El Nicho Ecológico y la Abundancia

de las Especies

Enrique Martínez Meyer

Instituto de Biología
Universidad Nacional Autónoma de México
La abundancia poblacional de las especies varía
enormemente a lo largo de sus distribuciones

Contopus virens

Fuente: Breeding Bird Survey

Algunas generalidades
1. La mayoría de los sitios de ocupación de una especie tienen
pocos individuos, mientras que pocos sitios tienen órdenes de
magnitud más de individuos (‘hot spots’)

Fuente: Brown et al. 1995. Ecology 76: 2028-243

2. La abundancia presenta una fuerte autocorrelación
espacial: sitios cercanos entre sí tienen abundancias más
similares que sitios más alejados

Fuente: Brown et al. 1995. Ecology 76: 2028-243

3. La variación geográfica de la abundancia tiende a ser
mayor hacia el centro de la distribución, donde hay números
altos y bajos. Hacia la periferia, la abundancia tiende a ser
constantemente baja (Hipóteisis Centro-Abundante).

Spiza americana

Fuente: Brown et al. 1995. Ecology 76: 2028-243

 La Hipótesis Centro-Abundante
…sin embargo, la validez misma de la HCA no ha sido suficientemente documentada
empíricamente y los resultados de algunos meta-análisis ponen en duda su
‘generalidad’

Por ejemplo, sólo 39% de 145 bases de datos independientes de diversos grupos
taxonómicos mostraron un patrón centro-abundante

Fuente: Sagarin et al. 2006. TREE 9: 524-530

¿En dónde le gusta más vivir al león?
El poder explicativo de este MNE sobre la
distribución de la abundancia de esta
especie es muy bajo

Panthera leo

45
y = 3.7152Ln(x) + 8.4987
40 2
R = 0.0495
35
P = 0.05
30
Abundance

25
20
15
10
5
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2

Maxent Probability
La información que aportan los valores de favorabilidad
generados por MexEnt sobre la abundancia de las especies
permite, en el mejor de los casos, conocer los límtes máximos
de abundancia

vol. 174, no. 2 the american naturalist august 2009 !

Abundance and the Environmental Niche: Environmental

Suitability Estimated from Niche Models Predicts
the Upper Limit of Local Abundance

Jeremy VanDerWal,* Luke P. Shoo, Christopher N. Johnson, and Stephen E. Williams

Centre for Tropical Biodiversity and Climate Change, School of Marine and Tropical Biology, James Cook University, Townsville,
Queensland 4811, Australia
Submitted June 6, 2008; Accepted February 20, 2009; Electronically published June 11, 2009
Online enhancements: appendixes.

be as simple as correlations between occurrence data (i.e.,

abstract: Ecologists seek to understand patterns of distribution
and abundance of species. Studies of distribution often use occur-
locations where a species has been observed) and climatic
rence data to build models of the environmental niche of a species. variables or as complex as mechanistic relationships be-
Environmental suitability (ES) derived from such models may be tween the physiology of an organism and its surrounding
used to predict the potential distributions of species. The ability of environment (Elith et al. 2006; Kearney 2006). Either way,
such models to predict spatial patterns in abundance is unknown; Fuente: VanderWal
estimates of environmental etbeal.used
suitability can 2009. The American
to map Naturalist 172: 282-291
we argue that there should be a positive relationship between ES and
 jaguar population density data. Methods’ na
follows article’s text

OLS Quantile regress

La relación de la abundancia con la SDM R2 P 80th 85th
favorabilidad modelada por diferentes
37 data group
métodos, es moderada en algunos de BIOCLIM 0.24** 0.00 0.03* 0.0
MD 0.03 0.31 )1.23 )1.1
éstos y baja o nula en otros DOMAIN 0.03 0.29 0.95 0.9
Distribution models and population density MAXENT 0.13* 0.03 0.06 0.0
CTA 0.06 0.16 11.84 12.1
RF 0.04 0.26 12.78* 12.0
GBM 0.11* 0.05 13.08 16.5
MARS 0.00 0.95 19.13 9.3
MDA 0.00 0.90 7.81 9.7
ANN 0.03 0.33 7.29 9.6
GARP 0.09 0.06 0.19 0.2
17 data group
BIOCLIM 0.33* 0.02 0.03 0.0
MD 0.13 0.16 )1.12 )1.1
DOMAIN 0.05 0.37 1.25 1.3
MAXENT 0.07 0.30 0.10 0.1
CTA 0.03 0.51 9.61 9.6
RF 0.00 0.94 )11.92 )19.3
BIOCLIM suitability values GBM 0.05 0.42 11.18 11.6
0 – 0.00001 MARS 0.00 0.95 20.73* 20.7
0.00001 – 0.5 MDA 0.16 0.11 )23.08* )23.0
0.5 – 0.75
ANN 0.06 0.37 8.16 8.4
0.75 – 1
1 – 115.75
GARP 0.26* 0.04 0.40 0.4
115.75 – 230.5
230.5 – 345.25 *P < 0.05; **P < 0.01.
345.25 – 460 0 500 1000 2000 KM

