Fisica Biologica

Física biológica
Energía, información, vida

Física biológica
Energía, información, vida
Philip Nelson
University of Pennsylvania
con la colaboración de Marko Radosavljevic y Sarina Bromberg
EDITORIAL REVERTÉ, S. A.
BARCELONA - BOGOTÁ - BUENOS AIRES - CARACAS - MÉXICO
Título de la obra original:
Biological Physics. Energy, Information, Life.
Edición original en lengua inglesa publicada por
W. H. Freeman and Company, New York and Basingstoke
41 Madison Avenue, New York, NY 10010, USA
Houndmills, Basingstoke RG21 6XS England
Copyright © 2004 by W. H. Freeman and Company
All Right Reserved
Versión española por

Prof. Dr. David Jou Mirabent
Catedrático de Física de la Materia Condensada
Universidad Autónoma de Barcelona (España)
Propiedad de
EDITORIAL REVERTÉ, S. A.
Loreto, 13-15. Local B
08029 Barcelona. ESPAÑA
Tel: (34) 93 419 33 36
Fax: (34) 93 419 51 89
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www.reverte.com
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Edición en español:
© Editorial Reverté, S. A., 2005
ISBN: 84-291-1837-3
Depósito Legal: B-24466-2005
Impreso en España - Printed in Spain
Impreso por Alvagraf, S. L.
08120 La Llagosta (Barcelona)
Índice analítico
Al estudiante xvii
Al profesor xxii
Agradecimientos xxvi
Parte I Misterios, metáforas, modelos

Capítulo 1 Lo que sabían los Antiguos 3
1.1 Calor 3
1.1.1 El calor es una forma de energía 4
1.1.2 Un poco de historia 6
1.1.3 Avance: el concepto de energía libre 8
1.2 Cómo la vida genera orden 10
1.2.1 El rompecabezas del orden biológico 10
1.2.2 El flujo osmótico como paradigma de la transducción de energía libre 13
1.2.3 Avance: el desorden como información 15
1.3 Excursión: comercio, filosofía, pragmática 16
1.4 Cómo mejorar en los exámenes (y descubrir nuevas leyes físicas) 19
1.4.1 La mayoría de las magnitudes físicas tiene asociadas dimensiones 19
1.4.2 El análisis dimensional puede ayudar a detectar errores y recordar definiciones 21
1.4.3 El análisis dimensional puede ayudar a formular hipótesis 23
1.4.4 Convenios de notación relacionados con el flujo y la densidad 23
1.5 Otras ideas clave de Física y Química 24
1.5.1 Las moléculas son pequeñas 24
1.5.2 Las moléculas son distribuciones espaciales particulares de átomos 26
1.5.3 Las moléculas tienen energías internas bien definidas 27
1.5.4 Los gases a bajas densidades obedecen a una ley universal 28
Visión de conjunto 29
Vía 2 32
Problemas 33
viii Índice analítico
Capítulo 2 Qué hay en el interior de las células 37

2.1 Fisiología celular 40
2.1.1 Grandes rasgos de la anatomía interna 41
2.1.2 Grandes rasgos de la anatomía externa 45
2.2 Lista de los constituyentes moleculares 47
2.2.1 Moléculas pequeñas 48
2.2.2 Moléculas de tamaño intermedio 51
2.2.3 Moléculas grandes 53
2.2.4 Ensamblajes macromoleculares 55
2.3 Tendiendo el puente: dispositivos moleculares 58
2.3.1 La membrana plasmática 59
2.3.2 Motores moleculares 60
2.3.3 Enzimas y proteínas reguladoras 61
2.3.4 Flujo global de información en las células 62
Vía 2 66
Problemas 67
Parte I I Difusión, disipación, impulso

Capítulo 3 La danza de las moléculas 71
3.1 Los aspectos probabilísticos de la vida 72
3.1.1 Distribuciones discretas 72
3.1.2 Distribuciones continuas 73
3.1.3 Promedio y varianza 76
3.1.4 Reglas de suma y de multiplicación 78
3.2 Descifrando la ley de los gases ideales 81
3.2.1 La temperatura refleja la energía cinética media del movimiento térmico 81
3.2.2 La distribución completa de las velocidades moleculares es experimentalmente
mensurable 85
3.2.3 La distribución de Boltzmann 86
3.2.4 Las barreras de activación controlan las tasas de reacción 89
3.2.5 Relajación al equilibrio 91
3.3 Excursión: una lección sobre la herencia 92
3.3.1 La influencia de Aristóteles 93
3.3.2 Identificando el portador físico de la información genética 93
3.3.3 La síntesis de Schrödinger: la información genética es estructural 100
Vía 2 108
Problemas 109
Índice analítico ix
Capítulo 4 Caminos aleatorios, fricción y difusión 113

4.1 Movimiento browniano 114
4.1.1 Un poco más de historia 114
4.1.2 Los caminos aleatorios conducen a un comportamiento difusivo 116
4.1.3 La ley de difusión es independiente del modelo 123
4.1.4 La fricción está relacionada cuantitativamente con la difusión 124
4.2 Excursión: el papel de Einstein 127
4.3 Otros caminos aleatorios 128
4.3.1 La conformación de los polímeros 128
4.3.2 Perspectiva: caminos aleatorios en Wall Street 132
4.4 Más sobre la difusión 134
4.4.1 La difusión rige el mundo subcelular 134
4.4.2 La difusión obedece a una ecuación sencilla 135
4.4.3 Predicción estadística precisa de procesos aleatorios 138
4.5 Funciones, derivadas y serpientes bajo la alfombra 139
4.5.1 Las funciones describen los detalles de relaciones cuantitativas 139
4.5.2 Una función de dos variables puede ser representada como un paisaje 141
4.6 Aplicaciones biológicas de la difusión 142
4.6.1 La permeabilidad de las membranas artificiales es difusiva 142
4.6.2 La difusión establece un límite fundamental al metabolismo bacteriano 145
4.6.3 La relación de Nernst establece la escala de los potenciales de membrana 146
4.6.4 La resistencia eléctrica de una disolución refleja la disipación por fricción 149
4.6.5 La difusión a partir de un punto da un perfil gaussiano que se va ensanchando 150
Vía 2 155
Problemas 162
Capítulo 5 La vida en vía lenta:

El mundo a bajo número de Reynolds 167
5.1 Fricción en fluidos 168
5.1.1 Partículas suficientemente pequeñas pueden permanecer en suspensión
indefinidamente 168
5.1.2 La tasa de sedimentación depende de la viscosidad del disolvente 170
5.1.3 Mezclar un líquido viscoso es difícil 171
5.2 Bajos números de Reynolds 173
5.2.1 Una fuerza crítica delimita el régimen físico dominado por la fricción 173
5.2.2 El número de Reynolds cuantifica la importancia relativa de la fricción y la
inercia 176
5.2.3 Las propiedades de una ley dinámica con respecto a la inversión temporal indican su
carácter disipativo 179
5.3 Aplicaciones biológicas 182
5.3.1 Natación y bombeo 182
5.3.2 ¿Agitar o no agitar? 188
x Índice analítico
5.3.3 Forrajear, atacar, huir 189

5.3.4 Redes vasculares 190
5.3.5 Arrastre viscoso en la horquilla de replicación del DNA 193
5.4 Excursión: el carácter de las leyes físicas 196
Vía 2 199
Problemas 202
Capítulo 6 Entropía, temperatura y energía libre 209

6.1 Cómo medir el desorden 210
6.2 Entropía 213
6.2.1 El postulado estadístico 213
6.2.2 La entropía es una constante multiplicada por el valor máximo del desorden 215
6.3 Temperatura 216
6.3.1 El calor fluye de modo que maximiza el desorden 216
6.3.2 La temperatura es una propiedad estadística de los sistemas en equilibrio 218
6.4 La Segunda Ley 221
6.4.1 La entropía aumenta espontáneamente cuando eliminamos una restricción 221
6.4.2 Tres observaciones 224
6.5 Sistemas abiertos 225
6.5.1 La energía libre de un subsistema refleja la competencia entre entropía y
energía 226
6.5.2 Las fuerzas entrópicas pueden ser expresadas como derivadas de la energía libre 228
6.5.3 La transducción de energía libre tiene eficiencia máxima cuando se lleva a cabo en
pasos pequeños y controlados 229
6.5.4 La biosfera como máquina térmica 232
6.6 Sistemas microscópicos 233
6.6.1 La distribución de Bolzmann deriva del postulado estadístico 233
6.6.2 Interpretación cinética de la distribución de Boltzmann 235
6.6.3 El principio de mínima energía libre también se aplica a subsistemas
microscópicos 239
6.6.4 La energía libre determina las poblaciones de sistemas complicados de dos
estados 241
6.7 Excursión: “El plegamiento del RNA como un sistema de dos estados” 242
Vía 2 249
Problemas 256
Capítulo 7 Fuerzas entrópicas en acción 263

7.1 Interpretación microscópica de las fuerzas entrópicas 264
7.1.1 Estudio a volumen constante 264
7.1.2 Estudio a presión constante 265
Índice analítico xi
7.2 Presión osmótica 266

7.2.1 La presión osmótica de equilibrio sigue la ley de los gases ideales 266
7.2.2 La presión osmótica produce una fuerza de depleción entre moléculas grandes 270
7.3 Más allá del equilibrio: flujo osmótico 273
7.3.1 Las fuerzas osmóticas surgen de la rectificación del movimiento browniano 274
7.3.2 El flujo osmótico está relacionado cuantitativamente con la permeación
forzada 278
7.4 Interludio repulsivo 280
7.4.1 Las interacciones electrostáticas son cruciales para el funcionamiento adecuado de
la célula 280
7.4.2 La ley de Gauss 282
7.4.3 Las superficies cargadas están rodeadas por nubes de iones que las neutralizan 284
7.4.4 La repulsión de superficies con cargas del mismo signo surge de la compresión de
sus nubes de iones 289
7.4.5 Las superficies con cargas opuestas se atraen por liberación de contraiones 292
7.5 Propiedades especiales del agua 293
7.5.1 El agua líquida contiene una red móvil de puentes de hidrógeno 293
7.5.2 La red de puentes de hidrógeno afecta a la solubilidad de moléculas pequeñas en
agua 297
7.5.3 El agua genera una atracción entrópica entre objetos apolares 300
Vía 2 304
Problemas 312
Capítulo 8 Fuerzas químicas y autoagregación 317

8.1 Potencial químico 318
8.1.1 µ mide la disponibilidad de partículas de una especie 318
8.1.2 La distribución de Boltzmann tiene una generalización sencilla que incorpora el
intercambio de partículas 321
8.2 Reacciones químicas 322
8.2.1 Hay equilibrio químico cuando las fuerzas químicas se contrarrestan 322
8.2.2 ∆G proporciona un criterio universal para el sentido de las reacciones
químicas 325
8.2.3 Interpretación cinética de equilibrios complejos 330
8.2.4 La sopa primordial no estaba en equilibrio químico 332
8.3 Disociación 332
8.3.1 Los enlaces iónicos y parcialmente iónicos se disocian fácilmente en agua 332
8.3.2 Las fuerzas de los ácidos y de las bases reflejan sus constantes de equilibrio de
disociación 333
8.3.3 La carga de las proteínas varía con el ambiente 335
8.3.4 La electroforesis puede proporcionar una medida sensible de la composición de las
proteínas 337
xii Índice analítico
8.4 Autoagregación de anfifilos 339

8.4.1 Las emulsiones se forman cuando las moléculas anfifílicas reducen la tensión
interficial aceite-agua 340
8.4.2 Las micelas se autoagregan súbitamente al llegar a una concentración crítica 342
8.5 Excursión: sobre el ajuste de los modelos a los datos 346
8.6 Autoagregación en las células 347
8.6.1 Las bicapas se forman por autoagregación de anfifilos de dos colas 347
8.6.2 Perspectiva: plegamiento y agregación molecular 352
8.6.3 Otra visita a la cocina 355
Vía 2 360
Problemas 362
PARTE III Moléculas, máquinas, mecanismos

Capítulo 9 Transiciones cooperativas
en macromoléculas 367
9.1 Modelos de elasticidad de los polímeros 368
9.1.1 Por qué funciona la física (cuando funciona) 369
9.1.2 Cuatro parámetros fenomenológicos caracterizan la elasticidad de una varilla larga
y fina 371
9.1.3 Los polímeros se oponen al alargamiento con una fuerza entrópica 373
9.2 Estirando macromoléculas individuales 377
9.2.1 La curva fuerza-extensión puede ser medida para moléculas individuales de DNA 377
9.2.2 Un sistema de dos estados explica cualitativamente el alargamiento del DNA a
fuerzas bajas 379
9.3 Valores propios para el impaciente 382
9.3.1 Matrices y valores propios 382
9.3.2 Producto de matrices 385
9.4 Cooperatividad 386
9.4.1 La técnica de la matriz de transferencia permite un tratamiento más preciso de la
cooperatividad de curvatura 386
9.4.2 El DNA también presenta elasticidad lineal de alargamiento a fuerzas aplicadas
moderadas 390
9.4.3 La cooperatividad en sistemas con más dimensiones da lugar a transiciones
infinitamente abruptas 391
9.5 Conmutación térmica, química y mecánica 392
9.5.1 La transición hélice-ovillo puede ser observada mediante luz polarizada 392
9.5.2 Tres parámetros fenomenológicos describen una transición hélice-ovillo dada 395
9.5.3 Cálculo de la transición hélice-ovillo 398
9.5.4 El DNA también presenta una transición de “fusión” cooperativa 402
9.5.5 Una fuerza mecánica aplicada puede inducir transiciones estructurales cooperativas
en macromoléculas 403
Índice analítico xiii
9.6 Alostería 405

9.6.1 La hemoglobina enlaza cooperativamente cuatro moléculas de oxígeno 405
9.6.2 La alostería hace intervenir a menudo desplazamientos relativos de subunidades
moleculares 408
9.6.3 Perspectiva: subestados de las proteínas 409
Vía 2 414
Problemas 427
Capítulo 10 Enzimas y máquinas moleculares 433

10.1 Panorama de los dispositivos moleculares hallados en las células 434
10.1.1 Terminología 434
10.1.2 Los enzimas presentan cinética de saturación 435
10.1.3 Todas las células eucarióticas contienen motores cíclicos 437
10.1.4 Las máquinas de un solo tiempo contribuyen a la locomoción celular y la
organización espacial 440
10.2 Máquinas puramente mecánicas 442
10.2.1 Las máquinas macroscópicas pueden ser descritas por un paisaje de energía 442
10.2.2 Las máquinas microscópicas pueden cruzar barreras de energía 446
10.2.3 La ecuación de Smoluchowski da el ritmo de las máquinas microscópicas 448
10.3 Desarrollo de los principios mecánicos a escala molecular 456
10.3.1 Tres ideas 457
10.3.2 La coordenada de reacción proporciona una descripción reducida útil de un proceso
químico 457
10.3.3 Los enzimas catalizan una reacción enlazándose al estado de transición 460
10.3.4 Los motores mecanoquímicos se desplazan mediante caminos aleatorios por un
paisaje bidimensional 465
10.4 Cinética de enzimas y de máquinas reales 466
10.4.1 La ley de Michaelis-Menten describe la cinética de enzimas sencillos 468
10.4.2 Modulación de la actividad de los enzimas 471
10.4.3 La quinesina bicéfala como trinquete perfecto y fuertemente acoplado 472
10.4.4 Los motores moleculares pueden moverse incluso sin acoplamiento fuerte o sin
golpe de potencia 481
10.5 Perspectiva: otros motores moleculares 486
Vía 2 490
Problemas 500
Capítulo 11 Máquinas en membranas 505

11.1 Efectos electroosmóticos 506
11.1.1 Antes de los Antiguos 506
11.1.2 Las diferencias de concentración de iones producen potenciales de Nernst 506
11.1.3 El equilibrio de Donnan puede producir un potencial de membrana en reposo 511
xiv Índice analítico
11.2 Bombeo de iones 513

