Sistema auditivo

CAPÍTULO
11

INTRODUCCIÓN

NATURALEZA DEL SONIDO Cuadro 11-1. De especial interés: Infrasonido

ESTRUCTURA DEL SISTEMA

AUDITIVO

OÍDO MEDIO
Componentes del oído medio
Amplificación de la fuerza del sonido por la cadena de
huesecillos Reflejo de atenuación

OÍDO INTERNO
Anatomía de la cóclea
Fisiología de la cóclea
Respuesta de la membrana basilar al sonido
Órgano de Corti y estructuras asociadas
Transducción por las células ciliadas
Cuadro 11-2. Relato del descubrimiento: Las
herramientas del oído, por A. J. Hudspeth
Inervación de las células ciliadas
Amplificación por las células ciliadas externas

PROCESOS AUDITIVOS
CENTRALES Anatomía de las vías auditivas
Propiedades de respuesta de las neuronas de la vía auditiva
CODIFICACIÓN
DE LA INTENSIDAD Y
LA FRECUENCIA
DEL SONIDO
Intensidad del estímulo
Frecuencia del estímulo y tonotopia

MECANISMOS
DE LA LOCALIZACIÓN
Localización del sonido en el plano horizontal
DEL SONIDO
Sensibilidad de las neuronas biaurales para la
localización del sonido
Localización del sonido en el plano vertical
Cuadro 11-3. Relato del descubrimiento: Ecolocalización
del murciélago, por James Simmons
CORTEZA AUDITIVA

Propiedades de la respuesta neuronal

Efectos de las lesiones y de la ablación cortical auditiva
Cuadro 11-4. De especial interés: Alteraciones auditivas
CONCLUSIONES

PALABRAS CLAVE

CUESTIONES DE REVISIÓN
 El sentido del oído, también denominado audición, desempeña numerosos e INTRODUCCIÓN
importantes papeles en nuestra vida diaria. Incluso si no podemos ver un objeto,
podemos detectar su existencia escuchando el ruido que hace. Cualquier persona
que haya caminado por un bosque en un área donde abundan los osos o las ser-
pientes sabe muy bien que el ruido de las hojas al crujir puede atraer poderosa-
mente la atención. A partir del ruido, frecuentemente podemos identificar el origen y
determinar su localización, una información importante si tenemos que salir co-
rriendo. Además de la capacidad para detectar y localizar el sonido, podemos per-
cibir e interpretar sus matices. Podemos identificar de manera inmediata el ladrido
de un perro, la voz de un amigo o el estruendo de una ola. Puesto que los seres hu-
manos son capaces de producir una amplia variedad de sonidos, además de oírlos,
el lenguaje hablado y su recepción a través del sistema auditivo se han convertido
en medios extraordinariamente importantes de comunicación. La audición en el ser
humano ha evolucionado incluso más allá de las funciones estrictamente utilitarias
de comunicación y supervivencia: de manera análoga a los artistas que utilizan los
medios visuales, los músicos exploran las sensaciones y emociones que evocan los
sonidos.

En este capítulo, exploraremos los mecanismos dentro del oído y el cerebro que
transducen los sonidos de nuestro entorno en señales neurales significativas. Com-
probaremos que esta transformación se lleva a cabo en etapas antes que de una vez.
Dentro del oído, los receptores auditivos convierten la energía mecánica del sonido
en una respuesta neural. En estadios posteriores, en el tronco cerebral y en el
tálamo se integran las señales procedentes de los receptores antes que, en último
término alcancen la corteza auditiva. Examinando las propiedades de respuesta de
las neuronas en diversos puntos del sistema, comenzaremos a formarnos una idea
de la relación entre la actividad en el sistema auditivo y nuestra percepción del
sonido
 CAPÍTULO 11
274 Sistema auditivo

NATURALEZA DEL SONIDO

El sonido consiste en variaciones audibles de la presión del aire que son con-
secuencia de una gran variedad de procesos que mueven las moléculas de aire, éstos
incluyen el susurro de la voz humana, la vibración de una cuerda en una guitarra y
la explosión de un petardo. En general, cuando un objeto se mueve hacia un
fragmento de aire, comprime el aire incrementando la densidad de las moléculas. Al
contrario, el aire se rarifica (se vuelve menos denso) cuando un obje- to se aleja. Esto
es especialmente fácil de visualizar en el caso de un altavoz es-. téreo, en el cual un
cono de papel unido a un imán vibra dentro y fuera, rarificando y comprimiendo
alternativamente el aire (fig. 11-1). Estos cambios de la presión del aire se
transfieren fuera del altavoz a la velocidad del sonido, que es aproximadamente de
343 m/seg (767 mph) para el aire a temperatura ambiente. 1
Muchas fuentes del sonido, como cuerdas de un instrumento que vibran o el
altavoz estéreo que reproduce el sonido de un instrumento de cuerda, producen
variaciones de la presión del aire que son periódicas. La frecuencia del sonido es el
número de fragmentos comprimidos o rarificados de las moléculas que pasan por
nuestros oídos cada segundo. Un ciclo del sonido es la distancia entre fragmentos
comprimidos sucesivos; la frecuencia del sonido, expresada en unidad denominadas
hercio (Hz) es el número de ciclos por segundo. Puesto que lasa das del sonido se
propagan a la misma velocidad, las ondas de sonido de alta frecuencia se
caracterizan por regiones más comprimidas y rarificadas en el mismo espacio que
las ondas de baja frecuencia (fig. 11-2 a). Nuestro sistema auditivo puede responder
a las ondas de presión a lo largo de una notable variación de21, 20.000 Hz (aunque
este intervalo audible disminuye significativamente con la edad! y la exposición al
ruido, sobre todo en el extremo de alta frecuencia). El hecho de que un sonido
percibido tenga un tono alto o bajo está determinado por la frecuencia. Para
relacionar la frecuencia con ejemplos identificables, recuerde que una nota grave de
un órgano que hace estremecer una habitación tiene aproximadamente 20 Hz y una
nota aguda de un flautín que taladra el oído es aproximada-

