arquitectura controla el tipo de polinización y la producción de semillas, por lo que es una diana
importantísima tanto para la selección natural como para el mejoramiento genético y la
biotecnología. Es de destacar que la diversidad de estructuras que presentan las espiguillas y
espigas de las gramíneas estén controladas por genes que afectan el desarrollo y que no se hallan
presentes en ninguna otra familia de plantas. Estos genes se han originado luego de extensas
duplicaciones del genoma y la posterior diversificación funcional de los mismos.[87] [73]
​ [88]
​ [89]
​ [90]
​ ​
[91] ​

La pálea (y aparentemente también la lemma) quizás sea derivada del cáliz, y las lodículas quizás
sean derivadas de la corola (Ambrose et al. 2000).[92] ​Por otro lado un estudio de morfología
comparativa sugiere que la lemma es una bráctea y que la pálea representa dos tépalos connados
del verticilo más externo (Whipple y Schmidt 2006).[93] ​Teniendo en cuenta las relaciones de
parentesco cercano entre Ecdeicoleaceae y Joinvilleaceae recientemente encontradas por
Marchant y Briggs (2007)[94] ​y la probabilidad de que las flores de Anomochloa sean sui generis, la
morfología floral de Streptochaeta puede ser plesiomórfica (ancestral) en la familia. Es interesante
que las flores de Ecdeicolea también son notablemente monosimétricas, con los dos tépalos
adaxiales del verticilo externo más largos y aquillados, y si bien esto no es relevante en forma
directa, una diferenciación comparable en el verticilo externo del perianto ocurre en Xyridaceae,
todos estos probablemente sean paralelismos. Una interpretación más común de la pálea es que es
de naturaleza profilar/bracteolar, las monocotiledóneas comúnmente tienen profilos bicarenados,
sin embargo, parece que las bracteolas tuvieron que reaparecer en Poaceae, ya que los clados más
emparentados, pero externos a la familia ("outgroups" en análisis cladístico) no las poseen. Las
lodículas parecen estar involucradas en la apertura de las flores estaminadas y las perfectas,
mientras que pueden estar ausentes en las flores pistiladas (Sajo et al. 2007).[95] ​

Filogenia

Los análisis filogenéticos utilizando secuencias expresas del ADN y la estructura general de los
genomas sugieren que las gramíneas difieren mucho más de otras monocotiledóneas de lo que se
diferencian éstas de las dicotiledóneas.[96] ​Tales conclusiones acerca de las relaciones de las
poáceas con las otras familias de monocotiledóneas y con las dicotiledóneas no son
sorprendentes. De hecho, las gramíneas son fácilmente reconocibles e identificables de cualquier
otra familia, y su monofilia se halla sustentada tanto por la morfología como por los análisis
moleculares de ADN. Los caracteres fenotípicos que apoyan la monofilia de la familia son la
inflorescencia con brácteas, el perianto reducido, el tipo de fruto y los caracteres del embrión y de la
pared del grano de polen. Las similitudes con las ciperáceas (Cyperaceae) en el hábito de
crecimiento y en el tipo de espiguillas representan una evolución convergente, y no una
sinapomorfía. De hecho, las ciperáceas están más emparentadas con los juncos (Juncaceae) que
con las gramíneas, las cuales pertenecen al núcleo de los Poales.

La importancia económica y ecológica de la familia ha motivado la realización de una importante

