Reproducción en eucariotas

Claudia Beatriz Sorol

REPRODUCCIÓN EN EUCARIOTAS

En el dominio Eukarya se encuentran individuos unicelulares y multicelulares. En el reino Protista la

mayoría de los organismos son unicelulares. También se encuentran los individuos de los reinos Fungi,
Plantae y Animalia.

Los individuos pueden presentar reproducción asexual o/y sexual. Solo los individuos que se reproducen
de modo asexual producen una descendencia que es una copia exacta de ellos mismos. En la
reproducción asexual, un solo individuo es el único progenitor y transmite copias de sus genes a su
descendencia. Por ejemplo, los organismos eucariotas unicelulares pueden reproducirse de modo asexual
por mitosis, en la que el ADN se copia y se distribuye por partes iguales en las dos células hijas. Algunos
organismos multicelulares también son capaces de reproducirse de modo asexual, por ejemplo la hidra
que se relaciona con las medusas, se puede reproducir mediante gemación. Un individuo que se
reproduce de modo asexual da origen a un clon, un grupo de individuos genéticamente idénticos. En
ocasiones aparecen diferencias genéticas en organismos que se reproducen de forma asexual como
consecuencia de cambios en el ADN llamados mutaciones.

En los organismos con reproducción sexual, un padre y una madre san origen a descendencia que tiene
combinaciones únicas de genes heredados de ambos, la descendencia presenta variaciones entre sí y con
respecto a los padres. Cuando los individuos presentan reproducción sexual, como cada uno de ellos
aporta una célula, es necesario que éstas se formen por un proceso que reduce la cantidad de cromosomas
a la mitad de los que posee una célula somática, se trata de la meiosis.

Ciclo celular eucariótico

Cuando las células alcanzan un cierto tamaño, generalmente detienen su crecimiento o se dividen. No
todas las células se dividen; algunas, como los glóbulos rojos y las células del músculo esquelético,
normalmente no se dividen, cuando ya están especializadas. Otras células experimentan una secuencia
de actividades requeridas para su crecimiento y división celular. Y hay otro grupo de células, como los
fibroblastos que solo se dividen ocasionalmente.
En las células somáticas1, las células producidas son genética, estructural y funcionalmente idénticas
tanto a la célula materna como entre sí, a menos que hayan sufrido mutaciones. Las células nuevas
heredan un duplicado exacto de la información “hereditaria” (genética) de la célula “materna” (madre).
Para que esto se lleve a cabo es necesario que la célula coordine un conjunto complejo de procesos
citoplasmáticos y nucleares.
Considerando que una célula se origina como resultado de la división de otra, su célula madre, el ciclo
celular es el ciclo de vida de esa célula y se completa cuando deja dos células hijas, en otras palabras el

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Célula somática: toda célula que compone el cuerpo de un hogo, de una planta o de un animal. Es 2n.

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ciclo está compuesto por las etapas por las que pasa una célula desde su origen mediante una división
celular hasta la siguiente división para formar dos células hijas.
La duración del ciclo celular varía ampliamente, pero en las células vegetales y animales que crecen
activamente, es alrededor de 8 a 20 horas. Consta de dos fases principales, interfase y fase M, de división
celular, Mitótica, ambas se pueden distinguir bajo un microscopio óptico.

Fig. 1. Ciclo celular. Fuente: Audesirk

Interfase

La mayor parte de la vida de la célula transcurre en la interfase. La célula se mantiene activa

metabólicamente, sintetizando materiales necesarios (proteínas, lípidos y otras moléculas
biológicamente importantes) y crece. El material genético se presenta como cromatina (Fig. 2). Consta
G1, fase S, fase G2

Fase G1 (G simboliza gap): típicamente es la fase más larga y más variable. Ocurre crecimiento y
metabolismo normal, se produce la transcripción, la traducción (síntesis de proteínas) y la duplicación
de los orgánulos y estructuras citoplasmáticas. Hacia el final del G1, las enzimas requeridas para la
síntesis de ADN se vuelven más activas. La síntesis de esas enzimas, junto con las proteínas que se
necesitan para iniciar la división celular permiten que la célula entre a la fase S. En G1, hacia el final de
este período se separan los centriolos. En esta fase los cromosomas se presentan como estructuras
sencillas (Tabla 1), la célula posee dos juegos de cromosomas, es diploide (2n) y la cantidad de material
genético es 2C (Fig. 3). Se denomina valor C a la cantidad de material genético presente en un juego de
cromosomas (n), entonces en n hay C y en una célula dipoloide, 2n= 2 C.

