Desarrollo Del SN

Cap-9-Desarrollo-del-SN.
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Anónimo
Fundamentos de Psicobiología
1º Grado en Psicología
Facultad de Psicología
Universidad Nacional de Educación a Distancia
Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Desarrollo del SN
Cap9
Blástula o Blastocito se
implanta en el útero
Células internas de la
morula➙ CMI➙
Células externas de Células Madre

la morula➙ placenta Embrionarias
Sucesivas divisiones EMBRION Disco embrionario
EPIBLASTO➜ queda en la superficie formando el ENDODERMO

y sus células periféricas➙ las células que cierran el saco
vitelino (cuya pared es formada por el hipoblasto)
GASTRULACION➜ Proceso que inicia con la invaginación de la parte MORFOGENESIS➜ proceso en el que el SN adquiere
dorsal del disco embrionario➙ NODULO y LINEA PRIMITIVA➙ parte de la configuración caracterísLca de su especie➙
las células del EPIBLASTO van ingresando➙ se convierte en disco de tres comienza en la 3ra semana del desarrollo
capas➙ embrionario
✴ ENDODERMO➙ interna EMBRION➙ forma aplanada de disco con dos capas
✴ ECTODERMO➙ externa➙ derivan SN y epidermis de células➙ HIPOBLASTO Y EPIBLASTO➙ CME➙
✴ MESODERMO➙ intermedia➙ NOTOCORDA (NOTOCORDA- células maternas embrionarias
MESODERMO)➙ precursora de la columna vertebral➙ define eje
céfalo-caudal y medio-lateral
HIPOBLASTO➙ pared del saco vitelino
EPIBLASTO➙ células periféricas➙ saco amnióLco
NEURULACION➜ proceso en el que queda determinado el

tejido neural y se forman las estructuras neurales iniciales
DIVISIONES DEL EMBRION
ENDODERMO MESODERMO ECTODERMO

GLANDULAS SISTEMA CARDIOVASCULAR EPIDERMIS DE LA PIEL
SISTEMA RESPIRATORIO SISTEMA MUSCULO-ESQUELETICO SISTEMA NERVIOSO (NEURO-
SISTEMA DIGESTIVO SISTEMA URINARIO ECTODERMO)
SISTEMA REPRODUCTOR
DERMIS DE LA PIEL
Karla Marmolejo mayo 2020 Page 1 of 14
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Neurulación
Se produce como consecuencia de la gran interacción

entre las capas embrionarias en la gastrulación.
Comienza con la INDUCCION NEURAL del
ectodermo➙ marca el territorio neural
Es dirigido por la NOTOCORDA (NOTOCORDA-
MESODERMO➙organizador de las estructuras
neurales➙ provoca la inducción neural enviando
SEÑALES INDUCTORAS NEURALES al ectodermo➙
expresadas en la NOTOCORDA, su acción consiste en
neutralizar o bloquear a las proteínas morfogenéLcas
óseas➙ desencadenando su diferenciación como PROTEINAS MORFOGENETICAS OSEAS➙ promueven la diferenciación como
NEUROECTODERMO➙ tejido del que se originará el tejido epidérmico e inhiben acLvamente su determinación como tejido neural
SN y lo diferencia del ectodermo no-neural
adyacente (tejido epidérmico)
El NEUROECTODERMO se engrosa y forma la PLACA

NEURAL (rostral al nódulo primiLvo)➙ comienza un
proceso de transformación➙ se elevan los laterales
de la placa neural y se forman los pliegues neurales y
el surco neural.
Los PLIEGUES NEURALES se acercan y se acentúa el

SURCO NEURAL➙ hasta que finalmente se fusionan
los pliegues neurales y se forman la CRESTA NEURAL
(la parte lateral de los pliegues neurales) el TUBO
NEURAL (el surco neural) desde el centro hacia los
extremos del embrión
La CRESTA NEURAL➙ SNP
El TUBO NEURAL➙ SNC
El mesodermo adyacente se segmenta en somitas➙
musculatura axial y esqueleto
La CRESTA NEURAL se escinde en dos partes

simétricas se sitúan lateral del tubo neural
Los extremos del tubo neural➙ NEUROPOROS
ROSTRAL y CAUDAL➙ permanecen abiertos.
Comienzan a cerrarse el día 28-31 y marcan el fin de
la NEURULACION
Fallos en el cierre NEUROPORO CAUDAL➙
malformaciones en la M.E.➙ espina bífida
Fallos en el cierre NEUROPORO ROSTRAL➙
malformaciones en el encéfalo➙ anencefalia; y en
el cráneo➙ escindido
Pueden ser debidas a malformaciones genéLcas o
por factores ambientales➙ talidomida, alcohol,
vitamina A, insuficiencia ácido fólico
Las descargas sin publicidad se realizan con las coins

Fundamentos de Psicobiología
Banco de apuntes de la
HANS SPEMANN realizó experimentos sobre el proceso de neurulación➙ transplantes entre embriones de anfibios➙
implantó notocorda en el blastocele del embrión receptor
Conclusión➙ la notocorda-mesodermo es responsable de la inducción de la placa neural➙ libera sustancias
inductoras (CORDINA, NOGINA, FOLISTATINA)➙ se unen a receptores de proteínas morfogenéLcas óseas (RPmo) del
ectodermo adyacente➙ bloquean su acción de diferenciación como tejido epidérmico y provocan así la inducción
neural➙ diferenciación en neuroectodermo (placa neural)
Desarrollo del Tubo Neural
Al final de la 4ta semana➙ el TUBO NEURAL se dilata en la región encefálica y se forman 3 vesículas➙
PROSENCEFALO
MESENCEFALO
ROMBENCEFALO
Y comienza a curvarse por las FLEXIONES MESENCEFALICAS y CERVICAL
Adyacente al rombencéfalo➙ la ZONA CAUDAL DEL TUBO NERUAL➙ futura M.E.
En la 5ta semana TELENCEFALO➙ CORTEZA CEREBRAL,

