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ISSN 2070-7037

FAO
DOCUMENTO
TÉCNICO
DE PESCA Y
ACUICULTURA

636
Producción de semillas de
la ostra perla Pinctada imbricata
Un manual práctico
Fotografia de cubierta:
Comunidad de Carenero en el Golfo de Cariaco, Estado de Sucre, Venezuela, en faenas de siembra de
semillas de ostra perla Pinctada imbricata (izquierda); juveniles de ostra perla confinadas en cestas de
cultivo (derecha superior); y postlarvas de ostra perla fijada a monofilamentos en el criadero (derecha
inferior) (Cortesía del Grupo de Investigación en Biología de Moluscos de la Universidad de Oriente,
Venezuela).
Producción de semillas de DOCUMENTO
FAO

TÉCNICO
la ostra perla Pinctada DE PESCA Y
ACUICULTURA

imbricata 636
Un manual práctico

Editado por

César Lodeiros
Profesor Titular
Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente
Cumaná, Venezuela

Alessandro Lovatelli
Oficial Regional de Pesca y Acuicultura
Oficina Regional de la FAO para América Latina y el Caribe
Santiago, Chile

ORGANIZACIÓN DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA ALIMENTACIÓN Y LA AGRICULTURA


Roma, 2019
Cita requerida:
Lodeiros, C.; Lovatelli, A., coords. 2019. Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata. Un manual práctico.
FAO Documento técnico de pesca y acuicultura. No. 636. Roma, FAO. 88 pp.
Licence: CC BY-NC-SA 3.0 IGO

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Las opiniones expresadas en este producto informativo son las de su(s) autor(es), y no reflejan necesariamente los
puntos de vista o políticas de la FAO.

ISBN 978-92-5-131373-2
© FAO, 2019

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iii

Preparación de este documento

Los moluscos bivalvos constituyen un grupo de organismos marinos muy


importante a nivel ecológico, social y económico. De acuerdo con los datos
estadísticos de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentación (FAO), en el 2017 se produjeron aproximadamente 17,4 millones
de toneladas de moluscos lo que supone una evidente producción, representando
el 21,7% del total de productos marinos animal. No obstante, la gran demanda
alimenticia que se avecina, dada la creciente población humana, así como fenómenos
que atentan con la producción de alimentos como la contaminación y el cambio
climático, condiciona una mayor producción, donde las tecnologías de cultivo son
gran parte de las alternativas inmediatas, ya sea para paliar dicha demanda como
un aporte de producción directa de alimentos o bien su uso estratégico para la
restauración de los bancos naturales.
En Latinoamérica, el cultivo de moluscos bivalvos es foco importante entre
los industriales del sector de la acuicultura, debido a que supone una fuente
relativamente económica de proteína animal saludable (Lovatelli, Farías y Uriarte,
2008) y su producción deja menor huella ecológica comparada con la del cultivo
de peces y crustáceos, lo que es un atractivo principal para la diversificación de
la acuicultura en muchos países latinoamericanos (Lodeiros, 2013). No obstante,
aún no se ha investigado plenamente los aspectos técnico-biológicos, por tanto, el
desarrollo de ese gran potencial de producción de moluscos bivalvos se encuentra
supeditado primordialmente a establecer técnicas y capacidades para la producción
adecuada de semillas.
En el caso de la especie de la ostra perla Pinctada imbricata (Röding, 1798), una
de las especies prioritarias para desarrollar su cultivo masivo en el Caribe (Lovatelli
y Sarkis, 2011), la tecnología de la producción de semillas ha sido un gran reto, el cual
se ha cristalizado con varios estudios con fines técnicos a partir de la generación de
conocimiento en su biología, ecología, fisiología y factibilidad de cultivo, teniendo
su umbral y consolidación con un proyecto (FONACIT-UDO 201100299) de la
Estación Hidrobiológica de Turpialito del Instituto Oceanográfico de Venezuela
de la Universidad de Oriente como centro de monitoreo ambiental y producción
de semillas de moluscos bivalvos, así como resultados de un proyecto del Consejo
Investigación de la Universidad de Oriente (UDO CI-02-030603-1785-12) sobre
la caracterización del crecimiento poblacional y composición bioquímica de
ocho microalgas marinas como alimento para larvas de la ostra perla P. imbricata
(Röding, 1798).
El presente manual es un producto, particularmente de las investigaciones
realizadas por el Grupo de Investigación en Biología de Moluscos de la Universidad
de Oriente (GIBM-UDO) durante el período entre 2011 y 2016 en la Estación
Hidrobiológica de Turpialito de la Universidad de Oriente, enfocadas a la
iv

producción de semillas en criadero o “hatchery”, partiendo de la importancia de


describir el manejo de los reproductores, obtención de larvas y fases subsiguientes
(fijación, presemilla y semilla), en función de obtener organismos competentes para
ser sembrados en elementos de cultivo con objetivos de producción para el consumo
directo o bien para la repoblación de bancos naturales. Estas investigaciones no solo
generaron conocimiento nuevo a través de una veintena de artículos científicos, sino
fueron fuente principal de la formación de profesionales y especialistas, además del
apoyo a las comunidades costeras del Golfo de Cariaco en el Caribe venezolano.
Estando conscientes de que aún existe la necesidad de más investigación para
la optimización tecnológica de la producción, adelantamos el presente manual
de producción de semillas de la ostra perla, P. imbricata, con una concepción
científica-tecnológica, y de la que no tenemos la menor duda, será una importante
herramienta para el inicio de la producción y recuperación de los bancos naturales
de esta especie que históricamente ha sido insigne en el desarrollo sociocultural de
las costas tropicales y subtropicales.
De igual manera esta obra obedece a políticas establecidas en reuniones de
expertos organizados por FAO como los Talleres Técnicos Regionales de la FAO,
realizados del 20 al 24 de agosto de 2007 en Puerto Montt, Chile “Estado actual del
cultivo y manejo de moluscos bivalvos y su proyección futura. Factores que afectan
su sustentabilidad en América Latina” (Lovatelli et al., 2008; Lodeiros y Freites,
2008); y del 18 al 21 de octubre 2010, en Kingston, Jamaica, “A regional shellfish
hatchery for the Wider Caribbean Assessing its feasibility and sustainability”
(Lovatelli y Sarkis, 2011; Lodeiros et al., 2011; Anexo 1) donde se estableció
la posibilidad de que la “hatchery” (criadero) de la Estación Experimental de
Turpialito, del Instituto Ocenaográfico de Venezuela, pudiera ser uno de los
centros donadores de semillas en función del mantenimiento de la biodiversidad y
la producción de moluscos bivalvos del Caribe.
v

Resumen

El presente documento expone técnicas para la producción de semilla de la ostra


perla, Pinctada imbricata (Röding, 1798), bajo condiciones controladas. Se suministra
información básica de la especie que incluye la descripción general de su biología,
anatomía, taxonomía, clasificación, hábitat y distribución geográfica, con aspectos
de nutrición, reproducción y la descripción del ciclo de vida, particularmente
el temprano, así como la infraestructura básica y necesaria de criadero o
“hatchery” para el desarrollo de las técnicas expuestas de acondicionamiento de
los reproductores, la fecundación, el desarrollo embrionario, el cultivo larvario y
postlarvario y las etapas de fijación y crecimiento postlarvario hasta la obtención de
semillas aptas para el cultivo en el exterior.
vii

Índice

Preparacción de este documento iii


Resumen v
Cuadros y figuras viii
Agradecimientos x
Revisores xii
Glosario xiii
Siglas y abreviaciones xvi

1. Introducción 1
1.1 La ostra perla en el Caribe 1
1.2 Pesca y acuicultura de moluscos bivalvos 2

2. Información básica de la ostra perla 5


2.1 Taxonomía, clasificación, hábitat y distribución geográfica 5
2.2 Descripción general, anatomía y ciclo de vida 7
2.3 Alimentación y nutrición 11
2.4 Reproducción 13

3. Producción de semillas 15
3.1 Infraestructura 15
3.2 Acondicionamiento de reproductores 21
3.3 Inducción a la expulsión de gametos (desove) 23
3.4 Fecundación e incubación en la embriogénesis 24
3.5 Cultivo larvario 27
3.6 Fijación y metamorfosis 33
3.7 Obtención de semillas: precría en el mar 36

Referencias 42
Otras publicaciones pertinentes de la FAO 47

Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el


desarrollo de la acuicultura en Caribe 51

Anexo 2 – Datos mundiales de pesca y acuicultura de moluscos


bivalvos 65
viii

Cuadros
1 Caracterización del desarrollo gonádico de Pinctada imbricata a través
de la observación macroscópica de la gónada. 22
2 Tamices empleados durante el desarrollo larvario de Pinctada imbricata. 29
3 Alimentación utilizada para larvas de Pinctada imbricata. 30

Figuras
1 La ostra perla, Pinctada imbricata, y perlas producidas por dicha especie
en organismos recolectados en el Golfo de Cariaco, Venezuela. 2
2 Distribución de la ostra perla, Pinctada imbricata, en el mundo. 6
3 Extracción de semillas de la ostra perla, Pinctada imbricata, y detalle de
ostras adheridas a las mallas. 6
4 Juveniles de Pinctada imbricata producidos en condiciones controladas. 7
5 Anatomía comparada de la ostra perla, Pinctada imbricata. 8
6 Esquema de la anatomía de la larva trocófora, veliger umbonada y
postalarva.  10
7 Esquema generalizado del ciclo de vida de la ostra perla, Pinctada
imbricata. 11
8 Esquema generalizado de la infraestructura necesaria para la producción
de semillas de moluscos bivalvos, adaptada a la producción de Pinctada
imbricata. 16
9 Sala de cultivo de microalgas.  17
10 Contenedores de acondicionamiento para los reproductores de Pinctada
imbricata en sistema cerrado. 19
11 Sala de crecimiento larvario y producción de semillas del criadero. 20
12 Desoves controlados de la ostra perla, Pinctada imbricata.  25
13 Homogenización y toma de muestras de gametos y larvas. 26
14 Huevos recién fecundados con el desarrollo del polocito o corpúsculo
polar. 26
15 Tamices con retención de larvas veliger de Pinctada imbricata. 28
16 Larvas umbonadas, larvas pediveliger y postlarvas de Pinctada imbricata. 29
17 Tareas de manejo de las larvas en el criadero. Selección del tamiz
adecuado y drenaje de los tanques. 29
18 Larvas pediveliger y aglomeración de larvas competentes de Pinctada
imbricata para la fijación. 31
19 Labores de limpieza y mantenimiento de la sala de cultivo. 32
20 Curva de crecimiento durante el desarrollo larvario de Pinctada imbricata. 33
21 Supervivencia durante el desarrollo larvario de Pinctada imbricata. 33
22 Tanques de 1 000 L acondicionados para la fase de fijación y producción
de semillas de Pinctada imbricata. 34
ix

23 Semillas de Pinctada imbricata fijas a diferentes sustratos. 35


24 Presemillas de Pinctada imbricata para la cuantificación. 36
25 Presemilla de Pinctada imbricata de 60 días postfijación con tallas
aproximadas de 1 mm aptas para la etapa de precría de semillas en el
medio ambiente marino. 37
26 Depredadores registrados durante la producción de semillas. 38
27 Semillas de Pinctada imbricata de 1 mes de crecimiento en el mar con
tallas superiores a los 5 mm. 39
28 Semillas fijas en paños de cultivo en el mar; procesamiento de semillas,
cuantificación y profilaxis, recuento volumétrico, colocación en sistemas
de cultivo (Pearl nets); y actividades de transferencia de semillas a
comunidades de acuicultores locales. 40
29 Adaptación de la técnica de cultivo de mejillón al cultivo de Pinctada
imbricata utilizando mallas degradables para la siembra o desdoble en
elementos tubulares que proporcionan mayor superficie que las típicas
cuerdas de cultivo de mejillón. 41
x

Agradecimientos

El esfuerzo de este manual es obra editorial de César Lodeiros (Instituto


Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente) y Alessandro Lovatelli
(Oficina Regional de la FAO para América Latina y el Caribe), con la autoría de
miembros del Grupo de Investigación en Biología de Moluscos, de la Universidad
de Oriente, listado a continuación: Luis Freites, Miguel Guevara, Roraisy Cortez,
Maximiliano Nuñez y César Lodeiros (Instituto Oceanográfico de Venezuela,
Universidad de Oriente); Vanessa Acosta (Departamento de Biología, Escuela de
Ciencias, Universidad de Oriente); Dwight Arrieche (Instituto de Investigaciones
en Biomedicina y Ciencias Aplicadas, Universidad de Oriente); Adrián Márquez,
Jormil Revilla, José Peñuela, Patricia Romero, Rafael Pinto, Katherine Malavé,
Luis José Pérez, Jose Miguel Salazar, Leandro Bastardo y José Venegas (Proyecto
FONACIT-UDO 201100299).
Las técnicas aquí establecidas han sido posible gracias a las diversas investigaciones
realizadas de varios profesionales y técnicos que han aportado su experiencia,
tanto en laboratorio como en campo. Sin embargo, estas labores no podrían haber
sido posible sin el apoyo de varias instituciones y personas a las cuales estamos
muy agradecidos. En este sentido, agradecemos las gestiones realizadas por la
Universidad de Oriente (UDO), especialmente por los trámites administrativos
del proyecto gestionado en la Coordinación Central del Consejo de Investigación.
Agradecemos de igual modo a la dirección del Instituto Oceanográfico
de Venezuela, por facilitar el desarrollo de las investigaciones en la Estación
Hidrobiológica de Turpialito y a FUNDACITE-Sucre (Fundación para el
Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología del Estado de Sucre, Venezuela), en
particular, así como a instituciones gubernamentales que acompañaron al proyecto,
como el Ministerio del Poder Popular para Ecosocialismo y Aguas, el Instituto
Socialista de la Pesca y Acuicultura (INSOPESCA) y la Fundación para la
Investigación y Desarrollo de la Acuicultura del Estado de Sucre (FIDAES).
Queremos agradecer también la participación de las comunidades costeras en
las actividades del desarrollo del proyecto, en particular al consejo comunal de
Carenero del Municipio Bolívar del Estado de Sucre.
Al Prof. Jesús Rosas de la Estación Biológica Dr. Fernando Cervigón (UDO-
Nueva Esparta), por ceder las semillas de Pinctada imbricata para iniciar algunas
investigaciones de restauración ecológica.
El manual ha sido revisado por expertos en cultivo de moluscos listados en su
sección; agradecemos su valiosa colaboración, lo cual, sin duda, ha coadyuvado a
mejorar el manual y la gestión de FUNDACITE-Sucre en el proceso de arbitraje
y revisión del manual.
xi

Los dibujos del manual fueron realizados por el Sr. Leandro José Ramírez
Díaz y el diseño gráfico fue preparado por el Sr. José Luis Castilla Civit. Todas las
imágenes y fotografías fueron realizadas por el Grupo de Investigación en Biología
de Moluscos de la Universidad de Oriente, Vanezuela.
xii

Revisores

El presente manual ha sido objeto de revisión por investigadores especialistas en el


cultivo de moluscos, los cuales se nombran a continuación:

Alejandro Guerra
Centro de Investigaciones Marinas, Xunta de Galicia, España
www.mar.xunta.gal/es/cima
aguerradiaz@gmail.com

Luis León
Núcleo de Nueva Esparta, Universidad de Oriente, Venezuela
www.udo.edu.ve
lbleon@hotmail.com

Alfonso Maeda Martínez


Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, México
www.cibnor.gob.mx
amaeda04@cibnor.mx

José Manuel Mazón


Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, México
www.cibnor.gob.mx
jmazon04@cibnor.mx

Pedro Enrique Saucedo


Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, México
www.cibnor.gob.mx
psaucedo04@cibnor.mx

Guilherme Rupp
Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina, Brasil
www.epagri.sc.gov.br
rupp@epagri.sc.gov.br

Eduardo Uribe
Universidad Católica del Norte, Chile
www.ucn.cl
euribe@ucn.cl

Luz Adriana Velasco


Universidad de Magdalena, Colombia
www.unimagdalena.edu.co
luza.velasco@unimagdalena.edu.co
xiii

Glosario

Algas: plantas acuáticas que se reproducen por esporas.