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Algunas células permanecen en este período G1, dejan de dividirse y entran en la fase G0, en la que
tienen una serie de transformaciones que le llevan a la diferenciación celular. La célula se especializa y
expresa los genes que le permiten desarrollar su actividad en un tejido.

Fase de síntesis, o fase S, el ADN se duplica (por síntesis) y también se sintetizan las proteínas histonas
(H1, H2a,H2b, H3 y H4) y otras de las proteínas asociadas al ADN (ADN polimerasas, ligasas,
topoisomerasas entre otras). Se duplican los centríolos, de modo semiconservativo (Fig. 2).

La duplicación del ADN comienza cuando la célula adquiere el tamaño suficiente, las proteínas
necesarias se han sintetizado y dispone del ATP necesario. Dado que el ADN lleva la información
genética de la célula, antes de la mitosis deben generarse dos juegos o complementos de ADN idénticas
para ser repartidas entre las dos células hijas. Durante la interfase el ADN asociado a las histonas
constituye la cromatina, que se encuentra desenrollada en largas y delicadas hebras. El ADN es una
doble hélice que durante la duplicación se abre y cada cadena es utilizada como molde para la producción
de una nueva doble cadena, que queda unida a la original y que sirve como guía. Por esta razón, la
duplicación del ADN se denomina semiconservativa. Estas dos dobles cadenas de DNA quedan unidas
por el centrómero hasta la mitosis y reciben el nombre de cromátidas hermanas.

Fase G2. Durante este tiempo, aumenta la síntesis de proteínas, conforme se dan los pasos finales en la
preparación de la célula para la división. En muchas células, la fase G2 es corta con respecto a las fases
G1 y S. Los cromosomas se presenta duplicados, entonces, la célula continúa siendo diploide pero la
posee el doble de cantidad de material genético.

Fase M, Mitosis: implica dos procesos principales, cariocinesis y citocinesis. La cariocinesis es el

reparto del material genético contenido en el núcleo y la citocinesis es la distribución del citoplasma y
de sus componentes. El resultado de la mitosis son dos células hijas diploides, semejantes a la célula
madre). En la tabla 2 se presenta la variación del material genético en una célula de “cebolla”, Allium
cepa.

A B

Fig. 2. Ciclo celular. A. Estado del material genético. B. Estado de los centríolos

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Tabla 1. Cromatina y cromosomas.
Cromosoma Está formado por una sola molécula
simple de ADN. Se presenta en G1 de la
interfase, como cromatina

Cromosoma Está constituido por dos cromátidas

duplicado hermanas unidas por un cetrómero.
Ambas cromátidas contienen
exactamente la misma información.
Se presenta en G2 y hasta la
metafase de la mitosis.
Cromosoma Es uno de los cromosomas que
homólogo componen un par, cada miembro del
par tiene origen distinto (uno es
materno y el otro paterno). Tienen el
mismo tamaño, forma y función.

Homólogos simples
Homólogos duplicados
Cromosoma Determina el sexo de un organismo.
sexual Por ejemplo en el ser humano
existen dos cromosomas sexuales, el
X y el Y. Mejer: XX; hombre: XY,
difieren en su forma, tamaño e
información que transmiten
Cromosoma Es responsable de la mayor parte de
somático, las características fenotípicas de los
autosoma individuos. Por ejemplo en el caso
del ser humano hay 44 cromosomas
somáticos.

Interfase Mitosis
G1 S G2

4C

2C

Fig. 3. Variación del valor C durante el ciclo celular.

Tabla 2. Variación del material genético durante el ciclo celular de una célula de “cebolla”, Allium cepa.

Célula madre Ploidía Número de Número de Valor C Número de células

cromosomas moléculas de ADN
G1 2n 16 16 2C Una, la célula madre
S 2n 16 32 4C Una, la célula madre

G2 2n 16 32 4C Una, la célula madre

Fin de la mitosis, cada 2n 16 16 2C Dos, células hijas

una de las células hijas

El material genético, ADN, se presenta asociado a proteínas; durante la interfase se presenta como
cromatina y durante la división celular como cromosoma. La cromatina se presenta como eucromatina
y como heterocomatina.

