lOMoARcPSD|22523369

-
Formación de la orina por los riñones: II. Reabsorción y secreción tubular Cap 27

Reabsorción y secreción tubular renal:

Del capítulo anterior aprendimos que cuando el ltrado glomerular pasa por los túbulos renales, uye a través de (el túbulo
proximal, el asa de Henle, el túbulo distal, el túbulo colector y, nalmente, el conducto colector) antes de eliminarse por la
orina. Durante este recorrido, algunas sustancias se reabsorben gracias a los túbulos, volviendo las sustancias a la sangre y
otras se secretan desde la sangre a la luz tubular.

Orina se forma de:

1. Filtración glomerular
2. Reabsorción tubular
3. Secreción tubular

La reabsorción tubular es cuantavamente importante y altamente selecva

Manejo renal de algunas sustancias que se ltran libremente en los riñones y

que se reabsorben en candades variables.

De la tabla se concluye que un pequeño cambio en la ltración glomerular o

en la reabsorción tubular podría causar un cambio relavamente importante
en la excreción urinaria.

A diferencia de la ltración glomerular, que carece de selecvidad

(práccamente todos los solutos del plasma se ltran salvo las proteínas del
plasma o las sustancias unidas a ellas), la reabsorción tubular es muy
selecva. (La glucosa y los a.a se absorben por completo y se excretan muy
pocas candades, pero la urea y la creanina no se reabsorben y se excretan en grandes candades)

Al controlar la intensidad de reabsorción de diversas sustancias, los riñones regulan la excreción de los solutos de forma
independiente entre sí, una facultad que es esencial para el control preciso de la composición de los líquidos corporales.

La intensidad con la que cada una de estas sustancias se ltra se

calcula así:

Cuando se hace este cálculo, se supone que la sustancia se ltra

libremente y que no está unida a las proteínas del plasma.

La reabsorción tubular comprende mecanismos pasivos y acvos

Para que una sustancia se reabsorba, primero debe ser transportada:

1)A través de las membranas del epitelio tubular hasta el líquido interscial
renal

2) Luego a través de la membrana capilar peritubular hasta la sangre.

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

La absorción a través del epitelio tubular hacia el líquido interscial se da mediante un transporte acvo y pasivo.

El agua y los solutos se transportan por 2 vias:

-Vía Transcelular: A través de las propias membranas celulares.

-Vía paracelular: A través de los espacios que hay entre as uniones celulares. (Por difusión)

Después de producida la reabsorción a través de las células epiteliales tubulares hasta el líquido interscial, el agua y los
solutos son transportados a través de las paredes de los capitales peritubulares para pasar a la sangre por ultraltración
(mayor parte del ujo), que está mediado por fuerzas hidrostácas y coloidosmócas. Los capilares peritubulares se
comportan de forma muy parecida a las terminaciones venosas de la mayoría de los demás capilares porque existe una
fuerza de reabsorción neta que mueve el líquido y los solutos desde el interscio a la sangre.

Transporte acvo: (ver cap 4)

Mueve un soluto en contra del gradiente y necesita energía para hacerlo. Existen dos clases:

1. Transporte acvo primario que está acoplado directamente a una fuente de energía, como la hidrólisis del ATP.
Ej.: ATPasa Na/K, ATPasa hidrogeno, ATPasa hidrogeno-potasio y ATPasa de calcio.
Un buen ejemplo de un sistema de transporte acvo primario es la reabsorción de iones sodio a través de la membrana
tubular proximal
2. Transporte acvo secundario.
Está acoplado indirectamente a una fuente de energía, como el debido a un gradiente de iones. Ej.: La reabsorción de
glucosa por túbulo renal.

El agua siempre se reabsorbe por un mecanismo sico pasivo (no acvo) llamado ósmosis, que signica difusión de agua
desde una zona de baja concentración de solutos (alta concentración de agua) a otra de concentración alta de solutos (baja
concentración de agua)

Los solutos pueden transportarse a través de las células epiteliales o entre las células.

Las células tubulares se manenen juntas por medio de uniones estrechas

Los solutos pueden reabsorberse o secretarse a través de las células por
vías transcelular, vía paracelular.

El sodio es una sustancia que se desplaza por las dos vías, aunque la mayor
parte lo hace a través de la vía transcelular. En algunos segmentos el agua
se reabsorbe también a través de la vía paracelular, y las sustancias
disueltas en el agua, sobre todo los iones potasio, magnesio y cloro, se
transportan junto al líquido que se reabsorbe entre las células.

El transporte acvo primario a través de la membrana tubular está

acoplado a la hidrólisis del ATP.

El transporte acvo primario es el que puede mover los solutos en contra

de un gradiente electroquímico. La energía necesaria para este transporte

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

acvo procede de la hidrólisis del ATP que realiza la ATPasa unida a la membrana; la ATPasa es también un componente del
mecanismo de transporte que liga y mueve solutos a través de las membranas celulares.

Esta imagen muestra la reabsorción de iones sodio a través de la membrana tubular proximal . ATPasa sodiopotasio que
hidroliza al ATP y uliza la energía liberada para transportar los iones sodio desde el interior de la célula hasta el interscio.
Al mismo empo, el potasio pasa desde el interscio al interior de la célula. El funcionamiento de esta bomba de iones
manene una concentración intracelular de sodio baja y una concentración intracelular de potasio alta, se genera una carga
neta de -70mV dentro de la célula.

Este bombeo acvo de sodio de la célula a través de su membrana basolateral favorece la difusión pasiva del sodio a través
de la membrana luminal de la célula, desde la luz tubular al interior de la célula por dos razones:

1. Existe un gradiente de concentración que favorece la difusión del sodio hacia el interior debido a que la
concentración intracelular de sodio es baja (12 mEq/l) y la concentración del líquido tubular es alta (140 mE/l).
2. El potencial intracelular negavo, de –70mV, atrae a los iones sodio posivo que se encuentran en la luz tubular
hacia el interior de la célula. La reabsorción acva del sodio mediante la ATPasa sodio-potasio ene lugar en la mayor parte
del túbulo.