cantidad de estudios sistemáticos. A principios del siglo xix, las diferencias entre las espiguillas de
las poóideas y las panicóideas llevaron a Robert Brown a dividir a la familia en estos dos grupos
básicos. A principios del siglo xx, los caracteres de la epidermis de las hojas y el número de
cromosomas llevó a la separación de las clorídeas de las poóideas. A mediados del siglo xx, la
anatomía interna de la hoja (en particular, la presencia o ausencia de la anatomía Kranz y los
caracteres del embrión (presencia o ausencia de epiblasto y ciertas características del nudo
cotiledonar), llevaron al reconocimiento de cinco a ocho subfamilias. Desde fines del siglo xx, los
estudios filogenéticos basados en varias secuencias de genes demostraron ser congruentes con
muchas de las relaciones filogenéticas inferidas previamente a través de caracteres estructurales y
fisiológicos. Los estudios moleculares más avanzados apoyan el reconocimiento de 13
subfamilias.[97] [98]
​ [99]
​ [100]
​ [101]
​ ​Los tres primeros linajes que divergieron son Anomochlooideae
(nativa de Brasil), Pharoideae (nativa de los trópicos del Viejo y Nuevo Mundo) y Puelioideae (nativa
del oeste de África). Los integrantes de estos tres grupos solo son unas 25 de las casi 10 000
especies de la familia. El resto de las especies se distribuyen en dos grandes grupos. El primero,
llamado clado BEP, agrupa a Bambusoideae, a Ehrharttoideae, y a Pooideae. El segundo,
denominado clado PACCMAD, agrupa a Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae,
Centothecoideae, Micrairoideae, Aristidoideae y Danthonioideae.[102] ​El clado PACCMAD está
sustentado por un carácter del embrión: un largo entrenudo en el mesocótilo. La anatomía C3 es el
estado plesiomórfico o ancestral en la familia. Todas las especies C4 se encuentran en el clado
PACCMAD.

Todas las subfamilias mencionadas son monofiléticas, aunque solo unas pocas poseen
sinapomorfías morfológicas que caractericen a todos sus miembros. Más bien su monofilia se
halla sostenida por grupos de caracteres morfológicos que deben observarse en conjunto. Las
relaciones dentro de los grandes clados PACCMAD y BEP son en su mayor parte poco claras
todavía, de hecho la posición de las poóideas es poco clara en algunos análisis.[103] [104]
​ ​El
cladograma que muestra las relaciones entre los 13 clados mencionados es el siguiente:[101] ​

Inflorescencias de caña de azúcar

(Saccharum officinarum, una
panicóidea).
 Arundo donax, una arundinóidea.

Cortaderia selloana, una dantonóidea.

Anomochlooideae

Pharoideae

Puelioideae

Pooideae
clado BEP Ehrhartoideae

Bambusoideae
Poaceae Aristidoideae

Danthonioideae

Panicoideae
clado PACCMAD Centothecoideae

Arundinoideae sensu stricto

Chloridoideae

Micrairoideae
Taxonomía

La familia fue reconocida por todos los sistemas de clasificación de plantas, comenzando por el de
Carlos Linneo en su obra Systema naturae pasando por los de Adolf Engler,[105] ​Arthur
Cronquist,[106] ​Armen Takhtajan,[107] ​entre muchos otros. Los sistemas modernos de clasificación
(sistema de clasificación APG III,[108] ​y los dos sistemas filogenéticos previos, APGI y APGII)[109] ​
también reconocen a esta familia.

Entre los caracteres diagnósticos de la familia se hallan varios de los órganos ya descriptos: las
hojas que tienen vainas largas y abiertas y las lígulas en la unión entre la vaina y la lámina, los tallos
redondos y usualmente huecos en los entrenudos, y las inflorescencias cuya unidad básica es la
espiguilla. Las flores individuales son pequeñas, con perianto inconspicuo y con un gineceo que
usualmente tiene dos estigmas plumosos y un único óvulo. En el fruto seco, de tipo aquenio
(cariopse), el embrión —relativamente grande— ocupa una posición lateral y se ubica junto al
tegumento de la semilla.

Son particularmente útiles para la identificación de los géneros los caracteres de la espiguilla, como
el tamaño, el plano de compresión, la presencia o ausencia de glumas, el número de flores por
espiguilla, la presencia de flores estériles o incompletas, el número de venas en las glumas y las
glumelas, la presencia o ausencia de aristas, y la forma de las inflorescencias secundarias.

Subfamilias

A continuación se brinda una descripción de las subfamilias de las gramíneas y de los géneros más
importantes o representativos dentro de cada una.

