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Tratamientos de semillas/Seed treatments

Chapter · February 2018

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Jorge Alberto Sánchez Rendón Mayté Pernús

Institute of Ecology and Systematic Institute of Ecology and Systematic
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 PARTE I
TRATAMIENTOS DE SEMILLAS
Jorge A. Sánchez y Mayté Pernús

Generalidades de los Tratamientos desarrollo; convirtiéndose para muchas

Pregerminativos
La alta competitividad del mercado,
unida a la búsqueda de cultivos cada vez
más rentables, ha propiciado que en la
actualidad existan un gran número de
técnicas para mejorar el comportamien-
to de las semillas en el campo y proteger
a las plántulas contra una amplia varia-
bilidad de factores abióticos y bióticos
(Paparella et al. 2015). Así, la práctica
de los tratamientos que mejoran el fun-
cionamiento de las semillas ha alcanza-
do en los últimos años un importante
A B
especies en un procedimiento casi
normal dentro del conjunto de opera-
ciones de manipulación de las semillas.
Si lo anterior es verdadero para las es-
pecies agrícolas, mayor importancia
deberá adquirir cuando se trabaje con
plantas silvestres tropicales, que pro-
ducen frutos y semillas con una amplia
diversidad morfofisiológica y funcional
(Fig. 1). Por ejemplo, en cuanto a colo-
res, masas, formas, estructuras de dis-
persión, composición química, conteni-
do de agua, naturaleza de las reservas,
mecanismos de dormancia/germinación
C

D E F

G H I

Figura 1. Diásporas (semillas/frutos) de especies arbóreas nativas cubanas. A. Andira inermis, B.

Diospyros halesioides, C. Espadaea amoena, D. Schoepfia didyma, E. Erythrina poeppigiana, F. Cordia
alba, G. Clerodendrum grandiflorum, H. Hibiscus elatus, I. Swietenia mahagoni.
 Tratamientos de semillas

J K L

M N Ñ

Figura 1. Diásporas (semillas/frutos) de especies arbóreas nativas cubanas (continuación). J. Simaruba

laevis, K. Coccothrinax crinita, L. Cojoba arborea, M. Casasia clusiaefolia, N. Cupania americana, Ñ.
Luehea speciosa. Fotos: Jorge A. Sánchez.
y longevidad seminal (Vázquez-Yanes
& Orozco-Segovia 1993; Sánchez et al.
6 2009a; Montejo et al. 2015; Romero
Saritama & Pérez-Rúiz 2016).
Esta variabilidad seminal para algunas
especies tropicales no representa un
impedimento para su reproducción en
condiciones artificiales. Sin embargo,
muchas especies arbóreas y arbustivas
tienen mecanismos de reproducción
que aún no han podido ser domestica-
dos por su complejidad (por ejemplo,
diferentes clases, niveles y tipos de dor-
mancia seminal, ver Tabla 1), lo cual di-
ficulta su germinación en condiciones
de vivero y de campo. Agréguese a lo an-
terior, que en los proyectos de restaura-
ción ecológica la propagación mediante
semillas es el método que, en general,
resulta más económico y eficiente para
la recuperación de la vegetación nativa,
además de mantener la alta diversidad
genética.
En la práctica agrícola los tratamientos
dirigidos a las semillas persiguen dife- Protectores de semillas. Con fines sanita-
rentes objetivos; aunque en ocasiones, rios, buscan proteger a las semillas por
el tratamiento suele tener efectos cola-
terales distintos del objetivo previsto.
Según Heydecker & Coolbear (1977),
los propósitos agrícolas de los trata-
mientos de las simientes son: 1) selec-
ción de semillas; 2) mejora de la higiene
y propiedades mecánicas de las semillas;
3) ruptura de la dormancia/latencia; 4)
incremento y sincronización de la ger-
minación; 5) aplicación de nutrientes
y 6) aumento de tolerancia al estrés.
Posteriormente, Halmer (2000) propu-
so que las tecnologías empleadas en la
industria semillera podían dividirse en
cuatro categorías según sus propósitos;
estas tecnologías o tratamientos se defi-
nen como siguen:
Acondicionadores de semillas o de proce-
samiento. Tratamientos dirigidos a lim-
piar, purificar y fraccionar las semillas,
utilizando técnicas mecánicas como
gradientes de tamaño y de densidad,
de limpieza, de clasificación por color y
también de escarificación.
 Sánchez y Pernús

Tabla 1. Clasificación jerárquica de la dormancia seminal según Baskin & Baskin (2014).
Clases Nivel y Tipos
Dormancia Fisiológica (PD) No profunda (tipos del 1 al 5)
Intermedia (tipos 1 y 2)
Profunda (tipos 1 y 2)
Dormancia Morfológica (MD) Una sola categoría
Dormancia Morfofisiológica (MPD) No profunda simple (tipos 1 y 2)
Intermedia simple
Profunda simple
No profunda simple del epicótilo (tipos del 1 al 4)
Profunda simple del epicótilo (tipos del 1 al 4)
Profunda simple doble (tipos 1 y 2)
No profunda compleja
Intermedia compleja
Profunda compleja
Dormancia Física (PY) Probablemente requerirá ser subdividida
Dormancia Combinada (PY + PD) No profunda (tipos 1 y 2)
Intermedia (tipos 1 y 2)
Profunda (tipos 1 y 2)
7
aplicación de fungicidas, insecticidas y abarcan tratamientos de fortificación
bactericidas. de simientes (con micronutrientes, re-
guladores de crecimiento, vitaminas,
Mejoramiento fisiológico de semillas o etc.), de hidratación-deshidratación (en
de vigorización. Técnicas de hidrata- agua, soluciones osmóticas, productos
ción parcial de las semillas o de forma naturales, etc.) hasta tratamientos de
controlada, que permitan avanzar en peletización seminal en combinación
el metabolismo pregerminativo, pero con diferentes inóculos, fungicidas, pes-
que eviten la emergencia de la radícu- ticidas, rodentisidas, micronutrientes y
la. También incluye aplicación de sus- macronutrientes.
tancias activas como los reguladores de
crecimiento. Sin embargo, cabe señalar que muchos
tratamientos pregerminativos que en
Recubrimiento de semillas. Técnicas de pe- el presente se aplican a las semillas de
letización o de revestimiento de semillas especies forestales, para incrementar
para facilitar su manejo (incrementar su su germinación, no están contenidos
peso) y recubrirlas con fungicidas, in- en las clases de tratamientos semina-
secticidas, herbicidas, nutrientes, etc. les propuestos por Halmer (2004) y
Ponnusamy & Ramanadame (2006).
Posteriormente, Ponnusamy & Ramana- Quizás una división en dos categorías
dame (2006) agruparon los tratamien- de tratamientos dirigidos a las semillas
tos que mejoran las semillas y la pro- resulte más sencilla y práctica. De este
ductividad de las plantas en diversos modo, podrían reconocerse los siguien-
procedimientos fisiológicos. Estos tes tratamientos: 1) los de aplicación
 Tratamientos de semillas

externa, que pueden ser practicados a tratamientos fisiológicos que se aplican

cualquier tipo de semillas y 2) los que a las semillas.
afectan al metabolismo de las mismas.
También Taylor et al. (1998), en una ex-
El primer caso se puede ejemplificar celente revisión sobre los tratamientos
con el empleo de tratamientos de recu- que se le aplican a las simientes, hablan
brimiento de semillas, los tratamientos de tres métodos generales para mejorar
fitosanitarios (fungicidas, insecticidas, el funcionamiento de las semillas. El
bactericidas, etc.) y la inoculación con primero se refiere a los procedimientos
microorganismos (rhizobium, micorri- de selección física de las semillas (tami-
zas, etc.) cuya asociación simbiótica a zados, etc.), que es lo que llaman seed
través del sistema radicular de la joven conditioning, y los otros dos son las tec-
plántula beneficiará el establecimiento nologías de recubrimiento de semillas o
de las plantas y su producción. Dentro seed coating technologies y los tratamien-
del grupo de los tratamientos que afec- tos de hidratación previa a la siembra
tan el metabolismo interno de las semi- (con o sin secado), a los que asignan
llas son bien conocidos los tratamientos los términos de pre-sowing hydration
de escarificación (mecánica, térmica y techniques o seed priming. Ellos además
ácida), la estratificación (fría, calien- proponen la combinación de estas tec-
te y/o fría/caliente) y los tratamientos nologías; pero advierten que pueden
revigorizadores/acondicionadores de tener efectos positivos y también con-
las semillas (la hidratación parcial, la trapuestos sobre la germinación, por lo
8 infiltración de sustancias útiles para la que sugieren investigar las combinacio-
germinación, o la aplicación de diferen- nes de tecnologías antes de su puesta en
tes tipos de radiaciones, desde infrarro- marcha, sobre todo en cultivos de alto
jas a rayos gamma), entre otros. Todos valor económico.
ellos van dirigidos en primer lugar a
mejorar la germinación; pero de igual Los tratamientos encaminados en la
forma muchos influyen positivamente modificación del comportamiento ger-
en el establecimiento de la planta y en laminativo de las semillas (i.e., los trata-
posterior evolución de los cultivos (por mientos pregerminativos o que afectan
ejemplo, incrementan significativamen- el metabolismo interno de las semillas)
te los rendimientos). pueden dividirse en varios grupos de
acuerdo a sus objetivos. Los de escari-
Por ende, tanto los tratamientos de apli- ficación (por ejemplo, corte o lijado de
cación externa como los que afectan el las cubiertas, inmersión en agua ca-
metabolismo de las semillas podrían liente y en ácido sulfúrico) se emplean
agruparse bajo la terminología de tra- para ablandar las envolturas seminales
tamientos preacondicionadores de se- y facilitar la penetración del agua y del
millas. De hecho, esta terminología fue oxígeno a las semillas. Las referencias al
propuesta inicialmente por Heydecker uso de estas técnicas son numerosas y se
et al. (1973) y Khan et al. (1979) para incluyen en las normas internacionales
agrupar tratamientos preacondiciona- para trabajar con semillas como proce-
dores de semillas de tipo químico, físico dimientos para eliminar dureza seminal
y/o fisiológico. Posteriormente, esta no- o dormancia física. Otro objetivo puede
menclatura fue empleada por Sánchez ser la eliminación de dormancia fisioló-
& Muñoz (2003) para agrupar a los gica o morfofisiológica de las semillas
 Sánchez y Pernús

mediante la estratificación, la escarifi- demostrado que los beneficios reporta-

cación mecánica total, la aplicación de dos no solo se deben a la activación de
hormonas, o un simple remojo en agua aquellos procesos celulares relaciona-
de las simientes para eliminar inhibido- dos con la germinación, sino también a
res hidrosolubles de la germinación. que activan numerosos mecanismos de
tolerancia al estrés y de reparación de
Finalmente, el objetivo del tratamiento daños celulares (Sánchez et al. 2001a;
pregerminativo puede ser un avance de McDonald 2000; Vanangamudi et al.
la germinación en condiciones contro- 2006; Paparella et al. 2015; Pernús &
ladas, para luego acelerar y sincronizar Sánchez 2015; Ibrahim 2016).
la germinación en condiciones de vivero
y de campo. Este tratamiento se realiza Los tratamientos pregerminativos de
con diferentes soluciones químicas y en hidratación-deshidratación (HD) de
principio está dirigido a semillas que las semillas representan una técnica de
presentan un comportamiento acepta- vanguardia en lo que a tecnología de se-
ble de la germinación; pero se ha im- millas se refiere. Como consecuencia,
plementado en un gran número de es- han recibido una considerable atención
pecies/cultivares con un grado elevado en las investigaciones sobre fisiología
de deterioro o envejecimiento seminal, vegetal y en la industria agrícola, hasta
y también para mejorar el funciona- el punto de ser una tecnología altamen-
miento de las plantas bajo condiciones te comercializada, sobre todo en países
de estrés biótico/abiótico (Jisha et al. del primer mundo con gran desarrollo
2013; Paparella et al. 2015). Dentro de en la industria semillera (por ejemplo, 9
los tratamientos propuestos por Taylor Estados Unidos de América, Inglaterra
et al. (1998), dichos procedimientos y Japón) (Halmer 2004). De hecho, exis-
caen en la categoría de tratamientos de ten diversas patentes para el acondicio-
hidratación previa a la siembra y en la namiento de semillas de especies culti-
clasificación de Halmer (2000) se co- vadas (Paparella et al. 2015).
rresponden con los tratamientos fisio-
lógicos de las semillas o de vigorización. Sin embargo, la utilización de los
En la presente contribución nuestra mismos en la práctica agrícola interna-
atención va dirigida fundamentalmente cional se ve limitada fundamentalmen-
a dichos tratamientos. te por las siguientes causas: 1) la falta
de estandarización u optimización de
De acuerdo con Bradford (1986), la tec- los tratamientos en cada especie, varie-
nología de hidratación parcial de las se- dad o lote en particular; 2) por el coste
millas se basa en el principio del control que resulta la aplicación de los referidos
de la imbibición de las semillas a un nivel métodos a grandes volúmenes de semi-
tal que permita avanzar en el metabo- llas, fundamentalmente con soluciones
lismo pregerminativo, pero que evite osmóticas; 3) por la gran diversidad de
la emergencia de la radícula por limita- metodologías que existe para tratar a
ciones hídricas. Cuando las semillas se las semillas y 4) por la inadecuada ex-
rehidratan, ellas imbiben en forma ace- tensión y divulgación en el medio rural
lerada y su radícula emerge rápida y casi y agronómico de los resultados obteni-
simultáneamente. Esencialmente, estas dos en especies de interés agroforestal.
serían las causas por las cuales las semi- Esta última limitación es muy evidente
llas pre-hidratadas germinan mejor; sin en países de América Tropical; aunque
embargo, muchos investigadores han en otras regiones del mundo, como en

el continente Asiático, los tratamien-
tos pregerminativos de HD han tenido
una gran difusión entre los campesinos
pobres y marginados para mejorar la
germinación, el crecimiento y los ren-
dimientos de muchos cultivos en con-
diciones semiáridas y suelos pobres
(Harris 2004; Rakshit & Singh 2018).
Antecedentes de los Tratamientos
de Hidratación-Deshidratación (HD)
El perfeccionamiento de la germina-
ción por la hidratación de las semillas
(imbibición previa a la siembra) tiene
bastantes precedentes en la cultura
tradicional campesina. El tratamien-
to más sencillo y antiguo, consiste en
el remojo de las semillas para asegurar
una rápida y completa germinación.
Evenari (1984) señaló que el fisiólogo
griego Theophrastus (372-287 a.n.e.)
10 no es solo uno de los fundadores de la
botánica, entre sus numerosas contri-
buciones a la fisiología vegetal también
aparecen referencias acerca del papel de
la imbibición de las semillas en agua y
leche sobre la velocidad de germina-
ción del pepino (Cucumis sativus). Según
Evenari (1984), Theophrastus puede
considerarse el padre de la fisiología
de las semillas por sus aportes en este
campo; sin embargo, este mismo autor
reconoce que Democritus (500 a.n.e.) y
Mago (400-300 a.n.e.) ya recomenda-
ban el remojo de todas las semillas antes
de la siembra en soluciones de savia de
las plantas, o bien en agua endulzada
con miel. También los tratamientos de
hidratación parcial de las semillas lla-
maron la atención de Charles Darwin
(1809-1882). De hecho, este autor logró
incrementar la germinación de diversos
cultivos cuando hidrató las semillas en
agua de mar (Darwin 1855).
De acuerdo a Welbaum et al. (1998),
las ventajas de estos tratamientos de
Tratamientos de semillas
hidratación de pre siembra se deben al
simple hecho de que las semillas tra-
tadas alcanzan la primera fase de la
germinación antes de ser sembradas.
Estos procedimientos no involucran
un avance fisiológico significativo en
las semillas y tampoco deshidratación
previa a la plantación; por lo que no son
considerados por algunos autores como
verdaderos tratamientos de preacondi-
cionamiento fisiológico de las semillas.
Por su parte, Kidd & West (1918; 1919)
revisaron las experiencias concernien-
tes a la preimbibición de las semillas
en el siglo XIX y concluyeron que: “Las
semillas remojadas en un mínimo de agua
y después secadas lentamente a tempera-
turas ambiente, imbiben y germinan más
rápido que las no tratadas”. Enunciaron
además, las condiciones mínimas en
las que se realizaron dichos tratamien-
tos, tales como: cantidad adecuada de
agua, duración y temperatura óptima
del proceso de imbibición. De igual
forma, Chippindale (1934) investigó los
efectos de los tratamientos de humede-
cimiento/desecación sobre las semillas
de gramíneas, y señaló que estos eran
frecuentemente llevados a cabo por los
campesinos; pero que en la agricultura
moderna no se utilizaban. Él conclu-
yó además, que los efectos encontra-
dos no podrían generalizarse aún para
especies y/o variedades muy cercanas
taxonómicamente.
Seguidamente, Levitt & Hamm (1943)
aplicaron por primera vez soluciones
salinas en los tratamientos pregermina-
tivos de hidratación parcial y lograron
acelerar el proceso de postmaduración
de las semillas de Taraxacum kok-saghyz.
Asumieron que la imbibición en solucio-
nes osmóticas activa reacciones fisioló-
gicas pregerminativas en las semillas,
permitiendo que estas maduren, pero
no germinen por limitaciones hídricas.
 Sánchez y Pernús