La reabsorción neta de los iones de sodio desde la luz tubular hacia la sangre se da en tres pasos:

1. El sodio se difunde a través de la membrana luminal al interior de la célula por un gradiente electroquímico
creado por la bomba sodio-potasio.
2. El sodio se transporta a través de la membrana basolateral contra un gradiente electroquímico por la acción de
la bomba sodio-potasio
3. El sodio, el agua y otras sustancias se reabsorben del líquido interscial hacia los capilares peritubulares por
ultraltración, (proceso pasivo gobernado por gradientes de presión hidrostáca y coloidosmóca.)

Reabsorción acva secundaria a través de la membrana tubular

Transporte acvo secundario: Cotransportadores (Ver cap 4)

 En él se ponen en contacto una sustancia con una determinada proteína de la

membrana (una molécula transportadora) y ambas atraviesan juntas la
membrana.
 Cuando una sustancia (p. ej., el sodio) difunde a favor de su gradiente
electroquímico, la energía liberada se uliza para que otra sustancia (p. ej., la
glucosa) pase en contra de su gradiente electroquímico

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

 No usa energía que proceda directamente del ATP o de otras fuentes de fosfatos de alta energía. Por el
contrario, la fuente directa de energía es la liberada por la difusión facilitada simultánea de otra sustancia transportada a
favor de su propio gradiente electroquímico.

Esta gura muestra el transporte acvo secundario de la glucosa y los a.a en el túbulo proximal.

Cotransporte de glucosa y sodio (esta reabsorción de la glucosa se llama «transporte acvo secundario» porque la propia
glucosa se reabsorbe en contra de un gradiente electroquímico, pero es «secundario» al transporte primario acvo del
sodio.) n la reabsorción de la glucosa, el transporte acvo secundario se produce en la membrana luminal, mientras que la
difusión facilitada pasiva ene lugar en la membrana basolateral, y la captación pasiva por medio del ujo de masas que se
produce en los capilares peritubulares.

Secreción acva secundaria hacia los túbulos

Contratransporte:
 La energía liberada por el desplazamiento a favor de la corriente de una de las
sustancias (p. ej., los iones sodio) permite el paso a contracorriente de una
segunda sustancia en dirección opuesta.
 Necesita de una proteína transportadora

En esta imagen se ve la secreción acva de iones hidrógeno acoplada a la

reabsorción de sodio en la membrana luminal del túbulo proximal. La entrada del
sodio en la célula se combina con la expulsión de hidrógeno de la célula gracias al contratransporte sodio-hidrógeno.

Pinocitosis: un mecanismo de transporte acvo para reabsorber proteínas.

Pinocitosis: po de endocitosis que consiste en la captación de material del espacio extracelular por invaginación de la
membrana citoplasmáca. (Para más información Ver cap 2)

Transporte máximo de sustancias que se reabsorben de forma acva.

Transporte máximo: Es el límite en la intensidad con la que pueden

transportarse las sustancias. Este límite se debe a la saturación de los
sistemas de transporte especícos cuando la candad de soluto que llega al
túbulo (denominada carga tubular) supera la capacidad de las proteínas
transportadoras y enzimas especícas implicadas en el proceso de
transporte. Ej.: Sistema de transporte de la glucosa en el túbulo proximal.
Esta imagen muestra la relación que hay entre la concentración plasmáca de
glucosa, la carga ltrada de glucosa, el transporte máximo tubular de glucosa y el
grado de perdida de glucosa en la orina.

El transporte global máximo en los riñones, que es normalmente de unos 375mg/min, se alcanza cuando todas las nefronas
han alcanzado su capacidad máxima de reabsorber glucosa

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

Máximos transportes importantes para las sustancias que se reabsorben acvamente por los túbulos son los siguientes:

Las sustancias que se secretan de forma acva también exhiben

transportes máximos:

Sustancias que se transportan de forma acva pero no exhiben transporte máximo:

Algunas sustancias que se reabsorben de forma pasiva no muestran un transporte máximo porque la intensidad de su
transporte está determinada por otros factores:

1. El gradiente electroquímico para la difusión de la sustancia a través de la membrana

2. La permeabilidad de la membrana para la sustancia
3. El empo que el líquido que conene la sustancia permanece dentro del túbulo.

Transporte de gradiente-empo: se le llama así porque la intensidad del transporte depende del gradiente electroquímico y
del empo que la sustancia está en el túbulo, lo que a su vez depende del ujo tubular. Algunas sustancias con transporte
acvo también enen caracteríscas de transporte gradiente-empo. Un ejemplo es la reabsorción de sodio en el túbulo
proximal.

Cuanto mayor sea la concentración de sodio en los túbulos proximales, mayor será su reabsorción. Además, cuanto más
lento sea el ujo de líquido tubular, mayor será el porcentaje de sodio que puede reabsorberse de los túbulos proximales

La reabsorción pasiva del agua mediante ósmosis está acoplada sobre todo a la reabsorción de sodio :
Cuando los solutos se transportan fuera del túbulo mediante un transporte acvo primario o secundario, sus concentraciones enden a
reducirse dentro del túbulo y a aumentar en el interscio renal. Esto crea una diferencia de concentración que produce la ósmosis del
agua en la misma dirección que la de los solutos que se transportan (desde la luz tubular hacia el interscio renal). Algunas partes del
túbulo renal, en especial el túbulo proximal, son muy permeables al agua, y la reabsorción del agua es tan rápida que solo hay un
gradiente de concentración pequeño para los solutos que atraviesan la membrana tubular.

Arrastre del disolvente: se da cuando el agua se mueve a través de las uniones estrechas por osmosis y por esto puede llevar algunos
solutos.

En la parte ascendente del asa de Henle, la permeabilidad al agua es siempre baja, de manera que casi no se reabsorbe agua a pesar del
gran gradiente osmóco. En los túbulos distales, los túbulos colectores y los
conductos colectores, la permeabilidad al agua depende de la presencia o
ausencia de hormona andiuréca (ADH). En presencia de ADH, estas
secciones del túbulo renal son muy permeables al agua.