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La eucromatina es la cromatina desespiralizada. Comprende las cadenas de nucleosomas que forman la
fibra de 11 nm de diámetro, (que es la forma transcripcionalmente activa de la cromatina) y también de
cadenas replegadas en forma de hélice (solenoide), para formar las fibras de 30 nm .Por término medio
constituye tan sólo un 10% de la cromatina de la célula (Fig. 4 ).

La heterocromatina corresponde a cromatina muy espiralizada o compactada. Es transcripcionalmente

inactiva, pues la compactación hace que el DNA no sea accesible a las proteínas activadoras de los genes.
Constituye el restante 90% de la cromatina.

La heterocromatina constitutiva. Siempre está compactada en la interfase, en ambos cromosomas

homólogos y en todas las células de cada individuo de la especie de que se trate. Constituye del 10 al
20% de la heterocromatina. Siempre se duplica tardíamente, pues para hacerlo necesita descompactarse
y ese proceso ocurre mientras la cromatina ya descondensada (descompactada) se está duplicando.

Fig. 4. Grados de compactación del material genético.

Los cromosomas que poseen un centrómero se denominan cromosomas monocéntricos (Fig. 5) y como
la ubicación del centrómero define la morfología, se clasifican en metacéntricos, submetacémticos,
acrocéntricos y telocéntricos (Fig. 6).

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Fig. 5. Cromosoma monocéntrico.

Metacéntrico Subnetacéntrico Acrocéntrico Telocéntrico

Centrómero en la mitad del Centrómero Centrómero desplazado Centrómero
cromosoma, ambos brazos de desplazado de la de la posición media, terminal,
igual longitud. posición media, se distingue un brazo queda
se distingue brazo corto (p) muy corto con definido un
corto (p) y brazo relación al otro. brazo.
largo (q).

Fig. 6. Tipos de cromosomas monocentricos.

División celular: Mitosis

Mitosis

Cariocinesis Citocinesis

Profase

Metafase
Anafase
Telofase
Cariocinesis

Profase. La cromatina se compacta y los cromosomas duplicados, se hacen evidentes y permanecen

unidos por el centrómero. El nucléolo se dispersa para “desaparecer”. A la vez, la membrana nuclear se
fragmenta y se abre, en tanto que los centríolos se van hacia los polos. Comienza así la formación del
aparato mitótico, una estructura temporal. El aparato mitótico comprende el huso y los ásteres que rodean
a los centriolos (Fig. 7). Está constituido por microtúbulos, proteínas asociadas a los microtúbulos
(MAPs) y proteínas motoras (dineínas y quinesinas). Se forma durante la profase y adquiere su forma
definitiva durante la metafase. Las fibras del huso se clasifican en: polares, que se extienden de polo a
polo de la célula; cinetocóricas, se extienden hasta los cromosomas e interpolares que se encuentran
entre los cinetocóricos pero que no contactan con los cromosomas. Los cinetocoros son estructuras
proteicas en forma de disco que se organizan en los centrómeros de los cromosomas, allí se implantan

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los microtúbulos que ayudan al desplazamiento ordenado de los cromosomas hacia los polos durante la
anafase. Los microtúbulos astrales o del áster se disponen desde los centriolos, en dirección opuesta a la
placa ecuatorial, cuyos extremos (+) contactan con la zona del citoplasma próxima a la membrana
plasmática.

Fig. 7. Organización del aparato mitótico: huso y fibras del áster.

Metafase. Es la segunda fase de la mitosis. Los cromosomas alcanzan su máxima compactación y

presentan sus dos cromátidas. Luego emigran y se alinean en el plano medio de la célula para originar
lo que se conoce como placa ecuatorial o placa metafísica. Ahí los microtúbulos del huso mitótico, que
ya está perfectamente desarrollado y corre de un polo al otro de la célula, se unen a los cinetocoros de
los cromosomas y entonces reciben el nombre de microtúbulos cinetocóricos, de tal manera que la mitad
de los cromosomas se unen a los microtúbulos que vienen de un polo y la otra mitad a los que vienen
del otro. Así, cada cromátida mira a un polo y la otra hacia el polo opuesto.