Esto resulta ventajoso para acelerar Vanangamudi et al. 2006; Varier et al.
la germinación al ser rehidratadas las 2010; Ibrahim 2016). Es apropiado se-
semillas. ñalar, que la génesis de estos tratamien-
tos se atribuye a H. Will (1883) (citado
A pesar de todo el intenso trabajo rea- por Bewley & Black 1982), quien infor-
lizado en esta temática, solo algunas mó que repetidos ciclos de HD de las se-
décadas después los tratamientos pre- millas incrementaba la resistencia de las
germinativos de HD volvieron a ser plantas a la sequía y a las heladas.
centro de interés para los científicos
occidentales, a partir de la revisión de La era moderna de la preimbibición de
May et al. (1962) acerca de los resul- las semillas, en el siglo pasado, la inicia-
tados obtenidos por P. A. Henckel y ron el fisiólogo inglés W. Heydecker y su
otros fisiólogos rusos relacionados con grupo de investigación. Ellos desarro-
la imbibición parcial de las semillas en llaron una técnica simple en concepto
agua y su comportamiento frente al pero fisiológicamente compleja, la cual
estrés ambiental (Henckel et al. 1964). es capaz de acelerar apreciablemente
Estos tratamientos de hidratación par- la germinación después de la siembra
cial fueron desarrollados en Rusia en (Heydecker et al. 1973). La misma con-
la década de 1930 y se conocen en la li- siste en la preimbibición de las semillas
teratura científica internacional por el en soluciones salinas o de un osmótico
término de robustecimiento de semillas bioquímicamente inerte (preferente-
o seed hardening (Henckel 1946, citado mente polietilenglicol) durante cierto
por Henckel 1964). Su efectividad ha tiempo antes de transferir las mismas 11
sido comprobada por muchos investi- al agua, con o sin previa deshidrata-
gadores para incrementar la resisten- ción. Estos tratamientos se conocen,
cia a la sequía (es decir, deshidratación fundamentalmente, en la terminología
y sobrecalentamiento) y a la salinidad científica como acondicionadores de se-
en diversas plantas cultivadas y proce- millas o seed priming, revigorizadores
dentes de sistemas naturales (Satarova de semillas o seed reinvigoration y os-
& Tvorus 1966; Henckel 1970; 1982; moacondicionadores de semillas o seed
Prisco et al. 1978; 1992; Vanangamudi osmoconditioning.
et al. 2006; 2010; Sánchez et al. 2001a;
2003a; 2007). Aún cuando parezca que los tratamien-
tos solo difieren desde el punto de vista
Según Henckel (1964), este método de terminológico, los objetivos de estos
presiembra se fundamenta en la posibi- fueron otros desde sus inicios. Los acon-
lidad de utilizar la capacidad adaptativa dicionadores y osmoacondicionadores
de las plantas para incrementar la resis- pretenden básicamente acelerar y uni-
tencia al estrés ambiental, y en particu- formar la germinación e incrementar la
lar en la reorganización fisiológica que producción de las plantas (Heydecker &
sufren las semillas durante la etapa de Coolbear 1977; Khan et al. 1978). Los
deshidratación del tratamiento. En la tratamientos revigorizadores procuran
actualidad, también se reconoce que la incrementar la germinación de las semi-
fase de hidratación de las simientes es llas envejecidas (Heydecker et al. 1975;
una etapa importante para activar pro- Burgass & Powell 1984). Por último, los
cesos bioquímicos-fisiológicos de tole- tratamientos robustecedores procuran
rancia al estrés (Sánchez et al. 2001b; incrementar la tolerancia de las plantas

resultantes de las semillas tratadas a
condiciones adversas del medio como
la sequía, las altas temperaturas, la sali-
nidad y otros factores desfavorables del
ambiente (Henckel 1964).
Por su parte, Khan et al. (1979), Khan
(1992), Taylor et al. (1998), Welbaum
et al. (1998), McDonald (2000),
Sánchez et al. (2001a), Halmer (2004),
Vanangamudi et al. (2006) y Paparella
et al. (2015) resumieron el conocimien-
to existente acerca de la efectividad de
los tratamientos de HD o de preacondi-
cionamiento de las semillas, incluyendo
aquellos que además del agua (acondi-
cionamiento fisiológico), emplean la
infiltración de compuestos químicos
bioactivos, la peletización o la aplicación
combinadas de ellos. Concluyeron que
estos tratamientos preacondicionado-
res pueden utilizarse para los siguientes
12 fines prácticos: 1) incrementar la germi-
nación en temperaturas subóptimas y
supraóptimas, 2) acelerar y sincronizar
la germinación, 3) estimular el sistema
radicular, 4) incrementar la resistencia o
tolerancia de las plantas en condiciones
de estrés biótico y/o abiótico y 5) au-
mentar la producción los cultivos (ren-
dimientos). También la aplicación de los
tratamientos pregerminativos de HD de
las semillas en combinación con otros
tratamientos robustecedores de tipo fi-
siológico (choque térmico, ácido, salino)
se ha utilizado para mejorar el funciona-
miento de las semillas, y como modelo
experimental para conocer la capacidad
adaptativa de las plantas a condiciones
ambientales cambiantes.
En el ámbito internacional, y como ya
mencionamos, los tratamientos hí-
dricos se han aplicado en una gran di-
versidad de especies de interés agrí-
cola para mejorar su comportamiento
agronómico. Sin embargo, existen muy
Tratamientos de semillas
pocas experiencias sobre los efectos de
los referidos métodos en semillas de
especies arbóreas y arbustivas útiles
en proyectos de restauración y de re-
forestación. De hecho, en las recientes
compilaciones sobre tratamientos de
HD (Vanangamudi et al. 2006; 2010;
Rakshit & Singh 2018), apenas existe
información sobre especies silvestres. Al
parecer, esto no solo se debe a los pocos
trabajos de robustecimiento de semillas
que existen con especies nativas, sino
que además, muchos autores solo re-
señan aquellos resultados relacionados
con plantas cultivadas; algo que podría
ser comprensible, dado el interés que
existe por las mismas.
Probablemente las primeras contribu-
ciones con especies arbóreas fueron
las realizadas en Suecia en 1976 con
semillas de pino escocés (Pinus sylves-
tris) (Simak 1976 citado por Paci 1987).
Seguidamente se aplicaron tratamien-
tos de HD a semillas de especies arbó-
reas con cierto valor maderable (Haridi
1985; Paci 1987; Huang & Zou 1989;
López & Piedrahita 1998; Piedrahita
1998); pero es solo hasta principios de
la década del 1980 que surgen los pri-
meros reportes en especies de ecosiste-
mas naturales (ver por ejemplo a Baskin
& Baskin 1982). Afortunadamente esta
situación ha ido cambiando y ya apa-
recen diversas publicaciones, aunque
aún discretas en número, para plantas
silvestres en países como Brasil, Cuba,
México y Venezuela (Dubrovsky 1996;
1998; González-Zertuche et al. 2000;
2001; 2002; Sánchez et al. 2003a; 2004;
2006; Gamboa-deBuen et al. 2006;
Orozco-Segovia et al. 2007; Brancalion
et al. 2008; 2010; Vargas & Ferraz 2008;
Bravo et al. 2011; Castro-Colina et al.
2011). Por su parte, los estudios rea-
lizados en Brasil y Cuba con los trata-
mientos de HD se iniciaron desde las

décadas del 70 y del 80 de la pasada
centuria (Capote & Fleites 1978; Prisco
et al. 1978; Orta et al. 1983); por lo que
pueden considerarse pioneros, en el
tema, para Latinoamérica.
Patrón de Imbibición y su Relación
con los Tratamientos de HD
La mayoría de las semillas no dorman-
tes solo requieren agua, oxígeno y una
adecuada temperatura para germinar,
siendo el agua el elemento fundamental
para disparar la germinación. La toma
de agua por las semillas sigue un patrón
trifásico de absorción (Fig. 2), que se
correlaciona con las variaciones en los
componentes del potencial hídrico de
las células durante los procesos fisioló-
gicos y bioquímicos preparativos de la
emergencia del embrión (Obroucheva &
Antipova 1989; Bewley & Black 1994).
Diferentes investigadores denominaron
estas etapas de absorción de agua por las
semillas como: imbibición (I), activación
o germinación sensu stricto (II) y fase de
crecimiento o germinación visible (III).
La caracterización de cada una de estas
fases de hidratación y la secuencia de
eventos bioquímicos-fisiológicos que
ocurren durante la imbibición queda-
ron bien establecidas en semillas frescas
de Vicia faba (Obroucheva & Antipova
1989).
Sin embargo, posteriormente otros
autores (por ejemplo, Bewley 1997a;
Obroucheva & Antipova 1997) descri-
bieron nuevas secuencias de eventos bio-
químicos-fisiológicos relacionados con
el patrón trifásico de absorción de agua
de las semillas. Aunque en general, todos
coinciden que el patrón trifásico de hidra-
tación seminal comienza con una rápida
imbibición (fase I), la cual se debe a fac-
tores puramente físicos. La fase II es
un largo período de absorción de agua
(segmento estacionario de la curva)
Sánchez y Pernús
Figura 2. Patrón trifásico de toma del agua en
semillas frescas con capacidad germinativa.
Modificado de Bewley & Black (1994).
que está asociada con la mayoría de los
eventos metabólicos relacionados con
la germinación no visible; y la fase III
ocurre con un nuevo incremento acele-
rado del contenido de humedad de las
semillas, pero esta vez asociado con la
emergencia de la radícula o emergen-
cia embrionaria. Por último, Bewley &
Black (1994) platearon que la duración 13
de cada una de estas fases y la activación
de los procesos metabólicos que ocurren
en ellas depende de las propiedades in-
trínsecas de las semillas (contenidos de
sustratos hidratables, permeabilidad de
las semillas, toma de oxígeno, tamaño
de las semillas, etc.) y de las condiciones
que prevalezcan durante la hidratación
de las mismas (temperatura, conteni-
do de humedad y composición del sus-
trato, iluminación y disponibilidad de
oxígeno).
Es evidente que los tratamientos hídri-
cos se fundamentan en la correlación
que se establece entre el contenido de
humedad que alcanzan las semillas y la
secuencia de eventos bioquímico-fisio-
lógicos que se activan en estas durante
la absorción de agua y también mien-
tras se deshidratan (Fig. 3). Esto expli-
ca la importancia que tiene conocer la
curva (o patrón) de imbibición de las
semillas en agua (o en otras soluciones)
 Tratamientos de semillas

para poder aplicar adecuadamente los cantidad de agua absorbida para cada
tratamientos pregerminativos de hidra- lote de semillas, aunque no siempre se
tación parcial. cumple para todas las especies (Fig. 4).

De este modo se puede mejorar la cali-
dad fisiológica de las semillas sin dañar
el embrión y consecuentemente el esta-
blecimiento de las plántulas. De hecho,
Bradford (1986) señaló que el patrón de
imbibición de las semillas es el princi-
pio básico en el que se apoyan los trata-
mientos hídricos, y que debe ser deter-
minado como paso previo a la aplicación
de los mismos.
El patrón trifásico se ha obtenido en
un gran número de especies cultivadas
y silvestres, como cactus mexicanos
(Dubrovsky 1996; 1998) y árboles pio-
neros del Neotrópico (Fig. 4) (Sánchez
et al. 1998; 2003a; 2004). Su determina-
ción es con base al peso fresco/seco ini-
14 cial de las semillas y su duración depen-
derá del día de inicio de la germinación
visible para cada lote y de su condición
de dormancia. Existe una relación defi-
nida entre el tiempo de imbibición y la
También sobre la base de este patrón de
imbibición de las semillas y de los even-
tos bioquímicos-fisiológicos que se acti-
van se diseñaron los tres tratamientos
primarios para preacondicionar fisioló-
gicamente las semillas, es decir, los tra-
tamientos revigorizadores, acondicio-
nadores y robustecedores (Fig. 5). Esta
metodología de aplicación de tratamien-
tos hídricos se reconoce por muchos
investigadores, aunque no se haya de-
terminado previamente el patrón de im-
bibición de la especie (Bradford 1986;
Sánchez et al. 2001a). De este modo,
cuando se quiere revigorizar semillas
envejecidas o con bajo poder germinati-
vo inicial se hidratan las mismas hasta el
final de la fase I del patrón trifásico. Si se
pretende sincronizar y acelerar la germi-
nación se humedecen las semillas hasta
la mitad aproximadamente de la fase II;
y cuando se pretenden robustecer semi-
llas y plantas se hidratan las simientes

Figura 3. Patrón trifásico de absorción de agua y eventos metabólicos durante el acondicionamiento

de semillas. Modificado de Varier et al. (2010).
 Sánchez y Pernús

Figura 4. Patrón trifásico de absorción de agua en semillas frescas de árboles tropicales pioneros.
Las flechas indican el inicio aproximado de la germinación. La figura adjunta muestra el patrón de
absorción de agua en semillas de Guazuma ulmifolia determinado en intervalos de cuatro horas.
Modificado de Sánchez et al. (2004). 15
hasta el final de la fase II, o bien hasta la con solución osmótica, nunca se alcan-
emergencia incipiente de la radícula. Es za el nivel de humedad que logran las
válido aclarar que en ocasiones, con un semillas hidratas solo en agua. Las se-
solo tiempo de hidratación parcial hasta millas tratadas generalmente no pasan
aproximadamente la mitad o final de la de la fase II del patrón trifásico de imbi-
fase II de la imbibición se pueden lograr bición; pero al rehidratarse, los eventos
efectos revigorizadores, acondicionado- metabólicos de germinación ya están
res y robustecedores de semillas. activados, por lo que su germinación es
significativamente más rápida.
Por otro lado, el patrón de absorción de
agua de las semillas preacondicionadas Otro aspecto importante que debemos
en soluciones osmóticas (seed priming) señalar, es que diferentes lotes de se-
es muy similar al de las semillas germi- millas de una misma especie pueden
nadas en agua, solo cambia que la toma presentar curvas de imbibición distin-
de agua de las semillas preacondiciona- tas bajo similares condiciones ambien-
das es más lenta y se controla por el po- tales; siendo más evidente cuando la
tencial osmótico de la solución (Varier curva de imbibición se realiza con agua.
et al. 2010). En el esquema de prea- Cada semilla tiene un grado de madu-
condicionamiento osmótico propues- ración fisiológica desigual y por tanto
to inicialmente por Bradford & Bewley un ritmo individual de imbibición, por
(2002) y luego modificado por Leubner lo que en un tiempo dado cada una de
(2006) se aprecia perfectamente lo an- ellas puede tener un contenido de hu-
terior comentado (Fig. 6); pero también medad distinto; y como consecuencia
se evidencia que en las semillas tratadas diferentes grados de evolución durante
 Tratamientos de semillas

Figura 5. Patrón trifásico de absorción de agua de semillas frescas y su relación con los tratamientos
pregerminativos de hidratación parcial.

la imbibición, germinación y respues- acuerdo a los objetivos de los investiga-

tas a los tratamientos pregerminati-
vos (Henckel 1964; McDonald 2000;
Sánchez et al. 2001a). Lo anterior evi-
dencia que por lo general, cuando las se-
millas están en contacto libremente con
16 el agua, lo que se alcanza (en el lote) es
un nivel de humedad medio o poblacio-
nal. También es importante mencionar,
que las semillas dormantes o muertas
tienen una cinética de toma de agua
muy similar a las semillas no dorman-
tes, solo que en las primeras nunca se
alcanza la fase III, por lo que se quedan
indefinidamente en la fase II (Bradford
1995).
Tecnologías Empleadas en los
Tratamientos de HD
Hegarty (1978) y Halmer (2004) plan-
tearon que los efectos de los tratamien-
tos pregerminativos de hidratación
parcial de las semillas dependen funda-
mentalmente de: 1) grado de hidrata-
ción que alcancen las semillas; 2) tem-
peratura y duración del tratamiento; 3)
nivel de aireación del medio; 4) cantidad
de semillas y 5) proceso de deshidrata-
ción. Por tanto, cada tecnología que se Estos tratamientos osmóticos u osmoa-
desarrolle deberá tener en cuenta estos condicionadores (osmopriming) han sido
aspectos, que serán modificados de extensivamente aplicados en semillas
dores y a las características de los lotes
de semillas empleados.
Los procedimientos de hidratación par-
cial o preacondicionadores de semillas
se agrupan en dos categorías depen-
diendo si el suministro de agua a las
simientes es controlado o no (Taylor
et al. 1998). Las técnicas que limitan la
toma de agua por las semillas son aque-
llas que emplean soluciones osmóticas,
partículas sólidas o controlan la hidra-
tación por añadir cantidades limitadas
de agua a volúmenes exactos de semi-
llas. Los métodos de imbibición parcial
creados por Heydecker et al. (1973) y
Khan et al. (1978) se basan fundamen-
talmente en la utilización de soluciones
osmóticas, que permiten la hidratación
de las semillas, en función del equilibrio
de potenciales hídricos que se estable-
ce en el sistema solución-semilla. La
técnica mantiene un nivel de humedad
que desencadena una serie de eventos
bioquímicos fisiológicos asociados con
el proceso de pregerminación, pero no
permite la emergencia de la radícula por
limitaciones hídricas.
 Sánchez y Pernús

Figura 6. Esquema de preacondicionamiento osmótico de las semillas y proceso de rehidratación.

Modificado de Leubner (2006).

pequeñas de flores y también a culti- los procedimientos osmóticos, logran-

vos como: hortalizas, leguminosas, ce- do tratar hasta 10 Kg de semillas. Con 17
reales y frutales (Khan 1992; Parera la limitante principal que representa el
& Cantliffe 1994; Montejo et al. 2002; uso de grandes cantidades de osmóticos
Rakshit & Singh 2018). La ventaja de perfectos (polietilenglicol), sustancias
esta tecnología con relación a otros mé- altamente costosas en el mercado inter-
todos de acondicionamiento de semillas nacional (Halmer 2004).
es que existe un control bastante estric-
to del nivel de humedad que alcanzan Los procedimientos que utilizan par-
las semillas y una vez que las semillastículas sólidas son usados para incre-
son rehidratadas la germinación ocurre mentar el contenido de humedad de
más rápida y uniforme, es decir, dismi-las semillas en un sistema controlado y
nuye la variabilidad en la respuesta ger-
asociado a un sustrato sólido. Las semi-
minativa (Fig. 7); efecto que es más evi-
llas, las partículas sólidas y el agua son
dente cuando se presentan condiciones los tres componentes básicos de este
adversas para la germinación (Bradford procedimiento. Esta técnica se conoce
1986; Sánchez et al. 2003a; Pernús & en inglés con las denominaciones solid
Sánchez, 2015; Ibrahim, 2016). Por otramatriz priming o matriconditiong, lo que
parte, el empleo de soluciones químicaspuede traducirse por acondicionamien-
en esta metodología limita su utilidad,to en matriz sólida y acondicionamien-
pues favorece la contaminación ambien- to matricial. También se llaman en la
tal durante el proceso de lavado de lasliteratura científica como acondiciona-
semillas antes de la siembra (McDonald miento mátrico de las semillas o matric
2000). priming seed. Como medio de soporte
sólido se emplean fundamentalmente
Posteriormente, Dearman et al. (1986) vermiculita o Micro-Cel E® (un silicato
y Buljaski et al. (1989) desarrollaron de calcio sintético, de alta capacidad de
tecnologías para el uso comercial de retención de agua) y también algunas