Fuente: Tôrres et al. 2012. Diversity & Distribution 18: 615-627

A partir de esto surgen dos preguntas:

1. ¿Qué significan los valores de probabilidad, de similitud,

de favorabiliad que dan las salidas de los MNE?

2. ¿Es posible modelar la distribución de la abundancia de

las especies?
¿Qué mecanismos causan estos patrones?
La Hipótesis del Nicho Ecológico
“… the spatial variation in abundance largely reflects the extent to
which local sites satisfy the niche requirements of a species” (Brown
et al. 1995, Ecology 76: 2028-2043)

Concepto Hutchinsoniano de Nicho

El hipervolumen n-dimensional en el que cada
punto corresponde a un estado del ambiente
que permite la existencia de la especie
indefinidamente.
Respuesta de una población a una variable
fundamental
Letal Letal

Óptimo
Subóptimo Subóptimo
Abundancia

Variable importante (ej. Temperatura)

El nicho ecológico y la abundancia de las especies
La estructura interna del nicho ecológico
(Maguire 1973, Am. Nat. 107: 213-246)

En el espacio ecológico, teóricamente existe un óptimo en donde las

poblaciones tenderían a ver maximizada su tasa de natalidad y
minimizada su tasa de mortalidad; que se reducen conforme se alejan
de dicho óptimo
 El modelado de nichos ecológicos (MNE) permite caracterizar las
condiciones ecológicas que determinan la distribución geográfica
de las especies y representarlas en forma de mapa
Registros de presencia
de una especie
Mapa de
Algoritmo de modelado distribución
(Bioclim, GLM, GAM, ANN, potencial
GARP, MAxEnt, etc.)

.....

Humedad
.
+
Temperatura
.....
.

Producto

Datos de entrada
 Entonces, una hipótesis que surge es:

Existiría una relación inversa entre la distancia al

óptimo del nicho y la abundancia de las poblaciones de
una especie
Precipitación

Temperatura Abundancia Distancia al

centroide
 In Honoris

1917
The Auk, Vol. 34, 427-433

Cuitlacoche de California
(Toxostoma redivivum)
 Requerimientos de datos
1. Datos de abundancia a lo largo 2. Conjunto de variables ambientales
de la distribución de una especie relevantes en la distribución de la
(US Breeding Bird Survey) especie

1. Annual mean temperature

2. Mean diurnal range
3. Isothermality
4. Temperature seasonality
5. Max temp of the hottest month
6. Min temp of the coldest month
7. Annual range temp
8. Mean temp of the wettest quarter
9. Mean temp of the driest quarter
10. Mean temp of the hottest quarter
© Dick Cannings 11. Mean temp of the coldest quarter
12. Annual precipitation
13. Precipitation of the wettest month
14. Precipitation of the driest month
15. Precipitation seasonality
16. Precip of the wettest quarter
17. Precip of the driest quarter
18. Precip of the hottest quarter
19. Precip of the coldest quarter
20. Elevation
21. Slope
22. Aspect
23. Topographic Index
Cuitlacoche de California
(Toxostoma redivivum)
 Métodos
3. Reconstrucción del nicho ecológico
Modelo de Nicho Ecológico
Espacio Ecológico

Humedad
Algoritmo de modelado
ANN, ENFA, GAM, GARP, GLM, MaxEnt
Proyección de vuelta al
Temperatura
espacio geográfico