ESTRUCTURAS SUBCORTICALES, HHCC
(vesículas laterales)
PROSENCEFALO
DIENCEFALO➙ DIENCEFALO (TALAMO,
HIPOTALAMO)
MESENCEFALO Permanece como MESENCEFALO
Se establece límite con

mesencéfalo➙istmo
METENCEFALO➙se forma la FLEXION

PONTINA➙
ROMBENCEFALO
zona ventral➙ PUENTE
placa dorsal➙ CEREBELO
MIELENCEFALO➙BULBO RAQUIDEO El interior hueco del tubo neural➙CAVIDADES

DEL SISTEMA VENTRICULAR
REGION CAUDAL DEL TUBO NEURAL➙MEDULA ESPINAL


Segmentación del
Tubo Neural
Las vesículas anteriores (PROSENCEFALO y

MESENCEFALO)➙ están divididas en segmentos llamados
NEUROMEROS➙ desaparecerán en el desarrollo
posterior
En el ROMBOENCEFALO➙ dividido en ROMBOMEROS➙
segmentos abultados como unidades repeLdas pero con
idenLdad propia➙ división que se manLene y da lugar a
los GANGLIOS CRANEALES
En la ZONA CAUDAL del tubo➙ también es evidente la
segmentación➙ comienzan a formarse los GANGLIOS
ESPINALES
GENES HOMEOBOX o GENES HOX➙ se

expresan en el mismo orden en que están en los
cromosomas➙ dirigen la segmentación e
idenLdad de los rombómeros y sus límites➙
r1-18 rombómeros y b1-b4 arcos branquiales
Determinan cada núcleo sensorial o motor
Patrón espacio-temporal preciso
Depende de determinadas sustancias➙ ácido
reLnoico (vit. A)➙ alteración en su
concentración modifica la expresión de los
genes Hox➙ malformaciones en el encéfalo
Señales inductoras
REGIONALIZACION FUNCIONAL DEL TUBO NEURAL dorsalizantes
REGIONALIZACION FUNCIONAL DEL TUBO NEURAL

Durante su desarrollo se establece un patrón DORSO-
VENTRAL por mecanismos de inducción➙
SEÑALES INDUCTORAS VENTRALIZANTES➙ proceden de
la NOTOCORDA e inducen la formación de la PLACA DEL
SUELO➙ posteriormente ambas mandan señales
inductoras que diferenciarán las células de la PLACA Señales inductoras
ventralizantes
BASAL➙ que se converLrá en el ASTA VENTRAL de la
M.E.➙ funciones MOTORAS
SEÑALES INDUCTORAS DORSALIZANTES➙ proceden del
ECTODERMO DORSAL y van a la CRESTA NEURAL➙
inducen la diferenciación de la CRESTA NEURAL y la PLACA
DEL TECHO➙ ambos (TECHO y ECTODERMO) mandan
señales que inducirán la dorsalización de la PLACA ALAR➙
que se converLrá en el ASTA DORSAL de la M.E.➙
funciones SENSORIALES
La PLACA DEL SUELO y la PLACA DEL TECHO funcionan
como ORGANIZADORES SECUNDARIOS

Desarrollo de la Cresta
Neural—Formación del SNP
CRESTA NEURAL
MATRIZ EXTRACELULAR
Se exLende desde la vesícula diencefálica hasta el extremo
caudal, dorsal al tubo neural➙ origina el SNP Bordea la CRESTA NEURAL y su maduración provoca la
Experimenta un proceso mitóLco acelerado➙ Genera MIGRACION de las células guiadas por vías que establecen
células con diversos potenciales de diferenciación y gran las moléculas de la MATRIZ EXTRACELULAR y su desLno
capacidad migratoria➙ las neuronas y glía de los depende de la ruta que marca➙ dos VIAS DE MIGRACION
GANGLIOS ESPINALES y CRANEALES (algunas se originan ✴ VIA DORSOLATERAL➙ vía lateral bajo la superficie del
en el ectodermo epidérmico), células de Schwann, células ectodermo➙ guía las células de la región craneal del
de los ganglios del SNA, células cromafines de la médula embrión y la matriz extracelular determina que se
suprarrenal, parte de la piamadre y aracnoides (algunas diferencien como células NO neurales
derivan del mesodermo), otras células no neurales ✴ VIA VENTROMEDIAL➙ vía ventral entre el tubo neural y
las somitas➙ guía las células de la región del tronco del
embrión y la matriz extracelular determina que se
diferencien las disLntas células del SNP y de la médula
suprarrenal
PROCESO MIGRATORIO
En este proceso migratorio son fundamentales las

