ECOFISIOLOGÍA VEGETAL

INTRODUCCIÓN
Se puede entender a la ecofisiología vegetal como una ciencia de síntesis entre la
morfología, fisiología, bioquímica y genética que trata de entender las respuestas de un
organismo frente a un ambiente determinado. Se debe tomar en cuenta que al hablar de
ambiente nos referimos a aquellos con temperaturas día/noche contrastantes, radiación
distinta a lo largo del día, fluctuación de la humedad en los suelos, diferente calidad de los
suelos, etc., es decir, fenómenos a veces difíciles de analizar, por lo que muchas veces es
necesario recurrir a modelos matemáticos y físicos.

Un aspecto relevante en el desarrollo de la ecofisiología se obtuvo de la importancia de la

fisiología para la agricultura. Incluso hoy en día, la productividad agrícola en países
industrializados está limitada al 25% de su potencial, por condiciones de sequía, suelos
infértiles y otros factores ambientales indeseables. Uno de los objetivos principales de las
investigaciones agrícolas, ha sido el desarrollar cultivos tolerantes a estados ambientales
estresantes, de tal manera que soporten condiciones climáticas adversas o que se puedan
cultivar en hábitat desfavorables. Así se han desarrollado variedades de plantas tolerantes
a la salinidad o que soporten el estrés hídrico.

La ecofisiología vegetal estudia las respuestas fisiológicas frente a diferentes condiciones

ambientales, desarrollando técnicas que permiten medir el micro medio ambiente de las
plantas, las relaciones hídricas y los patrones de intercambio gaseoso. En sus inicios, se
estudió el crecimiento de las plantas determinando las variaciones en biomasa, sin
embargo, la invención de equipos portátiles ha posibilitado medir los intercambios de
CO2 en una hoja y la conductividad estomática como un índice de la apertura y cierre de los
estomas. Mediante los análisis de crecimiento, se ha podido determinar la cantidad de
carbono que se deposita en raíces y hojas, así como la tasa de producción y muerte de
ciertos tejidos; lo que permite una mejor comprensión de las diferencias en el crecimiento
vegetal, en distintas condiciones ambientales.

Las plantas son los principales organismos responsables de que la Tierra contenga vida tal
y como la conocemos. La fisiología vegetal es una disciplina que pretende describir los
mecanismos del funcionamiento de las plantas que subyacen a las observaciones
ecológicas. En otras palabras, los ecofisiólogos estudian las bases del control del
crecimiento, la reproducción, la supervivencia, abundancia, distribución geográfica de las
plantas y, además, cómo estos aspectos son condicionados por el ambiente físico y químico
y por la interrelación con los distintos tipos de organismos vivos que rodean a las plantas.
Desde el momento en que una planta comienza su vida y hasta su muerte existen diferentes
procesos organizados que la hacen crecer, incrementar su complejidad e iniciar cambios
cualitativos en su crecimiento, como pueden ser la formación de flores o frutos en una época
del año y el desprendimiento de las hojas en otros.

En situaciones tanto naturales como agrícolas están frecuentemente expuestas a

condiciones ambientales (factores ambientales) que les generan estrés. El estrés se define
generalmente como un síntoma generado por la acción de un factor externo que ejerce una

1
influencia desfavorable en la planta. En la mayoría de los casos, el estrés se mide en
relación a las tasas de supervivencia, el rendimiento y el crecimiento de la especie de
interés.

Algunos de los factores ambientales, tales como la temperatura del aire, pueden llegar a
generar estrés en pocos minutos; otros, como el contenido de agua del suelo pueden tardar
días o semanas, y factores tales como la falta de nutrientes en el suelo pueden tardar
meses.

Las acciones de los distintos factores ambientales generadores de estrés juegan así un
papel importante en determinar o limitar la distribución y las tasas de crecimiento y
supervivencia de las especies de plantas en un cierto ambiente.

Entender los procesos por los cuales se generan daños por estrés y los mecanismos de
respuesta de las plantas al estrés ambiental es de inmensa importancia para la agricultura
y el medio ambiente en general.

