CAPITULO 27

FORMACION DE LA ORINA POR LOS RIONES:

PROCESAMIENTO TUBULAR DEL FILTRADO GLOMERULAR
REABSORCION Y SECRECION POR LOS TUBULOS RENALES
Cuando el filtrado glomerular pasa por los tbulos renales, atraviesa
sucesivamente las distintas partes del mismo: el tbulo proximal, el asa de
Henle, el tbulo distal, el tbulo colector y
finalmente el conducto colector, este
recorrido, algunas sustancias se reabsorben
selectivamente en los tbulos volviendo a la
sangre, mientras que otras son secretadas
desde la sangre a la luz tubular. La orina ya
formada y todas las sustancias que
contienen, la suma de los tres procesos
bsicos que se producen en el rin: la
filtracin glomerular, la reabsorcin tubular y
la secrecin tubular.

Excrecin urinaria= Filtracin glomerular Reabsorcin tubular + secrecin

tubular
La secrecin da cuenta de una cantidad significativa de los iones potasio, los
iones hidrogeno y algunas otras sustancias que aparecen en la orina.
La reabsorcin tubular es selectiva y cuantitativamente importante
Filtracin = Filtracin glomerular x Concentracin en el plasma
Si la concentracin de glucosa en el plasma es de 1 g/litro, la cantidad de
glucosa que se filtra cada da es de unos 180 litros/da x 1 G/litro, es decir, 180
g/da. Los procesos de la filtracin glomerular y de la reabsorcin tubular son
cuantitativamente muy grandes en comparacin con la excrecin urinaria de
muchas sustancias, esto significa que un pequeo cambio de filtracin
glomerular o de la reabsorcin tubular puede producir, posiblemente, un
cambio bastante importante de la excrecin urinaria. Pero la reabsorcin
tubular y la filtracin glomerular estn inmediatamente coordinados, de modo
que no se produce fluctuaciones importantes de la excrecin urinaria. A
diferencia de la filtracin glomerular, que es relativamente no selectiva (todos
los solutos del plasma se filtran excepto las protenas o sustancias ligadas a
estas), la reabsorcin tubular es muy selectiva. Algunas sustancias, como la
glucosa y los aminocidos, se reabsorben casi completamente en los tbulos,
por lo que su excrecin urinaria es prcticamente nula. Mucho de los iones del
plasma, como el sodio, el cloruro y el bicarbonato, tambin se reabsorben en
abundancia, pero su tasa de reabsorcin y de excrecin urinaria vara mucho
dependiendo de las necesidades del organismo, urea y la creatinina se
reabsorben mal en los tbulos y se excretan en cantidades relativamente

grandes. Gracias a que los riones controlan la tasa de reabsorcin de diversas

sustancias, estos rganos regulan la excrecin de solutos independientemente
unos de otros.
La reabsorcin tubular comprende
mecanismo pasivos y activos Una sustancia
se reabsorba, primero debe ser transportada:
A travs de las membranas del epitelio tubular hasta el
lquido intersticial renal, y luego
A travs de las
membranas de los capilares peri tubular hasta la sangre.
La reabsorcin de agua y de solutos se efecta mediante un transporte que
comprende una serie de pasos. La reabsorcin a travs del epitelio tubular
para pasar al lquido intersticial se lleva a cabo mediante un transporte activo o
pasivo, el agua y los solutos pueden transportarse, bien a travs de las propias
membranas celulares (va transcelular), bien a travs de los espacios
intermedios que existen entre las clulas contiguas (va paracelular). Luego
una vez producida la reabsorcin a travs de las clulas epiteliales tubulares
hasta el lquido intersticial, el agua y los solutos recorren el resto del camino
atravesando las paredes de los capitales peritubulares para pasar a la sangre
por ultrafiltracin (paso principal), proceso que esta mediado por fuerzas
hidrostticas y coloidosmoticas. Los capilares peritubulares se comportan de
forma muy parecida a los extremos venosos de la mayora de los dems
capilares del organismo porque existe una fuerza de reabsorcin neta que
moviliza al lquido y a los solutos desde el intersticio a la sangre.
Transporte activo
Un soluto puede desplazarse en contra de un
gradiente electroqumico, necesitando la energa
que proporciona el metabolismo. El transporte
acoplado directamente a una fuente de energa,
como la hidrlisis del trifosfato de adenosina (ATP)
y se llama transporte activo primario. Un buen
ejemplo de esto es la bomba ATPasa de sodiopotasio, que funcionan en la mayora de los tramos
del tbulo renal. El transporte que esta acoplado indirectamente a una fuente
de energa, como el debido a un gradiente inico, se conoce como transporte
activo secundario. La reabsorcin de la glucosa por el tbulo renal es un
ejemplo de transporte activo secundario. El agua siempre se reabsorbe por un
mecanismo fsico pasivo (no activo) que es la osmosis, que significa que la
difusin de agua efecta desde una zona de baja concentracin de solutos
(alta concentracin de agua) a otra de alta concentracin de solutos (baja
concentracin de agua).

Los solutos pueden transportarse a travs de las clulas epiteliales o

entre ellas.
Las clulas del tbulo renal, al igual que otras clulas epiteliales, se mantienen
juntas, por medio de uniones hermticas (uniones estrechas). Los espacios

intercelulares laterales estn situados por detrs de esas uniones hermticas y

separan las clulas epiteliales del tbulo. Los solutos pueden reabsorberse o
secretarse a travs de las clulas por va transcelular o atravesando las
uniones hermticas y los espacios intercelulares, siguiendo la va paracelular.
El sodio es una sustancia que se desplaza por ambas vas, aunque la mayora
lo hace a travs de la va transcelular. En algunos segmentos de la nefrona,
especialmente en el tbulo proximal, el agua se reabsorbe tambin a travs de
la va paracelular y las sustancias disueltas en el agua, sobre todo los iones
potasio, magnesio y cloruro son transportados junto con el lquido que se
reabsorbe entre las clulas.
El transporte activo primario a travs de la membrana tubular esta
ligado a la hidrlisis de ATP.
La importancia especial del transporte activo primario es que puede mover
solutos en contra de un gradiente electroqumico. La energa para este
transporte activo procede de la hidrlisis del ATP realizada por la ATPasa unida
a la membrana. Los transportadores activos
primarios que conocemos son la ATPasa de
sodio-potasio, la ATPasa de hidrogeno, la ATPasa
de hidrogeno-potasio y la ATPasa de calcio. Un
buen ejemplo es la reabsorcin de sodio a travs
de la membrana del tbulo proximal. Gracias al
funcionamiento de esta bomba de iones, se
mantiene una concentracin intracelular de sodio
baja y una concentracin intracelular de potasio
alta y se genera una carga negativa final de unos
-70 milivoltios dentro de la clula. El bombeo de
sodio de la clula a travs de la membrana
basolateral de la misma favorece la difusin
pasiva de sodio a travs de la membrana luminal de la clula, desde la luz
tubular al interior de la clula por dos razones:
1. Existe un gradiente de concentracin que favorece la difusin de sodio
hacia el interior de la clula porque la concentracin intracelular de
sodio es baja y la concentracin de sodio del lquido tubular es alta.
2. El potencial negativo intracelular de -70 milivoltios atrae a los iones
sodio positivo desde la luz tubular hacia el interior de la clula.
La reabsorcin activa de sodio mediante la bomba de sodio-potasio tiene lugar
en la mayor parte de los tbulos. En el tbulo proximal, hay extenso borde en
cepillo en el lado luminal de la membrana. Tambin existen
protenas transportadoras de sodio, que unen los iones sodio en la superficie
luminal de la membrana y los liberan dentro de la clula, proporcionando as
una difusin facilitada de sodio a travs de la membrana, al interior de la
clula. Estas protenas transportadoras de sodio son tambin importantes para
el transporte activo secundario de otras sustancias, como la glucosa y los
aminocidos, la reabsorcin neta de los iones sodio desde la luz tubular hacia
la sangre supone al menos tres pasos.