Datos de entrada Producto

Espacio Geográfico

T
$
T$
T
$
T
$ T$

T
$ T
$
T$$ T$
T
T$
$T T
$
T
$ T$$ T$
T
T
$ T$
$T
T
$ T
$
TT
$
$ T
$ T
$
T
$ T
$ T
$
T
$ T
$
T
$ T $
$ T T$
$
T T
$ TT
$ T
$
T$
$ T T
$ T$
$ $
T$
$ T$
$ T T$
$
TTT$
T$
T$T
T
$
T T$ T$
T $ T$
T T
$
T$ T $T$ T$$ T$ T$
T$ T
$ T$
$T T
$ T
$
T$
$ T$T$ T
$ T $
$ T $
$ T$
$
T
$ T$
$ T$ T T
$ T T
$ T$
$ T
$ T T T
$
T$T T T$
$ T$
T$
T$T
T
$ T
$ T$
$ $ TTTT$$
T T$$
T $
$ T T$$
T$T$
T T T$
T$ T$ T$
$ T$
T$T T
$
T$
$ T TT
$
$ T$
$T T$
$
T$ T $ $
T
$ T T$
$
T$
$T
T$$
T$
T $
T$
T$T T
$ T$
$ T$
T$ T$
T T
$
T
$ T
$ T
$ T
$ T
$
T
$ T
$ T $
$ T T$
$T$
T$
$ T$
T T$
T TT
$
$ $T
T$$
T$
T T$$T$T
T
$ T
$ T
$
T
$ T
$

Información Registros de presencia

Ambiental de una especie Predicción de distribución
 Métodos
La obtención de un modelo de distribución adecuado indica que también se
tiene una buena caracterización del nicho de la especie

Modelo GARP

4. Extraer los pixeles que representan la distribución modelada

y estandarizar las variables ambientales
 Métodos
5. Calcular el centroide del nicho
en espacio ecológico
6. Calcular la distancia
Euclidiana multidimensional
de cada punto poblacional al
centroide del nicho
Precipitación Temperatura
Relación Distancia Ecológica vs Abundancia

60
-1.9078
y = 49.107x
2
R = 0.5745
50 P < 0.001
n = 48
Abundance (ind/route)

40

30

20

© Dick Cannings
10

0
0 2 4 6 8 10
Distance to centroid
Distancia Geográfica

© Dick Cannings

60
y = 0.533x0.3278
2
50 R = 0.0361
Abundance (ind/route) P = 0.196
n = 48
40

30

20

10

0
0 100 200 300 400 500 600
Geographic distance (km)
Favorabilidad de MaxEnt

© Dick Cannings

Toxostoma redivivum

60
1.1729x
y = 1.7249e
50 2
R = 0.0557
40 P > 0.05
Abundance

30

20

10

0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Maxent Probability
 Hylocicla mustelina
Hylocicla mustelina
y = 122.28x -2.0201
60
R2 = 0.3706
50 P < 0.001

40
Abundance

30

20

10

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Distance to centroid

Hylocichla mustelina 60
y = -2.9798Ln(x) + 26.024
70 R2 = 0.0641
50
7.911x
y = 0.0511e Abundance (ind/route)
60 2
R = 0.2926 40
50 P < 0.001
Abundance

40 30

30
20
20
10
10

0 0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 0 300 600 900 1200 1500
M axent Probability Geographic distance (km)
 Calamospiza melanocornys
Calamospiza melanocorys

450 y = 1552e-1.1712x
400 R2 = 0.4196
350 P < 0.001
300
Abundance

250
200
150
100
50
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Distance to centroid

Calamospiza melanocorys 450

400 y = -28.825Ln(x) + 242.77
500 4.6759x 2
R = 0.0459
y = 1.9769e Abundance (ind/route)
350
2 P < 0.01
R = 0.1219
400 300
P < 0.001
250
Abundance

300
200

200 150
100
100
50

0 0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 0 200 400 600 800 1000 1200
M axent Probability Geographic distance (km)
 Spiza americana

400 400
-0.6672x -0.0034x
y = 887.44e y = 83.25e
350 2
R = 0.5621 350 2
R = 0.4353
P < 0.001 P < 0.001
300 300

Abundance (ind/route)
Abundance (ind/route)

250 250

200 200

150 150

100 100

50 50

0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
Distance to centroid Geographic distance (km)
 Canis lupus
Canis lupus

50 y = 149.32x -1.485
R2 = 0.716
40
P < 0.001
Abundance

30

20

10

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Distance to centroid

Canis lupus 50
y = -0.2146x + 23.015
45 2
50 1.8151x R = 0.0467
y = 4.3771e 40 P = 0.197

Abundance (ind/route)
45 2
R = 0.2715 35
40 P < 0.01
35
30
Abundance

30 25
25 20
20 15
15
10
10
5
5
0 0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 10 20 30 40 50 60
M axent Probability Geographic distance (km)
 Alouatta palliata
Alouatta palliata