propiedades adhesivas de las células➙ en la superficie de
su membrana se acLvan receptores para
✴ MOLECULAS DE LA MATRIZ EXTRACELULAR➙
✴ Las que aportan lugares de adhesión y facilitan el
desplazamiento➙ FIBRONECTINA (glucoproteína
de las membranas de las células del epitelio que
bordea las vías de migración)
✴ Las que abundan en siLos donde se agrupan las
células➙ LAMININA
✴ MOLECULAS DE ADHESION CELULAR (MAC)➙ las células
se adhieren con más fuerza entre sí➙ se inacLvan en las
FORMACION DE LOS GANGLIOS células de la cresta neural que están migrando y se
acLvan para formar los ganglios
Las células de la CRESTA NEURAL que migran por la vía Los cambios que se producen en los receptores de las
ventromedial se colocan a cada lado del tubo neural en células migratorias y en los componentes de la MATRIZ
interacción con el mesodermo subyacente (segmentado en EXTRACELULAR determinan si las células se adhieren con
SOMITAS)➙ se agrupan junto a los somitas a ambos lados más fuerza entre sí o con las sustancias de la MATRIZ
de la región caudal del tubo neural➙ formarán los EXTRACELULAR, y si terminan o no la migración.
GANGLIOS ESPINALES➙ establece la organización de los Cuando las células terminan su migración se agregan
segmentos de la M.E. formando ganglios.
CENTRIPETA
UNION ENTRE GANGLIOS PERIFERICOS Y M.E. CENTRIFUGA
Hacia la 6ta semana➙ las células de los GANGLIOS ESPINALES
empiezan a extender 2 prolongaciones➙
✴ CENTRIFUGA➙ hacia la periferia➙ se unen a los axones en
crecimiento de las células del asta ventral de la M.E. y juntos
forman los NERVIOS ESPINALES
✴ CENTRIPETA➙ central➙ se dirige hacia el asta dorsal de la
M.E.➙ raíces de los GANGLIOS DORSALES de los nervios
espinales
A parLr del 4to mes las células de

Schwann (también derivadas de la
CRESTA NEURAL) se sitúan junto a los
axones periféricos y forman la vaina de
mielina alrededor con la contribución de
los oligodendrocitos dentro de la M.E.
Desarrollo en el Tubo Neural

—Formación del SNC
FASES DEL DESARROLLO EN EL TUBO NEURAL
1. PROLIFERACION CELULAR➙ nacimiento

de las células neuronales y gliales masivo
2. MIGRACION➙ desplazamiento de neuronas
3. DIFERENCIACION➙ maduración y crecimiento
4. SUPERVIVENCIA
5. MUERTE NEURONAL

1. Proliferación
NEUROEPITELIO (NE)
La pared del tubo neural➙ donde se encuentran las CELULAS MADRE/PROGENITORAS de las que derivan todas las
células que formarán las disLntas estructuras del SNC➙ es una REGION PROLIFERATIVA
Cuando se forman las vesículas encefálicas es una delgada capa
En el NE del TELENCEFALO DORSAL O NEUROEPITELIO CORTICAL (NE CORTICAL) nacen muchas de las células de la
NEOCORTEZA (neuronas y glía)➙ ubicado sobre el ventrículo lateral
SECCION CORONAL
DE VESICULA
TELENCEFALICA
NEUROGENESIS EN
EL NE CORTICAL
*
Las células del NE CORTICAL forman una matriz proliferaLva➙ ZONA VENTRICULAR y Lenen dos prolongaciones
radiales con las que se anclan a la superficie VENTRICULAR * y PIAL*
Las células del NE CORTICAL son las CELULAS MADRE PRIMARIAS➙ realizan divisiones que amplian su población
y amplian la longitud del NE
1. Las células NE trasladan el núcleo hacia la superficie pial en las fases de crecimiento y síntesis del ciclo celular
y descienden para la mitosis a la superficie ventricular
2.Inducidas por cambios en la expresión genéLca de las células NE adquieren una nueva idenLdad y se
transforman en células de GLIA RADIAL (GR) (diferentes de las células glía ya diferenciadas)➙ van a ser las
CELULAS MADRE o PROGENITORAS PRIMARIAS DIRECTAS➙ originarán las poblaciones de neuronas y células
gliales directamente o generando otras células progenitoras.
3. Las células GR de la zona ventricular (GRv) también realizan divisiones para aumentar su población➙
NEUROGENESIS en la ZV que inicia sobre la 5ta SG)
4. Las GRv➙ inducidas por determinadas señales (entre ellas el ácido reLnoico) realizan divisiones para
renovarse y producir neuronas directamente
5. Avanzado el desarrollo, las GRv➙ generan neuronas indirectamente a través de las células PROGENITORIAS
INTERMEDIAS (PI)➙ su acumulación en la parte superior de la ZV provoca la formación de una segunda zona
proliferaLva➙ la ZONA SUBVENTRICULAR (ZSV)➙ las PI se desplazan a la ZSV interna (ZSVi) y proliferan
realizando una división simétrica que amplifica su número para generar cada una dos neuronas
6. Células GRv se separan de la superficie ventricular y se desplazan hasta la ZSV exterior (ZSVe) donde se
diferencian en GR externa (GRe) y proliferan realizando divisiones simétricas para aumentar su número➙
células progenitoras caracterísLcas
7. Las células GRe también hacen divisiones (pero asimétricas) para renovarse y producir neuronas directamente
o mediante células PROGENITORAS INTERMEDIAS EXTERNAS (PIe)➙ que amplifican su número mediante
varios ciclos de divisiones simétricas
Existen varios Lpos de GRe y se consideran las responsables del gran aumento de tamaño de la ZSV
Las zonas proliferaLvas ZV y ZSV generan la mayoría de las neuronas de proyección y de las interneuronas
excitatorias de la neocorteza