Reabsorción de cloro, urea y otros solutos por difusión pasiva

Cuando el sodio, un ion posivo, se reabsorbe a través de la célula

tubular, los iones negavos como el cloro también enden a difundir

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

pasivamente a través de la vía paracelular (entre las células). Se produce la reabsorción adicional de cloruro porque se crea
un gradiente de concentración cuando el agua se reabsorbe del túbulo por ósmosis, lo que concentra los iones cloro en la
luz tubular. Por tanto, la reabsorción acva de sodio está muy bien acoplada a la reabsorción pasiva de cloro a través de un
potencial eléctrico y un gradiente de concentración de cloro.

Las sustancias sin carga, como la urea, también se reabsorben del túbulo de forma pasiva debido a que la reabsorción del
agua ende a concentrar esos solutos en la luz tubular, favoreciendo su difusión hacia el interscio renal. La reabsorción
pasiva de la urea está facilitada por trasportadores especícos de la urea. La urea y muchos otros productos de desecho no
atraviesan tan fácilmente el túbulo como el agua, por lo que se excretan por la orina en grandes candades.

Reabsorción y secreción a lo largo de diferentes partes de la nefrona

Los túbulos proximales enen una elevada capacidad de reabsorción acva
y pasiva

Muestra la elevada capacidad del túbulo proximal para la reabsorción se

debe a sus caracteríscas celulares especiales.

El 65% de la carga ltrada de agua, sodio, cloruro, potasio y varios

electrólitos más se reabsorbe en los túbulos proximales. Por tanto, una de
las funciones importantes de los túbulos proximales es conservar las
sustancias que el cuerpo necesita, como glucosa, aminoácidos, proteínas,
agua y electrólitos. Por el contrario, los túbulos proximales no son tan
permeables a los productos de desecho del cuerpo y se reabsorben en un
porcentaje mucho menor de la carga ltrada

Concentraciones de solutos a lo largo del túbulo proximal

Aquí se ven los cambios de concentración de varios solutos a lo largo del túbulo
proximal. No olvidar que las concentraciones de Na en el líquido tubular se
reducen mucho a lo largo del túbulo proximal, la concentración permanece casi
constante debido a que la permeabilidad del agua de los túbulos proximales es
tan grande que la reabsorción de agua va a la par que la reabsorción de sodio.
Ciertos solutos orgánicos (glucosa, aa, bicarbonato) se reabsorben con mucha
mayor avidez que el agua, por eso se ve en la gura que su concentración a lo
largo del túbulo proximal es muy baja
Otros solutos orgánicos son menos difusibles y no se reabsorben (creanina) y
por eso se ve que aumenta su concentración a lo largo del túbulo proximal.
La concentración de solutos que reeja la osmolaridad sigue siendo la misma a lo
largo del túbulo proximal por la elevada permeabilidad de esta parte de la
nefrona al agua

Secreción de ácidos y bases orgánicos en el túbulo proximal

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

El túbulo proximal es un lugar importante para la secreción de ácidos y bases

orgánicas como las sales biliares, oxalato, urato y las catecolaminas. La secreción de
estas sustancias en el túbulo proximal, la ltración en el túbulo proximal por los
capilares glomerulares y la falta de reabsorción por los túbulos contribuyen a la
excreción rápida de estas moléculas en la orina.
Además de esto los riñones también secretan fármacos o toxinas peligrosas,
directamente a través de las células tubulares hacia los túbulos y eliminan
rápidamente estas sustancias de la sangre.
Otro ejemplo es el ácido paraaminohipurico PAH. Este se secreta con rapidez que
una persona puede depurar el 90% del PAH del plasma que uye por los riñones;
por esta razón el aclaramiento del PAH se usa para calcular el ujo plasmáco
renal (FPR).

TRANSPORTE DE SOLUTOS Y AGUA EN EL ASA DE HENLE

El asa de Henle consta de 3 segmentos con funciones diferentes:
1. Segmento descendente no
2. Segmento ascendente no
3. Segmento ascendente grueso
El segmento descendente no y el segmento ascendente no enen membranas epiteliales nas y sin bordes en cepillo,
pocas mitocondrias y niveles mínimos de acvidad metabólica.
La parte descendente del segmento no es muy permeable al agua y moderadamente permeable a los solutos como la urea
y el Na. La función de este segmento es permir la difusión simple de las sustancias a través de sus paredes; alrededor del
20% del agua ltrada se reabsorbe en el asa de Henle y casi todo este 20% ocurre en la rama descendente na, la rama
ascendente gruesa y na es casi impermeable al agua y esto me ayuda a concentrar la orina.
El segmento grueso del asa de Henle ene células epiteliales gruesas con una elevada acvidad metabólica y son capaces
de una reabsorción de Na, Cl y K; alrededor del 25% de Na, Cl y K se reabsorben en el asa de Henle, sobre todo en la rama
ascendente gruesa. También se reabsorben candades de Ca, HCO3 y Mg.
El segmento no ascendente del asa de Henle no reabsorbe candades signicavas de ninguno de estos solutos

Un componente importante de la reabsorción de solutos en la rama ascendente gruesa es la bomba ATPasa de Sodio-
Potasio. La ATPasa de Na-K manene una concentración intracelular baja de sodio; la baja concentración intracelular de
sodio proporciona un gradiente favorable para el movimiento de sodio desde el líquido tubular hasta la célula tubular.
En el asa ascendente gruesa el movimiento de Na a través de la membrana luminal esta mediado por un cotransportador de
1-sodio 2-cloro 1-potasio. Gracias a la energía de gradiente de concentración de Sodio hacia el interior, se arrastra potasio.

La rama ascendente gruesa es el segundo lugar de acción de los Diurécos de asa como la furosemida, ácido etacrinico y
bumetanida; todos los cuales inhiben la acción del cotransportador de sodio 2-cloro potasio.
La rama ascendente gruesa también ene un mecanismo de contratransporte de Sodio-Hidrogeno en su membrana celular
luminal, que media la absorción de sodio y la secreción de hidrogeno en este segmento.
La rama ascendente gruesa también ene una reabsorción paracelular de Mg, Ca, Na y K; esto se da debido a la carga
posiva ligera de la luz tubular de unos +8mV; esto fuerza a los caones a difundir desde la luz tubular y a través del espacio
paracelular hacia el líquido interscial.
La rama ascendente gruesa es casi impermeable al agua por lo tanto la mayor parte de agua que llega a este segmento
permanece en el túbulo.