Figura 7. Germinación de las semillas preacon-
dicionadas y no tratadas. Modificado de Leubner
(2006).
arcillas expandidas y tierras de diato-
meas (Khan 1992; Taylor et al. 1998). La
idea esencial de esta tecnología es que
el sustrato sólido empleado tenga una
cantidad limitada de agua, que se entre-
gue a la semilla hasta que el potencial
hídrico de la misma (básicamente os-
18 mótico) y del medio (fundamentalmen-
te matricial) se igualen. Este procedi-
miento refleja los procesos naturales de
hidratación de las semillas en el suelo,
y ha probado su efectividad en semillas
pequeñas y grandes de especies cultiva-
das (McDonald 2000).
Por su parte, Grzesik & Nowak (1998)
demostraron que la duración del acondi-
cionamiento mátrico y la proporción en
que deben emplearse los componentes
de este sistema (semilla: partícula sólida:
agua) varían entre especies y lotes de se-
millas; por lo que las condiciones óptimas
para aplicar este método deben determi-
narse empíricamente. Entre las ventajas
del acondicionamiento mátrico se citan
la ausencia de toxicidades por contacto
de las simientes con agentes osmóticos, la
evitación de la lixiviación de iones u otras
sustancias de las semillas al no existir
remojo, la eliminación de los posibles pro-
blemas de falta de oxigenación durante el
proceso, la alta capacidad de retención de
agua del soporte sólido y la facilidad que
Tratamientos de semillas
brinda el mismo para removerlo de las se-
millas una vez terminado el tratamiento
(McDonald 2000). También se puede com-
binar este procedimiento con reguladores
de crecimiento, fosfatos y fungicidas para
mejorar la germinación y emergencia de
las plántulas (Padmanabhan 2006).
La técnica de hidratación parcial de las
semillas por adición controlada de agua
se basa en la relación que se establece
entre volúmenes exactos de agua y se-
millas (Rowse 1987 citado por Gray et
al. 1990a). Esta tecnología permite un
suministro controlado de agua a las se-
millas (en un tiempo único o de forma
escalonada) suficiente para lograr el
acondicionamiento de las mismas, pero
no la germinación. La masa o cantidad
de agua necesaria para alcanzar un de-
terminado contenido de humedad en
las semillas se calcula mediante la si-
guiente fórmula:
MH2O = MS (CHf - CHi) (100 – CHf ) –1
Donde MH2O, es la masa de agua a adi-
cionar a la masa seca inicial de las semi-
llas (MS); CHi es el contenido inicial de
humedad de la muestra de semillas; y
CHf es el contenido final de humedad
que se desea que alcancen las semillas.
El tiempo que las semillas están ex-
puestas a esta técnica depende de las
características de absorción de cada
lote o especies en particular y del nivel
de humedad que se desee conseguir
(Rowse 1996). Por último, este procedi-
miento se ha desarrollado a gran escala
para acondicionar semillas y se conoce
como acondicionamiento no osmótico
o drum priming (Rowse 1996); con el
mismo se obtienen resultados simila-
res a los logrados con los métodos que
emplean soluciones osmóticas (Gray et
al. 1990a). En esencia, las semillas se
sitúan desde el inicio del proceso en un
tambor rotativo, colocado a su vez sobre

una balanza. El agua se aporta paulati-
namente mediante unos difusores de
vapor situados en el centro del tambor
y se activan periódicamente. El vapor
de agua se condensa sobre las semillas
y sobre las paredes del tambor, y el agua
se absorbe seguidamente. El proceso
está automatizado y continúa hasta que
se alcanza el peso correspondiente al
contenido de humedad deseado en las
semillas, que se determina por ensayos
previos.
Con el acondicionamiento no osmótico
de las semillas lo que se consigue final-
mente es un grado de humedad media,
aunque el ritmo de imbibición está pre-
fijado (por el programa de liberación
de vapor que se establezca) (McDonald
2000). En este procedimiento no es tan
efectivo el control de la temperatura,
puesto que el aporte de agua en forma
de vapor suministra al mismo tiempo
un cierto grado de calor a las semillas.
El argumento a favor del uso de esta téc-
nica es que no son necesarias sustancias
o sustratos caros, que quedan como re-
siduos del proceso (Halmer 2004). Sin
embargo, la tecnología que se emplea
tampoco es factible para pequeños pro-
ductores o campesinos pobres.
El método de imbibición que crearon
Bruggink et al. (1999) tampoco realiza
un control efectivo de la imbibición, pero
es útil para mejorar la calidad y la longe-
vidad de las semillas tratadas. Con este
método, las semillas se colocan en un
tambor rotatorio (o tanque mezclador)
durante un período de varios días hasta
alcanzar el nivel de humedad deseado,
así se podría hablar de un preacondicio-
namiento a humedad más o menos cons-
tante durante el tiempo de permanencia
en el tambor. Como ya mencionamos, el
procedimiento no garantiza una gran ho-
mogeneidad en la distribución del agua,
además subyace el hecho de que si cada
Sánchez y Pernús
semilla tiene un ritmo relativamente
diferente de absorción del agua, enton-
ces lo que se consigue es una humedad
media al igual que el método desarrollo
por Rowse (1996), pero con menor preci-
sión que este último.
Las técnicas de hidratación parcial de las
semillas por adición controlada de agua
también se conocen como acondiciona-
miento hídrico o hidroacondicionamien-
to de las semillas o seed hydropriming o
hydroprimimg, que han sido empleadas
con éxito en un gran número de cultivos
(Fujikura et al. 1993; McDonald 2000).
Sin embargo, esta última terminología
también agrupa aquellos tratamientos
de hidratación parcial de las semillas
que limitan la imbibición por el tiempo
de hidratación en agua y por exposición
de las semillas a bajas temperaturas
(Burgass & Powell 1984). De este modo,
el remojo de las semillas por un largo 19
tiempo seguido por su deshidratación
hasta su contenido inicial de humedad
es considerado como un tratamiento
de hidroacondicionamiento por algu-
nos autores. Según Halmer (2004), este
último tratamiento además se conoce
como steeping treatments, lo que puede
traducirse como tratamiento de remojo
abrupto de las semillas.
Dentro de la categoría del tratamiento
de hidroacondicionamiento también se
puede reunir el preacondicionamiento
agrícola de las semillas (on-farm seed
priming) (Harris et al. 1999), que se ha
aplicado considerablemente por campe-
sinos pobres de Asia y en menor medida
de África. Según McDonald (2000), este
procedimiento ha sido utilizado tradi-
cionalmente en sistemas agrícolas de
bajos insumos para acondicionar semi-
llas. En la actualidad tiene gran popula-
ridad y se recomienda como una tecno-
logía muy práctica, de bajo coste y riesgo
para incrementar el establecimiento y

rendimientos de los cultivos en países
subdesarrollados (Harris 2004).
El preacondicionamiento propuesto
por Harris et al. (1999) consiste funda-
mentalmente en hidratar las semillas
en agua durante la noche (aproximada-
mente 8 horas; aunque se recomienda
hasta 16 horas para algunos cultivos) y
luego se secan durante un día antes de
la siembra. Para lograr los mejores efec-
tos, Harris (2004) recomienda que para
cada cultivo se determine su tiempo
límite de hidratación o límite de segu-
ridad de hidratación. Esto permite ac-
ceder al tiempo de imbibición óptimo
de cada lote de semillas y evita un so-
breacondicionamiento que afectaría su
vigor. Según Harris (2004), este tiempo
debe ser establecido por los agricultores
en conjunto con los investigadores para
asegurar los mejores resultados de los
20 tratamientos. En la actualidad el límite
de hidratación ha sido establecido para
una gran variedad de especies agrícolas
que se cultivan en el continente asiático.
Por lo ya discutido, se aprecia que
dentro de los tratamientos acondicio-
nadores de semillas o seed priming hay
una gran diversidad de métodos. Sin
embargo, para McDonald (1999; 2000)
los métodos que están contenidos bajo
el término de seed priming son solo
aquellos donde hay un control estricto
del suministro de agua a las semillas. De
este modo, dicho autor agrupa dentro
de esta clase de tratamientos al acon-
dicionamiento osmótico y mátrico de
las semillas, al hidroacondicionamiento
(cuando hay control estricto del agua) y
una tecnología que él llama de preger-
minación (remojo de las semillas hasta
la germinación visible). Por su parte,
para Taylor et al. (1998) el hidroacondi-
cionamiento mediado por el tiempo de
remojo y la reducción de la temperatu-
ra de imbibición no son considerados
Tratamientos de semillas
como verdaderas técnicas que regulan
estrictamente el nivel de agua que se le
suministra a las semillas.
Los tratamientos robustecedores em-
pleados por el fisiólogo ruso P. Henckel
y sus colaboradores también pueden
considerarse como métodos no osmó-
ticos que controlan el nivel de hume-
dad que se le suministra a las semillas
(Henckel 1982). Este procedimiento es
muy difícil de aplicar a grandes volúme-
nes de semillas, debido a que no alcan-
zan el mismo nivel de humedad durante
la fase de hidratación parcial (Orta et
al. 1998). En esta técnica, las semillas
son remojadas en pequeñas cantidades
de agua de acuerdo a su volumen y los
mejores resultados se logran cuando
son sometidas las simientes a dos o
tres ciclos de HD; aunque para algunas
especies con un solo ciclo es suficiente
(Henckel 1964).
El tratamiento robustecedor igualmen-
te ha evolucionado y desde hace ya bas-
tante tiempo se robustecen semillas
simplemente remojándolas sobre un
papel de filtro humedecido, en un gel
hidrofílico, o bien embebiéndolas en un
recipiente con agua durante un determi-
nado tiempo (Prisco et al. 1978; 1992;
Orta et al. 1993; Sánchez et al. 1999a;
Mondal et al. 2011). Alternativamente,
también se ha comprobado que el tra-
tamiento de las semillas en alta hume-
dad relativa (e.g., 100%) tiene similar
efecto que la imbibición en agua (Rao
et al. 1987). Por tanto, el robusteci-
miento de las semillas al igual que el
hidroacondicionamiento podrían con-
siderarse tecnologías de hidratación
parcial de las semillas donde el control
del agua a las mismas no siempre es es-
tricto. De hecho, para Heydecker (1974)
y Welbaum et al. (1998), el hidroacon-
dicionamiento (hidropriming o priming
in water) es similar a lo que se conoce

como tratamiento robustecedor de se-
millas o seed hardening.
Los métodos que no controlan el agua
que toman las semillas son aquellos
en los que este recurso está libremen-
te disponible a las semillas, no se con-
trola por el ambiente que rodea a las
mismas (Taylor et al. 1998). Por tanto,
la toma del agua es gobernada por la afi-
nidad que se establece entre los tejidos
seminales y el agua. Comúnmente las
semillas se hidratan sobre un sustrato
humedecido hasta un punto tal que no
se permita la emergencia de la radícula;
por tanto, el tiempo de hidratación par-
cial debe ser determinado previamente.
La técnica de HD propuesta por Orta et
al. (1993; 1998) se fundamenta en el rol
del agua en los procesos bioquímicos-fi-
siológicos sucesivos que ocurren en las
semillas durante las fases pregermina-
tivas (Obroucheva & Antipova 1997).
El método regula la imbibición parcial
en función del tiempo que se mantiene
en contacto cualquier volumen de semi-
lla con suficiente cantidad de agua y no
en función del equilibrio de potenciales
hídricos, ni la limitación en la cantidad
de agua añadida, propuesto por los mo-
delos desarrollados hasta el momento.
Con dicha tecnología se alcanzaron re-
sultados satisfactorios para acondicio-
nar, revigorizar y robustecer semillas
de hortalizas y de especies forestales
(Orta et al. 1993; 1998; 2004; Sánchez
et al. 1997; 1998; 1999a; 2003a; 2006;
Montejo et al. 2004; 2005).
La aplicación efectiva del modelo de im-
bibición parcial en agua propuesto por
Orta et al. (1993; 1998) consiste en lograr
que todas las semillas tratadas alcancen
el mismo nivel de humedad deseado para
que el efecto del tratamiento sea homogé-
neo. Este riesgo no se corre utilizando so-
luciones osmóticas, por cuanto la barrera
a la absorción de agua se establece sobre
Sánchez y Pernús
la base del equilibrio de potenciales hídri-
cos que se crea en el sistema solución-se-
milla (o bien potenciales mátricos) y no
en el tiempo de inmersión (Orta et al.
1998) ni la limitación en agua (Henckel
1982). Para superar esta dificultad técni-
ca, los autores antes mencionados, pro-
ponen someter las muestras de semillas
a dos o más ciclos de HD, como fue pro-
puesto inicialmente por Henckel (1964),
solo que en la técnica recomendada por
Orta et al. (1998) el agua no es limitante.
De hecho, Orta et al. (1998) en semillas
frescas y envejecidas de tomate (Solanum
lycopersicum) propusieron dos ciclos de
HD para revigorizar y acondicionar se-
millas y tres ciclos de HD para robuste-
cer semillas (Fig. 8); dichos tratamientos
lograron incrementar significativamente
la germinación y los rendimientos del
tomate, y los resultados fueron superio-
res al tratamiento osmótico que alcanzó
similar contenido de humedad. Por su 21
parte, Prisco et al. (1992) presentaron un
método similar para robustecer semillas
de diferentes cultivos con un solo ciclo
de HD (Fig. 9). Igualmente, Sánchez et al
(2001b; 2003a; 2003b) con un solo ciclo
de HD en agua también lograron robus-
tecer semillas de hortalizas, de legumino-
sas herbáceas y de árboles tropicales pio-
neros como Guazuma ulmifolia (Fig. 10).
Otro método que no controla el agua
que se le suministra a las semillas es el
preacondicionamiento natural conocido
en inglés por el nombre natural priming
que fue creado y desarrollado por inves-
tigadores del grupo de Ecofisiología de
la Germinación de México (González-
Zertuche et al. 2001; Gamboa-deBuen
et al. 2006; Orozco-Segovia et al. 2007).
El preacondicionamiento natural es un
tratamiento basado en el efecto que
causa la exposición de las semillas a los
procesos de hidratación-desecación que
ocurren en el suelo, durante su estan-
cia en el banco de semillas; y consiste
 Tratamientos de semillas

Figura 8. Modelo de hidratación parcial en agua para tratamientos revigorizadores, acondicionadores

y robustecedores para semillas de tomate. Las líneas discontinuas representan el error estándar de la
22 media. Modificado de Orta et al. (1998).

Figura 9. Curvas de hidratación y deshidratación para semillas de algodón (Gossypium hirsutum) y

frijol carita (Vigna unguicalta). La flecha representa la primera señal visible (G) de la germinación.
Las líneas verticales representan el error estándar de la media. Modificado de Prisco et al. (1992).
 Sánchez y Pernús

solo a ciclos de HD. Por consiguiente,

las respuestas de las semillas a estos
cambios constituyen mecanismos de
aclimatación de las plantas a su am-
biente (González- Zertuche et al. 2001;
Gamboa-deBuen et al. 2006). Además,
los cambios moleculares y fisiológicos
que el preacondicionamiento natural
promueve en las semillas son similares
a los encontrados con los tratamientos
acondicionadores de semillas (seed pri-
ming) que se realizan en condiciones
de laboratorio (Gamboa-deBuen et al.
2006). Por otra parte, la efectividad de
estos tratamientos se conserva en las
semillas después de un prolongado al-
macenamiento, pero su garantía depen-
de del suelo utilizado para acondicionar.
Los mejores resultados se obtienen con
suelo del sitio de colecta de las simientes
(Gamboa-deBuen et al. 2006; Nicasio-
Figura 10. Plántulas de Guazuma ulmifolia des- Arzeta et al. 2011).
pués de tres meses en condiciones de vivero bajo 23
estrés hídrico. Control (semillas no tratadas) y Este tratamiento no osmótico también
Tratamiento (semillas sometidas a un ciclo de hi- ha evolucionado, generándose nuevas
dratación-deshidratación). Elaboración de datos
inéditos de Jorge A. Sánchez. combinaciones de procedimientos. Así,
cuando se emplea suelo salino o arena
fundamentalmente en enterrar los lotes humedecida como matriz sólida, en con-
de semillas durante un tiempo y después diciones semicontroladas, se le llama al
se secan bajo aire seco en una habita- tratamiento “preacondicionamiento na-
ción climatizada (González- Zertuche et tural en matriz sólida” (Nicasio-Arzeta et
al. 2001). Este tratamiento se ha usado al. 2011). En semillas de maíz (Zea mays),
exitosamente para eliminar dorman- con el preacondicionamiento natural en
cia seminal, incrementar la velocidad suelo salino se logró incrementar signifi-
de germinación y aumentar la supervi- cativamente la velocidad de germinación
vencia y establecimiento de las plántu- y tolerancia de las plántulas a la salinidad
las silvestres con fines de restauración (Nicasio-Arzeta et al. 2011). Sánchez &
ecológica, debido a que promueve, fun- Muñoz (2004) también eliminaron ter-
damentalmente, eventos metabólicos modormancia en las semillas frescas de
relacionados con la fase temprana de Trichospermum mexicanum cuando ente-
la germinación (Gamboa-deBuen et al. rraron sus semillas durante un mes en
2006). suelo del interior de un bosque siempre-
verde. Los autores además, obtuvieron re-
El preacondicionamiento natural es muy sultados similares al preacondicionar las
similar al tratamiento de estratificación semillas en condiciones de laboratorio.
de las semillas en el suelo, es decir, las
semillas están sujetas a una amplia Finalmente, las perspectivas de utiliza-
gama de variaciones ambientales, no ción del preacondicionamiento natural
 Tratamientos de semillas

son muy amplias. El tratamiento es muy [(MPa) (ºC) (hora)] = (Y-Ymin) (T-Tmin)
simple y de bajo coste, y sigue como tp,
ningún otro tratamiento pregerminati-
vo de HD los pasos de la naturaleza. Por Donde Tmin y Ymin, es la temperatura y
tanto, frente a la diversidad de tipos de el potencial de agua mínimo en el cual
suelos que existe en los trópicos y fac- el acondicionamiento de las semillas
tores edafoclimáticos que influyen en la podría ocurrir; T y Y es la temperatura
germinación, podría ser una herramienta y el potencial de agua que exceden las
muy eficaz para incrementar la tolerancia mínimas de estos factores, y tp, es la du-
de las plantas a diversas condiciones de ración del tratamiento en las diferentes
estrés; tal como podrían ser suelos con condiciones de T y Y ensayadas.
altos contenidos de aluminio y pH extre-
mos, de serpentinas (con elevado conte- El modelo ha sido efectivo para estable-
nido de metales pesados) y sometidos a cer las condiciones óptimas (en cuanto a
cambios de uso de la tierra. T, Y y tp) para realizar los tratamientos
de imbibición parcial en lotes de varias
Por otra parte, es bien conocida la va- hortalizas (Bradford 1995; Welbaum et
riabilidad germinativa que se obtiene al. 1998). Sin embargo, cuando Cheng &
entre lotes de semillas de una misma Bradford (1999) aplicaron este concepto
especie cuando se someten a un tra- en seis lotes de semillas de tomate, pre-
tamiento único de HD (Bradford et al. viamente acondicionadas en dos tempe-
1990; Montejo et al. 2002; 2005). Esta raturas del sustrato (15ºC y 20ºC), tres
24 variabilidad en la germinación, conlleva a potenciales hídricos (-1, -1,5 y -2 MPa) y
que las condiciones ambientales óptimas seis tiempos de duración del tratamien-
para aplicar los referidos tratamientos to (de 26 horas a 31 días), no lograron
deben determinarse empíricamente para predecir las condiciones más adecuadas
cada lote. Para ello, se ha desarrollado un para tratar a las semillas. Estos resulta-
modelo matemático que predice cómo se dos sugieren, que los eventos metabóli-
afecta la velocidad de germinación de las cos que tienen lugar durante la germi-
semillas de diferentes lotes pretratadas nación y aplicación de los tratamientos
en respuesta a los tres factores funda- pregerminativos son complejos y res-
mentales del medio abiótico que intervie- ponden al variar las condiciones en que
nen en cualquier método de hidratación se llevan a cabo los mismos (McDonald
parcial que se aplique: la temperatura, 2000).
el potencial de agua y la duración del
tratamiento (Tarquis & Bradford 1992; Por su parte, el concepto del tiempo hí-
Bradford 1995; Sánchez et al. 2001a). drico o hidrotiempo (hydrotime concept)
es otro modelo fisiológico que permite
El modelo se conoce por el nombre de determinar la calidad de las semillas y
tiempo de acondicionamiento hidro- establecer un protocolo de acondiciona-
térmico de las semillas o hidrotermal miento óptimo (Bradford & Still 2004;
priming time model, y se calcula por la Paparella et al. 2015). Este modelo fisio-
siguiente ecuación: lógico relaciona el potencial de agua con
la velocidad y el porcentaje de germina-
Tiempo de acondicionamiento hidro- ción, y al igual que el tiempo de acondi-
térmico: cionamiento hidrotérmico ha sido muy
empleado en especies cultivadas, pero
 Sánchez y Pernús