CELULAS PROGENITORAS
MULTIPOTENTES
En las zonas proliferaLvas en disLntos periodos del desarrollo hay células progenitoras con disLntos potenciales
para producir neuronas y células gliales➙
Unas son MULTIPOTENTES➙ producen ambos Lpos celulares (neuronas y células gliales) y parecen seguir una
secuencia temporal➙ primero producen neuronas en las primeras etapas de la NEUROGENESIS y luego células
gliales➙ las células GR son más mulLpotentes que las PI
Otras Lenen restringido su potencial para generar sólo neuronas o sólo células gliales➙ las PI producen
principalmente neuronas en el periodo temprano
El paso de la NEUROGENESIS a la GLIOGENESIS implica una cascada de factores reguladores que progresivamente
restringen el potencial de las células progenitoras para producir neuronas y dan paso a la producción de células
gliales (astrocitos y oligodendrocitos; la microglía no derivan de las zonas proliferaLvas del NE)
ZONAS DEL TELENCEFALO EXTRACORTICAL
Las zonas del NE EXTRACORTICAL que contribuyen al desarrollo se localizan en el

telencéfalo subcorLcal y en la línea media del telencéfalo➙ destaca el NE del HEM
CORTICAL➙ estructura transitoria (da lugar a la fimbria/fórnix) unido al plexo
coroideo por un lado y al NE CORTICAL por el otro
HEM CORTICAL➙ origina la mayor población de células de Cajal-Retzius que se
dirigen a la neocorteza y a la formación hipocampal➙ experimentan un pico de
neurogénesis cuando inicia la fase migratoria del NE CORTICAL➙ fundamentales
para la migración y la organización de la neocorteza humana
Rostral al HEM CORTICAL están el SEPTUM PALLIAL DORSAL➙ origina pequeña
población de células de Cajal-Retzius desLnadas a la neocorteza medial y dorsal y
el SEPTUM BASAL➙ desLnadas a la corteza piriforme
NE de las EMINENCIAS GANGLIONARES del telencéfalo subcorLcal➙ en la EG
medial y caudal nace la gran mayoría de las interneuronas inhibitorias (gabaérgicas)
de la corteza
En la zona de unión del telencéfalo corLcal y subcorLcal➙ en etapas muy precoces
del desarrollo se originan las primeras células que pueblan el NE corLcal fuera de
las zonas proliferaLvas➙ se denominan CELULAS PREDECESORAS
NEUROGENESIS
En disLntas regiones del tubo neural las zonas proliferaLvas producen disLntas poblaciones celulares que
formarán diferentes estructuras del SNC
CaracterísLca general➙ muchas estructuras reciben poblaciones celulares de disLntas zonas proliferaLvas (p.e.
Cerebelo➙ NE del techo del IV ventrículo y del labio rómbico)
El periodo de neurogénesis no ocurre simultáneamente en las disLntas zonas del tubo neural➙ la
NEUROGENESIS PRENATAL➙
✴ Se produce la mayor parte de neuronas y el periodo de neurogénesis de las neuronas de proyección termina
antes que el de las interneuronas
✴ En la necorteza se inicia en la ZV sobre la 5ta SG y se manLene hasta pasada la mitad de la gestación, cuando la
mayor parte de la neurogénesis se produce en la ZSV
✴ Este periodo de neurogénesis en la ZSV en el que nacen tardíamente muchas neuronas se considera
fundamental para la expansión de la neocorteza humana
NEUROGENESIS POSTNATAL➙
✴ En el cerebelo siguen naciendo células granulares varios meses después del nacimiento
✴ Células progenitoras GR se manLenen en la edad adulta en la ZSV de los ventrículos laterales produciendo
células gliales a lo largo de la vida
✴ También existe neurogénesis en la edad adulta

2. Migración Celular
CELULAS DEL NE DEL TELENCEFALO EXTRACORTICAL

MIGRACION TANGENCIAL➙rutas tangenciales al eje radial del NE CORTICAL
Cada población uLliza su propio mecanismo de migración tangencial➙
CELULAS PREDECESORAS➙ TRANSLOCACION SOMAL➙ se desplazan bajo la superficie pial uLlizando sus largas
prolongaciones horizontales como elementos conductores que Lran del soma y lo trasladan por ellas según
avanzan en su ruta migratoria
CELULAS CAJAL-RETZIUS➙ POR DISPERSION➙ expresando moléculas de repulsión para marcar su territorio y
atraídas por señales de la piamadre que guían su desLno se desplazan bajo la superficie pial
INTERNEURONAS INHIBITORIAS➙ desde las eminencias ganglionares siguiendo dos vías que les dan acceso al
NE CORTICAL➙ evitan entrar en el cuerpo estriado donde moléculas de la matriz extracelular actúan como
repelentes para que no invadan territorios indebidos➙ conLnúan hasta su desLno atraídas por señales
químicas de las zonas proliferaLvas del NE CORTICAL
CELULAS DEL NE DEL TELENCEFALO CORTICAL