Anterior: delantero o perteneciente a la cabeza.
Aragonita: cristales prismáticos de carbonato cálcico (CaCO3).
Biso: filamentos que los bivalvos utilizan para adherirse a un sustrato.
Bivalvo: molusco pelecípodo con concha de dos valvas unidas por una charnela.
Branquia: apéndice en forma de hoja que sirve para la respiración y filtración de alimentos
suspendidos en el agua (también llamado “ctenidio”).
Cigoto: célula resultante de la unión de los gametos masculino y femenino.
Cilios: componentes celulares a modo de filamentos para producir movimientos, en las
larvas de moluscos producen corrientes para la alimentación y el movimiento de la larva
a través del velo.
Conchiolina: proteína secretada por el manto de los moluscos, componte de la concha
nácar. Está formada de queratina, colágeno y elastina.
Ctenidios: apéndices en forma de hoja con función respiratoria y de filtrado de los
alimentos en el agua (también se utiliza el término “branquias”).
Cuerpo polar o polocito: células diminutas liberadas durante la división meiótica del
óvulo después de la penetración del espermatozoide. Contienen el exceso de material
cromosómico para formar un óvulo haploide.
Charnela: zona dorsal de la concha de los bivalvos donde se unen las dos valvas.
Detrito: material orgánico procedente de la descomposición de restos animales y/o
vegetales.
Diatomea: alga unicelular bacilariofícea, encerrada en un caparazón silíceo y pueden
formar cadenas.
Diploide: número normal de cromosomas (2n) en una célula.
Disoconcha: concha secretada después de la metamorfosis de la larva; difiere en escultura
y forma de la prodisoconcha I y la prodisoconcha II.
División meiótica: proceso en el que un número normal de cromosomas (2n) se reduce
al número haploide (n).
Dorsal: perteneciente al dorso.
Embrión: organismo en las primeras fases de desarrollo; en los bivalvos proceso antes del
desarrollo de la larva trocófora.
Engorde: etapa sucesiva a la intermedia del cultivo de los bivalvos, y que culmina al
alcanzar la talla comercial.
Epifauna: fauna que se distribuye por encima del fondo marino.
Fecundación: unión del óvulo y el espermatozoide, denominada también fertilización.
Fijación: proceso de comportamiento de las larvas que consiste en buscar un sustrato
adecuado donde adherirse mediante la segregación de biso (mejillones, ostras perlas, etc.)
o cementación (ostras).
xiv

Flagelados: grupo de algas unicelulares caracterizadas por disponer de un órgano


locomotor o flagelado.
Gameto: célula sexual madura, haploide y funcional capaz de unirse a la del sexo contrario
para formar un cigoto.
Gametogénesis: proceso por el que se forman óvulos o espermatozoides.
Gonocórico: organismos unisexuados o de sexos separados.
Habitat o zona sublitoral: es la zona que se extiende desde la marea baja hasta el borde
de la plataforma continental, a profundidades de 200 m.
Hatchery o criadero: laboratorio de producción de larvas y juveniles de organismos
acuáticos.
Inhalante: zona de los bivalvos donde el agua fluye hacia el interior.
Lámina branquial: lámina u hoja de la branquia de un bivalvo.
Larva de charnela recta o larva D: la fase veliger inicial de los bivalvos, posterior a la
larva trocófora.
Larva veliger: es la larva nadadora planctónica, presenta un velum que les permite nadar,
respirar y alimentarse.
Larva: fase del desarrollo que en los bivalvos comienza después de la embriogenesis,
partiendo de la larva trocófora hasta la metamorfosis.
Lecitotrofía: estrategia utilizada por las larvas de muchos organismos en la cual no
adquieren su alimento del medio externo y donde la energía para su desarrollo es tomada
de las reservas vitelinas provenientes del huevo.
Ligamento: material fibroso elástico que une las dos valvas de un bivalvo a través de la
charnela.
Línea paleal: ligera línea circular sobre la superficie interior de la concha de los bivalvos,
que señala la adherencia del manto a la concha.
Mancha ocular: órgano fotosensible que se desarrolla cerca del centro de la larva
competente a la metamorfosis de algunos bivalvos.
Manto: pliegue blando que encierra el cuerpo del bivalvo.
Material de fijación: material utilizado para recolectar semilla de bivalvos.
Mesodermo: capa media de las tres que se disponen en las células del blastodermo después
de haberse efectuado la segmentación.
Metamorfosis: en los bivalvos, el período de transformación entre la fase larvaria
planctónica a la postlarvaria bentónica donde toma forma de apariencia adulta.
Microalgas: pequeñas algas del tamaño de una célula, en su mayoría fotosintéticas,
unicelulares o en cadena (diatomeas), cultivadas en los criaderos como alimento para
larvas y semilla.
Microlitro: la millonésima parte de un litro o la milésima parte de un mililitro.
Micrómetro: la millonésima parte de un metro o la milésima parte de un milímetro.
Monomiario: bivalvos con un músculo aductor, p. ej. ostras y vieiras.
Músculo aductor: músculo grande que ejecuta movimientos de cierre entre las dos valvas.
Nursery: etapa de la producción de juveniles, posterior a la metamorfosis y que culmina
con la obtención de semillas con una talla adecuada para el cultivo en el medio ambiente
marino.
Palpo: apéndice sensorial que acompaña el aparato bucal, facilitando la introducción de
alimentos.
xv

Pediveliger: larva con pie y la mancha ocular (oculada) evidente, en condición


premetamórfica.
Periostraco: es la capa más externa de la concha, compuesta exclusivamente de material
orgánico.
Perlas: cuerpo compacto, sólido y de forma variada que se produce en el interior de un
molusco al entrar un cuerpo extraño o a ser inducida por métodos de cultivo con núcleos
e implantes específicos.
pH: medida de acidez o alcalinidad.
Plancton: organismos acuáticos flotantes o con escasa autonomía en el agua, pueden ser
fitoplancton (plantas) o zooplancton (animales).
Planctotrófico: organismo que se alimenta del plancton.
Poliespermia: penetración de más de un espermatozoide dentro del óvulo en un evento
de fertilización.
Posterior: trasero, alejado de la cabeza.
Presemilla: postlarvas y juveniles en desarrollo hasta alcanzar la talla mínima de siembra
en el medio ambiente marino (semilla).
Prodisoconcha: concha secretada por la glándula de la concha en la larva de bivalvos.
Protándrico: organismo que su condición sexual es expresada como macho y después
como hembra.
Provínculo: precursor de la charnela en larvas, en adultos consiste en dientes pequeños a
lo largo de la parte media del margen de la charnela.
Pseudoheces: heces falsas, material residual no absorbido por el aparato digestivo.
PUFAs: ácidos grasos poliinsaturados.
Salinidad: el contenido en sales en el agua, normalmente medido en partes por mil, u en
unidades prácticas de salinidad (UPS).
Semilla: en bivalvos es un término técnico referido a juvenil de talla manipulable para el
cultivo exterior.
Seston: agregado de partículas y microorganismos en suspensión.
Sestotróficos: organismo que se alimentan del seston.
Trocófora: primera fase larvaria, luego de la embriogénesis.
Umbo: proyección ovoide de la parte dorsal de la concha, conformada por el crecimiento
inicial de la concha.
UPS: unidades prácticas de salinidad. Una medida de salinidad, equivalente a partes
por mil.
Valva: una de las dos partes de la concha de un bivalvo.
Velo: órgano ciliado locomotor de las larvas.
Ventral: perteneciente a la parte inferior de un animal.
Zooplancton: conjunto de organismos exclusivamente animales que forman parte del
plancton.
xvi

Siglas y abreviaciones

DHA Ácido docosahexaenoico


EHT Estación Hidrobiológica de Turpialito, Venezuela
EPA Ácido eicosapentaenoico
FAO Organización de las Naciones Unidas para la
Alimentación y la Agricultura
FIDAES Fundación para la Investigación y Desarollo de la Acuicultura
del Estado de Sucre, Venezuela
FONACIT Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación,
Venezuela
FUNDACITE Fundación para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología,
Venezuela
GIBM Grupo de Investigación en Biología de Moluscos, Venezuela
INSOPESCA Instituto Socialista de la Pesca y Acuicultura, Venezuela
IOV Instituto Oceanográfico de Venezuela
PUFA Ácidos grasos poliinsaturados
UDO Universidad de Oriente, Venezuela
UPS Unidades Prácticas de Salinidad
UV Luz ultravioleta

h hora
L litro
lx lux
m metro
ml mililitro
mm milímetro
ppm partes por millón
µl microlitro
µm micrón
W watt (vatio)
% porcentaje
°C grado Celsius
1

1. Introducción

1.1 LA OSTRA PERLA EN EL CARIBE


La ostra perla, Pinctada imbricata (Röding, 1798), posee un sitial histórico
preponderante en América, es para muchos la llamada especie de la
transculturización de las Américas: ningún recurso natural renovable ha sido
histórica y socioeconómicamente tan importante, en el Caribe, como la ostra
perla. La especie fue la atracción principal para los colonizadores del continente
americano debido a la secreción de nácar para generar perlas, motivando los
sucesivos viajes a la tierra desconocida y con ello el comienzo de la colonización
de las Américas. Dicho proceso constituyó una historia de incomprensiones,
fracasos, sufrimientos y tragedias, cuyo eco de lamentos llegó a tal magnitud, que
formó parte de los relatos, escritos y elegías narradas por sacerdotes y eruditos,
conocidos en última instancia por la corona española, lo cual condujo a los
primeros mandatos de protección del indígena americano.
Hoy en día la ostra perla en el Caribe ha perdido protagonismo como
productora de perlas naturales, y ya desde los años 60 del siglo pasado su interés
divergió en su uso como alimento, aunque hoy se mantiene el interés para la
producción de perlas por actividades de cultivo; este interés dual, conjuntamente
con su importancia socioeconómica, ecológica y ecotoxicológica, le confiere una
significación sin igual.
La ostra perla (Fig. 1) pertenece a la familia Pteriidae y es conocida en el Caribe
por varios nombres vulgares asociados a la formación de perlas: ostra perla, tripa
de perla, madre perla, etc. Estudios recientes la consideran como una especie
de distribución cosmopolita de las aguas marinas tropicales y subtropicales,
habitando espacios sub-litorales de aguas someras, aunque puede encontrarse
hasta 30 m de profundidad, comúnmente sostenida por su biso a cascajos, rocas,
conchas marinas, corales duros y blandos, particularmente gorgonias.
El presente manual tiene como objetivo la difusión de las prácticas
implementadas con éxito en la Estación Hidrobiológica de Turpialito del
Instituto Oceanográfico de Venezuela de la Universidad de Oriente (EHT–IOV–
UDO) para la producción de semillas en criadero o “hatchery” de P. imbricata.
El manual ha sido desarrollado teniendo en cuenta la necesidad apremiante
de hacer del saber popular las técnicas para el manejo de los reproductores,
obtención de larvas y postlarvas con un valor económico tangible que permita a las
comunidades valerse de una alternativa socioproductiva para su subsistencia, sin
menospreciar la relevancia que posee el presente documento para la restauración
de los bancos naturales diezmados por la sobreexplotación pesquera, no solo en
Venezuela, sino en el trópico y subtrópico donde se distribuye la especie, dejando
en evidencia la contribución de la acuicultura con la sostenibilidad ambiental.
2 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

FIGURA 1
La ostra perla, Pinctada imbricata, y perlas producidas por dicha especie en
organismos recolectados de placeres de la costa norte del Golfo de Cariaco, Estado
de Sucre, Venezuela

1.2 PESCA Y CULTIVO DE MOLUSCOS BIVALVOS


La acuicultura sigue creciendo más rápido que otros sectores principales de
producción de alimentos, aunque ya no muestra las elevadas tasas de crecimiento
anuales de las décadas de 1980 y 1990 (11,3% y 10,0%, excluidas las plantas
acuáticas). El crecimiento anual medio descendió al 5,5% durante el período 2000-
2017. La producción acuícola mundial en 2017 fue de 80,1 millones de toneladas
de pescado comestible y 31,8 millones de toneladas de plantas acuáticas, así como
2 200 toneladas de productos no alimentarios. La producción de pescado comestible
cultivado ascendió a 53,4 millones de toneladas de peces de aleta, 17,4 millones
de toneladas de moluscos (principalmente moluscos bivalvos), 8,4 millones de
toneladas de crustáceos y 893 900 toneladas de otros animales acuáticos. La
producción de especies extractivas (bivalvos marinos y algas) representó el 44% de
la producción acuícola total a nivel mundial en 2017 (FAO, 2019).
Tras años de crecimiento constante la producción de pesca de captura de varios
moluscos bivalvos de importancia comercial comenzó a caer: las ostras a principios
de la década de 1980, las almejas a finales de esa década y los mejillones a principios
de la década de 1990. Las tendencias negativas de las especies de bivalvos marinos
podrían ser consecuencia de la contaminación y la degradación de los ambientes
3

marinos, así como de las tesituras que favorecen la producción acuícola de algunas
de esas especies.
En 2017, la producción acuícola a nivel mundial de bivalvos marinos alcanzo
un total de poco menos de 15.7 millones de toneladas. Las especies de bivalvos
más importantes producidas a nivel mundial han tenido un crecimiento constante
en la producción durante la última década. En América Latina y el Caribe, el
principal país productor es Chile (ocupa el cuarto lugar a nivel mundial), seguido
por Brasil, México y Perú. Entre los estados del Caribe, Cuba lidera la producción
subregional. Las principales especies cultivadas en este continente incluyen el
chorito (Mytilus chilensis), el mejillón marrón (Perna perna), el ostión del norte
(Argopecten purpuratus) y la ostra japonesa (Crassostrea gigas). Las semillas
para algunas de estas especies de bivalvos todavía se recolectan adecuadamente
en la naturaleza, mientras que para otras especies la producción de semillas
en criaderos es lo que actualmente apoya al sector acuícola. Los criaderos que
suministran semillas de bivalvos podrán desempeñar un papel cada vez más
importante, particularmente en la selección de características genéticas específicas
que alcanzarán llevar a un organismo con mejor desempeño en términos de tasas
de crecimiento y rendimiento de carne y, por otro lado, a ser más resistentes a las
variaciones ambientales como resultado de cambios climáticos globales.
El Anexo 2 proporciona una visión de las estadísticas de pesca y acuicultura de
bivalvos a nivel mundial y para América Latina y el Caribe.
5

2. Información básica de la ostra


perla

2.1 TAXONOMÍA, CLASIFICACIÓN, HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN


GEOGRÁFICA
La ostra perla, Pinctada imbricata, fue descrita por primera vez por el investigador
Peter Friedrich Röding (1767-1846), un connotado naturalista malacólogo alemán.
Considerando la sistemática clásica propuesta por Thièle (1929-1935) y siguiendo
el esquema usual de obras generales como las de Abbott (1974), Warmke y Abbott
(1961), Díaz y Puyana (1994) y Lodeiros, Marín y Prieto (1999), la clasificación
sistemática de la ostra perla, P. imbricata, se describe a continuación:

Phylum: Mollusca
Clase: Bivalvia Linné, 1758
Subclase: Pteriomorphia Beurlen, 1944
Orden: Pterioida Newell, 1965
Suborden: Pteriina Newell, 1965
Superfamilia: Pterioidea Gray, 1847
Familia: Pteriidae Gray, 1847
Género: Pinctada Röding, 1798
Especie: Pinctada imbricata Röding, 1798

El género Pinctada ha sido sometido a varias revisiones taxonómicas y en


estudios de su filogenia (Wada y Tëmkin, 2008), P. imbricata se reporta asociada
con Pinctada fucata y Pinctada martensii formando un complejo de ostras
perlas denominada tipo “Akoya”. A pesar de los importantes trabajos genéticos
y morfológicos para establecer la taxonomía de P. imbricata, aún no ha sido
descifrada una verdadera ubicación y diferenciación del complejo de especies
“Akoya”, por lo que para efectos de este manual asumimos que P. imbricata,
diverge en una sola especie cosmopolita con una distribución mundial amplia que
abarca gran parte de las aguas tropicales y subtropicales (Fig. 2).
La ostra perla es un organismo de hábitat sublitoral, encontrándose adherida
a substratos duros, comúnmente cascajos y rocas, o conchas de bivalvos en aguas
someras; también puede encontrase fijada a corales blandos, particularmente
gorgonias, así como asociada a sistemas de flotación y redes implementados para
el cultivo de organismos marinos (Fig. 3). Ocasionalmente se encuentra asociada
a praderas de la fanerógama Thalassia testudinun. Aunque las poblaciones de
P. imbricata se ubican normalmente entre los 2 y 10 m de profundidad, la especie
puede encontrarse hasta los 30 m de profundidad. En el oriente de Venezuela,
6 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

frecuentemente se encuentra asociada a los bancos del árcido Arca zebra,


comúnmente denominado como pepitona.