El sodio difunde a travs de la membrana luminal (llamada tambin

membrana apical) al interior de la clula a favor de un gradiente
electroqumico creado por la ATPasa de sodio-potasio en el lado
basolateral de la membrana.
El sodio atraviesa la membrana basolateral tubular en contra de un
gradiente electroqumico gracias a la bomba ATPasa de sodio-potasio.
El sodio, el agua y otras sustancias se reabsorben del lquido intersticial
y pasan a los capilares peritubulares por ultrafiltracin, un proceso
pasivo gobernado por gradientes de presin hidrosttica y
coloidosmotica.

Reabsorcin activa secundaria a travs de la membrana tubular.

Hay dos o ms sustancias que se ponen en contacto con una determinada
protena de la membrana (una molcula trasportadora) y ambas atraviesan
juntas la membrana. Cuando una sustancia
(el sodio, por ejemplo) difunde a favor de su
gradiente electroqumico, la energa liberada
se utiliza para que la otra sustancia (la
glucosa, por ejemplo) pase en contra de su
gradiente electroqumico (un co-transporte).
Por eso, el transporte activo secundario no
precisa energa directamente del ATP o de
otras fuentes do fosfato de alta energa. La
fuente directa de energa es la que se libera
por la simultnea difusin facilitada de la otra sustancia transportada a favor
de su propio gradiente electroqumico. Una vez dentro de la clula, la glucosa y
los aminocidos salen atravesando las membranas basolaterales por difusin
facilitada, impulsada por las elevadas concentraciones de glucosa y
aminocidos que existen en la clula. La reabsorcin de la glucosa depende de
la energa gastada por la bomba activa ATPasa primaria de sodio-potasio de la
membrana basolateral. Gracias a la actividad de esta bomba, se mantiene un
gradiente electroqumico para la difusin facilitada de sodio, a favor de la
corriente hacia el interior para el transporte simultneo contra gradiente de la
glucosa
travs de la membrana luminal. Esta reabsorcin de la glucosa se llama
transporte activo secundario por que la glucosa se reabsorbe con muchas
dificultades contra un gradiente qumico, por eso es secundario al transporte
primario activo de sodio. En la reabsorcin de la glucosa, el transporte activo
secundario se produce en la membrana luminal, mientras que la difusin
facilitada tiene lugar en la membrana basolateral, y la captacin pasiva debida
al paso masivo o principal se produce en los capilares peritubulares.

Secrecin activa secundaria en los tbulos

Hay algunas sustancias que son secretadas por los
tbulos mediante un transporte activo secundario,
esto supone un contratransporte, la energa liberada
por el desplazamiento facilitado de una de las
sustancias permite el paso contra gradiente de una
segunda sustancia en direccin opuesta. La entrada
de sodio en la clula esta
acoplada con la expulsin de
hidrogeno por la clula mediante
el contratransporte de sodiohidrogeno. Este transporte esta
mediado
por
una
protena
especifica que se encuentra en el borde en cepillo de la
membrana luminal.
Pinocitosis, un mecanismo de trasporte activo para reabsorcin de
protenas
Las del tbulo proximal, reabsorben molculas grandes, como las protenas,
mediante pinocitosis, la protena se une al borde en cepillo de la membrana
luminal. Una vez dentro de la clula, la protena es digerida a sus aminocidos
integrantes, los cuales se reabsorben a travs de la membrana basolateral y
pasan al lquido intersticial. Como la pinocitosis requiere energa, se considera
una forma de transporte activo.
TRANSPORTE MAXIMO DE LAS SUSTANCIAS QUE SE REABSORBEN
ACTIVAMENTE.
Las sustancias que se reabsorben o se secretan activamente hay un lmite de
la tasa de soluto que puede transportarse y que se denomina el transporte
mximo. Este lmite se debe a la
saturacin del sistema de transporte especfico cuando la cantidad de soluto
suministrada al tbulo (conocida como carga tubular) supera la capacidad de
las protenas transportadoras y de las enzimas especficas que intervienen en
el proceso de transporte. Normalmente, no hay glucosa detectable en la orina,
porque prcticamente toda la glucosa filtrada se reabsorbe en el tbulo
proximal. Pero cuando la carga filtrada supera a la capacidad de los tbulos
para reabsorber la glucosa, hay excrecin urinaria de glucosa. En los adultos, el
transporte mximo de la glucosa es, en promedio, de unos 320 mg/min,
mientras que la carga filtrada de glucosa es solo de 125 mg/min que cuando la
carga tubular esta en sus lmites normales de 125 mg/min, ni hay perdida de
glucosa por la orina. Sin embrago, cuando la carga tubular asciende por
encima de 220 mg/min, empieza aparecer una pequea cantidad de glucosa en
la orina, un punto que ha sido denominado como umbral de la glucosa.
Obsrvese que esta aparicin de glucosa en la orina (al nivel del umbral) se
produce antes de llegar al transporte mximo. Una razn de la diferencia entre
el umbral y el transporte mximo es que no todas las nefronas tienen el mismo
transporte mximo para la glucosa, y algunas nefronas excretan glucosa antes
de que otras hayan alcanzado su transporte mximo, el transporte mximo en