MIGRACION RADIAL Y DIVERSOS MECANISMOS DE MIGRACION➙
CELULAS CAJAL-RETZIUS➙ TRASLOCACION SOMAL➙ primeras células que nacen en la ZV se desplazan
hacia la zona externa del NE (PREPLACA) anclando en ella una prolongación➙ ya instaladas en la PREPLACA
exLenden largos axones horizontales que forman un plexo que que las separa de las zonas proliferaLvas y
segregan a la matriz extracelular RELINA (glucoproteína)➙ fundamental para la migración de las neuronas
que nacen más tarde
NEURONAS DE PROYECCION➙ TRASLOCACION SOMAL➙ siguiente oleada que nacen en la ZV➙ su
migración es facilitada por la RELINA➙ guía su desplazamiento y facilita su anclaje➙ comienzan a
configurar la PLACA CORTICAL (PC-posteriormente la corteza)
NEURONAS DE PROYECCION CON FORMA MULTIPOLAR➙ avanzando la neurogénesis➙ MIGRACION
ALEATORIA➙ se mueven aleatoriamente en todas las direcciones extendiendo y retrayendo sus
prolongaciones➙ dirección radial hacia la PC y cambian su morfología a bipolar➙ desarrollando gruesa
prolongación conductora orientada radialmente y una prolongación delgada de arrastre➙ comienzan a
uLlizar MIGRACION GUIADA POR CELULAS DE GR (sirven de soporte mecánico a neuronas inmaduras en su
acenso a la PC)➙ MIGRACION POR LOCOMOCION➙ movimiento Lpo ameboide interaccionando con las
fibras de las células de GR➙ controlado por MOLECULAS DE ADHESION CELULAR NEURONA-GLIA (MAC-
Ng)➙ controlan la adhesividad de ls neuronas migratorias➙ una vez la prolongación conductora alcanza la
parte superior de la PC, las neuronas migratorias se separan de las GR, se fijan en esa zona y se descuelgan
hasta su ubicación en su correspondiente capa de la PC
DESARROLLO DEL NE CORTICAL
1. Las CELULAS PREDECESORAS llegan tangencialmente al NE CORTICAL (días 31/32 E)➙ inician la
formación del la PREPLACA (PP)
2. Inician la migración las células de Cajal-Retzius desde la ZV (5ta SG) y desde las estructuras
extracorLcales (HEM CORTICAL y SEPTUM PALLIAL, 6ta SG)➙ se forma la segunda zona proliferaLva del
NE➙ ZSV entre la ZV y la PP➙ provocada por la acumulación de las PI
3. Las NEURONAS DE PROYECCION MIGRATORIAS (MULTIPOLAR) comienzan a formar la PLACA CORTICAL
(PC) (7/8va SG; migración facilitada por la relina)➙ divide la PP en dos estratos➙ la ZONA MARGINAL
(ZM) en la que se acumulan las células de Cajal-Retzius y la SUBPALCA (SP, que desaparecerá 6 meses
después del nacimiento)
4. Una vez iniciada la formación de la PC, empiezan a llegar tangencialmente las INTERNEURONAS
INHIBITORIAS a la PP procedentes de las eminencias ganglionares y se incorporan a la ZSV y estratos
adyacentes➙ entran en contracto con el entorno de las neuronas de proyección en estado MulLpolar
de las que obLenen señales que las dirigen a la PC➙posteriormente hacen migración radial con
neuronas de proyección. Más tarde llegan las interneuronas excitatorias desde la ZV
5. Bajo la SP se forma una ZONA INTERMEDIA (ZI)➙ de tránsito de células y fibras
6. Una banda de fibras divide la ZSV en la zona externa (ZSVe) y la interna (ZSVi)➙ proliferación de GRe y
PI respecLvamente
La ZM consLtuirá la capa I de la neocorteza y en la PC se formarán el resto de las capas II-VI
Las neuronas de proyección que nacen en el NE CORTICAL en disLntos periodos se establecen en las
diferentes capas de la corteza según un PATRON DE DENTRO HACIA AFUERA➙ en relación con su periodo
de nacimiento➙ las que nacen antes ocupan las capas profundas V y VI y las que nacen más tarde las
capas II-IV
InvesLgaciones indican que este patrón se debe a que se producen cambios en la competencia de las
CELULAS PROGENITORAS➙ van adquiriendo restricciones y sólo pueden generar neuronas para las capas
superiores al avanzar la neurogénesis
Otras invesLgaciones indican que el desLno de las neuronas depende del Lpo de CELULA PROGENITORA y
del periodo de Lempo en el que empiezan a producir neuronas➙parece que el programa de expresión
genéLca de las CELULAS PROGENITORAS determina la fecha de nacimiento de las neuronas y su desLno
hacia las capas profundas o superficiales➙ lo mismo pasa con las interneuronas corLcales que se originan
en las eminencias ganglionares
1
4

3. Diferenciación Celular
DOS PERIODOS DE MADURACION

MADURACION DE LAS NEURONAS➙ mostrar las caracterísLcas morfológicas y fisiológicas de la neurona
madura (adulta)
FORMACION DE LAS VIAS DE CONEXION➙ esenciales para la completa diferenciación neuronal➙ las aferencias
talámicas parecen fundamentales para la diferenciación completa de las neuronas corLcales➙ conLnúa
después del nacimiento➙ se forma la complejidad de la arborización dendríLca y se desarrollan la mayoría de
las espinas dendríLcas
El patrón básico del Lpo neurona está determinado genéLcamente, pero la completa diferenciación neuronal
depende de las interacciones neuronales y de la acLvidad neural
Ejemplo➙ NEURONAS PIRAMIDALES➙ cuando son inmaduras ascienden a la ZM (capa I) y toman contacto con
las células de Cajal-Retzius➙ comienzan a expresar una moforlogía común caracterísLca del periodo temprano
del desarrollo➙ progresivamente adquieren una forma ligeramente fusiforme con una dendrita apical
ramificada y un axón descendente➙ se ha comprobado que el pleno desarrollo de su arborización depende del
entrono de las neuronas y las interacciones que se establecen entre ellas
CONOS DE CRECIMIENTO
Estructura en los extremos de la neurona (axón y dendritas) en crecimiento que propulsan el crecimiento del axón
Su forma varía desde una simple extensión (FILOPODIO) a una estructura más elaborada
ExLenden y retraen su FILOPODIA➙ se agarran al sustrato y Lran del CONO DE CRECIMIENTO➙ promoviendo el
esLramiento de las neuritas (dendritas y axones)
Sus movimientos contrácLles están controlados por el citoesqueleto celular
Otro objeLvo de sus movimientos➙ captar del entorno neuronal nuevo material de carácter nutriLvo para
promover el crecimiento global➙ SUSTANCIAS NEUROTROFICAS
Descubierto por S. Ramón y Cajal
FACTORES QUE GUIAN A LOS AXONES A SU DESTINO