FIGURA 2
Distribución de la ostra perla, Pinctada imbricata, en el mundo (•), según O’Connor y Lawler
(2004). La ostra perla es una especie cosmopolita de aguas tropicales y subtropicales

FIGURA 3
Extracción de semillas de la ostra perla, Pinctada imbricata (a) y detalle de ostras adheridas a
las mallas (b, c)

a b

c
Información básica de la ostra perla 7

La ostra perla puede encontrase en todo el Caribe, no obstante, es en las costas


occidentales y particularmente orientales de Venezuela, conjuntamente con la
zona oriental de Colombia (Guajira) donde hay mayor abundancia, y donde se
han establecido bancos naturales de importancia. Estas regiones se encuentran
asociadas a fenómenos de surgencia costera.

2.2 DESCRIPCIÓN GENERAL, ANATOMÍA Y CICLO DE VIDA


Pinctada imbricata es una especie cuya longitud máxima oscila normalmente entre
50 y 80 mm en los placeres donde se extrae. La concha es redondeada, frágil y de
color variable en su exterior, desde marrón a amarillo hasta el verde y bronce, e
interiormente es nacarada. La valva izquierda es más cóncava que la derecha y posee
una muesca bisal, de donde se distribuye una estructura fibrilar (biso) que segrega
el organismo para adherirse a un sustrato duro. El periostraco o capa externa de la
concha se encuentra formando láminas concéntricas con proyecciones espinosas
frágiles, más evidentes en los individuos juveniles (Lodeiros, Marín y Prieto, 1999)
(Fig. 4).
Como rasgo común para las especies de ostras perleras, su concha forma tres
capas. La exterior y más delgada es el periostraco. Una interna compuesta de
prismas poligonales de calcita, perpendiculares a su superficie, y la capa de nácar
que consiste de capas de conchiolina alternadas de otras de aragonita que forma
finas placas paralelas al borde de la concha, que según su disposición dan origen al
lustre característico de la concha interna de estas especies y de sus perlas.

FIGURA 4
Juveniles de Pinctada imbricata producidos en condiciones controladas
8 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

El cuerpo blando del animal es suave y de color crema, ocupando gran parte del
espacio interior de la concha. El tejido blando más externo y que está íntimamente
unido a su concha es el manto y es el encargado de secretar la concha. Al retirar
el manto se encuentra una masa visceral y los músculos (aductor y retractor), así
como las branquias, las cuales sirven para el intercambio gaseoso con el medio
(respiración) y filtración del agua para obtener el alimento. Existen unos palpos
labiales que se localizan en la zona antero dorsal que se encargan de la selección
de partículas y transferencia del alimento, desde las branquias y hacia la boca. El
esófago y el estómago se encuentran ubicados en la región dorsal, mientras que,
el intestino, recto y surco anal se dirigen hacia la región posterior. Rodeando al
aparato digestivo se encuentra la glándula digestiva, la cual es un órgano fusionado
que engloba funciones del hígado y páncreas. El corazón se localiza en la región
antero dorsal. El pie y la glándula del biso, el cual es un material fibrilar proteico
con que el bivalvo se fija a los sustratos duros, se encuentran en la región antero
lateral.
Las gónadas, emergen del mesodermo y se desarrollan gradualmente
difundiéndose alrededor de la glándula digestiva. En estado reproductivo avanzado
la gónada se extiende por la masa visceral hacia la zona dorsal, dando la apariencia
de lóbulos grandes y relativamente simétricos, donde los machos en estado
reproductivo avanzado tienden a ser blanco-cremoso y las hembras a amarillento
pálido. La Figura 5, muestra la mayoría de los órganos descritos de la ostra perla
P. imbricata.

FIGURA 5
Anatomía comparada de la ostra perla, Pinctada imbricata

Manto

Intestino
Branquias
Músculo  
addutor Gónadas

Glándula     Biso
digestiva
Estómago
Charnela
Huella  
muscular

Nacar
Espinas  de  
crecimiento
Información básica de la ostra perla 9

Basado en los estudios de Martínez (1970), Ruffini (1984), Hernández (1999),


O’Connor, Lawler y Heasman (2003) y experiencias en Venezuela, aparte de
observaciones en el medio ambiente, se describe el ciclo de vida de P. imbricata.
Como ocurre normalmente en bivalvos marinos, los ovocitos maduros, viables
y fisiológicamente competentes para la fecundación, son de forma poligonal y están
empaquetados en la gónada. Al ser expulsados, se hidratan al contacto con el agua de
mar y adquieren una forma redonda o ligeramente periforme, alcanzando una talla
de unos 50 µm de diámetro. Los espermatocitos primarios y secundarios poseen
tamaños entre 3 y 6 µm, la cabeza de espermatozoides maduros, de movimientos
ágiles miden de 1 a 3 µm de diámetro aproximadamente. La fecundación ocurre
externamente, los huevos fecundados se visualizan de forma redonda y a los pocos
minutos se observa el corpúsculo polar, polocito o cuerpo polar; luego ocurren
las respectivas divisiones de 2, 4, 8, 16 y 32 células, volviéndose un conglomerado
de células aún inmóviles de aspecto de mora (mórula), formándose más tarde la
blástula y después la gástrula ya móvil activamente, para convertirse en la larva
trocófora entre las 18-24 h, esta larva tiene forma ovalada de 60-70 µm y disponen
de una fila de cilios alrededor del centro apical, con un flagelo largo (Fig. 6a),
que facilita la natación. Este estadio marca la finalización de la embriogénesis y
comienzo del desarrollo larvario.
Al concluir el estadio de larva trocófora se inicia el de larva veliger de
charnela recta, conocido también como “larva-D”, la cual ya segrega concha
(Prodisoconcha I) y generalmente miden unos 90 µm. Estas larvas tienen dos
valvas, un sistema digestivo completo y un velum o velo, el cual es un órgano
circular ubicado en la zona ventral que sobresale de las valvas y que posee una
serie de cilios a lo largo del margen exterior, que les permite nadar y atraer
partículas para la alimentación. A los 10 días, las larvas “D” presentan el mayor
grado de desarrollo del velo, volviéndose un órgano prominente, por ello se
denominan larvas veliger. Posteriormente, en la parte cercana a la charnela se
desarrolla una protuberancia denominada umbo. Es debido a esta característica
que esta etapa del desarrollo larvario se denomina como larva umbonada (Fig. 6b
y 6c), la cual puede desarrollarse a los 20-25 días, evidenciándose la aparición de
la mancha ocular ubicada hacia el centro de la valva cuando las larvas alcanzan
de 140-160 µm. Paralelamente el velo se reduce progresivamente a la vez que el
pie se desarrolla, conformando la larva pediveliger; de manera simultánea aparece
un anillo de crecimiento que marca el inicio de la formación de la prodisoconcha
II. Esto indica el momento en que las larvas son competentes para la realización
de la metamorfosis y el asentamiento. En esta etapa, la cual se puede alcanzar
sobre los 25-28 días, las larvas son bentónicas y reptan para buscar un sustrato
adecuado y fijarse mediante el biso (Fig. 6d). Existe entonces una reorganización
de órganos, particularmente por la reabsorción del velo y la aparición de los
filamentos branquiales rudimentarios, observados con facilidad a través de la
concha translucida de las post-larvas (Fig. 6e), lo cual ocurre a partir de las
2 semanas de haberse fijado.
10 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

FIGURA 6
Esquema de la anatomía de la larva trocófora (a) y veliger umbonada (b) de un molusco
bivalvo [Imagen redibujada y modificada de Gosling (2003) después de Eble y Scro (1996),
Elston (1980) y Goltsoff (1964)]. Fotografías microscópica de Pinctada imbricata en sus estadio
umbonada temprana (10 días) (c) mostrando el velo (VE), el contenido estomacal (CE) y
estructuras internas (EI); postlarvas en fijación (d) mediante el biso (BI); así como postlarva de
40 días postfijación (e) mostrando evolución de los filamentos branquiales (FB)
y microestructuras de la disoconcha (D)
Cilios
Velo
a b
Boca
Penacho
flagelar Esofago
Pie
Estómago
Cilios
Músculo
aductor
Músculo posterior
aductor
anterior Glándula digestiva
Intestino
Cavidad visceral
Concha Ano
(Prodisoconcha II) Recto

Umbo
Músculos retractores
del velo

c d

VE
EI
CE

BI

FB
Información básica de la ostra perla 11

A los 2-3 meses de crecimiento los juveniles pueden alcanzar la talla de 30-35
mm, con la cual puede ocurrir gametogénesis y comenzar su primera reproducción
sexual, convirtiéndose en adultos, pudiendo alcanzar tallas de 60 mm en un año
y máximas de 80-85 mm en 2 años (Marcano et al., 2005). Durante su etapa de
juvenil y ya de adultos tienen la capacidad de segregar biso durante todo el resto
de su vida bentónica. La Figura 7 resume el ciclo de vida de P. imbricata.

FIGURA 7
Esquema generalizado del ciclo de vida de la ostra perla, Pinctada imbricata – (a) ovocito;
(b) óvulo fertilizado (10-15 min); (c) primera división; (d) segunda división; (e) tercera
división; (f) mórula; (g) blástula; (h) gástrula; (i) larva trocófora (18-24 h); (j) larva “D” inicial
(26 h); (k) larva “D” tardía (48 h); (l) larva umbonada (día 6-7); (m) larva umbonada tardía
(con presencia de mancha ocular, 20-25 días); (n) pediveliger (pie y doble anillo, 25-28 días);
(ñ) postlarva (28-30 días); (o) y (p) juveniles (días 40 y 60 días); y (q) organismos adultos

2.3 ALIMENTACIÓN Y NUTRICIÓN


La principal fuente de alimentos de los moluscos bivalvos, particularmente para
las especies que son epifaunales, como el caso de la ostra Pinctada imbricata, es el
fitoplancton, por lo que se consideran herbívoros. Sin embargo, dada la capacidad
de ingerir tanto las partículas vivas como las inertes del seston, también se ha
propuesto considerarlos suspensivoros y sestotróficos (Lucas, 1982).
Una vez que las larvas de los moluscos bivalvos comienzan a formar su
concha (larvas “D”) y han desarrollado el aparato digestivo, empiezan a ingerir
alimento. Antes de esta etapa, la energía para los procesos metabólicos proviene
de las reservas vitelinas depositadas durante la ovogénesis (Lecitotrofia). El velo
12 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

de las larvas “D” crean corrientes para atraer las partículas en suspensión hacia la
boca. Es a partir de esta etapa cuando comienza la alimentación exógena y se hace
imprescindible suministrar a las larvas de P. imbricata microalgas de calidad y en
la cantidad necesaria para satisfacer sus demandas energéticas.
Entre todos los nutrientes requeridos por los moluscos bivalvos, y que
son suministrados por las dietas de microalgas, destacan los lípidos y muy
especialmente los ácidos grasos poliinsaturados (PUFAs): eicosapentaenoico
(EPA, 20:5n-3) y docosahexaenoico (DHA, 22:6n-3), los cuales constituyen
nutrientes esenciales para larvas y juveniles (García-Pámanes et al., 2011). Es
por ello que la selección de las microalgas para la alimentación de bivalvos en
un criadero es un paso clave para garantizar el éxito de la producción de larvas,
postlarvas y juveniles de moluscos. Las microalgas escogidas deben ser fácilmente
ingeridas y digeridas por las larvas y poseer niveles apropiados de ácidos grasos
poliinsaturados (Rico-Villa et al., 2006). Tomando en consideración que las
microalgas poseen diferentes tipos y niveles de nutrientes, es necesario utilizar
mezclas de varias especies de microalgas a fin de suplir las exigencias nutricionales
de las larvas. Por esta razón la mayoría de los laboratorios de cultivo larvario
de moluscos utilizan combinaciones de dos o más especies de microalgas. En
P. imbricata el uso de las microalgas Isochrysis galbana (clone T-Iso), actualmente
Tisochrysis lutea (Bendif et al., 2013), y Chaetoceros gracilis en una relación
celular 1:1 ha brindado buenos resultados (Hernández, 1999), y en Pinctada
fucata y Pinctada mazatlanica, I. galbana (T-Iso) ha sido implementada como
alimento estándar durante su desarrollo larvario (Alagarswami et al., 1983a;
Saucedo, Ormart-Castro y Osuna-García, 2007).
En las experiencias realizadas en los cultivos de P. imbricata, se han obtenido
desarrollos larvarios exitosos, en términos de crecimiento y supervivencia (> 40%), al
usar como alimento a las microalgas I. galbana (T-Iso) (20 000 cel/ml) y Chaetoceros
muelleri (15 000 cel/ml), mientras que, en etapas avanzadas del desarrollo larvario
(umbonadas y pediveliger) se adiciona Tetraselmis chuii (5.000 cel/ml). A parte
de ello, un estudio reciente sobre la evaluación de dietas monoalgales, binarias y
ternarias con las microalgas I. galbana (T-Iso), T. chuii y una cepa BGAUDO-35
de Chaetoceros sp. del banco de germoplasma del IOV-UDO y el cultivo en el
mar (Bahía de Mochima, Venezuela), en pre-semillas de P. imbricata, mostraron un
mayor crecimiento y supervivencia cuando los juveniles fueron alimentados con
las dietas donde fue incluida la microalga autóctona BGAUDO-35 Chaetoceros
sp. aislada de los canales de la salina de Araya, edo. Sucre (Lodeiros et al., 2016).
Los valores elevados de supervivencia y de la tasa de metamorfosis obtenidos
en el desarrollo larvario de P. imbricata se debe, entre otras cosas, a la calidad
nutricional de las microalgas, cultivadas en medio f/2 Guillard a 23±1°C, 8 000-
10 000 lx con fotoperiodo 24:0, luz: oscuridad, 37 UPS. Bajo estas condiciones las
microalgas mostraron contenidos proteicos entre 42-54%, lipídicos entre 10-32%
y niveles de EPA entre 2-12% y de DHA entre 4-9% (Glem, 2015).
Información básica de la ostra perla 13