120
y = -28.563x + 214.98
100
R2 = 0.8622
80 P < 0.001
Abundance

60

40
20

3 4 5 6 7 8
Distance to centroid

Alouatta palliata Alouatta palliata

100 100 Linear

1.2363
90 y = 38.796x 90 y = -0.0056x + 35.596
80
2
R = 0.1068 80 R2 = 0.0038
70 P > 0.05 70 P = 0.865
Abundance

60 n = 10
Density
60
50 50
40 40
30
30
20
20
10
10
0
0 300 600 900 1200 1500
0 0.2 0.4 0.6 0.8
Distance to centroid
M axent Probability
 Más especies
Panthera leo Panthera tigris

50 y = -14.971Ln(x) + 22.816 20 y = 44.97e-0.7202x

R2 = 0.3458 R2 = 0.5044
40 P < 0.001 P < 0.001
15
Abundance

Abundance
30
10
20

10 5

0 0
0 1 2 3 4 5 6 0 1 2 3 4 5 6
Distance to centroid Distance to centroid

Peromyscus leucopus Peromyscus maniculatus

-1.5622x
30 50 y = 163.96e
2
25 -1.3349x
R = 0.4233
y = 81.944e 40 P < 0.001
2
20 Abundance
Abundance

R = 0.3683
30
P < 0.05
15
20
10

5 10

0 0
0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5
Distance to centroid Distance to centroid
 Clemys guttata

Clemmys guttata 90
y = 53007x-1.6695
80
10 R2 = 0.1939
y = 103.45x -3.5903 70 P = 0.194

Abundance (ind/route)
9
8 R2 = 0.7842 60
7 P < 0.01
50
Abundance

6
5 40
4 30
3
2 20
1 10
0
0
2 3 4 5 6 7
0 200 400 600 800 1000 1200
Distance to centroid Geographic distance (km)
 ¿Y para qué sirve?
Es posible generar modelos espaciales predictivos de la abundancia relativa de las
especies usando las ecuciones de regresión.

10 R = 0.827 Toxostoma redivivum

P < 0.05
Modeled abundance

y = 5.0179e -0.0006x
8 12
R2 = 0.0008

Ranked abundance (ind/route) 10

6
8

4
6

2 4

2
0
0 2 4 6 8 10 12 14 0
0 20 40 60 80 100
Observed abundance (ind/route) Maxent Values (suitability)
 Modelos en escenarios alternos

Modelación de abundancias en escenarios de cambio climático

Presente

2050 bajo el
escenario
CCM3 A1

Modelo predictivo de presencia Modelo predictivo de abundancia

Sin embargo, en la revisión del
artículo hubo la necesidad de repetir
los análisis, y las cosas no fueron
tan lindas ¿viste?
 En lugar
Salió esto:
de esto:

Toxostoma redivivum

60
-1.9078
y = 49.107x
2
R = 0.5745 R2 = 0.312; P = 0.001
50 P < 0.001
n = 48
Abundance (ind/route)

40

30

20

10

0
0 2 4 6 8 10
Distance to centroid
 Calamospiza melanocorys
Calamospiza melanocorys

y = 1552e-1.1712x R2 = 0.161; P < 0.001

450
400 R2 = 0.4196
350 P < 0.001
300
Abundance

250
200
150
100

Abundance
50
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Distance to centroid

Spiza americana
400
-0.6672x
y = 887.44e
350 2
R = 0.5621

300
P < 0.001 R2 = 0.081; P < 0.001
Abundance (ind/route)

250

200

150

100

50

0
0 2 4 6 8 10 12 14
Environmental distance
Distance to centroid
 Hylocicla mustelina
Hylocichla mustelina
y = 122.28x -2.0201
60
R2 = 0.3706
P < 0.001
R2 = 0.083; P < 0.001
50

40
Abundance

30

20

10

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Distance to centroid

Abundance
Peromyscus leucopus Peromyscus leucopus

30
R2 = 0.074; P = 0.045
25 -1.3349x
y = 81.944e
2
20
Abundance

R = 0.3683
P < 0.05
15
10

5
0
0 1 2 3 4 5
Distance to centroid Environmental distance
 Alouatta palliata
Alouatta palliata
R2 = 0.691; P = 0.016
120
y = -28.563x + 214.98
100
R2 = 0.8622
80 P < 0.001
Abundance

60

40
20

Abundance
3 4 5 6 7 8
Distance to centroid

Clemmys guttata
Clemmys guttata
10 -3.5903
y = 103.45x
9
8 R2 = 0.7842
7 P < 0.01 R2 = 0.440; P < 0.010
Abundance

6
5
4
3 Geographic distance
2
1
0
2 3 4 5 6 7
Distance to centroid Environmental distance
 ¿Qué pasó?

