Tyrannosaurus rex

«T. rex» redirige aquí. Para otras acepciones, véase T. rex (desambiguación).
«Tiranosaurio» redirige aquí. Para la novela de Douglas Preston, véase Tiranosaurio
(novela).
Symbol question.svg Tyrannosaurus rex
Rango temporal: 68 Ma - 66 Ma
PreЄЄOSDCPTJKPgN
↓
Cretácico Superior (Maastrichtiense)
202007 Tyrannosaurus rex.svg
Reconstrucción en vida de un T. rex.
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Opimoda
Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holozoa
Filozoa
Apoikozoa
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Coelurosauria
Superfamilia: Tyrannosauroidea
Familia: Tyrannosauridae
Subfamilia: Tyrannosaurinae
Tribu: Tyrannosaurini
Género: Tyrannosaurus
Osborn, 1905
Especie: T. rex
Osborn, 1905
Sinonimia
Manospondylus Cope, 1892
Dynamosaurus Osborn, 1905
Stygivenator Olshevsky, 1995
Dinotyrannus Olshevsky, 1995
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Tyrannosaurus rex (del griego latinizado tyrannus 'tirano' y saurus 'lagarto', y el
latín rex, 'rey')1 es la única especie conocida del género fósil Tyrannosaurus de
dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace
aproximadamente entre 68 y 66 millones de años,23 en el Maastrichtiense, en lo que
es hoy América del Norte. Su distribución en el continente fue mucho más amplia que
la de otros tiranosáuridos; 4 es una figura común en la cultura popular. Fue uno de
los últimos dinosaurios no avianos que existieron antes de la extinción masiva del
Cretácico-Terciario. También es conocido como t-rex y castellanizado como
tiranosaurio rex o simplemente tiranosaurio.

Como otros tiranosáuridos, T. rex fue un carnívoro bípedo con un enorme cráneo
equilibrado por una cola larga y pesada. En relación con sus largos y poderosos
miembros traseros, los miembros superiores de Tyrannosaurus eran pequeños, pero
sorprendentemente fuertes para su tamaño, y terminaban en dos dedos con garras.
Aunque otros terópodos rivalizan o superan a Tyrannosaurus rex en tamaño, todavía
es el mayor tiranosáurido conocido y uno de los mayores depredadores conocidos de
la Tierra, midiendo entre doce y trece metros de largo,5 cuatro metros de altura
hasta las caderas,6 y con pesos estimados entre seis y nueve toneladas.5 Durante
mucho tiempo fue el mayor carnívoro de su ecosistema; debió de haber sido el
superpredador, cazando hadrosáuridos y ceratópsidos, aunque algunos expertos han
sugerido que era principalmente carroñero. El debate de si Tyrannosaurus fue un
depredador dominante o un carroñero es uno de los más largos en la paleontología.

Hay más de 30 especímenes de Tyrannosaurus rex identificados, algunos de los cuales

son esqueletos casi completos. Se han encontrado tejido conjuntivo y proteínas en
por lo menos uno de estos especímenes. La abundancia de material fósil ha permitido
investigar en detalle muchos aspectos de su biología, incluyendo su ciclo de vida y
su biomecánica. Los hábitos de alimentación, la fisiología y la velocidad potencial
de Tyrannosaurus rex son objeto de controversia. Su taxonomía es también polémica,
con algunos científicos que consideran a Tarbosaurus bataar de Asia como una
segunda especie de Tyrannosaurus mientras otros mantienen a Tarbosaurus como género
separado. Varios otros géneros de tiranosáuridos norteamericanos también han sido
sinonimizados a Tyrannosaurus.

Índice
1 Descripción
1.1 Tamaño
1.2 Cráneo
1.2.1 Dientes
1.3 Esqueleto axial
1.4 Miembros superiores
1.5 Miembros inferiores
2 Descubrimiento e investigación
2.1 Primeros descubrimientos
2.2 Manospondylus
2.3 Trabajo de Barnum Brown, 1900-1940
2.4 Resugimiento del interés, 1940-1990
2.5 Últimos hallazgos
2.6 Otras especies
2.6.1 Nanotyranus
2.6.2 T. rex, T. regina y T. imperator
2.6.3 Lista de especies mal asignadas
3 Clasificación
3.1 Filogenia
4 Paleobiología
4.1 Cerebro y sentidos
4.2 Postura
4.3 Extremidades superiores
4.4 Crecimiento
4.5 Dimorfismo sexual
4.6 Tejido suave
4.7 Piel y plumas
4.8 Termorregulación
4.9 Locomoción
4.9.1 Huellas
4.10 Comportamiento social
4.11 Alimentación
4.11.1 Debate acerca del hábito alimentario de Tyrannosaurus
4.11.2 Canibalismo
4.11.3 Saliva infecciosa
4.12 Cuidado parental
4.13 Patologías
5 Paleoecología
5.1 Formaciones
5.2 Estimaciones de las poblaciones
6 En la cultura popular
7 Véase también
8 Referencias
9 Enlaces externos
9.1 BBC - Noticias
9.2 Especímenes famosos
9.3 Otros
Descripción

Restauración mostrando piel escamosa con plumaje escaso.

Tyrannosaurus rex tenía el plan corporal básico de los miembros de su familia:
cabeza grande, cuello corto en forma de S, el torso paralelo al suelo con miembros
superiores pequeños, miembros traseros muy desarrollados y una larga cola.
Distintos ejemplares hallados de Tyrannosaurus rex medían entre 11,1 y 13 metros de
longitud,5 7 8 con pesos estimados de 5,6 a 9,5 toneladas.5 7 9 10 Tyrannosaurus
poseía un gran cráneo de 1,4 m provisto de fenestras oculares y nasales. Su cráneo
presenta un gran número de huesos fusionados, supliendo la movilidad por una
estructura más maciza, hecho inusual en los terópodos, que por lo general tenían
huesos ligeros. El cuello era grueso, musculoso y corto.

El cuello de Tyrannosaurus rex formaba una curva natural con forma de S como en
otros terópodos, pero era corto y musculoso para soportar su enorme cabeza. Los
miembros superiores solo tenían dos dedos con garras,11 junto con un pequeño
metacarpiano adicional, vestigio de un tercer dígito.12 En cambio los miembros
traseros estaban entre los más largos en proporción con el tamaño corporal de
cualquier terópodo. La cola era pesada y larga, formada por más de cuarenta
vértebras, para equilibrar los enormes torso y cabeza. Para compensar el inmenso
tamaño del animal, muchos huesos de su esqueleto eran huecos, reduciendo su peso
sin pérdida significativa de fuerza.11

Tamaño
Comparativa de tamaño de T. rex

Varios especímenes de Tyrannosaurus rex en comparación con un humano.

Comparación del tamaño de algunos dinosaurios terópodos gigantes y un ser humano.

El mayor espécimen cuasicompleto, FMNH PR2081, apodado Sue, midió entre 12,3 y 12,4
metros de largo,5 8 y 3,66 a 3,96 de alto hasta las caderas.613 El estimado de su
masa total ha variado a lo largo de los años, desde un reciente y máximo de 8,4
toneladas,5 a 4,5 como mínimo,1415 con otros estimados de entre 5,4 y 7,2
toneladas.16 17 18 19 Un espécimen apodado Scotty, RSM P2523.8, ubicado en el Museo
Real de Saskatchewan, se informa que mide 13 m de largo. Utilizando una técnica de
estimación de masa que extrapola a partir de la circunferencia del fémur, se estimó
que Scotty era el espécimen más grande conocido, con 8,87 toneladas métricas de
masa corporal.2021

Otros estudios han arrojado estimados 9,5;5 8,410 y 7,49 toneladas de masa. Estos
últimos estimados se obtuvieron tanto con la finamente calibrada reconstrucción de
modelos volumétricos del cuerpo, que toman en cuenta datos modernos de su
osteología, como con los sacos de aire y nuevas interpretaciones de su masa
muscular, y en las ecuaciones de regresión basadas en la circunferencia de los
huesos que soportan el cuerpo. No todos los especímenes adultos de Tyrannosaurus
recuperados son tan grandes. Históricamente, las estimaciones promedio de masa
adulta han variado ampliamente a lo largo de los años, desde tan solo 4,5 toneladas
métricas,1415 a más de 7,2 toneladas métricas,16 con la mayoría de las estimaciones
modernas. oscilando entre 5,4 toneladas y 8,0 toneladas.1317182219 Aunque era más
largo que el terópodo del Jurásico Allosaurus y rivalizaba en tamaño con
Carcharodontosaurus africano, según estimaciones, Tyrannosaurus era relativamente
más pequeño que otros terópodos del Cretácico como Spinosaurus y Giganotosaurus.23
24

Cráneo

Perfil del cráneo de Tyrannosaurus AMNH 5027.

El mayor cráneo conocido de Tyrannosaurus rex mide 1,52 metros de largo.256 26 27
Grandes aberturas, llamadas fenestras, reducían el peso y proporcionaban lugares
para la inserción muscular, como se ve en todos los terópodos carnívoros. Pero en
otros aspectos el cráneo de Tyrannosaurus es perceptiblemente diferente del de los
terópodos no tiranosáuridos grandes. Es extremadamente ancho en la parte posterior
pero tiene un hocico estrecho, permitiendo una visión binocular inusualmente
buena.2829 Los huesos del cráneo eran macizos, y los nasales y algunos otros huesos
estaban fusionados, sin permitir movimiento entre ellos, aunque muchos estaban
neumatizados, conteniendo un «panal de abejas» de espacios aéreos minúsculos que
pueden haber hecho los huesos más flexibles además de aligerarlos. Estas y otras
características de consolidación del cráneo son parte de la tendencia de los
tiranosáuridos hacia una mordedura cada vez mayor, que sobrepasaba fácilmente a la
de todos los no tiranosáuridos.303132 El extremo de la quijada superior tenía forma
de U, mientras que en la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridos las quijadas
superiores tenían forma de V, lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un
tiranosaurio podría arrancar con una mordedura, aunque también aumentaba las
tensiones en los dientes delanteros.

La mandíbula inferior era robusta. Su hueso dentario frontal tenía trece dientes.
Detrás de la hilera de dientes, la mandíbula inferior se hizo notablemente más
alta.11 Las mandíbulas superior e inferior de Tyrannosaurus, como las de muchos
dinosaurios, poseían numerosos forámenes, o pequeños agujeros en el hueso. Se han
propuesto varias funciones para estos forámenes, como un sistema sensorial similar
al de un cocodrilo33 o evidencia de estructuras extraorales como escamas o
potencialmente labios.343536

Dientes

Dos dientes de la mandíbula inferior del ejemplar MOR 1125, B-rex, mostrando la
variación en tamaño de los dientes en un mismo individuo.
Los dientes de Tyrannosaurus rex muestran una marcada heterodoncia (dientes con
formas diferentes).3738 Los dientes premaxilares, al frente de la mandíbula
superior, el maxilar, estaban muy juntos, con una sección transversal en forma de
D, tenían crestas reforzadas en el borde posterior, eran incisiformes, como
cúspides afiladas como cinceles y curvados hacia atrás. Estas características
reducían el riesgo de que los dientes se rompieran cuando Tyrannosaurus mordiera y
desgarrara. El resto de los dientes eran robustos, más similares a «plátanos
afilados» que a dagas; estaban más espaciados entre sí y también estaban reforzados
en los bordes.39 Los de la mandíbula superior eran más grandes que los de la parte
trasera de la mandíbula inferior. El mayor diente de Tyrannosaurus encontrado hasta
ahora se estima que medía 30, 5 centímetros de largo, incluyendo la raíz, haciendo
de este diente el mayor de cualquier dinosaurio carnívoro descubierto hasta la
fecha.6

Esqueleto axial

Fúrcula del espécimen Sue

La columna vertebral de Tyrannosaurus constaba de diez vértebras del cuello, trece
vértebras de la espalda y cinco vértebras sacras. Se desconoce el número de
vértebras de la cola y bien podría haber variado entre los individuos, pero
probablemente eran al menos 40. Sue estaba montada con 47 de esas vértebras
caudales.11 El cuello del T. rex formaba una curva natural en forma de S como la de
otros terópodos. Comparado con estos, era excepcionalmente corto, profundo y
musculoso para sostener la enorme cabeza. La segunda vértebra, el axis, era
especialmente corta. Las vértebras restantes del cuello eran débilmente
opistocoelosas, es decir, con un frente convexo del cuerpo vertebral y una parte
posterior cóncava. Los cuerpos vertebrales tenían pleurocoelos individuales,
depresiones neumáticas creadas por sacos de aire, en sus costados.11 Los cuerpos
vertebrales del torso eran robustos pero de cintura estrecha. Sus partes inferiores
estaban quilladas. Los lados frontales eran cóncavos con un canal vertical
profundo. Tenían grandes pleurocoelos. Sus espinas neurales tenían lados delanteros
y traseros muy ásperos para la unión de tendones fuertes. Las vértebras sacras
estaban fusionadas entre sí, tanto en sus cuerpos vertebrales como en sus espinas
neurales. Estaban neumatizados. Estaban conectados a la pelvis por procesos
transversos y costillas sacras. La cola era pesada y moderadamente larga, para
equilibrar la enorme cabeza y el torso, y proporcionar espacio para los enormes
músculos locomotores que se unen a los fémures. La decimotercera vértebra de la
cola formó el punto de transición entre la base de la cola profunda y la cola media
que se endureció por un proceso de articulación frontal bastante largo. La parte
inferior del tronco estaba cubierta por dieciocho o diecinueve pares de costillas
abdominales segmentadas.11

Miembros superiores

Miembro anterior derecho de Tyrannosaurus

La cintura escapular era más larga que toda la extremidad anterior. El omóplato
tenía un eje estrecho pero estaba excepcionalmente expandido en su extremo
superior. Conectaba a través de una protuberancia larga hacia adelante con el
coracoides, que era redondeado. Ambos omóplatos estaban conectados por una pequeña
fúrcula. Los esternones emparejados posiblemente estaban hechos solo de
cartílago.11 La extremidad superior o brazo era muy corto. El hueso de la parte
superior del brazo, el húmero, era corto pero robusto. Tenía un extremo superior
estrecho con una cabeza excepcionalmente redondeada. Los huesos del antebrazo, el
cúbito y el radio, eran elementos rectos, mucho más cortos que el húmero. El
segundo metacarpiano era más largo y ancho que el primero, mientras que normalmente
en los terópodos ocurre lo contrario. Las extremidades anteriores tenían solo dos
dedos con garras,11 junto con un tercer metacarpiano pequeño similar a una férula
adicional que representaba el remanente de un tercer dedo.12

Miembros inferiores
La pelvis era una estructura grande. Su hueso superior, el ilion, era muy largo y
alto, y proporcionaba un área de inserción extensa para los músculos de las patas
traseras. El hueso púbico frontal terminaba en una enorme bota púbica, más larga
que todo el eje del elemento. El isquion posterior era delgado y recto, apuntando
oblicuamente hacia atrás y hacia abajo.11

En contraste con los brazos, las patas traseras estaban entre las más largas en
proporción al tamaño del cuerpo de cualquier terópodo. En el pie, el metatarso era
"arctometatarsiano", lo que significa que la parte del tercer metatarsiano cerca
del tobillo estaba pinzada. El tercer metatarsiano también era excepcionalmente
sinuoso. Para compensar el inmenso volumen del animal, se ahuecaron muchos huesos
en todo el esqueleto, lo que redujo su peso sin una pérdida significativa de
fuerza.11

Descubrimiento e investigación
Hasta 2006 se habían hallado 30 especímenes,40 incluyendo solo tres cráneos
completos. Los primeros especímenes encontrados tuvieron un papel importante en la
denominada Guerra de los Huesos. Tyrannosaurus rex es el dinosaurio carnívoro mejor
conocido en la cultura popular humana.