2.4 REPRODUCCIÓN
La ostra perla es un organismo gonocórico (los gametos femeninos y los
masculinos son portados por individuos diferentes) con fecundación externa;
de esta manera, los productos sexuales son expulsados por efecto de estímulos
exógenos y/o endógenos. En las poblaciones de Pinctada imbricata del Caribe,
al parecer la reproducción está en función de efectos más bien endógenos; sin
embargo, y aunque el reclutamiento de juveniles ocurre a través de todo el año, se
han observado períodos de mayor y menor abundancia, los cuales muestran una
relación directa con el aumento de la temperatura (León, Cabrera y Troccoli, 1987;
Jiménez, Lodeiros y Márquez, 2000) y la disponibilidad de alimento-biomasa
fitoplanctónica (Urban, 2000a), lo cual sugiere a estos dos factores como los
principales en la modulación de la reproducción; esta hipótesis es soportada por
la observación de una respuesta rápida de la ostra perla en expulsar gametos ante
el “shock” de temperatura mediante un incremento brusco de 21 a 28 °C, según
Hernández y Gómez (2000), técnica ensayada en nuestras experiencias.
Los estudios de reproducción en P. imbricata (Marcano, 1984; Ruffini, 1984;
Urban, 2000a) y observaciones de la fijación larvaria y reclutamiento de juveniles
(León, Cabrera y Troccoli, 1987; Villalba, 1995; Jiménez, Lodeiros y Márquez,
2000) en el nororiente de Venezuela, indican que la especie se reproduce todo el
año, teniendo su máxima actividad de desove en los períodos de marzo-abril y
septiembre hasta enero. Esto coincide con la actividad reproductiva de P. imbricata
en el Caribe colombiano (Cabo de la Vela, Guajira) la cual es continua con una
mayor actividad gametogénica en los primeros 6 meses del año (Urban, 2000a); sin
embargo, en aguas australianas la reproducción parece estar asociada a periodos
más estacionales (O’Connor y Lawler, 2004).
Cuando la ostra perla alcanza los 30 mm de longitud máxima de la concha,
puede intervenir en el proceso reproductivo poblacional, aportando gametos, en su
mayoría masculinos, ya que la especie se comporta como hermafrodita protándrica,
es decir, la mayoría de la población comienza su actividad reproductiva como
macho y luego a mayor talla la proporción de hembras aumenta (Ruffini, 1984;
O’Connor, Lawler y Heasman, 2003; Romero-Ferreira et al., 2017). Además, esta
especie no expresa dimorfismo sexual en cuanto a caracteres externos visuales.
A medida que el organismo alcanza su talla corporal máxima, su tasa de
crecimiento somático disminuye, dando paso a un mayor desarrollo de los tejidos
reproductivos, por lo que se ha sugerido la existencia de una transferencia de
energía progresiva, desde el soma a la gónada, a medida que aumenta la talla, a fin
de maximizar el esfuerzo reproductivo de la especie (Villalba, 1995). En resumen,
la estrategia reproductiva de P. imbricata es dual (oportunista y conservativa)
dependiendo si la energía es obtenida del alimento ingerido o las reservas
almacenadas previamente, dependiendo de la disponibilidad de alimento.
15

3. Producción de semillas

Existen tres alternativas para la obtención de juveniles o semillas de la ostra


perla, Pinctada imbricata, la primera de ellas es la recolección directamente de
los bancos naturales, la segunda es mediante la captación de semillas en el medio
natural utilizando colectores artificiales específicos como “trampas” de larvas
en la columna de agua, y la tercera mediante la producción masiva en criadero,
donde las condiciones son controladas. La recolecta natural, particularmente con
elementos artificiales, es una buena alternativa para el cultivo de esta especie, dado
que, en ciertas zonas la recolecta ha dado buenos resultados utilizando filamentos
contenidos en mallas, sobre todo en zonas de bancos naturales de Venezuela, como
en Cubagua y el Golfo de Cariaco, donde pueden obtenerse de manera periódica,
juveniles en cantidades suficientes para establecer actividades de acuicultura a
pequeña o mediana escala (Lodeiros y Freites, 2008). Esta alta disponibilidad de
semillas también ha sido observada en el Parque Nacional Natural Tayrona, Santa
Marta, Colombia (Urban, 2000b; Velasco y Barros, 2010) y en Caraguatatuba,
Saõ Paulo, Brazil (Bernadochi, Alves y Marques, 2016). No obstante, si se quiere
desarrollar cultivos a gran escala, cuando la semilla por extracción natural o
captación artificial no pueda ser suministrada, se hace necesario la producción de
semillas de forma masiva, bajo condiciones controladas. Para esto es necesario un
procedimiento tecnológico en base a estudios biológicos y técnicos preestablecidos,
además de una infraestructura adecuada. A continuación, se describen dichas
infraestructuras y procedimientos para la producción masiva de P. imbricata,
producto de la experiencia acumulada por el GIBM-UDO.

3.1 INFRAESTRUCTURA
La infraestructura para un criadero o “hatchery” de producción de semillas
depende tanto de la especie a cultivar como del objetivo de la producción (larvas,
postlarvas, semillas de diferente tamaño).
Toda infraestructura de producción de semillas debe tener un adecuado suministro
de energía eléctrica, correcta ventilación e instalaciones de aire acondicionado (en el
trópico y subtrópico) para ayudar a temperar el ambiente, tanto para la producción
de organismos como para el personal que labora. Por otra parte, y a manera de
disminuir riesgos se debe contar con generadores eléctricos instalados, evitando,
principalmente, paralizar los sistemas de bombeo de agua y aireación.
Exceptuando el laboratorio o sala seca, todas las instalaciones deben tener
disposición continua de agua dulce y de mar libre de contaminantes (orgánicos
e inorgánicos), por ello el establecimiento de la infraestructura debe ser en un
lugar libre de polución. En todo caso, para evitar elevada carga de solutos y
concentración bacteriana, la infraestructura donde se realizará la reproducción
inducida y desarrollo larvario, así como para el cultivo de microalgas, el agua de
16 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

mar debe ser filtrada a través de filtros de grava, arena y polvo de diatomeas, y
luego a través de una serie de filtros, si es posible hasta el mínimo tamaño de poro
(0,45-1 µm) y posteriormente tratada con luz ultravioleta, en función de esterilizar
el agua y minimizar el desarrollo bacteriano en los cultivos, particularmente en
los larvarios. De igual manera, las instalaciones deben contar con un suministro
continuo de aireación, cuyo flujo debe pasar por una serie de filtros para evitar
agentes infecciosos, generalmente hasta 0,45-1 µm. La Figura 8 muestra un
laboratorio de producción de semillas generalizado.

FIGURA 8
Esquema generalizado de la infraestructura necesaria para la producción de semillas de
moluscos bivalvos, adaptada a la producción de Pinctada imbricata. (1) Sistema de bombeo y
filtración - (B) bombas; (TD) tanque para decantar; (FA) filtros de arena (40-10 µm); (MF) micro
filtrado (5-1 µm); (TR) tanque reservorio; (SR) sistema de recirculación; (UV) esterilizadora
de luz ultravioleta. (2) Laboratorio húmedo. (3) Fitoplancton: filtrado con materiales
microporosos hasta 0,45 µm, cultivo en diferentes volúmenes: fiolas de 250 ml, botellones
de 4 L, botellones de 18 L y tanques de 300 L. (4) Larvas y postlarvas - (TCC) tanques
cilindro-cónicos de 5 000 y 400 L. Reproductores y semillas - (TFP) tanques de fondo plano
rectangulares de 60 L (reproductores) y redondos de 400 L (semillas). (5) Laboratorio seco.
(6) Almacén. (7) Laboratorio de análisis químico. (8) Oficinas

La infraestructura de producción debe contener secciones separadas o aisladas,


aunque contiguas, de cultivo de microalgas, acondicionamiento de reproductores
y de desove, desarrollo larvario, crecimiento postlarvario y de juveniles hasta
semilla. Es indispensable contar con un laboratorio seco, dotado con equipos
como microscopio óptico y lupa estereoscópica con micrómetros oculares, estufas,
Producción de semillas 17

neveras, pipetas, contenedores volumétricos, y una serie de reactivos para la tinción


y conservación de larvas (lugol, hematoxilina-eosina, etanol, etc.). Adicionalmente
debe haber una sección para resguardo de las bombas, aireadores, entre otros. En
dichas salas se deben tener tanques, envases y utensilios para la práctica normal
del cultivo. La amplitud de esta infraestructura, sus tanques y utensilios, deben ir
acorde con las demandas de producción de semillas.

3.1.1 Sala de cultivo de microalgas


Las labores de producción de bivalvos marinos requieren de la instalación de una
sala de cultivos de microalgas, dado a que éstas constituyen, hasta ahora, el alimento
esencial de todas las fases de vida de estos organismos. Coutteau y Sorgeloos
(1992) estiman que el cultivo de microalgas supone sobre el 30% de los gastos de
producción, por lo cual es una actividad en el cultivo de suma importancia. La sala
de cultivos de microalgas para la alimentación de Pinctada imbricata puede estar
dotada de una serie de anaqueles, provistos de lámparas de luz blanca (40 W), que
proporcione una irradiación entre 1 000-10 000 lx, y tuberías para la distribución
del aire que agita los cultivos. La sala debe contar con equipos de aire acondicionado
que permiten mantener la temperatura entre 20-23 °C (Fig. 9).

FIGURA 9
Sala de cultivo de microalgas (a); cultivo en fiolas 250 ml (b); y cultivo en botellas de 4 L (c)

a c

Las especies de microalgas a utilizar deben tener crecimiento rápido, alcanzar


elevadas concentraciones y poseer una composición química equilibrada de lípidos,
carbohidratos y proteínas, además de una alta digestibilidad para la especie que se
quiere alimentar (Uriarte, Rupp y Abarca, 2001). La cantidad y composición de las
dietas con las que se alimenta a los reproductores, durante su acondicionamiento,
tiene gran influencia en la calidad de los huevos obtenidos, así como las microalgas
usadas para la alimentación larvaria y postlarvaria, siendo primordial que el
criadero cuente con la capacidad de producción de microalgas en forma masiva y
18 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

óptima, y al menor costo posible, ya que es la actividad más costosa dentro de todo
el proceso (Utting y Millican, 1997). Las especies de diatomeas como Chaetoceros
gracilis (=Chaetoceros mulleri), Chaetoceros calcitrans, Thalasiossira pseudonana,
Skeletonema costatum y los flagelados como Isochrysis galbana (Clone T-Iso),
Pavlova lutheri, Tetraselmis suecica y Tetraselmis chuii son de comprobada utilidad
para la alimentación en moluscos bivalvos (Helm, Bourne y Lovatelli, 2006). En lo
que respecta a la producción de semillas de P. imbricata, sería necesario un cepario
básico con I. galbana, C. muelleri y T. chuii.
La producción masiva de las microalgas mencionadas se inicia con densidades
entre 100 000-300 000 cel/ml, en matraces de vidrio de 1 L de capacidad,
conteniendo 700 ml de medio de cultivo; luego, después de un periodo de cinco
días, estos cultivos sirven como inóculos de botellones de vidrio o plásticos (cuatro
matraces/botellón) de 18 L de capacidad, conteniendo 10 L de medio de cultivo.
Finalmente, después de cinco días, los botellones se usan como inóculos para
tanques plásticos de 300 L (9 botellones/ tanque) y estos cultivos se usan como
alimento de reproductores, larvas y juveniles de P. imbricata.
La obtención masiva de biomasa de microalgas para ser usada como alimento
de bivalvos marinos requiere de una serie de cuidados, entre los que destaca
el control estricto de contaminantes biológicos. Para asegurar este objetivo es
necesario seguir el protocolo de siembra de microalgas, el cual suele incluir:
limpieza continua de la infraestructura, esterilización en autoclave de toda la
vidriería, hervido de las mangueras plásticas (usadas para la distribución del aire)
o esterilizadas en microondas durante 15 min/L en agua, lavado con detergente
neutro de los botellones de 18 L y de los tanques de 500 L, seguido de una
aplicación con alcohol isopropílico (70%), sembrado de los cultivos iniciales y de
las cepas frente a un mechero, limpieza de todas las áreas de cultivo con alcohol
isopropílico (70%) y uso de agua mar filtrada (1 µm), prefiltrada (0,45 µm) y
tratada con radiación ultravioleta (UV).

3.1.2 Sala de acondicionamiento de reproductores y desove


La cantidad de espacio necesario para mantener y acondicionar los reproductores,
depende en parte de la cantidad de organismos que se van a madurar sexualmente.
Es necesario contar con un suministro de agua de mar con un sistema que pueda
propiciar renovación del volumen de tanques semicerrados o abiertos, donde el agua
de mar pueda ser calentada o refrigerada (independientemente de la temperatura del
ambiente exterior), dependiendo de las exigencias específicas para la gametogénesis
y maduración. Es conveniente aislar los tanques, de modo que se pueda evitar
perturbaciones y controlar el fotoperiodo, ya que se ha demostrado que los
períodos de luz y oscuridad podrían afectar a la maduración gonadal (Fabioux
et al., 2005). En el caso de Pinctada imbricata nuestra experiencia muestra que los
organismos maduran adecuadamente en bandejas grises de forma rectangular y de
pequeño volumen (20 L), evitando la iluminación y con una dieta de Chaetoceros
gracilis e Isochrysis galbana (Clone T-Iso) (equivalente al 6% de su masa seca en
masa seca de microalgas en una ración de 2:1 C. gracilis e I. galbana [Clone T-Iso]).
Producción de semillas 19

El desove debe ser inducido bajo condiciones ambientales controladas,


con estricto control de limpieza y asepsia, para evitar la contaminación de los
gametos (ovocitos y espermatozoides) durante la fecundación y en los ovocitos ya
fecundados, que posteriormente serán colocados en los tanques destinados para el
cultivo larvario. El tamaño de la sala depende de los requerimientos de producción,
pero debería ser al menos de 4x4 m, ubicando un mesón o bandeja que pueda
contener agua de mar ya tratada y donde serán colocados los reproductores, a los
cuales se le realizarán los diferentes tratamientos de inducción al desove. Una vez
que comience el proceso de expulsión de gametos, los organismos serán aislados
en envases adecuados (Fig. 10). Es necesario contar dentro de la sala con una toma
de agua de mar filtrada hasta 0,45 µm e irradiada con luz ultravioleta. También es
recomendable contar con suficientes envases para el mantenimiento por separado
de los reproductores en función de separar los gametos y contenedores adecuados
para reunir los gametos y hacer la fecundación. Además de esto, es necesario tener
tamices de diversos tamaños (30, 40, 60 y 100 µm) para separar los ovocitos ya
fecundados de los espermatozoides sobrantes y material conectivo presente.