Existen numerosas motivaciones para estudiar la fisiología de las plantas bajo estrés
(ecofisiología), de las cuales nombraremos aquí las que se consideran más importantes:

a) En primer lugar, el conocimiento de los factores de estrés en los vegetales puede resultar
crucial para la elaboración de modelos que permitan predecir o explicar la respuesta de las
plantas ante un determinado factor de estrés. Por ejemplo, predecir posibles efectos de las
sequías o cambios marcados de temperatura y su efecto sobre las tasas de supervivencia
y crecimiento de las especies vegetales. A este concepto de “desarrollo de modelos
predictivos” se suma también el de “toma de decisiones”, pudiendo por ejemplo utilizarse
esta información para la selección de unas u otras especies para un determinado sitio de
plantación, densidades y pautas de manejo en función de minimizar el efecto de daño de
un determinado factor de estrés.

b) desde una perspectiva ecofisiológica, el análisis de la interacción de las plantas con los
factores ambientales es fundamental para comprender la distribución de las especies en
los diferentes ecosistemas. Es decir que es necesario poder contestar la pregunta ¿por qué
está aquí esta especie y no otra?

c) El rendimiento (crecimiento) de las especies vegetales está fuertemente limitado por el

impacto de distintos factores de estrés ambiental, así desde el punto de vista productivo no
importa sólo que una determinada especie sobreviva ante factores de estrés ambiental sino
también que su crecimiento sea acorde a la actividad productiva planteada. De esta forma
pueden integrarse los dos puntos antes mencionados y hacerse una evaluación desde un
punto de vista económico de una determinada actividad productiva.

Para cada factor ambiental es posible dividir los organismos en dos categorías: aquellos
que presentan una tolerancia amplia (organismos estenoicos) y aquellos que presentan una
tolerancia baja frente a un determinado factor ambiental (organismos eurioicos).

2
El crecimiento y productividad de las plantas se ven afectados por el estrés hídrico, las
bajas o altas temperaturas, altos niveles de radiación y otros factores. La cuantificación de
estos efectos a través de estudios ecofisiológicos permite el diseño de normas de manejo
que mejoren el repoblamiento y la recuperación de los ecosistemas degradados o la
utilización de especies con fines productivos. Por otro lado, la ecofisiología puede ser una
herramienta básica en los programas de mejoramiento genético para el desarrollo de
criterios de selección.

La ecofisiología está así contribuyendo con información valiosa que nos permite cada vez
más entender el funcionamiento de especies vegetales económicamente relevantes. Este
entendimiento es clave para llevar a la práctica la potencialidad productiva que conllevan,
haciendo un aporte cierto al desarrollo en general.

La ecofisiología en sentido amplio, también llamada “Ecología fisiológica” o “Fisiología

ambiental”, es el estudio de las adaptaciones fisiológicas de los organismos al hábitat o al
medio ambiente. La Ecofisiología Vegetal es una ciencia, que tiene una componente básica
fundamental: la explicación de la distribución y abundancia de las especies vegetales por
medio del conocimiento de su fisiología.

Se debe incluir también una vertiente aplicada de la Ecofisiología Vegetal, especialmente a

las plantas de uso forestal y agrícola, que permite la valoración las capacidades de distintos
genotipos, poblaciones y variedades para diferentes usos, así como los medios para
incrementar la producción de los vegetales.

Las plantas como sistemas abiertos

Es necesario repasar brevemente un concepto que es: el de la teoría de los sistemas de la
física clásica, así como los postulados de la física moderna que incluyen la teoría de los
sistemas abiertos y alejados del equilibrio o sistemas en equilibrio dinámico. Estos
postulados son muy útiles pues son los que mejor reflejan a una especie en contacto con
su ambiente y por lo tanto mejor la realidad.

Se conoce la teoría de los sistemas del físico Ludwig von Bertalanffy (1979), tiene muchas
aplicaciones en la biología. Según esta teoría existen tres clases de sistemas: los aislados,
los cerrados y los abiertos. Un sistema aislado sólo intercambia energía con el medio, por
ejemplo, la Tierra; uno cerrado no intercambia ni materia ni energía, por ejemplo, un cilindro
con gas a temperatura uniforme es un caso ideal; y uno abierto intercambia materia y
energía con el ambiente, por ejemplo, una planta.