Restauración del esqueleto por William D. Matthew de 1905, una de las primeras
reconstrucciones de Tyrannosaurus rex publicadas.41
Primeros descubrimientos
Todos los especímenes se han encontrado en Norteamérica. Unos dientes que hoy son
documentados como Tyrannosaurus rex fueron encontrados en 1874 por Arthur Lakes
cerca de Golden, Colorado. A principios de la década de 1890, John Bell Hatcher
recolectó elementos postcraneales en el este de Wyoming. Estos fósiles se
consideraron en un principio pertenecientes a una especie gigante de Ornithomimus,
O. grandis, luego llamados Deinodon, pero ahora se lo considera un ejemplar de
Tyrannosaurus rex.42

Manospondylus
En 1892, Edward Drinker Cope encontró dos fragmentos vertebrales, uno de las cuales
se encuentra perdido, de un gran dinosaurio. Cope creía que los fragmentos
pertenecían a un dinosaurio "agatáumido", ceratópsido, y los llamó Manospondylus
gigas, que significa "vértebra porosa gigante", en referencia a las numerosas
aberturas para los vasos sanguíneos que encontró en el hueso. Los restos de M.
gigas fueron, en 1907, identificados por Hatcher como los de un terópodo en lugar
de un ceratópsido.43 Fue atribuida a Tyrannosaurus rex en 1912 por Henry Fairfield
Osborn.42 Henry Fairfield Osborn reconoció la similitud entre Manospondylus gigas y
T. rex ya en 1917, momento en el que se había perdido la segunda vértebra. Debido
al estado fragmentado de las vértebras de Manospondylus, Osborn no sinonimizó los
dos géneros, sino que consideró indeterminado el género más antiguo.44

Cráneo tipo de T. rex, del Museo Carnegie de Historia Natural. Reconstruido en

forma incorrecta tomando como modelo uno de Allosaurus.
En junio de 2000, un equipo del Instituto Black Hills localizó la ubicación de M.
gigas en Dakota del Sur y desenterró nuevos huesos de alrededor del 10% de un
esqueleto de Tyrannosaurus en dicho lugar, catalogados bajo el número BHI 6248.45
Los investigadores concluyeron que se trataba del mismo individuo y que los restos
eran idénticos a los de Tyrannosaurus rex. De acuerdo con las reglas del Código
Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el sistema que gobierna los nombres
científicos de los animales, Manospondylus gigas debería haber tenido prioridad
sobre Tyrannosaurus rex por haber sido utilizado primero. Sin embargo la cuarta
edición de la ICZN, que empezó a tener efecto el 1 de enero de 2000, estableció una
excepción46 que permite seguir considerando Tyrannosaurus rex como el nombre
válido. Si alguien lo desafiase ante la ICZN, cosa que todavía no ha ocurrido, muy
probablemente sería considerado un nomen protectum, "nombre protegido", y
Manospondylus gigas sería considerado nomen oblitum, "nombre olvidado".47

Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Americano de Historia Natural,

describió para la ciencia a Tyrannosaurus rex en 1905. El nombre genérico proviene
de las palabras en griego τυραννος, tyrannos, que significa "tirano" y σαυρος,
sauros, por "lagarto". Osborn usó la palabra latina rex, que se traduce como "rey",
para el término específico. La nomenclatura binominal completa de esta especie,
Tyrannosaurus rex, se traduce del latín como "el rey de los lagartos tiranos",
poniendo énfasis en el gran tamaño del dinosaurio, con el que, se supone, dominaba
a todos los otros animales de su tiempo.

Trabajo de Barnum Brown, 1900-1940

Barnum Brown, el conservador auxiliar del Museo Americano de Historia Natural,
encontró el segundo esqueleto de T. rex en Wyoming en 1900. Luego encontró otro
esqueleto parcial en la Formación Hell Creek en Montana, en 1902, que comprende
aproximadamente 34 huesos fosilizados.48 Escribiendo en ese momento, Brown dijo:
"La Cantera No. 1 contiene el fémur, el pubis, el húmero, tres vértebras y dos
huesos indeterminados de un gran dinosaurio carnívoro no descrito por Marsh ...
Nunca he visto algo así en el Cretácico".49 El primer espécimen fue originalmente
nombrado Dynamosaurus imperiosus en el mismo documento en el que fue descrito
Tyrannosaurus rex a partir del segundo.50 En 1906, Osborn reconoció que los dos
esqueletos eran de la misma especie y seleccionó Tyrannosaurus como el nombre
preferido.51 Si no hubiera sido por el orden de las páginas, Dynamosaurus se habría
convertido en el nombre oficial. El material original del Dynamosaurus se encuentra
en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres.52 En 1941, el
espécimen tipo T. rex fue vendido al Museo Carnegie de Historia Natural en
Pittsburgh, Pensilvania, por 7000 dólares.49 Dynamosaurus, más tarde sería honrado
por la descripción de 2018 de otra especie de tiranosáurido por Andrew McDonald y
sus colegas, Dynamoterror dynastes, cuyo nombre se eligió en referencia al nombre
de 1905, ya que había sido un "favorito de la infancia" de McDonald's.53

En total, Barnum Brown encontró cinco esqueletos parciales de T. rex. Brown

recolectó su segundo tiranosaurio en 1902 y 1905 en la formación Hell Creek,
Montana. Este fue el holotipo que Osborn usó para describir a Tyrannosaurus rex en
1905. En 1941 se lo vendió al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh
(Pensilvania). El cuarto hallazgo de Brown, que fue el más importante, también
descubierto en la formación Hell Creek, está expuesto en el Museo Americano de
Historia Natural en Nueva York.54 Desde la década de 1910 hasta finales de la
década de 1950, los descubrimientos de Barnum siguieron siendo los únicos
especímenes de Tyrannosaurus, ya que la Gran Depresión y las guerras mantuvieron a
muchos paleontólogos fuera del campo.45

Resugimiento del interés, 1940-1990

A partir de la década de 1960 hubo un interés renovado en Tyrannosaurus, lo que
resultó en la recuperación de 42 esqueletos en el oeste de América del Norte,
completos entre el 5 y 80 % según el recuento de huesos. En 1967, el Dr. William
MacMannis localizó y recuperó el esqueleto llamado MOR 008, que está completo en un
15 % según el recuento de huesos y tiene un cráneo reconstruido que se exhibe en el
Museo de las Montañas Rocosas. La década de 1990 vio numerosos descubrimientos, con
casi el doble de hallazgos que en todos los años anteriores, incluidos dos de los
esqueletos más completos encontrados hasta la fecha, Sue y Stan.45

Tyrannosaurus rex, réplica del espécimen BHI 3033 o Stan en el Real Instituto Belga
de Ciencias Naturales en Bruselas, Bélgica
Varios esqueletos más de Tyrannosaurus rex fueron descubiertos hasta finales de la
década de 1980. El cráneo de Nanotyrannus, muchas veces considerado un T. rex
juvenil, fue recuperado de Montana en 1942. En 1966, un grupo de trabajadores del
Museo Americano de Historia Natural bajo la dirección de Harley Garbani descubrió
un cráneo completo de T. rex maduro, LACM 23844. Cuando fue mostrado en Los
Ángeles, LACM 23844 se convirtió en el mayor cráneo expuesto de T. rex en todo el
mundo. Garbani siguió descubriendo muchos esqueletos durante más de una década,
incluyendo LACM 23845, el holotipo de Albertosaurus megagracilis, muchos de los
cuales son mantenidos en la colección del Museo de Paleontología de la Universidad
de California en Berkeley, en California. Otros cráneos y esqueletos parciales
fueron descubiertos en Dakota del Sur y Alberta (Canadá) a principios de la década
de 1980.55

Hasta 1987, los restos de Tyrannosaurus rex eran escasos.55 Sin embargo, en las
décadas de 1980-1990 se ha presenciado el descubrimiento y la descripción de
alrededor de una docena de especímenes adicionales. El primero fue un Tyrannosaurus
apodado Stan en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, que se encontró en
la Formación Hell Creek cerca de Buffalo, Dakota del Sur, en la primavera de 1987.
Después de 30.000 horas de excavación y preparación, surgió un esqueleto completo
al 65 % que ahora se expone en el Museo Black Hills de Historia Natural en Hill
City, Dakota del Sur. Este Tyrannosaurus, cuyo nombre de inventario es BHI 3033,
presenta muchas patologías en sus huesos, incluyendo fracturas en costillas y
cuello que luego sanaron y un espectacular agujero en la parte trasera de su
cabeza, del tamaño de un diente de Tyrannosaurus.56

Sue, Tyrannosaurus del Field Museum, Chicago.

Susan Hendrickson, paleontóloga amateur, descubrió el esqueleto fósil de T. rex más
completo, más del 85 % y de mayor tamaño conocido hasta ese momento, en la
Formación de Hell Creek cerca de Faith, Dakota del Sur, el 12 de agosto de 1990. El
ejemplar se apodó Sue en honor a su descubridora. Sobre la propiedad de ese
espécimen de T. rex se entabló una enconada batalla legal. En 1997 esta se resolvió
a favor de Maurice Williams, dueño original del terreno en el que se halló, y la
colección fósil se vendió en subasta por 7,6 millones de dólares. A la fecha enero
de 2021 el esqueleto se ha vuelto a montar y se expone en el Museo Field de
Historia Natural, en Chicago. El estudio de los huesos fosilizados de Sue muestra
que el individuo alcanzó su tamaño completo a los 19 años de edad y murió 9 años
después, viviendo en total 28 años.40 Se han descubierto otros dos fósiles de T.
rex en la misma cantera en la que se encontró a Sue, un subadulto y un juvenil, lo
cual indica que T. rex quizá viviera en manadas u otra clase de grupos. Las
primeras especulaciones de que Sue pudo haber muerto por una mordedura en la parte
posterior de la cabeza no han podido ser confirmadas. Muchos estudios posteriores
han mostrado muchas patologías, pero no se han encontrado marcas de mordeduras.57
El daño en la parte posterior del cráneo pudo haber sido causado por aplastamiento
post mortem. Algunas especulaciones indican que Sue pudo haber muerto de hambre
después de contraer una infección parasitaria por comer carne putrefacta. La
parasitosis resultante habría causado inflamación en la garganta, impidiendo en
última instancia que Sue pudiera ingerir alimento. Esta hipótesis es apoyada por
los agujeros finos y lisos en su cráneo, que son similares a los causados en los
pájaros modernos que contraen el mismo tipo de parásito.58

Últimos hallazgos
En 1998, Bucky Derflinger descubrió un dedo del pie de T. rex expuesto sobre el
suelo, lo que convirtió a Derflinger, que tenía 20 años en ese momento, en la
persona más joven en descubrir un Tyrannosaurus. El espécimen, apodado Bucky en
honor a su descubridor, era un adulto joven, de tres metros de altura y once metros
de largo. Bucky es el primer Tyrannosaurus encontrado que conserva una fúrcula.
Actualmente se exhibe permanentemente en el Museo de los Niños de Indianápolis..59

Posible estrategia reproductiva del Tyrannosaurus rex. Expuesto en el MUJA.

En el verano boreal de 2000, Jack Horner descubrió cinco especímenes de
Tyrannosaurus cerca de la Reserva de Fort Peck en Montana. Uno de estos esqueletos,
apodado C. rex, fue reportado como el mayor Tyrannosaurus jamás encontrado.60

En 2001, un equipo de investigadores del Museo Burpee de Historia Natural de

Rockford (Illinois) descubrió en la Formación de Hell Creek en Montana el 50 % del
esqueleto de un ejemplar juvenil de tiranosaurio, al que apodaron Jane.
Inicialmente, el hallazgo fue considerado el primer esqueleto conocido del pequeño
tiranosáurido Nanotyrannus, pero una investigación posterior reveló que el fósil
pertenecía a un ejemplar juvenil de Tyrannosaurus. Este espécimen es el ejemplar
juvenil más completo y mejor preservado hallado hasta la fecha. Jane ha sido
examinada por Jack Horner, Peter Larson, Robert Bakker, Gregorio Erikson y varios
otros paleontólogos de renombre debido a la circunstancia única que constituye la
edad del ejemplar en el momento de su muerte. En 2021 Jane estaba en exposición en
el Museo Burpee de Historia Natural en Rockford, Illinois.61 En 2002, un esqueleto
llamado Wyrex, descubierto por los coleccionistas aficionados Dan Wells y Don
Wyrick, tenía 114 huesos y estaba completo en un 38 %. La excavación concluyó
durante tres semanas en 2004 por el Instituto Black Hills con la primera excavación
en vivo de Tyrannosaurus en línea que proporcionó informes diarios, fotos y
videos.45

Fémur del espécimen MOR 1125 de T. rex, del cual se obtuvieron la matriz
desmineralizada y péptidos (en los recuadros).
En 2005 se anunció la recuperación de tejido blando de la cavidad medular de un
hueso de la pata fosilizada de un T. rex, que databa aproximadamente de hace 68
millones de años.62 El hueso había sido roto intencionadamente aunque con renuencia
para ser enviado y no fue conservado de la manera habitual porque su descubridora
estaba deseando investigar el tejido blando. Designado como el espécimen MOR 1125
del Museo de las Rocosas, el dinosaurio había sido desenterrado previamente en la
Formación de Hell Creek. Se pudieron reconocer vasos sanguíneos flexibles y
bifurcados, y el tejido de la fibrosa pero elástica matriz del hueso. Además, se
encontraron microestructuras parecidas a las células de la sangre dentro de la
matriz y los vasos sanguíneos. Las estructuras son semejantes a las células y vasos
sanguíneos del avestruz actual. Sin embargo, ya que este material parece haber sido
conservado por un proceso desconocido y distinto al de la fosilización normal, los
investigadores tienen cuidado de no afirmar que este se trata de material original
del dinosaurio.63

Un equipo científico ha afirmado que lo que realmente se encontró en el interior

del hueso de Tyrannosaurus no era tejido original sino una biopelícula pegajosa
creada por bacterias que cubrían los huecos ocupados originalmente por vasos
sanguíneos y células.64 Sin embargo no hay evidencia de que una biopelícula pueda
producir ramificaciones y tubos huecos como los observados en este caso.65

Si resultase ser el material original, cualquier proteína sobreviviente podría

usarse para estimar indirectamente algunos de los contenidos del ADN, ácido
desoxirribonucleico, de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína se crea
típicamente por un gen específico. La ausencia de hallazgos anteriores puede ser
meramente consecuencia de que los paleontólogos asumían que la conservación del
tejido era imposible, y simplemente no lo observaron. Desde este hallazgo, se han
encontrado otros dos tiranosaurios y un hadrosaurio que presentaban este tipo de
estructuras y tejidos blandos.6667 La investigación sobre algunos de los tejidos
involucrados ha sugerido que las aves están más cerca de los tiranosaurios en el
árbol evolutivo que de otros animales modernos.68