11.2.1 Los potenciales de membrana observados en las células eucarióticas revelan que
éstas se hallan lejos del equilibrio de Donnan 513
11.2.2 La hipótesis de la conductancia óhmica 515
11.2.3 El bombeo activo mantiene los potenciales de estado estacionario de la membrana y
evita grandes presiones osmóticas 518
11.3 Las mitocondrias como fábricas 524
11.3.1 Barras conductoras y ejes propulsores distribuyen energía en las fábricas 524
11.3.2 El telón de fondo bioquímico de la respiración 526
11.3.3 El mecanismo quimiosmótico identifica la membrana mitocondrial interna como
una central de conversión de energía 528
11.3.4 Pruebas del mecanismo quimiosmótico 530
11.3.5 Perspectiva: las células utilizan acoplamientos quimiosmóticos en muchos otros
contextos 534
11.4 Excursión: “Alimentando el motor flagelar”, por H. C. Berg y D. Fung 536
Vía 2 540
Problemas 542
Capítulo 12 Impulsos nerviosos 545

12.1 El problema de los impulsos nerviosos 546
12.1.1 Fenomenología del potencial de acción 547
12.1.2 La membrana celular puede ser considerada como un circuito eléctrico 550
12.1.3 Las membranas con conductancia óhmica llevan a una ecuación lineal de cable sin
soluciones del tipo de onda viajera 555
12.2 Mecanismo simplificado del potencial de acción 559
12.2.1 El rompecabezas 559
12.2.2 Analogía mecánica 560
12.2.3 Un poco más de historia 563
12.2.4 La evolución temporal de un potencial de acción sugiere la hipótesis de compuertas
reguladas por el voltaje 566
12.2.5 Las compuertas reguladas por el voltaje conducen a una ecuación no lineal del cable
con soluciones ondulatorias viajeras 569
12.3 El mecanismo completo de Hodgkin-Huxley y su base molecular 574
12.3.1 Cada conductancia iónica sigue una evolución temporal característica cuando el
potencial de membrana varía 574
12.3.2 La técnica de pinzamiento zonal permite estudiar el comportamiento de canales de
un solo ión 579
12.4 Nervios, músculos, sinapsis 587
12.4.1 Las células nerviosas están separadas por sinapsis estrechas 587
12.4.2 La conexión neuromuscular 589
12.4.3 Perspectiva: computación neuronal 590
Índice analítico xv

Vía 2 594
Problemas 595
Epílogo 599
Apéndice A Lista global de símbolos y unidades 601

Notación 601
Nombres de magnitudes 602
Dimensiones 607
Unidades 608
Apéndice B Valores numéricos 611

Constantes fundamentales 611
Valores 611
Valores especializados 613
Créditos 617
Bibliografía 619
Índice alfabético 631

Al estudiante
Este libro se dirige a estudiantes de Ciencias de la vida que estén dispuestos a utilizar el
cálculo y a estudiantes de Ciencias Físicas y de Ingeniería que deseen reflexionar sobre las
células. Creo que, en el futuro, todos los estudiantes de cada uno de estos dos grupos ne-
cesitarán saber el núcleo esencial de los conocimientos del otro.
Empecé a preguntarme cómo estos dos grupos, tan diversos, podrían superar el síndro-
me de la Torre de Babel. Lentamente fui advirtiendo que, aunque cada disciplina conlleva
su inmensa carga de detalles experimentales y teóricos, aún así las fuentes primordiales de
sus caudales son accesibles y provienen de un mismo manantial, un puñado de ideas sim-
ples y generales. Vi que, pertrechado con estas pocas ideas, es posible comprender una
buena parte de la investigación de frontera. Este libro explora estas ideas comunes primor-
diales y no duda en dejar las más especializadas para un aprendizaje posterior.
También me di cuenta de que mi propia educación como estudiante de licenciatura ha-
bía pospuesto muchas ideas básicas al último año de mis estudios (o incluso a estudios pos-
teriores) y que muchos de los programas siguen teniendo este carácter: construimos
meticulosamente un edificio matemático sofisticado antes de introducir muchas de las
ideas realmente grandes. Mis colegas y yo nos hemos ido convenciendo de que este enfo-
que no sirve para las necesidades de nuestros estudiantes. Muchos de nuestros estudiantes
de licenciatura empezaron a investigar desde el primer año y necesitaban cuanto antes una
visión de conjunto. Muchos otros han desarrollado programas interdisciplinares propios y
quizás nunca llegarán a nuestros cursos avanzados especializados. En este libro, espero ha-
cer accesible la visión de conjunto a cualquier estudiante que haya cursado la Física y el
Cálculo del primer curso (más un recordatorio de la Química y la Biología de bachillerato),
y que desee ir un poco más allá. Cuando ya empezamos a estar formados, deberíamos estar
en condición de leer trabajos actuales en Science y Nature. Naturalmente, no comprende-
remos todos los detalles, pero sí las ideas esenciales.
Cuando empezamos a ofrecer este curso, quedamos sorprendidos de ver que también mu-
chos estudiantes de doctorado deseaban seguirlo. En parte, esto reflejaba su propia educación
compartimentada: los estudiantes de Física deseaban leer la parte de Biología y verla integrada
con sus otros conocimientos; los de Biología querían lo mismo, pero con la Física. Para nues-
tra sorpresa, hallamos que el curso se hacía popular entre estudiantes de todos los niveles, des-
de primeros años hasta el tercer año, con los últimos profundizando más en los detalles. Como
consecuencia de esto, muchas de las secciones de este libro han incorporado unas adiciones
denominadas “Vía 2” que se dirigen a este grupo con más experiencia matemática.
xvii
xviii Al estudiante
Ciencias Físicas y Ciencias de la Vida. A comienzos del siglo XX ya estaba claro que,
en términos químicos, no somos muy diferentes de una sopa de lata. Pese a ello, podemos
hacer muchas cosas complicadas y divertidas que no hacen las sopas de lata. En aquel mo-
mento, se disponía de muy pocas ideas correctas sobre cómo los organismos vivientes pro-
ducían orden, hacían trabajo y efectuaban cálculos a partir de los alimentos —tan sólo un
montón de metáforas inadecuadas inspiradas en la tecnología del momento.
Hacia mitad de siglo, empezó a resultar claro que las respuestas a muchas de esas cues-
tiones se hallarían en el estudio de moléculas muy grandes. Ahora que empezamos el siglo
XXI, irónicamente, ¡la situación se ha invertido! El problema es ahora que ¡tenemos dema-
siada información sobre dichas macromoléculas! Nos estamos ahogando en información:
¡necesitamos una estructura, un marco, en el que organizar billones de datos!
Algunos científicos de la vida desdeñan la Física como “reduccionista”, tendente a
menospreciar los detalles que hacen que los sapos, por ejemplo, sean diferentes de las es-
trellas de neutrones. Otros, en cambio, creen que justo ahora resulta esencial disponer de
un marco unificador para tener una visión de conjunto. Creo que la tensión entre las cien-
cias de desarrollo/historia/complejidad y las universalistas/ahistóricas/reduccionistas ha
sido tremendamente fructífera y que el futuro será de aquellos que puedan transitar fluida-
mente entre ambos tipos de consideraciones.
Dejando a un lado la Filosofía, es un hecho que el último par de décadas ha contem-
plado una revolución de las técnicas físicas de explorar el nanomundo de las células, inte-
rrogarles físicamente y examinar cuantitativamente los resultados. Por último, un montón
de ideas físicas subyacentes tras los modelos simplificados presentados en los libros de
biología celular están superando los exámenes necesarios para ser confirmadas o rechaza-
das. Al mismo tiempo, incluso algunos mecanismos no necesariamente utilizados por la
naturaleza han demostrado tener un inmenso valor tecnológico.
¿Por qué tantas matemáticas?

Lo dije en hebreo, lo dije en holandés,
lo repetí en alemán y en griego;
¡pero olvidé por completo (y mucho lo siento)
que usted sólo habla y entiende el inglés!
—Lewis Carroll, The Hunting of the Snark
Los estudiantes de Ciencias de la Vida podrían preguntarse si todas las fórmulas matemá-
ticas de este libro son realmente necesarias. Mi premisa es que la manera de asegurarse de
que una teoría es correcta es efectuar predicciones cuantitativas a partir de modelos sim-
plificados, y compararlas con los resultados experimentales. Los capítulos siguientes pro-
porcionan muchas de las herramientas para llevar a término estas ideas. En último término,
quisiera que usted pueda enfrentarse a un problema poco familiar, escoger la herramienta
adecuada y resolver el problema. Soy bien consciente de que ello no es fácil, al menos al
principio.
En realidad, es cierto que a veces los físicos exageran los análisis matemáticos. En
cambio, el punto de vista de este libro es que las ecuaciones hermosas son generalmente
un medio, y no un fin en sí mismas, en nuestro esfuerzo por conocer la naturaleza. Habi-
Al estudiante xix
tualmente, las herramientas más simples, como el análisis dimensional, bastan para hacer-
se una primera idea de qué está ocurriendo. Sólo cuando se es un buen científico se alcanza
la recompensa de efectuar algún cálculo matemático realmente elaborado y ver que sus
predicciones toman vida en un experimento. Los otros cursos de física y de matemáticas
le darán la formación básica necesaria para conseguirlo.
Características del libro. Al redactar este libro, he intentado seguir algunos principios. La
mayoría de ellos son técnicos y aburridos, pero hay cuatro que vale la pena mencionar aquí:
1. Siempre que ha sido posible, relacionar las ideas con fenómenos cotidianos.
2. Decir qué está pasando. En lugar de dar tan sólo una lista de pasos, he intentado ex-
plicar porqué estamos haciéndolos, y cómo podríamos haber conjeturado que un paso
resultaría útil. Este enfoque exploratorio (orientado a descubrir) hace intervenir más
palabras de las que encontrará habitualmente en los libros de Física. El objetivo es
ayudarle a efectuar la difícil transición de escoger usted mismo sus propios pasos.
3. Evitar las cajas negras. La temida frase “puede demostrarse que ...” casi nunca apa-
rece en la Vía 1. Casi todos los resultados matemáticos mencionados son realmente
deducidos, o llevados hasta un punto en que le resulte factible abordarlos como pro-
blemas propuestos. Cuando no pude obtener un resultado mediante un análisis a este
nivel, opté generalmente por omitirlo.
4. Evitar los datos fantasma. Cuando vemos un objeto que parece una gráfica, casi siem-
pre es realmente una gráfica. Es decir, los puntos son realmente datos de laboratorio
obtenidos por algún investigador, generalmente citado. Las curvas son algunas funcio-
nes matemáticas reales, habitualmente deducidas en el texto (o en algún ejercicio). Los
esquemas que parecen gráficas, han sido claramente identificados como tales. De he-
cho, cada figura contiene una indicación un poco pedante que revela su categoría ló-
gica, de manera que es posible decir qué son datos reales, qué son reconstrucciones y
qué son simples esquemas ilustrativos.
En general, los gráficos reales no son tan hermosos como los datos fantasma. Necesitamos
enfrentarnos a resultados reales para poder desarrollar nuestras capacidades críticas. En
efecto, algunas teorías sencillas no funcionan tan bien como podríamos pensar al verlas en
clase. En cambio, algunos ajustes aparentemente poco impresionantes de la teoría al expe-
rimento apoyan realmente conclusiones importantes; se necesita práctica para discernir los
rasgos verdaderamente importantes.
Muchos capítulos contienen una sección titulada “Excursión”. Dichas secciones exce-
den la línea argumental general. Algunas son artículos breves de investigadores líderes so-
bre sus experimentos, y otras son breves ensayos históricos o culturales. También hay dos
apéndices. Tómese un momento para examinarlos. Incluyen una lista de todos los sím-
bolos utilizados en el texto para representar magnitudes físicas, definiciones de las diver-
sas unidades, y valores numéricos de muchas magnitudes físicas, algunas de las cuales
resultarán especialmente útiles para resolver los problemas.
¿Por qué la historia? Éste no es un libro de historia pero, aún así, verá que examinamos
muchos resultados relativamente antiguos. (Mucha gente cree que “antiguo” significa “an-
tes de Internet”, pero en este caso lo utilizo en el sentido algo más clásico de “antes de la
xx Al estudiante
televisión”). No utilizamos estos aspectos algo antiguos para dar una pátina de academi-
cismo, sino que un afán recurrente de este libro es poner de manifiesto cómo medidas fí-
sicas han desvelado a menudo la existencia y la naturaleza de dispositivos moleculares en
las células, mucho antes de que los ensayos bioquímicos tradicionales hubieran podido
identificarlos con precisión. Los pasajes históricos documentan estudios de esos casos; en
algunos de ellos, ¡el intervalo entre una cosa y la otra ha durado décadas!
Incluso en la actualidad, con nuestro arsenal inmensamente sofisticado de biología
molecular, la estrategia experimental tradicional de “bloquear un gen y ver qué tipo de ra-
tón sale” puede resultar mucho más lenta y difícil de realizar e interpretar que un enfoque
más directo de “entrar y manipular”. De hecho, el menú de nuevas herramientas extrema-
damente ingeniosas para aplicar fuerzas físicas al funcionamiento de las células o sus cons-
tituyentes (hasta el nivel de una sola molécula) y medir cuantitativamente sus respuestas
ha crecido rápidamente en la última década, y ofrece oportunidades sin precedentes para
deducir indirectamente qué debe estar ocurriendo a nivel molecular. Los científicos capa-
ces de integrar las lecciones de los enfoques bioquímico y biofísico serán los primeros que
puedan acceder a la visión de conjunto. Saber cómo esto ha ocurrido en el pasado nos ayu-
da a prepararnos para nuestro turno.
Aprender este tema. Si su formación previa en Física es un curso de primer año de uni-
versidad en Física o Química, este libro tendrá un gusto ligeramente diferente del de los
textos que ha leído hasta ahora. Este tema está evolucionando rápidamente; mi presenta-
ción no ha consistido en redactar unos resúmenes pétreos y autoritarios sobre un tema fijo
y bien establecido, ni debe ser así, sino que he intentado transmitirle la excitación de un
campo en progreso, al que podrá efectuar nuevas contribuciones sin tener que aventurarse
en la jungla de los formalismos elaborados durante una década.
Si su formación previa es en Ciencias de la Vida, puede que esté acostumbrado a un
estilo docente que insiste en la presentación de los hechos. Pero en este libro se supone que
muchas de las afirmaciones, y la mayoría de las fórmulas, se siguen de las anteriores, de
una manera que usted podría y debería comprobar. De hecho, observará a menudo las pa-
labras nosotros, nuestro, intentemos, a lo largo del texto. Habitualmente, en el estilo cien-
tífico, esto es una manera pomposa de decir yo, mío, miradme; pero en este libro se refieren
a un equipo formado por usted y por mí. Es necesario que usted intente advertir cuáles de
estos enunciados son informaciones nuevas y cuáles son deducciones que puedan ser ob-
tenidas a partir de los conocimientos previos. A veces he indicado algunos pasos lógicos
especialmente importantes en preguntas indicadas como “Su turno”. La mayoría de ellas
son lo suficientemente breves para que las pueda responder en el lugar correspondiente,
antes de proseguir. Es esencial que las trabaje para poder adquirir las habilidades necesa-
rias para construir nuevos argumentos físicos.
Cada vez que en el texto introducimos una fórmula, dedique un momento a examinarla y
a reflexionar si es razonable. Si dice x = yz/w, ¿tiene sentido que al aumentar w deba dismi-
nuir x? ¿Funcionan bien las unidades? Al principio, le guiaré en estos pasos, pero posteriormen-
te los deberá realizar por sí mismo, automáticamente. Cuando vea que utilizamos alguna
técnica matemática con la que no esté familiarizado, acuda a su profesor lo antes posible, en
lugar de dejarlo para más tarde. Otro recurso útil es el libro de Shankar (Shankar, 1995)1.
1. Vea la sección de bibliografía al final del libro.
Al estudiante xxi
Más allá de las cuestiones del texto, hallará problemas al final de los capítulos. No son
tan fáciles como los de la Física de primer curso; a menudo necesitará un poco de sentido
común, un juicio cualitativo sensato, e incluso algunos consejos de su profesor para poder-
los enfocar adecuadamente. Al principio, la mayoría de los estudiantes –¡y no sólo us-
ted!— se sienten incómodos con este enfoque, pero al final estas habilidades se contarán
entre lo más valioso de lo que pueda haber aprendido, haga lo que haga después en la vida.
Delante de usted se abre un mundo de alta tecnología, y le resultará una mina haber adqui-
rido la agilidad de resolver problemas cuantitativos abiertos.
Los problemas se irán haciendo más difíciles a medida que avance en el texto, de ma-
nera que haga los primeros aunque le parezcan sencillos.
V2 Algunas secciones y problemas están indicados con este símbolo, y están reservados
a una audiencia relativamente madura. Naturalmente, indico este camino para que le en-
tren ganas de seguirlo, tanto si su profesor se lo indica como si no se lo indica. Las sec-
ciones de “Vía 2” suponen desarrollos matemáticos un poco más avanzados, y forjan
vínculos entre lo que está aprendiendo o aprenderá en otros cursos de Física. También
anuncian algunas de las referencias bibliográficas citadas. La vía principal (Vía 1) no re-
posa sobre estas secciones, sino que es autocontenida. Incluso los lectores capacitados
para seguir la “Vía 2” deberían omitir estas secciones en una primera lectura.
Muchos estudiantes hallan en este curso un reto considerable. Los estudiantes de Física
deben digerir mucha terminología biológica; los de Biología deben desempolvar sus cono-
cimientos de matemáticas. No resulta fácil, pero vale la pena: los temas interdisciplinarios
como éste se encuentran entre los más fértiles y excitantes. He observado que los estudian-
tes que han quedado más satisfechos acostumbran a ser los que trabajan en equipo con algún
otro estudiante de una formación diferente y hacen juntos los problemas, enseñándose
mútuamente. ¡Inténtelo!
Al profesor
Hace pocos años, mi departamento preguntó a sus estudiantes de licenciatura qué cosas
creían necesarias y no se las estábamos ofreciendo. Una de las respuestas fue “un curso de
Física Biológica”. Nuestros estudiantes no podían evitar observar los excitantes artículos
en The New York Times, los artículos de portada de Physics Today, y muchos otros, y que-
rían un papel en la acción. Este libro emergió como resultado de su petición.
Hacia la misma época, muchos de mis amigos en otras universidades estaban empe-
zando a trabajar en este campo y se hallaban vivamente interesados en dar un curso de estas
características, pero no se sentían a gusto con los libros existentes. Algunos eran brillantes,
pero ya tenían bastantes años; ninguno parecía incorporar los hermosos resultados recien-
tes sobre máquinas moleculares, autoagregación, y manipulación y observación de molé-
culas individuales, que estaban revolucionando el campo. Mis amigos y yo nos sentíamos
amilanados por la inmensa extensión de la bibliografía y nuestra limitada penetración en
el campo; necesitábamos una síntesis. Este libro es mi intento de responder a dicha nece-
sidad.
El libro también sirve para introducir buena parte del material conceptual que subyace
a los jóvenes campos de la nanotecnología y los materiales blandos. No resulta sorpren-
dente, ya que las máquinas moleculares y supramoleculares de cada una de nuestras cé-
lulas son motivo de inspiración para la nanotecnología, y los polímeros y las membranas
que las constituyen inspiran mucha ciencia actual de materiales.
Este texto ha sido redactado pensando en una gran diversidad de públicos. Está basado
en un curso que he enseñado en una clase que reunía estudiantes de licenciaturas de Física,
Biología, Bioquímica, Biofísica, Ciencia de Materiales, e Ingenierías Química, Mecánica
y Bioingeniería. Espero que el libro resulte útil como texto principal o auxiliar para cursos
en cualquier departamento de Ciencias o Ingeniería. Mis estudiantes también diferían am-
pliamente en experiencia, desde segundo curso hasta estudiantes de doctorado. Puede que
usted no quiera trabajar con un grupo tan diverso, pero ha funcionado en nuestra universi-
dad en Penn. Para resultar accesible a todos ellos, el curso está dividido en dos secciones;
la de los postgraduados tenía problemas y exámenes más difíciles y sofisticados. La estruc-
tura del libro refleja bien esta división, con numerosas secciones de “Vía 2” y problemas
que cubren material más avanzado. Estas secciones, situadas al final de los capítulos, están
indicadas mediante un símbolo especial: V2 , y son ampliamente independientes la una
de la otra, de manera que puede asignarlas a la carta. Recomiendo que todos los estudiantes
las omitan en la primera lectura.
xxii
Al profesor xxiii
Los únicos requisitos para el núcleo del material de la Vía 1 son el Cálculo y la Física
de primer curso, y un recuerdo distante de la Biología y la Química de bachillerato. Los
conceptos del Cálculo son utilizados con una cierta libertad, pero poca técnica; sólo se ne-
cesita resolver las ecuaciones diferenciales más sencillas. Es más importante aún que el es-
tudiante posea o adquiera soltura en manejar números, efectuar estimaciones, seguir la
pista de las unidades y llevar a cabo deducciones breves. El material y problemas de la Vía
2 debería ser adecuado para estudiantes de últimos cursos de licenciatura y primer año de
postgraduado.
Para un curso de un semestre para estudiantes con poca experiencia, probablemente
querrá omitir los capítulos 9 o 10 (o quizás el 11 y el 12). Para estudiantes con más expe-
riencia, en cambio, quizás decidirá repasar brevemente los capítulos iniciales y dedicar
más tiempo a los capítulos avanzados.
Al enseñar este curso, también asigno lecturas suplementarias de algunos textos están-
dar de Biología Celular. Ésta contiene inevitablemente montones de nomenclatura y de fi-
guras; tanto los estudiantes como el profesor deben hacer una inversión en aprender estas
cosas. Los réditos son claros e inmediatos: no sólo permiten comunicarse con los profesio-
nales que están llevando a cabo trabajos excitantes en muchos campos, sino que también
resultan cruciales para saber qué problemas físicos son relevantes en la investigación bio-
médica.
Me he esforzado especialmente para mantener una terminología y una notación unifi-
cadas, una tarea difícil, al cubrir disciplinas tan diversas. En el Apéndice A, se resume toda
la notación; mientras que el Apéndice B contiene muchos valores numéricos útiles, algu-
nos más de los que son utilizados en el texto. (Puede que estos datos le resulten útiles cuan-
do resuelva problemas en casa o en un examen).
Más detalles sobre cómo utilizar este libro como base de un curso completo pueden
ser hallados en la Instructor’s Guide, disponible de W. H. Freeman and Company. Dicha
guía también contiene las soluciones de todos los problemas y de las preguntas de Su tur-
no, demostraciones sugeridas en clase, y los programas de ordenador utilizados para gene-
rar muchas de las gráficas que acompañan al texto. Puede utilizar su propio programa para
proponer problemas basados en ordenador, hacer demostraciones en clase, y otras cosas
por el estilo. Las erratas observadas en este libro aparecerán en
http://www.whfreeman.com/biologicalphysics
¿Por qué no aparece mi tema predilecto?