FIGURA 10
Contenedores de acondicionamiento para los reproductores de Pinctada imbricata en sistema
cerrado (a); reproductores separados y listos para el desove (b)

a b

3.1.3 Sala de desarrollo larvario


La sala de cultivo larvario es el centro de cría de larvas y un componente importante
de la producción de semillas. El tamaño depende directamente de la escala de
producción, y de los parámetros de cultivo de la especie (densidad larvaria óptima,
duración de vida de las larvas y la frecuencia de desove). El tamaño de los tanques
utilizados para los cultivos larvarios dependería de la densidad óptima larvaria
en relación a la escala de producción, con tanques que van desde 500 L hasta
10 000 L. Los tanques de cría de larvas se hacen generalmente de fibra de vidrio,
con fondo cónico o plano, dependiendo del volumen de los mismos, normalmente
20 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

los fondos cónicos son adecuados para los de pequeño volumen (500 L) a mediano
volumen (2 000-4 000 L). Estos deben ser pintados de blanco interiormente con
un producto no tóxico (grado alimenticio), lo que permite mantener de mejor
manera la asepsia y percibir anomalías en el cultivo como manchas o sedimentos.
Los tanques deben estar curados con agua de mar conteniendo microalgas por
unos 10 días, antes de ser usados para los cultivos larvarios. También debe contarse
con filtros de manga de 5 µm y con una batería tamices de diferentes tamaños de
apertura o luz de malla de 25 a 250 µm para el manejo de larvas. En la Figura 11 se
muestra la sala de desarrollo larvario y de semillas.

FIGURA 11
Sala de crecimiento larvario y producción de semillas del criadero (a, b, c)

a b

3.1.4 Sala de cría postlarvaria o presemilla


La sala de cría postlarvaria o de presemillas, es para el levantamiento de juveniles
que puedan ser manipulados y trasladados al cultivo en el mar. La sala puede
incluir tanto la fase de asentamiento larvario y la crianza de postlarvas hasta
alcanzar tallas consideradas como semillas. La definición de semillas no es
específica en cuanto a la talla (dimensión y peso) y obedece más bien a la talla en
la cual el animal pueda ser fácilmente manipulado y que tenga resistencia, medida
en término de supervivencia, en cuanto al impacto de su salida al medio ambiente
marino. La disposición de las postlarvas y las características de los tanques y de
Producción de semillas 21

los sustratos de fijación, la hidrodinámica, la tasa de recambio del agua de mar en


los tanques, el método de para administrar el alimento, puede llevarse a cabo de
diversas maneras que dependerían de los requisitos de la especie. Es probable que
en esta etapa pueda ser utilizada agua de mar cruda o filtrada a través de tamices
de poro mayor a los 200 µm, que permitan el paso de las microalgas y retenga
posibles competidores, y que puede ser complementado con alimento producido
en la sección de microalgas. En este punto, por lo general son transferidos al
medio ambiente natural, puesto que las exigencias de las semillas por el espacio y
alimento son cada vez mayores.
El tamaño mínimo de transferencia de la semilla al mar depende de la especie
y de las condiciones ambientales a donde serán trasladadas (disponibilidad de
alimento, temperatura, oxígeno, seston, salinidad, corrientes, mareas, etc.). Al
igual que el área de cultivo de larvas, sus dimensiones dependerían del nivel de
producción de semillas.

3.1.5 Laboratorio seco


Para la producción de semillas de moluscos bivalvos es necesario disponer de un
espacio donde se pueda determinar la condición de los gametos y larvas, y realizar
la medición y recuento de los organismos, incluido su comportamiento (desarrollo
y actividad del velum, contenido estomacal, desarrollo del pie, etc.). Toda esta
actividad implica el uso de equipos y utensilios que incluyen microscopio óptico,
lupas, muflas, estufas, micropipetas, contadores de larvas tipo Rafter, cristalería
diversa, envases, frascos de tinción de las larvas, etc. Además, esta área requiere
de armarios y estanterías para el almacenamiento de equipo cuando no esté en
uso. Es necesario que este recinto cuente con un ambiente adecuado para trabajo
laboral.

3.2 ACONDICIONAMIENTO DE REPRODUCTORES


3.2.1 Traslado y limpieza de los reproductores
Aunque Pinctada imbricata es un organismo resistente en cuanto a soportar
condiciones de desecación debido al metabolismo anaeróbico que posee, los
cambios dados por traslados inadecuados pueden inducir a un débil estado
fisiológico e inclusive a la expulsión de gametos. En vista de ello, los organismos
deben ser recolectados en su medio natural o bien tomados de los stocks en cultivo,
minimizando el estrés. En estas tareas es importante cortar el biso con una tijera y
no desprenderlos a la fuerza, de igual modo los reproductores deben permanecer
el menor tiempo posible fuera del agua.
En función de la reducción del metabolismo y evitar desoves al momento
de la recolecta, los organismos deben ser cuidadosamente transportados en
contenedores isotérmicos con ambiente húmedo (en material goma espuma
humedecida, por ejemplo) a temperaturas de 3-4 ºC por debajo de la temperatura
del agua del ambiente.
22 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

3.2.2 Acondicionamiento de los reproductores


En el criadero, los organismos deben limpiarse con ayuda de espátulas, cepillos y
pinzas para remover todo tipo de epibiontes adheridos a la concha con la finalidad
de evitar fuentes de contaminación. Esta actividad puede causar perturbaciones en
el bivalvo y producir desoves espontáneos, por lo que deben ser mantenidos en
observación por si estos ocurren.
Un factor importante para el éxito de la producción en criaderos de ostras
perlíferas es la selección de reproductores apropiados. La particularidad de
Pinctada imbricata de manifestar, en el Caribe, una reproducción continua,
asincrónica y con desoves parciales a lo largo del año, hace posible disponer
de organismos en diferentes estados gametogénicos y de predesove, los cuales
pueden responder adecuadamente a los estímulos para la expulsión de gametos;
no obstante, es necesario realizar la observación de la condición reproductiva del
lote de reproductores. La mejor manera es a través de estudios histológicos; sin
embargo, esto no resulta factible en una “hatchery” para la producción, por lo
que se opta por sacrificar organismos al azar y observar macroscópicamente el
estado del desarrollo de la gónada. Esta inspección visual se determina a través
de la descripción previa de ciertas características de la gónada. Para P. imbricata,
O’Connor, Lawler y Heasman (2003) agrupó estas características, mismas que
fueron modificadas con observaciones en estudios histológicos de las gónadas
de organismos del Golfo de Cariaco, Venezuela (Romero-Ferreira et al., 2016 y
2017). Estas características son expuestas en el Cuadro 1, la cual sugerimos para
determinar la proporción de organismos con gónadas maduras.
CUADRO 1
Caracterización del desarrollo gonádico de Pinctada imbricata a través de la observación
macroscópica de la gónada. Modificado de O’Connor, Lawler y Heasman, 2003
Descripción Estado

Gametos ausentes. Gónadas traslúcidas, los divertículos digestivos son visibles. Gametogénesis inactiva
Las gónadas se encuentran con inicio de desarrollo, de forma desigual, pero Gametogénesis inicial
con tendencia de desarrollo de la parte posterior hacia la anterior. Machos
y hembras no pueden ser distinguibles visualmente, se pueden observar
desarrollo de folículos.
Las gónadas están llenas, no se observa los divertículos digestivos, el Gametogénesis
desarrollo de folículos ya no es aparente, a no ser sobre la zona de la base avanzada
del pie. El sexo puede ser distinguido en base al color (machos: blancos
cremosos, hembras: amarillentos cremosos).
Gónada turgente y consistente en color, no son aparentes los folículos. Gónada madura

Dado el tamaño de P. imbricata para la reproducción (35-70 mm), tanto el


acondicionamiento gonádico como la inducción al desove se pueden hacer en
volúmenes pequeños. Nuestras experiencias de acondicionamiento y desove se
desarrollaron adecuadamente utilizando sistemas cerrados con contenedores con
15-20 L de agua y unas 10 ostras por contenedor (Fig. 10). No obstante, a diferencia
de los sistemas abiertos, los cerrados demandan mayor atención de recambio de agua
diaria, aconsejándose un 80%, sin exponer al aire los reproductores, previamente
con el retiro de heces y material acumulado mediante sifoneo del fondo. Es
Producción de semillas 23

importante en las labores del recambio de agua, hacer esta actividad con agua a la
misma temperatura, en función de evitar estímulos que puedan inducir desoves.
Otra sugerencia, si así lo requiere, es hacer un cambio rápido de los reproductores
a otra bandeja en las mismas condiciones, para hacer la limpieza total de las usadas
en tiempos más prolongados (una semana de acondicionamiento).
Las pruebas de ensayo y error (datos no publicados) realizados como
experimentaciones del proyecto, concluyen que un buen acondicionamiento para
el desove de P. imbricata se consigue al alcanzar 350 °C de temperatura diaria
acumulada (12-13 días) en un rango de temperaturas de 27-29 °C, recomendándose
una dieta con las microalgas Isochrysis galbana (T-Iso) y las cepas autóctonas
Chaetoceros sp. (aislada de las costas de la Península de Araya, Venezuela)
y Tetraselmis sp. (aislada de las costas del Golfo de Cariaco, Venezuela) en
relación 1:1:1, y equivalente al 4-6% de la masa promedio del tejido seco de los
reproductores (Helm, Bourne y Lovatelli, 2006). El uso de tres microalgas para
la alimentación siempre involucra complicaciones técnicas y de logísticas en una
“hatchery” de producción, por lo que se recomienda usar dietas binarias, pero
siempre en combinación con Chaetoceros spp., una vez verificada la condición
de la gónada, y previo a los estímulos de inducción a desove los organismos son
mantenidos por 48 h sin alimento, con la intención de disminuir la presencia de
heces que pueden afectar la calidad del agua.

3.3 INDUCCIÓN A LA EXPULSIÓN DE GAMETOS (DESOVE)


Después del acondicionamiento y posterior a la inanición por 48 h a temperaturas
de 24-25 °C, los organismos son nuevamente limpiados y expuestos a los estímulos
para la realización del desove. Dada la condición de protrandía de Pinctada
imbricata, los organismos pequeños son machos en mayor proporción, por lo que
se aconseja incluir en el desove una proporción del 20-30% de organismos entre
35-45 mm y el resto de organismos ejemplares de mayor tamaño.
La exposición a elevadas temperaturas o las fluctuaciones de éstas (shock
térmico), es el método más común para la inducción al desove en las ostras
perlíferas (Southgate, 2008), lo cual ha sido efectivo para P. imbricata. De esta
manera, el tratamiento de exposición a cambios de temperatura de unos 5-6 °C es
recomendado para la obtención de un elevado porcentaje de desove en ostras perla
(Gervis y Sims, 1992). Con este tratamiento (22-23 a 28-29 °C) se ha obtenido la
expulsión de unos 4-5 millones de ovocitos en ejemplares de 55-60 mm, lo cual
sirve de base para establecer la fecundidad de la especie.
Las ostras perlíferas machos frecuentemente desovan primero, y dado que la
esperma en el agua es también un inductor al desove (Alagarswami et al., 1983b),
la adición de esperma a los contenedores de desove ayuda a estimular la expulsión
de gametos, por tanto, es recomendado.
Es frecuente que durante el tratamiento para el acondicionamiento a la
reproducción ocurran desoves espontáneos, los cuales podrían ser utilizados para
la producción de semillas, sin embargo, dada las condiciones menos controladas
en el acondicionamiento de los reproductores, los embriones o larvas podrían
24 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

estar contaminados con bacterias, adicionalmente al no controlar la fecundación


podrían ocurrir efectos negativos como consecuencia de la poliespermia, debido
a esto, es necesario descartar las larvas provenientes de desoves espontáneos en el
acondicionamiento.
Un método probado para la obtención de gametos en P. imbricata es mediante la
cirugía de la gónada, o “stripping” (u ordeñamiento); sin embargo, no aconsejamos
este método, ya que se obtienen huevos de diferentes fases y hemos observado que
la fecundación es prácticamente nula, y si acaso ocurre, se producen un número
notable de larvas amorfas. Este método podría ser exitoso en ostreidos, pero en
ostras perleras, dado que los ovocitos son activados al pasar por los folículos
inmediatamente antes del desove, no es adecuado, a no ser que posteriormente a
la obtención de ovocitos sean tratados, particularmente con soluciones de amonio
(Saucedo y Southgate, 2008). En vista de todo ello, lo aconsejable es la producción
de ovocitos a través de desoves inducidos por shocks térmicos. El método de
stripping podría ser utilizado solo para machos, si no hubiese desoves de gametos
masculinos en la puesta inducida, lo cual es poco probable, o bien ser utilizado
para estimular desove al esparcir esperma en el contenedor de reproductores.
Al comenzar la expulsión de gametos, las ostras son retiradas y dispuestas en
recipientes individuales hasta que el desove se complete (Fig. 12). Posteriormente
se procede a retirar los reproductores e incorporar los ovocitos a un envase
graduado, en función de reducir la concentración y facilitar el proceso de
cuantificación, lo cual se realiza por el método volumétrico: del volumen de agua
en el recipiente dónde se encuentran concentrados los ovocitos se toman muestras
(aconsejamos 3 muestras por contenedor) de 1 ml con una micropipeta (Fig. 13),
previa homogenización del contenedor, para esto se utiliza un disco perforado
plástico (homogeneizador) que ayuda a resuspender y suspender los ovocitos
en el agua, permitiendo que las muestras tomadas sean lo más parecidas posibles
y así aumentar la precisión del recuento, el cual se realiza en cámaras Sedgwick
Rafter, Bogorov, Palmer o bien cámara cóncava o cristal de reloj (Fig. 13b, c y
d), esta última es aconsejable, pues facilita el contabilizar, medir y observar la
calidad de las larvas y tomar impresiones fotográficas que permitan visualizar
toda la muestra y analizarla con más detalle, sin interrumpir la labores del cultivo.
Los cálculos se realizan por reglas de tres de los volúmenes muestreados. Esta
acción (contabilizar y observar los ovocitos) permite visualizar la calidad de los
mismos (medida, redondez, malformaciones, etc.). También se observa la calidad
del esperma, particularmente por presencia de movimiento. Luego de establecer
estas observaciones, si se considera adecuado se procede a realizar la fecundación,
ésta puede ser de forma individual por la toma de gametos de cada hembra o bien
reuniendo todos los gametos femeninos de las hembras desovadas, ésta última es
aconsejable para un entorno de mayor diversidad genética.