los riones se alcanza cuando todas las nefronas han llegado a su mxima
capacidad de reabsorcin de la glucosa. En la diabetes mellitus
descompensada (incontrolada), la glucosa plasmtica puede elevarse a
concentraciones altas que producen una carga de glucosa filtrada que sobre
pasa el transporte mximo y da lugar a la excrecin de glucosa en la orina.
Sustancias que se transportan pero que no muestran un transporte
mximo
Las sustancias que reabsorben pasivamente no muestran transporte mximo
porque su tasa de transporte est determinada por otros factores, como son:
El gradiente electroqumico para la difusin de las sustancias a travs de
la membrana
La permeabilidad de la membrana para la sustancia, y
El tiempo que el lquido que contienen esa sustancia permanece dentro
del tbulo.
El transporte de este tipo se conoce como transporte por gradiente en funcin
del tiempo porque su velocidad depende del gradiente electroqumico y del
tiempo de permanencia de la sustancia en el tbulo, que, a su vez, depende de
la tasa del flujo tubular. Algunas sustancias transportadas activamente tambin
tienen las caractersticas de un transporte de gradiente-tiempo. Ejemplo de
ello es la absorcin de sodio en el tbulo proximal. La principal razn de que el
transporte de sodio en el tbulo proximal no muestre un trasporte mximo es
que hay otros factores que limitan la tasa de reabsorcin aparte de la tasa
mxima de transporte activo. Una cantidad significativa de sodio que se
transporta fuera de las clulas se escapa retrgradamente y entra en la luz
tubular a travs de las uniones hermticas epiteliales. La tasa de esta difusin
retrograda depende de varios factores como:
a) La permeabilidad de las uniones hermticas, y
b) Las fuerzas fsicas intersticiales, que determinan la parte ms
voluminosa del flujo que se reabsorbe desde el lquido intersticial al
interior de los capilares peritubulares.
El transporte del sodio en los tbulos proximales responde principalmente a los
principios del transporte por gradientes en funcin del tiempo, ms que a las
caractersticas del transporte tubular mximo. Esto significa que cuanto mayor
es la concentracin de sodio en los tbulos proximales, mayor es su tasa de
reabsorcin, cuanto ms lenta es la tasa del lquido tubular, mayor es el
porcentaje de sodio que depende reabsorberse de los tbulos proximales. En
las partes ms distales de la nefrona, las clulas epiteliales, estos segmentos,
la reabsorcin de sodio muestra un transporte mximo, este transporte
mximo puede aumentar en respuesta a determinadas hormonas, como la
aldosterona.

La reabsorcin pasiva de agua por smosis esta acoplada

principalmente a la reabsorcin de sodio
Cuando los solutos se transportan fuera del tbulo sea por mecanismos de
transporte activo primarios o secundarios, sus concentraciones tienen
tendencias a descender dentro del lquido y aumentar en el intersticio renal.
Esto da lugar a una diferencia de concentraciones que producen smosis del
agua en la misma direccin en que se transportan los solutos, a saber, la luz
tubular al intersticio renal. Una gran parte del flujo osmtico de agua se
produce a travs de las llamadas uniones hermticas entre las clulas
epiteliales, as como a travs de las propias clulas, las uniones hermticas no
son tan hermticas como da a entender su nombre, y permiten una difusin
significativa de agua y de pequeos iones. Esto es especialmente as en los
tbulos proximales, cuya permeabilidad al agua es elevada, y algo menor,
aunque significativa, a la mayora de los iones, como el sodio, el cloruro, el
potasio, calcio y magnesio. Conforme el agua se desplaza y a travs de las
uniones hermticas por osmosis, tambin puede haber desplazamiento de
algunos solutos, proceso que se conoce como arrastre del disolvente. Y como
la reabsorcin de agua, los solutos orgnicos y los iones esta acoplada a la
reabsorcin de sodio, los cambios de la reabsorcin de sodio influyen
significativamente en la reabsorcin de agua y de otros muchos solutos. En las
partes ms distales de la nefrona, que comienzan en el asa de Henle y se
extienden hasta el tbulo colector, las uniones hermticas se vuelven mucho
menos permeables al agua y los solutos, y las clulas epiteliales tienen
tambin un rea superficial de la membrana muy disminuida. Debido a ello, el
agua no puede desplazarse fcilmente por smosis a travs de la membrana
tubular. Sin embargo, la hormona antidiurtica (ADH) aumenta mucho la
permeabilidad al agua en el tbulo distal y el tbulo colector, el
desplazamiento del agua a travs del epitelio tubular solo puede producirse si
la membrana es permeable al agua, independientemente de la amplitud del
gradiente osmtico. En el tbulo proximal, la permeabilidad al agua es siempre
alta y el agua se reabsorbe con la misma rapidez que los solutos. En la porcin
ascendente del asa de Henle, la permeabilidad al agua es siempre baja, de
modo que no se reabsorbe casi nada de agua, a pesar del elevado gradiente
osmtico que existe. La permeabilidad al agua en las ltimas porciones de los
tbulos (tbulos distales, tbulos colectores y conductos colectores) puede ser
alta o baja, dependiendo de la presencia o ausencia de ADH.
Reabsorcin de cloruro, urea y otros solutos por difusin pasiva
Cuando el sodio se reabsorbe a travs de las clulas epiteliales tubular, los
iones negativos como el cloruro son transportados junto con el sodio debido a
los potenciales elctricos. El transporte de los iones sodio cargados
positivamente fuera de la luz, deja al interior de la luz cargada negativamente
con respecto al lquido intersticial. Esto hace que los iones de cloruro difundan
pasivamente a travs de la va paracelular. Tambin se produce reabsorcin de
los iones cloruro debido a un gradiente de concentracin de cloruro que se
produce cuando el agua se reabsorbe en el tbulo por smosis, con lo cual se
concentran los iones cloruro en la luz tubular la reabsorcin activa de sodio
est ntimamente acoplada a la reabsorcin pasiva del cloruro por medio de un

potencial elctrico y aun gradiente de concentracin

de cloruro. Los iones de cloruro tambin pueden
reabsorberse por transporte activo secundario. El
ms importante del proceso de transporte activo
secundario que intervienen en la reabsorcin de
cloruro es el co-transporte del cloruro con el sodio a
travs de la membrana luminal. La rea tambin se
reabsorbe pasivamente del tbulo, pero en una
cuanta mucho menor que los iones cloruro. Conforme
el agua de los tbulos se reabsorbe, aumenta la
concentracin de la rea en la luz tubular. Pero la
rea no difunde con la facilidad como lo que lo hace
el agua, la mitad aproximadamente de la rea que se filtra en los capilares
glomerulares se reabsorbe pasivamente en los tbulos especialmente en el
conducto colector de la mdula interna, por unos trasportadores especficos de
la rea y el resto de la urea se elimina con la orina, dejando que los riones
excreten grandes cantidades de este producto de desecho del metabolismo,
creatinina no atraviesa la membrana tubular. Por lo tanto, la reabsorcin de la
creatinina que filtra es casi nula, as que prcticamente toda la creatinina
filtrada en los glomrulos se excreta por la orina.
REABSORCION TUBULAR
PROXIMAL
Los tbulos proximales tienen gran
capacidad para la reabsorcin activa y
pasiva
Un 65 % de la carga de sodio y de agua
filtrada y un porcentaje algo menor del
cloruro filtrado se reabsorben en el tbulo
proximal antes de que el filtrado llegue al asa
de Henle. La gran capacidad del tbulo
proximal para la reabsorcin se debe a sus
caractersticas
especiales,
las
clulas
epiteliales del tbulo proximal gozan de intensa actividad metablica y tienen
gran nmero de mitocondrias que sostienen sus potentes procesos de
transporte activo. Las clulas tubulares proximales tienen un extenso borde en
cepillo en el lado de la luz de la membrana, as como un amplio laberinto de
conductos intracelulares y basales, elementos todos que proporcionan una
extensa rea superficial a la membrana de los lados luminal y basolateral del
epitelio que permite el transporte rpido de los iones sodio y de otras
sustancias. La amplia superficie del borde en cepillo de la membrana de la
clula epitelial esta tambin dotada de molcula proteicas
transportadoras, que transportan gran parte de los iones sodio a travs de la
membrana luminal, ligado por el mecanismo de co-transporte al paso de
numerosos nutrientes orgnicos, como los aminocidos y glucosa. El resto de
sodio se transporta desde la luz tubular al interior de la clula mediante
mecanismos de contratransporte, que reabsorben el sodio al tiempo que