TUBULO DISTAL

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

El segmento grueso de asa de Henle se vacía en el túbulo distal. La porción inicial del túbulo distal conforma la macula
densa que es un grupo de células epiteliales que es parte del complejo yuxtaglomerular que proporciona un control de
retroalimentación de la FG y del ujo sanguíneo.
La siguiente parte del túbulo distal está muy contorneada y cuenta con muchas caracteríscas reabsorbidas del segmento
grueso de la rama ascendente del asa de Henle; ósea reabsorbe con avidez gran candad de iones pero es casi
impermeable al agua y a la urea y por esta razón se denomina segmento diluyente porque también diluye el líquido tubular.
El cotransportador sodio-cloro mueve el cloruro de sodio al interior de la célula, y luego una bomba de sodio-potasio mueve
el sodio hacia el líquido interscial. Por otro lado el cloro se difunde fuera de la
célula hacia el líquido interscial renal a través de los canales de cloro.
Los diurécos acidicos se usan para tratar la hipertensión y la insuciencia
cardiaca, inhiben el cotransportador sodio-cloro.

PORCION FINAL DEL TUBULO DISTAL Y TUBULO COLECTOR CORTICAL

La segunda mitad del túbulo distal y el túbulo conector corcal, enen
caracteríscas funcionales similares, están compuestos por dos pos
especiales de células
1. Células principales
2. Células intercaladas
Las células principales reabsorben sodio y agua de la luz y secretan
iones potasio a la luz.
Las células intercaladas de po A reabsorben iones potasio y
secretan iones hidrogeno a la luz tubular.

Las células principales reabsorben sodio y secretan potasio

La reabsorción de sodio y la secreción de potasio dependen de la bomba sodio-

potasio presente en la membrana basolateral de cada célula. Esta bomba
manene una concentración baja de sodio dentro de la célula. La secreción de potasio por estas células desde la sangre y
hacia la luz tubular se da en dos pasos
1. Entrada de potasio por la bomba sodio-potasio que manene una concentración
intracelular de potasio alta.
2. El potasio se difunde siguiendo su gradiente de concentración a través de la
membrana luminal hacia el líquido tubular
En las células principales actúan los diurécos ahorradores de potasio como la
espironolactona, la eplerenona los cuales inhiben los efectos de la reabsorción de
sodio y la secreción de potasio. La amilorida y el triamero son bloqueantes de los
canales de sodio. Estos diurécos ahorradores reducen la excreción urinaria de
potasio y actúan como diurécos ahorradores de potasio.

Las células intercaladas secretan o reabsorben iones hidrogeno, bicarbonato y

potasio

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

Las células intercaladas desempeñan un papel importante de la regulación acidobasica y constuyen el 30-40% de las
células presentes en los túbulos y conductos colectores. Existen 2 pos de células intercaladas po A y po B.

Las células intercaladas de po A: segregan iones hidrogeno mediante un transportador Hidrogeno-ATPasa y un
trasportador hidrogeno-potasio-ATPasa. El hidrogeno se genera en la célula por la acción de la anhidrasa carbónica sobre el
agua y el dióxido de carbono para formar el ácido carbónico que después se
disocia en Hidrogeno y Bicarbonato, el hidrogeno después se secreta hacia la
luz tubular; por cada ion hidrogeno secretado queda un Bicarbonato para su
reabsorción a través de la membrana basolateral

Las células intercaladas de po B: secretan bicarbonato en la luz tubular a la

vez que reabsorben iones hidrogeno en la alcalosis. Las células intercaladas po B enen los transportadores de hidrogeno y
de bicarbonato en lados opuestos de la membrana celular en comparación con las células po A. los iones hidrogeno se
transportan hacia el líquido interscial por la hidrogeno ATPasa y el bicarbonato es segregado en el túbulo eliminando la
alcalosis.

Las caracteríscas funcionales de la porción nal del túbulo distal y el

túbulo colector corcal son:
1. Las membranas tubulares son casi completamente
impermeables a la urea
2. Las dos reabsorben sodio y la intensidad de esta reabsorción
está determinada por hormonas como la aldosterona. Al mismo
empo los dos secretan iones potasio desde la sangre hacia el
túbulo y también está controlado por la aldosterona y la
concentración de potasio en los líquidos corporales.
3. Las células intercaladas de po
A pueden secretar iones
hidrogeno mediante un
mecanismo hidrogeno-ATPasa.
Este proceso es capaz de secretar Iones hidrogeno en contra de su gradiente de
concentración (1000 a 1). En la alcalosis las células intercaladas de po B
secretan bicarbonato y reabsorben iones hidrogeno; por lo tanto las células
intercaladas son importantes en la regulación acidobasica de los líquidos
corporales.
4. La permeabilidad del agua está controlada por ADH que también se llama
vasopresina. Con concentraciones altas de la ADH estos segmentos permanecen
permeables al agua, pero sin ADH son práccamente impermeables a ella, esto
ayuda al grado de concentración de la orina.

CONDUCTO COLECTOR MEDULAR

Solamente reabsorben el 10% de agua y sodio ltrados; pero son el lugar del procesamiento nal de la orina y por ello
desempeñan una función importante en la determinación de la eliminación nal de agua y solutos en la orina.

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

Las células epiteliales de los conductos colectores enen una forma cubica con
supercies lisas y un número relavamente reducido de las mitocondrias.
Caracteríscas del Conducto colector medular son:
1. La permeabilidad del agua está controlada por la ADH; altas
concentraciones de ADH el agua se reabsorbe en el interscio medular y esto
contribuye a los riñones a disminuir el volumen de orina y a concentrarla con
la mayoría de solutos.
2. Es permeable a la urea y existen transportadores de urea especiales que
facilitan la difusión a través de la membrana luminal y luego la basolateral,
luego parte de la urea se reabsorbe en el interscio medular lo que ayuda a
aumentar la osomolalidad en esta región de los riñones y contribuye a la
capacidad global de los riñones de formar una orina concentrada.
3. Es capaz de secretar iones hidrogeno contra un gradiente de
concentración, por lo tanto también ayuda en la regulación acido básica.