Un jardín está acabado cuando ya no queda nada por quitar.
—Aforismo Zen.
Probablemente también sea uno de mis temas predilectos, pero el texto refleja el intento
insobornable de seguir unas pocas máximas:
• Limitarse a ofrecer un curso y no una enciclopedia. El libro corresponde a lo que real-
mente consigo cubrir (es decir, a lo que los estudiantes consiguen realmente aprender)
en un semestre típico de 42 horas, más un 20 % adicional para permitir una mayor fle-
xibilidad.
xxiv Al profesor
• Seguir una línea de desarrollo unificada.

• Mantener un equilibrio entre resultados recientes y temas clásicos importantes. Escoger
aquellos temas que abren más puertas en Física, Biología, Química e Ingeniería.
• No mencionar prácticamente la Física Cuántica, que nuestros estudiantes encontrarán
justo después de este curso. Afortunadamente, una gran parte de la Física Biológica im-
portante (incluyendo todo el tema de biomateriales blandos) no requiere una utilización
profunda de las idea cuánticas.
• Restringir la discusión a problemas concretos en que la visión física conduzca a predic-
ciones cuantitativas falsables y donde se disponga de datos de laboratorio. Cada capítulo
presenta algunos datos experimentales reales.
• Escoger problemas que iluminen y sean iluminados por grandes ideas. Es lo que quieren
los estudiantes –por esto estudian ciencias.
Ciertamente hay otros temas que satisfacen todos estos criterios pero que no son cubiertos
en este libro. Espero sus sugerencias sobre cuáles incluir en la próxima edición.
Por debajo de los puntos anteriores subyace la firme determinación de presentar las
ideas físicas en su belleza y su importancia originales. El respeto a estas ideas fundaciona-
les me ha impedido relegarlas al estatus utilitario, tan en boga, de una simple caja de he-
rramientas para ayudar a otras disciplinas. Algunos temas aparentemente dilatorios que
van más allá de lo estrictamente necesario para explicar los fenómenos biológicos, reflejan
esta convicción.
Críticas habituales. Esto es un libro, no una monografía. Soy consciente de que la pre-
sentación de muchos temas sutiles en este libro difumina algunos detalles importantes. No
he intentado establecer prioridades históricas, salvo en las secciones tituladas “historia”.
Los experimentos descritos han sido escogidos simplemente porque satisfacen cierto im-
perativo pedagógico y parecen tener interpretaciones particularmente directas. La citación
de trabajos originales es un poco aleatoria, excepto en lo que se refiere a mis propias con-
tribuciones, aunque en algunas ocasiones no conseguí detenerme en el punto justo.
¿Es esto realmente física? ¿Debería ser enseñado en un departamento de Física? Si ha

llegado hasta aquí, probablemente ya tenga una opinión preconcebida. Pero le reto a que
plantee esta pregunta a sus colegas. El texto intenta demostrar no sólo que muchos de los
fundadores de la Biología Molecular tenían una formación en Física, sino que también, a
la inversa, el estudio de la vida ha aportado históricamente nuevas visiones y estímulos a
la física. Esto también es verdad a nivel pedagógico. Muchos estudiantes hallan las ideas
de la Física Estadística especialmente vívidas en el contexto de las Ciencias de la Vida. De
hecho, algunos estudiantes se matriculan en mi curso después de los cursos de Física
Estadística o de Química Física; me dicen que esto les ayuda a organizar todas las piezas
de una manera nueva y útil.
Más importante aún, he encontrado un grupo de estudiantes que estaban interesados
en estudiar Física pero se echaron atrás cuando sus departamentos de Física no les ofrecie-
ron conexiones con la excitación de las Ciencias de la Vida. Es hora de ofrecerles lo que
necesitan.
Al mismo tiempo, es posible que sus colegas de Ciencias de la Vida le pregunten:
“¿Necesitan nuestros estudiantes tanta Física?”. La respuesta no se halla en el pasado, sino
Al profesor xxv
en el futuro. Sus colegas pueden disfrutar con la lectura de artículos muy elocuentes sobre
este tema (Alberts, 1998; Hopfield, 2002) y con el amplio informe del NRC (National Re-
search Council, 2003). Este libro intenta demostrar que hay un enfoque físico cuantitativo
y versátil de los problemas, y que, pese a no ser la única caja de herramientas en la mente
de los científicos experimentados, es una de las más poderosas. Necesitamos enseñárselo
a todos, no sólo a los posgraduados de Ciencias Físicas. Creo que la reciente insularidad
de la Física es tan sólo una aberración pasajera y que sólo será posible prosperar si se re-
nueva los vínculos entre ambos lados, otrora tan intensos.
Para terminar. Tuve la enorme suerte de acceder a la Física Estadística a partir de las
excelentes clases de Sam Treiman (1925-1999), fue un gran científico y uno de los líderes
espirituales de un gran departamento. De vez en cuando, aún regreso a mis notas de dicho
curso. Y allí está él, como lo estuvo en aquel tiempo.
P A RTE I
Misterios, metáforas, modelos
Transducción de energía libre. [Dibujo de Eric Sloane, de Eric Sloane, Diary of an early American boy (Funk and Wagnalls,
New York, 1962)]
CA P Í TU L O 1
Lo que sabían los Antiguos

Aunque no hay relación directa entre la cerveza y la Primera
Ley de la termodinámica, la influencia de la experiencia
profesional de Joule en la tecnología de la fabricación de
cerveza sobre su trabajo científico resulta claramente
discernible.
—Hans Christian von Baeyer,
Warmth disperses and time passes
El modesto objetivo de este libro es conducir al lector desde mitades del siglo XIX, donde
acostumbran a terminar los cursos de Física de primer año, a los titulares de los periódicos
que puede haber leído esta misma mañana. Es un largo camino. Para llegar a tiempo al des-
tino fijado, nos tendremos que ceñir con determinación a unas pocas cuestiones centrales
en que interviene la interrelación entre energía, información y vida.
Así, conseguiremos erigir un marco basado en unos pocos principios que nos permitirá
empezar a profundizar en estas cuestiones. Naturalmente, no se trata de limitarnos a enun-
ciar un puñado de ideas cruciales. Si así fuera, este libro podría haber cabido en una simple
tarjeta de visita. El placer, la profundidad, el arte de nuestro tema estriban en los detalles
de cómo los organismos vivos solucionan, dentro del marco de las leyes físicas, los retos
con que se enfrentan. El objetivo de este libro es mostrar al lector algunos de estos detalles.
Cada capítulo del libro se abre con una pregunta de tipo biológico y un conciso enun-
ciado que sintetiza una idea física relevante para el tratamiento de dicha cuestión. Re-
flexione sobre ellas a medida que vaya leyendo el capítulo.
Pregunta biológica: ¿Cómo pueden estar los organismos vivos tan altamente ordenados?
Idea física: El flujo de energía puede producir un incremento de orden.
1.1 CALOR
Los organismos vivos se alimentan, crecen, se reproducen y calculan. Las maneras en que
hacen todas estas cosas parecen completamente diferentes de las máquinas artificiales.
Una diferencia clave se halla en el papel de la temperatura. Por ejemplo, si enfriamos un
aspirador, o incluso un televisor, a un grado Celsius, estos aparatos siguen funcionando co-
3
4 Capítulo 1 Lo que sabían los Antiguos
rrectamente, pero si lo intentamos con un saltamontes, o incluso con una bacteria, veremos
que los procesos biológicos prácticamente se detienen. (Al fin y al cabo, éste es el principal
objetivo de los frigoríficos.) Comprender la interrelación entre calor y trabajo será una ob-
sesión central de este libro. En este capítulo desarrollaremos algunas ideas plausibles pero
preliminares sobre esta interrelación; la segunda parte de este libro afinará estas ideas hasta
convertirlas en herramientas precisas y cuantitativas.
1.1.1 El calor es una forma de energía

Cuando una piedra de masa m cae libremente, su altura z y su velocidad v cambian conjun-
1
tamente, de manera que la magnitud E = mgz + --2- mv 2 permanece constante, donde g es la
aceleración de la gravedad en la superficie de la Tierra.
Ejemplo: Demuestre la afirmación anterior.