muy poco en silvestres. Para la aplica- presentes en pequeñas cantidades per-

ción del modelo se necesitan repetidas miten una aireación aceptable del medio
observaciones del curso de germina- (McDonald 2000). Sin embargo, se reco-
ción, porcentajes de germinación entre noce que cuando el PEG se utiliza para
16% y 84% y germinación en al menos crear estrés hídrico en las plantas, este
dos niveles de los potenciales osmóti- puede ser absorbido y secretado por las
cos (Bradford & Still 2004). Estos re- mismas (Halmer 2004).
querimientos también se aplican en el
tiempo de acondicionamiento hidrotér- Las soluciones salinas y de PEG tam-
mico y podrían ser inconvenientes en bién se han utilizado en combinación
semillas de especies nativas donde con con reguladores del crecimiento (como
frecuencia se presentan complejos me- las citoquininas, giberelinas, etc.) para
canismos de dormancia seminal o bajos evitar termoinhibición de las semi-
porcentajes de germinación. llas en temperaturas subóptimas y su-
praóptimas de germinación y de esta
Soluciones Utilizadas en los manera eliminan termodormancia en
Tratamientos Hídricos las mismas (Khan et al. 1978; Tiryaki
et al. 2005). Khan et al. (1979) demos-
Como hemos señalado anteriormente, traron también los efectos positivos del
las principales sustancias aplicadas en osmocondicionamiento y de las fitohor-
los tratamientos pregerminativos de monas sobre la germinación de semillas
HD fueron las soluciones osmóticas y el de lechuga (Lactuca sativa) bajo condi-
agua. Las soluciones osmóticas pueden ciones de estrés abiótico (calor, sequía y 25
dividirse en tres grandes grupos: 1) las salinidad).
soluciones compuestas por un políme-
ro de alto peso molecular (de 100 hasta Por otro lado, las soluciones salinas
20000 Da) conocido como polietilengli- mantienen una aireación aceptable del
col (PEG) o Carbowax (nombre comer- medio al osmoacondicionar semillas a
cial) (Heydecker & Coolbear 1977); 2) gran escala (Suzuki et al. 1989). La pro-
las soluciones salinas, compuestas de moción de la germinación por estas se
una mezcla de K3PO4 y KNO3 (Suzuki atribuye a sus propiedades osmóticas y
et al. 1989; Rehman et al. 1998) y otras no a sus propiedades químicas (Thanos
sales como NaCL, MgSO4, NH4NO4, & Georghiou 1988), aunque estas últi-
Ca(NO3) y KH2PO4 (Levitt & Hamm mas pueden afectar las estructuras celu-
1943; Parera & Cantliffe 1994); y 3) las lares de las semillas y por consiguiente,
soluciones compuestas de azúcares (sa- la viabilidad de las mismas (Khan et al.
carosa o manitol) (Thanos et al. 1989; 1983; Parera & Cantliffe 1994). Otros
Sánchez et al. 2001a). autores proponen que la efectividad
de las sales se atribuye a sus propieda-
Los tipos de PEG con pesos moleculares des nutricionales; en este sentido, di-
entre 2000-8000 han sido recomenda- ferentes sales de potasio (KCl, K3PO4,
dos como sustancias osmóticas ideales KH2PO4, K2SO4 y KNO3) se han em-
para osmoacondicionar semillas, debido pleado para acondicionar y robustecer
a que no penetran las membranas ce- semillas de hortalizas (Vanangamudi et
lulares, no presentan carácter tóxico, al. 2006). También Suzuki et al. (1989)
mantienen casi constante la osmola- plantearon que las sales con iones tri-
ridad de la solución y cuando están valentes de fosfatos (como el K3PO4 y

el Na3PO4) son más eficientes para es-
timular la germinación que otras sales
no trivalentes y ampliamente utiliza-
das en dichos tratamientos. Al parecer,
esto se debe a que las sales trivalentes
incrementan el pH del medio de imbi-
bición y con esto aumentan la actividad
metabólica de las semillas durante el
acondicionamiento.
Con las soluciones compuestas de azú-
cares se obtienen resultados satisfacto-
rios para acelerar e incrementar la ger-
minación (Thanos & Georghiou 1988;
Thanos et al. 1989; Sánchez et al. 1997);
pero son sustancias que se contaminan
rápidamente y esto puede afectar con-
siderablemente el poder germinativo
o la viabilidad de las semillas. Además,
por su bajo peso molecular pueden
ser absorbidas por las semillas, lo que
altera el gradiente del potencial de agua
26 (Bradford 1995).
Los tratamientos que utilizan sustancias
osmóticas (PEG, sales y azúcares) se co-
nocen también como acondicionamien-
to osmótico de las semillas u osmotic pri-
ming seeds (Khan 1992), y su efectividad
para mejorar el funcionamiento de las
semillas se ha comparado con el acon-
dicionamiento mátrico de las semillas o
matric priming seeds. En varias especies
de hortalizas con el tratamiento mátrico
se obtienen los mejores resultados para
incrementar la germinación con relación
al acondicionamiento osmótico, aunque
las diferencias fisiológicas que produ-
cen ambos tratamientos en las semillas
están pobremente dilucidadas. Sin em-
bargo, Jett et al. (1996) demostraron
que la efectividad del acondicionamien-
to mátrico sobre el osmótico se debe
fundamentalmente al mayor aporte de
oxígeno y de calcio que hace el sopor-
te del acondicionamiento mátrico a las
semillas durante el intercambio que se
Tratamientos de semillas
establece en el sistema semilla-sustra-
to. El oxígeno y el calcio son esenciales
en la división celular y en la activación
de diferentes funciones de membranas
y proteínas (Roberts & Harmon 1992;
Ibrahim 2016). Esto explica, por qué las
semillas tratadas mediante el acondicio-
namiento mátrico funcionan mejor que
las acondicionadas con los tratamientos
osmóticos.
Finalmente, la inclusión de antibióticos
y fungicidas, como el Tiran (0,2%), en
soluciones de PEG durante el tratamien-
to osmótico de las semillas de diferentes
cultivos (Khan et al. 1978; 1983; Jisha
et al. 2013) han reducido considerable-
mente la proliferación bacteriana y fún-
gica durante la emergencia y estableci-
miento de las plántulas en condiciones
de vivero y campo. También la inclusión
de microorganismos beneficiosos en los
tratamientos preacondicionadores de
semillas ha sido una práctica común en
la agricultura orgánica para disminuir el
damping-off (muerte de las plántulas por
podredumbre del tallo o la raíz) (Taylor
et al. 1994; O′Callaghan 2016). Esta téc-
nica se conoce como acondicionamien-
to biológico o biopriming y se basa en
la utilización de microorganismos que
resultan importantes para el control
biológico de fitopatógenos (Welbaum et
al. 1998). La misma se ha empleado en
tratamientos de hidratación parcial con
soluciones osmóticas, matriz sólida y
agua. Por ejemplo, el acondicionamien-
to en matriz sólida de semillas de pepino
con Trichoderma harzianum (hongo fa-
cultativo) disminuye significativamente
la proliferación del damping-off (Taylor
et al. 1994).
Por su parte, el concepto de biopriming
es más amplio cuando se aplican tra-
tamientos robustecedores de semillas
con material biológico. En este último

tratamiento, se incluye una gran diver-
sidad de sustancias biológicas para me-
jorar la eficiencia del tratamiento robus-
tecedor. Entre los materiales biológicos
se incluyen: extracto de ajo y de morin-
ga, agua de coco, desperdicios de ani-
males y de plantas, etc. (Vanangamudi
et al. 2006). Igualmente, se emplean
sustancias antioxidantes (vitaminas E
y C) y nutritivas (sales de potasio) para
mejorar el funcionamiento de las semi-
llas. Otra gran cantidad de sustancias se
utilizan para fortificar semillas, pero se
escapa del objetivo de este acápite. Para
obtener mayor información sobre este
tema el lector interesado puede revisar
la obra de Vanangamudi et al. (2006).
Todo lo antes referido demuestra la gran
diversidad de sustancias que se han em-
pleado para preacondicionar semillas.
Sin embargo, el agua resulta un medio
de imbibición adecuado para extender
a la práctica agrícola los tratamientos
pregerminativos de HD, por su relativa-
mente fácil obtención y los resultados
altamente satisfactorios que se obtie-
nen para mejorar el funcionamiento de
las semillas y plantas sin emplear sus-
tancias tóxicas, aunque recomendamos
que no se ignoren los resultados obteni-
dos con las soluciones osmóticas.
Terminologías de los tratamientos
de HD
Los tratamientos pregerminativos de
HD se nombran por una gran diversi-
dad de términos de acuerdo a los mé-
todos y soluciones empleados en los
mismos. Sin embargo, la proliferación
de nombres se debe tanto a la creación
de nuevos procedimientos, como a una
incorrecta interpretación por parte de
los investigadores de las metodologías
que ya existen; llevándolos incluso a re-
nombrar tratamientos pregerminativos
Sánchez y Pernús
que están bien definidos en la literatu-
ra científica. Este problema involucra
tanto a jóvenes investigadores como a
experimentados y depende también de
dónde se publiquen las contribuciones.
No solo se desconocen las terminolo-
gías existentes sino también los resulta-
dos publicados. En ocasiones se propo-
ne algo novedoso para la ciencia cuando
realmente ya ha sido informado por
varios autores, incluso en las llamadas
revistas de alto impacto. Esto último ha
sucedido en reiteradas oportunidades
con los resultados obtenidos por el fi-
siólogo ruso P. Henckel y colaboradores.
Las causas de este fenómeno, que afec-
tan a todos los sectores de las ciencias,
son diversas; pero indudablemente se
debe a una escasa revisión de la infor-
mación publicada.
Otro problema que sin dudas incremen-
ta la confusión en los países hispanopar- 27
lantes, con relación a las terminologías
empleadas, es que la mayoría de ellas
fueron publicadas en idioma inglés, o
bien en ruso; por cuanto al traducirse
al español aparecen nuevos nombres,
que en ocasiones no corresponden con
el significado original que el autor quiso
expresar. No obstante a lo anterior, el
término más popular y reconocido en
la literatura científica es seed priming
(Malanassy 1971, citado por Heydecker
1974). Este nombre fue posteriormente
divulgado y desarrollado como técni-
ca por el fisiólogo inglés W. Heydecker
y su grupo de investigación. A finales
de la década del 70 del pasado siglo, y
alternativamente a este término, apa-
recieron dos nuevas terminologías: os-
motic conditioning o acondicionamiento
osmótico y el osmoconditioning u osmoa-
condicionamiento (Khan et al. 1978).
Estas últimas nomenclaturas se acep-
taron por la comunidad científica y evi-
taron la confusión de los tratamientos
 Tratamientos de semillas

preacondicionadores de semillas con la los tratamientos de hidroacondiciona-

terminología priming utilizada en biolo- miento o hydropriming que no involu-
gía molecular. cran un control estricto del suministro
de agua a las semillas (es decir, la gran
El propio Heydecker (1974) empleó di- mayoría) podrían considerarse simila-
ferentes términos para agrupar a los res a los tratamientos robustecedores de
tratamientos de seed priming o priming semillas, no a los creados por Henckel
of seeds. Así, propuso cuatro tipos de (1964), sino a aquellos que evoluciona-
tratamientos de acuerdo a las sustan- ron a partir de estos (ver por ejemplo a
cias o soportes que se utilice. Estas téc- Prisco et al 1978; 1992).
nicas incluyen el osmopriming, semillas
remojadas en soluciones osmóticas; el La terminología empleada con los tra-
halopriming, semillas humedecidas en tamientos robustecedores de semillas
soluciones salinas; el biopriming, semi- (seed hardening) también es compleja y
llas cubiertas con microorganismos be- se trata de diferentes formas. El término
neficiosos más tratamientos hídricos hardening literalmente significa endure-
y el solid matriz priming, técnica que cimiento. Sin embargo, este nombre se
emplea una matriz sólida como agente ha empleado para el tratamiento de en-
para regular el suministro de agua a las durecimiento de plantas en condiciones
semillas. A las técnicas de seed priming, de vivero. Este tipo de tratamiento impli-
relativamente reciente algunos investi- ca una deformación plástica de la planta
gadores le añadieron la terminología de que permanecerá a pesar de desaparecer
28 hydropriming, es decir, aquellas semillas el estrés (Valladares et al. 2004); pero el
que son hidratadas en agua (Fujikura et tratamiento robustecedor de semillas
al. 1993). Sin embargo, bajo esta última provoca en las semillas y en las plan-
terminología entran una gran variedad tas tanto una respuesta plástica como
de procedimientos donde el control del elástica (Ramamoorthy 2006), por lo
agua a la semilla no es exacto. Por ende, que fisiológicamente sería más correcto
es aceptado señalar que para Heydecker hablar de tratamiento robustecedor de
(1974) las técnicas de seed priming solo semillas. En ruso el término utilizado
agrupan aquellas que emplean solucio- por P. Henckel es закаливание, que li-
nes osmóticas o matriz sólida, donde teralmente significa temple, pero tiene
hay un control preciso del agua que se le otras acepciones que significa fortale-
suministra a las semillas. cer, endurecer y robustecer. Además,
cuando este autor publicó sus contribu-
De hecho, el procedimiento implemen- ciones en inglés utilizó diferentes nom-
tado por Fujikura et al (1993) en semi- bres para citar los tratamientos robus-
llas de coliflor (Brassica oleracea) nunca tecedores de semillas (Henckel 1964;
conllevó un control estricto del agua. El 1970; 1975). Entre estas terminologías
tratamiento consistió en remojar las se- sobresale el presowing drought hardening
millas en agua a 23ºC por cinco horas, o robustecimiento de presiembra contra
seguidamente secaron superficialmente la sequía y el presowing hardening o ro-
las semillas y se colocaron en un reci- bustecimiento de presiembra. También
piente cerrado con un 100% de hume- empleó el término de hardenend plants
dad relativa durante tres días a 23ºC, o plantas robustecidas, para referirse a
y posteriormente las secaron bajo aire las plantas procedentes de semillas pre-
seco a 20ºC durante dos días. Por tanto, tratadas y las expresiones de presowing
 Sánchez y Pernús

hardening of seed (robustecimiento de estricto de agua (Heydecker et al. 1973);

presiembra de semillas) y heat hardening aspectos que no se cumplen con el natu-
(robustecimiento térmico). ral priming. En cambio, los tratamientos
robustecedores de semillas fueron desa-
En castellano, el primer investigador rrollados sobre la capacidad de adapta-
que utilizó el término de robustecimien- ción de las plantas a factores adversos
to de semillas fue el fisiólogo cubano R. del medio; en particular bajo condicio-
Orta, a partir de las lecturas de los tra- nes de sequía (Henckel 1964).
bajos originales en ruso de P. Henckel y
de su contacto personal con dicho autor. En la actualidad los tratamientos ro-
Sin embargo, no fue hasta 1993 que se bustecedores de semillas también se
cita por primera vez dicha terminolo- agrupan de acuerdo a las sustancias o
gía en un trabajo donde se comparó la agentes que se utilizan para robustecer
efectividad de los tratamientos de HD (Vanangamudi et al. 2006). Si emplean
en agua con aquellos que emplean so- agua se denominan hydrohardening o ro-
luciones osmóticas (Orta et al. 1993). bustecimiento hídrico; cuando se robus-
Después siguieron otras publicaciones, tecen con soluciones salinas se denomi-
realizadas en Cuba, donde siempre se nan halohardening o robustecimiento
ha designado este tratamiento por el químico; y si utilizan agentes biológicos
término de robustecimiento de semillas se designan como biohardening o ro-
(Orta et al. 1998; 2004; Sánchez et al. bustecimiento biológico. Otras termi-
1998; 2001a). nologías manipuladas recientemente
para estos tratamientos son el themal 29
Sin embargo, en México, este trata- hardening o robustecimiento térmico,
miento ha sido llamado en ocasiones pero este tratamiento solo involucra
como tratamiento robustecedor o en- una combinación de estratificación en
durecedor de semillas en una misma calor y frío para incrementar la germi-
contribución (por ejemplo, Castro- nación y el establecimiento del arroz
Colina 2007). Incluso el preacondicio- (Oryza sativa) (Farooq et al. 2005); y el
namiento natural o natural priming ini- osmohardening que es una combinación
cialmente fue llamado en español como de un tratamiento osmoacondiciona-
endurecimiento natural de las semillas dor de semillas con dos ciclos de HD,
(González-Zertuche 2005), probable- tal como se propone en el tratamiento
mente refiriéndose al tratamiento ro- robustecedor (Basra et al. 2004). En rea-
bustecedor. Quizás para este último tipo lidad, esta última terminología es nueva
de tratamiento, que sucede casi comple- para el cultivo empleado, pero no el
tamente en condiciones naturales, el tratamiento.
término más adecuados (tanto en espa-
ñol como en inglés) sea robustecimien- Otros términos usados son el de invi-
to natural de las semillas o seed natural goration o vigorización y el seed reinvi-
hardening. La terminología empleada en goration o revigorización de semillas,
inglés por los creadores de este procedi- que se aplican cuando se pretende in-
miento (es decir, natural priming) no se crementar el vigor de las semillas con
ajusta a lo que sucede con las técnicas los tratamientos de HD (Heydecker
de seed priming. Dichos tratamientos et al. 1975; Goldsworthy et al. 1982;
fueron desarrollados en condiciones Burgass & Powell 1984; Sánchez et al.
de laboratorio y plantean un control 2004). También Halmer (2000) bajo la

terminología de invigoration agrupó a
todos los tratamientos pregerminativos
de HD como ya mencionamos. Por su
parte, el término de seed fortification o
fortificación de semillas incluye los tra-
tamientos de vigorización de semillas
(Ponnusamy & Ramanadame 2006).
Por último, Arjona et al (1998) plan-
tearon el calificativo de osmoiniciación
para referirse al remojo de las semillas
en soluciones osmóticamente acti-
vas. Alternativamente, Sánchez et al.
(2001a) emplearon las terminologías de
tratamientos hídricos, de hidratación
parcial y de humedecimiento-deseca-
ción como similar a los tratamientos de
HD. Posteriormente, Sánchez & Muñoz
(2003) agruparon todos los tratamien-
tos pregerminativos de HD bajo la ter-
minología de preacondicionamiento fi-
siológico de las semillas.
30 Lo anterior nos lleva a recomendar que
en ausencia de un criterio claro sobre
la terminología a emplear, los autores
describan detalladamente las técnicas
que aplican a las semillas, para que sus
resultados puedan replicarse sin difi-
cultad. La terminología es importante,
pero más significativo es conocer qué
se hizo y cómo. También es pertinente
aclarar, que las reflexiones realizadas en
el presente acápite para nada pretenden
criticar las valiosas contribuciones rea-
lizadas por los diferentes colegas. Solo
tratamos de esclarecer desde nuestro
punto de vista las terminologías em-
pleadas, para así facilitar su manejo y
correcta divulgación.
Factores que afectan a los
tratamientos de HD
Muchos son los factores que pueden
afectar los resultados de los tratamien-
tos pregerminativos de HD (MacDonald
2000; Padmanabhan 2006); aunque
sin dudas, el potencial osmótico de las
Tratamientos de semillas
soluciones, la temperatura del sustra-
to, el suplemento de aire a las semillas
y la duración de los tratamientos están
entre los principales factores. Estos
agentes interactúan entre sí y su in-
fluencia también está condicionada a las
características intrínsecas de cada lote
de semillas a tratar, como son por ejem-
plo: su grado de maduración, humedad
inicial y tamaño seminal. A continua-
ción discutiremos los principales fac-
tores abióticos/bióticos que afectan el
funcionamiento de las semillas durante
el tratamiento y su posterior almace-
namiento; pero pueden influir muchos
más factores, sobre todo aquellos que
surjan de sus interacciones.
AIREACIÓN. El contenido de oxígeno
durante el preacondicionamiento de
las semillas puede ser esencial para la
germinación y el desarrollo de la plán-
tula, fundamentalmente cuando las
semillas se hidratan en soluciones os-
móticas muy concentradas, como son
los osmóticos de alto peso molecular
(Heydecker et al. 1975; MacDonald
2000). Sin embargo, no todos los estu-
dios coinciden. De este modo, se conoce
que las respuestas al suministro de aire
durante el preacondicionamiento de-
penden de cada especie (Prisco et al.
1992; Padmanabhan 2006). Otros auto-
res han utilizado la baja disponibilidad
de oxígeno en el medio de imbibición
(anoxia parcial) para disminuir la velo-
cidad de imbibición de las semillas y con
esto lograr sincronizar la hidratación
del lote y por consiguiente, de la germi-
nación y el establecimiento de las plán-
tulas (Orta et al. 1998). La tensión de
oxígeno junto con la humedad del suelo,
la temperatura y la iluminación son fac-
tores abióticos del ambiente edáfico que
intervienen en la germinación (Bewley
& Black 1994; Özbingöl et al. 1999); por
tanto, modelos de hidratación parcial
que involucren grandes cantidades de
 Sánchez y Pernús