En 2006 la Universidad Estatal de Montana reveló que estaba en posesión del mayor
cráneo de tiranosaurio hallado hasta ahora. Descubierto en los años 1960, MOR-008,
recientemente reconstruido, el cráneo mide 149,9 centímetros de largo;25 comparado
con el cráneo de Sue, 140,7 centímetros, es un 6,5 % mayor.27 6970

El 16 de abril de 2021, un estudio de la Universidad de Berkeley estimó que el

número total de T. rex que habitó en el planeta rondaba los 2 500 millones,
repartidos a lo largo de 127 000 generaciones.71

Otras especies

Diagrama que muestra las diferencias entre los cráneos de Tarbosaurus (A) y de
Tyrannosaurus (B).
En 1955 el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró a Tyrannosaurus bataar como
una nueva especie de Mongolia.72 En 1965 esta especie fue renombrada Tarbosaurus
bataar.73 A pesar del cambio de nombre, Tarbosaurus de Mongolia a veces es
clasificado dentro del género Tyrannosaurus como T. bataar, aunque la mayor parte
de los especialistas de tiranosaurios, como Tom Holtz, ven suficientes diferencias
entre esas dos especies como para asegurar que se trata de géneros separados,74
mientras que otros lo consideran la especie asiática de Tyrannosaurus.757677 Una
reciente descripción del cráneo de Tarbosaurus bataar ha mostrado que es más
estrecho que el de Tyrannosaurus rex y que durante la mordida, la distribución de
las tensiones en los huesos del cráneo eran muy distintas, siendo más cercana a la
de Alioramus, otro tiranosáurido asiático.78 Un reciente análisis cladístico
encontró que Alioramus, y no Tyrannosaurus, es el taxón hermano de Tarbosaurus, lo
que sugiere que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deben permanecer separados.79

Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que

Tyrannosaurus rex han sido originalmente atribuidos a diferentes taxones, como
Aublysodon y Albertosaurus megagracilis,80 que fue llamado posteriormente
Dinotyrannus megagracilis en 1995.81 Sin embargo, en la actualidad estos fósiles
son universalmente considerados como ejemplares juveniles de Tyrannosaurus rex.82

En 2001, varios dientes de tiranosaurio y un metatarso desenterrados en una cantera

cerca de Zhucheng, China, fueron asignados por el paleontólogo chino Hu Chengzhi a
la especie recién erigida Tyrannosaurus zhuchengensis. Sin embargo, en un sitio
cercano, en 2011 se asignaron un maxilar derecho y una mandíbula izquierda al
género de tiranosáuridos recién erigido Zhuchengtyrannus. Es posible que T.
zhuchengensis sea sinónimo de Zhuchengtyrannus. En cualquier caso, se considera que
T. zhuchengensis es un nomen dubium, ya que el holotipo carece de características
de diagnóstico por debajo del nivel de Tyrannosaurinae.83

Nanotyranus

Cráneo holotipo de Nanotyrannus lancensis, posible ejemplar juvenil de

Tyrannosaurus.
Fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que T. rex se
clasificaron originalmente como taxones separados, incluidos Aublysodon y
Albertosaurus megagracilis,80 este último se denominó Dinotyrannus megagracilis en
1995.81 Estos fósiles ahora se consideran universalmente como pertenecientes a
Tyrannosaurus rex juveniles.82 Un cráneo pequeño pero muy completo encontrado en
Montana, de 60 centímetros de largo, puede ser una excepción. Originalmente, este
cráneo, CMNH 7541, fue clasificado como una especie de Gorgosaurus, G. lancensis,
por Charles W. Gilmore en 1946,84 En 1988, el espécimen fue redescrito por Robert
T. Bakker, Phil Currie y Michael Williams, entonces curador de paleontología en el
Museo de Historia Natural de Cleveland, donde se encontraba el espécimen original y
ahora está en exhibición. Su investigación inicial indicó que los huesos del cráneo
estaban fusionados y que, por lo tanto, representaba un espécimen adulto. A la luz
de esto, Bakker y sus colegas asignaron el cráneo a un nuevo género llamado
Nanotyrannus, que significa "tirano enano", por su tamaño adulto aparentemente
pequeño. Se estima que el espécimen medía alrededor de 5,2 metros de largo cuando
murió.85 Sin embargo, en 1999, un análisis detallado de Thomas Carr reveló que el
espécimen era un juvenil, lo que llevó a Carr y a muchos otros paleontólogos a
considerarlo un individuo juvenil de T. rex.8687 Las opiniones sobre la validez de
N. lancensis están divididas. Muchos paleontólogos consideran que el cráneo
pertenece a un ejemplar juvenil de Tyrannosaurus rex.86 Existen diferencias menores
entre los dos, incluyendo un mayor número de dientes en N. lancensis, lo que ha
llevado a los científicos a recomendar que ambos géneros se mantengan separados,
hasta que nuevos descubrimientos ayuden a clarificar estas cuestiones.7488

En 2001 se descubrió un Tyrannosaurus juvenil más completo, apodado Jane, número de

catálogo BMRP 2002.4.1, perteneciente a la misma especie que el espécimen original
de Nanotyrannus. Este descubrimiento provocó una conferencia sobre tiranosáurios
centrada en los problemas de validez de Nanotyrannus en el Museo de Historia
Natural de Burpee en 2005. Varios paleontólogos que habían publicado previamente
opiniones de que N. lancensis era una especie válida, incluidos Currie y Williams,
vieron el descubrimiento de Jane como una confirmación de que Nanotyrannus era, de
hecho, un T. rex juvenil.899091 Peter Larson continuó apoyando la hipótesis de que
N . lancensis era una especie separada pero estrechamente relacionada, según las
características del cráneo, como dos dientes más en ambas mandíbulas que T. rex,
así como manos proporcionalmente más grandes con falanges en el tercer metacarpiano
y diferente anatomía de espoleta en un espécimen no descrito. También argumentó que
Stygivenator, generalmente considerado como un T. rex juvenil , puede ser un
espécimen de Nanotyrannus más joven.9293 Investigaciones posteriores revelaron que
otros tiranosáuridos como Gorgosaurus también experimentaron una reducción en el
número de dientes durante el crecimiento,86 y dada la disparidad en el conteo de
dientes entre individuos del mismo grupo de edad en este género y Tyrannosaurus,
esta característica también puede deberse a la variación individual.87 En 2013,
Carr señaló que todas las diferencias afirmadas para respaldar a Nanotyrannus
resultaron ser características individuales u ontogenéticamente variables o
productos de distorsión de los huesos.94

En 2016, el análisis de las proporciones de las extremidades realizado por Persons

y Currie sugirió que los especímenes de Nanotyrannus tenían diferentes niveles de
cursorialidad, lo que podría separarlo de T. rex.95 Sin embargo, el paleontólogo
Manabu Sakomoto ha comentado que esta conclusión puede verse afectada por el bajo
tamaño de la muestra y la discrepancia no refleja necesariamente una distinción
taxonómica.96 En 2016, Joshua Schmerge defendió la validez de Nanotyrannus
basándose en las características del cráneo, incluido un surco dentario en el
cráneo de BMRP 2002.4.1. Según Schmerge, como esa característica está ausente en T.
rex y solo se encuentra en Dryptosaurus y albertosaurinos, esto sugiere que
Nanotyrannus es un taxón distinto dentro de Albertosaurinae.97 El mismo año, Carr y
sus colegas notaron que esto no era suficiente para aclarar la validez o
clasificación de Nanotyrannus, siendo una característica común y ontogenéticamente
variable entre los tiranosauroides.98

Un estudio de 2020 realizado por Holly Woodward y sus colegas mostró que los
especímenes referidos a Nanotyrannus eran todos ontogenéticamente inmaduros y
encontraron probable que estos especímenes pertenecieran a T. rex.99 El mismo año,
Carr publicó un artículo sobre T. rex. El historial de crecimiento de CMNH 7541 se
ajusta a la variación ontogenética esperada del taxón y muestra características
juveniles que se encuentran en otros especímenes. Fue clasificado como juvenil,
menor de trece años con un cráneo de menos de 80 centímetros. No se percibió
ninguna variación sexual o filogenética significativa entre ninguno de los 44
especímenes estudiados, y Carr afirmó que los caracteres de importancia
filogenética potencial disminuyen a lo largo de la edad al mismo ritmo que ocurre
el crecimiento.100 Al discutir los resultados del artículo, Carr describió cómo
todos los especímenes de Nanotyrannus formaron una transición de crecimiento
continuo entre los juveniles más pequeños y los subadultos, a diferencia de lo que
se esperaría si fuera un taxón distinto donde los especímenes se agruparían hasta
la exclusión de Tyrannosaurus. Carr concluyó que "los 'nanomorfos' no son tan
similares entre sí y, en cambio, forman un puente importante en la serie de
crecimiento de T. rex que captura los comienzos del cambio profundo del cráneo
superficial de los juveniles al cráneo profundo que es visto en adultos
completamente desarrollados".101

T. rex, T. regina y T. imperator

En un estudio de 2022, Gregory S. Paul y sus colegas argumentaron que Tyrannosaurus
rex, como se entiende tradicionalmente, en realidad representa tres especies: la
especie tipo Tyrannosaurus rex y dos nuevas especies, Tyrannosaurus imperator, que
significa "lagarto tirano emperador " y Tyrannosaurus regina, que significa "reina
de los lagartos tirano". El holotipo de T. imperator es el espécimen de Sue, y el
holotipo de T. regina es Wankel rex. La división en múltiples especies se basó
principalmente en la observación de un grado muy alto de variación en las
proporciones y la robustez del fémur y otros elementos esqueléticos en los
especímenes de T. rex catalogados, más que lo observado en otros terópodos
reconocidos como una sola especie. Las diferencias de proporciones corporales
generales que representan morfotipos robustos y gráciles también se utilizaron como
línea de evidencia, además del número de dientes incisivos pequeños y delgados en
el dentario, según los alveolos dentales. Específicamente, el T. rex del artículo
se distinguía por su anatomía robusta, una relación moderada entre la longitud del
fémur y la circunferencia, y la posesión de un diente dentario incisiforme delgado
y singular. Se consideró que T. imperator era robusto con una pequeña relación
entre la longitud del fémur y la circunferencia y dos de los dientes delgados. T.
regina era una forma grácil con una alta proporción de fémur y uno de los dientes
delgados. Se observó que la variación en las proporciones y la robustez se hicieron
más extremas más arriba en la muestra, estratigráficamente. Esto se interpretó como
una única población anterior, T. imperator, que se especiaba en más de un taxón, T.
rex y T. regina.102

Modelo de Tyrannosaurus rex basado en los últimos hallazgos, de que poseía una
complexión robusta con protoplumas.
Sin embargo, varios otros paleontólogos destacados, incluidos Stephen Brusatte,
Thomas Carr, Thomas Holtz, David Hone, Jingmai O'Connor y Lindsay Zanno, criticaron
el estudio o expresaron escepticismo sobre sus conclusiones cuando varios medios de
comunicación se acercaron para hacer comentarios.103104105 Su crítica se publicó
posteriormente en un documento técnico.106 Holtz y Zanno comentaron que era
plausible que existiera más de una especie de Tyrannosaurus, pero sintieron que el
nuevo estudio era insuficiente para respaldar la especie que proponía. Holtz
comentó que, incluso si Tyrannosaurus imperator representó una especie distinta de
Tyrannosaurus rex, puede representar la misma especie que Nanotyrannus lancensis y
debería llamarse Tyrannosaurus lancensis. O'Connor, curador del Field Museum, donde
se exhibe el holotipo Sue de T. imperator, consideró que la nueva especie estaba
demasiado mal respaldada como para justificar la modificación de los carteles de
exhibición. Brusatte, Carr y O'Connor vieron las características distintivas
propuestas entre las especies como un reflejo de la variación natural dentro de una
especie. Tanto Carr como O'Connor expresaron su preocupación por la incapacidad del
estudio para determinar a cuál de las especies propuestas pertenecían varios
especímenes bien conservados. Otro paleontólogo, Philip J. Currie, originalmente
fue coautor del estudio, pero se retiró porque no quería participar en el
nombramiento de la nueva especie.103

En un artículo posterior, Paul mantuvo la conclusión de que el "Tyrannosaurus"

consta de tres especies. Señaló que las críticas al estudio que nombra a T.
imperator y T. regina solo se centró en dos de las características utilizadas para
distinguir las dos nuevas especies, el número de dientes incisivos pequeños y la
robustez del fémur, mientras que el estudio original también comparó la robustez de
otros huesos, el maxilar superior, el dentario, el húmero, el ilion y
metatarsianos. Además, Paul argumentó que el "Tyrannosaurus" se puede separar en
tres especies diferentes según la forma de las protuberancias córneas,
"protuberancias postorbitales", detrás de los ojos. Paul también argumentó que las
investigaciones anteriores que concluyeron que el Tyrannosaurus solo consiste en
una especie, T. rex, simplemente asumieron que todos los esqueletos de
Tyrannosaurus son una sola especie, y que muchas nuevas especies de dinosaurios han
sido nombradas sobre la base de menos diferencias de las que él y sus colegas
usaron al proponer T. imperator y T. regina. Si se trata a Tyrannosaurus como a
cualquier otro dinosaurio, debería separarse en diferentes especies.107

Lista de especies mal asignadas

Un gran número de especies inválidas de Tyrannosaurus ha sido reclasificado bien
como T. rex, bien como Tarbosaurus. La lista es la siguiente:

T. amplus (Marsh, 1892) nomen dubium (originalmente Aublysodon) especie no válida,

ahora Aublysodon amplus.
T. bataar (Maleev, 1955) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar.
T. efremovi (Maleev, 1955) (originalmente Tarbosaurus) especie no válida, ahora
Tarbosaurus efremovi.
T. gigantus (1990) nomen nudum, especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex.
T. imperiosus (Osborn, 1905) (originalmente Dynamosaurus) especie no válida, ahora
Tyrannosaurus rex.
T. lancensis (Gilmore, 1946) (originalmente Gorgosaurus) = Tyrannosaurus rex?
T. lancinator (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) especie no válida, ahora
Tarbosaurus bataar.
T. lanpingensis (Yeh, 1975) nomen dubium especie no válida, ahora Tarbosaurus
lanpingensis.
T. luanchuanensis (Dong, 1979) nomen dubium especie no válida, ahora Tarbosaurus
luanchuanensis.
T. megagracilis (Paul, 1988) (originalmente Albertosaurus) = Tyrannosaurus rex?
T. novojilovi (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) = Tarbosaurus bataar?
T. stanwinstonorum (Pickering, 1995) nomen nudum especie no válida, ahora
Tyrannosaurus rex.
T. torosus (D. A. Russell, 1970) (originalmente Daspletosaurus) especie no válida,
ahora Daspletosaurus torosus.
T. turpanensis (Zhai, Zheng & Tong, 1978) especie no válida, ahora Tarbosaurus
bataar.
Clasificación
Tyrannosaurus es el género tipo, mundialmente aceptado, de la superfamilia
Tyrannosauroidea, la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae. La
subfamilia Tyrannosaurinae incluye a Daspletosaurus de América del Norte y a
Tarbosaurus de Asia;7974 los cuales son, ocasionalmente, clasificados dentro del
género Tyrannosaurus.80 Los tiranosáuridos fueron considerados durante mucho tiempo
como los descendientes de grandes terópodos anteriores como los megalosáuridos y
los carnosaurios pero en 2021 se les encuadra entre los celurosaurios, que son
generalmente más pequeños.75 De esta manera queda separado Tyrannosauridae para
incluir una lista completa de tiranosaurios avanzados, como Gorgosaurus,
Albertosaurus y Alectrosaurus de la más general Tyrannosauroidea en la que se
incluyen tiranosaurios primitivos, tales como Dilong, Guanlong y Eotyrannus.