En el primer análisis el
cálculo del “centroide” no fue
en realidad al centroide
geométrico del nicho, sino al
óptimo con base en el
análisis de las curvas de
respuesta de las especies a
las variables ambientales, lo
que favoreció el mayor
ajuste de los modelos de
regresión
A pesar de ello, unos análisis sí funcionan con elOikos centroide,
000: 001–009, 2012lo que indica que para
ciertas especies o escalas, si no se© tienen datos
2012 The Authors. deNordic
Oikos ©Oikos
2012 abundancia,
doi: 10.1111/j.1600-0706.2012.20350.x
Society Oikos
000: 001–009, 2012
la estimación de la
distancia al centroide a partir sólo de los datos
Subject Editor:doi:
Joseph
de presencia informa más que las
Bailey. Accepted 28 March 2012
10.1111/j.1600-0706.2012.20350.x
© 2012 The Authors. Oikos © 2012 Nordic Society Oikos
favorabilidades modeladas con métodos tradicionales
Subject Editor: Joseph Bailey. Accepted 28 March 2012

Modelling geographic patterns of population density of the

white-tailed deer in central
Modelling geographic Mexico
patterns by implementing
of population ecological
density of the
niche theory
white-tailed deer in central Mexico by implementing ecological
niche theory
Carlos Yañez-Arenas, Enrique Martínez-Meyer, Salvador Mandujano and Octavio Rojas-Soto
C. Yañez-Arenas, Div. de Posgrado, Inst. de Ecología A. C., km 2.5 Camino Antiguo a Coatepec No. 351, Congregación del Haya,
Carlos Yañez-Arenas,
MX-91070 Enrique
Xalapa, Veracruz, México. – E.Martínez-Meyer, Salvador Mandujano
Martínez-Meyer (emm@ibiologia.unam.mx), Depto deand Octavio
Zoología, Inst. de Rojas-Soto
Biología, Univ.
Nacional Autónoma de México, Tercer Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, MX-04510 México City, México. – S. Mandujano,
C. Yañez-Arenas, Div. de Posgrado, Inst. de Ecología A. C., km 2.5 Camino Antiguo a Coatepec No. 351, Congregación del Haya,
Red de Biología y Conservación de Vertebrados, Inst. de Ecología A. C., km 2.5 Camino Antiguo a Coatepec No. 351, Congregación del Haya,
MX-91070 Xalapa, Veracruz, México. – E. Martínez-Meyer (emm@ibiologia.unam.mx), Depto de Zoología, Inst. de Biología, Univ.
MX-91070 Xalapa, Veracruz, México. – O. Rojas-Soto, Red de Biología Evolutiva, Inst. de Ecología A. C., km 2.5 Camino Antiguo a
Nacional Autónoma de México, Tercer Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, MX-04510 México City, México. – S. Mandujano,
Coatepec No. 351, Congregación del Haya, MX-91070 Xalapa, Veracruz, México.
Red de Biología y Conservación de Vertebrados, Inst. de Ecología A. C., km 2.5 Camino Antiguo a Coatepec No. 351, Congregación del Haya,
MX-91070 Xalapa, Veracruz, México. – O. Rojas-Soto, Red de Biología Evolutiva, Inst. de Ecología A. C., km 2.5 Camino Antiguo a
Coatepec No. 351, Congregación del Haya, MX-91070 Xalapa, Veracruz, México.
Conservation and management of species require basic knowledge on their geographic distribution and abundance.
Here, we propose a novel approach, based on the theory of the ecological niche, to model the spatial patterns of the
white-tailed deer Odocoileus virginianus population density in two regions of central Mexico (Balsas Basin and Tehuacán-
Conservation and management of species require basic knowledge on their geographic distribution and abundance.
Cuicatlán Valley). We used an ecological niche model to generate binary geographic distribution maps of the white-tailed
Here, we propose a novel approach, based on the theory of the ecological niche, to model the spatial patterns of the
deer in each region based on occurrence data and a set of environmental variables. Then, the centroid of the distributions
white-tailed deer Odocoileus virginianus population density in two regions of central Mexico (Balsas Basin and Tehuacán-
was calculated in ecological space (niche centroid) and the multidimensional Euclidian ecological distance of each pixel to
Cuicatlán Valley). We used an ecological niche model to generate binary geographic distribution maps of the white-tailed
the niche centroid was estimated. Finally, for each region the distance to the niche centroid (DNC) was regressed against
deer in each region based on occurrence data and a set of environmental variables. Then, the centroid of the distributions
14
wasindependent
calculated inoccurrence
ecological points in eachcentroid)
space (niche site containing
and thewhite-tailed deer density
multidimensional information
Euclidian ecologicaltodistance
determine the function
of each pixel to
describing the DNC-density relationship, which was used to generate maps describing
the niche centroid was estimated. Finally, for each region the distance to the niche centroid (DNC) the distribution of white-tailed deer
was regressed against
density. Our
14 independent results indicated an inverse DNC-density relationship in both regions (Balsas Basin: r 2  0.90 and Tehuacán-
occurrence points in each site containing white-tailed deer density information to determine the function
Cuicatlán: r 2 DNC-density
describing the 0.76) that wasrelationship,
validated via bootstrapping
which was used toresulting
generateinmaps
a predicting
describingcapacity of near 62%
the distribution for Balsas Basin
of white-tailed deer
and
density. Our results indicated an inverse DNC-density relationship in both regions (Balsas Basin: r  0.90 andisTehuacán-
65% for Tehuacán-Cuicatlán Valley. Our results suggest that the distance to the niche centroid
2 method a robust,
science-based
Cuicatlán: r 2  correlative
0.76) thatapproach that resulted
was validated useful to predict
via bootstrapping theinpopulation
resulting density
a predicting of the
capacity white-tailed
of near 62% fordeer in aBasin
Balsas spa-
tially explicit fashion. The proposed approach is suitable for predicting the distribution of density for
and 65% for Tehuacán-Cuicatlán Valley. Our results suggest that the distance to the niche centroid method is a robust, white-tailed deer for
which occurrence data with accompanying density information exists, but relative abundance can also be
science-based correlative approach that resulted useful to predict the population density of the white-tailed deer in a spa- estimated when
no abundance
tially data areThe
explicit fashion. available.
proposed approach is suitable for predicting the distribution of density for white-tailed deer for
which occurrence data with accompanying density information exists, but relative abundance can also be estimated when
no abundance data are available.