Anomochlooideae

Las anomoclóideas son plantas herbáceas y presentan inflorescencias con una morfología
característica que no se parecen a las espiguillas típicas o usuales de las restantes gramíneas.
Parecen ser el clado hermano de todo el resto de la familia,[97] ​Soreng y Davis 1998[98] ​lo cual
sugiere que la espiguilla característica de los pastos probablemente se originó luego de que las
anomoclóideas divergieran del resto de las gramíneas. Los integrantes de esta subfamilia
presentan pseudopecíolo con un pulvínulo apical, la lígula de las hojas transformada en un mechón
de pelos y las ramas de la inflorescencia cimosas. En la inflorescencia presentan dos brácteas a lo
largo de cada ramificación y dos más debajo de cada flor, o bien las flores se disponen en forma
espiralada a lo largo de ejes racimosos, con varias brácteas debajo de cada flor. Las anteras son
centrifijas (en Anomochloa) o casi basifijas (Streptochaeta). Característicamente, la primera hoja de
la plántula carece de lámina foliar. Los números cromosómicos básicos son x=11 y 18. Las
especies pertenecientes a esta subfamilia fueron originalmente incluidas dentro de las
bambusóideas, pero actualmente se reconoce que solo poseen un parentesco distante con ellas. La
subfamilia incluye a dos géneros —Anomochloa y Streptochaeta— con cuatro especies que habitan
selvas y se distribuyen desde Centroamérica hasta el sudeste de Brasil.[110] ​

Pharoideae

Las faróideas se caracterizan por sus hojas resupinadas, es decir, con las láminas foliares con la
cara abaxial hacia arriba. Las espiguillas son unifloras y presentan seis estambres con las anteras
centrifijas. El coleoptile presenta lámina. Esta subfamilia incluye cuatro géneros y unas doce
especies pantropicales, las cuales habitan en las selvas.[110] ​Esta subfamilia, junto con
Anomochlooideae y Puelioideae, fue tradicionalmente incluida dentro de las bambusóideas, pero
los estudios filogenéticos sobre datos moleculares han demostrado que las tres son los clados
basales de toda la familia de las gramíneas. Las faróideas se diferencian de las puelióideas por sus
espiguillas unifloras y sus estigmas trífidos.[110] ​

Puelioideae

Las puelióideas junto con las demás subfamilias de gramíneas, pero a excepción de las puelióideas
y las anomoclóideas, presentan gineceos con dos estigmas y espiguillas que se desarticulan por
encima de las glumas a la madurez. Se caracterizan además por su androceo con seis estambres.
Incluye dos géneros —Guaduella y Puelia— y aproximadamente once especies distribuidas por
África tropical.[110] ​

Bambusoideae

Bosque de bambúes, Japón.

 Distribución de las bambusoideas en
el mundo.

Las bambusóideas, en sentido restringido, incluyen tanto especies herbáceas como leñosas y son
casi exclusivamente tropicales en su distribución. Las hojas son pseudopecioladas. Las flores
presentan tres lodículas y un androceo con seis estambres, raramente de dos a 14. El ovario lleva
dos o tres estigmas, raramente uno solo. La primera hoja de las plántulas no presenta lámina. Los
números cromosómicos básicos son x=7 y x=9 a 12. Incluye 112 géneros con aproximadamente
1647 especies tropicales a templadas.[2] ​

La diversificación dentro de los bambúes ocurrió hace 30 a 40 millones de años. Los bambúes
leñosos forman un grupo monofilético hermano del clado que contiene a las especies herbáceas.
Los bambúes leñosos, con sus tallos de hasta 40 metros de altura, ciertamente no se parecen al
césped. La floración en muchas de estas especies también es inusual, ya que ocurre en ciclos de
hasta 120 años. Aun cuando los tallos individuales viven por solo una o unas pocas décadas,
alguna forma de "reloj" hace que los tallos florezcan todos al mismo tiempo en todo el rango de
distribución de la especie, causando a veces bruscos cambios ecológicos, como los que se asocian
a las ratadas. Algunos géneros de bambúes leñosos son Bambusa (120 especies), Chusquea (100
especies), Arundinaria (50 especies), Sasa (50 especies), y Phyllostachys (45 especies).[110] ​

Ehrhartoideae

Cultivo de arroz, uno de los cereales

más importantes del mundo, el cual
se incluye dentro de las erartóideas.