Muchos análisis filogenéticos han encontrado que Tarbosaurus bataar es el taxón

hermano de T. rex.74 El descubrimiento del tiranosáurido Lythronax indica además
que Tarbosaurus y Tyrannosaurus están estrechamente relacionados, formando un clado
con el tiranosáurido asiático Zhuchengtyrannus, siendo Lythronax su taxón
hermano.108109 Otro estudio de 2016 realizado por Steve Brusatte, Thomas Carr y sus
colegas también indica que Tyrannosaurus puede haber sido un inmigrante de Asia,
así como un posible descendiente de Tarbosaurio.110

Filogenia
A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis
filogenético realizado por Loewen et al. en 2013.108
Tyrannosauridae
Albertosaurinae

Gorgosaurus libratusGorgosaurus white background.jpg

Albertosaurus sarcophagusAlbertosaurus Clean.png

Tyrannosaurinae

Tiranosáurido de Dinosaur Park

Daspletosaurus torosusFMNH Daspletosaurus White Background.jpg

Tiranosáurido de Dos Medicinas

Teratophoneus curriei

Bistahieversor sealeyi

Lythronax argestes

Tyrannosaurus rexTyrannosaurus AMNH 5027 (white background).jpg

Tarbosaurus bataarYamanashigakuin elementary school Tarbosaurus white

background.JPG

Zhuchengtyrannus magnus

Paleobiología
Cerebro y sentidos
Un estudio realizado por Lawrence Witmer y Ryan Ridgely, de la Universidad de Ohio,
descubrió que Tyrannosaurus compartía las habilidades sensoriales mejoradas de
otros celurosaurios, destacando movimientos oculares y de cabeza relativamente
rápidos y coordinados, una capacidad mejorada para detectar sonidos de baja
frecuencia, lo que permitiría a los Tyrannosaurus rastrear los movimientos de sus
presas desde largas distancias, y un mayor sentido del olfato.111 Un estudio
publicado por Kent Stevens concluyó que Tyrannosaurus tenía una visión aguda. Al
aplicar la perimetría modificada a las reconstrucciones faciales de varios
dinosaurios, incluido el Tyrannosaurus, el estudio encontró que el Tyrannosaurus
tenía un alcance binocular de 55 grados, superando al de los halcones modernos.
Stevens estimó que Tyrannosaurus tenía trece veces la agudeza visual de un humano y
superaba la agudeza visual de un águila, que es 3,6 veces la de una persona.
Stevens estimó un punto lejano límite, es decir, la distancia a la que un objeto
puede verse separado del horizonte, hasta 6000 metros de distancia, que es mayor
que los 1600 m que un ser humano puede ver.2829112

Thomas Holtz Jr. señalaría que la percepción de alta profundidad de Tyrannosaurus

puede deberse a la presa que tenía que cazar, señalando que tenía que cazar
dinosaurios con cuernos como Triceratops, dinosaurios acorazados como Ankylosaurus
y los dinosaurios con pico de pato y sus comportamientos sociales posiblemente
complejos. Él sugeriría que esto hizo que la precisión fuera más crucial para que a
Tyrannosaurus le permitiera "entrar, dar ese golpe y derribarlo". Por el contrario,
Acrocanthosaurus tenía una percepción de profundidad limitada porque cazaban
grandes saurópodos, que eran relativamente raros durante la época de
Tyrannosaurus.113

Tyrannosaurus tenía bulbos olfativos muy grandes y nervios olfativos en relación

con el tamaño de su cerebro, los órganos responsables de un mayor sentido del
olfato. Esto sugiere que el sentido del olfato estaba muy desarrollado e implica
que los Tyrannosaurus podían detectar cadáveres solo por el olor a grandes
distancias. El sentido del olfato en los Tyrannosaurus puede haber sido comparable
al de los buitres modernos, que usan el olor para rastrear los cadáveres para
buscar comida. La investigación sobre los bulbos olfativos ha demostrado que T. rex
tenía el sentido del olfato más desarrollado de las 21 especies de dinosaurios no
aviares muestreadas.114

Molde de la caja craneana en el Museo Australiano, Sídney.

Algo inusual entre los terópodos, T. rex tenía una cóclea muy larga. La longitud de
la cóclea a menudo se relaciona con la agudeza auditiva, o al menos con la
importancia de la audición en el comportamiento, lo que implica que la audición era
un sentido particularmente importante para los Tyrannosaurus. Específicamente, los
datos sugieren que T. rex escuchaba mejor en el rango de baja frecuencia y que los
sonidos de baja frecuencia eran una parte importante del comportamiento del
Tyrannosaurus.111 Un estudio de 2017 realizado por Thomas Carr y sus colegas
encontró que el hocico de los tiranosáuridos era muy sensible, basado en una gran
cantidad de pequeñas aberturas en los huesos faciales del relacionado
Daspletosaurus que contenían neuronas sensoriales. El estudio especuló que los
tiranosáuridos podrían haber usado sus sensibles hocicos para medir la temperatura
de sus nidos y recoger suavemente los huevos y las crías, como se ve en los
cocodrilos modernos.33 Otro estudio publicado en 2021 sugiere además que
Tyrannosaurus tenía un agudo sentido del tacto, basado en canales neurovasculares
en la parte delantera de sus mandíbulas, que podría utilizar para detectar y
consumir mejor a sus presas. El estudio, publicado por Kawabe y Hittori et al.,
sugiere que Tyrannosaurus también podría sentir con precisión ligeras diferencias
en el material y el movimiento, lo que le permite utilizar diferentes estrategias
de alimentación en diferentes partes de los cadáveres de sus presas según la
situación. Los sensibles canales neurovasculares de Tyrannosaurus también probable
que se haya adaptado para realizar movimientos y comportamientos finos, como la
construcción de nidos, el cuidado de crías y otros comportamientos sociales, como
la comunicación intraespecífica. Los resultados de este estudio también se alinean
con los resultados obtenidos al estudiar el tiranosáurido relacionado
Daspletosaurus horneri y el alosauroide Neovenator, que tienen adaptaciones
neurovasculares similares, lo que sugiere que las caras de los terópodos eran muy
sensibles a la presión y al tacto.115116 Sin embargo, un estudio más reciente que
revisa la evolución de los canales del trigémino entre los saurópsidos señala que
una red mucho más densa de canales neurovasculares en el hocico y la mandíbula
inferior se encuentra más comúnmente en taxones acuáticos o semiacuáticos; por
ejemplo, Spinosaurus, Halszkaraptor, Plesiosaurus y taxones que desarrollaron una
ramfoteca como Caenagnathasia , mientras que la red de canales en Tyrannosaurus
parece más simple, aunque aún más derivada que en la mayoría de los ornitisquios, y
los taxones terrestres en general, como los tiranosáuridos y Neovenator, pueden
haber tenido sensibilidad facial promedio para terópodos terrestres no desdentados,
aunque se necesita más investigación. En cambio, los canales neurovasculares en
Tyrannosaurus pueden haber soportado estructuras de tejido blando para la
termorregulación o la señalización social, lo último de lo cual podría confirmarse
por el hecho de que la red de canales neurovasculares puede haber cambiado durante
la ontogenia.117

Un estudio realizado por Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely y Lawrence Witmer

obtuvo estimaciones de los cocientes de encefalización (EQ), basadas en reptiles y
aves, así como estimaciones de la proporción de cerebro y masa cerebral. El estudio
concluyó que Tyrannosaurus tenía el cerebro relativamente más grande de todos los
dinosaurios adultos no aviares con la excepción de ciertos pequeños
maniraptoriformes, Bambiraptor, Troodon y Ornithomimus. El estudio encontró que el
tamaño relativo del cerebro de Tyrannosaurus todavía estaba dentro del rango de los
reptiles modernos, siendo como máximo dos desviaciones estándar por encima de la
media de los ecualizadores de reptiles no aviares. Las estimaciones de la relación
entre las masas cerebrales oscilarían entre 47,5 y 49,53 %. Según el estudio, esto
es más que las estimaciones más bajas para las aves existentes, de 44,6 por ciento,
pero sigue estando cerca de las proporciones típicas de los caimanes sexualmente
maduros más pequeños, que oscilan entre 45,9 y 47,9 %.118 Otros estudios, como los
de Steve Brusatte, indican que el cociente de encefalización de Tyrannosaurus era
similar en rango, 2,0 a 2,4, al de un chimpancé, 2,2 a 2,5, aunque esto puede ser
discutible ya que los cocientes de encefalización de reptiles y mamíferos no son
equivalentes.119

Postura

Recreación de un Tyrannosaurus rex basado en los últimos estudios, con la postura

correcta
Tyrannosaurus, al igual que todos los terópodos, era bípedo. Sus patas estaban
dotadas de un tejido almohadillado que también funcionaba como un resorte. Los
huesos largos de las patas estaban fusionados entre sí para transmitir las fuerzas
generadas por sus fuertes pisadas, por las piernas, hacia el resto del cuerpo. Al
igual que muchos otros dinosaurios bípedos, en los siglos XIX y XX Tyrannosaurus
rex fue descrito erróneamente con tres puntos de apoyo en el suelo, posición de
trípode, con el cuerpo a 45 grados o menos en postura vertical y la cola
arrastrando por el suelo, de modo similar a un canguro. Este concepto data de 1865,
cuando Joseph Leidy realizó la reconstrucción de Hadrosaurus, la primera
descripción de un dinosaurio en una postura bípeda.120 Henry Fairfield Osborn,
expresidente del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, creyó que la
criatura podría colocarse en posición vertical y reforzó aún más esta idea cuando
el primer esqueleto completo de Tyrannosaurus rex fue expuesto al público en 1915,
que se mantuvo en esta posición vertical durante 77 años, hasta que fue
desmantelado en 1992.121

En 1970, los científicos se dieron cuenta de que esta postura era incorrecta ya que
no podría haber sido mantenida por un animal vivo; habría dado lugar a la
dislocación o debilitamiento de varias articulaciones, incluyendo femoroisquiática
de las caderas y la articulación atlantoccipital, entre la cabeza y la columna
vertebral.122 El montaje inexacto del Museo Americano ha inspirado muchas
representaciones similares en películas y pinturas, como el mural La edad de los
reptiles en el Museo Peabody de la Universidad de Yale.123 Esto sucedió hasta la
década de 1990, cuando películas como Parque Jurásico presentaron una postura más
exacta al público en general. Las representaciones modernas de T. rex en los
museos, el arte y el cine muestran su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo y la
cola extendida por detrás para equilibrar la cabeza.80

T. rex podría haber usado sus patas delanteras para levantarse después de haber
estado en una postura de descanso, como se ve aquí
Para sentarse, Tyrannosaurus pudo haber asentado su peso hacia atrás y apoyado su
peso sobre una bota púbica, la amplia expansión al final del pubis en algunos
dinosaurios. Con su peso descansando sobre la pelvis, puede haber tenido libertad
para mover las patas traseras. Volver a levantarse podría haber implicado cierta
estabilización de las diminutas extremidades anteriores.124122 Se ha debatido esta
última, conocida como la teoría de las flexiones de Newman. No obstante,
Tyrannosaurus probablemente podría levantarse si se caía, lo que solo habría
requerido colocar las extremidades debajo del centro de gravedad, con la cola como
un contrapeso efectivo. Las fracturas por estrés curadas en las extremidades
anteriores se han presentado como evidencia de que los brazos no pueden haber sido
muy útiles125126 y como prueba de que efectivamente fueron heridas usadas y
adquiridas,127 como el resto del cuerpo.

Extremidades superiores
Las extremidades superiores de los tiranosaurios eran relativamente pequeñas en
comparación con el resto del cuerpo, pero no eran órganos vestigiales, ya que
presentaban grandes áreas para la inserción de los músculos, lo que les brindaba
considerable fuerza. Tenían dos dedos y no tres como se creyó erróneamente, hasta
que fue confirmado en 1989, cuando se produjo el hallazgo de patas delanteras
relativamente completas de Tyrannosaurus rex, perteneciente a MOR 555, el Wankel
rex.54 Los restos de Sue también incluyen patas delanteras completas.11

Diagrama que ilustra la anatomía del brazo

Cuando se descubrió el primer ejemplar de Tyrannosaurus rex no se hallaron las
extremidades superiores.48 Para completar el esqueleto original, que fue montado
para ser mostrado al público, Osborn sustituyó esa parte restante por los más
largos brazos con tres dedos de un Allosaurus.44 Sin embargo, en 1914, Lawrence
Lambe describió una pata delantera de dos dedos para el estrechamente relacionado
Gorgosaurus.128 Esto sugería fuertemente que T. rex tenía extremidades anteriores
similares, pero esta hipótesis no se confirmó hasta que se identificaron las
primeras extremidades anteriores completas en 1989, pertenecientes a MOR 555, el
Wankel rex.54129 Los brazos de T. rex son muy pequeños en relación con el tamaño
total del cuerpo; miden solo un metro de largo, y algunos estudiosos los han
etiquetado como vestigiales. Sin embargo, los huesos muestran grandes áreas de
inserción muscular, lo que indica una fuerza considerable. Los restos de Sue
también incluyen miembros anteriores completos.11 La función de las extremidades
superiores es objeto de discusión. En 1906 Osborn especuló que podrían haber
servido para atrapar a la pareja durante la copulación.51 También se ha sugerido
que los miembros anteriores se utilizaron para ayudar a los animales a levantarse
de una posición de decúbito esternal.122 Desde entonces, se han propuesto otras
funciones, aunque algunos estudiosos las encuentran inverosímiles.126

Otra posibilidad es que los miembros anteriores sujetaran a la presa durante la

lucha, mientras las enormes mandíbulas del tiranosaurio la mataban. Esta hipótesis
se apoya en el análisis biomecánico. Los huesos de las extremidades anteriores de
Tyrannosaurus rex presentan un hueso cortical muy grueso, que indica que se
desarrollaron para soportar cargas pesadas. El músculo bíceps braquial de un
Tyrannosaurus rex adulto era capaz de levantar 199 kilgramos por sí solo, número
que aumentaría al actuar con otros músculos, como el músculo braquial. Este último
músculo en T. rex era 3,5 veces más poderoso que el equivalente humano. Por otra
parte, el antebrazo de Tyrannosaurus tenía una libertad de rotación limitada, con
el hombro y codo permitiendo giros de solo hasta 40 y 45 grados, respectivamente.
En comparación, las mismas dos articulaciones en Deinonychus permitían movimientos
de hasta 88 y 130 grados, respectivamente, mientras que un brazo humano puede girar
360 grados en el hombro y moverse alrededor de 165 grados a nivel del codo. Los
pesados huesos de las patas delanteras, la fuerza extrema de sus músculos y la
rotación limitada pueden indicar un sistema evolucionado para mantenerse firme a
pesar de las tensiones provocadas por una presa que forcejea por liberarse. En la
primera descripción científica detallada de las extremidades anteriores de
Tyrannosaurus, los paleontólogos Kenneth Carpenter y Matt Smith descartaron las
nociones de que las extremidades anteriores eran inútiles o que Tyrannosaurus era
un carroñero obligado.130 La idea de que los brazos sirvieron como armas para cazar
presas también ha sido propuesta por Steven M. Stanley, quien sugirió que los
brazos se usaban para cortar presas, especialmente usando las garras para infligir
rápidamente cortes largos y profundos a su presa.131 Esto fue rechazado por Padian,
quien argumentó que Stanley basó su conclusión en el tamaño y el rango de
movimiento de las extremidades anteriores estimados incorrectamente.126 Padian, en
2022, argumentó que la reducción de los brazos en los tiranosáuridos no cumplía una
función particular sino que era una adaptación secundaria, afirmando que a medida
que los tiranosáuridos desarrollaron cráneos y mandíbulas más grandes y poderosos,
los brazos se hicieron más pequeños para evitar ser mordidos o desgarrados por
otros individuos, particularmente durante la alimentación en grupo.126