dE
Solución: Debemos demostrar que la derivada temporal ------ - es igual a 0. Suponiendo
dt dz
que v es la velocidad vertical en la dirección hacia arriba ẑ , tenemos v = ----- dt
. Aplicar
dE dz ). dv
- = mv(g + -----
la regla de la cadena del cálculo da ------ dt Pero la aceleración, ------ , es siempre
dt dt
dE
igual a –g en la caída libre. Por consiguiente, ------- = 0 a lo largo del movimiento: la ener-
dt
gía es una constante.
Gottfried Leibniz obtuvo este resultado en 1693. El primer término de E (es decir, mgz) es
llamado energía potencial de la piedra, y el segundo ( 1--- mv 2 ) su energía cinética. Llama-
2
remos energía mecánica de la piedra a la suma de ambos términos. Expresamos la cons-
tancia de E diciendo que “la energía se conserva”.
Supongamos ahora que la piedra en cuestión aterriza en el barro en z = 0. Justo en el
instante anterior al aterrizaje, su energía cinética es diferente de cero, de manera que tam-
bién lo es E. Un instante después, la piedra yace en reposo en el barro y su energía mecá-
nica total es cero. Aparentemente, la energía mecánica no se conserva en presencia de
barro. Cualquier estudiante de Física de primer año aprende por qué ocurre esto: un mis-
terioso efecto de “fricción” en el barro drena la energía mecánica de la piedra. El genio de
Isaac Newton estriba en parte en haber observado que las leyes del movimiento se pueden
comprender mejor en el contexto de los movimientos de los obuses de cañón y de los pla-
netas, donde complicaciones como los efectos de fricción son apenas apreciables: en ellos,
la conservación de la energía, tan engañosamente falsa en la Tierra, se manifiesta con
máxima claridad. Todavía se tardó un par de siglos hasta que otros investigadores llegaran
a un enunciado preciso de la idea más sutil de que
La fricción convierte energía mecánica en energía térmica. Cuando ésta se (1.1)

toma adecuadamente en consideración, la energía se conserva.
En otras palabras, la magnitud realmente conservada no es la energía mecánica, sino la

energía total, la suma de la energía mecánica más el calor.
Pero, ¿qué es la fricción? ¿Qué es el calor? A nivel práctico, si la energía se conserva,
si no puede ser creada ni destruida, ¿por qué debemos procurar no “malgastarla”? En efec-
1.1 Calor 5
to, ¿qué significaría “malgastar”? Deberemos profundizar un poco más antes de llegar a
comprender la idea 1.1.1
La idea 1.1 afirma que la fricción no es un proceso de pérdida de energía, sino de con-
versión de energía, tal como en la caída de una piedra la energía potencial se convierte en
energía cinética. Puede que haya visto otros ejemplos de conversión de energía en algunos
ejercicios escolares que exploran los caminos que puede seguir la energía desde que sale
del Sol hasta que se convierte en trabajo útil, como por ejemplo el trabajo de subir una co-
lina (figura 1.1).
Un aspecto que quizás el maestro no haya mencionado es que, en principio, todas las
conversiones de energía de la figura 1.1 tienen dos sentidos, de ida y de vuelta: la luz del
Sol puede generar electricidad en una célula solar, y dicha energía puede ser parcialmente
reconvertida a luz mediante una bombilla, y así en muchos otros casos. La palabra clave
es aquí parcialmente. Pero de esta manera nunca recuperaremos toda la energía original.
Figura 1.1: (Diagrama) Diversas maneras de subir una colina. Cada flecha representa un proceso de conversión de energía.
1. A lo largo de este libro, las referencias ecuación n · m, idea n · m y reacción n · m se refieren a una secuencia
de elementos ordenados. Así, la ecuación 1.2 viene tras la idea 1.1; no hay una idea 1.2.
1.1 Calor 7
La teoría del calor como fluido tenía superficialmente un cierto sentido. Un cuerpo
grande necesita más calor para aumentar en un grado su temperatura que un cuerpo peque-
ño, tal como un balón grande necesita más aire que uno pequeño para aumentar su presión
interna en, digamos, 1,1 veces la presión atmosférica. Sin embargo, actualmente pensamos
que la teoría de Franklin de la electricidad era exactamente correcta, mientras que la teo-
ría del calor como fluido estaba completamente equivocada. ¿Cómo se produjo este cam-
bio de actitudes?
Un contemporáneo de Franklin, Benjamín Thompson, también estaba intrigado por el
problema del calor. Tras dejar apresuradamente las colonias americanas en 1775 (trabaja-
ba como espía para los británicos), Thompson llegó a ser general de estado mayor en la
corte del Duque de Baviera. En el curso de sus obligaciones, Thompson se ocupó de la ma-
nufactura de armamento. Un fenómeno curioso en el barrenado de los cañones suscitó su
curiosidad. Dicho barrenado necesita una gran cantidad de trabajo, suministrado en aquella
época por caballos, y también genera una gran cantidad de calor por rozamiento. Si el calor
fuera un fluido, sería de esperar que la fricción lo transfiriese de un cuerpo a otro, tal como
el cepillar un gato deja el animal y el cepillo con cargas eléctricas opuestas. ¡Pero la barre-
na no se enfría mientras el tubo del cañón se calienta! Los dos se calientan.
Además, la teoría del calor como fluido parece implicar que, tarde o temprano, el fluido
calorífico del cañón se agotaría y no se podría generar más calor por rozamiento. Pero no
era esto lo que Thompson observaba: un tubo de cañón podía generar suficiente calor para
hacer hervir el baño de agua que lo rodeaba. Éste podía ser sustituido por agua fría, que tam-
bién llegaría a hervir, y así hasta el infinito. Un tubo nuevo de cañón no calentaba mejor ni
peor el agua que uno que ya hubiera hecho hervir muchos litros. Thompson también pesó
las virutas de metal procedentes de la perforación del cañón y halló que su masa más la del
cañón era igual a la masa original del tubo: no se había perdido sustancia material.
Lo que Thompson advirtió, en cambio, fue que la producción de calor cesa cuando se
deja de hacer trabajo mecánico sobre el sistema, observación que resultaba sugerente.
Pero trabajos posteriores, presentados independientemente en 1847 por James Joule y Her-
mann von Helmholtz, fueron mucho más allá. Estos autores elevaron la observación cua-
litativa de Thompson a una ley cuantitativa: El calor producido por fricción es una
constante multiplicada por el trabajo mecánico efectuado contra el rozamiento, es decir
(Calor producido) = (Energía mecánica suministrada) × (0,24 cal/J). (1.2)
Detengámonos a examinar mejor los detalles de esta fórmula. Expresamos el calor en calo-
rías: una caloría es aproximadamente la cantidad de calor necesaria para calentar un gramo
de agua un grado Celsius.3 La energía mecánica suministrada, o trabajo realizado, es la
fuerza aplicada (en este caso, por el caballo) multiplicada por la distancia (recorrida por el
caballo), y la expresamos en julios, tal como en la Física de primer curso. Al multiplicar
el trabajo por la constante 0,24 cal/J obtenemos una magnitud expresada en calorías. La
fórmula afirma que esta magnitud es la cantidad de calor producida.
3. La definición moderna de caloría tiene en cuenta el equivalente mecánico del calor: en la actualidad, se
define la caloría como la cantidad de energía térmica producida al convertir exactamente 4,184 J de trabajo
mecánico en calor. (La “Caloría” que aparece en los textos de nutrición es en realidad mil veces la caloría de
los físicos, es decir, una kilocaloría.)
1.1 Calor 9
forma particular de energía mecánica, en concreto, la energía cinética de las moléculas in-
dividuales que constituyen un cuerpo. En esta perspectiva, un cuerpo caliente tiene mucha
energía almacenada en una agitación (imperceptible) de sus moléculas (invisibles). Cierta-
mente tendremos que trabajar duro para justificar nuestras afirmaciones sobre lo impercep-
tible y lo invisible, pero, antes de ello, debemos tratar un problema más directo.
La ecuación 1.2 se llama a veces el “equivalente mecánico del calor”. La discusión de
la sección 1.1.1 deja claro, sin embargo, que en esta frase hay una ligera confusión semán-
tica: el calor no es completamente equivalente a trabajo mecánico, porque no puede ser con-
vertido completamente en éste. En el capítulo 3 exploraremos la visión que fue emergiendo
lentamente a finales del siglo XIX, según la cual la energía térmica es la fracción de la ener-
gía total atribuible a movimientos moleculares aleatorios (en que todas las moléculas se
agitan en direcciones aleatorias) y, por lo tanto, es diferente de la energía cinética organi-
zada de una piedra que cae (en que todas las moléculas tienen la misma velocidad media).
Así pues, el carácter aleatorio del movimiento térmico debe ser la clave de su baja ca-
lidad. En otras palabras, proponemos que la diferencia entre energía de alta calidad y de
baja calidad es una cuestión de organización. Todos sabemos que un sistema ordenado
tiende a degradarse hasta convertirse en un embrollo aleatorio y desorganizado. Volver a
restablecer el orden siempre parece requerir trabajo, tanto en sentido coloquial (apilar mo-
nedas según sus valores requiere trabajo) como en sentido estricto. Por ejemplo, un acon-
dicionador de aire consume energía eléctrica para suprimir movimientos moleculares
aleatorios del aire de la habitación mientras calienta, en cambio, el mundo exterior más de
lo que enfría la habitación.
La idea del párrafo anterior puede resultar interesante, pero difícilmente la calificaría-
mos de hipótesis física comprobable. Necesitamos una medida cuantitativa de la energía
útil de un sistema, la parte de su energía total que puede ser realmente controlada para con-
vertirla en trabajo útil. Uno de los objetivos principales del capítulo 6 será hallar dicha me-
dida, que denominaremos energía libre e indicaremos mediante el símbolo F. Ya podemos
deducir qué nos espera: la idea que estamos apuntando es que F es menor que la cantidad
total de energía E en una cantidad relacionada con la aleatoriedad, o desorden, del sistema.
En términos más precisos, en el capítulo 6 mostraremos cómo caracterizar este desorden
mediante una magnitud denominada entropía y designada mediante la letra S. Resultará
que la energía libre está dada por la sencilla fórmula
F = E – TS (1.4)
donde T es la temperatura del sistema. Podemos establecer ahora un poco más claramente
la propuesta de que F mide la energía útil de un sistema:
Un sistema mantenido a una temperatura fija T puede llevar a cabo espon-

táneamente un proceso si el efecto neto de éste es reducir la energía libre F
(1.5)
del sistema. Por ello, si la energía libre del sistema ya se halla en un mínimo,
no puede ocurrir ningún cambio espontáneo.
Según la ecuación 1.4, una disminución de energía libre puede proceder tanto de una dis-
minución de la energía E (las rocas tienden a caer), o de un aumento de entropía S (el des-
orden tiende a aumentar).
También podemos utilizar la ecuación 1.4 para clarificar la idea de la “calidad” de

energía: la energía libre de un sistema es siempre menor que su energía mecánica. Si el
desorden es pequeño, sin embargo, de manera que TS es mucho menor que E, entonces
F ≈ E; decimos así que el contenido energético del sistema es de “alta calidad”. (En térmi-
nos todavía más precisos, deberíamos analizar los cambios de energía y de entropía; vea
la sección 6.5.4).
De nuevo, la ecuación 1.4 y la idea 1.5 son provisionales, ni tan siquiera hemos defi-
nido todavía la magnitud S. Sin embargo, deberían parecer, al menos, razonables. En par-
ticular, tiene sentido que el segundo término a la derecha de la ecuación 1.4 deba estar
multiplicado por T, porque los sistemas más calientes tienen más movimiento térmico y,
por lo tanto, deberían estar más influidos que los fríos por la tendencia a maximizar el des-
orden. En los capítulos 6 y 7 formularemos estas ideas con mayor precisión. En el capítu-
lo 8 ampliaremos la idea de energía libre para incluir formas químicas de energía, que
también son de calidad elevada.
1.2 CÓMO LA VIDA GENERA ORDEN

1.2.1 El rompecabezas del orden biológico
Las ideas de la sección anterior tienen un cierto atractivo intuitivo. Cuando dejamos caer
una gota de tinta en un vaso de agua, la tinta se va mezclando, en un proceso que estudia-
remos con detalle en el capítulo 4. Nunca vemos, en cambio, que una mezcla de tinta y
agua se separe espontáneamente. En el capítulo 6 formularemos esta intuición con mayor
precisión, estableciendo un principio denominado la Segunda Ley de la termodinámica
que afirma, a grandes líneas, que en un sistema aislado el desorden molecular nunca de-
crece espontáneamente.
Parece que nos hallemos frente a un compromiso. Por un lado, acabamos de concluir
que una mezcla de hidrógeno, carbono, oxígeno, nitrógeno, fósforo y trazas de otros pocos
elementos, dejados a sí mismos y aislados en un matraz, nunca se organizarán espontánea-
mente para dar un organismo vivo. En cambio, incluso la bacteria más elemental está llena
de estructuras exquisitas (capítulo 2). Los sistemas físicos tienden indefectiblemente hacia
mayor desorden, pero la Tierra está llena de vida, aunque hace mucho tiempo estaba de-
sierta. ¿Cómo se las arregla un organismo para permanecer vivo y dejar descendencia y
evolucionar incluso a organismos más sofisticados? En términos categóricos, nuestro rom-
pecabezas es: ¿debemos suponer que los organismos vivos están en cierta forma fuera de
la jurisdicción de las leyes físicas?
A finales del siglo XIX, muchos científicos prestigiosos todavía contestaban con un
“sí” a esta pregunta. Su doctrina era llamada “vitalismo”. En la actualidad, el vitalismo ha
seguido el mismo camino que la teoría del calor como fluido, a medida que han ido emer-
giendo respuestas a la paradoja de cómo los seres vivos generan orden. Esbozar unos po-
cos detalles de estas respuestas, e ilustrar sus pruebas cuantitativas precisas, es el objeto
de este libro. Alcanzar este objetivo nos tomará algún tiempo, pero ya podemos proponer
las ideas principales de una respuesta en el lenguaje desarrollado hasta ahora.
Resulta alentador observar que las criaturas vivas obedecen al menos algunas de las
mismas leyes físicas que la materia no animada, incluso aquellas en que interviene el calor.
membrana semipermeable
carga
pequeña
desplazamiento
de los émbolos
azúcar
b
carga
grande
Figura 1.3: (Esquema) Máquina que transduce energía libre. Un cilindro lleno de agua está divi-
dido en dos cámaras mediante una membrana semipermeable. La membrana está fijada en el cilindro.
Dos émbolos se deslizan libremente, permitiendo que los volúmenes de ambas cámaras varíen a me-
dida que moléculas de agua (puntos negros) cruzan la membrana. Sin embargo, la distancia entre los
dos émbolos permanece fija, porque el agua entre ellos es incompresible. Las moléculas de azúcar
(círculos blancos) permanecen confinadas en la cámara de la derecha. (a) Flujo osmótico: cuando de-
jamos libres los émbolos, el agua cruza la membrana y les obliga a desplazarse hacia la derecha, ele-
vando por lo tanto el peso, siempre que éste no sea excesivo. Las moléculas de azúcar se distribuyen
entonces por todo el volumen aumentado de agua, a la derecha. (b) Ósmosis inversa: sin embargo, si
tiramos con una fuerza suficiente, los émbolos se desplazarán hacia la izquierda, incrementando la
concentración de la disolución de azúcar en la cámara de la derecha y generando calor.
mucha energía térmica en el mundo exterior. El flujo osmótico sacrifica orden molecular
para organizar movimiento térmico aleatorio en movimiento mecánico a gran escala contra
un peso.
Podemos expresar el argumento anterior aplicando el lenguaje introducido en la sec-
ción 1.1.3. En la idea 1.5 introdujimos la idea de que la máquina osmótica se desplazará
espontáneamente en la dirección que reduce su energía libre F. Según la ecuación 1.4, F
puede decrecer incluso si la energía potencial del peso aumenta, siempre y cuando la en-
tropía aumente en una cantidad compensatoria suficiente. Pero en el párrafo anterior he-
mos dicho que, a medida que los émbolos se desplazan hacia la derecha, el desorden (y por
tanto la entropía) aumenta. Así pues, la idea 1.5 predice que los émbolos se desplazarán
hacia la derecha, siempre y cuando el peso no sea excesivo.
Supongamos ahora que tiramos fuertemente del émbolo izquierdo, como en la
figura 1.3b. Esta vez, un desplazamiento del émbolo hacia la derecha aumentaría tanto la
1.3 Excursión: comercio, filosofía, pragmática 17
Las citas anteriores fueron escogidas para ilustrar una tensión fructífera entre estas dos
culturas:
• El impulso de los físicos es contemplar el bosque, y no los árboles, para ver lo que de
universal y simple hay en cualquier sistema.
• Tradicionalmente, los biólogos han estado más inclinados a subrayar que, en el mundo
vivo inherentemente complejo, accidentes congelados de la historia —más que leyes
universales— dominan con frecuencia lo que vemos. En dicho mundo, a menudo son los
detalles lo que realmente importa.
Estas perspectivas son complementarias; se necesita la agilidad de utilizar en cualquier
momento el enfoque que resulte más apropiado y la voluntad de mantener abierta la posi-
bilidad de que el otro también pueda resultar valioso.
¿Cómo podemos sintetizar estos dos enfoques? La figura 1.4 indica la estrategia esen-
cial. El primer paso es contemplar el rico tejido de los fenómenos que nos rodean. A conti-
nuación, ignorar selectivamente casi todo sobre ellos, reduciendo el tejido a unos pocos hilos.
Este proceso supone (a) seleccionar un sistema modelo simplificado pero real para un estudio
detallado y (b) representar el sistema sencillo mediante un modelo matemático igualmente
simple, con tan pocos ingredientes y relaciones independientes como sea posible. Los pasos
(a) y (b) no son deductivos; les podemos aplicar palabras como misterio e intuición.
predicciones
m
an
ate
áli tico
m
sis
á
cuantitativas
modelo físico
co
experimentalmente
ns od
de
tru elo
m
cc s
ió
n
hechos
observados comprobables
Figura 1.4: (Representación conceptual) Un enfoque para la comprensión de los fenómenos naturales.
1.4 Cómo mejorar en los exámenes (y descubrir nuevas leyes físicas) 19
• Finalmente, observar una relación entre dos círculos de ideas nos puede llevar a formu-
lar nuevas preguntas que posteriormente revelarán su importancia. Por ejemplo, incluso
después del descubrimiento de James Watson y Francis Crick de que la molécula de
DNA era una frase muy larga escrita en un alfabeto con cuatro letras (capítulo 3), la aten-
ción no se concentró inmediatamente en la importancia de hallar el diccionario, o có-
digo, que relacionara las secuencias de dichas letras con el alfabeto de aminoácidos, con
20 letras, que constituye las proteínas. Interpretar el problema como una transferencia
de información condujo a George Gamow, un físico interesado en Biología y Cosmolo-
gía, a escribir un influyente artículo en 1954 planteando esta pregunta y sugiriendo que
responderla podría resultar menos difícil de lo que parecía a primera vista.
Podría parecer que ya no necesitamos contentarnos con modelos simples. ¿No pueden se-
guir las grandes computadoras los detalles precisos de cualquier proceso? Sí y no. Muchos
procesos de bajo nivel pueden ser seguidos actualmente a escala molecular, pero nuestra
capacidad para obtener una imagen detallada incluso de sistemas sencillos es muy limita-
da, en parte por el rápido crecimiento de complejidad computacional cuando estudiamos
grandes números de partículas. Sorprendentemente, sin embargo, muchos sistemas físicos
tienen “propiedades emergentes” no visibles en la dinámica compleja de sus moléculas in-
dividuales. Las ecuaciones sencillas que estudiaremos intentan encapsular estas propieda-
des y a menudo consiguen captar las características más importantes del conjunto del
sistema complejo. Algunos ejemplos tratados en este libro serán la poderosa propiedad de
invariancia hidrodinámica de escala, explorada en el capítulo 5, el comportamiento de
campo medio de los iones en el capítulo 7 y la elasticidad de macromoléculas en el
capítulo 9. La necesidad de explotar esta simplicidad y regularidad en el comportamiento
colectivo de muchos actores semejantes se acentúa, incluso, cuando empezamos a estudiar
sistemas aún mayores que los considerados en este libro.
1.4 CÓMO MEJORAR EN LOS EXÁMENES (Y DESCUBRIR

