TEMA 3: ABSORCIÓN, TRANSPORTE Y TRANSPIRACIÓN DEL AGUA

La planta usa el agua como una cinta transportadora para capturar los nutrientes disueltos en el suelo,
el resto del agua que se absorbe se transpira a la atmósfera.

La planta realiza 3 procesos: Absorción radicular, transporte y finalmente transpiración.

ABSORCIÓN DE AGUA RADICULAR:

El agua en el suelo depende de las condiciones ambientales de lluvia y por tanto su potencial hídrico va
a variar. Diferenciamos también el tipo de suelo según su poder de absorción de agua, cuanto mayor sea
el poder de absorción de este peor será para la planta ya que dispondrá de menos agua.

TIPOS DE AGUA EN EL SUELO SEGÚN LA ABSORCIÓN DE LA PLANTA:

1) AGUA GRAVITACIONAL: Se encuentra en macroporos del suelo, está muy disponible para la
planta en suelos empapados. (gravitacional porque si levantas la tierra la propia gravedad la
arranca y ace el agua hacia abajo)
2) AGUA DE CONSTITUCIÓN: Forma parte del suelo y la planta NO puede disponer de ella
3) AGUA CAPILAR: Se encuentra en microporos y está disponible pero menos que la gravitacional
por el tamaño del poro
4) AGUA DE HIDRATACIÓN: La planta puede llegar a usarla porque forman una capa de
solvatación, pero no es la que más se use.

POTENCIAL HÍDRICO DEL SUELO:

Si el agua tiene agua gravitacional su potencial hídrico depende del potencial de presión. generalmente
del porque el potencial osmótico es muy cercano a 0 (porque la concentración de solutos es muy baja)
indicando que el agua tiene mucha energía libre.

El potencial de presión varía mucho y depende del régimen de lluvia que genera esa agua gravitacional,
si hay mucha lluvia el suelo está muy húmedo de modo que el potencial será cercano a 0. Si llueve poco
el agua gravitacional es muy poca y su potencial de presión sera muy negativo y no tenderá a dar agua.

Para el suelo el potencial de presión es negativo y se genera por la tensión (sus potenciales de presión
son negativos). Lo determina sobre todo la tensión superficial del agua (se genera en la interfase
moléculas de agua-aire y surge por su capacidad de interaccionar (F. ADHESIVA Y F. COHESIVA).
La tensión se genera cuando las moléculas forman una superficie convexa (gota de agua), la fuerza agua-
agua es mayor que el agua-aire y la superficie tiende a mojar. La tensión aire-agua desparece cuando
llueve mucho y se rellenan totalmente de agua los poros.

El agua fluye por flujo de masas a favor de gradiente porque cuando hay agua gravitacional el agua se
desplaza de manera pasiva al interior de las células vegetales. Este flujo se realiza por las células
especializadas denominadas pelos radiculares que permiten ese paso de agua. A medida que el agua
entra en la célula se generan una presión negativa que hace que el resto del agua que este lejos del pelo
radicular rellene el hueco generado por la absorción para permitir que se continue la absorción.

El gradiente de presión generado desplaza el agua de las zonas distantes a la zona de la raíz.

El movimiento puede ser más o menos rápido y depende de la conductividad del suelo (si los poros son
grandes el agua se mueve rápido (arenosos) y si son más pequeños más lentos (arcillosas))

EL MOVIMIENTO DEL SUELO SE DEBE AL GRADIENTE DE PRESIÓN RADICULAR GENERADO Y DE LA

CONDUCTIVIDAD HIDRÁULICA DEL SUELO O TAMAÑO DE PORO.

ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DE AGUA EN LA RAIZ:

Los pelos radiculares se encuentran en la zona de diferenciación (o subapical) que se divide en la zona
de elongación (crecen) y maduración (se dividen en otros tejidos) y ambas tienen pelos radiculares. Esta
es la zona de la raíz en la que más agua se absorbe.