Los miembros de esta subfamilia presentan espiguillas con glumas muy reducidas y el androceo
con seis estambres, raramente con uno solo. Los números cromosómicos básicos de esta
subfamilia son x=10 y x=15. Comprende 21 géneros y 111 especies, entre las que se incluyen a los
miembros de las tribus Ehrharteae del Hemisferio Sur, así como al cosmopolita Oryzeae.[2] ​Este
último es acuático o de tierras húmedas. El representante más conocido de la tribu Oryzeae es el
arroz asiático Oryza sativa, uno de los cultivos más importantes del mundo. En el norte de África
también se cultiva otra de las 22 especies de Oryza: O. glaberrima. En Estados Unidos cobra
importancia otra especie de la tribu, Zizania aquatica, el arroz silvestre norteamericano.[110] ​

Pooideae

Esta subfamilia es la más grande de las gramíneas. Consiste en 194 géneros que integran unas
4200 especies.[2] ​Se distribuyen en las regiones de clima templado de todo el globo. Entre los
géneros sobresalientes se incluyen importantes cereales, como el trigo, la cebada y la avena, y
también al centeno (Secale cereale), a los pastos utilizados para césped (como Poa, con 500
especies), para heno (Festuca, 450 especies), para pasturas (como Phleum, Dactylis), y algunas
malas hierbas (como Agrostis, con 220 especies, y Poa). Otros géneros importantes de esta
subfamilia son Stipa (300 especies), Calamagrostis (270 especies), Bromus (150 especies), y Elymus
(150 especies).[2] ​Las poóideas se distinguen porque las ramificaciones principales de la
inflorescencia son dísticas, la lemma usualmente consta de cinco nervios. Además, presentan
oligosacáridos derivados de la fructosa en el tallo. Presentan cromosomas usualmente largos y el
número cromosómico básico es x=7, más raramente x=2, 4, 5 o 6.[110] ​

Chloridoideae

Inflorescencias de Eragrostis tef, una

cloridóidea.

Los integrantes de las cloridoideas presentan espiguillas que se desarticulan por encima de las
glumas y pelos bicelulares distintivos en la epidermis de las hojas. No obstante, este último
carácter puede ser una sinapomorfía de solo un subgrupo del clado. Todo el clado salvo dos
especies muestra fotosíntesis por la vía del C4. Los números cromosómicos básicos prevalecientes
en la subfamilia son x=9 y x=19, aunque existen géneros con x=7 y 8. La subfamilia se distribuye
principalmente en regiones tropicales áridas y semiáridas, donde se supone que la fotosíntesis C4
es ventajosa. Los centros de distribución ubicados en África y Australia sugieren un origen en el
Hemisferio Norte. Algunos géneros importantes son Eragrostis (350 especies), Muhlenbergia (160
especies), Sporobolus (160 especies), Chloris (55 especies), Spartina (15 especies) y Eustachys (10
especies).[110] ​

Panicoideae

Distintos colores de granos en

espigas de maíz (Zea mays, una
panicóidea).

Las panicóideas han sido reconocidas taxonómicamente desde hace mucho tiempo, debido a sus
espiguillas características. Las cañas son usualmente sólidas, las espiguillas se hallan
comprimidas dorsalmente, no presentan raquilla y son bifloras. La desarticulación de la espiguilla a
la madurez se produce por debajo de las glumas. El tipo de fisiología de la fotosíntesis
prevaleciente es la C4. Los gránulos de almidón en el endosperma son simples. Los números
cromosómicos básicos más típicos son x=5, 9 y 10, aunque también se hallan especies con x=7, 12
y 14. La subfamilia es principalmente tropical y contiene dos grandes tribus, Andropogoneae y
Paniceae, junto con un número de grupos pequeños. Las andropogóneas son relativamente fáciles
de reconocer debido a sus espiguillas dispuestas de a pares. Las paníceas no son tan homogéneas
como los miembros de Andropogoneae. La subfamilia comprende 203 géneros y 3.600 especies.[2] ​
Entre los géneros más importantes se incluyen Panicum (470 especies, polifilético), Paspalum (330
especies), Andropogon (100 especies), Setaria (100 especies), Sorghum (20 especies), y Zea (4
especies). El sorgo y el maíz son dos cultivos de gran importancia económica y ambos se incluyen
en esta subfamilia.[110] ​