Anafase. Se trata de la tercera fase de la mitosis y comienza con la separación de los cromosomas por
el centrómero. Las cromátidas hermanas de cada cromosoma compuesto se separan; entonces cada una
de ellas se convierte en un cromosoma individual o simple. La célula se alarga como si fuera una pelota
de rugby y las cromátidas migran hacia los polos opuestos, son arrastradas por las fibras cinetocóricas
Desaparecen entonces los cinetocoros.

Telofase. Es la fase final de la mitosis (Fig. 8). Una vez que cada juego de cromosomas se encuentra en
el polo correspondiente, se cierra a su alrededor la membrana nuclear, que comienza a reconstituirse.
Aquí reaparece el nucleolo que había “desaparecido” durante la profase. Desaparecen los cinetocoros.
Los cromosomas (anteriormente cromátidas), se desenrollan y se convierten en cromatina. Por su parte,
los microtúbulos del huso se unen y forman un eje en el centro de la célula.

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Fig. 8. Fases de la mitosis. Fuente De Erice (2012).

Citocinesis. Reparto de citoplasma. Se lleva a cabo mediante procesos diferentes según se trate de una
célula animal o de una vegetal.

En las células animales la citocinesis sucede por estrangulamiento del citoplasma; al final de la anafase
comienza a formarse un anillo contráctil de proteínas actina y miosina, el cual va estrangulando la parte
media de la célula madre, formando una figura semejante a la de un reloj de arena. La invaginación de
la membrana plasmática que forma el surco de segmentación termina por estrangular el citoplasma y
separar las dos células hijas.

En las células vegetales la citocinesis se presenta en las áreas meristemáticas de la planta, es decir, en
las zonas de crecimiento como la raíz, el tallo y las ramas laterales, así como brotes nuevos para la
formación de hojas y flores. En las células vegetales durante la profase no se presentan los centriolos y
la pared de celulosa propia de todas las plantas impide el estrangulamiento de la célula, ya que forma un
tabique de separación llamado fragmoplasto, constituido por restos de microtúbulos que se unen con
vesículas que llevan celulosa y que se originan en el complejo de Golgi; el fragmoplasto nace en la placa
ecuatorial de la célula madre células que están en formación.

Célula animal Célula vegetal

Huso astral. Huso anastral. Huso mitótico anastral, carente de

Presencia de centríolos y de centriolos (las células vegetales no poseen) y de
microtúbulos circundantes fibras del áster.
que constituyen el áster.

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A modo de resumen del ciclo celular de células somáticas se presenta la Fig. 9.

Fig. 9. Ciclo celular en células somáticas. Fuente: De Erice (2012).

Importancia de la mitosis: es responsable del crecimiento de los organismos, permite la reparación de

los tejidos y la cicatrización de heridas.

CONTROL DEL CICLO CELULAR

En el transcurso del ciclo celular existen puntos de control que regulan la transición de una célula de una
fase a la siguiente: a) de G1 a S, b) de G2 a mitosis (M) y c) de metafase a anafase y un punto de
restricción.

Punto de restricción (punto R) o punto sin retorno. Al final de G1, la célula que ha llegado hasta
dicho punto tiene que seguir las fases S, G2 y M. Es el primer punto de control. La mayor parte de las
células se detienen en este momento y entran en un estado denominado G0. Las células eucarióticas
normalmente se detienen en este punto de control si las condiciones ambientales son adversas (falta de
nutrientes, por ejemplo). En células animales este punto de control se denomina "punto de restricción",
mientras que en levaduras se denomina "punto de inicio" (start).

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Fig. 10. Puntos de control del ciclo celular.

Punto de control G1 a S. Momento en que se controla que la célula tenga los factores de crecimiento
necesarios, nutrientes y enzimas para sintetizar ADN. Las señales apropiadas son necesarias para que
la célula pueda duplicar (sintetizar) el ADN.

Si la célula tiene un tamaño adecuado, dispone de nutrientes y es necesaria la reproducción, pasará a la

fase S.

Si escasean los nutrientes o se produce inhibición por contacto, la célula no se divide y no entrará en la
fase S.

Si se logra que una célula cancerígena se quede en fase G0, sin que se divida posteriormente, se habrá
logrado un gran triunfo contra el cáncer.