Las plantas en su relación con el ambiente en que se desarrollan pueden ser analizadas
mediante la teoría de los sistemas abiertos, es decir sistemas orgánicos complejos que
intercambian materia y energía con su ambiente inmediato. Una planta de quinua
fotosintetizada intercambia materia, nutrientes del suelo, agua, y energía solar, y a su vez
elimina hacia el ambiente oxígeno, materia orgánica en forma de hojas y exudados
orgánicos (Ver figura 1) es decir, cumple con la definición de un sistema abierto. Este
sistema abierto está influenciado por el medio que lo rodea, por lo que todas sus funciones

3
se ven afectadas de una u otra manera por la temperatura, humedad, disponibilidad
de agua, radiación, presión atmosférica, etc. Esto quiere decir que las condiciones
que lo rodean afectan el funcionamiento de este sistema abierto, de manera que
una especie cualquiera, natural o cultivada en un ambiente determinado deberá
ajustar sus mecanismos fisiológicos y morfológicos ante un ambiente cambiante,
exhibiendo una respuesta o comportamiento que se traduce morfológica (altura,
tamaño de hoja, productividad, etc.) y fisiológicamente (respiración y fotosíntesis a
ciertos niveles, producción de ciertos compuestos orgánicos, etc.) que podemos
estudiar o investigar con métodos adecuados para conocer la mejor situación para
la producción o productividad.
Los ecosistemas que se desarrollan en gradientes altitudinales están expuestos a
cambios en las condiciones ambientales. Estas gradientes son muy útiles para
estudiar las estrategias que una misma especie utiliza para afrontar estos cambios
(ver tabla 1).

VARIABLE TENDENCIA
Temperatura Disminuye
Presión atmosférica Disminuye
Radiación visible Aumenta
Radiación UV-B Aumenta
Humedad relativa Aumenta
Humedad del suelo Aumenta

Tabla1. Tendencia de algunas variables con la altitud

Figura 1. Una
planta como
sistema abierto

4
Es necesario tener en cuenta que la especie puede exhibir varias respuestas al
cambio de condiciones ambientales. Por lo tanto, se debe hablar de posibles
respuestas de la planta frente a un ambiente determinado. No hay que olvidar que
existe toda una plasticidad genética que permitirá a la especie expresarse, dentro
de ciertos límites, fenotípicamente, es decir, expresiones morfológicas que están
fuertemente influenciadas por efectos ambientales tales como la disponibilidad de
agua, nutrientes, condiciones de radiación, temperatura, y otros factores que la
llevan en definitiva a obtener una morfología y fisiología adaptadas a su ambiente
(ver figura 2).
Examinemos algunos ejemplos: Una planta creciendo en un clima de mucha
radiación solar, noches frías, suelo caliente durante el día, bajas precipitaciones y
frecuentes heladas nocturnas, además de crecer en altura, ajustará sus
mecanismos ante estos ambientes y microambientes. En consecuencia, tendrá una
morfología y fisiología determinadas para esas condiciones ambientales.

Factores
Ambientales

a
b

Dotación Expresión c
Especie
Genética Fenotípica d
e
Figura 2. Factores ambientales.

A su vez, toda esta expresión depende de su constitución genética. Por lo tanto, no

todas las variedades aún de la misma especie tendrán la misma morfología y
fisiología. Si esta especie o variedad se cultivara en otra zona con un microclima
distinto se puede esperar un cambio en su expresión fenotípica y en su fisiología,
por lo tanto, en su productividad.

Se podría hacer el mismo análisis en el caso de una especie cualquiera que crece
en la gradiente altitudinal, desde los 4,200 m hasta los 5,200 m sobre el nivel del
mar. Esta especie cambia su tamaño y sus hojas con la altura y en general, su
bioquímica es distinta. Se trata de la misma especie que ajustó sus mecanismos
morfológicos y fisiológicos para enfrentarse a un ambiente particular.

5
LOS FACTORES AMBIENTALES Y LAS PLANTAS
Es ampliamente aceptado que los factores ecológicos o ambientales se relacionan
con los procesos fisiológicos de las plantas para incidir en su crecimiento, desarrollo
y producción. Los factores climáticos que más influyen sobre la fisiología de las
plantas son la temperatura y la lluvia, y le siguen en importancia la luz solar, la
humedad relativa y el viento. En cuanto a los factores edáficos son importantes las
características físicas y químicas del suelo, y en el aspecto biológico es básica la
composición genética del material de siembra. A esos factores se agrega el manejo
agronómico que proporciona el hombre.
La mayoría de los procesos biológicos se acelerarán con temperaturas altas, lo cual
puede ser tanto positivo como negativo. Un rápido crecimiento o producción de
frutos es un beneficio en la mayoría de los casos, sin embargo, la excesiva
respiración que se produce es desfavorable porque implica que quedará menos
energía disponible para el desarrollo de los frutos, resultando en unos frutos más
pequeños. Algunos efectos se manifiestan a corto plazo mientras que otros lo harán
a largo plazo. El equilibrio de asimilación de la planta, por ejemplo, se ve
influenciado rápidamente por la temperatura, sin embargo, la inducción floral
requerirá más tiempo.