Figura 11-1. La producción del sonido mediante las variaciones de la presión del aire Cuando el
cono de papel del altavoz estéreo vibra hacia fuera, comprime el aire; cuando vibra hacia dentro,
rarifica el aire. Si estas vibraciones hacia dentro y hacia fuera son periódicas, también existirá
una variación periódica de la presión del aire, tal y como se muestras' el gráfico. La distancia
entre segmentos comprimidos sucesivos de aire (presión elevada) es un ciclo de sonido (indicado
por las líneas verticales). La onda de sonido se propaga a partir del altavoz a la velocidad del
sonido.
 CAPÍTULO 11
Sistema auditivo
275

mente de 10.000 Hz. A pesar de que los seres humanos pueden oír una elevada va-
riación de frecuencias, existen frecuencias de onda altas y bajas que nuestros oídos
no pueden percibir, del mismo modo que nuestros ojos no pueden ver las ondas de
luz electromagnéticas (cuadro 11-1).
Otra importante propiedad de una onda de sonido es su intensidad, que es la
diferencia de presión entre los segmentos comprimidos y los rarificados de aire (fig.
11 2 b). La intensidad del sonido determina el volumen que percibimos;

Figura 11-2. Frecuencia e intensidad de las ondas de sonido. a) Percibimos las ondas de
frecuencia elevada como las ondas con un tono más alto. b) Percibimos las ondas de
intensidad elevada como sonidos más fuertes.

Cuadro 11-1 DE ESPECIAL INTERÉS

tes de estas máquinas no provocan una pérdida

Infrasonido
La mayor parte de individuos conocen los ultrasonidos
(sonidos superiores al límite de 20 kHz de nuestra au-
dición) porque tienen aplicaciones cotidianas, desde los
limpiadores ultrasónicos hasta las exploraciones de
diagnóstico por la imagen. Algunos animales pueden oír
estas altas frecuencias. Por ejemplo, los silbidos a los
perros funcionan porque los perros pueden oír hasta
aproximadamente 40 kHz. Los infrasonidos o sonidos
de bajas frecuencias, por debajo de 20 Hz, son menos
conocidos. Algunos animales pueden oír estas
frecuencias; uno es el elefante, que puede detectar
tonos de 15 Hz a unos niveles de sonido inaudibles
para los seres humanos. Las ballenas producen sonidos
de baja frecuencia que se consideran un medio de
comunicación a lo largo de distancias de kilómetros. La
tierra también produce vibraciones de baja frecuencia y
se considera que algunos animales pueden percibir un
terremoto inminente escuchando dicho sonido.
Aun cuando habitualmente no podemos oír
frecuencias muy bajas, se encuentran presentes en
nuestro entorno y pueden tener efectos subconscientes
desagradables. Los infrasonidos son producidos por
dispositivos como los aparatos de aire acondicionado,
calderas, aviones y automóviles. Aun cuando los
infrasonidos intensos proceden-
auditiva, pueden causar vértigo, náuseas y cefaleas.
Muchos automóviles producen sonidos de baja
frecuencia cuando circulan a mucha velocidad, por lo
que los individuos sensibles experimentan mareo al ir
en coche. A niveles muy elevados, los sonidos de baja
frecuencia pueden producir resonancias en las
cavidades corporales, como el tórax y el estómago que
pueden lesionar los órganos internos. ¡Si va a un
concierto, piénselo dos veces antes de ponerse direc-
tamente delante de un gran altavoz!
Además del equipamiento mecánico, nuestros
cuerpos generan un sonido de baja frecuencia
inaudible. Cuando los músculos cambian de longitud,
las fibras individuales vibran y producen un sonido de
baja intensidad de unos 25 Hz. Aunque normalmente
no podemos oír estos sonidos, puede demostrárselos a
sí mismo aplicando cuidadosamente sus pulgares sobre
sus oídos y cerrando el puño con cada mano. A medida
que apriete cada mano, podrá oír un sonido sordo y
débil producido por la contracción de los músculos del
antebrazo. Otros músculos, incluyendo el corazón,
producen un ruido inaudible con frecuencias cercanas
a los 20 Hz.
Probablemente es mejor que no seamos conscientes
de los infrasonidos. Sería difícil poder trabajar
escuchando cómo nuestros cuerpos retumban y crujen
en un mundo lleno de los zumbidos de la maquinaria
hecha por el hombre.
-
276 CAPÍTULO 11
Sistema auditivo

los sonidos fuertes tienen mayor intensidad. La variación de intensidades, a las

que el oído humano es sensible, es asombrosa: la intensidad del sonido más fuerte
que no lesiona nuestros oídos es aproximadamente un billón de veces mayor que
la intensidad del sonido más débil que puede oírse. Si fuéramos más sensibles,
oiríamos el fragor constante del movimiento al azar de las molécula de aire.
Los sonidos del mundo real rara vez consisten en simples ondas de sonido
periódicas con una frecuencia y una intensidad. El mundo real es la combinación
simultánea de ondas de diferente frecuencia con distintas intensidades que propor
cionan a los diversos instrumentos musicales y a las voces humanas sus
cualidades tonales únicas.