NUEVAS LEYES FÍSICAS)
La ecuación 1.2 y la discusión subsiguiente utilizaban algunas ideas simples en que inter-
vienen unidades. A los estudiantes se les presenta a menudo las unidades y las ideas de
análisis dimensional como unas simples precauciones, lo cual resulta lamentable. El aná-
lisis dimensional es mucho más que una simple precaución: es un atajo intuitivo, un modo
de organizar y clasificar los números y las situaciones, e incluso de adivinar nuevas leyes
de la Física. Los científicos en activo saben que, confrontados a una situación desconocida,
el análisis dimensional tiene que ser siempre el primer paso.
1.4.1 La mayoría de las magnitudes físicas tiene asociadas dimensiones

Las magnitudes físicas tienen en general dimensiones abstractas que nos dicen qué clase
de cosa representan. Cada tipo de dimensión puede ser medido utilizando un conjunto de
unidades distintas cuya elección es arbitraria. Antes, la gente usaba el tamaño del pie del
rey. Este libro utilizará predominantemente el Système International d’Unités, o unidades
• Usaremos a menudo los símbolos N para indicar un número de cosas discretas (un entero
adimensional), V para referirnos a un volumen (en unidades SI, m3), y q para denotar
una cantidad de carga eléctrica (en unidades SI, coul).
• Las tasas de cambio de estas magnitudes serán en general indicadas por dN/dt (con uni-
dades s–1), Q (el caudal, o tasa de variación del volumen, con unidades m3 s–1), e I (la
corriente eléctrica, con unidades coul s–1), respectivamente.
• Si en una habitación de 1000 m3 de volumen tenemos cinco bolas, diremos que la den-
sidad numérica (o concentración) de bolas en la habitación es de c = 0,005 m–3. Las
densidades de magnitudes dimensionales se denotan tradicionalmente por el símbolo ρ,
y un subíndice indica de qué tipo de magnitud se trata. Así, la densidad de masa es ρm
(unidades kg m–3), mientras que la densidad de carga será ρq (unidades coul m–3).
• Análogamente, si tenemos cinco piezas de ajedrez en un tablero de 1 m2, la densidad
numérica superficial σ es 5 m–2. Análogamente, la densidad superficial de carga σq
tiene por unidades coul m–2.
• Supongamos que dejamos caer azúcar por un embudo y que cada segundo caen 40 000 gra-
nos a través de una apertura de 1 cm2 de área. Diremos que el flujo numérico (o simple-
mente “flujo”) de granos de azúcar a través de la apertura es j = (40 000 s–1)/(10–2 m)2 =
4 · 108 m–2s–1. Análogamente, los flujos de magnitudes dimensionales se indican median-
te subíndices; así, jq es el flujo de carga eléctrica (con unidades coul m–2 s–1) y análo-
gamente en otros casos.
Si accidentalmente usamos la densidad numérica en una fórmula que requiere la densidad
de masa, podremos observar que en las unidades de nuestra respuesta faltará el factor de
kg; esta discrepancia es la clave que nos indica que debemos volver atrás y buscar el error.
1.5 OTRAS IDEAS CLAVE DE FÍSICA Y QUÍMICA

Nuestra historia se basará en una serie de puntos conocidos por los Antiguos.
1.5.1 Las moléculas son pequeñas

Las moléculas comunes, como el agua, tienen que ser muy pequeñas; jamás percibimos
calidad granular alguna en el agua. Pero, ¿cuán pequeñas son exactamente? Una vez más
miramos hacia Benjamin Franklin.
Hacia 1773, la atención de Franklin se centró, entre muchas otras cosas, en láminas de
aceite. Lo que le intrigó fue el hecho de que una cierta cantidad de aceite sólo pudiera ex-
tenderse sobre agua una cierta área determinada. Extenderse más supondría que la lámina
se rompería en fragmentos. Franklin advirtió que una cierta cantidad de aceite de oliva
siempre cubría aproximadamente la misma área de agua; en concreto, descubrió que una cu-
charadilla de té llena de aceite (≈ 5 cm3) cubría medio acre de un estanque (≈ 2000 m2).
Franklin razonó que, si el aceite estuviera compuesto por pequeñas partículas irreductibles,
sólo podría extenderse hasta que estas partículas formaran una sola capa, o “monocapa”, en
la superficie del agua. Es fácil ir un paso más allá que Franklin y encontrar el grosor de la
capa y, de ahí, el orden de magnitud del tamaño de una molécula. Dividiendo el volumen
de aceite por el área de la capa, obtenemos que el tamaño lineal de una molécula de aceite
1.5 Otras ideas clave de Física y Química 27
d
a
Figura 1.5: (Esquemas de estructuras moleculares) (a) La molécula indicada es quiral. (b) Para
demostrar esta propiedad, en este panel indicamos la imagen especular de (a). (c, d) Ninguna versión
girada de (a) coincide con su imagen especular (b), aunque (b) tiene los mismos átomos, los mismos
enlaces y los mismos ángulos de enlace que (a). Sin embargo, si la molécula original hubiera tenido
dos grupos idénticos (por ejemplo, dos grupos blancos en lugar de uno blanco y uno negro), la molé-
cula hubiera sido no quiral: en este caso, (b) hubiera coincidido con (a).
1.5.3 Las moléculas tienen energías internas bien definidas

En la sección 1.1.2 hemos aludido brevemente a la energía química almacenada en una ce-
rilla. En efecto, los átomos que constituyen una molécula tienen una cantidad definida de
energía almacenada, que decimos que reside en los enlaces químicos entre los átomos. La
energía de los enlaces químicos tiende hacia valores más bajos, tal como lo hace cualquier
otra forma de energía almacenada (por ejemplo, la energía potencial del peso de la
figura 1.3). De hecho, la energía de los enlaces químicos es una contribución más a la mag-
nitud E que aparece en la fórmula de la energía libre F = E – TS (ecuación 1.4). Las molé-
culas prefieren generalmente librarse a reacciones que liberan calor (exotérmicas) más que
a aquéllas que aceptan calor (endotérmicas). Pero podemos hacer que adopten estados de
mayor energía si les transferimos energía desde el exterior. Por ejemplo, podemos descom-
poner el agua (hidrolizarla) haciendo pasar corriente eléctrica a través de ella. En términos
más precisos, demostraremos en el capítulo 8 que las reacciones químicas tienen lugar en
la dirección que tiende a reducir la energía libre, tal como en la máquina osmótica.
Problemas 33
PROBLEMAS
1.1 Dinámica del calor

a. Un acondicionador de aire enfría una habitación, extrayendo energía térmica. Sin em-
bargo, consume energía eléctrica. ¿Hay contradicción con la Primera Ley?
b. ¿Podría diseñar un dispositivo de alta tecnología que, situado en la ventana, convirtie-
ra continuamente la energía térmica no deseada de su habitación en electricidad, que
vendería entonces a la compañía eléctrica? Explíquelo.
1.2 Experimento de Thompson
Hace mucho tiempo, la gente no utilizaba unidades SI.
a. Benjamín Thompson afirmó que su barrena de perforación de cañones podría calentar
25,5 libras de agua fría hasta el punto de fusión en 2,5 horas. Supongamos que el agua
“fría” se halla a 20º C; halle la potencia suministrada por los caballos al sistema en
vatios. (Indicación: Un kilogramo de agua pesa 2,2 libras; es decir, la gravedad tira de
él con una fuerza de 1kg × g = 2,2 libras.)
b. James Joule halló en realidad que 1 libra de agua aumentaba su temperatura en 1 grado
Fahrenheit, o 0,56º C, después de suministrarle un trabajo de 770 libras por pie. ¿Cuán
cercano se hallaba al valor moderno del equivalente mecánico de calor?
1.3 Metabolismo
Metabolismo es un término genérico para el conjunto de todas las reacciones químicas
que rompen y “queman” comida, liberando de este modo energía. He aquí algunos datos
relativos al metabolismo e intercambio de gases en humanos.
Alimento kcal/g litros O2/g litros CO2/g

Hidratos de Carbono 4,1 0,81 0,81
Grasas 9,3 1,96 1,39
Proteínas 4,0 0,94 0,75
Alcohol 7,1 1,46 0,97
La tabla indica la energía liberada, el oxígeno consumido y el dióxido de carbono liberado

al metabolizar un gramo del alimento dado.
a. Calcule el rendimiento de energía por litro de oxígeno consumido para cada tipo de
alimento y observe que es aproximadamente constante. Así, podemos determinar el
ritmo metabólico de una persona simplemente midiendo su ritmo de consumo de oxí-
geno. En cambio, el cociente CO2/O2 es diferente para los diversos grupos de alimen-
tos; esta circunstancia nos permite hacer una estimación de qué está siendo utilizado
realmente como fuente de energía, comparando el oxígeno inhalado con el dióxido de
carbono exhalado.
b. Un adulto medio en reposo consume unos 16 litros de O2 por hora. La liberación co-
rrespondiente de calor es denominada el “ritmo metabólico basal” (RMB). Calcúlelo
en kcal/hora y en kcal/día.
CA P Í TU L O 2
Qué hay en el interior