AFINIDAD QUIMICA SOPORTE MECANICO
También llamado RECONOCIMIENTO MOLECULAR Proporcionado por la MATRIZ EXTRACELULAR➙ guía a los
El primero en proponer el concepto➙ Ramón y Cajal axones a su desLno➙
Propuso que desde las zonas de desLno (DIANAS) de Estableciendo rutas o senderos
los axones emanaban sustancias con capacidad Interacciones entre sus moléculas de glucoproteína
directriz que los dirigían hacia ellas➙ SUSTANCIAS (LAMININA y FIBRONECTINA) que forman una espesa red y
NEUROTROPICAS (no confundir con los receptores específicos (INTEGRINAS) de los conos de
NEUROTROFICAS!)➙ en la placa del suelo de la M.E. crecimiento
se han descubierto las NETRINAS➙ moléculas con Sus moléculas repelen e impiden la extensión de otros
este efecto neurotrópico que dirigen las proyecciones axones próximos
comisurales. El FCN también Iene esta capacidad. El balance entre las disLntas moléculas va cambiando➙
R. Sperry (premio Nobel 1981) propuso la HIPOTESIS cuando el axón llega a su desLno➙ su nuevo entorno le
DE LA QUIMIOAFINIDAD➙ cada célula Lene su propia señala la detención del crecimiento
señal de idenLficación química y sus axones en FASICULACION➙ los axones que crecen posteriormente
crecimiento se dirigen hacia señales complementarias viajan juntos siguiendo la ruta del axón pionero➙
específicas liberadas por las neuronas con las que apoyándose en las MAC (Moléculas de Adhesión Celular)
contacta (experimentos ranas)➙ actualmente es poco
aceptable➙ se considera más probable que existan
moleculas de reconocimiento entre grupos de
neuronas

4 y 5. Supervivencia y
Muerte Neuronal
APOPTOSIS
MUERTE CELULAR PROGRAMADA➙ tras la neurogénesis excesiva en todo el SNC, un gran número de las neuronas que
nacen, aunque se diferencien y completen el crecimiento de sus axones y lleguen a sus desLnos, mueren en canLdades
importantes durante el desarrollo normal➙ la tasa de muerte neuronal se esLma entre el 25-75% de las poblaciones iniciales
y en el úlLmo periodo prenatal y el postnatal temprano➙ está dirigida genéLcamente➙ para que una célula muera se Lenen
que expresar en ella varios genes y sus productos genéLcos que dañan la célula (como las caspasas)
¿Por qué?➙ La respuesta más plausible parece ser que la muerte celular es el mecanismo que permite controlar y establecer
las poblaciones neuronales realizando un ajuste adecuado entre las poblaciones que emiten axones (presinápLcas) y las
poblaciones diana (blanco) que los reciben (postsinápLcas)
FACTORES IMPLICADOS EN LA SUPERVIVENCIA
DIANAS DE LOS AXONES SINAPTOGENESIS ENDOCRINOS