RESUMEN DE LAS CONCENTRACIONES DE DIFERENTES SOLUTOS EN DIFERENTES SEGMENTOS TUBULARES

Si se reabsorbe un mayor porcentaje de agua la sustancia se concentra. Si se reabsorbe un mayor porcentaje de soluto la
sustancia de diluye.
A medida que el ltrado se mueve a lo largo del sistema tubular, la concentración aumenta progresivamente a más de 1 si se
reabsorbe más agua que soluto, si el cociente de concentraciones se hace progresivamente menor que 1, signica que se ha
reabsorbido relavamente más soluto que agua.
Las sustancias que están arriba son sustancias no son tan necesarias para el organismo por lo tanto los riñones se han
adaptado para reabsorberlas ligeramente o no reabsorberlas. Por el contrario las sustancias que están abajo se reabsorben
intensamente, son sustancias fundamentales para el organismo y por lo tanto casi ninguna de ella se pierde en la orina.

El cociente entre la concentración de inulina en liquido tubular/plasma puede servir para medir la reabsorción de agua en
los túbulos renales

La inulina es usada por la medir la FG porque no se reabsorbe ni se secreta en los túbulos renales. Los cambios en la
concentración de inulina en diferentes puntos a lo largo del túbulo renal reejan cambios en la candad de agua presente
en el líquido tubular.

REGULACION DE LA REABSORCION TUBULAR

Hay múlples mecanismos que regulan la reabsorción como el control nervioso, hormonal y los locales. La reabsorción de
algunos solutos puede regularse independientemente de la de otros.

EQUILIBRIO GOMERULOTUBULAR: LA REABSORCION AUMENTA EN RESPUESTA A UN INCREMENTE DE LA CARGA

TUBULAR
Es la capacidad intrínseca de los túbulos de aumentar su reabsorción en respuesta a una mayor carga tubular. Por ejemplo si
FG aumenta de 125 a 150ml/min el grado de reabsorción tubular absoluta aumenta también de 81 a unos 97,5 ml/min esto
se da principalmente en el túbulo proximal, aunque también ser produce levemente en el asa de Henle. Estos mecanismos
pueden ser independientes de hormonas. Este equilibrio ayuda a evitar sobrecargas en segmentos del túbulo distal cuando
aumenta la FG; es la segunda línea de defensa para amorguar los efectos de los cambios espontáneos de la FG (siendo la
primera la diuresis).

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

FUERZAS FISICAS EN EL LIQUIDO CAPILAR PERITUBULAR Y EL LÍQUIDO INTERSTICIAL RENAL

Las fuerzas hidrostácas y coloidosmocas gobiernan el grado de reabsorción a través de los capilares peritubulares, a la
vez que controlan la FG; los cambios en la reabsorción tubular pueden inuir en las presiones hidrostácas y
coloidosmocas del interscio renal y en la reabsorción de agua y los solutos desde los túbulos.

Valores normales de las fuerzas sicas de la intensidad de la reabsorción

La mayoría de los solutos y agua se reabsorben (99%-124ml/min) hacia el interscio renal y desde allí a los capilares
peritubulares, la reabsorción a través de los capilares peritubulares puede calcularse como:

Reabsorción = Kf x Fuerza de reabsorción neta

La fuerza de reabsorción neta representa la suma de las fuerzas hidrostácas y coloidosmocas que favorecen o se oponen a
la reabsorción, estas fuerzas son
1. La presión hidrostáca dentro de los capilares peritubulares (Pc) que se opone a reabsorción 13mmHg
2. La presión hidrostáca en el interscio renal (Pli) que favorece la
reabsorción 6mmHg
3. La presión coloidosmoca de las proteínas plasmácas en el capilar
peritubular (πc) que favorece la reabsorción 32mmHg
4. La presión coloidosmoca de las proteínas en el interscio renal (πli) que
se opone a la reabsorción 15mmHg

Esto da lugar a una reabsorción neta de unos 10mmHg

Otro factor que contribuye a la elevada reabsorción de líquido es un alto coeciente de

ltración Kf debido a la elevada conducvidad hidráulica y la gran área supercial de los
capilares. Como la reabsorción es de 124ml/min y la presión de reabsorción neta es
de 10mmHg; Kf es normalmente de unos 12,4 ml/min/mmHg

Regulación de las fuerzas sicas en el capilar peritubular

Se regulan por cambios hemodinámicos las presiones hidrostácas y coloidosmocas de los capilares peritubulares

La presión hidrostáca capilar peritubular está inuida por la presión arterial y la resistencia de las arteriolas aferentes y
eferentes:
1. El aumento de la presión arterial aumenta la presión hidrostáca capilar peritubular y a reducir reabsorción
2. El aumento de la resistencia de las arteriolas aferente o eferente reduce la presión hidrostáca capilar
peritubular y ende a aumentar la reabsorción, aunque la constricción de la arteriolas aferentes aumenta la presión
hidrostáca capilar glomerular, reduce la presión hidrostáca capilar peritubular

La presión coloidosmoca del plasma la elevación de la presión coloidosmoca aumenta la reabsorción capilar peritubular
1. La concentración plasmáca de proteínas en la sangre aumenta la presión coloidosmoca capilar peritubular y
aumenta la reabsorción

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

2. La fracción de ltración, cuanto mayor sea la fracción de ltración del

plasma a través del glomérulo y en consecuencia hay más concentración de
proteínas en el plasma, esto ende a aumentar la reabsorción capilar
peritubular

Los cambios en el Kf capilar peritubular inuyen en la reabsorción, el aumento de Kf incrementa la reabsorción, mientras
que la reducción de Kf reduce la reabsorción capilar peritubular.