ATMÓSFERA

La atmósfera es una capa de aire delgada que rodea la tierra. Alrededor de 80% de
la capa inferior está en la tropósfera, que se extiende desde la superficie de la tierra
hacia arriba unos 17 Km, en los trópicos y subtrópicos, pero solo 10 Km en latitudes
más altas. La mayor parte de la circulación global ocurre en la tropósfera, y allí se
localiza casi todo el vapor de agua de la atmósfera. En esa capa, la presión
atmosférica disminuye hacia arriba, así como la temperatura, que alcanza un
mínimo en la tropopausa. La estratósfera, que se extiende hacia arriba desde el
límite de la tropósfera hasta unos 50 Km por encima de la superficie terrestre,
contiene cerca del 99% de la masa remanente de la atmósfera, pero es
extremadamente seca. El ozono (O3) de la estratosfera absorbe la mayor parte
de la radiación ultravioleta de onda corta que proviene del sol, generando un
escudo protector que permite la vida en la tierra.

Actualmente, la atmósfera está compuesta por 78 % de nitrógeno (N2 ), 21% de

oxígeno, 0,95% de gases raros y 0,035% de dióxido de carbono. También contiene
trazas de hidrógeno, vapor de agua, metano, dióxido de azufre, haluros,
compuestos nitrogenados volátiles, aerosoles, ozono, metano polvo y ceniza. La
atmósfera alberga el mayor reservorio de nitrógeno de la Tierra y grandes
cantidades de oxígeno. El dióxido de carbono es la fuente principal de carbono
utilizada por los organismos autótrofos mediante la fotosíntesis, que produce

6
azucares a partir de CO2, agua y energía solar; así mismo se libera oxígeno a la
atmósfera. La respiración de los organismos terrestres y la combustión consume
oxígeno, que es reemplazado por la actividad del fitoplancton y de otros organismos
fotosintéticos.

HIDRÓSFERA

El agua es un componente esencial de la biosfera y es la base de todos los procesos

vitales. La economía hídrica del planeta se alimenta principalmente del mar
constituyendo más del 97%, un 2% se encuentra en forma de hielo y nieve, 0,61%
se encuentra en las aguas continentales, como agua freática, pero sólo 1 % está
disponible para las raíces de las plantas. En la atmósfera se halla el 0,001 %, en
forma de nubes, niebla y vapor.

De todos los recursos que las especies vegetales necesitan para crecer y
desarrollarse el agua es el más abundante y puede ser, también, el más limitante
por el gran volumen que una planta debe absorber durante todo su ciclo de vida. No
obstante, las plantas sólo conservan aproximadamente el 3% del volumen total del
agua que absorben, cantidad que usan en la fotosíntesis y otros procesos
metabólicos. El 97% del agua restante, cuya principal función es el transporte de
nutrimentos disueltos a través de la planta, asciende desde la raíz hasta la superficie
de las hojas, donde es evaporada en forma de transpiración.

Según la vía metabólica que utilizan en el proceso fotosintético de fijación de dióxido

de carbono (C02), las plantas se clasifican en C3 y C4. Se ha estimado que por
cada molécula de CO2 fijada, las plantas C3 deben absorber, transportar y evaporar
hacia la atmósfera aproximadamente 500 moléculas de agua. Las plantas C4, como
la caña de azúcar, son más eficientes en el uso del agua y se estima que requieren
cerca de 250 moléculas de agua para fijar una molécula de CO2 (Taiz y Zeiger,
2006). De lo anterior se puede deducir que los desbalances en el flujo de agua a
través de la planta, incluso si son pequeños, pueden causar graves problemas en
muchos procesos celulares que intervienen en la acumulación de materia seca,
parámetro utilizado para estimar la productividad potencial de los cultivos.