de las células
La arquitectura es el juego sabio, correcto y magnífico, de las
formas agrupadas en la luz.
—Le Corbusier, 1887-1965
En el capítulo 1 hemos expuesto una incompatibilidad aparente entre las leyes físicas y el
mundo vivo (la generación aparentemente espontánea de orden en los seres vivos) y pro-
pusimos un esbozo de reconciliación (los seres vivos ingieren energía de alta calidad y ex-
cretan energía de baja calidad). Con ese trasfondo físico ya estamos en condiciones de
contemplar con mayor detalle la organización de una célula viva, donde las mismas ideas
aparecerán una y otra vez. En este capítulo abordamos esquemáticamente el contexto de
los diversos fenómenos que nos ocuparán en el resto del libro:
• Cada dispositivo que estudiaremos es un objeto físico; su contexto espacial consiste en
su lugar en la célula con relación con los otros objetos.
• Cada dispositivo también participa en diversos procesos; su contexto lógico consiste en
su papel en estos procesos en relación con el papel de los demás dispositivos.
Ciertamente, en este capítulo introductorio tan sólo podemos arañar la superficie de este
tema vastísimo.1 Sin embargo, resulta útil reunir algunas imágenes reveladoras de los prin-
cipales personajes de nuestra historia, de manera que podamos volver a ellos cuando vayan
apareciendo en los capítulos posteriores. Las figuras 2.1-2.4 dan una visión de conjunto de
los tamaños relativos de los objetos que estudiaremos.
Este capítulo tiene un sabor diferente de los demás, ya que, por mencionar sólo un as-
pecto, no contiene fórmulas, ni intentaremos justificar la mayoría de las afirmaciones que
aparecerán en él. La mayoría de las figuras tendrán pies detallados, cuyo significado puede
que no le resulte claro hasta que los estudie con detalle en un capítulo posterior. No se preo-
1. Si no está familiarizado con la terminología de este capítulo, probablemente desee complementar su lectura
con la de los capítulos introductorios de cualquier libro sobre Biología celular; vea, por ejemplo, la lista indi-
cada al final de este capítulo.
37
38 Capítulo 2 Qué hay en el interior de las células
glóbulo átomos en
pulga protozoo blanco E. coli fago T2 microtóbulo DNA el DNA
1 mm 0,1 mm 0,01 mm 1 µm 0,1 µm 25 nm 2 nm 0,2 nm
Figura 2.1: (Iconos) Dramatis personae. Tamaños relativos aproximados de los protagonistas de nuestra historia. El fago
T2 es un virus que infecta bacterias, por ejemplo, a la Escherichia coli. Una gran parte de este libro está dedicada a fenómenos
relevantes a escalas de longitud que van desde los protozoos hasta la hélice de DNA. [Adaptado de Kornberg, 1989]
c h
a
d
e
b
10 µm
Figura 2.2: (Dibujo, basado en imágenes de microscopio óptico) Tamaños relativos. (a) Cinco
células bacterianas Escherichia coli (ampliadas en la figura 2.3). (b) Dos células de levadura de pa-
nadería. (c) Glóbulo rojo humano. (d) Glóbulo blanco humano (linfocito). (e) Espermatozoide hu-
mano. (f) Célula epitelial (piel) humana. (g) Célula muscular estriada humana (miofibrilla).
(h) Neurona humana (célula nerviosa). [De Goodsell, 1993]
39
cupe por eso. En este momento, su objetivo debe ser terminar este capítulo conociendo una
buena parte del vocabulario que utilizaremos posteriormente. También debería terminarlo
con una intuición general de la jerarquía de escalas en una célula y un cierto sentido de
cómo emergen los principios que rigen cada escala, pero que tienen un carácter diferente
de los de la escala inferior contigua.
Finalmente, las estructuras exquisitas de las páginas siguientes prácticamente nos em-
piezan ya a plantear preguntas: ¿Cómo puede una célula tener en cuenta tantos factores
cuando no hay nadie en ella que gobierne la fábrica? Esta pregunta tiene una respuesta muy
larga, naturalmente. Entre las muchas ideas físicas relevantes para esta cuestión, sin em-
bargo, hay tres que dominarán este capítulo y el resto del libro:
Pregunta biológica: ¿Cómo organizan las células su miríada de procesos químicos y de
sustancias reaccionantes?
Ideas físicas: a. Las membranas bicapa se agregan espontáneamente a partir de sus molé-
culas componentes; la célula las utiliza para estructurarse en compartimientos separados.
b. Las células utilizan transporte activo para transportar materiales sintetizados a destinos
particulares. c. Los procesos bioquímicos son altamente específicos. La mayoría de ellos
son mediados por enzimas que seleccionan una molécula blanco particular y no se ocupan
de las demás moléculas.
c a
0,1 µm
d
Figura 2.3: (Dibujo, basado en imágenes de microscopio electrónico) Tamaños relativos. (a) Di-
versas moléculas y macromoléculas (ampliadas en la figura 2.4). (b) Célula bacteriana (vea las figuras
2.1 y 2.2a). Las estructuras visibles incluyen flagelos (que sobresalen hacia la derecha), el nucleoide
(región blanca central), y la pared celular rígida y gruesa. Los flagelos impulsan la bacteria mediante
un mecanismo estudiado en el capítulo 5; a su vez, son impulsados por motores analizados en el capí-
tulo 11. (c) Virus de la inmunodeficiencia humana. (d) Virus bacteriano, o fago. [De Goodsell, 1993]
10 m
a c
l
b d
i j
f
e
g
k
m
h
Figura 2.4: (Dibujo, basado en datos estructurales) Tamaños relativos de los objetos mostrados
en el panel (a) de la figura 2.3. (a) Átomo de carbono. (b) Glucosa, molécula simple de azúcar.
(c) ATP, un nucleótido. (d) Molécula de clorofila. (e) RNA de transferencia o tRNA. (f) Un anticuer-
po, proteína utilizada por el sistema inmunitario. (g) Ribosoma, un complejo de proteínas y RNA.
(h) Virus de la poliomielitis. (i) Miosina, una máquina molecular estudiada en el capítulo 10.
(j) DNA, un ácido nucleico. En el capítulo 9 analizaremos las propiedades mecánicas de moléculas
largas como ésta. (k) Actina F, un elemento del citoesqueleto. (l) Diez enzimas (máquinas proteicas)
que intervienen en la glicólisis, que es una serie de reacciones químicas acopladas que producen
ATP, la moneda de intercambio energético celular, a partir de la glucosa. En el capítulo 11 estudia-
remos la producción de ATP. (m) Piruvato deshidrogenasa, un complejo enzimático grande, anali-
zado también en el capítulo 11. [De Goodsell, 1993]
simple (figura 2.5). Las células eucarióticas son mayores que las procarióticas y tienen un
diámetro de aproximadamente 10 µm. También están limitadas por una membrana plas-
mática, aunque la pared celular puede estar ausente (en las células animales) o presente (en
plantas y hongos). Las células eucarióticas contienen diversos compartimentos internos
bien definidos (ejemplos de orgánulos), cada uno de los cuales está limitado por una o más
membranas parecidas a la membrana plasmática.3 En particular, las células eucarióticas se
3. Una definición de orgánulo es una estructura o subcompartimiento discreto de una célula, especializado en
desempeñar una función particular.
1 µm
m
Figura 2.5: (Micrografía electrónica) Célula de levadura, un eucariota sencillo a punto de divi-
dirse. El núcleo (n) está en proceso de división. Algunos poros de la superficie nuclear resultan cla-
ramente visibles. También se muestra una vacuola (v) y diversas mitocondrias (m, parte inferior
izquierda). La muestra fue preparada por congelación ultrarrápida, corte del bloque congelado y pos-
terior calentamiento suave en una cámara de vacío para eliminar las capas exteriores de hielo. A con-
tinuación se efectuó una réplica en una mezcla carbón-platino de la superficie así obtenida y
finalmente se examinó con un microscopio electrónico. [De Dodge, 1968]
distinguen por la presencia de un núcleo. Dicho núcleo contiene el material genético, que
se condensa en cromosomas visibles durante la división celular (sección 3.3.2); el resto
del contenido celular se denomina citoplasma. El núcleo pierde su definición durante la
división, y a continuación se vuelve a formar.
Estructuras limitadas por membranas en células eucarióticas. Además de un núcleo,
las células eucarióticas contienen mitocondrias, orgánulos en forma de salchicha de
aproximadamente 1 µm de ancho (figura 2.6). Las mitocondrias efectúan las etapas finales
del metabolismo de los alimentos y la conversión de su energía química en moléculas de

ATP, la moneda de cambio de la energía interna celular (vea el capítulo 11). Las mitocon-
drias se dividen independientemente de la célula en que se hallen. Cuando la célula se di-
vide, cada célula hija obtiene algunas de las mitocondrias intactas de la célula madre.
Las células eucarióticas también contienen otras diversas clases de orgánulos:
• El retículo endoplasmático es una estructura laberíntica pegada al núcleo. Sirve de fábri-
ca principal para la síntesis de las estructuras membranosas de la célula, así como de la
mayoría de los productos destinados a ser exportados al exterior de la célula.
• A su vez, los productos del retículo endoplasmático son enviados a un conjunto de orgá-
nulos denominados el aparato de Golgi para un procesado posterior, modificación, or-
denación y empaquetamiento.
• Las plantas verdes contienen cloroplastos. Al igual que las mitocondrias, los cloroplas-
tos fabrican la molécula ATP que transporta energía interna. Sin embargo, en lugar de
metabolizar los alimentos, obtienen energía de alta calidad capturando luz solar.
a b
espacio intermembranal
matriz DNA membrana exterior
0,1 µ m
membrana interior enzimas ATP sintetasas
Figura 2.6: (Esquema; micrografía electrónica de barrido) (a) Situación de las diversas estructuras internas de la mitocon-
dria. La partículas ATP sintetasas son máquinas moleculares donde tiene lugar la producción de ATP (vea el capítulo 11). Están
localizadas en la membrana mitocondrial interna, que actúa como separación entre un compartimiento interior (la matriz) y el
espacio intermembranal. (b) Interior de una mitocondria. La muestra ha sido sometida a congelación ultrarrápida, fracturada, y
grabada para mostrar las numerosas convoluciones de la membrana interior (flechas). [(a) Adaptado de Kart, 2002. (b) De Ta-
naka, 1980]
• Las células de los hongos, como por ejemplo las levaduras, así como las de las plantas, con-
tienen también zonas internas de almacenamiento denominadas vacuolas (vea la figura 2.5).
Al igual que la propia célula, las vacuolas también mantienen una diferencia de potencial
electrostático a través de las membranas que las limitan (vea el problema 11.3).
La parte del citoplasma no contenida en ningún orgánulo limitado por membranas se de-
nomina colectivamente citosol celular.
Además, las células producen una diversidad de vesículas (pequeñas bolsas). Las ve-
sículas pueden formarse por endocitosis, un proceso que tiene lugar cuando una parte de
la membrana celular exterior engulle algún objeto o fluido exterior y se repliega sobre sí
misma para formar un compartimento interno. La vesícula resultante se funde entonces
con vesículas internas que contienen enzimas digestivos que rompen su contenido. Otra
clase de vesículas son las vesículas secretoras, bolsitas que contienen productos destinados
a ser liberados al exterior de la célula. Una clase particularmente importante de vesículas
secretoras son las vesículas sinápticas, que poseen neurotransmisores en los extremos de
las células nerviosas. Cuando son estimuladas por la llegada de un impulso eléctrico, las
vesículas sinápticas se funden con la membrana exterior de la célula nerviosa (figura 2.7),
liberan su contenido y estimulan de esta manera la célula siguiente en una ruta neuronal
(vea el capítulo 12).
Otros elementos. Además de las estructuras limitadas por membranas que acabamos de in-
dicar, las células eucarióticas construyen otras estructuras que son visibles con el microsco-
pio óptico. Por ejemplo, durante la mitosis, los cromosomas se condensan en objetos
individuales, cada uno de ellos con una forma y tamaño característicos (figura 2.8). Otra cla-
se de estructuras, los elementos del citoesqueleto, aparecerán en la sección 2.2.4.
100 nm
Figura 2.7: (Micrografía electrónica de transmisión) Fusión de vesículas sinápticas con la mem-
brana de una célula nerviosa (línea continua superior) en la unión, o sinapsis, entre una neurona
(arriba) y una fibra muscular (abajo). A la izquierda, una vesícula ha llegado pero todavía no se ha
fundido; en el centro, hay dos en proceso de fusión, liberando su contenido; a la derecha hay una casi
completamente incorporada a la membrana celular. La fusión de vesículas es el acontecimiento clave
en la transmisión de impulsos nerviosos desde una neurona a la siguiente (vea el capítulo 12). [Ima-
gen digital cedida por cortesía de J. Heuser]
2.1.2 Grandes rasgos de la anatomía externa

Aunque muchas células tienen formas sencillas de esfera o de ladrillo, algunas pueden te-
ner una anatomía externa mucho más rica. Por ejemplo, la forma fantásticamente compli-
cada y ramificada de las células nerviosas (como la de la cubierta de este libro) les permite
cromosoma mitótico
fibra de cromatina nucleosomas DNA (2 nm
(dos cromátidas, cada
(30 nm de diámetro) (10 nm de diámetro) de diámetro)
una de 600 nm de diámetro)
Figura 2.8: (Esquema) Uno de los 46 cromosomas de una célula humana somática (ordinaria, no germinal). Justo antes de la
mitosis, cada cromosoma está formado por dos copias llamadas cromátidas, cada una de las cuales consiste en fibras densamente
plegadas denominadas cromatina. Cada fibra de cromatina consiste en una larga molécula de DNA arrollada alrededor de una ca-
dena de proteínas denominadas histonas que forman complejos llamados partículas de nucleosoma. [De Nelson & Cox, 2000.]
conectar con sus vecinas de una forma correspondientemente complicada. Cada célula ner-
viosa, o neurona, tiene un cuerpo celular central (el soma) con un conjunto de proyeccio-
nes ramificadas (o procesos). Los procesos de una neurona se subdividen en pequeñas
“líneas de entrada”, las dendritas, y una “línea de salida”, el axón. Toda la estructura ra-
mificada tiene un solo compartimiento interior lleno de citoplasma. Cada axón termina en
uno o varios terminales axónicos (o botones) que contienen vesículas sinápticas. Una es-
trecha hendidura, o sinapsis, separa el terminal axónico de una neurona de las dendritas
de la neurona siguiente. En el capítulo 12 estudiaremos la transmisión de información a lo
largo del axón de una neurona a otra.
Algunos otros elementos de la anatomía externa de una célula son transitorios. Por
ejemplo, consideremos la célula mostrada en la figura 2.9. Esta célula es un fibroblasto; su
misión es reptar entre otras células, dejando un rastro de proteínas que forma los tejidos
conectivos. Otras células reptantes son los osteoblastos, que depositan materiales minera-
les para formar los huesos, y las células de Schwann y oligodendroglia, que se envuelven
alrededor de los axones nerviosos produciendo capas de aislante eléctrico.
El fibroblasto de la figura 2.9 tiene muchas protrusiones en su borde anterior. Algunas
de estas protrusiones, denominados filopodios, tienen forma de dedos, de aproximadamen-
te 0,1 µm de diámetro y diversos micrómetros de longitud. Otras, los lamelipodios, tienen
forma de lámina. Los organismos unicelulares, como las amebas, se impulsan mediante
protrusiones más gruesas denominadas seudópodos. Todas estas protrusiones se forman y
se retraen rápidamente, buscando, por ejemplo, otras células con moléculas de señaliza-
ción adecuadas en sus superficies. Cuando encuentra una de estas superficies, la célula rep-
tante se adhiere a ella y estira hacia ella el resto de su cuerpo. De esta manera, la reptación
de las células puede conducir a la construcción de tejidos multicelulares complejos: cada
célula busca un vecino próximo y se adhiere a él.
Otras células especializadas, como las que recubren los intestinos humanos, tienen
centenares de finísimas proyecciones digitales, denominadas microvilli, con el fin de au-
mentar el área de su superficie para absorber rápidamente el alimento. Otras células tienen
proyecciones de una forma semejante (cilios y flagelos eucarióticos) que oscilan activa-
mente hacia atrás y hacia delante (figura 2.10). Por ejemplo, el protozoo Paramecium tiene
arruga
filopodio
lamelipodio
10 µ m
Figura 2.9: (Micrografía electrónica de barrido) Célula reptando. En el borde anterior de esta
célula de fibroblasto (parte superior izquierda), filopodios, lamelipodios y arrugas se proyectan des-
de la superficie celular. La célula repta extendiendo su borde anterior hacia la izquierda. [Imagen di-
gital cedida por cortesía de J. Heath]
cilios que lo impulsan a través de los fluidos; un poco a la inversa, las células estacionarias
que recubren nuestros pulmones se van limpiando mediante un transporte continuo de una
capa de mucus desde su base hacia arriba. En el capítulo 5 estudiaremos este proceso. En
la figura 2.10 se muestra otra aplicación de los cilios: estos apéndices llevan partículas de
comida a la “boca” un animal unicelular.
Otra clase de pequeñas características anatómicas incluye la estructura fina de las
dendritas de una neurona. Frecuentemente, la sinapsis real no hace intervenir el cuerpo
principal de la dendrita, sino una diminuta espina dendrítica que se proyecta de ella (las
pequeñas protuberancias que se pueden apreciar en la ilustración de la cubierta de este
libro).
2.2 LISTA DE LOS CONSTITUYENTES MOLECULARES

Tal como prometimos al empezar este capítulo (en el mapa de ruta, página 40), haremos
ahora una breve visita al mundo químico a partir del cual surgen todas las hermosas estruc-
turas biológicas indicadas anteriormente. No nos preocuparemos demasiado de los detalles
químicos de las moléculas indicadas en esta sección. Sin embargo, es necesario un cierto
mínimo de terminología para expresar las ideas que estudiaremos.
10 µm
Figura 2.10: (Micrografía electrónica de barrido) El ciliado Didinium, un animal unicelular que
se encuentra en agua dulce en reposo. La “boca” del Didinium está al final de una pequeña proyec-
ción, rodeada por un anillo de cilios. En el capítulo 5 estudiaremos cómo los cilios impulsan un flujo
de fluido. [De Shih & Kessel, 1982]
2.2.1 Moléculas pequeñas