Centothecoideae

Las centotecoideas son una subfamilia pobremente estudiada. Está constituida por unas 30
especies distribuidas en 11 géneros que habitan selvas templadas cálidas a tropicales. Su
característica más distintiva es la presencia de estilo en la flor y de epiblasto en el embrión. El
número cromosómico básico más frecuente es x=12, aunque también hay géneros con x=11.[110] ​

Arundinoideae

Con 14 géneros y entre 20 a 38 especies, las arundinoideas son una subfamilia cuya exacta
delimitación todavía no es clara. Son gramíneas hidrofíticas a xerofíticas que habitan regiones
templadas a tropicales. Sus números cromosómicos básicos son x=6, 9 y 12. Arundo (con 3
especies, Arundo donax es la caña de Castilla) y Phragmites (2 especies) son los géneros más
conocidos de esta subfamilia.[110] ​

Micrairoideae

Esta subfamilia monofilética perteneciente al clado PACCMAD ha sido reinstalada y circunscripta

nuevamente en el año 2007. Los miembros de la misma presentan estomas con células
subsidiarias en forma de domo, las lígulas con mechones de pelos, embriones pequeños,
fotosíntesis C4, granos de almidón simples en el endosperma. Comprende 8 géneros y unas 170
especies en su mayoría tropicales. Algunos de los géneros (como por ejemplo Eriachne) no estaban
asignados a ninguna familia hasta hace poco tiempo y otros estaban incluidos en otras subfamilias
(ejemplo Isachne en las Panicoideas).[102] ​Incluye a los géneros Isachne (100 especies), Eriachne
(35 especies) y Micraira (8 especies).[110] ​

Aristidoideae

Las aristoideas incluyen 3 géneros y de 300 a 385 especies de regiones templadas cálidas, con
aristas con una columna basal y fotosíntesis del tipo C4. Los números cromosómicos básicos son
x=11 y x=12. Comprende al gran género Aristida (230 a 330 especies) y Stipagrostis (50
especies).[110] ​

Danthonioideae

Danthonioideae es una subfamilia bastante distribuida en todo el globo, especialmente en el

Hemisferio Sur. Presentan profilos bilobados y las sinérgidas del saco embrionario de tipo
haustorial. Los números cromosómicos básicos son x=6, 7 y 9. Comprende 19 géneros y unas 270
especies. Entre los géneros con mayor número de especies se hallan Danthonia (100 especies) y
Rytidosperma (90 especies). Cortaderia selloana es la popular "cortadera" una gramínea ornamental
que se incluye dentro de esta subfamilia.[110] ​

Lista de géneros

El listado de todos los géneros conocidos de gramíneas, ordenados alfabéticamente, se provee en

el anexo denominado géneros de Poaceae. En muchos casos se listan sinónimos. Los enlaces a
sinónimos llevan al nombre de género preferido.

Sinonimia

La familia o alguna de sus subfamilias poseen los siguientes sinónimos:

Aegilopaceae, Agrostidaceae, Alopecuraceae, Andropogonaceae, Anomochloaceae, Arundinaceae,
Arundinellaceae, Avenaceae, Bambusaceae, Chloridaceae, Eragrostidaceae, Festucaceae,
Hordeaceae, Lepturaceae, Melicaceae, Miliaceae, Nardaceae, Oryzaceae, Panicaceae,
Pappophoraceae, Parianaceae, Phalaridaceae, Pharaceae, Saccharaceae, Spartinaceae,
Sporobolaceae, Stipaceae, Streptochaetaceae, Triticaceae, Zeaceae.[111] ​

Importancia económica

Cosecha del trigo (Triticum aestivum),

uno de los principales cereales del
mundo.