La cantidad de agua que fluye a través de la planta o circula por unidad de superficie
de cultivo depende de la oferta de agua del suelo, de las características
estructurales y funcionales de la planta o el cultivo, y de las condiciones
atmosféricas. En cada momento de su vida, el estado hídrico de la planta depende
del balance entre el agua que la planta absorbe del suelo y la que pierde por
transpiración. Un exceso de transpiración con respecto a la absorción determina un
balance hídrico negativo, generándose así una situación de déficit cuyas

7
consecuencias dependerán de su magnitud y duración. El estado de déficit hídrico
puede influir poderosamente sobre el crecimiento y la producción de materia seca
por las plantas, y por ende sobre el rendimiento de grano, forraje, madera, etc. Las
plantas poseen mecanismos capaces, dentro de ciertos límites, de regular la tasa
de absorción y transpiración, y consecuentemente, el balance hídrico. Los controles
más importantes en este sentido residen en el grado de apertura del poro estomático
(estomas con poros reducidos restringen la pérdida de agua), la modulación de la
expansión foliar (hojas más pequeñas reducen el tamaño del aparato transpiratorio),
variaciones en el ángulo de inserción foliar (la carga de radiación se reduce si las
hojas se orientan en paralelo a los rayos solares), en la senescencia y abscisión de
una parte de las hojas (reduce el tamaño del aparato transpiratorio) y cambios en la
relación área foliar/extensión de raíces (lo que modifica el balance absorción-
transpiración). En las plantas superiores existe una gran variación en lo que
respecta a la capacidad de extracción de agua del suelo, a la regulación del ritmo
transpiratorio y a la influencia de los déficits hídricos sobre el crecimiento y el
rendimiento. Depende del hombre y de su conocimiento de la cuestión, el
aprovechamiento de la diversidad que la naturaleza ofrece.

ECONOMÍA HÍDRICA DEL PLANETA

AGUA TOTAL EN LA BIOSFERA (%)
Lagos de agua dulce 0,009
Lagos salados y mares continentales 0,008
Ríos 0,0001
Humedad del suelo y escorrentía 0,005
Humedad subterránea hasta 4000 m 0,61
Casquetes polares y glaciares 2,41
Atmósfera 0,001
Océanos 97,2279

El ciclo hidrológico está determinado principalmente por la evaporación del agua

desde la superficie de los océanos. Parte del agua regresa a los océanos en forma
de precipitaciones, pero esta cantidad es menor que la que se escapa de estos por
evaporación. El resto del agua es arrastrada por los vientos hacia la tierra donde se
condensa, formando las nubes y luego cae en forma de lluvia o nieve. El agua se
evapora también de los suelos, lagos, ríos y desde la superficie de las hojas, pero
la cantidad que se evapora es menor que la que se precipita sobre la tierra. El agua
que cae en exceso regresa de nuevo a los océanos por los ríos, la percolación y las
corrientes subterráneas.

8
La importancia del agua para las plantas

El agua es vital para la vida vegetal. Para sobrevivir, las plantas necesitan agua,
así como nutrientes que son absorbidos por las raíces del suelo. Las plantas son un
90% agua. El agua es transportada por toda la planta de manera casi continua para
mantener sus procesos vitales funcionando.

Sistema de raíces. Las raíces absorben agua del suelo, que luego es llevada a
través de la planta. Gran parte del agua se recoge a través de los filamentos de las
raíces, que son pequeñas raicillas que hay alrededor de las raíces y penetran en el
suelo, aumentando el área de la superficie de la raíz. El agua es un disolvente que
mueve minerales del suelo a través de la planta. Cuando el suelo se seca, el
crecimiento de las raíces disminuye. Mientras que, si el suelo está saturado con
agua, las raíces podrían ahogarse.
Fotosíntesis. El agua se utiliza para los procesos químicos y bioquímicos que
apoyan el metabolismo de la planta. La planta utiliza la luz del sol para separar el
agua en hidrógeno y oxígeno. El hidrógeno luego utiliza dióxido de carbono en el
aire para formar azúcar, mientras que el oxígeno se desecha a la atmósfera y forma
vapor de agua. Las plantas utilizan el oxígeno para quemar el azúcar y producir
energía para los procesos vitales. El único propósito de las hojas es recoger la luz
y hacer azúcar. Las hojas sacan agua de las raíces y el aire entra en las hojas a
través de pequeños orificios llamados estomas. Las estomas abiertas no solo dejan
entrar el aire, sino también hacen que la planta pierda agua por evaporación. Sin
estos agujeros para conservar el agua, la fotosíntesis y la producción de azúcar se
detendrían.