semillas o soportes de preacondiciona- último, cambios en la temperatura du-

miento que aporten baja disponibili- rante la imbibición de las semillas en
dad de oxígeno deben ser previamente soluciones osmóticas pueden alterar
estandarizados. el potencial osmótico de las mismas y
por consiguiente, afectar los resultados
LUZ. Las especies con semillas fotoblás- de los tratamientos pregerminativos.
ticas positivas requieren luz blanca para Estudios preliminares son necesarios
germinar. Por consiguiente, durante el para determinar cuál es la temperatura
tratamiento estas semillas deben ser óptima de germinación, que dependerá
iluminadas (MacDonald 2000). Si esto a su vez del grado de maduración de las
no se cumple los efectos positivos de los semillas y de su vigor.
tratamientos pueden ser modificados.
Sin embargo, también se conoce que el POTENCIAL OSMÓTICO. El potencial
tratamiento de hidratación parcial en osmótico de la solución es otro factor
condiciones de oscuridad total puede que puede afectar la longitud y efecti-
inducir la germinación de muchas es- vidad del preacondicionamiento de las
pecies bajo condiciones adversas de semillas. Soluciones con bajas concen-
iluminación (Sánchez et al. 2003a). traciones de sales o PEG permiten una
Obroucheva & Antipova (1997) propu- rápida germinación y crecimiento de la
sieron que la activación del fitocromo radícula, debido a que el potencial de
en las semillas se puede iniciar cuando la solución es muy cercano al del agua.
estas alcanzan entre 17-19% de hume- Sin embargo, con el aumento de la con-
dad con base a su peso fresco. centración de la solución se impide la 31
hidratación rápida de las semillas; pero
TEMPERATURA. La temperatura junto posteriormente a la deshidratación se
con el agua son los factores que más se logra mayor sincronización del proceso
regulan en las tecnologías de HD. La im- germinativo (Parera & Cantliffe 1994).
portancia de la temperatura es obvia, Igualmente, pequeños cambios en el
ella gobierna la velocidad de las reaccio- potencial osmótico de las soluciones
nes químicas y por tanto la velocidad de pueden afectar los resultados de los
imbibición y de germinación (Bradford tratamientos.
1995; Bewley 1997a). De este modo,
se plantea que la temperatura óptima TÉCNICAS DE HD. Diferentes técnicas
de germinación coincide con la óptima aplicadas a un mismo lote de semillas
para preacondicionar semillas (Bradford pueden arrojar resultados diferentes.
1986). Igualmente, cada lote de semillas Esto se debe fundamentalmente a la
tiene una temperatura óptima de hi- falta de estandarización de cada técnica
dratación. Sin embargo, la hidratación para un mismo lote de semillas. Factores
de las semillas a temperaturas bajas o como la temperatura, el suministro de
subóptimas (por ejemplo a 15ºC) para agua y oxígeno, la sustancia de imbi-
la germinación pueden incrementar la bición empleada, entre otros, pueden
sincronización de germinación al re- influir marcadamente en la respues-
hidratarse las semientes, debido a que ta germinativa; y este efecto es mayor
retardan los procesos fisiológicos rela- cuando se trabaja con lotes distintos de
cionados con la germinación. Las bajas una misma especie (Parera & Cantliffe
temperaturas además, reducen la posi- 1994; Montejo et al. 2005). Diferentes
bilidad de contaminación microbiana procedencias también pueden produ-
de las semillas (MacDonald 2000). Por cir semillas con diferentes grados de
 Tratamientos de semillas

maduración, vigor inicial y dormancia al. 2009b). Por ende, la mayoría de las
seminal. En consecuencia, los resulta- contribuciones donde se han aplicado
dos germinativos pueden ser contradic- los tratamientos preacondicionadores
torios para una misma especie con un en especies nativas involucran semillas
único tratamiento hídrico. Esto ha sido pequeñas, longevas y sin dormancia; y
bien establecido en diversos cultivos si este último fenómeno existe, no es di-
(Heydecker & Coolbear 1977; Welbaum fícil su eliminación, como es el caso de
& Bradford 1991) y se ha informado en los árboles tropicales pioneros donde
menor medida para especies arbóreas se han implementado con éxito los
(Montejo et al. 2004; 2005; Montejo & tratamientos de HD (ver por ejemplo,
Sánchez 2012). Sánchez et al. 2003a).
LONGEVIDAD Y TAMAÑO DE LA Las plantas nativas pioneras además,
SEMILLA. El tamaño de la semilla (masa producen gran número de semillas y
fresca y/o seca) y su contenido de hu- juegan un papel importante en la res-
medad inicial están entre los atributos tauración y sucesión vegetal, lo que las
seminales que muestran mayor diversi- convierte en un modelo biológico atrac-
dad en las plantas tropicales, y se corre- tivo para este propósito. Sin embargo,
lacionan además con la germinación, la con una estandarización previa de los
longevidad seminal y el establecimiento tratamientos preacondicionadores se
de las plántulas en distintas condiciones pueden aplicar a semillas grandes y de
ambientales (Vázquez-Yanes & Orozco- longevidad corta; tal como son los casos
32 Segovia 1993; Sánchez et al. 2009a; de Quercus rugosa (Castro-Colina et al.
2011). De ahí, que la variabilidad de 2011) y Andira inermis (Sánchez et al.
estos rasgos podría afectar los resul- datos inéditos).
tados de los tratamientos de HD. Esta
variación seminal no solo se presenta CALIDAD DE LA SEMILLA. Es otro
entre especies, puede existir también factor que produce variabilidad en la
entre diferentes lotes de una misma es- respuesta germinativa y en los resulta-
pecie y dentro de un mismo lote de se- dos de los tratamientos de HD. También
millas (heteromorfismo seminal). la calidad de la semilla se relaciona con
su longevidad, el tamaño seminal y las
Igualmente, muchos árboles tropicales procedencias de los lotes. En general,
presentan semillas grandes y con alto se reconoce que el preacondicionamien-
contenido de humedad (es decir, semi- to mejora la longevidad de las semillas
llas recalcitrantes); atributos que con- con bajo vigor, pero la reduce en aque-
tribuyen a que pierdan rápidamente llas con vigor inicial alto (Powell et al.
su viabilidad en condiciones naturales, 2000). Después del tratamiento preger-
o bien cuando se someten a un sobrea- minativo de hidratación parcial las se-
condicionamiento o deshidratación millas con alto vigor están más cercanas
violenta durante la implementación de a la fase III de la germinación, por lo que
los tratamientos hídricos. Escenario pueden ser más propensas al deterioro
que podría complicarse si se conside- celular. En cambio, las semillas con bajo
ra que recientes hallazgos, en especies vigor requieren más tiempo para germi-
tropicales, notifican semillas recalci- nar porque previamente deben reparar
trantes con complejos mecanismos de los daños celulares antes de cualquier
dormancia, independientemente de su avance de la germinación (Varier et al.
tamaño (Sautu et al. 2007; Sánchez et 2010); fenómeno que podría evitarse
 Sánchez y Pernús

sometiendo las semillas a cortos ciclos el período de hidratación se mantiene

de HD en agua, o bien hidratándolas en hasta la fase II del patrón trifásico de
soluciones osmóticas con bajos poten- absorción de agua (Fig. 2 y 3) y tienen
ciales de agua. una limitada capacidad de sobrevivencia
a la desecación cuando se inicia la fase
DURACIÓN DE LOS PROCESOS DE HD. de crecimiento (III). Según Welbaum et
Hegarty (1978) planteó, que si las semi- al. (1998) y Taylor et al. (1998), la fase
llas se desecan excesivamente después de deshidratación de las semillas pre-
de aplicado el tratamiento pregermina- tratadas es un paso crítico para el man-
tivo, o se mantienen en el estadio de im- tenimiento de su calidad y beneficios
bibición por períodos muy prolongados, obtenidos durante la hidratación de las
los mecanismos de deterioro celular se mismas. Allen (1997) también señaló
impondrán sobre los mecanismos de que la velocidad de deshidratación
reparación y activación que se logran afectó significativamente la velocidad
con el incremento sostenido y gradual de germinación en semillas de lechuga
del nivel de hidratación de las semillas. y de zanahoria (Daucus carota), pero fue
Crevecoeor et al. (1976) también señala- indiferente en semillas de tomate.
ron, que la sensibilidad al efecto nocivo
de la deshidratación en las semillas de Es bien conocido que durante la aplica-
maíz se incrementa con el tiempo trans- ción de los tratamientos de humedeci-
currido desde el inicio de la imbibición, miento-desecación, la hidratación debe
es decir, con el nivel de hidratación al- ocurrir hasta un punto tal que permi-
canzado y el desarrollo de los procesos ta la activación de la mayor parte del 33
fisiológicos irreversibles. Ellos detecta- aparato metabólico, pero que impida la
ron que cuando las semillas de maíz se total emergencia del embrión. El nivel
desecan después de un período prolon- adecuado de hidratación parcial y el mo-
gado de imbibición (72 horas), ocurren mento en que debe procederse a la dese-
afectaciones celulares, como la conden- cación debe ser determinado empírica-
sación de la cromatina, degradación del mente para las semillas de cada especie,
ADN y daños en la ultraestructura de las variedad o lote en particular (Bradford
membranas nucleares y mitocondriales et al. 1990; Sánchez et al. 2001a).
externas que impiden la germinación de
las semillas al ser rehidratadas. Henckel (1982) planteó que el momen-
to óptimo para deshidratar es cuando
Por lo tanto, este efecto no parece pro- ocurre la emergencia de la radícula, es
ducirse por el proceso de desecación en decir, una vez que ocurren todos los
sí, sino por el prolongado tiempo de procesos fisiológicos relacionados con la
imbibición parcial, que desencadena el germinación de las semillas. En cambio,
desarrollo irreversible de algunos pro- McKersie & Tomes (1980) y Dasgupta et
cesos celulares, que al mismo tiempo al. (1982) demostraron que el momento
agotan las reservas nutricionales dispo- óptimo para deshidratar y robustecer
nibles sin alcanzar la germinación del son dos horas antes de la emergencia de
embrión, ya que las semillas no tratadas la radícula, debido a que en este punto
son capaces de soportar violentas des- el eje embrionario es más resistente a la
hidrataciones sin perder la viabilidad deshidratación. Según Goldsworthy et
(Wedd & Arnott 1982). Por su parte, al. (1982), con cortos períodos de imbi-
Bradford (1995) señaló que muchas se- bición se logran revigorizar semillas en-
millas son tolerantes a la desecación si vejecidas. En cambio, Heydecker et al.

(1973), Khan et al. (1978) y Özbingöl et
al. (1998) lograron acelerar y uniformar
la germinación sometiendo las semillas
a largos períodos de imbibición, apro-
ximadamente hasta la mitad o final de
la fase II del proceso de imbibición (Fig.
2). Se conoce que las semillas conser-
van su tolerancia a la desecación, tanto
en condiciones naturales como cuando
son sometidas a tratamientos hídricos
mientras se encuentren en la fase II, y
esta tolerancia a la desecación disminu-
ye cuando se inicia el crecimiento del
embrión o se llega a la fase III de la ger-
minación (Taylor et al 1998; Welbaum
et al. 1998). Sin embargo, no todos los
autores están de acuerdo con esta afir-
mación, y proponen que las semillas
recién germinadas pueden pasar por un
proceso de desecación ya que sintetizan
proteínas que le confieren resistencia al
estrés (Henckel 1982; Bruggink & van
34 der Toorn 1995). Por consiguiente, la
aplicación o utilidad de estos tratamien-
tos dependerá de los cambios bioquími-
cos y fisiológicos que se promuevan en
las semillas durante los ciclos de HD.
ALMACENAMIENTO DESPUÉS DEL
TRATAMIENTO DE HD. Las condi-
ciones de almacenamiento y su dura-
ción pueden afectar los resultados de
los tratamientos de HD; sin embargo,
estos aspectos se han ignorado por los
investigadores y productores de semi-
llas, aunque usualmente las semillas
se almacenan después de ser tratadas.
Numerosas pueden ser las causas que
afecten el vigor y viabilidad de las semi-
llas tratadas cuando se almacenan, pero
el desarrollo acelerado de microorganis-
mos patógenos en la testa seminal in-
fluye significativamente en su deterioro
(Welbaum et al. 1998). No obstante, en
este aspecto se demandan más estudios
para precisar los requerimientos de al-
macenamiento de las semillas tratadas.
Tratamientos de semillas
Utilidad de los Tratamientos de HD
en la Práctica Agrícola
En la actualidad los tratamientos de HD
se investigan fundamentalmente con
los siguientes fines prácticos: 1) revigo-
rización de semillas para incrementar
el vigor y la longevidad durante el al-
macenamiento; 2) acondicionamiento
de semillas frescas para incrementar,
acelerar y sincronizar su germinación;
3) acondicionamiento de semillas para
eliminar dormancia orgánica o impues-
ta y 4) robustecimiento de semillas para
incrementar la germinación, el esta-
blecimiento y los rendimientos de las
plantas bajo condiciones ambientales
adversas (McDonald, 2000; Sánchez et
al., 2001a; Vanangamudi et al. 2006;
Ibrahim 2016). Estos procedimientos
igualmente se han empleado con otros
propósitos biológicos y prácticos (ver
para mayor revisión a Sánchez et al.,
2001a); pero en general, su uso está con-
dicionado a los objetivos que persiguen
los investigadores y a las características
de los lotes de semillas usados, pues
los tratamientos influyen en muchos
eventos bioquímicos-fisiológicos rela-
cionados con la germinación, la longe-
vidad, la dormancia, el crecimiento y los
rendimientos de las plantas tanto bajo
condiciones ecológicas óptimas como
adversas.
También constituyen un modelo expe-
rimental adecuado para conocer la plas-
ticidad fenotípica de las plantas bajo
condiciones ambientales cambiantes
(norma de reacción de las plantas); y
por consecuencia, una ecotecnología de
bajos insumos que es efectiva para me-
jorar el funcionamiento de las plantas
bajo los posibles escenarios ambienta-
les inducidos por el Cambio Climático
(Sánchez et al. 2011).
 Sánchez y Pernús

Revigorización de semillas para activación de los procesos reparadores

recuperar vigor e incrementar la de membranas, reportados en otras es-
longevidad pecies (Ward & Powell 1983; Burgass &
Powell 1984).
La pérdida de la viabilidad o deterioro
de las semillas por el envejecimiento Goldsworthy et al. (1982) lograron revi-
se debe fundamentalmente a: la acu- gorizar semillas de trigo (Triticum aes-
mulación de radicales libres, déficit de tivum) con 30 minutos de imbibición.
sustancias de reservas, acumulación Concluyeron además, que los mecanis-
de inhibidores del crecimiento, agen- mos reparadores de membranas actúan
tes mutágenos y la desnaturalización en ausencia de oxígeno, lo que facilita el
de los ácidos nucleicos, las proteínas uso comercial de este método de inmer-
y lipoproteínas celulares (McDonald sión total en agua. Sin embargo, otros
2000). Por lo tanto, los tratamientos estudios han sugerido que el oxígeno
de hidratación parcial además de pro- incrementa los procesos reparadores en
ducir la activación general del aparato las semillas envejecidas cuando estas al-
metabólico relacionado con la fase pre- canzan alto contenido de humedad (24-
germinativa, restauran la integridad de 44%) (Ibrahim et al. 1983; Petruzzeli
las células (autoreparación enzimática 1986), lo cual demuestra que la acti-
de las membranas) a través de la sín- vidad respiratoria es un componente
tesis de lípidos, proteínas, ARN y ADN esencial en los procesos reparadores
como fue descrito en semillas frescas (McDonald 2000).
por Bewley & Black (1994) y Bewley 35
(1997a). También existen evidencias Por su parte, Punjab & Basu (1982)
de que los tratamientos de hidratación reportaron que el acondicionamiento
parcial de las semillas activan mecanis- aplicado a semillas de lechuga, incre-
mos de reparación de ADN, proteínas, mentó sensiblemente la resistencia de
membranas y enzimas, así como los las mismas a condiciones adversas de
sistemas desintoxicantes (eliminadores almacenamiento y minimizó el efecto
de radicales libres) (Varier et al. 2010;nocivo de las radiaciones ionizantes
Hussian et al. 2014). El incremento de aplicadas antes o después del acondi-
la actividad antioxidante en las células cionamiento, reduciéndose la concen-
evita fundamentalmente la peroxida- tración de radicales libres en semillas
ción lipídica y con ello el envejecimiento
tratadas con respecto al testigo. En in-
de las semillas (McDonald 1999). vestigaciones similares realizadas con la
misma especie, Rao et al. (1987) asegu-
Thanos et al. (1989) estudiaron la rela- ran que el acondicionamiento muestra
ción existente entre el osmoacondicio- un efecto profiláctico somero; pero sí
namiento y el envejecimiento de las se- un efecto terapéutico notable con rela-
millas de pimiento (Capsicum annuum) ción al almacenamiento de las semillas
almacenadas durante tres años. Ellos en condiciones adversas, expresado
lograron con un ciclo de osmoacondi- en: disminución del número de abe-
cionamiento en manitol antes y/o des- rraciones cromosómicas y anomalías
pués del almacenamiento, incrementar morfológicas de las plantas, e incre-
significativamente la germinación con mento de la velocidad de crecimiento
respecto a las semillas no tratadas; lo de las raíces con respecto a las plantas
que demuestra, probablemente, la par-
ticipación de estos tratamientos en la