Conservation and management of species require some mechanisms have been invoked to explain these patterns,
basic information regarding their geographic distribution including population and dispersal dynamics (Pulliam Fuente: Yáñez-Arenas et al. 2012. Oikos
and abundanceand
Conservation (McShea et al. 1997).
management In recent
of species years,some
require eco- 1988) or physiological
mechanisms have been tolerances
invoked to(Brown
explain 1984), none is
these patterns,
 25

20
Tortoise abundance

15

10

0
2.5   3   3.5   4   4.5   5   5.5   6   6.5  
Distance to niche centroid
 ¿Qué hemos aprendido?

La variación geográfica de la abundancia de las

poblaciones de las especies está mejor explicada por las
las condiciones del nicho en los sitios de ocupación que
por su estructura geográfica. La integración de ambos
factores explica mejor la variación de la abundancia
 ¿Qué hemos aprendido?

Existe una estructura interna del nicho que determina la

adecuación de las poblaciones, y esto su abundancia;
siendo máxima en torno a un óptimo, que puede o no ser
el centroide geométrico. Además, estos óptimos pueden o
no estar restringidos por la geografía en la que vive la
especie
 ¿Qué hemos aprendido?

Es posible modelar y mapear la distribución de la

abundancia, lo que representa un paso importante en la
modelación de nichos y distribuciones geográficas de las
especies, tanto teóricamente como en ciencia aplicada
 ¿Para dónde vamos?

1. Seguir haciéndo análisis sobre optimalidad ecológica y su

interacción con la geografía que nos permita entender mejor
la estructura interna del nicho y la abundancia

2. Probar el concepto del centroide para ciencia aplicada

(e.g., probar si el rendimiento de maíz nativo responde al
concepto de centroide [Carolina Ureta]; aprovechamiento
cinegético de fauna [Dr. Salvador Mandujano])

3. Desarrollo de un conjunto de programas para modelar la

distribución de la abundancia bajo el concepto del centroide
Desarrollo de un conjunto de programas para modelar la distribución
de la abundancia bajo el concepto del centroide (Nichosfera)