secretan otras sustancias al interior de la luz tubular, especialmente iones

hidrogeno.
En la primera mitad del tbulo proximal, el sodio se reabsorbe por cotransporte junto con la glucosa, los aminocidos y otros solutos. Pero en la
segunda mitad del tbulo proximal queda poca glucosa y aminocidos para
reabsorberse, y por eso aqu el sodio se reabsorbe sobre todo junto a los iones
cloruro. La segunda mitad del tbulo proximal tiene una concentracin
relativamente alta de cloruro (alrededor de 140 mEq/L) en comparacin con la
primera parte del tbulo proximal (uno 105 mEq/L) porque cuando se
reabsorbe el sodio, lo hace perfectamente con la glucosa, el bicarbonato y los
iones orgnicos en el tbulo proximal, dejando tras de s una solucin que
contiene una concentracin mayor de cloruro. En la segunda mitad del tbulo
proximal, la mayor concentracin de cloruro favorece la difusin de este ion
desde la luz del tbulo a travs las uniones intercelulares, y al lquido
intersticial renal.
Concentraciones de los solutos a lo largo del tbulo proximal
Aunque la cantidad de sodio que se encuentra en el lquido tubular disminuye
mucho a lo largo del tbulo proximal, la concentracin del sodio (y la
osmolaridad total), sigue siendo bastante constante porque la permeabilidad al
agua de los tbulos proximales es tan grande que la reabsorcin de sodio.
Algunos solutos orgnicos, como la glucosa, los aminocidos y el bicarbonato
se reabsorben con mucha mayor avidez que el agua, as que sus
concentraciones disminuyen considerablemente a lo largo del tbulo proximal.
La creatinina, aumenta su concentracin a lo largo del tbulo proximal. La
concentracin total de solutos reflejada por la osmolaridad, sigue siendo
prcticamente la misma a todo lo largo del tbulo proximal debido a la
permeabilidad extraordinariamente alta de esa parte de la nefrona al agua.
Secrecin de cidos y bases orgnicas por el tbulo proximal
Es un sitio importante para la secrecin de cidos y bases orgnicas, tales
como las sales biliares, oxalato, urato y catecolaminas. La secrecin de estas
sustancias en el tbulo proximal ms la filtracin al tbulo proximal por los
capilares glomerulares y la ausencia casi total de reabsorcin por los tbulos,
contribuyen, todos ellos conjuntamente, a su rpida excrecin por la orina. En
el caso de algunos frmacos, como la penicilina y los salicilatos, el aclara
miento rpido por los riones crea un problema en lo que se refiere al
mantenimiento de una concentracin teraputica eficaz del frmaco, el cido
para-aminohiprico (PAH) y eliminarlo por la orina. Por esta razn, la tasa de
aclaramiento del PAH se puede utilizar para estimar el flujo plasmtico renal.

TRANSPORTE DE AGUA Y SOLUTOS EN EL ASA

DE HENLE
Est formada por tres porciones la porcin
descendente delgada, la porcin ascendente
delgada y la porcin ascendente gruesa. La
porcin descendente delgada y la porcin
ascendente
delgada,
tiene
membranas
epiteliales finas sin bordes en cepillo, con pocas
mitocondrias y grados mnimos de actividad
metablica. La parte descendente de la porcin
delgada
es muy permeable al agua y
moderadamente permeable a la mayora de los
solutos, incluidos la urea y el sodio, permite la
difusin simple de sustancias a travs de sus
paredes, alrededor del 20 % del agua filtrada se
reabsorbe en el asa Henle, y casi toda esa
reabsorcin tiene lugar en la rama descendente delgada, porque la rama
ascendente, en sus dos porciones: la delgada y la gruesa, es prcticamente
impermeable al agua, una caracterstica que es importante para la
concentracin de la orina. La porcin gruesa del asa de Henle que comienza
hacia la mitad de la rama ascendente, tienen gruesas clulas epiteliales
dotadas de gran actividad metablica y capaces de reabsorber activamente
sodio, cloruro y potasio, alrededor del 25 % de las cargas filtradas de sodio,
cloruro y potasio se reabsorben en el asa de Henle, su mayor parte en la
porcin ascendente gruesa del asa. Tambin se reabsorben en la porcin
ascendente del asa de Henle cantidades considerables de otros iones, como
calcio, bicarbonato y magnesio. La rama descendente delgada no

reabsorbe cantidades significativas de ninguno de

estos solutos. Un elemento importante de la
reabsorcin de solutos en la rama ascendente
gruesa es la bomba ATPasa de sodio-potasio que
funciona en las membranas basolaterales de las
clulas epiteliales. Al igual que en el tbulo
proximal, la reabsorcin de otros solutos en la
porcin gruesa del asa de Henle ascendente est
ntimamente relacionada con la capacidad
reabsorbida de la bomba ATPasa de sodiopotasio, la cual mantiene una baja concentracin
intracelular de sodio. Proporciona una gradiente
favorable para que el sodio se desplace desde el
lquido tubular hasta el interior de la clula. En la
porcin ascendente gruesa de las asas de Henle,
el desplazamiento del sodio a travs de la membrana luminal esta mediado
principalmente por un cotransportador de 1 sodio, 2 cloruro y 1 potasio.
Tambin existe una importante reabsorcin paracelular de cationes, como el
Mg++, Ca++, Na+, y K+, en la porcin gruesa de la rama ascendente, debida
a ligera positividad de carga de la luz tubular respecto al lquido intersticial.
Aunque el co-transporte de 1-sodio, 2-cloruro, 1-potasio mueve una cantidad
igual de cationes y aniones al interior de la clula, existe una ligera
retrodifusion de iones, potasio hacia la luz generando una carga positiva de
unos +8 milivoltios en la luz tubular.
La rama ascendente gruesa del asa de Henle es el lugar de accin de los
poderosos diurticos de <<asa>> furosemida, cido etacrnico y bumetanida,
los cuales inhiben la accin del co-transportador 2 cloro-potasio.
Esta carga positiva fuerza la difusin de cationes como Mg++ y Ca++ desde la
luz tubular hacia el lquido intersticial, a travs del espacio paracelular. La
porcin ascendente gruesa tambin tiene un mecanismo de contra-transporte
de sodio-hidrogeno en la membrana del lado luminal de la clula, el cual hace
mediador en la reabsorcin de sodio y en la secrecin de hidrogeno por esta
porcin del tbulo. Como la parte gruesa de la porcin ascendente del asa de
Henle es prcticamente impermeable al agua, la mayor parte del agua que
queda libre en esta parte permanece en el tbulo, el lquido tubular de la rama
ascendente se vuelve muy diluido conforme avanza hacia el tbulo distal, un
hecho que es muy importante, pues permite que los riones diluyan o
concentren la orina en diferentes condiciones.