La supervivencia de las neuronas Periodo de formación de sinapsis➙ HORMONAS GONADALES
depende del establecimiento de tanto las sinapsis que establecen con (SEXUALES)➙ ANDROGENOS y
contacto con sus blancos las céulas diana como con los axones ESTROGENOS➙ intervienen actuando
(experimentos con embriones de de otras neuronas que le envían en periodos concretos del desarrollo
pollo)➙ producen el FACTOR DE señales influye en la supervivencia perinatal➙ establecen las diferencias
CRECIMIENTO NERVIOSO (FCN) en Muchas son transitorias➙ morfológicas y fisiológicas del SN que
canLdades limitadas ➡En la neocorteza, axones subyacen a las diferencias
procedentes del tálamo antes de conductuales en cada sexo➙
entrar a la PC se quedan en la SP y FACTORES EPIGENETICOS del
FCN establecen sinapsis con neuronas desarrollo➙ caracterísLcas
excitatorias➙ avanzado el desarrollo dimórficas➙ influencia sobre las
Primera SUSTANCIA NEUROTROFICA cambian de blanco en la PC➙ poblaciones neuronales➙ el número
descubierto en el SNP por R. Levi- establecen contactos definiLvos en de neuronas influye en el tamaño de
Montalcini➙ sus efectos sobe la la capa IV➙ SP fundamental para la cualquier estructura de sustancia gris➙
supervivencia de las neuronas de los maduración de los circuitos guarda relación con su importancia
ganglios de la raíz dorssal y los talamocorLcales funcional➙ mayores en machos en
simpáLcos➙ TEORIA NEUROTROFICA ➡Fibras de asociación y comisurales algunas estructuras➙ dimorfismo
en las zonas de la SP subyacentes a sexual depende de los efectos
las áreas de asociación➙ sinapsis organizadores de las hormonas
TEORIA NEUROTROFICA transitorias con neuronas de la SP sexuales en periodos perinatales➙
Diversos experimentos indican que las favorece o perjudica la supervivencia
Aplicada inicalmente al SNP➙Las conexiones sinápLcas que se neuronal➙ los mecanismos se
neuronas nacen en canLdades muy establecen sobre una diana regulan la desconocen, pero la expresión génica
superiores a las necesarias➙ canLdad de neurotrofinas que puede ser uno
compiten entre ellas para obtener el produce➙ cuantas más sinapsis se INAH 1-4 (núcleos en el hipotalamo) y
FCN producido por sus células establecen con la diana, mayor es la NEST (núcleo de la estría terminal)➙
diana➙ actúa retrógradamente➙ probabilidad de que sobrevivan mucho mayores en hombres➙ se ha
acoplándose a los receptores También los terminales presinápLcos relacionado con la orientación
presinápLcos de los axones promueve (aferentes) son importantes para la (homosexualidad) e idenLdad sexual
su mantenimiento y supervivencia➙ supervivencia de las dianas➙sus (transexualidad)
los que Lenen más acceso sobreviven efectos son mayores en determinados
periodos de desarrollo HIPOTESIS DE LA ORGANIZACION
1980 se descubrió en el SNC el La primera fase de la sinaptogénesis
segundo➙ FACTOR NEUROTROFICO coincide temporalmente con la Los andrógenos diferencian de modo
DERIVADO DEL CEREBRO➙ se ha muerte neuronal irreversible los tejidos neurales
descubierto actúan tanto en el SNP El mayor número de sinapsis se forma responsables de la conducta
como el SNC➙ NEUROTROFINAS durante el periodo postnatal reproductora

4 y 5. Supervivencia y
Muerte Neuronal
SE REMODELAN LAS VIAS DE CONEXION
ELIMINACION DE SINAPSIS REORGANIZACION DE LOS CONTACTOS

Una vez ajustadas las poblaciones neuronales, HIPOTESIS DE LA COMPETENCIA➙ los aferentes que
durante el periodo postnatal el SN experimenta un llegan a una diana compiten entre sí y sólo establecen
remodelado fundamental para su funcionamiento➙ contactos fuertes los que Lenen mayor acLvidad➙ la
se hace más preciso el patrón de inervación neural acLvidad sinápLca es fundamental para que se
mantengan las conexiones (las que no se usan, se
eliminan)➙ para que dos terminales axónicos
establezcan contactos fuertes con una misma neurona
postsinápLca deben tener una acLvidad neural muy
CAUSAS sincronizada
EXPERIMENTOS HUBEL y WIESEL (gatos)➙ la fuerza de

MUERTE NEURAL “PODA”➙ en fases iniciales del la sinapsis depende de su coacLvación➙ las sinapsis
desarrollo, neuronas de todas coacLvas se hacen estables y las que están inacLvas se
las áreas de la neocorteza envían debilitan y eliminan➙ soporte al concepto de
colaterales axónicos a PLASTICIDAD NEURAL➙ capacidad de cambio y
estructuras subcorLcales➙ adaptación del SN
después son “podados” y sólo Mostraron que la esLmulación sensorial en PERIODOS
manLenen sus contactos CRITICOS es fundamental para la configuración de
sinápLcos con las dianas de contactos sinápLcos➙ pero también se produce
acuerdo al área corLcal a la que acLvidad espontánea que también interviene en la
pertenecen➙ fundamental para remodelación sinápLca
lograr especificidad
Coincide con el comienzo de la acLvidad neural durante el periodo postnatal

Los primeros 4 años después del nacimiento aumenta progresivamente el número de contactos sinápLcos en
respuesta a la acLvidad neural➙ hasta la pubertad se produce gran reorganización sinápLca➙ aporta precisión y
eficiencia de los contactos sinápLcos➙ mayor capacidad funcional del encéfalo➙ mayor capacidad intelectual➙
también reduce gasto energéLco
El patrón fino de inervación de las poblaciones neuronales no está totalmente inscrito en la dotación genéLca➙ el
SN conserva capacidad de cambio➙ PERIODOS CRITICOS, DE MAXIMA VULNERABILIDAD o VENTANAS DE
DESARROLLO➙ el SN es vulnerable a influencias que están más allá de la programación genéLca del organismo
PROCESO DE MIELINIZACION
Comienza cuando los axones han terminado su periodo de crecimiento, han emiIdo sus colaterales y han
consolidado sus conexiones➙ no es homogéneo en las diferentes estructuras➙ se exLende desde el periodo
prenatal hasta bien entrada la edad adulta (se considera que no termina antes de los 30, pero hay datos que la
exLenden hasta los 50)
Ocurre en ciclos con una secuencia ordenada predeterminada en dirección caudo-rostral➙
Al finalizar el 3er semestre se han mielinizado las raíces y médula espinales y se ha iniciado el T.E.
El tracto corLcoespinal termina a los 2 años
El cuerpo calloso se inicia después del nacimiento y termina en la adolescencia
En la corteza cerebral se produce en la edad adulta desde el lóbulo occipital hasta el lóbulo prefrontal y las fibras
de asociación corLcal se mielinizan alrededor de los 30
Se desencadena con el comienzo de la acIvidad neural➙