Ojo: la zona de maduración tiene pelos, pero la zona madura NO

La zona madura de la raíz presenta unas estructuras que interrumpen la captación de agua -> LA RAIZ SE
IMPERMEABILIZA.

La impermeabilización de sus paredes viene dada por dos procesos: Suberización (producción de
suberina) y Lignificación (producción de lignina)

-ABSORCIÓN:

El agua se capta en la zona de diferenciación entrando por los pelos radicales (células epidérmicas
especializadas), entrando en la primera capa de células.

-TRANSPORTE:

El agua tiene que pasar a las células del Cortex que es la capa más gruesa y separa la epidermis de los
tejidos vasculares, va a viajar por el Cortex hasta llegar a la endodermis que es la primera capa que
rodea el haz vascular. En la endodermis hay una estructura especializada que es la banda de Casparian
que permite solo el paso de sustancias deseadas. Al pasar la banda de Casparian llegará al Xilema para
mover principalmente las sustancias inorgánicas hacia la parte aérea.

Las células de la endodermis se engrosan de manera selectiva solo cuando se encuentran en contacto
con otras células de la endodermis (es decir por delante y detrás no se engruesa porque está en
contacto con el Cortex). Ese engrosamiento impide que las sustancias pasen entre las células de la
endodermis, están obligadas a pasar por las células endotérmicas donde se produce la selección. La
banda de Casparian es ese engrosamiento generado NO las células endodérmicas.

1) RUTA SIMPLÁSTICA:

En esta ruta de paso del agua el agua pasa a través de sus citoplasmas por los plasmodesmos (con la
endodermis NO hay plasmodesmos, pasa directamente por el citoplasma endodérmico)

2) RUTA APOPLÁSTICA:

El agua puede pasar por el apoplasto de las células radicales, se transporta a través de la pared celular
SIN entrar en el citoplasma, pasando entre células sin entrar nunca en ningún citoplasma hasta llegar a
la endodermis donde choca con la banda de Casparian. La ruta apoplástica acaba en la ENDODERMIS, a
partir de ella se vuelve SIMPLÁSTICA porque esta obligada a pasar por el citoplasma.
-MECANISMOS DE ABSORCIÓN Y TRANSPORTE:

La fuerza que mueve esa agua en estos dos modos es pasiva, se denomina absorción pasiva que se
produce por la transpiración que genera el potencial hídrico que mueve el agua. Adicionalmente a esta
forma de absorción pasiva algunas plantas que no pueden realizar la transpiración realizan la absorción
activa para generar una diferencia de potencial hídrico y poder mover el agua.

TRANSPORTE DEL AGUA DESDE EL TEJIDO RADICULAR HACIA ARRIBA:

Para transportar lo que se absorbe en las raíces necesitamos un tejido vascular, en este caso el xilema es
un conjunto de vasos conductores que permiten el movimiento del agua desde abajo hasta arriba.

MORFOLOGÍA DEL XILEMA:

Está formado por conductos grandes llamados Tráqueas (o elementos de los vasos) y más pequeñas
Traqueidas. Entre estos conductos se encuentra el parénquima radiomedular que está especializado en
generar y mantener esos conductos.

Por tanto, tenemos dos tipos de “células” en el Xilema:

- ELEMENTOS TRAQUEALES: Tráqueas y Traqueidas (NO SON CÉLULAS, SON PAREDES

CELULARES)
- PARÉNQUIMA: Intercalado entre ellos. Mantiene y genera por diferenciación.

Los elementos traqueales tienen unas características principales entre las que destacan 4:

1) Sus células son alargadas ya que su función es formar conductos

2)Su pared está engrosada, lignificada y rígida

3) Presenta una pared secundaria altamente perforada

4) La carencia de citoplasma (o protoplasma) entre sus células. Es decir, estas células sufren la muerte
celular programada para permitir el paso de agua y minerales a través de ellas.