Presiones hidrostáca y coloidosmóca en el interscio renal

Los cambios en las fuerzas sicas capilares peritubulares inuyen en la reabsorción tubular al cambiar las fuerzas sicas en el
interscio renal que rodea a los túbulos.
Descenso en Aumento de la Reducción de la
Aumento de
la fuerza de presión hidrostáca captación de
Reducción de la Reducción de la la la presión
presión
reabsorción a capilar peritubular o líquido y solutos
reabsorción neta de coloidosmóca hidrostáca
en el
través de las un descenso de la desde el
del líquido
membranas presión líquido desde los túbulos interscio hacia líquido interscial debido
capilares coloidosmóca renales hacia el los capilares a la dilución de interscial
las
interscio, en especial enperitubulares proteínas en el interscio renal
peritubulares capilar peritubular
los túbulos proximales renal

 Los solutos entran en los canales intercelulares o en el interscio renal

mediante transporte acvo o difusión pasiva, después el agua pasa desde la luz
tubular al interscio por ósmosis.
 Ya allí en los espacios intersciales, el agua y los solutos pueden ser
barridos a los capilares peritubulares o difundirse a través de las uniones
epiteliales hacia la luz tubular. Las uniones estrechas entre las células
epiteliales del túbulo proximal permiten ltraciones, difundiendo grandes
candades de sodio a través de ellas en ambas direcciones.
 A una intensidad normal alta de reabsorción capilar peritubular hay poca
retrodifusión, a la luz del túbulo, del agua y los solutos que están dentro de los
capilares peritubulares. Pero cuando se reduce la reabsorción capilar
peritubular, hay un aumento de la presión hidrostáca del líquido interscial y
una retrodifusión de mayores candades de solutos y de agua a la luz tubular lo
que reduce la reabsorción neta.
 Un incremento en la reabsorción en los capilares peritubulares ende a reducir la presión hidrostáca y elevar
la presión coloidosmóca del líquido interscial. Con lo que la retrodifusión de agua y solutos hacia la luz tubular se
reduce y la reabsorción tubular neta aumenta.
 Las fuerzas que aumentan la reabsorción capilar peritubular también aumentan la reabsorción desde los
túbulos renales.
 Los cambios hemodinámicos que inhiben la reabsorción capilar peritubular también inhiben la reabsorción
tubular de agua y solutos.

Efecto de la presión arterial sobre la diuresis: natriuresis por presión y diuresis por presión
Pequeños incrementos en la presión arterial pueden provocar natriuresis por presión y diuresis por presión.

 Debido a los mecanismos autorreguladores el aumento de la presión arterial entre los límites de 75 y 160
mmHg ene un pequeño efecto sobre el ujo sanguíneo renal y la FG. El ligero incremento de la FG contribuye al
aumento de la presión arterial sobre la diuresis. Si hay un deterioro de la autorregulación de la FG (en nefropaas),
el aumento de la presión arterial da lugar a mayores incrementos de la FG.

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

 El aumento de la presión arterial renal reduce el porcentaje de las cargas ltradas de sodio y agua que
reabsorben los túbulos. Esto se debe al ligero incremento en la presión hidrostáca capilar peritubular, en especial
en los vasos rectos de la médula renal, y al aumento de la presión hidrostáca en el líquido interscial renal, lo que
favorece la retrodifusión de sodio a la luz tubular, reduciendo la reabsorción neta de sodio y agua y aumentando aún
más la diuresis cuando la presión arterial aumenta.
 La angiotensina II aumenta la reabsorción de sodio en los túbulos, y esmula la secreción de aldosterona, lo
que aumenta la reabsorción de sodio. Su reducción provocaría una menor reabsorción tubular de sodio que ene
lugar cuando aumenta la presión arterial.

Control hormonal de la reabsorción tubular

La regulación precisa de los volúmenes y concentraciones de solutos en los líquidos corporales exige que los riñones
excreten los diferentes solutos y agua con una intensidad variable. De manera que si cambia la ingesón de sodio, los
riñones deben ajustar adecuadamente su excreción en la orina sin cambiar mucho la excreción de otros electrólitos.
Varias hormonas del organismo proporcionan esta especicidad a la reabsorción tubular para diferentes electrólitos y agua.
Como:

La aldosterona aumenta la reabsorción de sodio y esmula la secreción de potasio

La aldosterona, secretada por las células de la zona glomerular de la corteza suprarrenal, regula la reabsorción de sodio y la
secreción de iones potasio e hidrógeno en los túbulos renales. Realiza el aumento de estos dos mediante la esmulación de
la bomba ATPasa en el lado basolateral de la membrana del túbulo colector corcal. Y también aumenta la permeabilidad al
sodio del lado luminal de la membrana.
Un lugar de acción tubular renal importante de la aldosterona son las células principales del túbulo colector corcal.

Esmulos para la aldosterona:

1) Aumento de la concentración extracelular de potasio.
2) Aumento de los niveles de angiotensina II, que aparecen en trastornos asociados con la depleción de sodio y de volumen
o la baja presión arterial. Este aumento provoca retención renal de sodio y agua, lo que ayuda a aumentar el volumen de
líquido extracelular y a restaurar la presión arterial a valores normales.

 Sin aldosterona, debido a una destrucción o mala función de la glándula suprarrenal (enfermedad de Addison),
hay una pérdida de sodio y acumulación de potasio en el organismo.
 Un exceso de secreción de aldosterona, como ocurre en los pacientes con tumores suprarrenales (síndrome de
Conn), produce retención de sodio y disminución de potasio en plasma debida, en parte, a una excesiva secreción de
potasio por los riñones.
La regulación diaria del equilibrio de sodio puede mantenerse mientras haya mínimas candades de aldosterona.

La angiotensina II aumenta la reabsorción de sodio y de agua

La angiotensina II es la hormona ahorradora de sodio más potente del organismo. Su formación aumenta cuando baja la
presión arterial o baja el volumen de líquido extracelular, como durante la hemorragia o la pérdida de sal y agua de los
líquidos corporales por sudoración excesiva o una diarrea intensa.
Esto se regula al aumentar la reabsorción de sodio y agua en los túbulos renales a través de tres efectos principales:
1. La angiotensina II esmula la secreción de aldosterona, lo que a su vez aumenta la reabsorción de sodio.
2. La angiotensina II contrae las arteriolas eferentes, lo que ene dos efectos que aumentan el sodio y el agua.