3.4 FECUNDACIÓN E INCUBACIÓN EN LA EMBRIOGÉNESIS


La fecundación se realiza en relación aproximada de 10 espermatozoides: 1 ovocito.
Una relación práctica es 100 ml de concentración espermática por cada 5 millones
Producción de semillas 25

FIGURA 12
Desoves controlados de la ostra perla, Pinctada imbricata (a). La visualización de la
expulsión de gametos masculinos (esperamtozoides) es de forma lechosa (b) y de los
femeninos (huevos) es granular (c)

b c

de ovocitos, de esta manera se minimiza la poliespermia, la cual está asociada a


la consecuente malformación en las larvas. La fecundación se confirma con la
observación a los 20 min del corpúsculo polar (Fig. 14). Los ovocitos fecundados
se colocan en tanques con agua filtrada y tratada con UV, y suministro de aireación
suave y centralizada, durante un periodo de 24 h y hasta 48 h, esto para limitar
la perturbación mecánica producto del tamizado de larvas trocóforas y primeras
veliger o larva “D”. La densidad óptima de ovocitos no se ha determinado para
Pinctada imbricata, pero nuestra experiencia, apoyada en estudios con otras
especies de ostra perla como Pinctada maxima (Rose, 1990), sugiere que no se
debería exceder de 25-30 ovocitos fecundados/ml.
La embriogénesis llega a su fase final con la trocófora en unas 18-24 h (Fig. 6a).
El suministro de alimento durante esta fase no es necesario, debido a que los
26 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

FIGURA 13
Homogenización y toma de muestras de gametos y larvas (a); Homogenizador (b);
Muestras de larvas vistas al microscopio (c); Porta objeto escavados (d); Cámara
Sedgwick Rafter (e); Vidrios cóncavos y micropipeta de volumen variable (f)

a b

c d

embriones y la fase móvil trocófora cuentan con las


FIGURA 14 reservas energéticas, obtenidas del vitelo, requeridas
Huevos recién fecundados
con el desarrollo del polocito
para su desarrollo (lecitotrofía). Se han realizado
o corpúsculo polar (C) estudios sobre la influencia de la temperatura
y la salinidad en el desarrollo embrionario de
P. imbricata, distribuidas en costas australianas
(O’Connor y Lawler, 2004), mostrando que el
C desarrollo embrionario se detiene a temperaturas
menores de 14 °C, y a medida que aumenta la
temperatura se observó una mayor rapidez en el
desarrollo embrionario; sin embargo, disminuye
la supervivencia. Los desarrollos embrionarios
realizados en el laboratorio han tenido una elevada
Producción de semillas 27

tasa de supervivencia (80%), utilizando temperaturas de 24-26 °C a salinidades de


35-36 UPS. Debido a que es común la mortalidad de huevos y embriones por
efectos bacterianos, para estas fases, se puede usar antibióticos permitidos para la
acuicultura, recomendándose antibióticos de amplio espectro (Southgate, 2008);
no obstante, si existe una buena calidad de agua, este procedimiento debe ser
evitado, por implicaciones negativas asociadas al uso de antibióticos (problemas
ambientales, y resistencias bacterianas en los recintos de cultivo, entre otros),
este concepto es de igual forma aplicado en todo el proceso de larvicultura.
Una alternativa reciente para esta fase, si existiesen altas mortalidades debido
a bacterias, es el uso de productos naturales antibacteriales, tales como aceite
esencial de orégano utilizando con una concentración de 1 ppm, el cual ha
mostrado ser más efectivo para obtener tasas elevadas de supervivencia y mejor
condición de larvas-D, tras su uso en la embriogénesis que los antibióticos
(Revilla et al., 2019).

3.5 CULTIVO LARVARIO


Tras haber superado con éxito el desove, la fecundación, el desarrollo embrionario
y el desarrollo de larvas lecitotróficas hasta la larva-D, comienza la fase de cultivo
larvario con alimentación, ésta debe ser realizada en un recinto aislado con
temperatura estable (recinto isotérmico) y libre de contaminación como se señaló
anteriormente. A los tanques cilindrocónicos se le debe dotar de aireación suave y
constante, suministrada mediante una manguerilla que debe llegar hasta el fondo
del mismo, esto mejora la distribución del oxígeno y del alimento en el agua,
además de mantener más homogéneamente las larvas en el tanque.
Durante las 24-48 h posteriores a la fecundación aparecen las larvas veliger
o en forma de “D”. En este punto se efectúa el primer recambio de agua del
tanque y se inicia el suministro de alimento (microalgas de pequeño tamaño y
fácil digestibilidad como Isochrysis galbana), dando inicio al cultivo de las fases
larvarias, luego las larvas crecen y aunque el velum se encuentra desarrollado en
la larva-D, éste alcanza un grado de desarrollo máximo sobre el día 10, cuando las
larvas miden unos 70-100 µm. Las larvas veliger poseen una actividad natatoria
elevada y su alimentación es primordial para el crecimiento, éstas desarrollan un
protuberancia cuando alcanzan la etapa de larvas umbonadas (Fig. 6b, 15), y al
llegar al tamaño entre 132 y 163 µm, desarrollan el pie y aparece la mancha ocular,
llegando la larva de P. imbricata a la etapa de pediveliger (Fig. 16a, b), para este
momento las larvas se encuentran competentes para realizar la metamorfosis (día
25 postfecundación), la cual se desarrolla con el asentamiento de la larva a través
del biso, generándose la etapa postlarvaria (Fig. 16 c).
Se recomiendan realizar recambios de 100% de agua cada 48 h, éstos son
realizados empleando de manera sistemática filtros (tamices) colocados en los
desagües de los tanques, que varían según la talla de las larvas, para que éstas sean
retenidas a medida que van creciendo. Para la recolecta de las larvas se emplean dos
tamices, uno superpuesto al otro con una malla de mayor tamaño que la talla de
las larvas, con la intención de retirar gran parte de detritus. El segundo con poro
28 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

FIGURA 15
Tamices con retención de larvas veliger de Pinctada imbricata (a) – (L) acúmulo de
larvas en el tamiz; detalle de larvas nadando (b); y veliger mostrando alimento en su
interior (c)

b c

menor a la talla de las larvas en función de recolectar las mismas, y de ser necesario,
se puede incluir un tercero para retener las larvas de talla menor a la esperada, las
cuales serán separadas o bien desechadas, dependiendo de su estado (Fig. 17). En
el Cuadro 2 se observan los tamices adecuados durante el desarrollo larvario de
P. imbricata.
Producción de semillas 29

FIGURA 16
Larvas umbonadas con presencia de mancha ocular (M) (a); larvas pediveliger, aparición del
pie (P) (b); y postlarvas de Pinctada imbricata (c)

a b c

FIGURA 17
Tareas de manejo de las larvas en el criadero. Selección del tamiz adecuado (a) y drenaje de
los tanques (b) y (c)

a b c

CUADRO 2
Tamices empleados durante el desarrollo larvario de Pinctada imbricata

Nº. Tamiz Diámetro malla (µm) Edad de larva (días)

1 25 1a3

2 40 4

3 60 8

4 80 12

5 100 16

6 120 20

7 140 24

8 160 28

3.5.1 Recuento de larvas


Una vez drenado los tanques, las larvas son concentradas en recipientes de
plástico de volumen conocido, y de manera similar al recuento de los ovocitos, se
toman muestras de volúmenes que contengan al menos 30-50 larvas, para contar
y medir, haciendo unas tres réplicas por contenedor. Para poder visualizar las
larvas mejor y eliminar su movilidad, se aplica una gota de solución de ioduro de
potasio o lugol (1 ml en 100 ml). Estas muestras pueden ser colocadas en cámaras
30 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

de recuento zooplanctónico, y los recuentos se realizan en lupa esteroscópica o


microscopio a 50x. En este momento se procede a cuantificar el número de larvas
por muestra y luego se promedia, en función de controlar el cultivo en cuanto a
su densidad y raciones alimenticias a suministrar. Se calcula el número total de
larvas concentradas en el contenedor mediante una relación simple de regla de
tres. Antes de aplicar el lugol debe hacerse una evaluación del comportamiento
de las larvas en el envase donde se encuentran concentradas, y luego a través de
la lupa o microscopio (movilidad, necrosis, movimientos erráticos, deformidades,
parásitos, etc.).
La densidad larvaria es un factor muy importante a tener en cuenta, ya que
de ésta dependerá el desarrollo de las larvas. La densidad de cultivo inicial para
una ostra perla es de más o menos 10 larvas/ml y varía en función de su tamaño
(Saucedo, Ormart-Castro y Osuna-García, 2007; Rose, 1990). En el caso de la
experiencia efectuada en el criadero, los ensayos de prueba y error permiten
sugerir una densidad de 8-10 larvas/ml durante los primeros tres días, ajustando
posteriormente la densidad, según la tasa de supervivencia, hasta llegar a una
densidad final de 1-2 larvas/ml el día 28.
La concentración óptima de fitoplancton para la alimentación de las larvas
depende del tamaño de éstas. Una cifra estándar al principio del cultivo es de
20 000 cél/ml, llegando hasta 100 000 cél/ml al final de la etapa larvaria, con
microalgas de 5-10 µm de diámetro. Las raciones deben ser incrementadas a medida
que se desarrollan las larvas. Un estudio exhaustivo de la determinación de dietas
en el desarrollo larvario de Pinctada imbricata no se ha realizado, pero se sugiere el
uso inicial de 25 000 cél/ml con Isochrysis galbana, pudiéndo emplear Chaetoceros
spp. (a partir del quinto día) y algas de mayor tamaño (Tetraselmis spp.) a partir del
décimo día, aunque todo el desarrollo larvario puede ser soportado con microalgas
de menor tamaño.
Un esquema generalizado del cultivo larvario de P. imbricata, sugiriendo ración
de la dieta de microalgas se muestra en el Cuadro 3.

CUADRO 3
Alimentación utilizada para larvas de Pinctada imbricata
Dieta (cél/µl)
Día cultivo Larvas/ml Isocrhrysis Chaetoceros Tetraselmis Aspecto
galbana T-Iso spp. spp.
0 20 -- Fecundación, embrión
1-2 15 25 -- -- Larvas-D, primer cambio
3-6 12 50-40 0-20 -- Larvas veliger
7-10 5 40 20-30 0-10 Larvas veliger
11-15 5 40 20 10 Larvas veliger
16-20 4 40 30 10 Larvas umbronadas
20-25 4 20 15 5 Larvas umbonadas tardia
25 3 20 15 -- Desarrollan pie y mancha ocular
50% larvas con pie, final
28 2 25 15 --
cultivo larvario, fase critica
Producción de semillas 31

En nuestras experiencias notamos que el empleo de Tetraselmis spp., debe ser


tomado con mucha precaución durante el cultivo larvario, pues si bien se reconocen
las propiedades antimicrobianas del grupo de las Tetraselmis spp. (Austin y Day,
1990), este tipo de microalgas tienden a sedimentar rápidamente cuando no es
consumida por las larvas, originando problemas de manejo al momento de efectuar
los recambios, estando asociados a problemas de infección por bacterias y hongos
saprófitos del género Fusarium spp. A parte de ello, es una microalga grande con
tallas > 12 µm lo cual puede resultar en poca ingesta para las larvas.
A partir del día 28 postfecundación se observa > 50% de larvas con pie y
éstas, al ser concentradas en pequeños volúmenes (1 L), suelen presentar un
comportamiento muy activo donde es característico la aglomeración de las
larvas pediveliger de P. imbricata debido probablemente a la segregación de un
compuesto mucilaginoso que las ayuda a la adherencia al sustrato donde llevarán
a cabo la metamorfosis y posterior fijación (Fig. 18). La coloración oscura de las
larvas permite verificar la alimentación de las mismas.
Mientras dure el cultivo se deben mantener todos los espacios de la instalación
en perfectas condiciones. La limpieza de los tanques y desinfección después de
cada cambio es primordial en esta fase (Fig. 19). Los tanques y las mangueras
de aireación deben lavarse con hipoclorito sódico al 9% y luego aclarados con
abundante agua dulce. Durante el cultivo se emplean tanques gemelos o en pareja,
el inicial que contiene las larvas y otro libre para tenerlo acondicionado al instante
de realizar el cambio.
El circuito que provee el agua de mar debe mantenerse limpio y cada 15 días
debe emplearse productos desinfectantes (amonio cuaternario a 125 ppm). Se debe
limpiar y en algunos casos sustituir, semanalmente los cartuchos de los filtros
mecánicos para evitar que el caudal de agua disminuya y mantener la calidad del
agua.

FIGURA 18
Larvas pediveliger (a) y aglomeración de larvas competentes de Pinctada imbricata
para la fijación (b)

a b
32 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

FIGURA 19
Labores de limpieza y mantenimiento de la sala de cultivo

3.5.2 Control y muestreo biológico larvario


En todo el ciclo de producción debe registrase la temperatura del agua de los
tanques, ya que éste es uno de los factores más influyentes en el cultivo, por lo que
se debe llevar un control estricto del mismo. En ese sentido, para la producción
de las poblaciones de Pinctada imbricata del Caribe, el agua no debe de bajar de
20 °C, ni subir de los 30 °C. Las salinidades establecidas en el mar Caribe son
adecuadas para el cultivo (33-37 UPS).
A lo largo del cultivo, las larvas pasan por distintas fases y formas larvarias, por
eso es preciso que se lleve a cabo un control y seguimiento de las mismas, mediante
reportes numéricos del crecimiento y supervivencia, al menos cada 48 h, midiendo
el porcentaje de larvas muertas y con malformaciones.
Con los datos diarios obtenidos se deben registrar los valores absolutos y
graficarlos en el tiempo para observar anomalías. El crecimiento en longitud de la
concha larvaria debe ser lineal con una tasa más o menos homogénea, la cual será
mucho mayor a nivel postlarvario.
Es normal obtener supervivencias bajas a lo largo del desarrollo larvario,
principalmente en los primeros tres días, ya que las larvas no han desarrollado
por completo el aparato filtrador y son susceptibles a invasiones bacterianas,
principalmente tipo Vibrio. De igual modo, en la fase cuando se vuelven larvas
pediveliger competentes para la fijación, ya que; debido a su comportamiento
de cese de nado, un gran porcentaje cae al fondo reuniéndose con material
Producción de semillas 33

en descomposición, producto de
las microalgas sedimentadas y de la FIGURA 20
Curva de crecimiento durante el desarrollo larvario
excreción de las propias larvas, el cual de Pinctada imbricata
posee altas densidades bacterianas.
Para obtener los mayores porcentajes
de fijación es conveniente colocar
suficientes colectores artificiales para
que las larvas tengan altas probabilidades
donde fijarse, y así minimizar su caída
al fondo del tanque. En este periodo
se sugiere un drenaje, dos veces al
día, y recolectar las larvas fijadas a
las superficies del tanque, y tras una
limpieza y observación de su calidad al
microscopio volverlas a colocar en los
artefactos dispuestos para su fijación. Se
estima que una supervivencia de 10%
de las larvas en estado de competencia
para la metamorfosis, es una excelente
supervivencia para la producción de FIGURA 21
postlarvas y semillas. Supervivencia durante el desarrollo larvario de
El crecimiento larvario de Pinctada imbricata
P. imbricata se muestra en la
Figura 20, donde se observa el punto
de inflexión cuando se incrementa la
tasa de crecimiento, a partir del día
28 y particularmente después del día
32, en plena fase de postlarvas. El
crecimiento en el desarrollo larvario
obedece a una modelo lineal cuya
ecuación es longitud = 23,4 Días-0,47,
en un ajuste muy elevado (R2 = 0,93),
con supervivencias acumuladas sobre
el 40%, siendo la mayor mortalidad
observada en los primeros 12 días del
desarrollo larvario (Fig. 21).