➡Regula la expresión de un gen neuronal que interviene en la síntesis de una molécula de adhesión celular
necesaria para que se adhiera la primera capa de mielina al axón
➡Desencadena una cascada de reacciones en las células gliales➙ al aumentar la descarga de impulsos nerviosos
los astrocitos liberan un factor químico que esLmula la formación de mielina en los oligodendrocitos
Depende de la experiencia y del entorno ambiental➙

➡Cambia con las destrezas➙ mayor o menor canLdad de capas de mielina➙ mayor efecto si se aprende en un
periodo muy temprano del desarrollo
➡Niños que crecen en ambientes empobrecidos➙ su cuerpo calloso es hasta un 17% más pequeño
Influye en la capacidad funcional del SN➙ en adquisición de destrezas y procesos de aprendizaje y memoria➙
sincronización para que una estructura reciba simultáneamente señales que proceden de estructuras próximas y
de otras que están a gran distancia (la mielinización aporta rapidez)➙ puede reforzar las conexiones sinápLcas
neuronales
Aporta cierta rigidez a los circuitos neurales➙ limita la formación masiva de sinapsis➙ la mielina conLene una
proteína que impide que los axones se ramifiquen y establezcan nuevas conexiones
Las prolongaciones de las células gliales que envuelven partes de las neuronas dianas impiden que se formen
sinapsis➙ las céulas gliales pueden determinar dónde y cuándo se producen sinapsis
No obstante, el SN adulto sigue manteniendo capacidad de cambio➙ produciéndose sinaptogénesis en la edad

adulta➙ la PLASTICIDAD NEURAL➙ se manLene toda la vida➙ se asociaba con las modificaciones de las sinapsis
pero ha incorporado las remodelaciones que se establecen en las poblaciones neuronales➙ se produce
neurogénesis en la edad adulta➙ células progenitoras de GR con caracterísLcas de astrocitos se manLenen en
regiones restringidas del encéfalo➙ principalmente en la ZSV de las paredes de los VVLL y en la capa supragranular
del GIRO DENTADO

Desarrollo Del SN

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Cap-9-Desarrollo-del-SN.

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Células externas de Células Madre

EPIBLASTO➜ queda en la superﬁcie formando el ENDODERMO

NEURULACION➜ proceso en el que queda determinado el

DIVISIONES DEL EMBRION

ENDODERMO MESODERMO ECTODERMO

Karla Marmolejo mayo 2020 Page 1 of 14

Se produce como consecuencia de la gran interacción

El NEUROECTODERMO se engrosa y forma la PLACA

Los PLIEGUES NEURALES se acercan y se acentúa el

La CRESTA NEURAL se escinde en dos partes

Karla Marmolejo mayo 2020 Page 2 of 14

Las descargas sin publicidad se realizan con las coins

En la 5ta semana TELENCEFALO➙ CORTEZA CEREBRAL,

MESENCEFALO Permanece como MESENCEFALO

Se establece límite con

METENCEFALO➙se forma la FLEXION

MIELENCEFALO➙BULBO RAQUIDEO El interior hueco del tubo neural➙CAVIDADES

REGION CAUDAL DEL TUBO NEURAL➙MEDULA ESPINAL

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Las vesículas anteriores (PROSENCEFALO y

GENES HOMEOBOX o GENES HOX➙ se

REGIONALIZACION FUNCIONAL DEL TUBO NEURAL

Karla Marmolejo mayo 2020 Page 4 of 14

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En este proceso migratorio son fundamentales las

Karla Marmolejo mayo 2020 Page 5 of 14

UNION ENTRE GANGLIOS PERIFERICOS Y M.E. CENTRIFUGA

Hacia la 6ta semana➙ las células de los GANGLIOS ESPINALES

A parLr del 4to mes las células de

Desarrollo en el Tubo Neural

FASES DEL DESARROLLO EN EL TUBO NEURAL

1. PROLIFERACION CELULAR➙ nacimiento

2. MIGRACION➙ desplazamiento de neuronas

3. DIFERENCIACION➙ maduración y crecimiento

Karla Marmolejo mayo 2020 Page 6 of 14

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Karla Marmolejo mayo 2020 Page 7 of 14

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ZONAS DEL TELENCEFALO EXTRACORTICAL

Las zonas del NE EXTRACORTICAL que contribuyen al desarrollo se localizan en el

Karla Marmolejo mayo 2020 Page 8 of 14

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CELULAS DEL NE DEL TELENCEFALO EXTRACORTICAL

CELULAS DEL NE DEL TELENCEFALO CORTICAL

Karla Marmolejo mayo 2020 Page 9 of 14

Karla Marmolejo mayo 2020 Page 10 of 14

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DOS PERIODOS DE MADURACION

FACTORES QUE GUIAN A LOS AXONES A SU DESTINO

Karla Marmolejo mayo 2020 Page 11 of 14

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FACTORES IMPLICADOS EN LA SUPERVIVENCIA

DIANAS DE LOS AXONES SINAPTOGENESIS ENDOCRINOS

Karla Marmolejo mayo 2020 Page 12 of 14

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SE REMODELAN LAS VIAS DE CONEXION

ELIMINACION DE SINAPSIS REORGANIZACION DE LOS CONTACTOS

EXPERIMENTOS HUBEL y WIESEL (gatos)➙ la fuerza de

Coincide con el comienzo de la acLvidad neural durante el periodo postnatal

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Se desencadena con el comienzo de la acIvidad neural➙