¿QUÉ ESTRUCTURAS PRESENTAN LAS TRÁQUEAS Y LAS TRAQUEIDAS?

Ambas presentan punteaduras que permiten el paso del agua de manera lateral entre elementos, pero
se diferencian en presencia de perforaciones terminales o placas perforadoras que solo están presentes
en las tráqueas debido a que estas están más desarrolladas. Las Traqueidas son más primitivas que las
Tráqueas y su flujo de agua es más lento. Las células de las Traqueidas recogen agua desde la parte
inferior y permiten el paso de unas traqueidas a otras. Si alguna se daña se cierra para que el líquido no
fluya por ellas. Es por esto por lo que la vía es multicanal, para que siempre haya alguna vía activa que
permita el paso de fluidos:

FUNCIÓN DE LAS PUNTEADURAS:

Las punteaduras no son meros agujeros,

funcionan como si fuesen válvulas. Se forman por
pares, tanto la célula 1 como la 2 degradan su
pared en la misma posición permitiendo un
conducto continuo entre las dos y en su centro se
forma un engrosamiento de la lámina media de las
células vecinas previamente muertas formando el
TORUS. El Torus puede desplazarse en caso de
que alguna de las dos células no este intacta
bloqueando la salida de líquido.

El funcionamiento de esta estructura es una

función de válvula de presión que permite el paso de líquido únicamente en el caso de que las células
estén intactas.

VÍA MULTICANAL DE LAS TRAQUEIDAS:

Presenta las características bifurcaciones por la comunicación entre las traqueidas.

 TRAQUEIDAS

PUNTEADURA

TORUS

FUNCIONES DE LAS PERFORACIONES TERMINALES O PLACAS PERFORADAS:

Están más evolucionadas. Presentan una perforación en los poros de la célula permitiendo que el agua
se mueva a más velocidad. Son más eficientes que las punteaduras y evitan que entre aire, evitando la
cavitación.

-PROCESOS DE GENERACIÓN DE ELEMENTOS DE LOS VASOS:

Los elementos de los vasos surgen por su diferenciación de las células parenquimáticas. Inicialmente la
célula se origina, se alarga y se genera la perforación o lisis de la pared terminal que finaliza con la
pérdida del contenido celular o muerte celular programada.

FINALIDAD DE TRAQUEAS Y TRAQUEIDAS: Ser el soporte del movimiento de agua

EL MECANISMO DE MOVIMIENTO DEL AGUA. LA TENSIÓN + TRANSPIRACIÓN

FOLIAR

1) MECANISMO COHESIÓN-TENSIÓN:

El agua presenta grandes fuerzas de cohesión que genera columnas de agua continuadas y cuya fuerza
de tensión generada en las hojas por el proceso de transpiración foliar tira de la columna de agua
generada hacia arriba. La teoría de la Cohesión-Tensión explica como sube esa agua teniendo en cuenta
que la columna de agua por cohesión no se rompe excepto que entren burbujas de agua por cavitación
que rompería la columna de agua de modo que por mucha tensión que se aplique no subirá la columna
de agua.

En casos generales la tensión que se aplica se transmite a toda la columna que agua, estas columnas
están confinadas en las tráqueas y traqueidas que se interconectan entre ellas. La tensión se genera por
un gradiente de potencial hídrico.

La transpiración foliar se da en plantas terrestres y en condiciones favorables todo el contenido de agua

de la planta se evapora en un solo día.
 - GENERACIÓN DE LA TENSIÓN: TRANSPIRACIÓN FOLIAR:

La tensión se genera por la evaporación de agua en los estomas de las hojas permitiendo el intercambio
de moléculas de agua entre el tejido y el exterior (salen por difusión pasiva, menos agua fuera).