3.6 FIJACIÓN Y METAMORFOSIS


Cuando el cultivo queda retenido en el tamiz de 140-160 µm se puede dilucidar
que se cuenta con tallas competentes para la fijación; no obstante, es necesario
observaciones microscópicas de las larvas, para determinar si están presentes
características tales como: el pie, la mancha ocular y la formación de un nuevo
margen de la concha, producto del desarrollo de la prodisoconcha II. Todo
esto, en conjunto con la observación que las larvas dejan de nadar de forma
34 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

continua; indicarían el estado de competencia de las larvas para la metamorfosis


y asentamiento. De esta manera, las larvas con sus movimientos de reptación
buscaran con el pie sustratos adecuados para fijarse. Cuando la proporción de
larvas con estas características es mayor al 50%, se da por finalizado el cultivo
larvario, y tendrá inicio el ciclo de fijación y metamorfosis, esta fase comprende
desde la fijación hasta que las postlarvas, tienen un tamaño próximo a 500 µm.
A partir de este momento las postlarvas o juveniles son más resistentes.
Para esta fase se emplean tanques plásticos cilíndricos de 1 000 L, en los que se
dispone el material o sustrato de fijación y aireación de forma moderada a fuerte,
con la intención de estimular su fijación. Los sustratos de fijación ensayados en
la estación han sido sombreros chinos, mallas de monofilamento plástico (redes
cebolleras) y mallas de multifilamentos o sacos empleados en el sector agrícola
(Fig. 22). Todos estos sustratos fueron exitosos en cuanto a la fijación y producción
abundante de postlarvas; de igual modo se observó que las larvas competentes de
Pinctada imbricata se fijan a varios tipos de material, telas, baldosas o cerámica de
exteriores, plásticos, mangueras y el mismo tanque de cultivo (Fig. 23), indicando
que esta fase no es un cuello de botella para P. imbricata, como en la mayoría de las
especies de moluscos bivalvos, sugiriendo el uso de material de fijación de mejor
manipulación para el cultivo.

FIGURA 22
Tanques de 1 000 L acondicionados para la fase de fijación y producción de semillas de
Pinctada imbricata (a). Detalles de los tanques con material de fijación en el interior (b, c)

a b

c
Producción de semillas 35

FIGURA 23
Semillas de Pinctada imbricata fijas a diferentes sustratos: mallas de polipropileno
de monofilamento (a), sacos de polipropileno de multifilamentos (b), tubos de
polivinilo de cloruro de color gris (c) y baldosas cerámicas de exteriores (d)

a b

c d

El mantenimiento de las postlarvas hasta presemilla se llevan a cabo en los


tanques con los sustratos de fijación. Aunque no existe una definición de semilla en
moluscos, es un término práctico en el cultivo de moluscos bivalvos que involucra
la talla adecuada para poder manipular los organismos e iniciar el cultivo exterior;
esto está asociado a la resistencia de dichas semillas al impacto del cultivo en el mar,
cuantificado en términos de supervivencia en un determinado tiempo (15-30 días).

3.6.1 Control y muestreo biológico postlarvario


El control del crecimiento postlarvario y de juveniles hasta semilla (cuantificación
en número, masa y talla) se realiza semanalmente para observar si hay alguna
anomalía en el crecimiento.
La cuantificación es efectuada mediante el método volumétrico. Se extraen
secciones representativas de los sustratos de fijación (colectores artificiales).
Se remueven cuidadosamente las semillas presentes en las mallas con pinceles
de cerdas suaves. Luego se toman alícuotas de menor volumen, las cuales son
introducidas en envases graduados (Fig. 24) para obtener una estimación del
número de semillas (Vm). Se cuantifican las ostras muestras (Om). Se determina
el volumen total de las ostras (Vt). Formula del número total de ostras:
NT = Vt * Om/∑Vm. Luego de conocer el número de presemillas provenientes de
36 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

los colectores, se extraploa según el número de colectores y/o area de fijación, en


función de estimar el número total de presemillas.
Es muy difícil cuantificar la supervivencia en estas etapas, pero se pueden
tomar muestras fotográficas de varias réplicas de sustratos y cuantificar por áreas
el número de ostras vivas y muertas. En nuestras experiencias pocas ostras muertas
se observaron, por lo que se estima que estas fases son de elevada supervivencia.

FIGURA 24
Presemillas de Pinctada imbricata para la cuantificación

3.7 OBTENCIÓN DE SEMILLAS: PRECRÍA EN EL MAR


El momento exacto en el que las presemillas de Pinctada imbricata son fisiológica
y logísticamente más competentes para ser cultivadas en el mar aún no se ha
determinado, pero nuestra experiencia nos indica que la talla mínima podría ser a
partir de 1 mm, momento en el cual presentan lamelas en la concha (Fig. 25).
El tiempo de duración de esta fase es condicionado por la productividad
natural, particularmente estimada por la biomasa fitoplanctónica, la temperatura
Producción de semillas 37

FIGURA 25
Presemilla de Pinctada imbricata de 60 días postfijación con tallas aproximadas de 1 mm (a)
aptas para la etapa de precría de semillas en el medio ambiente marino (b). Examen del estado
de la semilla (c)

a b c

juega también un papel importante, ya que son los 2 factores principales que
modulan el crecimiento en moluscos bivalvos (Lodeiros y Himmelman, 2000).
Nuestra experiencia indica que independientemente de ello, en un periodo de
precría de 1 mes se consiguen semillas con una talla adecuada (5-10 mm) para el
cultivo intermedio y posterior engorde de P. imbricata. Para ello se pueden usar
colectores de superficie extensa como los sombreros chinos y plásticos, dado la
facilidad posterior de desprender los organismos y poderlos resembrar en los
elementos de cultivo, sean protegidos como las cestas tipo “pearl nets” (cestas
japonesas) o “lantern nets” (linternas), o no protegidos como cuerdas o cilindros
de malla plástica.
En esta etapa, dada la incidencia de material inerte (orgánico e inorgánico) y
organismos del “fouling” y de depredadores, principalmente gasterópodos de
la familia Rannelidae y crustáceos decápodos (jaibas), la observación y limpieza
de los elementos de cultivo debe realizarse, al menos, una vez por semana. Para
esto se sacuden y cepillan suavemente los sacos y sustratos duros para que así la
materia adherida se desprenda. Por otra parte, el registro de factores ambientales,
principalmente la temperatura, salinidad, oxígeno, seston total y sus componentes
inorgánico y orgánico, además de la biomasa fitoplanctónica, estimada por
clorofila-a, son elementos necesarios para dilucidar estratégicas para el mejor
rendimiento en la producción de la semilla.
En esta etapa, el monitoreo se realiza al igual que para la fase anterior por medio
del método volumétrico y observación de áreas de los colectores para estimar
y cuantificar la supervivencia. Independientemente de ello, para determinar el
crecimiento de los juveniles se deben tomar muestras de diferentes colectores, que
luego serán medidos en talla y también se determinará su biomasa con balanzas
analíticas.
38 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

El control de los depredadores es fundamental durante la producción de


semillas, para ello es importante poder verificar frecuentemente en el periodo de
presemillas la condición de los ejemplares dentro de las cestas de cultivo y verificar
la existencia de depredadores. Las principales amenazas identificadas durante esta
fase fueron la incidencia de crustáceos decápodos y gasterópodos (Fig. 26).

FIGURA 26
Depredadores registrados durante la producción de semillas – crustáceos (a) y
gasteropodos (b)

a b

La finalización de la fase de precria dentro del semillero viene dada cuando


las semillas alcanzan una talla entre 5 y 10 mm y son retiradas de los elementos
de fijación para ser transferidas a los elementos de cultivo, ya sean cestas, bolsas,
tubos o cuerdas. A estas tallas las semillas pueden ser sembradas en una cesta,
ocupando del 25 al 50% de la base de la cesta (Fig. 27).
Las semillas obtenidas podrán ser transferidas para el cultivo intermedio o pre-
engorde, el cual puede ser llevado por microempresas establecidas en comunidades
pesqueras (Fig. 28), para lo cual deben ser dispuestas en elementos de cultivo para
su posterior engorde y producción para consumo directo o cultivo de perlas, o
bien para ser utilizados en el repoblamiento de bancos naturales
Las técnicas de cultivo en el exterior de la ostra perla P. imbricata, usando
diversos elementos y sistemas de cultivo ya han sido desarrolladas, particularmente
en Colombia y Venezuela, y están a disposición a través de la validación de
diversas investigaciones (Urban, 2000b; Lodeiros et al., 2002; Lodeiros y Freites,
2008; Velasco et al., 2008; Lara, Gómez y Romer, 2009; Romero, Gómez-Léon
y Lara, 2009; Velasco y Barros, 2010; Semidey, Márquez y Lodeiros, 2010;
Producción de semillas 39

FIGURA 27
Semillas de Pinctada imbricata de 1 mes de crecimiento en el mar con tallas
superiores a los 5 mm, consideradas como manipulables para el cultivo inicial o
preengorde en el mar

Márquez et al., 2011; y Pérez et al., 2016), y son producto de adaptaciones de


cultivos clásicos de vieiras y otros bivalvos para ser usados por las comunidades
costeras de bajos recursos (Gómez-Léon, Lara y Romero, 2009). No obstante,
en zonas donde no ocurre una depredación importante por parte de peces,
40 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

la adaptación a la técnica clásica del cultivo de mejillón es factible, dado que


P. imbricata también segrega un biso fuerte, pudiendo de esta manera transferir
esta tecnología de probada eficiencia, simplicidad y menor costo, a las comunidades
costeras (Semidey, Márquez y Lodeiros, 2010).

FIGURA 28
Semillas fijas en paños de cultivo en el mar (a); procesamiento de semillas,
cuantificación y profilaxis (b) y (c); recuento volumétrico (d), colocación en sistemas
de cultivo (Pearl nets) (e); actividades de transferencia de semillas a comunidades de
acuicultores locales (Carenero, Golfo de Cariaco, Estado de Sucre, Venezuela) (f) y (g)

a b c

d e

g
41

FIGURA 29
Adaptación de la técnica de cultivo de mejillón al cultivo de Pinctada imbricata utilizando
mallas degradables para la siembra o desdoble en elementos tubulares (a, c, d) que
proporcionan mayor superficie que las típicas cuerdas de cultivo de mejillón. Clasificación de
material de siembra por tamaño (b)

a FIGURA 29 b
Semillas fijas en paños de cultivo en el mar (a); procesamiento de semillas,
cuantificación y profilaxis (b) y (c), c

c d
42 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

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46 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

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FAO Fisheries and Aquaculture Proceedings, No. 19. Rome, FAO. 2011. pp. 119-132.
(también disponible en http://www.fao.org/3/i2179e/i2179e00.htm).
Velasco, L. & Barros, J. 2010. Spat collection and experimental culture of the Atlantic
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Warmke, G. & Abbott, R.T. 1961. Caribbean Seashells. Livingston Pub., Co., Narberth.
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47

Otras publicaciones pertinentes


de la FAO

Helm, M.M., Bourne, N. & Lovatelli, A. (dirs.). Cultivo de bivalvos en criadero.


Un manual práctico. FAO Documento Técnico de Pesca. No. 471. Roma, FAO.
2006. 184 pp.

Este manual es una síntesis de las metodologías actuales


pertinentes en la producción de semillas bajo condicones
controladas de moluscos bivalvos. El manual no pretende
ser un tratado científico, más bien, proporciona al lector
una visión práctica de lo que se requiere en cuanto a
recursos y detalles sobre cómo manejar y gestionar las
diversas etapas de vida de los bivalvos en el ciclo de
producción en un criadero. Los ejemplos proceden en gran
parte de tecnologías aplicadas a especies de clima templado
comúnmente cultivadas, como la ostra del Pacífico,
Crassostrea gigas, la ostra americana, Crassostrea virginica,
la ostra europea, Ostrea edulis, la almeja de Manila, Tapes
philippinarum y varias especies de pectínidos; no obstante,
también se tiene en cuenta el cultivo de bivalvos tropicales.
Se describen todos los aspectos del proceso de cultivo, junto
con las consideraciones básicas al elegir un sitio para el desarrollo del criadero y
diseño de instalación adecuada. También incluye el manejo post-criadero de larvas
en ambientes remotos y viveros tanto terrestres como marítimos. Este documento
está destinado a ayudar a técnicos que ingresan al campo y empresarios que
investigan las oportunidades de inversión en el cultivo de bivalvos.

Disponible en español e inglés:


Versión en español: http://www.fao.org/3/a-y5720s.pdf
Versión en inglés: http://www.fao.org/3/a-y5720e.pdf
48 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

Sarkis, S., & Lovatelli, A. (dirs.). Installation and operation of a modular bivalve
hatchery. FAO Fisheries Technical Paper. No. 492. Rome, FAO. 2007. 173p.
Contiene un CD-ROM.

Factores limitantes, como la disponibilidad de capital, la


falta de soporte técnico o experiencia, y el espacio físico
disponible, pueden imponer severas restricciones a la
instalación de un criadero. No todos los inversionistas
tienen los medios o la voluntad de asumir el riesgo para
respaldar una gran operación de acuicultura comercial
sin pruebas sustanciales de su capacidad de producción.
Por estas razones, la instalación de un criadero modular
de bajo costo puede ser una opción más sencilla para la
puesta en marcha de una gran operación comercial, o tal
vez suficiente para las necesidades de una operación más
pequeña. Este manual es una guía para la instalación y
operación de un criadero de bivalvos. Con base de años
de experiencia en una región de recursos limitados, la
necesidad de un uso óptimo del espacio junto con un
presupuesto limitado, se expone un complejo modular de criadero/vivero ubicado
en contenedores aislados de fibra de vidrio. Dado que su único requisito es el
acceso al agua de mar limpia, este modelo puede adaptarse fácilmente a cualquier
región. Aunque la instalación descrita es compacta, de ninguna manera es un
laboratorio experimental, sino una planta de hatchery orientada a la producción.
Su funcionalidad ha sido probada repetidamente durante años, centrándose en el
cultivo de los ostiones (pectínidos) subtropicales / tropicales. El procedimiento
desarrollado es adecuado para la producción comercial, cuya escala depende de la
capacidad de tanque y su diseño modular puede ampliarse mediante la adición de
módulos idénticos, aumentando la cantidad de tanques disponibles y, por lo tanto,
la producción.

Disponible en inglés:
http://www.fao.org/docrep/010/a0797e/a0797e00.htm
Otras publicaciones pertinentes de la FAO 49

Lovatelli, A., Farías, A. y Uriarte, I. (dirs.). Estado actual del cultivo y manejo de
moluscos bivalvos y su proyección futura: factores que afectan su sustentabilidad
en América Latina. Taller Técnico Regional de la FAO. 20-24 de agosto de 2007,
Puerto Montt, Chile. FAO Actas de Pesca y Acuicultura. No. 12. Rome, FAO.
2008. 359 pp.

Los documentos que figuran en este informe se han


preparado como material de apoyo para un taller regional
de la FAO sobre el estado actual del cultivo y manejo de
moluscos bivalvos y su proyección futura en América
Latina. El taller reunió a expertos de los países de América
Latina y del Caribe con el objetivo de (i) discutir aspectos
técnicos y socioeconómicos relacionados con el cultivo
y manejo de bivalvos; (ii) identificar las necesidades
de investigación para el desarrollo futuro e inmediato;
(iii) definir estrategias para aprovechar oportunidades y
superar amenazas que enfrenta este tipo de producción
animal; y (iv) recomendar medidas para la sustentabilidad
de la industria de producción de bivalvos. Para lograr
los objetivos del taller se implementaron una serie de
mesas redondas específicas y sesiones plenarias con todos
los participantes del evento. Además, un Comité Editor se encargó a redactar
la discusión, resultados y conclusiones de las diferentes sesiones y realizó la
edición de los resultados. Considerando que uno de los objetivos del taller era
la generación de recomendaciones de actuación para la sustentabilidad de la
acuicultura y manejo de bivalvos, primero se realizó un diagnóstico sobre los
principales problemas con respecto a políticas gubernamentales, científicas e
industriales, y se sugirieron soluciones. Estas contemplaron, entre otros aspectos,
la protección de los bancos naturales y la estandarización en certificación de
calidad de los moluscos bivalvos, tanto en sanidad acuícola como en inocuidad
alimentaria para la salud humana. Por último, se espera que las recomendaciones
de este taller sean consideradas por las agencias de desarrollo, agentes del estado
y grupos de investigación y desarrollo, nacionales e internacionales, que tengan
interés y responsabilidad en consolidar y hacer sustentable el crecimiento de este
sector de la acuicultura.