Del aproximadamente un centenar de átomos químicamente diferentes, nuestro cuerpo
está formado mayoritariamente por tan sólo seis: azufre, fósforo, carbono, hidrógeno, ni-
trógeno y oxígeno. Otros átomos (como el sodio y el cloro) están presentes en menor can-
tidad. Un cambio sutil comunica a muchas de estas sustancias monoatómicas una
propiedad clave: en el agua, los átomos neutros de cloro (abreviadamente Cl) toman un
electrón adicional de sus alrededores y se transforman en iones cloruro (Cl–). Otros átomos
neutros pierden uno o más electrones en agua, tal como los átomos de sodio (abreviados
Na) que se convierten en iones sodio (Na+).
De las moléculas pequeñas que se encuentran en las células, la más importante es el
agua, que constituye el 70% de la masa de nuestro cuerpo. En el capítulo 7 exploraremos
algunas de sus notables propiedades. Otra importante molécula inorgánica, es decir, que
no contiene carbono, es el ácido fosfórico (H3PO4); en el agua, esta molécula se separa for-
mando fosfato inorgánico doblemente cargado (HPO 42– , también denominado Pi) y dos
iones hidrógeno cargados positivamente (denominados protones). (Estudiaremos más
cuidadosamente la disociación del fosfato en el problema 8.6.)
Un grupo importante de moléculas orgánicas (que contienen carbono) tiene átomos
enlazados formando anillos:
• Los azúcares sencillos comprenden la glucosa y la ribosa (compuestos con un anillo) y

la sacarosa (azúcar de caña, con dos anillos).
Figura 2.11: (Estructura molecular) J. Watson y F. Crick demostraron la complementariedad de

los pares de bases del DNA. Las líneas de puntos indican puentes de hidrógeno (vea el capítulo 7).
Las formas y estructuras químicas de las bases permiten la formación óptima de puentes de hidrógeno
entre la adenina (A) y la timina (T) y entre la guanina (G) y la citosina (C); en estos apareamientos,
los átomos capaces de formar puentes de hidrógeno pueden aproximarse entre sí sin distorsionar la
geometría de las bases. [Caricatura de Larry Gonick, de Gonick & Wheelis, 1991]
• Las cuatro bases del DNA (vea la sección 2.2.3) también tienen una estructura de anillo.
Una clase (las pirimidinas: citosina y timina) tiene un anillo; la otra (las purinas: guanina
y adenina) tiene dos. Vea la figura 2.11.
• Para construir el RNA se utiliza un conjunto ligeramente diferente de cuatro bases: la
timina es sustituida por una molécula parecida, con un solo anillo, el uracilo.
Las estructuras en anillo de estas moléculas les dan una forma fija y rígida. Las bases son
anillos planos. Uniendo una base a un azúcar simple (ribosa o desoxirribosa) y a un fosfa-
to, da un nucleótido. Por ejemplo, el nucleótido formado por la base adenina, el azúcar
ribosa y un solo fosfato es denominado monofosfato de adenosina, o AMP. Las moléculas
correspondientes con dos o tres grupos de fosfato en fila son denominadas difosfato de
adenosina (ADP) y trifosfato de adenosina (ATP), respectivamente (figura 2.12). Dichas
moléculas son llamadas a veces genéricamente trifosfatos de nucleósido (o NTP).
Los trifosfatos de nucleósido, como el ATP, transportan una gran cantidad de energía
almacenada, debida en parte a la auto-repulsión de grandes cargas eléctricas (equivalentes
a tres protones) mantenidas muy próximas las unas a las otras por los enlaces químicos de
la molécula. (En el capítulo 8 estudiaremos el concepto de energía química almacenada y
de su utilización.) De hecho, las células utilizan el ATP como una moneda energética de
enlaces fosfoanhídrido
O O O adenina
H2O + O P O P O P O CH2
O O O
ribosa
energía ATP energía

necesaria liberada
O O O adenina
+
H + HO P O + O P O P O CH2
O O O
ribosa
fosfato
inorgánico (Pi)
ADP
Figura 2.12: (Diagramas de estructura molecular) El trifosfato de adenosina es hidrolizado en muchos procesos bioquí-
micos. Un ATP y una molécula de agua son descompuestos, dando ADP, fosfato inorgánico (Pi) y un protón H+. Una reacción
semejante, que da la misma cantidad de energía libre, descompone el ATP en monofosfato de adenosina (AMP), un compuesto
con un grupo fosfato y pirofosfato, o PPi. En el capítulo 8 estudiaremos el almacenamiento de energía química, y en el capítulo 10
los motores moleculares alimentados por ATP. [Adaptado de Alberts et al., 1997]
intercambio casi universal; mantienen altas concentraciones interiores de ATP que serán
consumidas por las diversas máquinas moleculares cuando sea necesario.4
Hay dos clases más de moléculas pequeñas que también nos interesan especialmente.
La primera de ellas, los ácidos grasos, tienen una estructura simple: consisten en una ca-
dena de átomos de carbono (por ejemplo, quince para el ácido palmítico, derivado del acei-
te de palma) con un grupo carboxilo (—COOH) en su extremo. Los ácidos grasos son en
parte importantes como bloques constitutivos de los fosfolípidos que serán mencionados
en la sección 2.2.2. Finalmente, los aminoácidos son un grupo de unos 20 bloques cons-
titutivos con los cuales están formadas las proteínas (figura 2.13). Como se muestra en la
figura, cada aminoácido tiene un esqueleto central común, con un “enchufe” en un ex-
tremo (el grupo carboxilo) y una “toma de corriente” en el otro (el grupo amino —NH2).
Ligado al extremo del átomo de carbono central (denominado el carbono α), hay un gru-
po lateral (genéricamente designado como R en la figura 2.13a) que determina
la identidad del aminoácido. Por ejemplo, la alanina es el aminoácido con el grupo late-
ral —CH3. La síntesis de proteínas consiste en ir conectando sucesivamente la toma
del aminoácido siguiente (o residuo) con el enchufe del anterior mediante la reacción
4. Las células también utilizan trifosfato de guanosina (GTP) y un puñado de otras moléculas pequeñas para
funciones semejantes. Los nucleótidos también sirven como moléculas de señalización celular interna.
Una forma modificada del AMP, denominada AMP cíclico o cAMP, es particularmente importante en esta
función.
H R H2O H O R
H O H O H O
N C C + N C C N C C N C C
H OH H OH H OH
R H R H H
b SH
extremo amino extremo carboxilo
H O CH2 H H
H 2N C C N C C N C COOH
CH2 H H O CH
C CH3 CH3
HN CH
HC NH+
Figura 2.13: (Diagramas de estructuras moleculares) (a) Formación de un polipéptido a partir

de aminoácidos mediante la reacción de condensación, esencialmente la inversa de la reacción de hi-
drólisis mostrada en la figura 2.12. Los cuatro átomos del recuadro gris constituyen el enlace peptí-
dico. (b) Segmento corto de una cadena polipeptídica, que muestra tres residuos (monómeros de
aminoácido) conectados por dos enlaces peptídicos. Los residuos consisten en un esqueleto común,
al cual están fijados diversos grupos laterales. Los residuos mostrados son, respectivamente, histidi-
na, cisteína y valina. En los capítulos 7 y 8 estudiaremos las interacciones entre los residuos, que de-
terminan la estructura de la proteína; en el capítulo 9 discutiremos brevemente la distribución
compleja resultante de los subestados de proteína. [Adaptado de Alberts et al., 2002]
de condensación de la figura 2.13a, dando así lugar a un polímero denominado un poli-

péptido. El enlace C—N formado en este proceso se denomina el enlace peptídico. En
la sección 2.2.3 y en el capítulo 9 esbozaremos cómo los polipéptidos se convierten en
proteínas funcionales.
2.2.2 Moléculas de tamaño intermedio

Un gran número de moléculas de tamaño intermedio puede formarse a partir del puñado
de átomos utilizados por los organismos vivos. Sorprendentemente, sólo una ínfima parte
de éstas son utilizadas realmente por los organismos vivos. De hecho, la lista de posibles
compuestos de masa inferior a 25 000 veces la del agua incluiría probablemente miles de
millones, pero tan sólo poco más de un centenar de éstas (y sus polímeros) dan razón de la
mayor parte del peso de cualquier célula (vea la Tabla 2.1).
La figura 2.14 muestra una molécula típica de fosfolípido. Los fosfolípidos se forman
uniendo una o dos cadenas de ácidos grasos (“colas”), mediante una molécula de glicerol,
a un fosfato y por lo tanto a un “grupo de cabeza”. Tal como se dirá en la sección 2.3.1 y
en el capítulo 8, los fosfolípidos se autoagregan formando finas membranas, entre las que
Tabla 2.1: Composición molecular de las células bacterianas, en peso.

Clase de molécula Porcentaje del peso total de la célula
Moléculas pequeñas (74 % del peso total de la célula)
iones y otras moléculas inorgánicas pequeñas 1,2
azúcares 1
ácidos grasos 1
aminoácidos individuales 0,4
nucleótidos individuales 0,4
agua 70
Moléculas intermedias y grandes (26 % del peso total de la célula)
proteínas 15
RNA 6
DNA 1
lípidos 2
polisacáridos 2
[De Alberts et al., 1997]
colas hidrofóbicas
grupo polar de cabeza 1 nm
Figura 2.14: (Estructura) Representación espacial compacta de una molécula de fosfolípido.

Dos colas de hidratos de carbono (derecha) se unen con un grupo cabeza (izquierda) mediante grupos
fosfato y glicerol (centro). Moléculas como ésta se autoagregan en membranas bicapa (figura a
color 2 y figura 2.20), que a su vez forman las divisiones entre los compartimientos de la célula. En
el capítulo 8 estudiaremos la autoagregación. [De Goodsell, 1993]
se incluyen la que rodea cada célula. Las moléculas de fosfolípido tienen nombres largos
pero informativos; por ejemplo el dipalmitoil-1 fosfatidilcolina (o DPPC) consiste en dos
(di) cadenas de ácido palmítico unidas mediante un fosfato a un grupo de cabeza colina.
Análogamente, la mayoría de las grasas está formada por tres cadenas de ácidos grasos,
cada una de las cuales está unida por un enlace químico a uno de los tres átomos de carbono
de una molécula de glicerol, para formar un triglicérido. La unión se realiza mediante una
reacción de condensación semejante a la indicada en la figura 2.13.
2.2.3 Moléculas grandes

Las células producen moléculas gigantes como polímeros, largas cadenas de unidades se-
mejantes.
Polinucleótidos. Al igual que los aminoácidos pueden unirse en cadenas polipeptídicas,
las cadenas de nucleótidos pueden unirse entre sí formando polinucleótidos. Un
polinucleótido formado por nucleótidos que contengan ribosa se denomina un ácido ribo-
nucleico (o RNA); la cadena análoga con desoxirribosa se denomina una molécula de áci-
do desoxirribonucleico o DNA. La intuición de Watson y Crick (sección 3.3.3) fue que no
sólo las bases planas del DNA se ajustan entre sí con gran precisión, como piezas de rom-
pecabezas (figura 2.11), sino que también encajan netamente en un apilamiento helicoidal
(figura 2.15). En esta hélice, las bases apuntan hacia dentro y los grupos fosfato y azúcar
forman dos esqueletos en el exterior. Las células no fabrican RNA de doble hebra, pero un
RNA de una sola hebra puede tener fragmentos cortos que complementen otros de la ca-
dena, situación que da lugar a estructuras parcialmente plegadas (figura 2.16).
Cada una de nuestras células contiene aproximadamente un metro de DNA, dividido
en 46 fragmentos. Manipular unos hilos tan largos sin convertirlos en un embrollo total-
mente inútil no resulta fácil. Parte de la solución es un esquema jerárquico de empaqueta-
miento: el DNA está ligado a “bolas” de proteína para formar complejos denominados
nucleosomas. A su vez, los nucleosomas se enrollan en estructuras de orden superior, y
así sucesivamente hasta el nivel de los cromosomas condensados (figura 2.8).5
Polipéptidos. En la sección 2.2.1 mencionamos la formación de polipéptidos. El mensa-
je genético del DNA sólo codifica la estructura primaria de los polipéptidos, o secuencia
lineal de sus aminoácidos. Tras la síntesis de la cadena polipeptídica lineal, ésta se pliega
en una estructura tridimensional elaborada —una proteína— tal como las que se ven en
la figura 2.4f, i, k, l. La clave para comprender este proceso es observar que los residuos
individuales aminoácidos de una proteína pueden atraerse o repelerse entre sí. En capítulos
posteriores estudiaremos cómo la estructura primaria del polipéptido determina la estruc-
tura final tridimensional plegada de la proteína. (En cambio, todos los monómeros que
componen el DNA están cargados negativamente, de manera que se repelen uniformemen-
te entre sí: el DNA no puede plegarse espontáneamente por sí mismo.)
El nivel más bajo de plegamiento (la estructura secundaria) hace intervenir interac-
ciones entre residuos próximos entre sí a lo largo de la cadena polipeptídica. Un ejemplo
que nos interesará en el capítulo 9 es la hélice alfa, mostrada en la figura 2.17. En el nivel
superior sucesivo, las estructuras secundarias (junto con otras regiones desordenadas) se
juntan para dar la estructura terciaria de la proteína, la forma global conjunta visible en
los ejemplos de la figura 2.4. Una proteína sencilla consiste en una sola cadena de 20-
400 aminoácidos, plegados en una estructura terciaria que es densa, aproximadamente
esférica, y con unos pocos nanómetros de diámetro (una proteína “globular”).
Algunas proteínas más complejas consisten en múltiples subunidades de cadenas po-
lipeptídicas, dispuestas habitualmente en una forma simétrica: la estructura cuaternaria.
Un ejemplo famoso es la hemoglobina, el transportador de oxígeno en nuestra sangre (ca-
pítulo 9) que tiene cuatro subunidades. Muchos canales de membrana (vea la sec-
ción 2.3.1) también están formados por cuatro subunidades.
5. También se han hallado formas más simples de empaquetamiento de DNA en células procarióticas.
1 nm
Figura 2.15: (Estructura obtenida a partir de coordenadas atómicas) Imagen estéreo de la doble
hélice de DNA. Para ver la imagen, empiece situando la nariz a unos pocos centímetros de la página
(si es miope, quítese las gafas). Imagine que está mirando un objeto lejano a través de la página. Si es
necesario, haga girar la página unos pocos grados, de manera que los dos puntos cercanos a los centros
de cada panel queden alineados horizontalmente. Espere hasta que ambos puntos se fundan en uno
solo. Concéntrese en mantener fundidos los dos puntos a medida que va apartando lentamente la pá-
gina de la nariz. Cuando la página esté suficientemente lejos para que sus ojos puedan enfocarla, la
imagen tridimensional saltará de la página frente a sus ojos. La estructura tiene unos 2 nm de ancho.
La porción mostrada consiste en doce pares de bases apilados verticalmente. Cada par de bases es una
placa casi plana, horizontal, de unos 0,34 nm de grosor. El apilamiento se va torciendo ligeramente
más de una revolución completa desde la parte inferior a la superior. [De Dickerson et al., 1982]
Polisacáridos. Los polisacáridos forman una tercera clase de biopolímeros, con los áci-
dos nucleicos y las proteínas. Son largas cadenas de moléculas de azúcar. Algunos, como
el glucógeno, son utilizados para almacenar energía a largo plazo; otros ayudan a las cé-
lulas a identificarse entre sí. Cuando se entrelazan con péptidos cortos, los polisacáridos
también pueden formar redes bidimensionales resistentes, la capa de peptidoglicano que
confiere a las paredes de las células bacterianas su resistencia.
1 nm
Figura 2.16: (Estructura obtenida a partir de coordenadas atómicas) Una hebra de RNA utiliza
el apareamiento de bases y otras interacciones para formar una estructura tridimensional única. La
molécula mostrada es un RNA de transferencia de la levadura; fija el aminoácido fenilalanina, lo
transporta al ribosoma y lo libera (vea la figura 2.24). Los nucleótidos planos apilados se muestran
como estructuras en forma de barras, en su mayoría en el interior; los átomos del esqueleto de azú-
cares y fosfatos son en cambio representados por esferas, para poner de manifiesto la estructura en
doble hélice de algunas partes de la molécula plegada. Hebras más largas de RNA pueden tener zonas
de pares de bases complementarios, conduciendo a estructuras plegadas más complejas que la mos-
trada en esta figura. En la sección 6.7 estudiaremos cómo el plegamiento y desplegamiento del RNA
pueden ser controlados por fuerzas exteriores.
2.2.4 Ensamblajes macromoleculares