ESTRUCTURA DEL SISTEMA AUDITIVO

Antes de explorar los detalles de la transducción de las variaciones de la

presión del aire en actividad neural, revisemos rápidamente la organización
estructural del sistema auditivo. En la figura 11-3 se muestra la estructura del
oído. La parte visible del oído consiste principalmente en cartílago recubierto de
piel que forma una especie de túnel denominado pabellón auditivo, que conduce el
sonido al interior de la cabeza. También se ha sugerido que las circunvoluciones
del pabellón desempeñan un papel en la localización de los sonidos, algo que
describiremos adelante en este capítulo. En el ser humano, el pabellón auditivo
tiene una post más o menos fija, pero los animales, como los gatos y los caballos,
se caracterizan por un control muscular considerable sobre la posición de su
pabellón y pueden orientarlo hacia una fuente de sonido. La entrada al oído
interno se denomina dueto auditivo y se extiende unos 2,5 cm en el interior del
cráneo antes de terminar en la membrana timpánica, también conocida con el
nombre de tímpano. Conectada con la superficie medial de la membrana timpánica
se encuentra una cadena de huesos denominados huesecillós u osículos (término
este último que deriva del latín). Los huesecillos localizados en una pequeña
cámara llena de aire transfieren los movimientos de la membrana timpánica hasta
los movimientos de una segunda membrana que recubre un agujero del hueso del
cráneo denominado ventana oval.
 277
CAPÍTULO 11 I

Sistema auditivo

Detrás de la ventana oval se encuentra la cóclea llena de líquido, que

contiene el aparato para transformar el movimiento físico de la membrana de
la ventana oval en una respuesta neuronal. Por consiguiente, los primeros
estadios de la vía auditiva básica son:
La onda de sonido mueve la membrana timpánica —>
La membrana timpánica mueve la cadena de huesecillos —>
Los huesecillos mueven la membrana de la ventana oval —>
El movimiento en la ventana oval mueve el líquido en la cóclea —>
El movimiento del líquido en la cóclea provoca una respuesta de las
neuronas sensoriales.
Todas las estructuras desde el pabellón auditivo hacia dentro se
consideran componentes del oído y convencionalmente se hace referencia al
oído como un órgano con tres divisiones principales. Las estructuras desde el
pabellón hasta la membrana timpánica forman el oído externo; la membrana
timpánica y la cadena de huesecillos forman el oído medio, y el aparato
medial a la ventana oval es el oído interno.
Una vez que en el oído interno se genera una respuesta neural al sonido, la
señales transferida y procesada por una serie de núcleos del tronco cerebral.
Las eferencias de estos núcleos mandan un relevo al tálamo, al núcleo
geniculado medial (NGM). Por último, el NGM se proyecta hasta la corteza
auditiva primaria (Al), localizada en el lóbulo temporal. En cierto sentido, la
vía auditiva es más compleja que la vía visual porque existe mayor número de
estadios intermedios entre los receptores sensoriales y la corteza. Sin
embargo, los sistemas tienen componentes análogos, incluyendo los
receptores sensoriales, los estadios de integración precoz (que en el sistema
visual se encuentran dentro de la retina), un relevo talámico y la corteza
sensorial (fig. 11-4).

OÍDO MEDIO

El oído externo canaliza el sonido hasta el oído medio, una cavidad llena de
aire que contiene los primeros elementos que se mueven como respuesta al
sonido. En el oído medio, las variaciones de la presión del aire se convierten
en movimientos de los huesecillos. En este apartado, exploraremos cómo se
produce esta primera transformación de la energía del sonido.

Componentes, del oído medio

Las estructuras dentro del oído medio son la membrana timpánica y la

cadena de huesecillos. La membrana timpánica tiene una forma algo cónica,
con la punta del cono que se extiende hacia la cavidad del oído medio. Existen
tres huesecillos, cada uno de ellos bautizado con el nombre de un objeto al
que se parece ligeramente (fig. 11-5). El huesecillo unido a la membrana
timpánica es el martillo, que forma una conexión rígida con el yunque. El
yunque forma una conexión i flexible con el estribo. La porción superior plana
del estribo o base del estribo se mueve hacia dentro y hacia fuera como un
pistón en la ventana oval, por lo que transmite las vibraciones del sonido
hasta los líquidos de la cóclea en el oído interno.
El aire del oído medio se continúa con el de la boca a través de la trompa de
Eustaquio, a pesar de que la trompa de Eustaquio suele estar cerrada por una
válvula. Cuando se encuentra en un avión que está iniciando la maniobra de
ascenso o en un automóvil subiendo una cuesta, disminuye la presión del aire
de alrededor. So embargo, siempre que la válvula de la trompa de Eustaquio
esté cerrada, el aire del oído medio se encuentra a la presión del aire antes
que usted iniciara el asenso. Como consecuencia de que la presión en el
interior del oído medio se hace mayor que la presión del aire del exterior, la
membrana timpánica hace protrusión y usted siente una presión desagradable
o dolor en el oído. El dolor puede aliviarse bostezando o tragando, ya que
cualquiera de las dos maniobras provoca la abertura de la trompa de
Eustaquio, con lo que se igualan la presión de aire en el oído medio y la
presión del aire ambiental.
278 CAPÍTULO 11
Sistema
auditivo

Figura 11-5. Oído medio. Tal y como indican las flechas, cuando la membrana timpánica mueve hacia dentro la parte inferior del
martillo la acción de palanca de los osículos tira hacia dentro de la base del estapedio en la ventana oval. La presión en la ventana
oval es mayor que en la membrana timpánica, en parte porque el área de superficie de la base del estapedio es más pequeña que el
área de superficie de la membrana timpánica.