Crecimiento

Curva de crecimiento de T. rex comparada con la de otros tiranosáuridos. Basada en

Erickson et al. (2004).
La identificación de varios ejemplares juveniles de tiranosaurio ha permitido a los
científicos documentar los cambios ontogénicos en la especie, estimar su esperanza
de vida y determinar con qué rapidez crecían estos animales. El ejemplar más
pequeño conocido, LACM 28471, el terópodo Jordan, se estima que solo pesaba 30
kilogramos, mientras que el de mayor tamaño, FMNH PR2081 apodado Sue, probablemente
pesase más de 5400. El análisis histológico de los huesos de LACM 28471 mostró que
solo tenía dos años cuando murió, mientras que Sue tenía 28 años, una edad que
podría ser cercana al máximo de la especie.17

La histología también ha permitido calcular la edad de otros ejemplares. Las curvas

de crecimiento pueden desarrollarse trazando la masa corporal de diferentes
especímenes frente a su edad. La curva de crecimiento para Tyrannosaurus rex tiene
forma de S. Los jóvenes no pasan de 1800 kg hasta aproximadamente los catorce años
de edad, cuando el tamaño del cuerpo comienza a aumentar dramáticamente. Durante
esta fase de crecimiento rápido, un joven Tyrannosaurus debía ganar un promedio de
600 kg al año durante los siguientes cuatro años. A los dieciocho años de edad, la
curva se vuelve casi horizontal, lo que indica un frenazo drástico del crecimiento.
Por ejemplo, solo 600 kg separan los 28 años de edad de Sue de los 22 años de un
ejemplar canadiense, el RTMP 81.12.1.17 Otro estudio histológico reciente realizado
por científicos diferentes corrobora estos resultados, encontrándose que el
crecimiento rápido comenzaba a frenarse alrededor de los dieciséis años de edad.132
Este repentino cambio en la tasa de crecimiento podría ser signo de madurez física,
una hipótesis que es apoyada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de
un Tyrannosaurus de dieciséis a veinte años de edad, de Montana, MOR 1125, también
conocida como B-rex. El tejido medular se encuentra solo en las hembras de aves
durante la ovulación, lo que indica que B-rex podría ser una hembra en su edad
reproductiva.133 La edad de B-rex ha sido estimada en unos dieciocho años.134 En
2016, Mary Higby Schweitzer y Lindsay Zanno y sus colegas finalmente confirmaron
que el tejido blando dentro del fémur de MOR 1125 era tejido medular. Esto también
confirmó la identidad del espécimen como hembra. El descubrimiento de tejido óseo
medular dentro de Tyrannosaurus puede resultar valioso para determinar el sexo de
otras especies de dinosaurios en exámenes futuros, ya que la composición química
del tejido medular es inconfundible.135 Otros tiranosáuridos presentan curvas de
crecimiento similares, aunque con menores tasas de crecimiento que resultan en
tamaños más pequeños en la edad adulta.136
Diagrama que muestra las etapas de crecimiento
Un estudio realizado por Hutchinson y sus colegas en 2011 corroboró los métodos de
estimación anteriores en general, pero su estimación de las tasas máximas de
crecimiento es significativamente mayor. Encontró que las "tasas de crecimiento
máximas para T. rex durante la etapa exponencial son 1790 kg por año".13 Aunque
estos resultados fueron mucho más altos que las estimaciones anteriores, los
autores notaron que estos resultados redujeron significativamente la gran
diferencia entre su tasa de crecimiento real y la que se esperaría de un animal de
su tamaño.13

Un estudio adicional publicado en 2020 por Woodward y sus colegas para la revista
Science Advances indica que durante su crecimiento de juvenil a adulto,
Tyrannosaurus fue capaz de ralentizar su crecimiento para contrarrestar factores
ambientales como la falta de alimentos. El estudio, centrado en dos especímenes
juveniles de entre trece y quince años alojados en el Museo Burpee en Illinois,
indica que la tasa de maduración de Tyrannosaurus dependía de la abundancia de
recursos. Este estudio también indica que en ambientes tan cambiantes,
Tyrannosaurus se adaptaba particularmente bien a un entorno que cambiaba cada año
en cuanto a la abundancia de recursos, lo que indicaba que otros depredadores
medianos podrían haber tenido dificultades para sobrevivir en condiciones tan duras
y explicaba la división de nichos entre Tyrannosaurus juveniles y adultos. El
estudio indica además que Tyrannosaurus y el dudoso género Nanotyrannus son
sinónimos, debido al análisis de los anillos de crecimiento en los huesos de los
dos especímenes estudiados.137138

Más de la mitad de los ejemplares conocidos de Tyrannosaurus parecen haber muerto

menos de seis años después de alcanzar la madurez sexual, un patrón que se observa
también en otros tiranosáuridos y actualmente en algunos mamíferos y aves grandes
de larga vida. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad
infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los jóvenes. La
mortalidad aumenta de nuevo después de la madurez sexual, en parte debido a las
tensiones de la reproducción. Un estudio sugiere que la escasez de fósiles
juveniles de Tyrannosaurus rex se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad
juveniles. Sin embargo, esta escasez también podría deberse a lo incompleto del
registro fósil o también al sesgo de los recolectores hacia ejemplares fósiles más
grandes y espectaculares.136En una conferencia de 2013, Thomas Holtz Jr. sugirió
que los dinosaurios "vivían rápido y morían jóvenes" porque se reproducían
rápidamente, mientras que los mamíferos tienen una vida prolongada porque tardan
más en reproducirse.113 Gregory S. Paul también escribe que Tyrannosaurus se
reprodujo rápidamente y murió joven, pero atribuye su corta vida a las condiciones
peligrosas en que vivieron.139

Dimorfismo sexual
Existen dudas sobre la existencia de dimorfismo sexual, es decir, diferencias
físicas externas significativas entre machos y hembras, en Tyrannosaurus.

Esqueleto fósil de Tyrannosaurus rex en el Museo Nacional de Historia Natural del

Instituto Smithsoniano, Washington D. C.
En los años 1990 el aumento del número de ejemplares descubierto permitió analizar
las diferencias entre individuos y descubrir lo que parecían ser dos tipos de
conformaciones distintas, llamadas morfotipos: uno denominado «robusto», construido
sólidamente, y el otro denominado «grácil». Se creyó que el morfotipo «robusto»
podría ser propio de las hembras, ya que la mayor amplitud de su pelvis podría
haber servido para permitir el paso de los huevos.140 Además, se consideró que la
morfología «robusta» estaba correlacionada con un cheurón reducido en la primera
vértebra de la cola, algo que en aquella época se pensaba erróneamente que en el
caso de los cocodrilos también facilitaba la salida de los huevos.141 También se
pensó que la morfología 'robusta' se correlacionaba con un cheurón reducido en la
primera vértebra de la cola, también aparentemente para permitir que los huevos
salieran del tracto reproductivo, como se había informado erróneamente para los
cocodrilos.141

En los últimos años, los argumentos a favor de dimorfismo sexual se han debilitado.
En 2005 se informó de que las afirmaciones anteriores sobre dimorfismo sexual en la
anatomía del cheurón de los cocodrilos eran erróneas.142 Por otra parte se encontró
un cheurón de tamaño natural en la primera vértebra de la cola de Sue, un individuo
muy robusto, lo que indica que de todos modos esta característica no puede
utilizarse para diferenciar los dos morfotipos de Tyrannosaurus rex. Como los
ejemplares de esta especie se han encontrado en un amplio espacio geográfico que va
de Saskatchewan (Canadá) a Nuevo México (sudoeste de los Estados Unidos), podría
ser que las diferencias morfológicas entre individuos sean debidas a la variación
geográfica en lugar de al dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían estar
relacionadas con la edad, siendo los ejemplares robustos los animales más viejos.11

Solo se ha podido determinar de manera concluyente el género, hembra o macho, de un

único ejemplar de Tyrannosaurus, el apodado B-rex. Se ha identificado parte del
tejido blando preservado dentro de sus huesos como tejido medular, un tejido
especializado encontrado exclusivamente en las aves modernas, como fuente de calcio
para la producción de la cáscara de huevo durante la ovulación. Puesto que solo las
hembras ponen huevos, el tejido medular solo se encuentra naturalmente en las
hembras, aunque los machos son capaces de producirlo cuando son inyectados con
hormonas reproductivas femeninas como el estrógeno. Esto sugiere fuertemente que B-
rex era una hembra, y que murió durante la ovulación.133 La investigación reciente
ha demostrado que el tejido medular no se encuentra en cocodrilos, que se cree que
son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, además de las aves. La
presencia compartida de tejido medular en las aves y los dinosaurios terópodos es
una prueba más de la estrecha relación evolutiva entre los dos.143

Tejido suave
En la edición de marzo de 2005 de Science, Mary Higby Schweitzer, de la Universidad
Estatal de Carolina del Norte, y sus colegas anunciaron la recuperación de tejido
blando de la cavidad medular de un hueso fosilizado de la pierna de un
Tyrannosaurus rex. El hueso había sido roto intencionalmente, aunque de mala gana,
para el envío y luego no se conservó de la manera normal, específicamente porque
Schweitzer esperaba probarlo en busca de tejido blando.144 Designado como el
espécimen MOR 1125, el dinosaurio fue excavado previamente en la Formación Hell
Creek. Vasos sanguíneos flexibles y bifurcados, y hueso fibroso pero elástico. Se
reconocieron tejidos de matriz. Además, se encontraron microestructuras que se
asemejan a células sanguíneas dentro de la matriz y los vasos. Las estructuras
tienen semejanza con los glóbulos y vasos sanguíneos de avestruz. Si un proceso
desconocido, distinto de la fosilización normal, preservó el material, o si el
material es original, los investigadores no lo saben y tienen cuidado de no hacer
afirmaciones sobre la preservación.145 Si se encuentra que es material original,
cualquier proteína sobreviviente puede usarse como un medio para adivinar
indirectamente parte del contenido de ADN de los dinosaurios involucrados, porque
cada proteína generalmente es creada por un gen específico. La ausencia de
hallazgos previos puede ser el resultado de que las personas asumieran que el
tejido conservado era imposible y, por lo tanto, no buscaron. Desde el primero,
también se ha descubierto que otros dos Tyrannosaurus y un hadrodáurido tienen
estructuras parecidas a tejidos.144 La investigación sobre algunos de los tejidos
involucrados ha sugerido que las aves son parientes más cercanos de los
tiranosáuridos que otros animales modernos.146

En estudios informados en Science en abril de 2007, Asara y sus colegas concluyeron

que siete trazas de proteínas de colágeno detectadas en huesos purificados de T.
rex se asemejan más a las reportadas en pollos, seguidos de ranas y tritones. El
descubrimiento de proteínas de una criatura de decenas de millones de años, junto
con rastros similares que el equipo encontró en un hueso de mastodonte de al menos
160.000 años, cambia la visión convencional de los fósiles y puede cambiar el
enfoque de los paleontólogos de la búsqueda de huesos a la bioquímica. Hasta estos
hallazgos, la mayoría de los científicos suponían que la fosilización reemplazaba
todo el tejido vivo con minerales inertes. El paleontólogo Hans Larsson, de la
Universidad McGill en Montreal, que no formó parte de los estudios, calificó los
hallazgos como "un hito" y sugirió que los dinosaurios podrían "ingresar al campo
de la biología molecular y realmente lanzar la paleontología al mundo moderno".147

El presunto tejido blando fue cuestionado por Thomas Kaye, de la Universidad de

Washington, y sus coautores en 2008. Sostienen que lo que realmente había dentro
del hueso del Tyrannosaurus era una biopelícula viscosa creada por bacterias que
cubrían los huecos que alguna vez ocuparon los vasos sanguíneos y células.148 Los
investigadores descubrieron que lo que anteriormente se había identificado como
restos de células sanguíneas, debido a la presencia de hierro, en realidad eran
framboides, esferas minerales microscópicas que contenían hierro. Encontraron
esferas similares en una variedad de otros fósiles de varios períodos, incluida una
amonita. En la amonita encontraron las esferas en un lugar donde el hierro que
contienen no pudo tener ninguna relación con la presencia de sangre.149 Schweitzer
ha criticado fuertemente las afirmaciones de Kaye y argumenta que no hay evidencia
reportada de que las biopelículas puedan producir tubos huecos ramificados como los
que se observaron en su estudio.150 San Antonio, Schweitzer y sus colegas
publicaron un análisis en 2011 de qué partes del colágeno se habían recuperado y
encontraron que eran las partes internas de la bobina de colágeno las que se habían
conservado, como se esperaba después de un largo período de degradación de
proteínas.151 Otra investigación desafía la identificación de tejido blando como
biopelícula y confirma el hallazgo de "estructuras ramificadas similares a vasos"
dentro del hueso fosilizado.152

Piel y plumas
Artículo principal: Dinosaurios emplumados

Recreación de Tyrannosaurus rex con plumas, basado en el espécimen AMNH 5027.