TUBULO DISTAL
La porcin gruesa
de
la
rama
ascendente del asa
de
Henle
desemboca en el
tbulo
distal.
El
extremo inicial del
tbulo distal forma
parte del complejo
yuxtaglomerular
que
proporciona
una regulacin por retroaccin de la TFG y
del flujo sanguneo a esa misma nefrona, y el
ltimo extremo del tbulo distal es muy
contorneada que comparte caracterstica con
el segmento grueso de la rama ascendente
del asa de Henle que reabsorbe con avidez la
mayora de los iones, como el sodio, potasio y cloruro, pero es prcticamente
impermeable al agua y la urea. Se denomina porcin diluyente porque tambin
diluye el lquido tubular. Alrededor del 5% de la carga filtrada de cloruro de
sodio se reabsorbe en la primera parte del tbulo distal. El co-transportador
sodio-cloro mueve el cloruro de sodio desde la luz tubular hasta el interior de la
clula y la bomba ATPasa sodio-potasio transporta el sodio fuera de la clula a
travs de la membrana basolateral. Los diurticos tiacdicos, para los
trastornos como la hipertensin y la insuficiencia cardaca, inhiben el cotransportador sodio-cloro.
Ultima porcin del tbulo distal y TUBULO COLECTOR CORTICAL La
segunda mitad del tbulo distal y el tubo colector cortical que le siguen poseen
caractersticas funcionales parecidas, estn formados por dos clases distintas
de clulas, las clulas principales y las clulas intercaladas. Las clulas
principales reabsorben sodio y agua de la luz
y secretan iones potasio al interior de la luz. Las clulas intercaladas
reabsorben iones potasio y secretan iones hidrogeno al
interior de la luz tubular.
Las clulas principales reabsorben sodio y secretan potasio
La reabsorcin de sodio y la secrecin de potasio por las clulas principales
dependen de la actividad de una bomba ATPasa de sodio-potasio que se
encuentra en la membrana basolateral de cada clula. Esta bomba mantiene
una concentracin baja de sodio dentro de la clula y, por tanto, favorece la
difusin de sodio al interior de la clula por medio de conductos especiales. La
secrecin de potasio por estas clulas, desde la sangre a la luz tubular
comprende dos pasos:

El potasio penetra en las clulas gracias a la bomba ATPasa de sodiopotasio, que mantiene una elevada concentracin intracelular de potasio
y luego
Una vez all, el potasio de la clula difunde a favor de su gradiente de
concentracin a travs de la membrana luminal y pasa al lquido tubular.

Las clulas principales son los primeros lugares de accin de los diurticos
ahorradores de potasio, como espironolactona, eplerenona, amilorida y
triamtereno.
Los antagonistas de la aldosterona compiten con sus receptores por tanto
inhiben los efectos estimulantes de esta
hormona. Los bloqueantes de los canales
del sodio inhiben la entrada de sodio en sus
respectivos canales en la clula. Estos
mecanismos reducen a su vez el transporte
de potasio al interior de las clulas y
disminuye finalmente la secrecin de
potasio al lquido tubular.
Las clulas intercaladas secretan
intensamente iones hidrgeno y
reabsorben iones bicarbonato y
potasio
La secrecin de iones hidrogeno por las clulas intercaladas esta medida por el
mecanismo de transporte de la ATPasa de hidrogeno. El hidrogeno se produce
en estas clulas por la accin de la anhidrasa carbnica sobre el dixido de
carbono y el agua, que forma acido carbnico y este se disocia seguidamente
en iones hidrogeno y bicarbonato. Los iones hidrgenos son secretados
posteriormente al interior de la luz tubular y por cada ion hidrogeno secretado
queda disponible y un ion bicarbonato para reabsorcin a travs de la
membrana basolateral. Las clulas intercaladas pueden reabsorber tambin
iones potasio.
Las caractersticas funcionales de la ltima porcin del tbulo, colector cortical.
1) Las membranas tubulares de ambas porciones son impermeables casi
por completo a la rea, al igual que la porcin diluyente de la primera
porcin del tbulo distal; de ah que casi toda la urea que entra en estas
porciones pase a lo largo del conducto colector para excretarse por la
orina, aunque alguna parte de la rea se reabsorbe en los conductos
colectores medulares.
2) Tanto en la ltima porcin del tbulo distal como las porciones corticales
de lis tbulos colectores reabsorben iones sodio y la tasa de reabsorcin
est controlada por hormonas especialmente por la aldosterona. Al
mismo tiempo estas porciones secretan iones potasio procedente de la
sangre de los capilares peritubulares y los vierten a la luz tubular,
proceso que tambin est controlado por la aldosterona y por otros
factores, como la concentracin de iones potasio en los lquidos
corporales.

3) Las clulas intercaladas de estas porciones de la nefrona secretan

intensamente iones hidrogeno gracias al mecanismo activo de la ATPasa
de hidrogeno. Este proceso es distinto a la de la secrecin activa
secundaria de los iones hidrogeno realizada por el tbulo proximal, pues
es capaz de secretar iones hidrogeno contra un elevado gradiente de
concentracin, nada menos que de 1000 a 1. Las clulas intercaladas
juegan un papel esencial en la regulacin acido bsica de los lquidos
corporales.
4) La permeabilidad al agua de la ltima porcin del tbulo distal y del
conducto colector cortical est controlada por la concentracin de la
ADH, llamada tambin vasopresina. Cuando existen niveles elevados de
ADH, estas porciones del tbulo son permeables al gua, pero si no hay
ADH son prcticamente impermeables al agua. Importante para el
control del grado de dilucin o concentracin de la orina.
CONDUCTO COLECTOR MEDULAR
Aunque los conductos colectores medulares
absorben menos de 10 % del agua y del sodio
filtrados constituyen el ltimo sitio para la
elaboracin de la orina y, por tanto, este punto
desempea un papel sumamente importante
para determinar la excrecin urinaria final de
agua y solutos. Las clulas epiteliales de los
conductos colectores son de formas casi cubicas
con superficies lisas y pocas mitocondrias.
La permeabilidad del conducto colector
medular para el agua est controlada por la
concentracin de la ADH. Cuando la ADH es
alta, el agua se reabsorbe vidamente al
intersticio medular con lo que se reduce el
volumen de la orina y se concentran en la
mayora de los solutos de la orina.
A diferencia del tbulo colector cortical, el
conducto colector medular es permeable a
la urea. Por tanto, parte de la urea tubular
se reabsorbe y pasa al intersticio medular,
contribuyendo la capacidad global de los
riones para formar una orina concentrada.
El conducto colector medular es capaz de
secretar iones hidrogeno contra un elevado
gradiente de concentracin, como ocurre
tambin en el tbulo colector cortical. El
conducto colector medular tiene tambin un
papel esencial en la regulacin del
equilibrio acido bsico.
Resumen de las concentraciones de los distintos solutos en las
diferentes porciones tubulares.