Amplificación de la fuerza del sonido por la cadena de

huesecillos
Las ondas de sonido mueven la membrana timpánica y los huesecillos
mueven otra membrana en la ventana oval. ¿Por qué las ondas de sonido
simplemente no mueven directamente la membrana en la ventana oval? La
respuesta reside en el hecho de que la cóclea está llena de líquido y no de aire. Si
las ondas de sonido chocaran directamente con la ventana oval, la membrana
apenas se movería y la mayor parte del sonido se reflejaría debido a la presión
que el líquido coclear ejerce en la parte posterior de la ventana oval. Si se ha
dado cuenta alguna vez del silencia que hay debajo del agua, sabe hasta qué
punto el agua refleja bien el sonido que procede de arriba. Puesto que el líquido
en el oído interno se resiste al movimiento mucho más que el aire (es decir, el
líquido tiene mayor inercia), se requiere mayor cantidad de presión para que el
líquido vibre. Los huesecillos proporcionan la amplificación necesaria de la
presión.
Para comprender el proceso, hay que considerar la definición de la presión.
La presión de una membrana se define como la fuerza que la mueve dividida por
el área de superficie. La presión en la ventana oval puede llegar a ser mayor que
la presión en la membrana timpánica si la fuerza en la ventana oval es mayor
que la de la membrana timpánica o, al contrario, si el área de superficie de la
ventana oval es más pequeña que el área de la membrana timpánica. Se deduce
que el oído medio aumenta la presión a la altura de la ventana oval alterando
tanto la fuerza como el área de superficie. La fuerza en la ventana oval es mayor
porque los huesecillos actúan como palancas; un amplio movimiento de la
membrana timpánica se transforma en un movimiento más pequeño, pero más
potente, de la ventana oval. Y el área de superficie de la ventana oval es mucho
más pequeña que la de la membrana timpánica. Estos factores se combinan ha
ciendo que la presión en la ventana oval sea unas 20 veces mayor que en la ven-
 CAPÍTULO 11
Sistema auditivo
279

tana timpánica y este aumento es suficiente para mover el líquido hasta el oído
interno

Reflejo de atenuación

Los dos músculos unidos a los huesecillos tienen un efecto significativo sobre
la misión del sonido hasta el oído interno. El músculo tensor del tímpano está an-
clado al hueso de la cavidad del oído medio en un extremo y se une con el martillo
en el otro extremo. El músculo estapedio también se extiende desde un soporte fijo
de hueso y se une con el estribo. Cuando estos músculos se contraen, la cadena
de huesos se vuelve mucho más rígida y la conductancia del sonido hasta el oído
interno disminuye considerablemente. El inicio de un sonido fuerte provoca la con-
tracción de estos músculos, una respuesta denominada reflejo de atenuación. La
atenuación de los sonidos es mucho mayor a frecuencias bajas que a frecuencias
elevadas
Para este reflejo se han propuesto una serie de funciones. Una de ellas podría
adaptar el oído a un sonido continuo con altas intensidades. Los sonidos fuertes
que de otro modo saturarían la respuesta de los receptores en el oído interno
disminuirían hasta un nivel inferior a la saturación mediante el reflejo de
atenuación, lo que aumentaría los límites dinámicos que podemos oír. El reflejo de
atenuación también protege el oído interno de los sonidos fuertes que de otro modo
lo lesionarían. Por desgracia, el reflejo se caracteriza por un retraso de 50-100
mseg desde el momento en que el sonido alcanza el oído, de modo que apenas
ofrece protección frente a los sonidos fuertes muy súbitos; en el momento en que
los músculos se contraen, ya puede haberse producido la lesión. Ésta es la razón
de que, a pesar de los mejores esfuerzos de su reflejo de atenuación, una explosión
fuerte (o la música de sus walkman) todavía pueda lesionar su cóclea. Puesto que
el reflejo de atenuación suprime las bajas frecuencias más que las altas, en un
entorno con mucho ruido de baja frecuencia, facilita el discernimiento de los
sonidos de frecuencia elevada. Esta capacidad nos permite comprender el habla en
un entorno ruidoso mucho más fácilmente de lo que podríamos sin dicho reflejo.
Se cree que el reflejo de atenuación también se activa cuando hablamos, de modo
que no oímos nuestras propias voces tan altas como de lo contrario oiríamos.

OÍDO INTERNO
Aunque esté considerado parte del oído, no todo el oído interno está relacionado
con la audición. El oído interno consta de la cóclea, que es parte del sistema au-
ditivo, y el laberinto, que no lo es. El laberinto es una parte importante del aparato
vestibular, el cual ayuda a mantener el equilibrio del cuerpo (v. cap. 14). En este
caso sólo trataremos lo que se refiere a la cóclea y al papel que desempeña en la
transformación del sonido en señales neurales.