Las paredes celulares del interior del tejido de la hoja se secan y pierden agua que hay entre las
microfibrillas de la pared. Se forma una superficie cóncava entre las microfibrillas de la célula y genera
una tensión hacia fuera. (PRESIÓN NEGATIVA = TENSIÓN)

EL AGUA COMIENZA A SUBIR DESDE LOS PELOS RADICULARES HASTA QUE ENTRA EN EL XILEMA Y ESA
DIFERENCIA DE POTENCIAL HÍDRICO QUE PERMITE QUE SUBA EL AGUA DESDE EL SUELO ES
GENERADO POR LA TENSIÓN= PRESIÓN NEGATIVA.
PIT= punteadura, PERFORATION PLATE= Placas perforadas. Las tráqueas están conectadas por
mecanismos rápidos que son las placas perforadas, pero en su final tienen punteaduras.

2) MECANISMO DE TRANSPIRACIÓN:

Fisiológicamente hablando la evaporación de agua ocurre en las células del mesófilo que están detrás de
cada estoma. La incidencia de los rayos de sol en las hojas hace que la temperatura incremente y se
produzca la evaporación de agua. El agua puede evaporarse a través de la epidermis de la propia hija sin
que intervengan los estomas, pero no es lo más común ya que las células están rodeadas de cutícula que
impiden la salida del agua con facilidad.

Por eso se dice que existe transpiración estomática (90-95) o Transpiración cuticular (5-10).

Cómo se mencionó anteriormente la fuerza motora de la transpiración es la difusión pasiva desde la

alta concentración de agua en la planta y la baja concentración de agua en el aire. La alta concentración
de agua está en la cámara subestomática de las hojas rodeando las células del mesófilo.

LA TASA DE TRANSPIRACIÓN Y LOS ESTOMAS

La tasa de transpiración (E) por tanto depende de la concentración de vapor de agua dentro de la hoja y
fuera generando un déficit de presión de agua generando una mayor tasa de transpiración a mayor
diferencia. El déficit de agua no puede ser controlado por la planta.

CONCENTRACIÓN VAPOR AGUA HOJA −CONCENTRACIÓN V . A . AIRE

E=
resistencia estomática +resistencia cuticular

En la tasa de transpiración también influye la resistencia estomática (rs) que depende de la apertura de
los mismos para permitir menor o mayor salida de agua. Influye también la resistencia cuticular (rb) que
no depende de la planta e influye en muy poca medida.

La tasa de transpiración depende también de la localización de los estomas, el número de estomas y el

tamaño de estos.

- MORFOLOGÍA DE LOS ESTOMAS:

Los estomas se encuentran de forma general en el envés de la planta, en la capa de la epidermis interior.
Entre células epidérmicas se encuentran un tipo de células especializadas que son las células oclusivas o
de guarda que forman los estomas y están en contacto directo con la atmósfera.

Por su forma generan un poro estomático u ostiolo que puede

abrirse o cerrarse.

La evaporación no se produce directamente en las células

oclusivas, sino que se produce en la células de la cámara
subestomática que se denominan células mesofílicas (las
punteadas en la imagen en blanco y negro). Es en la cámara subestomática donde se encuentra el alto
contenido en vapor de agua.

Tienen varias funciones, pero destacamos su reconocimiento del CO2 para regular el ciclo de Calvin y la
transpiración, aunque se verán las funciones en detalle.

- CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES DE LAS CÉLULAS OCLUSIVAS

Tienen 5 características principales que les confieren sus funciones específicas.

1- Ausencia de plasmodesmos para que permita la acumulación de iones

2- Citoesqueleto que se distribuyen de forma radial para permitir que al hidratarse o deshidratarse
pueda aguantar la tensión de turgencia necesaria para abrir o cerrar el ostiolo.

3- Tiene un elevado número de mitocondrias, estas proporcionan la energía necesaria para abrirse o
cerrarse.