A la fecha, 2022, no existen pruebas directas ni a favor ni en contra de que T. rex
haya tenido plumas. Sin embargo, muchos de sus parientes próximos sí las tenían y
los científicos reconocen la posibilidad de que ellos también las tuvieran.153154
155Se han encontrado restos de pequeños celurosaurianos, el grupo de dinosaurios al
que pertenece Tyrannosaurus, en la Formación Yixian de Liaoning (China), que
presentaban plumas penáceas o un antiguo pelaje de protoplumas, lo que sugiere la
posibilidad de que los tiranosáuridos también pudieran haber tenido plumas. El
tiranosauroide antiguo Dilong paradoxus, descubierto en la misma formación, también
mostró filamentos de protoplumas en la cola.156 Sin embargo, impresiones de la piel
de tiranosaurios adultos de Alberta y Mongolia parecen mostrar las escamas
escaladas típicas de otros dinosaurios.157 Se ha emitido la hipótesis de que la
presencia de plumas o de escamas podría ser función del tamaño del animal o de su
ubicación geográfica. En climas fríos las plumas habrían sido útiles como
aislamiento térmico, pero no en climas cálidos. Del mismo modo, una cubierta de
plumas habría sobrecalentado a los animales más voluminosos, ya que en los animales
de sangre caliente la cantidad de calor generada es función del volumen del animal
mientras que su refrigeración es función de la superficie exterior, y el cociente
entre la superficie expuesta y el volumen corporal disminuye cuanto mayor es el
tamaño del animal. Es posible que T. rex presentara plumas o protoplumas en otras
regiones del cuerpo, pero, tal como ocurre con el pelo de los elefantes y
rinocerontes modernos, en áreas reducidas. Las protoplumas podrían haberse perdido
durante la evolución de los tiranosáuridos grandes como Tyrannosaurus,
especialmente en climas cálidos del Cretácico.158
El descubrimiento posterior de la especie gigante Yutyrannus huali, también del
Yixian, mostró que incluso algunos tiranosauroides grandes tenían plumas que
cubrían gran parte de sus cuerpos, lo que arrojó dudas sobre la hipótesis de que
eran una característica relacionada con el tamaño.159 Un estudio de 2017 revisó las
impresiones conocidas de la piel de los tiranosáuridos, incluidas las de un
espécimen de Tyrannosaurus apodado Wyrex, BHI 6230, que conserva parches de escamas
de mosaico en la cola, la cadera y el cuello.45 El estudio concluyó que la cubierta
de plumas de los grandes tiranosáuridos como Tyrannosaurus estaba, si presente,
limitado a la parte superior del tronco.154

Un resumen de la conferencia publicado en 2016 postuló que los terópodos como

Tyrannosaurus tenían los dientes superiores cubiertos con labios, en lugar de los
dientes desnudos como se ve en los cocodrilos . Esto se basó en la presencia de
esmalte, que según el estudio necesita permanecer hidratado, un problema al que no
se enfrentan los animales acuáticos como los cocodrilos.35 Un estudio analítico de
2017 propuso que los tiranosáuridos tenían escamas grandes y planas en el hocico en
lugar de los labios.33160 Sin embargo, ha habido críticas que favorecen la idea de
los labios. Los cocodrilos en realidad no tienen escamas planas sino piel
queratinizada agrietada. Al observar la rugosidad de los montículos de los
tiranosáuridos y compararla con los lagartos existentes, descubrieron que los
tiranosáuridos tenían escamas escamosas en lugar de una piel similar a la de los
cocodrilos.161162

Termorregulación
No está claro si los tiranosaurios eran ectotérmicos, es decir, de «sangre fría», o
endotérmicos, de «sangre caliente». Hasta los años 1960 se pensaba que los
tiranosaurios, y la mayoría de los dinosaurios, eran ectotérmicos, de «sangre
fría», con un metabolismo de reptil. La idea de la ectotermia de los dinosaurios
fue cuestionada por científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom en los primeros
años del "Renacimiento de los dinosaurios". Bakker y Ostrom sostuvieron que
Tyrannosaurus debió de haber sido endotérmico, de "sangre caliente", lo que implica
un estilo de vida muy activo.16316415 Los paleontólogos siguen tratando de
determinar la capacidad de Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. Las
altas tasas de crecimiento de los jóvenes Tyrannosaurus rex, medidas por análisis
histológico, son comparables a las de mamíferos y aves, y apoyan por tanto la
hipótesis de un metabolismo alto. Las curvas de crecimiento indican que, al igual
que en los mamíferos y las aves, el crecimiento de T. rex se limitó principalmente
a los animales inmaduros, en lugar del crecimiento indeterminado observado en la
mayoría de los otros vertebrados.132

Las proporciones de isótopos de oxígeno en los huesos fosilizados se utilizan a

veces para determinar la temperatura a la que se depositan en el hueso, ya que la
relación entre ciertos isótopos se correlaciona con la temperatura. Un estudio de
huesos de tiranosaurio encontró que las proporciones de isótopos indicaban una
diferencia de temperatura de no más de cuatro a cinco °C entre las vértebras del
tronco y la tibia de la pierna. Este rango pequeño de temperatura entre el núcleo
del cuerpo y las extremidades fue usado por el paleontólogo Reese Barrick y el
geoquímico William Showers para indicar que Tyrannosaurus rex mantenía una
temperatura constante del cuerpo, homeotermia, y que disfrutaban de un metabolismo
intermedio entre el de los reptiles ectotérmicos y el de los mamíferos
endotérmicos.165 Otros científicos han señalado, sin embargo, que la proporción de
isótopos de oxígeno en los fósiles de hoy no presenta necesariamente la misma
relación que en el pasado distante, y puede haber sido alterada durante o después
de la fosilización, en el proceso llamado diagénesis.166 Barrick y Showers han
defendido sus conclusiones en trabajos posteriores, encontrando resultados
similares en otro dinosaurio terópodo de un continente diferente y separado decenas
de millones de años, Giganotosaurus.167 Los dinosaurios ornitisquios también
mostraron evidencia de homeotermia, mientras que los varanos de la misma formación
no.168 En 2022, Wiemann y sus colegas utilizaron un enfoque diferente. La
espectroscopia de las señales de lipoxidación, que son subproductos de la
fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas, para
demostrar que varios géneros de dinosaurios, incluido Tyrannosaurus, tenían
metabolismos endotérmicos, a la par con el de los dinosaurios modernos, las aves, y
mayor que la de los mamíferos. También sugirieron que tal metabolismo era
ancestralmente común a todos los dinosaurios.169

Aunque Tyrannosaurus rex muestre indicios de homeotermia, ello no significa

necesariamente que sea endotérmico. La termorregulación pueden también explicarse
por gigantotermia, como ocurre en algunas especies de tortugas marinas actuales.170
171172 Como en los cocodrilos contemporáneos, las aberturas, fenestras
dorsotemporales, en los techos del cráneo de Tyrannosaurus pueden haber ayudado a
la termorregulación. 173

Locomoción
Tyrannosaurus tenía unas patas bastante largas pero existe desacuerdo sobre con qué
rapidez podría desplazarse. Algunos científicos piensan que en los animales pesados
las patas que están ubicadas debajo del cuerpo son como pilares, con huesos grandes
para soportar el peso pero que no les permiten correr. Los cálculos oscilan entre
una velocidad pausada de 1 m/s (5 km/h) y una muy rápida de 5 m/s (19 km/h). Los
científicos que consideran que T. rex se movía rápidamente indican que sus patas
eran semejantes a las de ornitomímidos tan veloces como el Struthiomimus. Un
estudio reciente concluyó, sin embargo, que T. rex no tenía suficiente masa
muscular en las piernas como para ser tan veloz; lo que hacía era caminar dando
zancadas de 4 m por cada paso dándole una velocidad de 5 m/s. Se han encontrado
muchas huellas de pisadas de terópodos caminando pero hasta ahora ninguna de
terópodos corriendo. Esto impide calcular su velocidad y por otra parte podría
indicar que en efecto no eran capaces de correr.174 Los científicos han producido
una amplia gama de posibles velocidades máximas de carrera para Tyrannosaurus, en
su mayoría alrededor de 9 m/s (32 km/h), siendo las más bajas de alrededor de 4,5 a
6,8 m/s (16 a 24 km/h) y tan altas como 20 m/s (72 km/h), aunque es muy poco
probable que corriese a esta velocidad. Tyrannosaurus era un carnívoro voluminoso y
pesado, por lo que es poco probable que corriese muy rápido en comparación con
otros terópodos como Carnotaurus o Giganotosaurus.175 Los investigadores se han
basado en varias técnicas de estimación, porque, si bien hay muchas huellas de
grandes terópodos caminando, ninguna mostró evidencia de carrera.174

La pata derecha de T. rex (lateral) fotografiada en el Museo de Historia Natural de

la Universidad de Oxford.
Los bípedos tienen mayor riesgo de caerse, si durante un arranque se tropiezan, y
no pueden acomodar sus patas debajo del cuerpo. Las caídas eran muy peligrosas para
T. rex porque la cabeza recorría más de 3 m en el desplome, y las patas delanteras
no podían detener su caída. Las avestruces tienen un problema similar, pero el
riesgo de caída de un avestruz o de otras aves corredoras es muchísimo menor que el
que habría tenido un tiranosaurio incluso siendo este depredador (si cazaba presas
vivas). Si T. rex se caía duramente podía lesionarse e incluso morir. Unos
investigadores calcularon que si un T. rex de seis toneladas corriera a una
velocidad de 19 km/h y tropezara, golpearía el suelo con tanta fuerza que supondría
la rotura de músculos y huesos, lo que le causaría la muerte. Pero otro equipo de
investigadores dio una propuesta más aceptable. Se trata de la posibilidad de que
T. rex se moviera entre los 7 y 19 km/h, parecida a la velocidad máxima de un
elefante africano. Christiansen, en 1998, estima que los huesos de la pierna de
Tyrannosaurus no fueron significativamente más fuertes que los de los elefantes,
que están relativamente limitados en su velocidad máxima y nunca corren, ya que no
presentan la fase de aire, y por lo tanto propone que la velocidad máxima de los
dinosaurios ha sido de cerca de 4 m/s (19 km/h), lo que se refiere a la velocidad
de un velocista humano. Pero también señaló que estas estimaciones dependen de
muchos supuestos dudosos.176
Farlow y sus colegas en 1995 han argumentado que un Tyrannosaurus de un peso 5,4 a
7,3 toneladas habría resultado gravemente o incluso fatalmente herido si se hubiese
caído mientras se movía con rapidez, ya que su torso se habría estrellado contra el
suelo con una desaceleración de 6 g (seis veces la aceleración de la gravedad, o
alrededor de 60 m/s²) y las patas delanteras pequeñas no podrían haber reducido el
impacto.18 Sin embargo, se conoce que las jirafas galopan a 13,8 m/s (50 km/h), a
pesar del riesgo de que se puedan romper una pierna o algo peor, llegando a ser
mortal, incluso en un ambiente "seguro" como un zoológico.177178 Por lo tanto, es
muy posible que también Tyrannosaurus se trasladara rápidamente cuando fuera
necesario y aceptaba tales riesgos.179180

Un ave de seis toneladas habría necesitado músculos de las piernas que

constituyeran casi el 100 % de su masa corporal para correr. Siendo realistas, T.
rex tenía los músculos para correr a unos 18 km/h.175
La mayoría de las investigaciones recientes sobre la locomoción de Tyrannosaurus no
son compatibles con una velocidad de 11,1 m/s (40 km/h), es decir, desarrollando
una moderada velocidad. Por ejemplo, un trabajo de 2002 en la revista Nature
utilizó un modelo matemático, validado por aplicación a tres clases de seres vivos:
caimanes, aves y seres humanos. Más adelante se incluyeron otras ocho especies,
incluyendo emúes y avestruces, para medir la masa del músculo de la pierna
necesario para una rápida carrera de más de 11 m/s.181175 Los científicos que creen
que Tyrannosaurus podía correr señalan que los huesos huecos y otras
características que habrían aligerado su cuerpo pueden haber mantenido el peso
adulto en apenas 4,5 toneladas métricas más o menos, o que otros animales como los
avestruces y los caballos con patas largas y flexibles pueden alcanzar altas
velocidades con zancadas más lentas pero más largas.175 Encontraron que proponer
una velocidad máxima de más de 11 m/s (40 km/h) era inviable, porque requeriría
músculos de las piernas muy grandes, de aproximadamente el 40-86 % de la masa total
del cuerpo. Incluso velocidades moderadamente rápidas habrían requerido grandes
músculos de la pierna. Esta discusión es difícil de resolver, ya que no se sabe
cuán grandes eran los músculos de las piernas en Tyrannosaurus; si fueron pequeños,
solo habría alcanzado 5 m/s (18 km/h), posiblemente apenas una velocidad apta para
caminar o trotar.175 Holtz observó que los tiranosáuridos y algunos grupos
estrechamente relacionados tenían componentes distales de las patas traseras
significativamente más largos (espinilla, pie y dedos de los pies) en relación con
la longitud del fémur que la mayoría de los otros terópodos, y que los
tiranosáuridos y sus parientes cercanos tenían un metatarso, los huesos del pie,
estrechamente entrelazado.182 El tercer metatarsiano se comprimió entre el segundo
y el cuarto metatarsiano para formar una sola unidad llamada arctometatarsos. Esta
característica del tobillo puede haber ayudado al animal a correr de manera más
eficiente.183 Juntas, estas características de las patas permitieron que
Tyrannosaurus transmitiera las fuerzas locomotoras desde el pie a la parte inferior
de la pierna con más eficacia que en los terópodos anteriores.182

Algunos argumentan que Tyrannosaurus era incapaz de correr, estimando la velocidad

máxima en alrededor de 17 km/h. Esta velocidad menor sigue siendo superior a las de
sus probables presas, los hadrosáuridos y ceratopsianos.175 Además, algunos
defensores de la idea de que Tyrannosaurus era un depredador afirman que la
velocidad de los Tyrannosaurus en persecución no es importante, ya que puede haber
sido lento, pero aún más rápido que sus presas.184 Sin embargo, Paul y
Christiansen, en 2000, argumentaron que al menos los ceratopsianos más tardíos
tuvieron patas delanteras en posición vertical y las especies más grandes pueden
haber sido tan rápidas como los rinocerontes.185 Heridas de mordedura curadas en
los fósiles de ceratopsianos se interpretan como evidencia de ataques de
tiranosaurios a ceratopsianos durante la vida. Esto pone en duda el argumento de
que Tyrannosaurus no tenía que ser rápido para atrapar a su presa, puesto que los
ceratopsianos que vivieron junto a estos eran rápidos.180
En un estudio realizado en 2007 se emplearon modelos informáticos para calcular la
velocidad de marcha, basados en los datos obtenidos directamente de los fósiles, y
se concluyó que Tyrannosaurus tenía una velocidad máxima de avance de ocho metros
por segundo. El promedio de un futbolista profesional sería un poco más lento,
mientras que un velocista humano puede alcanzar los 4 m/s (19 km/h). Hay que tener
en cuenta que estos modelos de computadora predicen una velocidad máxima de 6 m/s
(21 km/h) para un pequeño Compsognathus de 3 kg, probablemente un individuo
juvenil.186187188

Un estudio de 2017 estimó la velocidad máxima de carrera de Tyrannosaurus en 7,5

m/s (27 km/h), especulando que Tyrannosaurus agotó sus reservas de energía mucho
antes de alcanzar la velocidad máxima, lo que resultó en una relación similar a una
parábola entre el tamaño y la velocidad.189190 Otro estudio de 2017 planteó la
hipótesis de que un Tyrannosaurus adulto era incapaz de correr debido a las altas
cargas esqueléticas. Utilizando una estimación de peso calculada de siete
toneladas, el modelo mostró que velocidades superiores a 5 m/s (18 km/h)
probablemente habrían destrozado los huesos de las piernas del Tyrannosaurus. El
hallazgo puede significar que correr tampoco era posible para otros dinosaurios
terópodos gigantes como Giganotosaurus, Mapusaurus y Acrocantosaurus.191 Sin
embargo, los estudios de Eric Snively y sus colegas, publicados en 2019, indican
que Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos eran más maniobrables que los
alosauroideos y otros terópodos de tamaño comparable debido a la baja inercia
rotacional en comparación con su masa corporal combinada con músculos grandes en
las piernas. Como resultado, se plantea la hipótesis de que Tyrannosaurus era capaz
de hacer giros relativamente rápidos y probablemente podía pivotar su cuerpo más
rápidamente cuando estaba cerca de su presa, o mientras giraba, el terópodo podía
"hacer piruetas" sobre un solo pie plantado mientras la pierna alterna se sostenía
en el aire. Los resultados de este estudio podrían arrojar luz sobre cómo la
agilidad podría haber contribuido al éxito de la evolución de los
tiranosáuridos.192