Anatomía de la cóclea
La cóclea (de la palabra griega kochlías, que significa «caracol») tiene una forma de
espiral que se parece a la concha de un caracol. Puede hacerse una idea de la
estructura de la cóclea envolviendo una pajita de beber 2,5 veces alrededor de la
punta afilada de un lápiz (fig. 11-6). En la cóclea, el conducto hueco (representado
por la paja) posee paredes formadas por hueso. El pilar central de la cóclea (repre-
sentado por el lápiz) es una estructura ósea cónica denominada columela o eje del
caracol. Las dimensiones reales son más pequeñas que el modelo paja-lápiz, mi-
diendo el conducto hueco de la cóclea unos 32 mm de longitud y 2 mm de diáme-
tro. En la base de la cóclea existen dos agujeros recubiertos de membrana: la
ventana oval, que como hemos descrito está debajo de la base del estribo, y la
ventana redonda.
Si seccionamos la cóclea en un corte transversal, puede observarse que el
conducto se divide en tres cámaras: la rampa o escala vestibular, la rampa o es-
280 1 CAPÍTULO 11 Sistema auditivo

Figura 11-6. Oído interno.

cala media y la rampa o escala timpánica (fig. 11-7). Las tres rampas recubren el
interior de la cóclea como una escalera de caracol (escala procede de la palabra
latina scala, que significa «escalera»). La membrana de Reissner separa la rampa
vestibular de la rampa media y la membrana basilar separa la rampa timpánica de
la rampa media. Sobre la membrana basilar se encuentra el órgano de Corti que
contiene las neuronas receptoras auditivas; sobre este órgano cuelga la mem
brana tectoria. En el vértice de la cóclea, la rampa media está cerrada y la ras pa
timpánica y la rampa vestibular están conectadas por un agujero en las mem
branas, el helicotrema (fig. 11-8). En consecuencia, el líquido de la rampa vesti
bular se continúa con el de la rampa timpánica. En la base de la cóclea, la rampa
vestibular se encuentra con la ventana oval y la rampa timpánica, con la ventana
redonda.
El líquido de la rampa vestibular y de la rampa timpánica, denominado peri-
linfa, tiene un contenido jónico similar al del líquido cefalorraquídeo: unas con-
centraciones bajas de K (7 mM) y concentraciones elevadas de Na' (140 mM). La
rampa media está llena de la endolinfa, que es un líquido fuera de lo corriente
porque tiene concentraciones iónicas similares al líquido intracelular, un conteni
do elevado de K (150 mM) y un contenido bajo de Na' (1 mM), a pesar de que es
extracelular. La explicación para esta diferencia es que en la estría vascular (el
endotelio que recubre la pared de la rampa media) tiene lugar un proceso activo
que reabsorbe el sodio y segrega el potasio contra sus gradientes de
concentración. Debido a las diferencias de concentración fónica y a la
permeabilidad de la membrana de Reissner, la endolinfa tiene un potencial
eléctrico que es alrededor de 80 mV más positivo que el de la perilinfa; esto se
denomina potencial endococlear. Comprobaremos que el potencial endococlear es
importante porque aumenta la transducción auditiva.

Fisiología de la cóclea

A pesar de su complejidad estructural, la operación básica del oído intemo es

muy simple. Obsérvese la figura 11-8 e imaginemos lo que ocurre cuando los hue-
 CAPÍTULO 11 281
Sistema auditivo
282 CAPÍTULO 11
Sistema auditivo

secillos mueven la membrana que recubre la ventana oval. El movimiento hacia

dentro en la ventana oval mueve la perilinfa hasta la rampa vestibular. Si la
membrana en el interior de la cóclea fuera completamente rígida, el aumento de
la presión del líquido en la ventana oval alcanzaría la rampa vestibular, a través
del helicotrema y de manera retrógrada hasta la rampa timpánica y la ventana
redonda La membrana en la ventana redonda haría protrusión como respuesta
al movimiento hacia dentro de la membrana en la ventana oval. Aunque no es
exacta mente lo que ocurre, la descripción expresa el importante aspecto de que
cualquier movimiento en la ventana oval debe acompañarse de un movimiento
complementario en la ventana redonda. Dicho movimiento debe ocurrir porque
la cóclea está llena de un líquido incompresible mantenido en un contenedor
óseo sólido. La consecuencia de la presión hacia dentro en la ventana oval se
parece en cierto modo al hecho de ejercer presión en el extremo de una bomba
de agua tubular (el otro extremo tiene que sobresalir). La única razón de que la
descripción de los acontecimientos en la cóclea proporcionada previamente no
sea precisa es que las estructuras en el interior de la cóclea no son rígidas y, lo
que es más importante todavía, la membrana basilar es flexible y se inclina
como respuesta al sonido.