En la sección anterior hemos mencionado que cadenas individuales de proteínas pueden
formar confederaciones con formas definidas: la estructura cuaternaria de un conjunto de
proteínas. Otra posibilidad es la construcción de una disposición lineal de subunidades de
R9
R8
C
R7
OC
O
R6
H C
FALTA FIGURA
N C
R5
C R4
O H
C
N R3
O H
N
R2
H
N
R1
0,2 nm
Figura 2.17: (Estructura molecular a partir de datos cristalográficos) Segmento de la estructura

en hélice alfa. Se indican nueve residuos sucesivos. El grupo lateral de cada residuo ha sido sustituido
por una sola bola, marcada R1, —, R9. Cada residuo tiene un átomo de hidrógeno enlazado a uno de
los nitrógenos de la cadena. Cada uno de estos hidrógenos es atraído por un oxígeno situado cuatro
unidades más allá en la cadena, para formar un puente de hidrógeno (líneas finas). Los puentes de
hidrógeno ayudan a estabilizar la estructura helicoidal ordenada frente a la ruptura térmica. En el ca-
pítulo 9 estudiaremos la formación y pérdida de estructuras ordenadas parecidas a ésta bajo cambios
en las condiciones ambientales. La estructura indicada es “dextrógira” en el siguiente sentido: escoja
alguna dirección a lo largo del eje de la hélice, por ejemplo, hacia arriba de la figura. Apunte su pulgar
derecho en esta dirección: a medida que avanza en la dirección del pulgar, el esqueleto peptídico gira
alrededor del eje en el mismo sentido en que apuntan los otros dedos de la mano (sentido opuesto al
que presentarían si hubiera escogido la mano izquierda).
polipéptidos que se extienden por una distancia arbitrariamente larga. Tales disposiciones
pueden ser interpretadas como polímeros cuyos monómeros son, ellos mismos, proteínas.
Dos ejemplos nos resultarán de particular interés en el capítulo 10: microtúbulos y actina F.
vesícula
quinesina
MT
microtúbulo 100 nm
Figura 2.19: (Esquema; micrografía electrónica). (a) Modelo que muestra cómo una quinesina arrastra una vesícula a lo lar-
go de un microtúbulo. En el capítulo 10 estudiaremos el funcionamiento de este motor molecular. (b) Micrografía que parece
mostrar la situación representada en (a). Las flechas indican los puntos de conexión. Neuronas de médula espinal de rata fueron
congeladas ultrarápidamente y grabadas para producir la muestra. [(a) Adaptado de Kandel et al., 2000. (b) Imagen cedida por
cortesía de N. Hirokawa; vea Hirokawa et al., 1989]
Los filamentos de actina (también denominados actina “filamentosa” o actina F) for-

man una segunda clase de elementos del citoesqueleto. Las fibras de actina F tienen tan
sólo 7 nm de diámetro, pero pueden alcanzar varios micrómetros de longitud (figura 2.4k).
Una fina red de estos filamentos está debajo de la superficie de la célula, formando el
córtex de actina de la célula. Los filopodios, lamelipodios y microvilli están llenos de fi-
bras de actina que se entrelazan entre sí para formar haces rígidos que ayudan a impulsar
estas proyecciones hacia el exterior de la célula. Finalmente, los filamentos de actina pro-
porcionan las “vías” a lo largo de las cuales se desplazan motores unimoleculares para pro-
ducir la contracción muscular (capítulo 40).
Ejemplos de conjuntos de proteínas aun más elaborados incluyen los caparazones que
rodean los virus y el flagelo bacteriano en forma de látigo (vea la figura 2.3 de la
página 39).
2.3 TENDIENDO EL PUENTE: DISPOSITIVOS MOLECULARES

Tenemos ahora un catálogo de hermosas estructuras celulares, pero casi no hemos dicho
nada sobre cómo están formadas a partir de las moléculas de la sección 2.2, ni tampoco
sobre cómo las células desarrollan las muchas otras actividades características de la vida.
Para empezar a tender un puente a través de esta separación, dedicaremos esta sección a
esbozar algunos de los dispositivos moleculares utilizados por las células. La unidad de las
matriz
membrana f
interna
membrana
externa
citoplasma
10 nm
Figura 2.20: (Dibujo basado en datos estructurales) Sección transversal de un fragmento de mitocondria (figura 2.6) en que
muestra sus dos membranas. Cada una de ellas consiste en una bicapa lipídica (figura a color 2) con proteínas inmersas en ella
(o ligadas a ella). El citoplasma celular circundante aparece en la parte inferior de la figura. (Su propia membrana plasmática está
igualmente poblada con proteínas inmersas.) La membrana mitocondrial externa está atravesada por proteínas integrales de mem-
brana que forman canales (marcadas con p). La membrana mitocondrial interna contiene complejos proteínicos que intervienen
en la fabricación de ATP. En el capítulo 11 estudiaremos una de éstas, el complejo F0-F1 (indicado con una f). Una parte de la
matriz mitocondrial aparece en la parte superior izquierda. [De Goodsell, 1993]
2.3.2 Motores moleculares

Como acabamos de mencionar, los filamentos de actina forman las “vías” a lo largo de las
cuales se desplazan los motores proteicos que generan las contracciones musculares (ca-
pítulo 10). Se conocen muchos otros ejemplos de motores moleculares que se deslizan por
las células. La figura 2.19 muestra cómo una vesícula es arrastrada a lo largo de un micro-
túbulo hacia su destino en un terminal axónico. Este transporte axonal suministra las
proteínas necesarias al terminal axónico, así como los ingredientes a partir de los cuales se
construirán las vesículas sinápticas. Una familia de motores proteicos de una sola molécula
denominada quinesina proporcionan la fuerza motriz para éste y otros movimientos, por
ejemplo, el arrastre de los cromosomas hacia las dos mitades de una célula que se está di-
vidiendo. En efecto, tiñendo selectivamente tanto los microtúbulos como la quinesina (ad-
hiriendo marcadores fluorescentes a cada una de ellas), se logra demostrar que en general
se hallan juntas en la célula (figura a color 3). Incluso resulta posible seguir el avance de
las moléculas individuales de quinesina cuando se desplazan a lo largo de microtúbulos
individuales (figura a color 4). En estos experimentos, las moléculas de quinesina empie-
a b
Na +
K+
lado
extracelular
membrana
plasmática
lado
citoplasmático
Na +
ATP ADP+Pi
Figura 2.21: (Esquema) (a) Canal iónico pasivo, como los que dan lugar a la parte óhmica de
las conductancias de membrana (vea el capítulo 11). (b) Bomba sodio-potasio (también estudiada en
el capítulo 11). El esquema ha sido simplificado: en realidad, se cree que la bomba enlaza tres iones
Na+ y un ATP antes de su cambio conformacional principal, que expulsa los iones Na+. A continua-
ción enlaza dos iones K+, libera ADP y fosfato, hace entrar los iones K+ y los libera. En este punto,
la bomba está lista para empezar un nuevo ciclo. [Adaptado de Kandel et al., 2000]
zan a desplazarse en cuanto se añade un suministro de moléculas de ATP y se detienen

cuando el ATP se ha consumido o es eliminado.
Los cilios mencionados en la sección 2.1.2 también están alimentados por motores que
se desplazan. Cada cilio contiene un haz de microtúbulos. Un motor molecular denomina-
do dineína se une a un microtúbulo y se desplaza a lo largo de su vecino, induciendo así
un movimiento relativo entre ellos. Ondas coordinadas de actividad de dineína producen
ondas viajeras de curvatura en el cilio, que hacen que éste se mueva rítmicamente.
Otros motores generan movimiento rotacional. Entre los ejemplos se incluye el motor
que impulsa el flagelo bacteriano (figura 2.3b; vea los capítulos 5 y 11) y el que impulsa
la síntesis de ATP en las mitocondrias (capítulo 11). En lugar de ser alimentados directa-
mente por ATP, estos dos motores utilizan como “combustible” un desequilibrio químico
entre los lados de la membrana en la cual se encuentran. En último término, este desequi-
librio procede de la actividad metabólica de la célula.
2.3.3 Enzimas y proteínas reguladoras

Los enzimas son dispositivos moleculares cuya función es fijar moléculas determinadas,
en condiciones determinadas, y promover cambios químicos determinados. La misma
molécula de enzima no es modificada ni consumida en este proceso: es un catalizador o
ayudante, para un proceso que en principio podría ocurrir por sí solo. Los enzimas pueden
romper grandes moléculas, tal como en la digestión, o construir grandes moléculas a partir
de moléculas pequeñas. Una característica de los enzimas inmediatamente aparente a par-
tir de sus estructuras es su forma complicada y bien definida (figura a color 5). En el
capítulo 7 iniciaremos una discusión acerca del papel desempeñado por la forma en la es-
nueva proteína
cromosomas que
contienen DNA
poros nucleares
transcripción traducción
copia del DNA

en mRNA
ribosoma
membrana nuclear
Figura 2.22: (Esquema) Flujo de información en una célula. A veces, el producto de la traduc-
ción es una proteína reguladora, que interacciona con el genoma de la célula, y da a lugar así a un
bucle de retroacción. [Adaptado de Calladine & Drew, 1997]
sección 2.3.2, la DNA polimerasa está formada por proteínas. El DNA contiene genes,
que consisten en regiones reguladoras y regiones codificadoras que especifican las se-
cuencias de aminoácidos de las diversas proteínas que se necesitan. Un organismo
complejo puede tener decenas de miles de genes diferentes, en tanto que la E. coli tie-
ne menos de 5 000 (el organismo más sencillo conocido, Mycoplasma genitalium, tie-
ne menos de 500). Además de los genes, el DNA contiene un rico conjunto de
secuencias reguladoras para el enlace de las proteínas reguladoras junto con tramos in-
mensos que no tienen ninguna función conocida.
2. Otra máquina molecular denominada RNA polimerasa lee la copia maestra en un pro-
ceso denominado transcripción (figura 2.23). La RNA polimerasa es una combina-
ción de motor de desplazamiento y de enzima; se acopla con el DNA cerca del inicio
RNA polimerasa
DNA
mRNA
10 nm
Figura 2.23: (Dibujo, basado en datos estructurales) Transcripción del DNA a RNA mensajero
por la RNA polimerasa, un motor que se desplaza. La polimerasa lee el DNA a medida que va reco-
rriendo la hebra de DNA, y va sintetizando mRNA al moverse. [De Goodsell, 1993]
de un gen, hace pasar la cadena polimérica a través de una rendija y simultáneamente

va añadiendo monómeros sucesivos a un “transcrito” creciente hecho de RNA (sec-
ción 2.2.3). El transcrito también se denomina RNA mensajero, o mRNA. En las cé-
lulas eucarióticas, el mRNA sale del núcleo a través de poros de la membrana nuclear
(vea la figura 2.5) y entra en el citosol. La energía necesaria para hacer funcionar la
RNA polimerasa procede de los mismos nucleótidos que van siendo añadidos, que lle-
gan en la forma NTP rica en energía (sección 2.2.1); al incorporar el nucleótido en el
transcrito creciente, la polimerasa arranca dos de los tres grupos fosfato de cada NTP
(figura 2.12).
3. En el citosol, un complejo de dispositivos denominados colectivamente ribosoma, se
enlaza con el transcrito y se desplaza a lo largo de él, construyendo sucesivamente un
polipéptido a partir de las instrucciones codificadas en el transcrito. El ribosoma efec-
túa esta traducción orquestando el enlace secuencial de moléculas de RNA de trans-
ferencia (o tRNA) (vea la figura 2.16), cada una de las cuales se enlaza con un triplete
particular de monómeros (bases) del transcrito y cada una de las cuales transporta el
correspondiente monómero aminoácido (residuo) que debe ser añadido a la cadena po-
lipeptídica en formación (figura 2.24).
amino
acil-tRNA
sintetasas 10 nm
tRNA
subunidades
de ribosoma
nueva
proteína
mRNA
Figura 2.24: (Dibujo, basado en datos estructurales) La información del RNA mensajero es traducida a una secuencia de
aminoácidos que forman una nueva proteína por la acción combinada de una 50 máquinas moleculares. En particular, la amino
acil-tRNA sintasa suministra los RNA de transferencia, cargados con aminoácidos, a los ribosomas, los cuales construyen las nue-
vas proteínas a medida que van leyendo el RNA mensajero. No se indican algunas proteínas auxiliares menores, los factores de
iniciación, elongación y transcripción, que ayudan a los ribosomas a llevar a cabo su trabajo. [De Goodsell, 1993]

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Física biológica

Energía, información, vida

Versión española por

Parte I Misterios, metáforas, modelos

Capítulo 2 Qué hay en el interior de las células 37

Parte I I Difusión, disipación, impulso

Capítulo 4 Caminos aleatorios, fricción y difusión 113

Capítulo 5 La vida en vía lenta:

5.3.3 Forrajear, atacar, huir 189

Capítulo 6 Entropía, temperatura y energía libre 209

Capítulo 7 Fuerzas entrópicas en acción 263

7.2 Presión osmótica 266

Capítulo 8 Fuerzas químicas y autoagregación 317

8.4 Autoagregación de anfifilos 339

PARTE III Moléculas, máquinas, mecanismos

9.6 Alostería 405

Capítulo 10 Enzimas y máquinas moleculares 433

Capítulo 11 Máquinas en membranas 505

11.2 Bombeo de iones 513

Capítulo 12 Impulsos nerviosos 545

Visión de conjunto 591

Apéndice A Lista global de símbolos y unidades 601

Apéndice B Valores numéricos 611

Índice alfabético 631

¿Por qué tantas matemáticas?

¿Por qué no aparece mi tema predilecto?

• Seguir una línea de desarrollo unificada.

¿Es esto realmente física? ¿Debería ser enseñado en un departamento de Física? Si ha

Misterios, metáforas, modelos

Lo que sabían los Antiguos

1.1.1 El calor es una forma de energía

Ejemplo: Demuestre la afirmación anterior.

La fricción convierte energía mecánica en energía térmica. Cuando ésta se (1.1)

En otras palabras, la magnitud realmente conservada no es la energía mecánica, sino la

(Calor producido) = (Energía mecánica suministrada) × (0,24 cal/J). (1.2)

Un sistema mantenido a una temperatura fija T puede llevar a cabo espon-

También podemos utilizar la ecuación 1.4 para clarificar la idea de la “calidad” de

1.2 CÓMO LA VIDA GENERA ORDEN

1.4 CÓMO MEJORAR EN LOS EXÁMENES (Y DESCUBRIR

1.4.1 La mayoría de las magnitudes físicas tiene asociadas dimensiones

1.5 OTRAS IDEAS CLAVE DE FÍSICA Y QUÍMICA

1.5.1 Las moléculas son pequeñas

1.5.3 Las moléculas tienen energías internas bien definidas

1.1 Dinámica del calor

Alimento kcal/g litros O2/g litros CO2/g

La tabla indica la energía liberada, el oxígeno consumido y el dióxido de carbono liberado

Qué hay en el interior

del metabolismo de los alimentos y la conversión de su energía química en moléculas de

2.1.2 Grandes rasgos de la anatomía externa

2.2 LISTA DE LOS CONSTITUYENTES MOLECULARES

2.2.1 Moléculas pequeñas

• Los azúcares sencillos comprenden la glucosa y la ribosa (compuestos con un anillo) y

Figura 2.11: (Estructura molecular) J. Watson y F. Crick demostraron la complementariedad de

energía ATP energía

Figura 2.13: (Diagramas de estructuras moleculares) (a) Formación de un polipéptido a partir

de condensación de la figura 2.13a, dando así lugar a un polímero denominado un poli-

2.2.2 Moléculas de tamaño intermedio

Tabla 2.1: Composición molecular de las células bacterianas, en peso.

grupo polar de cabeza 1 nm

Figura 2.14: (Estructura) Representación espacial compacta de una molécula de fosfolípido.

2.2.3 Moléculas grandes

2.2.4 Ensamblajes macromoleculares

Figura 2.17: (Estructura molecular a partir de datos cristalográficos) Segmento de la estructura