Crecimiento. La división celular y la expansión de las células son las dos formas
en que crecen las plantas. Las células crecen tomando agua. La división celular
crea células adicionales, mientras que la expansión de células crea un aumento en
el tamaño de cada célula. Si el agua está limitada durante los períodos de
crecimiento de una planta, el tamaño final de las células disminuirá, lo que conduce
a menos hojas y de menor tamaño, frutas más pequeñas, tallos más cortos y
gruesos y un sistema radicular más pequeño. La falta de agua produce plantas más
pequeñas y débiles. Para los frutales, por ejemplo, un momento crítico en cuanto a
requerimiento de agua es después de la floración, cuando el fruto comienza a
crecer. Las frutas, los brotes y las hojas nuevas requieren mucha agua y casi todo
el azúcar que las hojas producen. La falta de agua reduce el crecimiento de nuevos
brotes y hojas, lo que significa menos azúcar disponible para el crecimiento del fruto.
El crecimiento del sistema radicular se hace más lento y se podría necesitar mayor
riego para mantener las raíces húmedas.

9
RADIACIÓN Y CLIMA

La causa principal del clima es la energía radiante del sol recibida por la tierra. La
radiación está compuesta de ondas electromagnéticas que viajan a la velocidad de
la luz (300.000 Km/seg).

La radiación solar es el principal factor que determina el microclima de un cultivo.

Su energía condiciona la temperatura del aire y del suelo, el movimiento del viento,
la evapotranspiración y la fotosíntesis, de tal manera que la intensidad de la
radiación, el grado de interceptación y la eficiencia en el uso de la energía radiante,
son factores determinantes en la tasa de crecimiento de las plantas.

La energía radiante procedente del Sol es recibida por la Tierra en forma de ondas
electromagnéticas (figura), las cuál es varían en longitud de onda desde alrededor
de 290 nanómetros hasta 5000 nm (1 nm = 10-9 m), según Colón y Rodríguez. La
radiación electromagnética se clasifica según su longitud de onda: Radiación
ultravioleta (390 nm o menos); Luz visible (400-750 nm); Radiación infrarroja (750
nm o más); Radiación infrarroja cercana (3000 nm); Radiación infrarroja lejana
(3000 nm o más).
Radiación ultravioleta (390 nm o menos)
Bajo condiciones naturales, radíación UV es absorbida principalmente, por las
moléculas de ozono (03) y oxígeno (O2) en la atmósfera. Esta radíación es
absorbida por los ácidos nucleicos de los organismos vivos y por consiguiente en
los mamíferos puede ocasionar cáncer de piel.
Luz visible (400-750 nm)
La luz visible es capaz de pasar a través de la atmósfera de la tierra con poca
pérdida de energía, aunque puede ocurrir que una parte se refleja debido al vapor
de agua y a las partículas del aire. El término "LUZ" se refiere sólo a la parte visible
del espectro electromagnético [entre 380 a 780 nm], mientras que a todas las otras
regiones como: la ultravioleta e infrarrojo, son radiaciones electromagnéticas. Esta
porción de la radíación solar es la que juega un papel importante en la fotosíntesis.
Radiación infrarroja (750 nm o más)
Esta radiación es responsable de producir el calor. No tiene efecto directo sobre el
proceso de fotosíntesis.
Radiación infrarroja cercana (3000 nm)
La mayor parte de esta radiación es absorbida por las moléculas de dióxido de
carbono [CO2] y vapor de agua en la atmósfera. Esta es una radiación que juega
un papel importante en el efecto invernadero al calentar la atmósfera.
Radiación infrarroja lejana (3000 nm o más)
Esta se refleja de nuevo al espacio por medio de la atmósfera. Se emplea para
transmitir señales de radar, televisión y radio.

10
 FIGURA. ESPECTRO ELECTROMAGNÉTICO

Toda la vida sobre la tierra es mantenida por el flujo de energía radiante proveniente
del sol, que penetra la biosfera. Mediante la fotosíntesis esta energía se fija en forma
de energía química latente, que se moviliza hacia todos los componentes de una
cadena alimenticia. Para las plantas la radiación no es solamente una fuente de
energía (efecto foto energético), es también un estímulo que dirige el
desarrollo (efecto foto cibernético), y ocasionalmente puede actuar como un
factor estresante (efecto foto destructivo). Cada uno de estos procesos es
activado por la absorción de cuantos de luz, cuya respuesta es mediada por foto
receptores, con un espectro de absorción que corresponde a un efecto foto
biológico. En este tipo de respuesta son importantes el tiempo de duración del
estímulo, la dirección de la radiación incidente, y la composición espectral de la
radiación absorbida.