provenientes de semillas almacenadas
no acondicionadas.
Dearman et al. (1986) determinaron que
en semillas frescas de cebolla (Allium
cepa) se incrementa la resistencia al al-
macenamiento después del tratamiento
de hidratación parcial; pero la aplicación
de este tratamiento a semillas enveje-
cidas no mostró ningún efecto. Por el
contrario, el acondicionamiento aplica-
do a embriones de trigo con diferentes
grados de viabilidad resultó adecuado
para incrementar la velocidad de sín-
tesis de proteínas, ARN y ADN de los
embriones tratados con relación al tes-
tigo (Dell’Aquila et al. 1978). Alvarado &
Bradford (1988) sometiendo las semi-
llas de tomate a tratamientos acondicio-
nadores lograron retener la calidad de
las mismas cuando se almacenaron por
varios años a 10°C; pero se reduce consi-
36 derablemente su longevidad cuando se
almacenan a altas temperaturas.
Igualmente, Tarquis & Bradford (1992),
Corbineau et al. (1994) y Chojnowski et
al. (1997) demostraron que cuando las
semillas de diferentes cultivos se some-
ten a los tratamientos pregerminativos
de HD son más sensibles al envejeci-
miento acelerado que las no tratadas.
Según Chojnowski et al. (1997), esto
podría deberse a la fase de deshidra-
tación de los tratamientos revigoriza-
dores que afectan los mecanismos en-
zimáticos protectores de membranas,
como sucede en las semillas frescas de
girasol (Heliantus annuus) al someter-
se al deterioro celular inducido por el
envejecimiento acelerado (Bailly et al.
1996). También estas aparentes contra-
dicciones en los resultados obtenidos
con los tratamientos revigorizadores
pudieran deberse a problemas de pro- Por su parte, en semillas envejecidas de
cedimiento, al desconocerse empírica- leguminosas arbóreas (Albizia lebbeck,
mente los requerimientos exactos de las Gliricidia sepium y Leucaena leucocephala)
Tratamientos de semillas
semillas de cada especie, variedad o lote
en particular.
En plantas silvestres pocos son los re-
sultados que se han informado para re-
vigorizar semillas envejecidas, aunque
este fenómeno es típico en bancos de
germoplasma de especies forestales
tropicales, donde las condiciones de al-
macenamiento no son adecuadas dado
el coste que representan. Así, es típico
que las semillas almacenadas de muchas
plantas nativas tropicales tengan baja
capacidad germinativa y viabilidad, y
también alta producción de plántu-
las anormales (MacDonald 2000). En
Cuba, con los tratamientos de HD se
lograron revigorizar semillas envejeci-
das de tres especies arbóreas tropicales
(Trichospermum mexicanum, Hibiscus
elatus y Guazuma ulmifolia) (Sánchez
et al. 2004); y cuando las semillas se
sometieron a largos períodos de enve-
jecimiento acelerado (ocho días), los
mejores resultados para incrementar la
germinación se obtuvieron con ciclos
cortos de hidratación parcial (Fig. 11).
Por tanto, los efectos favorables que
se obtienen con los tratamientos se
deben, tanto a la activación de eventos
relacionados con la germinación como
aquellos afines a la reparación de daños
celulares (Sánchez et al. 2004). También
Montejo et al. (2004) incrementaron la
germinación de semillas de H. elatus con
un ciclo de HD en agua después de su al-
macenamiento en condiciones de labo-
ratorio durante nueve meses. La hidra-
tación parcial en agua durante cuatro
horas igualmente fue efectiva para in-
crementar la germinación de semillas
almacenadas de Parkia pendula (Vargas
& Ferraz 2008).
 Sánchez y Pernús

y de leguminosas herbáceas (Crotalaria

spectabilis, Macroptilium atropurpureum
y Mimosa invisa) con ciclos cortos de HD
también se consiguieron efectos revigori-
zadores, siendo más evidentes los resulta-
dos al incrementarse el estrés calórico del
sustrato (Sánchez et al. 2005; González
et al. 2009a). Estos efectos demostraron
que los tratamientos pregerminativos de
HD no solo activaron el aparato metabó-
lico relacionado con la germinación y los
mecanismos de reparación de daños celu-
lares, sino que también estimularon pro-
cesos bioquímicos-fisiológicos relaciona-
dos con la tolerancia al estrés ambiental
(Henckel 1964; Sánchez et al. 2001a),
que permanecen latentes bajo condicio-
nes ambientales óptimas.

De hecho, existe una relación muy cer-

cana entre la abundancia de ciertas
proteínas (que están presentes durante
el desarrollo de las semillas) y la lon-
gevidad seminal (Rajjou & Debeaujon
2008). En semillas ortodoxas, la tole-
rancia a la desecación (estrés hídrico)
y el estado quiescente se asocian con
las proteínas LEA (abundantes en los
estados tardíos de la embriogénesis o
maduración de las semillas), las pro-
teínas de choque térmico (HSP o heat
shock proteins) o proteínas antiestrés y
las proteínas de las reservas seminales
(Rajjou & Debeaujon 2008). Los dos pri-
meros grupos de proteínas incrementan
su sobreexpresión durante el preacondi-
cionamiento de las semillas, en parti-
cular durante la fase de deshidratación;
pero también pueden ocurrir en mayor
cantidad cuando se aplica algún tipo de
estrés durante la hidratación de las se-
millas (por ejemplo, choque térmico), o
bien cuando las semillas son remojadas
en soluciones osmóticas, como el PEG,
donde la hidratación es incompleta por
el estrés osmótico creado con la solución
(González-Zertuche 2005; Varier et al.
37
Figura 11. Efectos de la duración del envejeci-
miento acelerado y de los tratamientos preger-
minativos de HD sobre el porcentaje de germi-
nación final de semillas de especies arbóreas
pioneras. T1: semillas no tratadas (control); T2:
semillas hidratadas hasta el final de la fase I; T3:
semillas hidratadas hasta aproximadamente la
mitad de la fase II, y T4: semillas hidratadas hasta
dos horas antes de la primera señal visible de la
germinación. Las líneas verticales representan
el error estándar de las medias. Modificado de
Sánchez et al. (2004).
2010). Esta última condición de estrés
igualmente se puede lograr con cortos
períodos de hidratación parcial en agua.
Por su parte, las proteínas de choque
térmico actúan fundamentalmente

como proteínas chaperonas y además
participan en la protección de otras pro-
teínas contra los daños oxidativos indu-
cidos por el envejecimiento acelerado,
o bien provocados por el envejecimien-
to natural (Rajjou & Debeaujon 2008;
Varier et al. 2010). En consecuencia, las
proteínas de choque térmico mantienen
la integridad de las membranas celu-
lares, especialmente bajo condiciones
de estrés calórico (Al-Whaibi 2010). Es
válido aclarar que la denominación de
proteínas de choque térmico se debe
a que fueron detectadas por primera
vez por un estrés térmico inducido en
moscas del género Drosophila. Sin em-
bargo, esto no implica que la respuesta
al choque térmico sea única. En otras
condiciones de estrés abiótico/biótico
diversas plantas producen proteínas de
choque térmico (sequía, salinidad, me-
tales pesados, altas intensidades de ra-
38 diaciones solares, pH extremos, estrés
oxidativo y osmótico) y también bajo la
combinación de múltiples condiciones
de estrés (Al-Whaibi 2010). De hecho,
esta condición combinada de estrés es la
que encuentran las plantas, con mayor
frecuencia, en condiciones naturales y
es la que promueve a su vez el desarro-
llo de múltiples mecanismos de toleran-
cia al estrés, entre los que sobresalen
la producción de proteínas de choque
térmico (Wang et al. 2003; Jisha et al.
2013; Ibrahim 2016).
Una característica genérica de las proteí-
nas chaperonas, es que involucran reac-
ciones dependientes de ATP (Trifosfato
de Adenosina) en los procesos en que
actúan (Al-Whaibi 2010); y por otro
lado, se conoce que el tratamiento prea-
condicionador incrementa el metabolis-
mo energético (cantidad de ATP dispo-
nible) en las semillas tratadas, al igual
que la integridad de las mitocondrias y
su número, y por tanto el vigor seminal
Tratamientos de semillas
(Varier et al. 2010). Sin embargo, aunque
ahora se conocen con más detalles los
procesos moleculares que involucran la
tolerancia al estrés, debemos señalar
que muchos de estos resultados fueron
informados inicialmente por Henckel
(1964; 1970). Él señaló que en las plan-
tas robustecidas, el alto nivel energético
inducido por el tratamiento robustece-
dor permitía mantener la integridad de
las mitocondrias y la reparación y reno-
vación de las proteínas; principalmente
después de los procesos de deshidrata-
ción y sobrecalentamiento, que como ya
sabemos generan estrés oxidativo que
conlleva al envejecimiento celular. Por
su parte, Varier et al. (2010) plantearon
que a pesar de todo el avance molecular
logrado se necesitaban más investiga-
ciones para dilucidar la asociación entre
el mejoramiento de la integridad mito-
condrial por el preacondicionamiento
de las semillas y el funcionamiento de
este orgánulo.
En general, se deben incrementar las
investigaciones relacionadas con los
efectos de los tratamientos pregermina-
tivos de HD sobre la viabilidad o vigor
seminal. En el orden práctico estos pro-
cedimientos podrían significar una me-
todología sencilla y rápida para mejorar
el funcionamiento de las semillas de
interés agroforestal, tanto en la produc-
ción directa, como en su conservación
en bancos de germoplasma.
Acondicionamiento de semillas
frescas para incrementar y
sincronizar la germinación y el
establecimiento
Cualquier lote de semillas, por homo-
géneo que sea, deberá presentar un
comportamiento fisiológico con distri-
bución normal para cualquier variable
que se observe. Ese comportamiento se
 Sánchez y Pernús

corresponde con la variabilidad genéti- experimentales generalmente se alcan-

ca del lote, expresado en las caracterís- zan con soluciones poliméricas, como el
ticas de cada semilla, y en general, es lapolietilenglicol (Heydecker et al. 1973;
expresión de la adaptabilidad de la es- Bradford 1986); pero en condiciones
pecie para asegurar su perpetuación en agronómicas, resultan más simples
un determinado rango de condiciones y baratos los métodos de imbibición
ambientales (Caver 1983). parcial en agua, que han demostrado
ser eficientes no únicamente para in-
Aún las especies y unidades cultivadas, crementar, acelerar y uniformar la ger-
que han pasado un riguroso proceso de minación (Gray et al. 1990a; Jett et al.
selección genética, presentan también 1996; Sánchez et al. 1997; Orta et al.
diversidad (o dispersión) en su compor- 1998), sino también para sincronizar
tamiento germinativo (Fig. 8), lo que e incrementar el establecimiento y los
constituye una ventaja desde el punto rendimientos de los cultivos (Henckel
de vista ecológico para evadir la incer- 1982; Khan et al. 1983; Harris et al.
tidumbre del ambiente; pero el compor- 1999; Sánchez et al. 1999b).
tamiento heterogéneo atenta contra la
aplicación de tratamientos agrotécni- Diversos autores (Bradford et al. 1988;
cos y silvícolas masivos, al estar cons- Jett et al. 1996; Welbaum et al. 1998;
tituidas las poblaciones por individuos Sánchez et al. 2006) plantearon que los
en diferentes estadios de desarrollo. El tratamientos de hidratación parcial in-
acondicionamiento de las semillas con- crementan y sincronizan el estableci-
tribuye a la homogeneidad conductual miento debido a que aceleran la emer- 39
de la germinación de un lote (Fig. 7 y gencia de las plántulas (lo que evita la
8), además de acelerar e incrementar incertidumbre del ambiente) y dismi-
otros procesos de interés agronómi- nuyen la pérdida de electrolitos por las
co, como son por ejemplo: la floración semillas (aminoácidos y azúcares). Esto
y producción de frutos (rendimientos) último contribuye considerablemente a
(Bradford 1986; Sánchez et al. 2001a). disminuir los ataques fúngicos. También
El mejoramiento del funcionamiento los referidos procedimientos estimulan
de la germinación por los tratamientos enzimas que son esenciales para la des-
descritos, no solo se debe a la activa- integración de macromoléculas (ej. pro-
ción de los eventos metabólicos relacio- teínas, lípidos, etc.) necesarias para el
nados con la fase pregerminativa, sino crecimiento y desarrollo del embrión y
también al incremento del contenido de por consiguiente para la emergencia de
ADN y ATP en las semillas (Özbingöl et las plántulas (Ibrahim 2016).
al. 1999; McDonald 2000); existe una
correlación positiva entre la replicación Acondicionamiento de semillas
de ADN y los efectos positivos logrados para eliminar dormancia primaria o
con los tratamientos (Özbingöl et al. impuesta
1999; Powell et al. 2000).
En previo acápite se presentó la clasifi-
En la práctica se aplican diferentes sus- cación de dormancia seminal propuesta
tancias y métodos (descritos anterior- por Baskin & Baskin (2004; 2014) que
mente) para que las semillas logren el aceptamos como la clasificación óptima
mismo nivel de humedad y estado fisio- (por su simplicidad y aplicabilidad)
lógico deseado. Los mejores resultados para especies tropicales. Sin embargo,
 Tratamientos de semillas

aunque aceptamos tal clasificación, en el de obtención. Concluyeron además, que

presente acápite seguiremos la propues- el incremento de la germinación por la
ta por Bewley & Black (1994), dado que hidratación parcial no solo se debe a la
es la que más ha sido utilizada en la dis-activación de los mecanismos repara-
cusión de los efectos de los tratamientos dores de membranas reportados en di-
hídricos sobre la dormancia (Sánchez et ferentes cultivos (Ward & Powell 1983;
al. 2001a). De este modo, en lo adelante Dearman et al. 1986); al parecer, están
utilizaremos los términos de dormancia involucrados otros procesos relaciona-
primaria o dormancia impuesta para dos con la maduración fisiológica de
definir la incapacidad de germinación las semillas. También se conoce que los
de semillas viables debido a propiedades tratamientos hídricos disminuyen la re-
inherentes a la semilla en sí o a factoressistencia mecánica que ofrece el endos-
del medio, respectivamente. permo a la emergencia de la radícula; al
parecer dichos procedimientos activan
Acondicionamiento para eliminar la endo-β-manasa, enzima responsa-
dormancia primaria ble de la degradación del endospermo
(Bewley 1997b; Welbaum et al. 1998;
Levitt y Hamm (1943) lograron acelerar Mondal et al. 2011).
el proceso de postmaduración en las se-
millas de Taraxacum kok-saghyz median- Kermode et al. (1985) proponen que los
te la aplicación de soluciones salinas. tratamientos preacondicionadores pro-
Posteriormente, Heydecker y Coolbear mueven la maduración de las semillas
40 (1977) y Wiebe y Tiessen (1979) tam- porque inducen la expresión completa
bién determinaron que los tratamientos de los genes relacionados con la germi-
acondicionadores intervienen en la ma- nación; mientras que otros autores su-
duración fisiológica de las semillas. De gieren que el acondicionamiento mejora
acuerdo a lo anteriormente planteado, la germinación de las semillas dorman-
las semillas inmaduras deben ser más tes porque aumentan la actividad respi-
beneficiadas por los tratamientos acon- ratoria, la síntesis de proteínas, ARN y
dicionadores, que las semillas completa- ADN. Chojnoswki et al. (1997) además,
mente maduras o sin dormancia prima- determinaron que los referidos proce-
ria. Bradford et al. (1990) comprobaron dimientos incrementan la capacidad de
esta hipótesis en 42 lotes de semillas de convertir al ácido 1-aminociclopropa-
pimiento de diferentes grados de ma- no-1-carboxílico en etileno, compuesto
duración. Ellos lograron los mejores re- este último responsable de la madu-
sultados para incrementar y acelerar la ración fisiológica de las semillas y por
germinación, cuando los tratamientos consiguiente de la germinación (Bewley
acondicionadores fueron aplicados en & Black 1994).
semillas frescas con bajo poder germi-
nativo inicial o inmaduras. Los tratamientos acondicionadores
igualmente eliminan dormancia fisio-
Welbaum & Bradford (1991) y Oluoch lógica, morfológica o morfofisiológica
& Welbaum (1996) determinaron que (Ibrahim 2016); y al parecer, también
la efectividad de estos tratamientos en pueden romper dormancia debido a la
semillas de melón de castilla (Cucumis impermeabilidad de las cubiertas de las
melo) depende del grado de maduración semillas, como sucede en Vigna unguicu-
que tengan las mismas en su momento lata (Ellis et al. 1982). La humidificación
 Sánchez y Pernús

de las semillas de esta especie con pos- semillas puede eliminar inhibidores hi-
terioridad de haber sido almacenada drosolubles de la germinación presen-
en seco (4,4 a 4,5% de contenido de tes en las cubiertas seminales, o bien
humedad) y también antes de ser sem- provocar cambios en la integridad de la
bradas, permite incrementar el porcen- cubierta seminal, tal como se ha repor-
taje de germinación final con respecto tado para especies cultivadas. En Cuba,
al testigo. Este comportamiento de las los primeros resultados para eliminar
semillas de V. unguiculata pudiera estar dormancia primaria con los tratamien-
relacionado con los efectos colaterales tos hídricos se obtuvieron en semillas
del tratamiento acondicionador sobre frescas de H. elatus, esta especie presen-
los mecanismos de dormancia típicos ta un 12% de semillas con dormancia
de las leguminosas y otras especies con física (sensu Baskin & Baskin 2004) y al
“semillas duras”, descritos por Potsov menos un 60% con dormancia fisioló-
(1976) y basados en evidencias de la co- gica no profunda (Montejo et al. 2004).
rrelación que existe entre la desecación El tratamiento de hidratación parcial en
y el incremento del nivel de dormancia agua en semillas intactas logró duplicar
de las semillas de este tipo. la germinación final y también acelerar
dicho proceso. La efectividad de dicho
En contraste, en semillas de especies tratamiento se comprobó además en
nativas de interés en proyectos de res- dos procedencias de sitios naturales de
tauración tropical, pocos son los repor- H. elatus. Según Montejo et al. (2004),
tes sobre los efectos de los tratamientos su efectividad podría deberse posible-
pregerminativos de HD en la dormancia mente a cambios en la integridad de la 41
primaria. De hecho, en la mayoría de las cubierta seminal y/o robustecimiento
publicaciones que comentan sobre dor- del embrión, que se hace más fuerte y
mancia seminal y tratamientos hídricos con esto logra atravesar las estructuras
se refieren a la dormancia impuesta por que lo rodean. Sin embargo, también
condiciones adversas de luz, temperatu- podrían estar involucrados otros even-
ra y agua (Sánchez et al. 2001a). Por otra tos metabólicos relacionados con la fase
parte, en los bosques tropicales húme- temprana de la germinación, como son
dos más de 40% de las especies presen- por ejemplo: incremento del volumen
tan dormancia seminal (fundamental- del embrión y número de células em-
mente fisiológica de tipo no profunda) brionarias y aumento de actividad de las
como obstáculo fundamental para su enzimas que degradan el endospermo
reproducción en vivero; por tanto, los que rodea la radícula (Gray et al. 1990b;
tratamientos preacondicionadores de MacDonald 2000).
semillas son una vía fisiológica adecua-
da para eliminar dormancia primaria en Con el tratamiento de preacondiciona-
dichas especies. miento natural Orozco-Segovia et al.
(2007) eliminaron dormancia fisioló-
Evidentemente la aplicación efectiva de gica en semillas de Opuntia tomentosa.
los tratamientos de hidratación parcial Ellos determinaron que el enterramien-
en las semillas duras debe ir precedida to de las semillas, en suelo del sitio de
de un tratamiento de escarificación que colecta, incrementó el potencial de cre-
permita el intercambio de agua entre cimiento del embrión y con esto la en-
las semillas y el medio. Sin embargo, trada de agua a las semillas y la emer-
la simple hidratación o remojo de las gencia de la radícula. En semillas de A.