Hojuelas de maíz (Zea mays), uno de

los innumerables productos de los
cereales.

Vacas pastando sobre una pradera de

gramíneas.
 Chrysopogon zizanioides, una especie
perfumífera. Se observan atados de
raíces de vetiveria listos para la venta,
Isla de la Reunión.

Malta utilizada para la elaboración del

whisky.

Muchas gramíneas son excelentes

fijadoras de dunas. En la imagen se
observa una de tales especies,
Ammophila arenaria, en Grenen,
Dinamarca.

La familia de las gramíneas es probablemente la que mayor importancia tiene para la economía
humana.[4] ​De hecho, alrededor del 70 % de la superficie cultivable del mundo está sembrada con
gramíneas y el 50 % de las calorías consumidas por la humanidad proviene de las numerosas
especies de gramíneas que son utilizadas directamente en la alimentación, o bien, indirectamente
como forrajes para los animales domésticos. En términos de la producción global, los 4 cultivos
más importantes son gramíneas: caña de azúcar (Saccharum officinarum), trigo, arroz y maíz. La
cebada y el sorgo están entre los primeros 12. Por otro lado, varias especies de gramíneas se
utilizan en la industria.

Plantas alimenticias. Se utiliza generalmente el cariopse o grano directamente como alimento o

bien molido en forma de harina. Las especies utilizadas de este modo son los llamados cereales.
El hombre ha cultivado cereales por al menos 10 000 años. Desde los comienzos de su
domesticación, el trigo (Triticum aestivum), la cebada (Hordeum vulgare), y la avena (Avena sativa)
en el Creciente fértil del Próximo Oriente, el sorgo (Sorghum bicolor) y el mijo (Cenchrus
americanus) en África, el arroz (Oryza sativa) en el sudeste de Asia, y el maíz (Zea mays) en
Mesoamérica han hecho posible el asentamiento de comunidades humanas y el desarrollo de
civilizaciones. El trigo (en especial Triticum aestivum, el denominado trigo pan, una Pooideae),
provee la quinta parte de las calorías consumidas por los humanos, y empezó a ser domesticado
hace unos 10 000 años. La mayor parte de las formas domésticas son poliploides, y la
plasticidad del genoma en conexión con la poliploidía está implicada en el éxito del cultivo de
este cereal (Dubcovsky y Dvorak 2007[112] ​). El trigo duro (Triticum durum) se utiliza para elaborar
fideos o pastas. El maíz (Zea mays, un miembro de Panicoideae) es un cereal con múltiples
aplicaciones, desde su consumo directo como "choclo", el uso de su harina en la elaboración de
muchos platos regionales e, incluso, bebidas alcohólicas, la utilización industrial de sus granos
para la elaboración de aceite, jarabe de fructosa, y muchas otras aplicaciones, a las que se ha
agregado últimamente la fabricación de biodiésel. El arroz (Oryza sativa, Ehrhartoideae) es, con
toda probabilidad, la especie de mayor importancia global como alimento, dado la enorme
cantidad de personas que lo consumen diariamente. La avena (Avena sativa, Pooideae), la cebada
(Hordeum vulgare) y el centeno (Secale cereale) son otros tres cereales que se utilizan
comúnmente como alimentos. Además de los cereales, algunas gramíneas como Phyllostachys
edulis y Sinocalamus beecheyanus se utilizan como hortalizas en Asia.[4] ​