La energía radiante que alcanza diferentes sitios de la superficie terrestre, depende

de su orientación con respecto al sol como resultado de los movimientos de rotación
y traslación del globo terráqueo. La cantidad de radiación que entra a la tierra fluctúa
periódicamente, lo que impone una ritmicidad climática sobre todos los fenómenos
terrestres. La alternancia periódica de las noches y los días, es estimulo o
disparador responsable que regula los ritmos diurnos (circadianos) y estacionales.
Así mismo, la radiación solar al actuar como una señal, controla muchos procesos
de desarrollo y diferenciación, tales como la germinación, fototropismo, fototaxis

11
(ciclosis de los cloroplastos), fotomorfogénesis, síntesis de antocianinas, visión,
fotosíntesis y movimientos de orientación de los cloroplastos.

Espectro solar y su importancia en la Agricultura

La radiación solar y sus flujos son altamente variables, tanto en el tiempo como en
el espacio, el clima, la estación y otros factores. La distribución de los organismos y
plantas responde acorde con estos cambios.

En cuanto a la agricultura, prácticamente las plantas son entes transformadores de

energía solar al servicio de la humanidad y de los animales, ya que mediante la
fotosíntesis se obtiene el rendimiento potencial de los cultivos, e indirectamente por
su influencia en la evaporación, la cual afecta el balance hídrico del suelo, el que, a
su vez, define el suministro de agua en las plantas. Se destaca la radiación como el
principal elemento climático por:

a. La cantidad de radiación solar recibida rige los procesos fundamentales que

intervienen en la elaboración de materia orgánica mediante la fotosíntesis.
b. La cantidad de radiación solar recibida en cualquier punto de la superficie
terrestre y los
subsiguientes intercambios de radiación de onda corta y larga entre la tierra y la
atmósfera condicionan la temperatura local y las variaciones estaciónales y
anuales de esta temperatura, regulando de este modo la distribución de los
cultivos en la superficie terrestre y también en gran medida la distribución de la
superficie animal.
c. La radiación constituye la fuente fundamental de energía del ciclo hidrológico en
la biosfera y ejerce gran influencia en las posibilidades agrícolas de cada región
a través de las características
de la lluvia, que a su vez está
sujeta a la influencia, en las
zonas tropicales como la
nuestra, del movimiento
aparente estacional del sol y
de las consiguientes
variaciones de la distribución
de radiación.
El planeta tierra es bañado
continuamente por la
radiación electromagnética,
este nombre es debido a que

12
esta forma de energía exhibe ambas propiedades, eléctricas y magnéticas.
Mediante variados estudios se diferenció efectos térmicos, fotosintéticos y
fotomorfogénicos de la radiación (incluyendo fotoperiodismo) en los cultivos según
la tabla, que se observa a continuación.

Tabla. Longitudes de onda de la radiación y su importancia en las plantas.

a. Las radiaciones que están por encima de 1.0 micra, no presentan efectos
específicos sobre las plantas, esta radiación es absorbida y transformada en calor
y empleada en procesos bioquímicos.
b. La radiación entre 1.0 y 0.71 micras, tiene efectos específicos de elongación en
las plantas, el infrarrojo lejano es también importante para el fotoperiodismo,
germinación de las semillas, control de la floración y coloración de los frutos.
c. La radiación entre 0.72 y 0.61 micras, es una banda fuertemente absorbida por
la clorofila b. Tiene fuertes efectos en la actividad fotosintética, y en muchos casos
presenta gran influencia en el fotoperiodo.
d. La radiación entre 0.61 y 0.51 micras, esta región tiene bajos efectos
fotosintéticos en el verde, y débil actividad formativa.
e. La radiación entre 0.51 y 0.40 micras es esencialmente la región fuerte de la
clorofila b,
y la absorción por pigmentos amarillos. Es una región de fuerte actividad
fotosintética en el azul-violeta, y de fuertes efectos formativos.
f. La radiación entre 0.40 y 0.315 micras es una banda de efectos formativos, las
hojas se vuelven delgadas y las plantas cortas.
g. La radiación entre 0.315 y 0.28 micras es una zona detrimental para muchas
plantas