Respuesta de la membrana basilar al sonido. La membrana basilar se ca-

racteriza por dos propiedades estructurales que determinan su forma de respon-
der al sonido. En primer lugar, la membrana es 5 veces más ancha en el vértice
que en la base. En segundo lugar, la rigidez de la membrana disminuye desde la
base hasta el vértice, siendo la base 100 veces más rígida. Imagínesela como la
aleta del tipo utilizado para nadar con una base rígida, estrecha, y un vértice
flexible, ancho..Cuando el sonido ejerce presión en la base del estribo en la
ventana oval, la perilinfa se desplaza dentro de la rampa vestibular y la endolinfa
dentro de la rampa media porque la membrana de Reissner es muy flexible.
Debemos gran parte de nuestros conocimientos sobre la respuesta de la
membrana batir a la investigación del biofísico hungaroamericano Georg Von
Békésy. Von Békésy determinó que el movimiento de la endolinfa inclina la
membrana basilar cercada su base, iniciando una onda que se propaga hacia el
vértice. La onda que viajar la membrana basilar es similar a la onda que recorre
una cuerda si sujeta un extremo con su mano y le da una sacudida. La distancia
de la onda que viaja por la membrana basilar depende de la frecuencia del
sonido. Si la frecuencia es eleva da, la base más rígida de la membrana vibrará
disipando la mayor parte de la energía y la onda no se propagará muy lejos (fig.
11-9 a). Sin embargo, los sonidos de baja frecuencia generan ondas que viajan
por todo el vértice flexible de la membrana antes que la mayor parte de la
energía se disipe (fig. 11-9 b). La respuesta de la membrana basilar establece un
código de lugar, en el cual, las diferentes localizaciones de la membrana se
deforman de manera máxima con diferentes frecuencias del sonido (fig. 11-9 c).
Como veremos, las diferencias en las ondas que viajan producidas por las
diferentes frecuencias de sonido son responsables de la codificación de los tonos.
Órgano de Corti y estructuras asociadas. Todo lo que hemos descrito
hasta ahora incluye transformaciones mecánicas de la energía del sonido que se
producen en el oído medio y en el interno. Ahora llegamos al punto del sistema,
en el cual participan las neuronas. Las células receptoras auditivas, que
convierten la energía mecánica en un cambio de la polarización de membrana,
se localizan en el órgano de Corti (llamado así en honor del anatomista italiano
que lo identificó por primera vez). El órgano de Corti consiste en las células
ciliadas, los bastones de Corti y diversas células de sostén.
Los receptores auditivos se denominan células ciliadas porque cada una
tiene 100 estereocilios, que se extienden desde su parte superior. Las células
ciliadas v los estereocilios se muestran en la figura 11-10, tal y como aparecen
cuando se observan a través de un microscopio electrónico. El acontecimiento
decisivo en la transducción del sonido en una señal neural es la inclinación de es
tos cilios. Por esta razón deseamos examinar el órgano de Corti con mayor
detalle para entender cómo la flexión de la membrana basilar conduce a la
inclinación de los estereocilios.
Las células ciliadas se encuentran situadas entre la membrana basilar y
una fina capa de tejido denominada lámina reticular (fig. 11-11). Los bastones
de Corti se extienden sobre estas dos membranas y proporcionan apoyo
estructural. Las células ciliadas entre la columela y los bastones de Corti se
denominan células ciliadas internas (en número aproximado de 3.500), y las
células más externas que los bastones de Corti se denominan células ciliadas
externas (en número de 15,000-20,000
 CAPÍTULO 11
Sistema auditivo
283

Figura 11-9. Respuesta de la membrana basilar al sonido. De nuevo se muestra la có-

clea sin enrollar- a) El sonido de alta frecuencia produce una onda que viaja, la cual se
disipa cerca de la base estrecha y rígida de la membrana basilar. b) El sonido de baja
frecuencia produce una onda que se propaga hasta el vértice de la membrana basilar
antes de disiparse. Con el objetivo de ilustrar, se ha exagerado considerablemente la
inclinación de la membrana basilar. c) En la membrana basilar existe un código de
lugar para la frecuencia que produce la deflexión de máxima amplitud.

dispuestas en 3-5 hileras). Los estereocilios en la parte superior de las células cilia-
das se extienden por encima de la lámina reticular en la endolinfa y sus puntas fi-
nalizan en la sustancia gelatinosa de la membrana tectoria. Para no olvidar las
membranas dentro del órgano de Corti, es necesario recordar que la membrana ba-
silar se encuentra en la base del órgano de Corti, que la membrana tectoria forma el
techo sobre la estructura y que la membrana reticular se encuentra en medio,
proporcionando apoyo a las células ciliadas.
Las células ciliadas forman sinapsis sobre las neuronas cuyos cuerpos celulares se
localizan en el ganglio espiral dentro de la columela. Las células del ganglio espiral
son bipolares, con neuritas que se extienden hasta las bases y los lados de las
células ciliadas, donde reciben aferencias sinápticas. Los axones desde el ganglio es-
piral penetran en el nervio auditivo (par craneal VIII) que se proyecta hasta los nú-
cleos codeares del bulbo raquídeo.
Transducción por las células ciliadas. Cuando la membrana basilar se mueve
como respuesta al movimiento en el estribo, se moviliza toda la base que sirve de
apoyo a las células ciliadas porque la membrana basilar, los bastones de Corti, la
lámina reticular y las células ciliadas están conectadas de forma rígida. Estas es-
tructuras se mueven como una unidad, girando hacia la membrana tectoria o en di-
rección contraria- Cuando la membrana basilar se mueve hacia arriba, la lámina re-
ticular se mueve hacia arriba y hacia dentro en dirección a la columela. Al contra-
rio, el movimiento hacia abajo de la membrana basilar hace que la membrana
reticular se mueva hacia abajo y en dirección contraria a la columela. Cuando la lá-
mina reticular se mueve hacia dentro o hacia fuera en relación con la columela, tam-
bién se mueve hacia dentro o hacia fuera respecto a la membrana tectoria. Puesto
que esta membrana sujeta los extremos de los estereocilios, el movimiento lateral de
la lámina reticular en relación con la membrana tectoria inclina los estereocilios de
las células ciliadas en una dirección o en la otra (fig. 11-12). Los estereocilios con-
tienen filamentos alineados de actina que les confieren rigidez de modo que se in-
clinan como bastones rígidos. Los estereocilios están conectados con cada célula ci-
liada por filamentos con enlaces cruzados, por lo que los cilios de una célula ciliada
se mueven juntos como una unidad.
Hasta recientemente, los progresos para entender cómo las células ciliadas
convierten la deformación mecánica de los estereocilios en señales neurales habían
sido muy lentos. Puesto que la cóclea está rodeada de hueso, resulta muy di-
284 CAPÍTULO 11
Sistema auditivo