El hecho de que un soluto llegue o no a concentrarse en el lquido tubular

depende del grado relativo de reabsorcin de ese soluto con respecto a la
reabsorcin del agua. Si se reabsorbe un porcentaje de agua mayor, la
sustancia queda ms concentrada. Si se reabsorbe un porcentaje mayor de
soluto, esa sustancia queda ms diluida. Cuando el filtrado se desplaza a lo
largo del sistema tubular, la concentracin se eleva progresivamente a ms de
1, si se reabsorbe ms solutos que agua. Adems, si una sustancia es
secretada por el epitelio tubular al interior del tbulo, esto har que aumente
tambin su concentracin en el lquido tubular. La creatinina y la rea, se
concentran mucho en la orina. En general, estas sustancias no son necesarias
para el cuerpo, y los riones se han acomodado a reabsorberlas solo
ligeramente o nada en absoluto, o inclusivo, la secretan al interior de los
tbulos, las sustancias como la glucosa y los aminocidos, se reabsorben
intensamente; todas ellas son sustancias que el cuerpo debe conservar y casi
nada de ellas se pierden por la orina.
REGULACION DE LA REABSORCION TUBULAR.
Equilibrio glomerulotubular: capacidad de los tbulos para aumentar
la tasa de reabsorcin en respuesta del aumento de la carga tubular.
Mecanismo ms elemental de control de la reabsorcin tubular es la capacidad
intrnseca de los tbulos de aumentar la reabsorcin en respuesta a una carga
tubular excesiva. Este fenmeno se conoce como equilibrio glomerulotubular.
El equilibrio glomerulotubular indica que la tasa total de la reabsorcin
aumenta conforme lo hace la carga del filtrado, aunque permanezca
relativamente constante en el porcentaje de la TFG reabsorbida en el tbulo
proximal en el 65 % aproximadamente. Es evidente que los mecanismos del
equilibrio glomerulotubular pueden actuar independientemente de las
hormonas y demostrarse en riones completamente aislados e incluso en
segmentos del tbulo proximal completamente aislados. La importancia del
equilibrio glomerulotubular ayuda a impedir que porciones de los segmentos
tubulares distales sufran un sobre carga cuando aumenta la TFG. El equilibrio
glomerulotubular acta como una segunda lnea de defensa amortiguando los
efectos de los cambios espontneos de la TFG de la eliminacin urinaria.
Actuando conjuntamente los mecanismos de autorregulacin y el equilibro
glomerulotubular impiden que se produzcan grandes cambios de la cantidad de
lquido que llega a los tbulos distales cuando la presin arterial experimenta
variaciones, o cuando hay otros trastornos que, de otro modo, produciran
estragos en el mantenimiento de los homeostasis del sodio y del volumen.

Capilares peritubulares y fuerzas fsicas del lquido intersticial renal

Las fuerzas hidrostticas y coloidosmoticas son las que gobiernan la tasa de
reabsorcin que se produce a travs de los capilares peritubulares. Los
cambios de la reabsorcin capilar peritubular pueden, a su vez, influir en la
presin hidrosttica y coloidosmotica del intersticio renal, y en el ltimo
trmino, en reabsorcin de agua y solutos desde los tbulos renales.
Valores normales de las fuerzas fsicas y tasa de reabsorcin.

Cuando el filtrado glomerular pasa a travs de los tbulos renales,

normalmente se reabsorbe ms de 99 % de agua y la mayora de los solutos.
Los lquidos y los electrolitos se reabsorben desde los tbulos a los intersticios
renal y de aqu, a los capilares peritubulares. La tasa normal de reabsorcin
capilar peritubular es de unos 124 mL/min. La reabsorcin a travs de los
capilares peritubulares se calcula:
Reabsorcin = Kf x Fuerza de reabsorcin neta.
La fuerza de reabsorcin neta es la suma de las fuerzas hidrostticas y
coloidosmotica que favorecen o se oponen a la reabsorcin a travs de los
capilares peritubulares. Estas fuerzas son:
1) La presin hidrosttica que existe en los capilares peritubulares que se
oponen a la reabsorcin;
2) La presin hidrosttica que existe en el intersticio renal que favorece la
reabsorcin
3) La presin coloidosmotica de las protenas plasmticas de los capilares
peritubulares que favorecen la reabsorcin.
4) La presin coloidosmotica de las protenas del intersticio renal que se
oponen a la reabsorcin.
Como la presin capilar peritubular es normalmente de unos 13 mm Hg y la
presin hidrosttica del lquido intersticial renal es por trmino medio, de 6 mm
Hg, hay un gradiente positivo de presin hidrosttica entre los capilares
peritubulares y el lquido intersticial de unos 7
mm Hg que se oponen a la reabsorcin del
lquido. La presin coloidosmotica del plasma
que favorece la reabsorcin es de unos 32 mm
Hg y la presin coloidosmotica del intersticio,
que se opone a la reabsorcin es de 15 mm Hg
dando lugar a una fuerza coloidosmotica final
de 17 mm Hg que favorece a la reabsorcin.
Por tanto, restando la fuerza hidrosttica neta
que se oponen a la reabsorcin (7mm Hg) con
las fuerzas coloidosmoticas netas que
favorecen la reabsorcin (17 mm Hg) se obtiene una fuerza de reabsorcin de
unos 10 mm Hg. El otro factor que contribuye aumentar la reabsorcin del
lquido en los capilares peritubulares es un coeficiente de filtracin (Kf) grande
debido a la alta conductividad hidrulica y la gran rea superficial de los
capilares que normalmente es de 12,4ml/min/mm Hg.
Regulacin de las fuerzas fsicas que actan en los capilares
peritubulares
Los dos factores determinantes de la reabsorcin de los capilares
peritubulares que estn directamente influidos por los cambios
hemodinmicas renales son la presin hidrosttica y la presin
coloidosmotica de los capilares peritubulares. La presin hidrosttica de
los capilares peritubulares est influida por la presin arterial y la
resistencia de las arteriolas aferente y eferente.