13
h. La radiación por debajo de 0.28 micras es una radiación que rápidamente mata
las plantas. La energía incidente en la estratosfera se modifica durante el paso a
través de la atmósfera por los siguientes procesos:
a. La Reflexión de las nubes, es la proporción de la energía reflejada y se conoce
como albedo, es la fracción de energía reflejada con respecto a la energía incidente;
para la tierra tiene un valor medio próximo al 35%.

b. Difusión y absorción de la radiación debida a las moléculas del aire, el agua y

el polvo atmosférico.

c. El Albedo es la capacidad de reflexión que tiene una planta, está relacionado con
la naturaleza del cuerpo, es el indicador de la mayor o menor eficiencia que puede
tener un cultivo para absorber energía, y en consecuencia la mayor o menor
acumulación de materia seca. En la siguiente tabla, se presenta el valor del albedo
para algunos cultivos de importancia económica.

La Temperatura

La temperatura es el principal factor que determina la adaptación de las especies a

diferentes localidades dado que altera diversas funciones vitales. Entre las
actividades afectadas están la velocidad de las reacciones químicas; los cambios

14
de estado del agua (hielo - líquido– vapor), cambios en la estructura y actividad de
las macro moléculas, las funciones asociadas a la membrana y la actividad
enzimática.

A medida que la temperatura aumenta también lo hace la velocidad del crecimiento

vegetal hasta alcanzar un valor óptimo, por encima del cuál un aumento de
temperatura provoca una disminución de ella, por lo que al graficar el efecto de la
temperatura en el crecimiento se obtiene una curva asimétrica típica. La principal
razón de esto es el efecto de la temperatura sobre las reacciones enzimáticas pues
a medida que la temperatura aumenta se incrementa la energía cinética de las
moléculas aumentando la velocidad de las reacciones; sin embargo, si la
temperatura aumenta mucho se alteran los procesos fisiológicos al producirse una
desnaturalización de las enzimas y desorganización de algunas estructuras
celulares.

En cambio, las bajas temperaturas afectan los procesos fisiológicos disminuyendo

la velocidad de las reacciones enzimáticas. Una disminución de pocos grados
produce un cambio significativo en la tasa de crecimiento. Los efectos de la
temperatura sobre cada uno de los procesos determinan su efecto global sobre el
crecimiento de la planta; en general, las bajas temperaturas reducen todas las
etapas del ciclo de vida de las plantas. Sin embargo, hay determinadas etapas que
necesitan temperaturas bajas para que ocurran como: inducción e incremento de la
floración, germinación, inducción y termino de la dormancia en semillas y yemas,
formación de tubérculos de papa, bulbos y cormos.

LA LITOSFERA Y EL SUELO

La litosfera es la capa externa de la Tierra y está formada por materiales sólidos,

engloba la corteza continental, tiene aproximadamente 80 Km. de espesor, y la
corteza oceánica o parte superficial del manto consolidado, de unos 10 Km. de
espesor. Se presenta dividida en placas tectónicas que se desplazan lentamente
sobre la astenosfera, capa de material fluido sobre la cual se encuentra la litosfera.
Las tierras emergidas son las que se hallan situadas sobre el nivel del mar y ocupan
el 29% de la superficie del planeta. Su distribución es muy irregular, concentrándose
principalmente en el Hemisferio Norte o continental, dominando los océanos en el
Hemisferio Sur o marítimo. La atmósfera tiene unos 273 Km. de espesor, mientras
que el suelo forma una capa fina entre atmósfera y litosfera. Los suelos son muy
importantes para el crecimiento de las plantas y muestran interacciones complejas.
Las plantas obtienen el agua y los nutrientes minerales de la solución del suelo o
del agua en la que crecen, al igual que el oxígeno para la respiración de las raíces.

15
La aireación varía de acuerdo a las condiciones del suelo, por ejemplo, un suelo
encharcado o saturado de agua tiene poca aireación. El suelo proporciona sostén
mecánico para las plantas terrestres y alberga microorganismos del ciclo del
nitrógeno o que realizan la descomposición de la materia orgánica, liberando los
elementos químicos que requiere la planta para crecer. Así mismo, en el suelo se
encuentran hongos que forman asociaciones con las raíces, micorrizas y
organismos patógenos que les causan daños a las plantas.

16