Un estudio de 2020 indica que Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos eran caminantes

excepcionalmente eficientes. Estudios de Dececchi et al., comparó las proporciones
de las patas, la masa corporal y la forma de andar de más de 70 especies de
dinosaurios terópodos, incluido el Tyrannosaurus y sus parientes. Luego, el equipo
de investigación aplicó una variedad de métodos para estimar la velocidad máxima de
cada dinosaurio cuando corría, así como la cantidad de energía que gastó cada
dinosaurio mientras se movía a velocidades más relajadas, como cuando caminaba.
Entre las especies de tamaño más pequeño a mediano, como los dromeosáuridos, las
piernas más largas parecen ser una adaptación para correr más rápido, en línea con
los resultados anteriores de otros investigadores. Pero para los terópodos que
pesan más de 1000 kg, la velocidad máxima de carrera está limitada por el tamaño
del cuerpo, por lo que se descubrió que las piernas más largas se correlacionaban
con caminar con poca energía. Los resultados indican además que los terópodos más
pequeños desarrollaron patas largas como un medio tanto para ayudar en la caza como
para escapar de los depredadores más grandes, mientras que los terópodos más
grandes que desarrollaron patas largas lo hicieron para reducir los costos de
energía y aumentar la eficiencia en la búsqueda de alimento. ya que se liberaron de
las demandas de la presión de depredación debido a su papel como depredadores del
ápice. En comparación con grupos más basales de terópodos en el estudio, los
tiranosáuridos como el propio Tyrannosaurus mostraron un marcado aumento en la
eficiencia de búsqueda de alimento debido a la reducción de los gastos de energía
durante la caza o la recolección. Esto, a su vez, probablemente resultó en que los
Tyrannosaurus tuvieran una necesidad reducida de incursiones de caza y, como
resultado, requirieran menos comida para mantenerse. Además, la investigación,
junto con estudios que muestran que los tiranosáuridos eran más ágiles que otros
terópodos de cuerpo grande, indica que estaban bastante bien adaptados a un enfoque
de acecho de larga distancia seguido de un rápido estallido de velocidad para
matar. Como resultado, se pueden observar analogías entre los tiranosáuridos y los
lobos modernos, respaldadas por la evidencia de que al menos algunos tiranosáuridos
cazaban en grupos.193194

Un estudio publicado en 2021 por Pasha van Bijlert et al. calculó la velocidad de
marcha preferida de Tyrannosaurus, informando una velocidad de 1,28 m/s (4,6 km/h).
Mientras caminan, los animales reducen su gasto de energía eligiendo ciertos ritmos
de paso en los que resuenan las partes de su cuerpo. Lo mismo habría sido cierto
para los dinosaurios, pero estudios previos no explicaron completamente el impacto
que tenía la cola en la velocidad de su marcha. Según los autores, cuando un
dinosaurio caminaba, su cola se balanceaba ligeramente hacia arriba y hacia abajo
con cada paso como resultado de los ligamentos interespinosos, suspendiendo la
cola. Como bandas elásticas, estos ligamentos almacenan energía cuando se estiran
debido al balanceo de la cola. Usando un modelo tridimensional del espécimen Trix
de Tyrannosaurus, se reconstruyeron músculos y ligamentos para simular los
movimientos de la cola. Esto da como resultado una velocidad de marcha rítmica y
energéticamente eficiente para Tyrannosaurus similar a la que se observa en
animales vivos como humanos, avestruces y jirafas.195

Huellas

Posible huella en Nuevo México. Contramolde en relieve invertido (localizado en la

cara inferior de un estrato).
Atribuir determinada huella a un Tyrannosaurus es aventurado, debido a que los pies
de los diferentes terópodos dejan todos huellas tridáctilas, de tres dedos, muy
similares.196 Sin embargo, se han asignado provisionalmente a Tyrannosaurus dos
huellas fósiles aisladas.

La primera fue descubierta en Philmont Scout Ranch, Nuevo México, en 1983, por el
geólogo estadounidense Charles Pillmore. Originalmente se pensó que pertenecían a
un hadrosáurido; sin embargo, el examen de la huella reveló una gran "huella de
talón", desconocida en ornitópodos, y los indicios de lo que pudo haber sido el
espolón, como cuarto dígito del pie de un Tyrannosaurus. La huella dio lugar a unos
nuevos icnogénero e icnoespecie, Tyrannosauripus pillmorei, publicados en 1994 por
Martin Lockley y Adrian Hunt.197 Estos autores sugirieron que era muy probable que
fuera hecha por un Tyrannosaurus rex, lo que la convertiría en la primera huella
conocida de esta especie. La huella, de 83 centímetros de largo por 71 de ancho, se
imprimió en lo que una vez fue el lecho fangoso de un humedal con vegetación.198

Una segunda huella que pudo haber sido hecha por un Tyrannosaurus fue descubierta
en 2007 por el paleontólogo británico Phil Manning, en la Formación Hell Creek de
Montana y publicada en 2008 por Manning, Ott y Falkingham. Mide 72 centímetros de
largo por 76 de ancho, más corta y algo más ancha que la descrita por Lockley y
Hunt. No está claro si la huella fue hecha por Tyrannosaurus o no, aunque
Tyrannosaurus es el único terópodo grande que se sabe con certeza que existió en la
Formación Hell Creek. Los posibles candidatos a la autoría de esta huella son
Tyrannosaurus o Nanotyrannus, si no es sinónimo de Tyrannosaurus, los únicos
grandes terópodos conocidos en la Formación Hell Creek, si bien pudiera pertenecer
a algún otro dinosaurio carnívoro aún desconocido.199196

Scott Persons, Phil Currie y sus colegas describieron un conjunto de huellas en

Glenrock, Wyoming, que datan de la etapa Maastrichtiense del Cretácico superior y
provienen de la Formación Lance en 2016, y se cree que pertenecen a un T. rex
juvenil o al dudoso tiranosáurido Nanotyrannus lancensis. A partir de las
mediciones y en función de las posiciones de las huellas, se creía que el animal
viajaba a una velocidad de alrededor de 14 a 29 m/s y se estimó que tenía una
altura de cadera de 1,56 metros..200201202 Un documento de seguimiento apareció en
2017, aumentando las estimaciones de velocidad en un 50-80%.203199196
Raras huellas fósiles y rastros encontrados en Nuevo México y Wyoming que se
asignan al icnogénero Tyrannosauripus se han atribuido a Tyrannosaurus, según la
edad estratigráfica de las rocas en las que se conservan. El primer espécimen,
encontrado en 1994, fue descrito por Lockley y Hunt y consta de una sola huella
grande. Otro par de icnofósiles, descritos en 2021, muestran un gran tiranosáurido
que se eleva desde una posición boca abajo al levantarse usando los codos junto con
las almohadillas de sus pies para ponerse de pie. Estos dos conjuntos únicos de
fósiles se encontraron en Ludlow, Colorado, y Cimarron, Nuevo México.204 Otro
icnofósil descrito en 2018, quizás perteneciente a un tiranosaurio juvenil o al
dudoso género Nanotyrannus, fue descubierto en la Formación Lance de Wyoming. El
sendero en sí ofrece una rara visión de la velocidad al caminar de los
tiranosáuridos, y se estima que el cazador se movía a una velocidad de 1,25 a 2,2
m/s (4,5 a 8,0 km/h), significativamente más rápido de lo que se suponía
anteriormente para las estimaciones de la velocidad al caminar en Tyrannosaurus.205
206

Comportamiento social
Philip J. Currie sugirió que Tyrannosaurus pudo haber sido cazador en manada,
comparando a T. rex con especies relacionadas (Tarbosaurus bataar y Albertosaurus
sarcophagus), citando evidencia fósil que puede indicar un comportamiento gregario,
que describe animales que viajan en manadas o grupos.207 Un hallazgo en Dakota del
Sur donde tres esqueletos de T. rex que estaban muy cerca puede sugerir la
formación de una manada.208209 La caza cooperativa en manada puede haber sido una
estrategia eficaz para someter a la presa con adaptaciones avanzadas contra los
depredadores que plantean una letalidad potencial, como Triceratops y
Ankylosaurus.207

Esqueletos montados de diferentes grupos de edad, Museo de Historia Natural del

Condado de Los Ángeles.
La hipótesis del T. rex cazador de manada de Currie ha sido criticada por no haber
sido revisada por pares, sino que se discutió en una entrevista televisiva y un
libro llamado Dino Gangs.210 La teoría de Currie para la caza en manada por T. rex
se basa principalmente en la analogía con una especie diferente, Tarbosaurus
bataar. La evidencia de gregarismo en T. bataar en sí no ha sido revisada por pares
y, según admite Currie, solo puede interpretarse con referencia a la evidencia en
otras especies estrechamente relacionadas. Según Currie el gregarismo en el
Albertosaurus sarcophagus está respaldado por el descubrimiento de 26 individuos
con edades variadas en el lecho óseo de Dry Island. Descartó la posibilidad de una
trampa para depredadores debido al estado de conservación similar de los individuos
y la casi ausencia de herbívoros.210211

Se puede encontrar apoyo adicional al gregarismo de los tiranosáuridos en las

huellas fosilizadas de la Formación Wapiti del Cretácico Superior del noreste de la
Columbia Británica, Canadá, dejadas por tres tiranosáuridos que viajaban en la
misma dirección.212213 Según los científicos que evalúan el programa Dino Gangs, la
evidencia de la caza en manada en Tarbosaurus y Albertosaurus es débil y se basa en
restos óseos grupales para los que se pueden aplicar explicaciones alternativas,
como una sequía o una inundación que obligó a los dinosaurios a morir juntos en un
lugar.210 Otros investigadores han especulado que, en lugar de grandes grupos
sociales de terópodos, algunos de estos hallazgos representan un comportamiento más
parecido al del dragón de Komodo, como el acoso de cadáveres, llegando incluso a
decir que el verdadero comportamiento de caza en manada puede no existir en ningún
dinosaurio no aviar debido a su rareza en los depredadores modernos.214

Joseph Peterson y sus colegas encontraron evidencia de ataque intraespecífico en el

Tyrannosaurus juvenil apodado Jane. Peterson y su equipo descubrieron que el cráneo
de Jane mostraba heridas punzantes curadas en la mandíbula superior y el hocico que
creen que provenían de otro Tyrannosaurus juvenil. Las tomografías computarizadas
posteriores del cráneo de Jane confirmarían aún más la hipótesis del equipo,
mostrando que las heridas punzantes provenían de una lesión traumática y que hubo
una curación posterior.215 El equipo también afirmaría que las lesiones de Jane
eran estructuralmente diferentes de las lesiones inducidas por parásitos
encontradas en Sue y que las lesiones de Jane estaban en su cara mientras que el
parásito que infectó a Sue causó lesiones en la mandíbula inferior.216

Alimentación

Mandíbula de tiranosaurio
Las grandes mandíbulas del tiranosaurio medían más de un metro y estaban llenas de
afilados y macizos dientes curvos de 19 cm. Mediante el uso de modelos
musculoesqueléticos dinámicos, un estudio calculó que su fuerza de mordida fue, por
mucho, la más poderosa estimada o registrada de cualquier animal terrestre, siendo
capaces de ejercer una fuerza de presión de 3,6 a 5,8 toneladas.217 Un pliosaurio,
Pliosaurus funkei, un depredador marino encontrado en 2009 en el Ártico podría
haber ejercido una presión cuatro veces mayor con su mordida, siendo uno de los
pocos depredadores (si no el único) que pudieron superar en este ámbito a T.
rex.218219 La mayoría de los paleontólogos aceptan que Tyrannosaurus era tanto un
depredador activo como un carroñero, como la mayoría de los grandes carnívoros.220
Por mucho el carnívoro más grande en su entorno, T. rex era probablemente un
depredador ápice, que se alimentaba de hadrosáuridos, herbívoros acorazados como
ceratopsianos y anquilosaurianos, y posiblemente saurópodos.221 Un estudio
realizado en 2012 por Karl Bates y Peter Falkingham encontró que Tyrannosaurus
tenía la mordida más poderosa de cualquier animal terrestre que jamás haya vivido,
encontrando un adulto Tyrannosaurus que podría haber ejercido de 35.000 a 57.000 N
de fuerza en los dientes posteriores.222223224 Mason B. Meers hizo estimaciones aún
más altas en 2003.32 Esto le permitió aplastar huesos durante mordidas repetitivas
y consumir por completo los cadáveres de grandes dinosaurios.70 Stephan
Lautenschlager y sus colegas calcularon que Tyrannosaurus era capaz de abrir la
mandíbula como máximo alrededor de 80 grados, una adaptación necesaria para una
amplia gama de ángulos de mandíbula para impulsar la fuerte mordida de la
criatura.225226 Tyrannosaurus, y la mayoría de los otros terópodos, probablemente
procesaron principalmente cadáveres con sacudidas laterales de la cabeza, como los
cocodrilos. La cabeza no era tan maniobrable como los cráneos de los alosauroideos,
debido a las articulaciones planas de las vértebras del cuello.227

Debate acerca del hábito alimentario de Tyrannosaurus

El debate sobre si Tyrannosaurus era un depredador o un carroñero puro es tan
antiguo como el debate sobre su locomoción. En 1917 se describió un esqueleto bien
conservado de un pariente cercano de Tyrannosaurus, Gorgosaurus, y se concluyó que
era un carroñero puro porque mostraba muy poco desgaste en los dientes,228 por lo
que también Tyrannosaurus podría haberlo sido. Este argumento ya no es tomado en
serio al año 2021 porque los terópodos sustituyen los dientes continuamente. Desde
el primer descubrimiento, la mayoría de los científicos han supuesto que
Tyrannosaurus era un depredador. Ello no excluye que, al igual que los grandes
depredadores modernos, los tiranosaurios limpiasen cadáveres encontrados
fortuitamente o les robasen presas muertas a otros depredadores si se presentaba la
oportunidad.229Jack Horner, experto en hadrosáuridos, es al año 2021 el principal
defensor de la idea de que Tyrannosaurus era exclusivamente carroñero y no
realizaba caza activa.54230231 Horner ha presentado varios argumentos para apoyar
su hipótesis:

Un Allosaurus devorando carroña de un saurópodo. Dibujo de Charles R. Knight.