inermis (árbol tropical no pionero de
Centroamérica) también se comprobó
la validez de los tratamientos hídricos
para eliminar dormancia fisiológica
(Sánchez et al. datos inéditos). Las se-
millas de esta especie son recalcitrantes
típicas y la profundidad de su dorman-
cia fisiológica aumenta al disminuir el
tamaño seminal (Fig. 12). Por ende, la
efectividad del tratamiento de hidrata-
ción parcial (imbibición en agua duran-
te cinco días y deshidratadas durante 48
horas) se incrementó en las semillas de
tamaño pequeño y mediano. En las se-
millas grandes el tratamiento deprimió
la germinación con relación al trata-
miento control; lo cual probablemente
se debió al desarrollo de procesos fisio-
lógicos irreversibles que se activaron
rápidamente en estas, dado que presen-
taron menor grado de dormancia semi-
nal, o bien a una mayor sensibilidad a la
42 deshidratación.
Los tratamientos preacondicionado-
res igualmente fueron adecuados para
mejorar la germinación de Dracaena cu-
bensis (arbusto endémico del oriente de
Cuba) (García et al. 2003), que abunda
en bosques de pinares y matorral
Tipo de semilla/tamaño Masa fresca (mg)
Morfo I (< 29,9 mm) 5451,9
Morfo II (30,0 - 34,0 mm) 9092,0
Morfo II (>35,0 mm) 14342,5
Figura 12. Variación en el tamaño de las semillas de Andira inermis y efectos de los tratamientos de
hidratación-deshidratación según el tamaño seminal. La dormancia fisiológica aumenta al disminuir
el tamaño seminal. Elaborado a partir de datos inéditos de Jorge A. Sánchez.
Tratamientos de semillas
xeromorfo espinoso de llanura. Los
procedimientos eliminaron dormancia
morfofisiológica en una fracción de la
población de semillas e incrementaron
su termotolerancia durante la germina-
ción (Fig. 13). En esta especie la efecti-
vidad de los tratamientos se acrecentó
con el nivel de humedad que alcanzaron
las semillas. También, recientemente se
comprobó que los ciclos de HD en com-
binacion con altas temperaturas alter-
nas del sustrato redujeron la dorman-
cia física en lotes de semillas frescas de
Guazuma ulmifolia (Martínez & Sánchez
2016), tal como se propone que ocurra
en condiciones naturales.
Acondicionamiento para eliminar
dormancia impuesta
Thanos & Georghiou (1988), al osmo-
condicionar semillas de pepino y de
tomate en soluciones de sacarosa, ma-
nitol y NaCl lograron incrementar y ace-
lerar significativamente la germinación
bajo condiciones adversas de ilumina-
ción. En semillas frescas de pepino tam-
bién Sánchez & Muñoz (2002), con un
tratamiento de hidratación parcial en
agua, lograron aumentar la germinación
Germinación (%) Control Germinación (%) Tratamiento
30 93
63 85
92 60
 Sánchez y Pernús

en condiciones de oscuridad total y bajo

irradiaciones continuas de rojo lejano.
Este efecto se debe al mecanismo alter-
nativo de escape del fitocromo, que al
rehidratarse incrementa los niveles de
fitocromo activo en las semillas y por
consiguiente, desencadena la germina-
ción. Normalmente las semillas fotosen-
sibles al ser irradiadas con luz blanca o
roja eliminan la fotoinhibición (Bewley
& Black 1982). Sin embargo, esta no es
la única vía para lograr que el fitocromo
inactivo (inhibidor de la germinación)
pase a su forma activa. Diversas inves-
tigaciones (revisar por ejemplo Orozco
Segovia & Vázquez-Yanes 1992) han
demostrado que el fenómeno está muy
correlacionado con el ambiente eda-
foclimático que rodea las semillas. Se
conoce que existen formas bioquímicas
intermedias del fitocromo activo que
requieren de humedad para pasar a la Figura 13. Efectos de diferentes ciclos de hidra-
forma activa del pigmento (Bewley & tación-deshidratación sobre la germinación de 43
Black 1994). De este modo, se estable- Dracaena cubensis. Los tiempos de hidratación
aplicados fueron de 48, 72 y 96 horas y la deshi-
ce la participación de los tratamientos dratación ocurrió durante 48 horas. Elaborado de
pregerminativos de hidratación parcial datos inéditos de Jorge A. Sánchez.
en el proceso, es decir, permiten la rehi-
dratación del fitocromo y con esto la ac- semillas de lechuga en soluciones de
tivación y el inicio de la germinación en K3PO4 y en agua lograron eliminar la
ambientes lumínicos no adecuados para termoinhibición que adquieren las se-
la germinación. En semillas de árboles millas de esta especie cuando se siem-
tropicales pioneros donde la germina- bran a 35ºC. Concluyeron que tal efecto
ción por lo general está condicionada se debe a la activación de eventos meta-
por la formación de claros en los bos- bólicos irreversibles, como la elongación
ques (sitios con alta iluminación), igual- celular durante la fase de hidratación de
mente se comprobó la efectividad de los los tratamientos acondicionadores, que
tratamientos hídricos para inducir ger- permite la germinación aún cuando las
minación bajo condiciones adversas de semillas se rehidraten en temperatu-
iluminación (Sánchez et al. 2003a). ras inadecuadas. Estos autores además
plantearon, que la termodormancia en
Los tratamientos acondicionadores las semillas se impone por la inhibición
también se han utilizado para evitar la de la elongación y división celular, como
termoinhibición de las semillas en tem- ocurre en las semillas no tratadas o tes-
peraturas subóptimas y supraóptimas tigo. Welbaum & Bradford (1991) acon-
de germinación (Welbaum & Bradford dicionando semillas de melón de castilla
1991; Khan 1992). En este sentido, en solución salina también, lograron eli-
Cantliffe et al. (1984) acondicionando minar termodormancia a temperaturas
 Tratamientos de semillas

subóptimas; lo que demuestra la efecti- aire (Henckel 1964). Así, las plantas du-
vidad de los tratamientos para evitar la rante las primeras etapas del desarro-
termoinhibición. llo, sufren el estrés hídrico provocado
por el tratamiento y activan numerosos
En T. mexicanum la termoinhibición que mecanismos fisiológicos de resistencia
adquieren las semillas frescas e intactas al estrés, que permanecerán latentes
a temperaturas fijas de 25ºC y 30ºC se en condiciones ambientales idóneas
eliminó parcialmente con la prehidrata- (Heydecker 1977).
ción de las semillas (Sánchez & Muñoz
2004). Resultados que también se de- La expresión fenotípica de esta relación
mostraron en condiciones de campo genotipo-ambiente se traduce en pro-
(Sánchez & Muñoz 2004); lo que sig- fundos cambios bioquímicos y fisiológi-
nifica que los ciclos de HD que sufren cos que incrementan la tolerancia de las
las semillas, en el interior del bosque, plantas no solo a la sequía, sino también
eliminan la dormancia inducida que ad- a las altas o bajas temperaturas y a la sa-
quieren las mismas por temperaturas linidad, a partir de la germinación y du-
inadecuadas para la germinación. rante todo el desarrollo hasta los valores
finales de crecimiento y rendimiento de
Robustecimiento de semillas los cultivos. Efectos que son muy atrac-
para incrementar germinación, tivos, debido a que las condiciones de
establecimiento y rendimientos estrés son las que usualmente encuen-
bajo condiciones de estrés tran las semillas y plántulas en condi-
44 ciones de vivero o de campo (Bradford
Heydecker (1977) en sus compilaciones 1995; Sánchez et al. 2001a, Ibrahim
sobre estrés y germinación revisó la li- 2016). De hecho, en diversas especies
teratura existente sobre tratamientos arbóreas se ha determinado que existe
robustecedores de semillas (seed harde- una correspondencia casi exacta entre
ning) y concluyó que, excepto en muy el porcentaje de emergencia final de
raras contribuciones, casi toda la teoría las plántulas en vivero y el porcentaje
sobre estos tratamientos se basa en los de germinación final alcanzado en el
resultados obtenidos por P. Henckel y laboratorio bajo condiciones de estrés
colaboradores en Rusia. En la actuali- calórico y tratamientos pregerminati-
dad, dichos procedimientos tienen una vos similares (Fig. 14) (Sánchez et al.
amplia divulgación a nivel mundial y se 2005; 2006). Es decir, al incrementarse
han aplicado a un gran número de espe- la germinación con los tratamientos ro-
cies de interés para sistemas agrofores- bustecedores de semillas se incrementó
tales y silvopastoriles. linealmente la emergencia final de las
plántulas, y también su crecimiento en
Los tratamientos robustecedores desa- condiciones de vivero y campo (Tabla 2)
rrollados en Rusia se realizan por méto- (Sánchez et al. 2003a; 2006; Bravo et al.
dos muy simples, consisten en agregar 2011).
cantidades limitadas de agua a las semi-
llas de manera que el nivel de hidrata- Según Henckel (1964; 1975) y Henckel
ción que alcancen permita solo la emer- & Tvorus (1978; 1982), las caracterís-
gencia incipiente del embrión, que bajo ticas adaptativas adquiridas por las
este estado debe permanecer durante plantas después del tratamiento ro-
una o varias jornadas de desecación al bustecedor pueden resumirse como: 1)

citoplasma con alta viscosidad y elasti-
cidad; 2) alto nivel hidrofílico de los co-
loides citoplasmáticos; 3) mayores con-
tenidos de ARN, ADN citoplasmáticos y
ATP; 4) incremento de la retención del
agua; 5) mayor resistencia de polisomas
al recalentamiento y a la deshidratación;
6) recuperación más rápida de las fun-
ciones perdidas después de la sequía,
como por ejemplo la fosforilación oxi-
dativa; 7) estructuras xeromórficas es-
pecíficas, como células más pequeñas y
8) sistemas regenerativos mejor prote-
gidos contra daños ambientales.
Igualmente, el potencial de agua teóri-
co necesario para alcanzar el 40% de la
germinación (Y40) y para la inhibición
de la germinación o base (Yb) disminu-
yeron significativamente (es decir, a va-
lores más negativos) cuando las semillas
de árboles pioneros fueron sometidas a
los tratamientos robustecedores (Tabla
3) (Sánchez 2003; Sánchez et al. 2003a).
Conforme con Welbaum & Bradford
Figura 14. Relación lineal entre el porcentaje
de germinación final obtenido en laboratorio y
el porcentaje de emergencia final de plántulas de
Trichospermum mexicanum en condiciones de
vivero (r=0,96; p < 0,001). T1: semillas no tra-
tadas (control); T5: semillas hidratadas parcial-
mente en agua y T7: semillas sometidas a hidrata-
ción parcial más choque térmico. Modificado de
Sánchez et al. (2006).
Sánchez y Pernús
(1991) y Bradford & Somasco (1994), la
disminución del Yb implica una mayor
velocidad de germinación en las semi-
llas bajo condiciones de estrés hídrico
y calórico, y también en temperaturas
subóptimas; sobre todo para aquellas
especies donde el endospermo y la testa
constituyen una barrera mecánica para
la emergencia del embrión. De hecho,
las semillas sometidas a los tratamien-
tos robustecedores presentaron mayo-
res velocidades de germinación que las
no tratadas y alcanzaron un 40% de
germinación en una condición de estrés
hídrico más severo que las semillas no
tratadas (Sánchez 2003; Sánchez et
al. (2003a). De igual forma, Bradford
(1995) planteó que la efectividad de
los tratamientos de hidratación parcial
para disminuir el Yb y el Y40 se debe
fundamentalmente a la acumulación
de solutos durante la última etapa de la
germinación (sensu stricto fase II), que 45
genera suficiente presión de turgencia
en el embrión para vencer la restricción
mecánica que le ofrece el endospermo a
la emergencia de la radícula bajo estrés
hídrico.
La teoría general del robustecimiento
de semillas y plantas se reconoce como
válida internacionalmente, por cuanto
desde el punto de vista teórico y prác-
tico está bien fundamentada (Henckel,
1964; Heydecker 1977; Vanangamudi
et al. 2006). Sin embargo, según Bewley
& Black (1994) no todos los autores
(e.g., Jarvis & Jarvis 1964; Husain et
al. 1968; Woodruff 1969) coinciden en
que el efecto robustecedor se mantenga
constante durante todo el ciclo de vida
de las plantas. Ante estas evidencias, es
válido cuestionarse si el tratamiento ro-
bustecedor fue aplicado correctamente
a los requerimientos de la especie, varie-
dad o lote particular, o si las semillas de
la especie investigada no respondieron
 Tratamientos de semillas

Tabla 2. Crecimiento de plántulas forestales pioneras en condiciones de vivero (tres meses) y pro-
cedentes de semillas sometidas a tratamientos de hidratación deshidratación. Durante la siembra
no se aplicaron plaguicidas, ni fertilizantes químicos. EE (error estándar de las medias). Asteriscos
representan diferencias significativas por especie. Fuente: Elaboración de datos inéditos de Jorge A.
Sánchez.

Especies/tratamientos Altura de la plántula (cm) Biomasa seca total plántula (g)

Guazuma ulmifolia Control 6,2 0,49
Tratamiento 9,6 0,85
EE(±) 1,7 ** 0,18 ***
Hibiscus elatus Control 22,4 0,37
Tratamiento 27,0 0,93
EE(±) 1,8 * 0,28 ***
Trichospermum mexicanum Control 7,5 0,18
Tratamiento 15,2 1,65
EE(±) 3,8 *** 0,73***

efectivamente al tratamiento por care- desarrollo de las plantas. Sin embar-

46 cer de mecanismos estables de resisten- go, las combinaciones de tratamientos
cia al estrés que puedan ser estimulados suelen ser más complejas, y se basan
por el mismo. Por ejemplo, tendría muy fundamentalmente en las tecnologías
poco sentido tratar de robustecer semi- disponibles y en los conocimientos
llas de especies de plantas acuáticas, por que tengan los productores de semillas
cuanto los mecanismos de resistencia sobre ecofisiología vegetal y las respues-
a la sequía pueden no existir o ser muy tas de las plantas al estrés.
débiles, por lo que el tratamiento mos-
traría poco efecto o resultaría nulo. Asimismo, otros investigadores basán-
dose en el mismo principio creado por
Combinación de tratamientos de Henckel y colaboradores para robus-
semillas tecer plantas han propuesto métodos
de robustecimiento consistentes en
Muchas son las combinaciones de tra- someter a las semillas recién germina-
tamientos pregerminativos que pueden das a altas temperaturas (Altschuler &
generarse de acuerdo a los requerimien- Mascarenhas 1982; Cooper & Ho 1983).
tos de las semillas y a los propósitos de Se plantea que una breve exposición a
los investigadores y técnicos forestales. temperaturas subletales (choque tér-
Quizás la combinación más común que mico), induce tolerancia al calor en una
se pueda aplicar, en semillas de espe- variada gama de plantas (Vierling 1991;
cies arbóreas tropicales, es un método Medina & Cardemil, 1993; Ortiz et al.,
de escarificación (mecánica o ácida) con 1995). Cooper & Ho (1983) además
un tratamiento pregerminativo de HD. plantearon, que la adquisición de la ter-
Ambos tratamientos son efectivos para motolerancia se correlaciona con una
mejorar la germinación y el posterior mayor síntesis de proteínas de alto peso
 Sánchez y Pernús

Tabla 3. Efectos de los tratamientos de hidratación-deshidratación y choque térmico sobre el po-

tencial de agua teórico necesario para alcanzar el 40% de la germinación (Y40) y el potencial de
agua requerido para la inhibición de la germinación (Yb). Tratamientos: T1= semillas no tratadas
(o control); T2= semillas hidratadas y deshidratadas; y T3 = T2 + choque térmico. Medias con letras
distintas, por filas y especies, difieren significativamente (p < 0,05). EE (error estándar de las medias).
Fuente: Sánchez et al. (2003a) y para Guazuma ulmifolia elaborado a partir de datos inéditos de Jorge
A. Sánchez.
Especies/Tratamientos T1 T2 T3 EE(±)
Cecropia peltata Y40 -0,24 c -0,36 b -0,49 a 0,07

Yb -0,85 c -1,28 b -2,08 a 0,37

Guazuma ulmifolia Y40 -0,49c -0,83 b -0,97 a 0,13

Yb -1,58 b -2,08 a -2,36 a 0,21

Hibiscus elatus Y40 0,00 c -0,28 a -0,20 b 0,08

Yb -0,59 c -1,58 a -1,21 b 0,28

Trichospermum mexicanum Y40 -0,34 c -0,61 b -0,85 a 0,14

Yb -1,33 c -2,10 b -2,37 a 0,31

molecular o de estrés calórico, que al pa-
resultados superiores a los alcanzados
recer, evitan la desnaturalización de lascon los tratamientos tradicionales de 47
proteínas de membranas como ya se ex- HD y de choque térmico (Sánchez et
plicó previamente. al. 2001b). Esto evidencia el sinergis-
mo que establece la combinación de los
Este tipo de tratamiento también tratamientos de hidratación parcial con
puede inducir la tolerancia a la sequía los de choque térmico sobre la respuesta
(Al- Whaibi 2010); pero los efectos que germinativa de estas especies.
sobre las plantas podrían tener la com-
binación del choque térmico con los Sin embargo, en semillas de pepino la
tratamientos de HD en semillas sin ger- combinación de ambos tratamientos no
minar han sido escasamente estudia- fue la óptima para mejorar el compor-
dos, aunque algunos resultados se han tamiento germinativo de esta especie
obtenido en especies hortícolas y de (Sánchez et al. 2001b). Este resultado
árboles tropicales pioneros. En semillas podría deberse a la falta de estandari-
de tomate y de pimiento, con un ciclo zación de los tratamientos en la varie-
de hidratación parcial en agua hasta dos dad de pepino empleado, debido a que
horas antes del inicio de la germinación en otras variedades de esta especie con
en combinación con un choque térmi- la combinación de los referidos trata-
co a 36ºC ó 38ºC durante una hora, se mientos se obtienen los mejores resul-
logró incrementar significativamente tados para incrementar la germinación
la germinación y el vigor de las plántu- bajo déficit hídrico (Sánchez & Muñoz
las bajo condiciones de estrés calórico 2003). Cooper y Ho (1983) y Vierling
(25/40ºC y 25/45ºC) con relación al tes- (1991) señalaron también, que la efec-
tigo (Sánchez et al. 2001b). Con dichos tividad de los tratamientos de choque
tratamientos además, se obtuvieron térmico depende del momento y tiempo

de aplicación de los mismos; así como
de la temperatura del procedimiento
térmico.
También en semillas de Cecropia schrebe-
riana, H. elatus y T. mexicanum la combi-
nación de ambos tratamientos fue la más
adecuada para incrementar la germina-
ción y el vigor de las plántulas en condi-
ciones de estrés hídrico, calórico y bajo
barrera física para la emergencia de las
plántulas (Sánchez et al. 1998; Sánchez
et al. 2003a). Por ello, resulta evidente
la efectividad de dichos procedimien-
tos tanto en plantas hortícolas como en
especies arbóreas pioneras. En semillas
de T. mexicanum la combinación de tra-
tamientos robustecedores igualmente
propició la mayor producción de fito-
masa de las plantas en condiciones de
vivero y de campo (Fig. 15), e incremen-
tó significativamente la floración y la
48 producción de semillas (Sánchez 2003;
Sánchez et al. 2006). Posteriormente,
Sánchez et al. (2007) crearon una nueva
combinación de tratamientos robus-
tecedores de semillas (HD más choque
ácido) que mejoró el funcionamiento de
las semillas y el crecimiento las plantas
de Leucaena leucocephala en suelo ácido
(pH 4,3) y con alta saturación de alumi-
nio intercambiable (50%).
De igual forma, con base al principio de
que las plantas están sometidas simul-
táneamente a múltiples condiciones de
estrés, que propician al mismo tiempo
el desarrollo de mecanismos múltiples
de resistencia o tolerancia al estrés
(Kozlowski & Pallardy 2002; Paparella
et al. 2015), se podrían proponer nuevas
combinaciones de tratamientos robus-
tecedores de semillas, como puede ser,
la implementación de una combinación
de tratamientos hídricos con choque
Tratamientos de semillas
salino para mejorar el funcionamiento
de las semillas bajo estrés salino.
También los tratamientos preacondicio-
nadores de semillas se pueden combinar
con técnicas de peletización y micorri-
zas, para crear unidades de siembras
con semillas mejoradas y recursos ini-
ciales disponibles para crecer en sitios
con altos niveles de estrés y/o suelos
empobrecidos. Esta nueva combinación
de tratamientos puede ser factible para
reforestar espacios poco accesibles por
métodos de siembra aérea, o bien por
sistemas de hidrosiembra. Las unidades
de siembra creadas igualmente podrían
contener diferentes combinaciones de
recursos (fungicidas, insecticidas, bac-
tericidas, pesticidas, rodentisidas, mi-
cronutrientes y macronutrientes) de
acuerdo a las necesidades de los sitios
a reforestar. De hecho, la agricultu-
ra moderna actual realiza muchas de
estas combinaciones para mejorar el
comportamiento agronómico de los
cultivos. Así por ejemplo, un tratamien-
to pregerminativo típico aplicado por
2,6 m 3,2 m
Figura 15. Plantas de Trichospermum mexi-
canum (árbol tropical pionero) después de seis
meses en condiciones de campo. Control (se-
millas no tratadas) y Tratamiento (semillas so-
metidas a un ciclo de hidratación parcial más
choque térmico). Datos tomados de Sánchez et
al. (2006).