4- Presentan cloroplastos, pero no se usan para producir ATP de cierre y apertura (ya que este proviene
de la fosforilación oxidativa de las mitocondrias) se usan para detectar la cantidad de CO2 producida en
el tejido permitiendo su apertura si hay déficit de CO2 (ciclo de Calvin deficiente) pero si hay mucho CO2
(ciclo de Calvin muy activo) se cerrarán las células oclusivas.

Además de su función como sensores de Co2 acumulan el almidón (producto final de la fotosíntesis)
que producirá malato que es uno de los iones necesarios para la apertura de la célula estomática.

MECANISMO DE APERTURA Y CIERRE ESTOMÁTICO:

El agua entra en las células oclusivas induce la apertura del estoma y viceversa si pierde agua se cierra el
estoma. Esto está controlado por el potencial hídrico.

- PROCESO DE APERTURA:
Los estomas para poder abrirse necesitan gastar ATP producido en las mitocondrias para permitir la
acumulación de iones K+ y Cl-.

El malato se genera en el citoplasma de la célula y junto a el K+ y el Cl- presentes en la célula modifican

el potencial osmótico Ψ que modifica el hídrico Ψ w. Cuanto mayor sea la concentración de iones más
bajara el potencial osmótico y por tanto más agua se desplazará hacia ella (movimiento de potencial
osmótico alto a bajo es un proceso pasivo pero el acumulo de iones es el que consume la energía de
gasto de ATP).

Cuando se hinchan las células se ponen turgentes, se alarga el estoma y se abre el ostiolo.

GASTO DE ATP:

1) La entrada de los iones se produce debido a que se

activan las bombas de protones (H+) que, de forma
activa sacan los iones fuera de las células oclusivas
generando un potencial.
2) El Cl entra con un cotransporte de H+ al disminuir la
concentración iónica en la célula
3) El K+ entra por canales de potasio al haber una
diferencia de potencial negativa inducida por el Cl-
4) El malato proviene de la degradación del almidón del
cloroplasto, por tanto, se produce en el citosol con
presencia de luz.

- PROCESO DE CIERRE:

El cierre estomático está dirigido por la salida de agua y no requiere consumo de ATP.
Se abren una serie de canales que permiten que esos iones salgan de forma pasiva por difusión. El
malato además comenzará a usarse para formar almidón metabolizándose de modo que en general el
número de iones del citoplasma disminuye aumentando el potencial osmótico interior haciendo que
salga el agua. La salida de agua implica la plasmólisis de las células.

La bomba de protones se detiene dejando de gastar ATP.

1) Los canales de entrada de K+ se cierran y se abren

transportadores y canales de secreción de Cl y de K+.
2) El cloro es el primero en salir para comenzar a equilibrar
las cargas a ambos lados de la membrana
3) Luego parte del malato es secretado (de modo que parte
del almidón se pierde) haciendo que el exterior tenga carga
negativa
4) Esto permite que el potasio salga hacia el exterior por
diferencia de potencial eléctrico.

FACTORES DE CIERRE: El cierre estomático viene determinado generalmente por la falta de agua,
aunque la planta necesite realizar la fotosíntesis (porque esta baja de nutrientes) sin agua se cierra.

Por tanto, podemos decir que depende de la alta tasa de transpiración (pega mucho el sol y evapora
mucho o por concentraciones de agua del aire) y de que el potencial hídrico del suelo sea menor que el
de la planta (deficiencia hídrica) lo que implica que la planta entra en un proceso de deshidratación.

Ese proceso de deshidratación permite la síntesis de una hormona denominada ABA (ácido abscísico)
que se sintetiza en las raíces. Cuando se llega a una concentración de ABA determinada en las hojas
activan del cierre estomático y por tanto inhibe la transpiración.

RECORDEMOS: Si el potencial hídrico de la planta es más grande que el del suelo el agua sale hacia el
suelo de modo que produciría lo que se conoce como DEFICIENCIA HÍDRICA del suelo que
desencadena la deshidratación.