Figura 11-10. Células ciliadas observadas a través del microscopio electrónico. a) Células
ciliadas y sus estereocilios. b) Visión de mayor resolución de los estereocilios en una
célula ciliada externa. Los estereocilios tienen una longitud aproximada de 5 pm- (De I-
Hunter-Du var y R- Harrison, The Hospital for Sick Children, Toronto, Ontario.)
 CAPÍTULO 11
Sistema auditivo
285

Figura 11-12. Inclinación de los estereocilios producida por el movimiento hacia arriba de la membrana basilar. a) En reposo, las cé-
lulas ciliadas se sostienen entre la lámina reticular y la membrana basilar, y las extremidades de los estereocilios de las células ciliadas ex-
ternas están unidas a la membrana tectoria. b) Cuando el sonido provoca la deflexión hacia arriba de la membrana basilar, la membrana
reticular se desplaza hacia arriba y hacia dentro en dirección a la columela, provocando la inclinación hacia fuera de los estereocilios.

ficil el registro de las células ciliadas. En la década de los ochenta, A. J. Hudspeth

y colaboradores, en estos momentos en la universidad de Texas, fueron los pio-
neros de un nuevo enfoque en el cual las células ciliadas se aíslan a partir del oído
interno y se estudian in vitro (cuadro 11-2). La técnica in vitro ha puesto de relie-
ve buena parte del mecanismo de transducción. Los registros a partir de las célu-
las ciliadas indican que cuando los estereocilios se inclinan en una dirección, la ce
lula ciliada se despolariza, y cuando se inclinan en otra dirección, la célula se hi-
perpolariza.
 CAPÍTULO 11
286 Sistema auditivo

La despolarización o hiperpolarización producida por la inclinación de

los estereocilios es el potencial de receptor, que es superior o inferior al
potencial en reposo de –70 mV (fig. 11-13).
Estos cambios del potencial celular son consecuencia de la abertura de
los canales de potasio en el extremo de los estereocilios. La figura 11-14
muestra cómo se considera que funcionan estos interesantes canales. Cada
canal está unido por

Cuadro 11-2
RELATO DEL DESCUBRIMIENTO

Las herramientas del oído el registro y se podían emplear

por A. J. Hudspeth
Mi interés por la investigación se produjo por accidente.
Como estudiantes graduados, dos colegas y yo éramos
responsables de dar clases de neurobiología a los estudiantes
de medicina de primer año. Este ejercicio indudablemente
pretendía fortalecer la personalidad e incidentalmente liberaba
al cuerpo docente de la necesidad de dar clases sobre los tres
temas menos agradables en neurociencia. Preparamos nuestras
clases con diligencia y después nos reunimos para ensayar
mutuamente nuestras charlas. A pesar de que todas las
materias asignadas eran fascinantes, el material sobre audición
y equilibrio era muy poco claro. Leímos que en la oscuridad
del laberinto algunas estructuras de nombres extraños
(membranas basilares o cúpulas) llevaban a cabo tareas
misteriosas que activaban señales eléctricas de significado
cuestionable (potenciales de sumación y microfonía coclear)
como respuesta a los estímulos descritos de forma oscura. Salí
de la experiencia con la convicción de que el oído no podía ser
tan oscuro como parecía, que la belleza estructural
incomparable de su organización celular debía reflejar una
precisión comparable, aunque todavía no puesta de manifiesto,
de funcionamiento. Resolví estudiar cómo los receptores del
oído interno, las células ciliadas, transducen los estímulos
mecánicos en respuestas eléctricas.
El precedente de Teseo sugería que era preciso aventurarse
por el laberinto solamente con dos precauciones. En realidad,
la complejidad, fragilidad y posición del laberinto vestibular
en el hueso más duro del cuerpo hacen que la experimentación
en las células ciliadas in situ sea muy difícil. Por esta razón,
inicié un enfoque diferente extrayendo los órganos receptores
del oído interno y explorando in vitro la sensibilidad eléctrica
de sus células ciliadas constituyentes. Esta estrategia planteaba
problemas considerables. Aislar las células intactas y
mantenerlas con vida durante horas supuso un desafío; la
estimulación y registro de estas células tan pequeñas fue
frustrante. Era especialmente difícil obtener un entorno
experimental estable, desde un punto de vista mecánico,
trabajando con células sensibles a los movimientos de 0,3 nm,
el diámetro de un átomo individual. No obstante, en ese
momento la experimentación con células ciliadas aisladas
ofrecía ventajas importantes; se podía tener la seguridad de en
qué célula se había efectuado
diversas técnicas de registro
extra e intracelulares. Y lo que
era más importante todavía, el
experimentador podía confron-
tar una célula ciliada con los
estímulos de cualquier ampli-
tud, orientación y curso del
tiempo que deseara sin necesi-
dad de enfrentarse con las
complejas y mal conocidas pro-
piedades mecánicas e hidrodi-
námicas del oído intacto.
A pesar de las diferencias entre nuestros diversos sen-
tidos, todos los receptores sensoriales plantean desafíos
similares. Cada célula de este tipo debe transducir alguna
forma significativa de energía del estímulo en una res-
puesta eléctrica que el sistema nervioso puede interpretar.
¿Cómo puede un receptor filtrar las aferencias irrelevantes
y prestar atención a las de mayor importancia conductual?
Para que el órgano receptor sea todo lo sensible que sea
posible, la célula debe detectar la cantidad más pequeña
posible de energía. ¿Cómo se las arregla la célula para
llevar a cabo estas determinaciones sensibles sin verse
«abrumada» por ruidos térmicos, eléctricos u otros? Al
mismo tiempo, el receptor debe ser capaz de adaptarse a la
estimulación mantenida de modo que las aferencias
amplias y mantenidas no deterioren su sensibilidad ¿Cómo
puede un receptor responder efectivamente a los
componentes destacados de un estímulo al mismo tiempo
que pasa por alto los estímulos de fondo? Estas necesida-
des comunes constituyen una importante atracción de la
investigación biofísica sobre transducción sensorial. Tra-
bajando en este campo, se puede tratar de comprender
cómo la evolución ha modelado un receptor para tareas
específicas que pueden definirse de forma precisa en tér
minos físicos.
Algunos de los aspectos más importantes de la trans-
ducción por las células ciliadas todavía no se han explora-
do. El reducido número de células en el oído interno ha
limitado la aplicación de las técnicas bioquímicas, de modo
que casi no sabemos nada de los constituyentes molecula-
res de las células ciliadas. Será especialmente interesante
entender la estructura del canal iónico mecánicamente ser-