Plantas forrajeras. Muchísimas especies de gramíneas son excelentes productoras de pasto para
el ganado, tanto en pastizales naturales como en pasturas cultivadas. Así, se cultivan para este
objetivo numerosas especies de pastos perennes, tanto en climas templados como en climas
tropicales o subtropicales. Las especies forrajeras templadas producen pasto durante el otoño, el
invierno y la primavera y las más populares son el raigrás perenne (Lolium perenne), la cebadilla
criolla o bromo de los prados (Bromus unioloides), la festuca alta (Lolium arundinaceum), el
agropiro alargado (Thinopyrum ponticum), el fleo (Phleum pratense) y el falaris bulboso Phalaris
tuberosa). Las gramíneas cultivadas como forrajeras perennes provenientes de climas tropicales
o subtropicales son de producción estival y entre ellas se destacan el pasto miel (Paspalum
dilatatum), el pasto elefante (Panicum elephantypes), la grama rodes (Chloris gayana), el mijo perla
(Cenchrus americanus), el pasto horqueta (Paspalum notatum) y el pasto llorón (Eragrostis
curvula). Otras varias especies de forrajeras son anuales, por lo que se las utiliza para producir
grandes cantidades de pasto (llamados verdeos) durante una época de producción determinada:
el invierno o el verano. Entre las especies para verdeos invernales se hallan la avena (Avena fatua,
Avena sativa), el centeno y la cebada forrajera (Hordeum vulgare). Para los verdeos estivales se
utiliza el maíz y el sorgo forrajero (Sorghum sudanense). Además hay cereales que se utilizan
para alimentar animales, como el mijo (Panicum miliaceum) y el alpiste (Phalaris arundinacea)
para alimentar pájaros, o el maíz y el sorgo para alimentar vacas, cerdos y aves de corral.[4] [113]
​ ​
Industriales. Los usos industriales de las gramíneas son tan variados como lo es la familia en sí
misma. Existen especies perfumíferas, cuyos extractos son utilizados en la preparación de una
numerosa cantidad de perfumes, tales como el pasto limón (Cymbopogon citratus, del cual se
extrae una esencia llamada citronela) y el vetiver (Vetiveria zizanioides). Otras gramíneas, como
por ejemplo la cebada cervecera (Hordeum vulgare), son utilizadas para la elaboración de malta,
producto indispensable para la fabricación de cerveza, whisky, ginebra, gin y otras bebidas
alcohólicas.[114] ​Otros granos de cereales se utilizan para elaborar bebidas alcohólicas por
fermentación, como por ejemplo el sake (o nihonshu) a partir del arroz en Japón. La industria
aceitera también utiliza granos de gramíneas (como por ejemplo maíz) para elaborar aceites
comestibles. Algunos géneros poseen gran interés en cordelería, cestería y fabricación de
calzados tradicionales, como las esparteñas. Tal es el caso del albardín (Lygeum spartum) y,
sobre todo, de la atocha (Stipa tenacissima), ambas muy empleadas en España y norte de África
para elaborar esparto, materia prima para la confección de todos esos elementos. Asimismo,
también se utiliza a Sorghum technicum para fabricar escobas, a Epicampes microura y Aristida
pallens para fabricar cepillos y a Stipa tenacissima para elaborar estropajos.[4] ​