Los aumentos en la presin arterial tienden a elevar la presin

hidrosttica de los capilares peritubulares y a disminuir la tasa de
reabsorcin.
El aumento de la resistencia de las arteriolas aferentes o de las
eferentes disminuye la presin hidrosttica de los capilares peritubulares
y tienden a incrementar la tasa de reabsorcin.
Aunque la constriccin de las arteriolas aferentes aumenta la presin
hidrosttica de los capilares glomerulares. La reabsorcin de los capilares
peritubulares es la presin coloidosmotica del plasma que circula por esos
capilares; al aumentar la presin coloidosmtica, se incrementa la reabsorcin
capilar peritubular. La presin coloidosmotica de los capilares peritubulares
est determinada por:
La presin coloidosmotica del plasma en la circulacin general
(sistmica); al aumentar la concentracin de la protena plasmticas de
la sangre de todo el organismo, hay tendencia a la elevacin de la
presin coloidosmotica en los capilares peritubulares, lo que aumenta la
reabsorcin.
La fraccin de filtracin; a mayor fraccin de filtracin, es la cantidad de
plasma que se filtra a travs del glomrulo y, por consiguiente, se
concentran las protenas plasmticas que quedan por detrs.
Como la fraccin de la filtracin se define como el cociente TFG/flujo
plasmtico renal, la fraccin de filtracin puede elevarse como consecuencia
de aumento de la TFG o una disminucin del flujo plasmtico renal, algunos
agentes vasoconstrictores renales, como la angiotensina II, reduce el flujo
plasmtico renal y aumenta la fraccin de filtracin, y al aumentar el K f
aumenta la reabsorcin, mientras que los descensos de K f disminuyen la
reabsorcin en los capilares peritubulares.

Presiones hidrostticas y coloidosmtica del intersticio renal

Las variaciones de las fuerzas fsicas que actan sobre los capilares
peritubulares influyen en la reabsorcin tubular modificando la fuerza fsica que
actan en el intersticio renal que rodea a los tbulos. Un descenso de la fuerza
de reabsorcin a travs de la membrana de los capilares peritubulares debido,
bien a un aumento de la presin hidrosttica capilar peritubular, bien a una
disminucin de la presin coloidosmotica capilar peritubular, disminuye la
captacin de lquidos y solutos desde el intersticio a los capilares peritubulares.
Esto, a su vez, eleva la presin hidrosttica del lquido intersticial y disminuye
la presin coloidosmotica del lquido intersticial debido a la dilucin de las
protenas en el intersticio renal. Estos cambios disminuyen seguidamente la
reabsorcin neta de lquidos desde los tbulos renales al intersticio,
especialmente los tbulos proximales. Una vez que los solutos han entrado en
los conductos intracelulares o en el intersticio renal, por trasporte activo o por
difusin pasiva, el agua es extrada de la luz tubular y pasa al intersticio por
osmosis. Una vez que el agua y los solutos se encuentran en los espacios
intersticiales, pueden pasar a los capilares peritubulares, o pueden difundir
retrgradamente, atravesando las uniones epiteliales, hacia la luz tubular. Las
llamadas uniones hermticas que existen entre las clulas epiteliales del

tbulo proximal son en realidad, bastante permeable, por lo que hay

cantidades considerables de sodio que pueden difundir en ambas direcciones a
travs de esas uniones.
Cuando disminuye la reabsorcin en los capilares peritubulares, aparecen en
un momento de la presin hidrosttica de lquido intersticial y una tendencia a
que una mayor cantidad de solutos y de agua difundan retrgradamente hacia
la luz tubular, lo que reduce la tasa de reabsorcin neta. Lo contrario ocurre
cuando hay un aumento de la reabsorcin en los
capilares peritubulares, por encima del nivel normal.
Un aumento inicial de la reabsorcin por los
capilares peritubulares hace que baje la presin
hidrosttica del lquido intersticial y que aumente la
presin coloidosmotica del mismo. Esto dos factores
favorecen el desplazamiento del lquido y de solutos
hasta el exterior de la luz tubular para entrar en el
intersticio; por tanto, disminuye la difusin
retrograda de agua y solutos hacia la luz tubular y
aumenta la reabsorcin tubular neta. En general la
fuerzas que aumentan la reabsorcin en los
capilares peritubulares aumenta tambin la
reabsorcin de los tbulos renales, inversamente,
los cambios hemodinmicos que inhiben la
reabsorcin en los capilares peritubulares inhiben
tambin la reabsorcin tubular de agua y solutos.
Efecto de la presin arterial sobre la eliminacin de orina; mecanismo
de la presin-natriuresis y presin-diuresis.
Los aumentos, aunque sean pequeos, de la presin arterial es frecuente que
produzca elevaciones considerables de la excrecin urinaria de sodio y agua,
fenmenos que se conocen como natriuresis por presin y diuresis por presin.
La elevacin de la presin arterial dentro de los lmites de 75 a 160 mm Hg
suelen tener solo un efecto sobre el flujo sanguneo renal y la TFG. El ligero
aumento de la TFG que se producen contribuye, en parte, al efecto que
produce el aumento de la presin arterial sobre la eliminacin de orina.
Cuando se altera la autorregulacin de la TFG, como ocurre con
frecuencia de las enfermedades renales (nefropatas), las elevaciones de
la presin arterial producen aumentos muchos mayores que la TFG
Un segundo efecto que eleva la eliminacin de la orina este disminuye el
porcentaje de la carga de sodio y agua filtrada que reabsorbe los
tbulos. Los mecanismos responsables de este efecto se deben en parte
al ligero ascenso de la presin hidrosttica de los capilares peritubulares,
especialmente en los vasos rectos de la medula renal, seguido de la
elevacin de la presin hidrosttica del lquido intersticial renal.
Un tercer factor que contribuye a los mecanismos de la natriuresis por
presin y diuresis por presin es la menor formacin de angiotensina II.
La angiotensina II eleva directamente la reabsorcin de sodio en los
tbulos; adems, estimula la secrecin de aldosterona y eso acenta
ms la reabsorcin de sodio. La disminucin de la formacin de