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

 Constricción arteriolar lo que reduce la presión hidrostáca capilar peritubular, aumentando la reabsorción
tubular neta (túbulos proximales).
 Reducción del ujo sanguíneo, aumentando la fracción de ltración en el glomérulo y también la concentración
de proteínas y la presión coloidosmóca en los capilares peritubulares; lo que incrementa la fuerza de reabsorción
en los capilares peritubulares y la reabsorción tubular de sodio y agua.
3. La angiotensina II esmula directamente la reabsorción de sodio en los túbulos proximales, las asas de Henle, los túbulos
distales y los túbulos colectores.
 Efectos directos de la angiotensina II: Esmulación de la bomba ATPasa sodio-potasio en la membrana
basocelular de la célula epitelial tubular.
 Segundo efecto: Esmula el intercambio de sodio por hidrógeno en la membrana luminal, en especial en el
túbulo proximal.
 Tercer efecto: Esmular el cotransporte de bicarbonato-sodio en la membrana basolateral.

La angiotensina II, gracias a su efecto vasoconstrictor en las arteriolas eferentes, ayuda al mantenimiento de la excreción
normal de productos de desecho metabólicos como la urea y la creanina que dependen de una FG adecuada para su
excreción.

La ADH aumenta la reabsorción de agua

La ADH aumenta la permeabilidad del epitelio del túbulo distal, el túbulo colector y el conducto colector. Ayudando al
organismo a conservar el agua en circunstancias como la deshidratación.
 Diabetes insípida: Los riñones excretan grandes candades de orina diluida, debido a una permeabilidad baja
generada por la ausencia de ADH.
La ADH desempeñan una función clave en el control del grado de dilución o concentración de la orina.

1. La ADH se une a receptores V2 especícos situados en la úlma parte de los túbulos distales, los túbulos
colectores y los conductos colectores.
2. Aumenta la formación de monofosfato de adenosina cíclico y acva las proteína cinasas.
3. Esto esmula el movimiento de la acuaporina 2 (AQP-2), hacia el lado luminal de las membranas celulares, para
luego agruparse y fusionarse con esta membrana hasta formar canales de agua, que permiten una rápida difusión
del agua a través de las células. Hay otras acuaporinas, AQP-3 y AQP-4, en el lado basolateral de la membrana
celular que proporcionan una vía de salida rápida al agua.
4. Cuando la concentración de AQP-2 se reduce, las moléculas de AQP-2 son lanzadas de nuevo al citoplasma de la
célula, lo que rera los canales de agua de la membrana luminal y reduce la permeabilidad al agua.

Mecanismo de acción de la arginina vasopresina (AVP) en las células epiteliales de los túbulos distales posteriores, los
túbulos colectores y los conductos colectores.

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

-La AVP se une a sus receptores V2, que se acoplan con proteínas G esmuladoras
(Gs) que acvan la adenilato ciclasa (AC) para esmular la formación de monofosfato
de adenosina cíclico (AMPc).
-Se acva la proteína cinasa A y la fosforilación de proteínas intracelulares, para
provocar el movimiento de AQP-2 al lado luminal de la membrana celular. (Y todo lo
de arriba).

El pépdo natriuréco auricular reduce la reabsorción de sodio y agua

Cuando las células de las aurículas cardíacas se esran, por la expansión del plasma, aumentan la presión arterial y secretan
el pépdo natriuréco auricular (ANP).
Concentraciones elevadas de ANP:
 Inhiben directamente la reabsorción del sodio y del agua en los túbulos renales, en especial en los conductos
colectores.
 Inhibe la secreción de renina y, por tanto, la formación de angiotensina II. Se reduce la reabsorción tubular
renal y aumenta la excreción urinaria, lo que ayuda a normalizar el volumen sanguíneo.
 Ayudan a atenuar la retención de sodio y agua en insuciencia cardíaca.

Se eleva en insuciencia cardíaca congesva cuando las aurículas cardíacas se exenden debido a un deterioro en el
bombeo de los ventrículos.

La hormona pararoidea aumenta la reabsorción de calcio

La hormona pararoidea es una hormona reguladora del calcio.
Aumenta la reabsorción tubular de calcio, en especial en los túbulos distales y quizás también en las asas de Henle. Esta
también inhibe la reabsorción de fosfato por el túbulo proximal y esmula la reabsorción de magnesio por el asa de Henle.

La acvación del sistema nervioso simpáco aumenta la reabsorción de sodio

La acvación del sistema nervioso simpáco, cuando es grave, reduce la excreción de agua y de sodio al contraer las
arteriolas renales, lo que reduce la FG. Se da mediante un aumento de la reabsorción de sodio en el túbulo proximal, la rama
ascendente gruesa del asa de Henle y quizás en partes más distales del túbulo renal.
Esto sucede por:
 Acvación de receptores α-adrenérgicos en las células epiteliales tubulares renales.
 Aumento de la liberación de renina y la formación de angiotensina II.

Uso de los métodos de aclaramiento para cuancar la función renal

 La intensidad con la que se aclaran diferentes sustancias
del plasma sirve para cuancar la ecacia con la que los
riñones excretan diversas sustancias.
 El aclaramiento renal de una sustancia es el volumen de
plasma que queda completamente desprovisto de la
sustancia por unidad de empo.

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

El aclaramiento renal puede usarse para cuancar el ujo de sangre que pasa por los riñones, las tasas de ltración
glomerular, reabsorción tubular y secreción tubular.

Si el plasma que atraviesa los riñones conene 1 mg de sustancia por cada mililitro y si 1 mg de esta sustancia también se
excreta en la orina por cada minuto, entonces 1 ml/min de plasma se aclara de la sustancia.
El aclaramiento es el volumen de plasma necesario para conseguir la candad de sustancia excretada en la orina por unidad
de empo:

Cs = Aclaramiento de una sustancia s.

Ps = Concentración plasmáca de la sustancia.
Us = Concentración urinaria de esa sustancia.
V = Flujo de orina.