Las patas delanteras de Tyrannosaurus son cortas en comparación con las de otros
depredadores conocidos, por lo que Horner afirma que no tenían la fuerza de agarre
suficiente para aferrar a su presa.232
Tyrannosaurus tenía bulbos olfatorios y nervios olfativos grandes en relación con
su tamaño cerebral. Esto sugiere un sentido del olfato muy desarrollado,233 con lo
que podría detectar cadáveres a grandes distancias, como hacen los buitres
actuales. Los opositores de la hipótesis del carroñero puro han usado el ejemplo de
los buitres en el sentido contrario, argumentando que la hipótesis del carroñero es
inverosímil porque los carroñeros puros modernos son solo grandes aves planeadoras,
que utilizan sus aguzados sentidos y la energía eficiente del planeo para cubrir
amplias zonas con un gasto mínimo de energía.234 Sin embargo, se ha calculado que
un ecosistema tan productivo como el actual Serengeti podría proporcionar
suficiente carroña para un gran terópodo carroñero, siempre y cuando fuesen de
sangre fría. La ausencia de carroñeros terrestres en los ecosistemas modernos como
Serengeti puede deberse a que las aves planeadoras ahora hacen el trabajo mucho más
eficientemente, mientras que los terópodos grandes no se habrían enfrentado a esa
competencia por su nicho ecológico.235
Los dientes de Tyrannosaurus podían machacar huesos, y por lo tanto podía extraer
un máximo de comida, médula ósea, de los restos de un animal, incluyendo las partes
menos nutritivas. Karen Chin y sus colegas han encontrado fragmentos de hueso en
coprolitos que atribuyen a tiranosaurios, pero señalan que los dientes de un
Tyrannosaurus no estaban bien adaptados a masticar huesos de manera sistemática
para extraer la médula, como hacen las hienas.236
Dado que al menos algunas de sus presas potenciales corrían rápido, los indicios de
que Tyrannosaurus caminaba en lugar de correr sugieren que era carroñero.230237 Por
el contrario, estudios recientes sugieren que Tyrannosaurus, aunque era más lento
que los grandes depredadores terrestres modernos, bien pudo haber sido lo
suficientemente rápido como para cazar ceratopsianos y hadrosáuridos grandes.175184
Otros indicios sugieren un comportamiento de cazador en Tyrannosaurus. Sus órbitas
oculares están dispuestas de manera que los ojos miran hacia delante, dándole una
visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. Horner también
señaló que el linaje de Tyrannosaurus tenía una historia de constante mejora de la
visión binocular. No es evidente por qué la selección natural habría favorecido
esta tendencia a largo plazo si Tyrannosaurus hubiesen sido carroñero puro, que no
habrían necesitado la percepción avanzada de la perspectiva que proporciona la
visión estereoscópica.2829 En los animales modernos la visión binocular la presenta
principalmente en los depredadores pero no en exclusiva, ya que lemúridos y
primates, entre otros no depredadores, también la poseen. Un estudio de 2021
centrado en la visión y el oído del pequeño terópodo Shuvuuia, con el que se
comparó Tyrannosaurus, sugiere que este era diurno y habría cazado
predominantemente durante el día, una característica que compartía con
Dromaeosaurus, un tercer dinosaurio comparado con Shuvuuia en el estudio.238239

Un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus annectens presenta en sus vértebras de

la cola una lesión infligida por un Tyrannosaurus y curada luego. El hecho de que
el daño sanase muestra que Edmontosaurus sobrevivió al ataque de un Tyrannosaurus
durante su vida; es decir, Tyrannosaurus había intentado depredación activa.240 Un
hallazgo similar fue realizado en 2007 y fue descrito por David Burnham et al. en
2013 consistente en dos huesos fusionados de la cola de Edmontosaurus que tenían la
punta de un diente de un Tyrannosaurus adulto incrustada, con evidencia de
crecimiento de hueso nuevo que se desarrolló alrededor del diente. Burnham y sus
colegas sugirieron que este hadrosáurido sobrevivió al ataque del depredador y esto
constituye una prueba definitiva de que Tyrannosaurus era un depredador.241242243
244245

También hay evidencia de una interacción agresiva entre Triceratops y

Tyrannosaurus, ya que aparecen marcas parcialmente curadas de dientes de
Tyrannosaurus en el cuerno frontal y el escamoso, un hueso del volante del cuello,
de un Triceratops; el cuerno mordido estaba roto, con un crecimiento de hueso nuevo
en la fractura. No se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción;
cualquiera de los dos animales podría haber sido el agresor.246 Al examinar al
espécimen Sue, el paleontólogo Peter Larson encontró una fractura sanada en el
peroné y las vértebras de la cola, cicatrices en los huesos de la cara y un diente
de otro Tyrannosaurus incrustado en una vértebra del cuello. De ser cierto, esto
constituiría una fuerte evidencia de comportamiento agresivo entre Tyrannosaurus,
pero no se sabe si fue competencia por el alimento, por parejas sexuales o
canibalismo activo.247 Sin embargo, la investigación más reciente de estas
supuestas heridas ha demostrado que la mayoría son infecciones en lugar de lesiones
o simplemente daños en los fósiles ocurridos después de la muerte, y las pocas
lesiones reales son demasiado generales como para probar un conflicto entre
individuos de la misma especie.230 Un estudio de 2009 demostró que los agujeros en
los cráneos de varios especímenes podrían haber sido causados por parásitos como
las Trichomonas que normalmente infectan a las aves.

Algunos investigadores sostienen que si Tyrannosaurus era un carroñero, otro

dinosaurio tendría que haber ocupado el puesto ecológico de mayor depredador en el
Cretácico superior en Laurasia. Las presas de mayor tamaño eran los marginocéfalos
y ornitópodos. Los otros tiranosáuridos se parecen tanto a T. rex que solo
quedarían los pequeños dromeosáuridos como posibles principales depredadores. En
este sentido, los partidarios de la hipótesis del carroñero puro argumentan que el
tamaño y la fuerza de Tyrannosaurus habrían sido suficientes para robarles presas a
depredadores más pequeños.237 La mayoría de los paleontólogos aceptan que
Tyrannosaurus era a la vez un activo depredador y un carroñero, como la mayoría de
los grandes carnívoros.248

Los carnívoros modernos raras veces son estrictos depredadores o carroñeros. Los
leones, por ejemplo, a veces comen hienas muertas y viceversa. El comportamiento
depende de la disponibilidad de la presa, entre otros factores. Si los
tiranosaurios eran carroñeros que practicaban cleptoparasitismo, robo de las presas
cazadas por auténticos depredadores, su masa corporal habría sido un factor
intimidante para ahuyentar a los depredadores; los depredadores coetáneos
indiscutibles, por ejemplo los raptores, eran mucho más pequeños y veloces, por lo
que la presencia de un carroñero gigante dotado de grandes dientes les habría hecho
huir o retroceder.

Canibalismo
La evidencia también sugiere fuertemente que los tiranosaurios eran al menos
ocasionalmente caníbales. En 2010 se publicaron pruebas de canibalismo en el género
Tyrannosaurus.249 Se analizaron varios ejemplares de Tyrannosaurus que presentan en
los huesos marcas de dentelladas atribuibles a otros tiranosaurios. Las marcas de
dientes se hallan en el húmero, huesos del pie y metatarsos, y esto se consideró
una prueba de comportamiento carroñero oportunista, y no de heridas causadas en
combate intraespecífico, entre miembros de una misma especie. En una pelea, es de
suponer que sería difícil para un T. rex inclinarse tanto como para llegar a morder
en los pies a su rival, por lo que lo más probable es que las marcas de dientes se
hicieran en un cadáver. El que las marcas aparezcan en partes del cuerpo con
cantidades de carne relativamente escasas sugiere que Tyrannosaurus se estaba
alimentando del cadáver de un congénere cuyas partes más carnosas ya habían sido
devoradas.249 Fósiles de la Formación Fruitland, la Formación Kirtland, ambas de
edad Campaniense, y la Formación Ojo Álamo de edad Maastichtiense, sugieren que el
canibalismo estaba presente en varios géneros de tiranosáuridos de la cuenca de San
Juan. La evidencia recopilada de los especímenes sugiere un comportamiento de
alimentación oportunista en los tiranosáuridos que canibalizaron a miembros de su
propia especie.250 Como las marcas de mordedura se hicieron en partes del cuerpo
con cantidades relativamente escasas de carne, se sugiere que el Tyrannosaurus se
alimentaba de un cadáver en el que las partes más carnosas ya se habían consumido.
También estaban abiertos a la posibilidad de que otros tiranosáuridos practicaran
el canibalismo.249

Saliva infecciosa
Se ha sugerido que la saliva de Tyrannosaurus podría haber resultado patógena para
sus presas. Esta idea fue propuesta por primera vez por William Abler.251 Al
examinar los dientes de los tiranosáuridos entre cada dentículo del borde aserrado
de los dientes notó un espacio que podría haber retenido fibras de carne que
entrarían en estado de putrefacción debido a colonias de bacterias, dando a
Tyrannosaurus una mordedura infecciosa mortal, como también se ha sugerido en el
caso del dragón de Komodo. Sin embargo, Jack Horner indica que en Tyrannosaurus los
bordes de las sierras del diente tenían más bien forma de cubo mientras que en los
dientes del dragón de Komodo son redondeadas.252 Horner ha señalado además que el
diente de T. rex es sólido, mientras que los dientes del dragón de Komodo son
acanalados.252

Cuidado parental
Si bien no hay evidencia directa de que Tyrannosaurus cuidase a sus crías, la
rareza de los fósiles de tiranosaurios juveniles y de nidos ha dejado a los
investigadores especulando; algunos han sugerido que, al igual que sus parientes
vivos más cercanos, los arcosaurios modernos, aves y cocodrilos Tyrannosaurus
pueden haber protegido y alimentado a sus crías. Algunos paleontólogos a menudo
sugieren que los cocodrilos y las aves son análogos modernos para la crianza de los
dinosaurios.253 Existe evidencia directa del comportamiento de los padres en otros
dinosaurios como Maiasaura peeblesorum, el primer dinosaurio descubierto que
cuidaba a sus crías, así como en oviraptóridos más estrechamente relacionados, este
último sugiere un comportamiento de los padres en los terópodos.254255256257258

Patologías
En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia
de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las
implicaciones en su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas
por traumas repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean
causadas por un comportamiento regular que por otros tipos de lesiones. De los 81
huesos del pie de Tyrannosaurus examinados en el estudio, se encontró que uno tenía
una fractura por estrés, mientras que ninguno de los diez huesos de la mano tenía
fracturas por estrés. Los investigadores encontraron avulsiones de tendones solo
entre Tyrannosaurus y Allosaurus. Una lesión por avulsión dejó un hoyo en el húmero
de Sue, Tyrannosaurus rex, aparentemente ubicado en el origen de los músculos
deltoides o redondo mayor. La presencia de lesiones por avulsión que se limitan a
la extremidad anterior y el hombro tanto en Tyrannosaurus como en Allosaurus
sugiere que los terópodos pueden haber tenido una musculatura más compleja y
funcionalmente diferente a la de las aves. Los investigadores concluyeron que la
avulsión del tendón de Sue probablemente se produjo por una presa que luchaba. La
presencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones, en general, proporciona
evidencia de una dieta basada en la depredación "muy activa" en lugar de un
carroñero obligado.259

Restauración de un individuo (basado en MOR 980) con infecciones parasitarias

Un estudio de 2009 mostró que los agujeros de bordes lisos en los cráneos de varios
especímenes podrían haber sido causados por parásitos similares a Trichomonas que
comúnmente infectan a las aves. Según el estudio, los individuos gravemente
infectados, incluidos Sue y MOR 980, Peck's Rex, podrían haber muerto de hambre
después de que la alimentación se volviera cada vez más difícil. Previamente, estos
agujeros se habían explicado por la infección ósea bacteriana Actinomicosis o por
ataques intraespecíficos.260 Un estudio posterior encontró que, si bien la
tricomoniasis tiene muchos atributos del modelo propuesto, osteolítico, intraoral,
varias características hacen que la suposición de que fue la causa de la muerte sea
menos respaldable por la evidencia. Por ejemplo, los márgenes afilados observados
con poco hueso reactivo que se muestran en las radiografías de aves infectadas con
Trichomonas son diferentes del hueso reactivo que se observa en los especímenes de
T. rex afectados. Además, la tricomoniasis puede ser fatal rápidamente en aves,
catorce días o menos, aunque en su forma más leve, y esto sugiere que si
Trichomonas como el protozoo es el culpable, la tricomoniasis fue menos aguda en su
forma de dinosaurio no aviar durante el Cretácico superior. Finalmente, el tamaño
relativo de este tipo de lesiones es mucho mayor en las gargantas de las aves
pequeñas, y es posible que no haya sido suficiente para asfixiar a un T. rex.261

Un estudio de especímenes de Tyrannosaurus con marcas de dientes en los huesos

atribuibles al mismo género se presentó como evidencia de canibalismo.249 Las
marcas de dientes en el húmero, los huesos del pie y los metatarsianos pueden
indicar una búsqueda oportunista de carroña, en lugar de heridas causadas por el
combate con otro T. rex.249262 Otros tiranosáuridos también pueden haber practicado
el canibalismo.249

Paleoecología

Antigua representación de T. rex (con una postura incorrecta, ver más abajo) en su
hábitat natural. Dibujo de Charles R. Knight.
Tyrannosaurus vivía en todo el occidente de Norteamérica, desde Alberta (Canadá)
hasta Coahuila en México,263 justo antes de que los dinosaurios se extinguieran.
Normalmente T. rex habitaba en planicies de inundación y bosques subtropicales
donde acechaba a sus presas, en zonas demarcadas por ríos, lagos y bosques
exuberantes llenos de cicadáceas, helechos, plantas florecidas y árboles como las
coníferas, sicomoros y araucarias. Vivió durante lo que se conoce como la etapa
faunística de Lanciano, edad Maastrichtiana, al final del Cretácico Superior.
Tyrannosaurus ocupó desde Canadá en el norte hasta al menos Nuevo México en el sur
de Laramidia.45 Durante este tiempo, Triceratops fue el principal herbívoro en la
parte norte de su rango, mientras que el saurópodo titanosauriano Alamosaurus
"dominó" su rango sur. Se han descubierto restos de Tyrannosaurus en diferentes
ecosistemas, incluidos los subtropicales interiores y costeros, y las llanuras
semiáridas. Se cree que Tyrannosaurus necesitaba extensos radios de acción para su
alimentación, debido a la retirada de la Vía Marítima Interior Occidental de
Norteamérica, hace 69 millones de años, lo cual incrementó el tamaño del rango de
alimento.264

Tyrannosaurus (izquierda), y otros animales de la Formación Hell Creek

En la época de T. rex, Norteamérica presentaba un paisaje natural con algunos
elementos que resultarían familiares para el observador actual y otros extraños.
Las tortugas de cuero, los cocodrilos, los lucios, Esocidae, y los peces pipa,
Lepisosteidae, que vivieron en esa época eran bastante similares a los que se
pueden encontrar hoy. Las ranas y los lagartos varanos eran otros animales comunes.
Los helechos, colas de caballo, palmas, magnolias, álamos y arbustos eran algunas
de las plantas dominantes; los pastos y hierbas ya se habían desarrollado, pero no
estaban aún extendidas. Las coníferas como sequoias, araucarias, pinos y cipreses
eran comunes. T. rex probablemente vivió en muchos hábitats diferentes debido a su
amplio radio de acción, pero muchos de los yacimientos fósiles en donde normalmente
se encuentran sus esqueletos parecen haber sido bosques subtropicales y húmedos.
Otros habitantes del paisaje son menos familiares y carecen de semejanza con la
fauna actual. Los pterosaurios gigantes, como Quetzalcoatlus, planeaban y volaban
en los cielos, con envergaduras de alas de más de doce metros. Otros terópodos,
incluyendo a los dromeosáuridos, troodóntidos,ornitomímidos y cenagnátidos, podrían
haber medido menos de cuatro o cinco metros de largo. Las manadas de ceratópsidos
como los Triceratops y Torosaurus, y de hadrosáuridos como los Hadrosaurus y
Edmontosaurus, vagaban por la tierra, mientras aves dentadas volaban en los bosques
y nadaban en las orillas de los mares, Hesperornis. Otros dinosaurios herbívoros
contemporáneos fueron el acorazado Ankylosaurus, los "cabeza-duras"
paquicefalosaurios y Stygimoloch, y pequeños ornitópodos como como Thescelosaurus.
Los mamíferos, predominantemente multituberculados y marsupiales eran todavía
pequeños, animales nocturnos que se asemejaban mucho a las ratas y musarañas de
hoy, como Ptilodus y Meniscoessus, aunque había géneros excepcionales que parecían
ya un poco mayores y desarrollados, como Taeniolabis.