Punto de control G2 a M. Asegura que la duplicación haya finalizado antes de que inicie la mitosis.
Si la célula se ha dañado o no ha duplicado correctamente el ADN, entonces el punto de control no
permitirá que la célula experimente la mitosis de ese modo evitará que las células hijas reciban
material genético anómalo

Punto de control metafase – anafase. A veces se llama punto de control del huso, este punto de control
se presenta al final de la metafase y evita que suceda la anafase hasta que todos los cintecoros están
apropiadamente unidos a las fibras del huso a lo largo del plano medio de la célula, es decir está influido
por la unión de los cromosomas a los microtúbulos del huso.

El ciclo celular está regulado por proteínas: ciclinas y por quinasas

La concentración de las ciclinas varía a lo largo del ciclo celular (Fig. 11). Las quinasas son enzimas
que fosforilan, al fosforilar a las moléculas las activan; se denominan quinasas dependientes de las
ciclinas “CdK”.

Existen distintos tipos de ciclinas, las principales son las siguientes:

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Ciclinas G1/S: promueven el crecimiento de la célula y la preparan para la replicación de su DNA.

Ciclinas S: son indispensables para la replicación del DNA.

Ciclinas M: regulan los eventos de la mitosis.

Ciclinas D: determinan si la célula entra o no en G0.

Fig. 11. Variación de la concentración de las ciclinas.

Las proteínas quinasas (Cdk) se asocian con distintas ciclinas en las diferentes etapas del ciclo celular,
formando el complejo Cdk-ciclina. La activación de este complejo dispara procesos que conducen a la
célula a través de las distintas fases del ciclo. La degradación de las ciclinas inactiva el complejo (Fig.
12).

Fig. 12. Formación de factores promotores.

¿Por qué el tamaño de la célula influye en el ciclo celular?

Relación superficie/volumen. En la mayoría de los casos, el factor más restrictivo para el tamaño
celular, viene definido por la necesidad de mantener una adecuada relación superficie/volumen. El área
es importante, puesto que en la superficie celular se producen los intercambios entre la célula y el medio.

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El volumen de la célula determina la cantidad
de nutrientes que tendrán que ser importados,
así como la cantidad de productos de desecho
que deberán ser excretados, pero es la
superficie la que determina la cantidad de
membrana disponible para las citadas
importación y excreción. El problema de
mantener la magnitud apropiada de superficie,
se debe a que el volumen de una célula se
incrementa al cubo con el aumento longitudinal
del diámetro, mientras que la superficie se
incrementa sólo al cuadrado.
Fig. 13. Relación volumen superficie. Fuente: Becker (2007).

La célula grande de la izquierda (Fig. 13), las ocho menores del centro y las 1.000 minúsculas de la
derecha, tienen el mismo volumen total (8.000 µm3), pero la superficie se incrementa conforme
disminuye el tamaño. La relación superficie/volumen aumenta de izquierda a derecha, a la vez que
disminuye la dimensión lineal de la célula. Así, 1.000 células procariontes de 2 µm de lado tienen una
superficie total, que es cinco veces mayor que la de las cuatro células eucariontes pequeñas, de 10 µm
de lado y diez veces mayor que la de una célula eucarionte de 20 µm de lado.

BIBLIOGRAFÍA
El presente texto didáctico es una compilación de varios autores citados aquí,

Audesirk T.; Audesirk G.; Byers B. E. Audesirk (2008), Biología: La vida en la Tierra. Pearson
Educación. 1024 p.
Becker W. M., L. J. Kleinsmith y J. Hardin. (2007). El mundo de la célula. Pearson Educación, S.A.,
Madrid. 1008 p.
Biggs A., Hagins W. C., Holliday W. G., Kapicka Chris L., Lundgren L., MacKenzie A.H. Rogers W.
D., Sewer M. B, Zike D. (2012). Biología. The McGraw-Hill Companies, Inc.1225 p.
Campbell, N. y Reece, J. (2007). Biología. 7a ed.1392 p. Ed Médica Panamericana.
Curtis, H.; Barnes, N Sue; Schnek, A & Massarini, A. Biología 7ª ed. en español. Editorial Médica
Panamericana. Madrid. España. 1009 p.
Erice Zúñiga E. V. & J. A. González Mandujano. (2012). Biología. La ciencia de la vida. 2ª edición.
McGRAW-HILL / Interamericana editores S.A. DE C.V.
Solomon E.P.; Berg L.R. Martin D. W. (2011) Biología. 9ª edición. Editorial: CENGAGE LEARNING
1420 p.

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