El aclaramiento de inulina puede usarse para calcular la FG

Si una sustancia se ltra libremente y no se reabsorbe ni se secreta en los túbulos renales, entonces la intensidad con la que
se excreta en la orina (Us × V) es igual a la ltración de la sustancia por los riñones (FG × Ps). Luego:

La inulina cumple estos criterios y es una molécula que no es producida por el organismo, se encuentra en las raíces de
ciertas plantas y debe administrarse por vía intravenosa a un paciente para medir la FG.

Otras sustancias que se han usado en la clínica para calcular la FG son yotalamato radiacvo y creanina.

Manejo renal de la inulina.

En este ejemplo, la concentración plasmáca es de 1 mg/ml, la concentración urinaria

de 125 mg/ml y el ujo de orina de 1 ml/min. Por tanto, pasan 125 mg/ml de inulina a
la orina. Se concluye que deben ltrarse 125 ml de plasma a través de los riñones para
obtener la inulina que aparece en la orina.

El aclaramiento de creanina y la concentración plasmáca de creanina pueden

usarse para calcular la FG
 La creanina puede usarse para evaluar la FG ya que es un producto nal
del metabolismo muscular y se elimina del organismo casi completamente por
ltración glomerular.
 No requiere administrarlo por infusión intravenosa al paciente.

Para observar los cambios en la FG se mide la concentración plasmáca de creanina

(PCr), que es inversamente proporcional al FG:

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

 Si la FG se reduce de forma súbita al 50%, los riñones ltrarán y excretarán de forma transitoria solo la mitad de
la creanina, lo que provocará su acumulación en los líquidos corporales y aumento de la concentración plasmáca.
La cual seguirá aumentando hasta que se normalicen la carga ltrada de la creanina (P Cr × FG) y la excreción de
creanina (UCr × V) y se recupere el equilibrio entre la producción y la excreción de
creanina. Esto se da cuando la creanina plasmáca aumente
aproximadamente al doble de lo normal.

 Si la FG se redujera a la cuarta parte, la creanina aumentará cuatro veces. La

velocidad normal de excreción de la creanina se consigue con un incremento de la
concentración plasmáca de creanina.

Es posible emplear el aclaramiento de PAH para esmar el ujo plasmáco renal

Si una sustancia se aclara por completo del plasma:
 La velocidad de aclaramiento = ujo plasmáco renal (FPR) total.
 La candad de sustancia que llega a los riñones con la sangre (FPR × Ps) equivaldrá a la candad excretada en la
orina (Us × V).

Debido a que la FG es solo alrededor de un 20% del ujo plasmáco total, una sustancia que se elimina completamente del
plasma debe excretarse también mediante secreción tubular además de la ltración glomerular.

El PAH (Ácido paraaminohipúrico) se aclara en un 90% del plasma. Su aclaramiento

puede usarse como una aproximación del FPR. El porcentaje de PAH eliminado de
la sangre se conoce como cociente de extracción del PAH y es de una media de un
90% en los riñones normales.
 En las nefropaas, el cociente de extracción puede reducirse por la incapacidad de
los túbulos lesionados de secretar el PAH al líquido tubular.

 El cálculo del FPR:

Suponga que la concentración plasmáca de PAH es de 0,01 mg/ml, la concentración urinaria de 5,85 mg/ml y el ujo de
orina de 1 ml/min.
 El aclaramiento de PAH:
[La excreción urinaria de PAH (5,85 mg/ml × 1 ml/min) dividida por la concentración plasmáca de PAH (0,01 mg/ml) ] = 585
ml/min.
Como el cociente de extracción del PAH es del 90%.
 FPR real: División de 585 ml/min por 0,9 = 650 ml/min.
 FPR total:

 El cociente de extracción (EPAH):

Concentraciones del PAH en la arterial renal (PPAH) y en la vena renal (VPAH)

Flujo sanguíneo total a través de los riñones a parr del ujo plasmáco renal total y el hematocrito.

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)

 lOMoARcPSD|22523369

 Si el hematocrito es de 0,45 y el FPR total es de 650 ml/min, el ujo sanguíneo total a través de los riñones es
de 650/(1 – 0,45), o 1.182 ml/min.

La fracción de ltración se calcula a parr de la FG dividida por el FPR

La fracción de ltración es la fracción del plasma que se ltra a través de la membrana glomerular,
 FPR (aclaramiento de PAH)
 FG (aclaramiento de inulina)
Si el FPR es de 650 ml/min y la FG es de 125 ml/min, la fracción de ltración (FF) es:

Cálculo de la reabsorción o secreción tubular a parr de los aclaramientos renales

 Si la excreción de la sustancia (Us × V) es menor que su carga ltrada (FG × Ps), entonces parte de la sustancia
debe haberse reabsorbido de los túbulos renales.
 Si la excreción de la sustancia es mayor que la carga ltrada, entonces la intensidad con que aparece en la orina
representa la suma de la ltración glomerular más la secreción tubular.

Ejemplo de cálculo de la reabsorción tubular. Datos de laboratorio del paciente:

 Flujo de orina = 1 ml/min.
 Concentración urinaria de sodio (UNA) = 70 mEq/l = 70 μEq/ml.
 Concentración plasmáca de sodio = 140 mEq/l= 140 μEq/ml.
 FG (aclaramiento de inulina) = 100 ml/min.

 La carga de sodio ltrada es de FG × PNA, o 100 ml/min × 140 μEq/ml = 14.000 μEq/min.
 La excreción urinaria de sodio (UNA × ujo de orina) es de 70 μEq/min.
 La reabsorción tubular de sodio es la diferencia entre la carga ltrada y la excreción urinaria, o 14.000 μEq/min
–70 μEq/min = 13.930 μEq/min.

Comparaciones entre el aclaramiento de inulina y el de diferentes solutos

1) Si el aclaramiento de una sustancia se iguala al de la inulina, la sustancia solo
se ltra y no se reabsorbe ni secreta.
2) Si el aclaramiento de una sustancia es menor que el de la inulina, la
sustancia debe haberse reabsorbido en los túbulos de la nefrona.
3) Si el aclaramiento de una sustancia es mayor que el de la inulina, la sustancia
debe secretarse en los túbulos de la nefrona.

Baixado por Gabriel Mendonça (med.mendsz@gmail.com)