Gramíneas para césped: numerosas especies de los géneros Poa, Lolium, Festuca, Axonopus,
Stenotaphrum y Paspalum se utilizan para formar céspedes en parques y jardines. Agrostis
palustris, en particular, se utiliza para formar el "green" de las canchas de golf.[4] ​
Gramíneas ornamentales. Hasta no hace muchos años las únicas gramíneas cultivadas en los
jardines eran aquellas especies que conforman el césped. En la actualidad muchas gramíneas
perennes de gran porte han incrementado su popularidad para ser utilizadas como elementos
centrales en el diseño de parques y jardines. Esto no solamente se debe a sus características de
longevidad, adaptación, rusticidad y bajo mantenimiento, sino también a sus valores
ornamentales o cualidades estéticas particulares relacionados con el movimiento, la
transparencia, la iluminación y los espectaculares cambios estacionales que protagonizan.
Algunas de las especies que se utilizan como ornamentales son Alopecurus pratensis, Cortaderia
 selloana, Festuca glauca, Imperata cylindrica, Leymus condensatus, Miscanthus sinensis, Cenchrus
setaceus y Phyllostachys aurea, entre muchas otras.[115] ​
Malezas: existen numerosas especies de gramíneas que son malezas de diferentes cultivos,
varias de ellas muy difíciles de erradicar o controlar, las que ocasionan grandes pérdidas de
rendimiento todos los años por competencia con la especie cultivada, como por ejemplo el sorgo
de alepo (Sorghum halepense), el gramón (Cynodon dactylon), el capín (Echinochloa crus-galli), el
pasto cuaresma (Digitaria sanguinalis) y la braquiaria (Brachiaria extensa).[116] ​En una de las
parábolas de Jesús se utiliza el ejemplo de la cizaña (Lolium temulentum), que es también un
lugar común en el habla coloquial.
Otros usos: las gramíneas también son utilizadas para el control de la erosión y como fijadoras
de dunas. Ejemplos de especies empleadas para tal fin son Sporobolus arundinaceus, Panicum
urvilleanum, Spartina ciliata, Poa lanuginosa, Ammophila arenaria y Elymus arenarius, entre muchas
otras. Ciertos instrumentos musicales son fabricados con cañas de gramíneas, tal es el caso de
la quena mediante el empleo de Arthrostylidium harmonicum. Otras especies se han venido
utilizando durante siglos como plantas medicinales, en particular como diuréticos, como por
ejemplo la grama de los boticarios Elymus repens y Cynodon dactylon. Los bambúes, finalmente,
son económicamente importantes en muchas áreas tropicales por sus tallos jóvenes
comestibles, por su fibra utilizada para fabricar papel, por su pulpa para el rayón, y sus gruesos
tallos para la construcción.

Notas

1. Familia nº 106 en LAPG III.[1] ​

2. Se denomina "artejo" a cada uno de los segmentos claramente delimitados en que se divide un
órgano articulado, en este caso se refiere a cada uno de los segmentos en los que se divide
una espiga de gramínea.[6] ​

Referencias

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Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III
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doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf:
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf

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5. Cabrera, A. L., Cámara Hernández, J., Caro, J.; Covas, G.; Fabris, H., Hunziker, J., Nicora, E.,
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s://web.archive.org/web/20151208121757/http://ciencia.glosario.net/botanica/A/11/) el 8
de diciembre de 2015 en Wayback Machine.. Consultado el 2 de febrero de 2013

7. Carenada es un término que se utiliza en botánica para referirse a cualquier órgano de la

planta que presenta la forma de una quilla o carena. Ref.: Parodi, L.R. 1987. Gramíneas. En:
Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Segundo Volumen. Descripción de
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8. Kircher, P. (1986). Untersuchungen zur Blüten- und Infloreszenmorphologie, Embryologie und

Systematik der Restionaceen im vergleich mit Gramineen und verwandten Familien.
[Dissertationes botanicae 94.] Berlin: J. Cramer.

9. Werker, E. (1997). Seed Anatomy [Handbuch der Pflanzenanatomie 10, 3.] Berlin: Borntraeger.

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ancestral grass chromosome? Trends Genet.

18. Herencia disómica es el tipo de herencia que presentan los organismos diploides, los que
llevan sólo dos juegos de cromosomas. Aplicado a un poliploide indica que, desde el punto de
vista genético y pese a estar constituido por varios juegos de cromosomas, ese organismo se
comporta como un diploide.

19. Levy, A. & Moshe Feldman. 2002. The Impact of Polyploidy on Grass Genome Evolution Plant
Physiol. 130: 1587-1593 Artículo en inglés (http://www.plantphysiol.org/cgi/content/full/130/
4/1587#otherarticles)

20. La paleopoliploidía se puede detectar sólo a través de herramientas bioinformáticas bastante

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(no posee descripción de la familia, solo de los géneros).

Enlaces externos

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Universidad Politécnica de Valencia, Curso de Biología, Tema Gramíneas, powerpoint

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f)).

GrassWorld http://grassworld.myspecies.info/
 Datos: Q43238
Multimedia: Poaceae (https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Poaceae) / Q43238 (htt
ps://commons.wikimedia.org/wiki/Special:MediaSearch?type=image&search=%22Q43238%22)
Especies: Poaceae