los agricultores presenta la siguiente
combinación de tratamientos: semillas
robustecidas con sustancias deriva-
das de productos naturales y conteni-
das en unidades peletizadas junto con
Trichoderma y Rhizobium (Vanangamudi
et al. 2006).
Las combinaciones de tratamientos que
se apliquen a las semillas de especies sil-
vestres podrían ser muy diversas; pero
todas deben ser superiores a un simple
tratamiento, para que justifique su
coste de producción y mejore las opor-
tunidades de germinación y de estable-
cimiento de la nueva plántula. Además,
en especies silvestres tropicales proba-
blemente se requiera de una estandari-
zación previa para cada lote de semilla,
dado la gran diversidad de formas, ta-
maños y tipos funcionales de semillas
que existe en diferentes lotes de semi-
llas de una misma especie o variedad, e
incluso dentro de un mismo lote.
Significado Ecológico de los Ciclos
de HD
Con toda seguridad, el primer autor que
reflexionó y demostró el papel ecológico
de los tratamientos pregerminativos de
HD fue el fisiólogo ruso P. Henckel en
su excelente artículo titulado Physiology
of plants under drought publicado du-
rante 1964 en la revista Annual Review
of Plant Physiology. Estas ideas apare-
cieron también en diferentes contribu-
ciones publicadas por este autor, en su
lengua materna, durante las décadas
del 30 o 40 del pasado siglo y en su obra
sobre adaptación de las plantas al estrés
ambiental (Henckel 1982). De hecho, él
argumentó, en varias oportunidades,
que las plantas robustecidas ofrecen
un modelo biológico excelente para es-
tudiar los procesos fisiológicos que de-
terminan la resistencia y la adaptación
Sánchez y Pernús
a la sequía (Henckel 1964; 1970; 1975).
Además, los tratamientos robustecedo-
res se desarrollaron bajo el marco con-
ceptual anteriormente mencionado y
en particular, sobre la capacidad de re-
organización fisiológica que sufren las
semillas durante la deshidratación, que
induce tolerancia a la sequía sin reduc-
ción del crecimiento y productividad de
las plantas (Henckel 1982).
La mayoría de las experiencias que
acumularon Henckel y su grupo de in-
vestigación se concentraron en espe-
cies cultivadas; aunque estos autores
también trabajaron plantas silvestres,
fundamentalmente de sitios áridos. Por
otra parte, todos los cambios molecu-
lares, fisiológicos, anatómicos y mor-
fológicos que inducen los tratamientos
robustecedores a las plantas, reflejan su
adaptación a condiciones ambientales
extremas (Henckel 1982). Esto último, 49
recientemente se ha corroborado en se-
millas y plantas de especies cultivadas
y silvestres (Vanangamudi et al. 2006;
Sánchez et al. 2006; 2007; Mondal et al.
2011). También hallazgos moleculares
recientes evidenciaron que las plantas
aprenden a lidiar con el estrés porque
luego del tratamiento de deshidrata-
ción aumentan la transcripción de un
determinado subconjunto de genes que
incrementan la tolerancia a la sequía,
y que tienen además la capacidad de
volver a niveles normales de transcrip-
ción cuando el agua está disponible
(Ding et al. 2012).
Posteriormente a los trabajos de
Henckel y colaboradores, una gran
cantidad de estudios demostraron el
papel ecológico de los ciclos de HD que
sufren las semillas cuando llegan al
suelo (Baskin & Baskin 1972a; 1972b;
1982; Allen et al. 1993; Debaene-Gill
et al. 1994; Dubrovsky 1996; 1998);
 Tratamientos de semillas

particularmente resultan muy intere- por Heydecker et al. (1973) y Bradford

santes aquellos realizados con especies (1986). Diversos autores además, re-
de sitios desérticos. Efectivamente, portan que los efectos benéficos de los
Dubrovsky (1996) demostró que di- tratamientos preacondicionadores no
ferentes tratamientos de hidroacon- solo están asociados con los mecanis-
dicionamiento fueron adecuados para mos de reparación de daños subcelula-
incrementar la germinación de cactá- res, sino que también activan procesos
ceas mexicanas. En esta misma contri- de síntesis, sobre todo relacionados con
bución, J. Dubrovsky acuñó el término la acumulación de sustancias osmótica-
de seed hydration memory o memoria de mente activas (proteínas, ARN, ADN,
la hidratación de la semilla para refe- azúcares), que favorecen el rápido cre-
rirse a la capacidad de las semillas para cimiento del eje embrionario cuando
preservar, durante los períodos de des- se rehidrata la semilla, tal como fue de-
hidratación, aquellos cambios fisiológi- mostrado en V. faba por Obroucheva &
cos que fueron inducidos previamente Antipova (1989) y Obroucheva (1991).
por los períodos de hidratación, y que
posteriormente incrementan signifi- Sánchez et al. (1998; 2003a; 2006) tam-
cativamente la velocidad de germina- bién reflexionaron que en condiciones
ción. Dubrovsky (1996) además señaló, naturales (sobre todo en sitios abiertos
que la principal diferencia entre el tér- o semiabiertos) las semillas de las es-
mino de “hidroacondicionamiento” y pecies forestales pioneras cubanas po-
el de “memoria de la hidratación de la drían estar sometidas a ciclos de HD y
50 semilla” se debe a que el primero solo a variaciones de la temperatura (choque
propone un tratamiento seminal, mien- térmico) que promueven tolerancia a la
tras que el segundo se refiere a una res- sequía. Según estos autores, los ciclos de
puesta germinativa dependiente de una HD podrían estimular la revigorización
experiencia específica de hidratación. de las simientes envejecidas, eliminar la
Posteriormente, Dubrovsky (1998) de- dormancia primaria, o bien la impuesta
terminó que las semillas sometidas a por condiciones inadecuadas de tem-
procesos de hidratación discontinuos peratura o de iluminación. Este último
germinan más rápido y con mayor por- mecanismo de acción fue propuesto
centaje de germinación final que aque- por Fenner (1985) para la “detección”
llas sometidas a hidratación continua; de claros por parte de las semillas de
lo cual evidencia, según este autor, un especies no fotoblásticas, debido a que
requerimiento facultativo y adaptativo en los sitios abiertos el proceso de dese-
para el establecimiento de las plántulas cación de las semillas es mayor que en
en sistemas áridos. los lugares cerrados. De igual forma, se
conoce que las proteínas de choque tér-
De acuerdo a Dubrovsky (1996), cual- mico están presentes en todos los seres
quier experiencia que disminuya el vivos y estimulan su síntesis frente a di-
tiempo de germinación después de un ferentes condiciones de estrés ambien-
tratamiento de HD podría ser conside- tal, como pudiera ser un mecanismo
rado como una expresión de la memoria de termoprotección (Vierling 1991; Al-
de la hidratación de la semilla. De hecho, Whaibi 2010).
el postulado enunciado por Dubrovsky
(1996) no es nuevo, y coincide con el En México, con el tratamiento de prea-
principio fisiológico de los tratamientos condicionamiento natural se demostró
preacondicionadores de semillas creado que los procesos que sufren las semillas

en el suelo (fundamentalmente con el
humedecimiento-desecación) activan
mecanismos bioquímicos-fisiológicos
que mejoran la conducta germinativa y
el establecimiento de las plantas silves-
tres en distintas condiciones ambien-
tales (González-Zertuche et al. 2000;
2001; Gamboa-deBuen et al. 2006).
Este tratamiento preacondicionador, es
quizá el que refleje con mayor certeza
que los tratamientos de HD siguen los
pasos de la naturaleza; y que los cam-
bios que ocurren en las semillas durante
el preacondicionamiento en laboratorio
probablemente evolucionaron duran-
te la permanencia de las semillas en el
suelo (González-Zertuche 2005). Esta
hipótesis recientemente fue confirmada
por Long et al. (2011). Ellos manifesta-
ron que los ciclos de HD que sufren las
semillas de Avena sterilis, en condicio-
nes de campo, incrementan su longe-
vidad porque reinducen la síntesis de
compuestos antioxidantes que evitan el
deterioro celular.
Sin embargo, es pertinente aclarar que
las semillas en el suelo están expuestas
a fluctuaciones en las condiciones am-
bientales, como son: la disponibilidad
de agua, temperatura, luz, concentra-
ción de gases, acidez y también a even-
tos azarosos de depredación y fuego,
entre otros factores. De esta forma, este
ambiente complejo con grandes varia-
ciones en el espacio y en el tiempo puede
significar señales para la germinación y
el establecimiento de la nueva plántula,
como ha sido reportado para un gran
número de especies (Baskin & Baskin
2004); pero también puede provocar un
sobreacondicionamiento en las semillas
que afecte su viabilidad, o bien imponga
una dormancia secundaria. Este último
aspecto fue comprobado en condiciones
de laboratorio por González- Zertuche et
al. (2002). De hecho, uno de los eventos
que más se informa por la permanencia
Sánchez y Pernús
de las semillas en el suelo es el estable-
cimiento de ciclos de inducción y rompi-
miento de dormancia (Baskin & Baskin
1985; 2014).
Aplicación de Tratamientos de HD
de Forma Rápida y Sencilla
Cuando se quiere aplicar los tratamien-
tos de HD de forma rápida y sencilla,
debe pensarse en primer lugar en dos
metodologías que por su sencillez y efec-
tividad podrían ser implementadas por
muchos agricultores y técnicos forestales
con bajos recursos. Estas ecotecnologías
son: el preacondicionamiento natural
(natural priming) y el preacondiciona-
miento agrícola de las semillas (on-farm
seed priming). La segunda técnica, en
esta contribución, se ha considerado si-
milar al tratamiento robustecedor de se-
millas sin control estricto del agua; por
tanto, en este acápite se designa como 51
tratamiento robustecedor para diferen-
ciarla del preacondicionamiento natural.
Es importante señalar, antes de infor-
mar de qué manera se pueden introducir
estas ecotecnologías, que con nuestros
comentarios no pretendemos dar una
fórmula tecnológica única, ni transferir
tecnologías. Cada persona interesada
en el tema, puede concebir su propio
modelo de HD de las semillas con base
fundamentalmente a sus objetivos, ma-
terial biológico a tratar y procesos fisio-
lógicos en que descansan los tratamien-
tos de HD. Por tanto, partiendo de estos
principios creemos que hay dos aspectos
críticos que deben ser considerados se-
riamente para implementar con éxito los
tratamientos de HD. Estos son: 1) su es-
tandarización para cada especie, varie-
dad o lote de semilla en particular y 2) la
determinación previa del tiempo límite
de hidratación.
Cumpliendo estas premisas los resulta-
dos tienen una alta probabilidad de ser

exitosos, como ha sido demostrado en
una gran diversidad de plantas. Pero si
se produce un sobreacondicionamiento
o sobrerobustecimiento de las semillas
durante el tratamiento seminal, los re-
sultados pueden ser negativos para la
viabilidad y vigor de las semillas; y por
ende, para el establecimiento de las
plantas en vivero y en campo. En el prea-
condicionamiento natural también el
factor suelo muestra especificidad para
cada lote de semillas. Por consiguiente,
hay que estandarizar previamente la
técnica para este factor, ya que las semi-
llas cuando llegan al suelo están sujetas
a muchos factores bióticos y abióticos
que pueden inducir dormancia secun-
daria, o bien acelerar su deterioro. Esto
nos lleva a sugerir, que esta ecotecnolo-
gía sería más factible para grandes vo-
lúmenes de semillas cuando se realiza
en condiciones semicontroladas como
52 proponen Nicasio-Arzeta et al. (2011).
Dichos autores preacondicionaron se-
millas de maíz colocándolas en una
bolsa de malla plástica y enterrándolas
a 5 cm de profundidad en macetas con
suelo. Estas macetas se pueden mante-
ner en una casa de sombra o en un in-
vernadero, donde se consiguen contro-
lar algunos factores del ambiente (luz,
temperatura y humedad) por el tiempo
que dure el tratamiento pregerminati-
vo. De esta forma, se mejora potencial-
mente el funcionamiento de las semillas
y se reducen los riesgos ya comentados.
La ecotecnología de robustecimiento
también puede implementarse para
grandes volúmenes de semillas, pero
requiere de mayor control del proceso,
fundamentalmente del tiempo límite
de hidratación. Los pasos a seguir para
su implementación dependen de si se
realiza en un laboratorio o en condi-
ciones no controladas. Las condicio-
nes de laboratorio son mínimas, pero
al menos se requiere de un cuarto con
Tratamientos de semillas
temperatura climatizada, de una balan-
za analítica digital y de incubadoras re-
frigeradas con control de la temperatu-
ra y la iluminación. Todos estos equipos
permitirían estandarizar la técnica para
cada lote de semillas, e incluso podría
implementarse un único tratamiento
robustecedor para un gran número de
lotes de semillas. A continuación se des-
criben y comentan los pasos a seguir en
laboratorio:
a) Determinación del contenido de
humedad inicial de las semillas. Se
puede realizar con base a la masa
seca o fresca de la semilla. Este valor
sería el contenido de humedad ini-
cial de la semilla en el tiempo cero
cuando se realice la curva de imbi-
bición, y nos permitirá explorar si
las semillas pueden tolerar procesos
violentos de deshidratación. Altos
contenidos de humedad (entre 25-
50%) sugieren que las semillas po-
drían ser recalcitrantes o de corta
viabilidad, y por tanto, sensibles a
la deshidratación forzada.
b) Determinación de los requerimien-
tos de germinación de cada lote de
semillas (con relación a la ilumina-
ción y temperatura del sustrato).
En particular, es muy importante
determinar la temperatura óptima
o rango óptimo de germinación
porque en esas condiciones se ob-
tienen los mejores resultados para
robustecer semillas (concuerda con
la temperatura óptima de las reac-
ciones químicas a nivel subcelular).
Las condiciones de temperaturas
ensayadas deben coincidir con las
temperaturas que encuentran las
semillas cuando llegan al suelo, y las
condiciones de iluminación pueden
ser oscuridad total y siembra bajo
luz blanca fluorescente. También
debe determinarse si las semi-
llas se hidratan o requieren algún

tratamiento de escarificación previo
a la aplicación de los tratamientos
hídricos para favorecer la entrada
de agua.
c) Construir la curva de imbibición
de las semillas en la temperatura
óptima de germinación hasta la ocu-
rrencia de la germinación visible,
para así determinar el patrón trifá-
sico de absorción de agua (si existe
en la especie que se está investigan-
do). La determinación del patrón
de hidratación de las semillas es
fundamental para implementar los
tratamientos hídricos de acuerdo a
los objetivos de los investigadores
(es decir, revigorizar, acondicionar
o robustecer semillas) y también
para determinar el tiempo límite de
hidratación.
d) Una vez que las semillas logren el
nivel de humedad requerido se
pueden deshidratar hasta que al-
cancen su contenido de humedad
inicial. Esto se logra deshidratándo-
las sobre una superficie seca (papel
de filtro) a temperatura ambiente, o
en una habitación climatizada con
baja humedad relativa. También se
puede construir la curva de deshi-
dratación de las semillas, para de-
terminar la velocidad con que estas
se deshidratan.
e) Después de esto, ya estamos en con-
diciones de aplicar los tratamientos
de HD a las semillas. Los tratamien-
tos pueden ser ciclos repetitivos de
HD, o simplemente un solo ciclo de
HD. Si se aplican largos períodos de
hidratación parcial de las semillas
(hasta aproximadamente el final
de la fase II de la curva de imbibi-
ción) se corre el riesgo que cuando
se repita el ciclo las semillas germi-
nen durante la fase de hidratación,
porque ya se activaron parte de los
procesos fisiológicos relacionados
con la fase pregerminativa; por
Sánchez y Pernús
tanto, si se quiere aplicar varios
ciclos de HD (2, 3 o más) recomen-
damos que se hidraten las semillas
hasta aproximadamente el final de
la fase I del patrón trifásico, o bien
hasta la mitad de la fase II. En múl-
tiples ocasiones con estos niveles de
humedad se logran efectos positi-
vos tanto para revigorizar semillas
como para robustecer plantas.
f) Por último, las pruebas de efectivi-
dad de los tratamientos, tanto en
laboratorio como en vivero, deben
realizarse bajo condiciones de estrés
para probar la garantía de dichos
tratamientos. Es importante recor-
dar que las condiciones de estrés
son las que usualmente encuentran
las semillas cuando llegan al suelo, y
que por consecuencia son estas las
condiciones que permiten expre-
sar los mecanismos de tolerancia al
estrés que previamente fueron acti- 53
vados con los tratamientos de HD.
Cuando el tratamiento robustecedor se
aplique en condiciones semicontroladas
o poco controladas, es decir, cuando no
se disponga de equipamientos, lo más
importante es determinar el tiempo
límite de hidratación como ya se expli-
có. Para ello, el productor debe realizar
pruebas de germinación en los sustratos
disponibles (suelo, arena, vermiculita,
etc.) y en las condiciones ambientales
más parecidas a las encontradas en los
sitios de colectas, para determinar el
tiempo máximo que pueden hidratarse
las semillas. Una vez conocida esta in-
formación, ya se puede implementar el
tratamiento de HD para el lote de semi-
llas, sin dejar que las mismas alcancen
el nivel de humedad crítico; para así,
evitar que la deshidratación afecte la
viabilidad de las semillas. También el
tiempo medio de hidratación, es decir,
la mitad del tiempo que las semillas
se demoran en iniciar la germinación,
 Tratamientos de semillas

podría ser utilizado para estandarizar facilitarán la implementación de los tra-

un tratamiento único en varios lotes detamientos de HD en un grupo sucesio-
semillas de una misma especie, incluso nal que juega un papel importante en
para semillas de varios géneros. Este los procesos primarios de restauración
último tratamiento evidentemente lleva del bosque. Lo anterior no excluye que
mayor trabajo experimental; pero es po-se apliquen los referidos tratamientos
sible y efectivo, como fue demostrado a semillas de otras especies nativas,
por González et al. (2009b) para más deigualmente significativas para la recu-
60 accesiones de semillas envejecidas de
peración del ecosistema forestal prima-
leguminosas herbáceas. rio; pero es evidente que el trabajo con
estas especies (es decir, las no pioneras)
Finalmente recomendamos que los tra- requiere de un mayor esfuerzo experi-
bajos se inicien con semillas pequeñas mental, sobre todo si son semillas gran-
como las de especies pioneras; que por des con corta viabilidad y dormancia.
lo general tienen bajos contenidos de
humedad inicial y no presentan compli-
cados mecanismos de dormancia. Estos
atributos seminales, con toda certeza,

54

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