(continúa)
 CAPITULO 11
Sistema auditivo 287
un filamento elástico con la pared del cilio adyacente. Cuando se produce el esti-
ramiento de los cilios, la tensión en este filamento mantiene el canal en un
estado parcialmente abierto, lo que permite el paso constante de K+ desde la
endolinfa la célula ciliada. El desplazamiento de los cilios en una dirección
aumenta la tensión en el filamento de unión, aumentando la corriente de K+
hacia el interior. El desplazamiento en dirección contraria alivia la tensión en el
filamento de unión, lo que permite que el canal se cierre por completo,
impidiendo un movimiento de K+ hacia el interior. La entrada de K+ en la célula
ciliada causa una despolarización que a su vez activa los canales de calcio
regulados por el voltaje (figura11-14 b). La entrada de Ca2+ activa la liberación
del neurotransmisor, que activa las fibras del ganglio espiral, las cuales se
extienden postsinápticamente hasta la célula ciliada. Es interesante destacar que
la abertura de los canales de K+ produce una despolarización de la célula ciliada,
mientras que la abertura de los canales de K' hiperpolariza la mayor parte de
neuronas. La razón de que las células ciliadas respondan de forma diferente a
las neuronas es la concentración excepcionalmente elevada de K+ en la
endolinfa, que produce un potencial de equilibrio

Figura 11-13. Potenciales de receptor de las células ciliadas. La célula ciliada se

depolariza o se hiperpolariza, lo que depende de la dirección en la cual se inclinen los
estereocilios. (Adaptada de Russel, Cody y Richardson, 1986, fig. 5.)

Cuadro 11-2 RELATO DEL DESCUBRIMIENTO (continuación)

sible del fascículo de cilios para comprender cómo la molécula
responde a los estímulos y verificar si este canal o moléculas
similares son responsables de otras formas de
mecanorreceptividad (p. ej., el tacto). Quizás el mayor desafío es
comprender cómo el oído logra su extraordinaria sensibilidad.
Diversas líneas de pruebas sugieren que las células ciliadas no
sólo son receptores pasivos de los estímulos mecánicos, sino que
también son, en cierto modo, capaces de producir movimientos
activos que aumentan aferencias del oído. El amplificador
coclear es tan po-
tente que la mayor parte de oídos humanos en realidad producen tonos
espontáneos que pueden ser detectados mediante un micrófono
sensible insertado en el conducto auditivo. La contracción de las
células ciliadas estimuladas eléctricamente y la presencia de miosina
en los haces de cilios proporcionan indicios de los mecanismos,
mediante los cuales una célula ciliada podría aumentar sus aferencias
mecánicas. Será fascinante llegar a conocer no sólo cómo se produce
la amplificación, sino también cómo una célula ciliada regula su
amplificador para evitar la inestabilidad.
 CAPÍTULO 11
288 Sistema auditivo
del K+ de 0 mV, comparado con el potencial de equilibrio de –80 mV en las
neuronas típicas.
Inervación de las células ciliadas. El nervio auditivo consta de los axones
de las neuronas, cuyos cuerpos celulares se localizan en el ganglio espiral. Por
consiguiente, las neuronas del ganglio espiral, que son las primeras de la vía
auditiva que descargan potenciales de acción, proveen toda la información
auditiva que se manda al cerebro. Por esta razón, es importante mencionar
que existe un diferencia significativa en la inervación del ganglio espiral de las
células ciliada internas y externas. Se estima que el número de neuronas del
ganglio espiral e del orden de 35-000-50-000. A pesar del hecho de que las
células ciliadas internas son superadas en número por las externas en una
relación de 5 a 1, más del 95%

(b)

Figura 11-14. Despolarización de una célula ciliada. a) Los canales de potasio se abren
cuando se produce el estiramiento de los filamentos que unen los estereocilios. b) La
entrada de potasio despolariza la célula ciliada que abre los canales de Ca2+ regulados
por el voltaje. La entrada de calcio despolariza todavía más la célula, lo que conduce a la
liberación de las vesículas sinápticas hasta la neurona postsináptica a partir del ganglio
espiral.