angiotensina II contribuye al descenso de la reabsorcin tubular de sodio

que se produce cuando se eleva la presin arterial.
Control hormonal de la reabsorcin tubular
Cuando aumenta el ingreso de potasio, los riones deben excretar ms potasio
al tiempo que mantiene una excrecin normal del sodio y otros electrolitos. De
igual modo, cuando al aporte de sodio varia los riones deben ajustar
adecuadamente la excrecin urinaria de sodio sin que cambie de forma
importante la excrecin de los otros electrolitos. Algunas hormonas del
organismo actan favoreciendo esta especificidad de la reabsorcin tubular de
los distintos electrolitos y del agua.
Aldosterona aumenta la reabsorcin de sodio y la secrecin de
potasio.
La aldosterona, secretada por las clulas de la glomerulosa (zona glomerular)
de la corteza suprarrenal, es un importante factor regulador de la reabsorcin
de sodio y la secrecin de potasio por los tbulos renales. El lugar fundamental
de accin de la aldosterona son las clulas principales de los tbulos colectores
corticales. El mecanismo por el cual la aldosterona aumenta la reabsorcin de
sodio y, simultneamente, la secrecin de potasio es mediante la estimulacin
de la bomba ATPasa de sodio-potasio situada en el lado basolateral de la
membrana de las clulas del tbulo colector cortical. La aldosterona aumenta
tambin la permeabilidad al sodio de la cara luminal de la membrana. Si falta
la aldosterona, como ocurre en la destruccin o de una insuficiencia de las
glndulas suprarrenales (enfermedad de Addison), se produce una intensa
prdida de sodio y una retencin de potasio en el organismo. El exceso de
secrecin de aldosterona, como ocurre en los pacientes con tumores
suprarrenales (sndrome Conn), se acompaa de retencin de sodio y de
agotamiento de potasio. La aldosterona es todava ms importante como
regulador de la concentracin de potasio que de la concentracin del sodio.
La angiotensina II aumenta la reabsorcin de sodio y agua.
La angiotensina II es quizs la hormona ms potente del cuerpo que retiene
sodio. La formacin de angiotensina II aumenta en los casos que se acompaan
de descenso de la presin arterial, o de disminucin del volumen de lquido
extracelular, como despus de una hemorragia o de unas prdidas de agua y
sal de los lquidos corporales. La mayor formacin de angiotensina II ayuda
entonces a la normalizacin de la presin arterial y del volumen de los lquidos
extracelulares a travs de un aumento de la reabsorcin de sodio.
1. La angiotensina II estimula la secrecin de aldosterona, que, a su vez,
aumenta la reabsorcin de sodio
2. La angiotensina II produce constriccin de las arteriolas eferentes, lo
cual tiene dos efectos sobre la dinmica de los capilares peritubulares
para aumentar la reabsorcin de sodio y agua. Primero la constriccin de
la arteriola eferente disminuye la presin hidrosttica de los capilares
peritubulares, y con ello aumenta la reabsorcin tubular final,
especialmente en los tbulos proximales. Segundo, la constriccin de la

arteriola eferente, al reducir el flujo sanguneo renal, aumenta la fraccin

de filtracin en los glomrulos y eleva la concentracin de las protenas
y la presin coloidosmotica en los capilares peritubulares y aumenta la
reabsorcin tubular de sodio y agua.
3. La angiotensina II estimula directamente la reabsorcin de sodio de los
tbulos proximales, las asas de Henle y los tbulos distales y los tbulos
colectores. Estimula la bomba ATPasa de sodio-potasio en la membrana
basolateral en la clula epitelial tubular. Un segundo efecto es estimular
el intercambio de sodio por hidrogeno de la membrana luminal
especialmente en el tbulo proximal.
La ADH aumenta la reabsorcin de agua
Aumenta la permeabilidad de agua del tbulo distal, el tbulo colector, y los
epitelios del conducto colector, este efecto ayuda al cuerpo a conservar agua
en circunstancias como la deshidratacin. Cuando falta la ADH, desempea un
papel esencial en la regulacin de la orina
El pptido auricular natri urtico disminuye la reabsorcin de sodio y
agua
Existen ciertas clulas en las aurculas del corazn, que cuando se distienden
debido a un aumento del volumen plasmtico, secretan una sustancia llamada
pptido auricular natri urtico. Las concentraciones elevadas de este pptido
inhiben a su vez la reabsorcin de agua y sodio por los tbulos renales, sobre
todo en los conductos colectores. Esta menor reabsorcin de sodio y de agua
aumenta la excrecin de orina y eso ayuda que se normalice el volumen
sanguneo
La hormona paratiroidea aumenta la reabsorcin de calcio.
Es una de las hormonas reguladoras del calcio ms importante del organismo.
En los riones es aumentar la reabsorcin tubular de calcio, sobre todo en los
tbulos distales y quizs tambin en el asa Henle y otras acciones como inhibir
la reabsorcin de fosfato por el tbulo proximal y del magnesio por el asa de
Henle.
La activacin del sistema nervioso simptico aumenta la reabsorcin
de sodio
La activacin del sistema nervioso simptico puede disminuir la excrecin de
sodio y agua producir constricciones de la arteriola renal lo que disminuye la
TFG. Impulsos simpticos aumentan tambin la reabsorcin de sodio en el
tbulo proximal y en la porcin gruesa de la rama ascendente del asa de
Henle. Aumenta la liberacin de renina y la formacin angiotensina II, lo que se
sobreaade al efecto general del aumento de la reabsorcin tubular y de
disminucin de la excrecin de sodio por el rin

EMPLEO DE LAS TECNICAS DE ACLARAMIENTO PARA CUANTIFICAR LA FUNCION

RENAL
El aclaramiento renal de una sustancia es el volumen del plasma que es
completamente depurado de esas sustancias por los riones en la unidad del
tiempo. El concepto de aclaramiento lo proporciona un
mtodo til para cuantificar la funcin excretora de los
riones, se puede usar para calcular la velocidad con la
que la sangre fluye a travs de los riones y tambin
para medir las funciones bsicas del rin: filtracin
glomerular, la reabsorcin tubular, y la secrecin tubular.
El aclaramiento se refiere al volumen del plasma que se
necesitara para proporcionar la cantidad de sustancias
que excreta la orina en la unidad del tiempo.
Se puede usar el aclaramiento de la inulina para
calcular la TFG
Si una sustancia se filtra libremente (tan libremente como el agua) y no se
reabsorbe ni se secreta por los tbulos renales, entonces la tasa a la que se
excreta esa sustancia es la orina es igual a la tasa a la que esa sustancia se
filtra por los riones. Una sustancia que cumple estos criterios es la inulina. La
inulina no la elabora el organismo, si no que se obtiene de las races de ciertas
plantas y hay que administrarla al paciente por va intravenosa para medir la
TFG. La inulina no es la nica sustancia que puede utilizarse para medir la TFG,
clnicamente, y con esta misma finalidad se han utilizado a la creatinina el
yodotamalato radiactivo.
Comparaciones del aclaramiento de la inulina con los aclaramientos de
distintos solutos
Comparando el aclaramiento de una sustancia con el aclaramiento de una
inulina que es, como sabemos, una medida de la TFG, se pueden hacer algunas
generalizaciones.
1. Si el aclaramiento de una sustancia es igual al de la inulina, esa
sustancia se filtra solamente y no se reabsorbe ni se secreta.
2. Si el aclaramiento de esa sustancia es menor que el de la inulina la
sustancia ha tenido que ser reabsorbida por los tbulos de las nefronas.
3. Si el aclaramiento de dicha sustancia es mayor que de la inulina,
entonces la sustancia ha sido secretada por la porcin tubular de la
nefrona.