Disponible en español:
http://www.fao.org/docrep/011/i0444s/i0444s00.htm
50 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

Lovatelli, A. y Sarkis, S. A regional shellfish hatchery for the Wider Caribbean:


Assessing its feasibility and sustainability. FAO Regional Technical Workshop.
18-21 October 2010, Kingston, Jamaica. FAO Fisheries and Aquaculture
Proceedings. No. 19. Rome, FAO. 2011. 246 pp.

Es ampliamente reconocido que el desarrollo de la


acuicultura en la Región del Gran Caribe está inhibido, en
parte, por la falta de experiencia técnica, infraestructura,
inversión de capital y recursos humanos. Además, el
suministro de semillas para especies nativas se basa,
en su mayor parte, en la recolección natural, sujeto a
abundancia de las poblaciones con amplias variaciones
anuales. Esta situación ha llevado a la tendencia actual
de cultivar especies exóticas disponibles, pero con un
potencial indeseable de impacto en el ambiente natural. La
centralización de recursos disponibles en la región en una
instalación productiva compartida ha sido recomendada
por varias reuniones de expertos durante los últimos
20 años. El establecimiento de un criadero regional que
apoya una acuicultura sostenible a través de la producción
de semilla de especies de moluscos nativos se discutió en el taller de la FAO que
se celebró en Kingston, Jamaica, en octubre de 2010. Varias especies de moluscos
fueron identificadas debido a su potencial de cultivo en términos de técnicas
conocidas, tecnología de crecimiento simple y bajo impacto en el medio ambiente.
Se propone que un criadero regional de moluscos produciría semillas para venta y
distribución para operaciones de engorde en la región, así como para proporcionar
soporte técnico en la investigación de nuevas especies. El documento resume los
resultados del taller y describe las recomendaciones sobre los pasos necesarios para
lograr una la instalación regional. La respuesta positiva de los gobiernos caribeños
que participaron en el taller demuestra la voluntad política actual para lograr un
crecimiento sostenible de la acuicultura en la región, que está respaldada por varios
planes nacionales, incluido el Plan Estratégico del Mecanismo Pesquero Regional
del Caribe.

Disponible en inglés:
http://www.fao.org/docrep/014/i2179e/i2179e00.htm
51

ANEXO 1

Soporte de soluciones técnicas


pertinentes para el desarrollo de
la acuicultura en Caribe

La producción acuícola en el Caribe, establecida particularmente por el cultivo de


especies no nativas, representa menos del uno por ciento de la acuicultura mundial.
En general, se reconoce que el poco crecimiento de este sector económico en la
región se debe, en parte, a la falta de experiencia técnica, infraestructura, inversión
de capital y recursos humanos. La puesta en común de recursos entre los países se
ha propuesto mediante el establecimiento de uno o más criaderos regionales. La
FAO ha evaluado el establecimiento de un “criadero regional de moluscos” que
se centra en las especies nativas basándose en el interés de los países del Caribe, el
potencial de cultivo de las especies nativas y el conocimiento técnico disponible
sobre las especies objetivo identificadas (ver la publicación FAO mencionada en
la página 50 del presente manual).
La participación de los gobiernos de la Región en el desarrollo de un concepto
de criadero de moluscos regional se evaluó por primera vez mediante un breve
cuestionario distribuido por el Servicio de Acuicultura, Departamento de Pesca
y Acuicultura de la FAO en 33 países. Se recibieron respuestas de 21 países,
11 estados islas del Caribe y 10 países continentales que bordean el Mar Caribe.
Del total de las respuestas recibidas, 14 países expresaron sus intereses en el
concepto y apoyaron la importancia de investigar el cultivo de las especies de
moluscos nativos.
La acuicultura en el Caribe sigue siendo un tema de gran relevancia
socioeconómica, pero los pasos concretos hacia adelante que cautivan
adecuadamente una estrecha colaboración y cooperación público-privada aún se
quedan atrás. En las siguientes páginas se reproduce el texto integral del resumen
original de un breve informe publicado por la FAO que invita una colaboración
regional más estrecha entre los países del Caribe en el desarrollo de iniciativas
regionales de acuicultura (FAO, 2011). El resumen está basado en las actas del
taller “Criadero regional de mariscos para el Gran Caribe: evaluación de su
viabilidad y sostenibilidad”, que se llevó a cabo desde 18-21 de octubre de 2010 en
Kingston, Jamaica (Lovatelli y Sarkis, 2011 - ver página 50). Toda la información
presentada en el texto que sigue y las recomendaciones dadas fueron formuladas
por los Gobiernos participantes del Caribe, siendo la obra “Producción de
semillas de la ostra perla Pinctada imbricata: un manual práctico” producto de
dicha participación.
52 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

Una iniciativa del Gran Caribe


DESARROLLO DE
UN CRIADERO
REGIONAL
DE ESPECIES
NATIVAS DE
MARISCOS

PUESTA EN COMÚN DE RECURSOS Y EXPERIENCIAS


Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe 53

Uso de especies nativas, conocimiento


y experiencia disponibles: un enfoque
alternativo y sostenible para el desarrollo
de la acuicultura en el Gran Caribe

¿Por qué?
Es ampliamente reconocido que el desarrollo
El 67% de los 21 países del Caribe han
de la acuicultura en la Región del Gran
expresado su interés en el desarrollo
Caribe se inhibe, en parte, por la falta de
de un criadero regional centrado en
conocimientos técnicos, de infraestructura,
especies de mariscos nativos.
inversión de capital y recursos humanos.
Además, el suministro de semillas de las ¿Quién?
especies nativas depende en su mayor parte, La Organización de las Naciones Unidas
de las colectas del medio natural, sujetas a para la Agricultura y la Alimentación (FAO),
la gran variabilidad anual de las poblaciones ha financiado un estudio de viabilidad y los
silvestres. Esta situación ha llevado a Gobiernos del Caribe tomaron la iniciativa
la tendencia actual de cultivar especies en la formulación de las consideraciones y
exóticas de fácil disponibilidad, pero con recomendaciones, con el aporte de expertos
un impacto potencialmente no deseado en en acuicultura.
el medio natural. La centralización de los
recursos disponibles en la Región en un ¿Cómo?
centro compartido, ha sido recomendada
Se evaluó el interés de la Región mediante
en varias reuniones de expertos realizadas
un cuestionario enviado por la FAO en agosto
en los últimos 20 años. El establecimiento
de 2009 a 33 países de la Región del Gran
de un criadero o hatchery regional, que dé
Caribe.
sostenibilidad a la acuicultura mediante
la producción de semilla de especies Se investigó la demanda actual y potencial
de mariscos nativos, fue debatido por de especies de moluscos nativos en la
representantes de los Gobiernos del Región a través de un estudio de mercado.
Caribe y expertos en la materia en el
Taller de la FAO “Criadero de mariscos: un Un taller de 4 días en Kingston, Jamaica
estudio de viabilidad”, llevado a cabo en (18-21 de octubre de 2010), reunió a
Kingston, Jamaica, en octubre de 2010. Las representantes de diez países del Caribe,
especies de moluscos son especialmente expertos en acuicultura, CRFM, la FAO, GCFI y
focalizadas debido a su potencial de cultivo el PNUMA.
en términos del conocimiento y simplicidad
Cuatro recomendaciones fueron elaboradas
de las técnicas de engorda, así como del
por los participantes del taller para asegurar
bajo impacto sobre el medio ambiente.
la implementación exitosa de la instalación
Se propone que un Criadero de Mariscos
del criadero regional propuesto.
Regional produzca semilla para la venta y
distribución hacia las granjas de engorde de
la Región, así como el apoyo técnico para la
investigación de nuevas especies.

1
54 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

Un enfoque regional para el


crecimiento de la acuicultura
¿Por qué la puesta en común de recursos
beneficia a los países de la Región?

HECHOS Y CIFRAS CLAVES

Un criadero de mariscos regional podría: t Hay 37 especies de gasterópodos


(caracoles pala o reina, burgao),
t favorecer el desarrollo de la acuicultura crustáceos (langostas y cangrejos),
mediante la centralización de esfuerzos y bivalvos (vieiras o pectínidos, almejas,
recursos específicos. ostras y mejillones), equinodermos
t apoyar a un equipo de expertos en el (erizos y pepinos de mar) y cefalópodos
cultivo (e investigación) de las especies (pulpo) en la Región del Caribe muchos
nativas y/o endémicas. de los cuales son especies de interés
comercial.
t permitir la distribución de semilla
comercial certificada hacia las partes t 22 de estas especies se consideran
interesadas. especies objetivo de acuicultura por los
Gobiernos del Caribe.
t proveer apoyo técnico a las granjas
acuícolas para las operaciones de t El 67% de los 21 países del Caribe
engorda.  están interesados en el desarrollo de
un criadero regional.
t El 69% de las operaciones comerciales
registradas por 21 países se centran en
las especies exóticas.
t El 67% de 21 países del Gran Caribe
reportaron el suministro de semilla
de especies nativas como un factor
limitante.
t La asistencia en la investigación para
el cultivo de nuevas especies es de
interés para el 52% de los países del
Caribe interesados en la instalación del
criadero regional.

2
Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe 55

Desarrollo de un centro regional


¿Por qué centrarse en especies de mariscos?

Acuicultura sostenible
La introducción de especies en el Caribe
PUNTOS CLAVES
y el cultivo de estas a escala comercial La tecnología está disponible y ha sido
pueden tener efectos no deseados en el probada para varias de las especies
medio marino de la Región. El cultivo de objetivo.
especies nativas es un paso hacia una
El suministro confiable de semilla desde el
acuicultura sostenible. El enfoque en
criadero regional propuesto garantizará la
especies de mariscos, en particular, tiene las
sostenibilidad de las granjas de engorde en
siguientes ventajas:
toda la Región.
t Los mariscos, especialmente bivalvos
La disponibilidad de productos de mar
aunque no son un elemento tradicional
locales será muy apreciada por el sector
en la dieta de los pueblos del Caribe,
turístico.
son muy apreciados por los turistas que
visitan la Región; ellos potencialmente Los juveniles producidos en el criadero
pueden alcanzar altos precios y tener un pueden ser transferidos al medio ambiente
mercado importante. natural y contribuir al incremento de
la pesca local, permitiendo beneficios
t La producción de moluscos no requiere
culturales y económicos.
la introducción de alimentación
suplementaria en el medio natural,
dando como resultado una actividad
de bajo impacto, lo que facilita el
crecimiento de la industria sin afectar
negativamente el ecosistema marino.
t La no utilización de alimento
suplementario en el engorde de
especies de moluscos también se
traduce en un costo de producción
inferior a la de los peces.
t Los sistemas de líneas suspendidas
utilizados para el engorde de
bivalvos son una tecnología sencilla
fácilmente transferible a los pequeños
acuicultores.
t Los sistemas de líneas suspendidas
pueden ser también sumergidos,
haciéndolos adaptables a las zonas
menos protegidas.

3
56 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

Consideraciones y puntos a tomar en


cuenta en el establecimiento y operación de
un centro regional
Los Gobiernos del Caribe identificaron
una serie de acciones necesarias para el
desarrollo de una instalación Regional.
Estas son:
Aseguramiento de la sostenibilidad y
buenas prácticas t La priorización de las especies objetivo
como candidatas para el cultivo.
Se debe tener cuidado en:
t El establecimiento del protocolo
Prevenir la introducción de enfermedades operativo de buenas prácticas.
y agentes patógenos a través de la
transferencia de los envíos en vivo. t La selección de un lugar adecuado.

Preservar la singularidad del medio marino t El desarrollo de un plan de negocios


(biodiversidad genética de las poblaciones sólido.
naturales). t La búsqueda de financiamiento para la
implementación y operación del centro
Prevenir el impacto de las operaciones del
regional en los primeros años.
criadero sobre el medio acuático natural
adyacente.

Producir especies que estén libres


de enfermedades y que puedan ser
transferidos con seguridad a los sitios de
engorda en la Región.

Producir especies que puedan ser vendidas


y/o que contribuyan al incremento de las
pesquerías locales.

4
Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe 57

Las consecuencias de la
inacción

La acuicultura en el Caribe representa


menos del 1% de la acuicultura mundial.
La Región tiene una población de 42 PUNTOS CLAVE
millones de habitantes, que consumen La producción pesquera total en el Caribe
anualmente 400 000 toneladas de en 2008 fue de 170 000 toneladas.
productos del mar (pescados y mariscos).
La disponibilidad de los recursos pesqueros 1/4 (42 500 toneladas) proceden de la
es baja, en su mayoría las poblaciones acuicultura.
locales de peces están sobreexplotadas, y La pesca total de captura se redujo
la mayor parte de la oferta es importada. drásticamente de 270 000 toneladas en
Con el creciente flujo de turistas hacia el 1990 a 130 000 toneladas en 2008.
Caribe, la demanda de productos del mar ha
crecido de manera significativa. La producción de carpas y tilapias
introducidas representaron 25 800
La producción mediante la extracción de las toneladas (más de la mitad de la producción
poblaciones naturales no puede satisfacer la acuícola total en el Caribe).
demanda.
(Tomado de las estadísticas de la FAO)

“Más de lo mismo” puede conducir a:

Pérdidas ambientales Pérdidas culturales y económicas


t La sobreexplotación de las t Pérdidas de activos culturales y
poblaciones naturales hasta el recreacionales, de empleo y de
agotamiento poblaciones de peces para el
consumo local
t El impacto negativo de las
especies exóticas introducidas t Pérdida de la biodiversidad y de
en los ecosistemas naturales la singularidad de las islas

5
58 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

Lo que los gobiernos del Caribe recomiendan

RECOMENDACIÓN 1
Seleccionar los candidatos para el cultivo entre las
especies objetivo identificadas, priorizar los candidatos
sobre la base del conocimiento técnico, valor y demanda
del mercado y la disponibilidad de reproductores.

La estrategia recomendada es el cultivo de ventas de ambas especies se establezcan,


la ostra de mangle y del pectínido mano de dirigir los esfuerzos hacia el cultivo de ostras
león como primeros candidatos para el cultivo, perlíferas y puede ser considerado el desarrollo
evaluando el volumen de mercado antes de la de pesquerías locales basadas en el cultivo
producción. Una vez que la producción y las para el caracol burgao, erizo y pepino de mar.

Ostra del mangle, Crassostrea rhizophorae


Una especie de bajo valor comercial, pero que
potencialmente puede alcanzar un alto volumen de
demanda. Las técnicas de cultivo de la ostra de
mangle son bien conocidas, utilizando un sistema de
producción para la engorda de bajo costo y técnicas
simples, los cuales son relativamente fáciles de
transferir al sector privado. La especie puede ser
cultivada a alta densidad, la talla comercial es
obtiene en seis meses y su rápida renovación
desde el desove hace que esta especie sea
ventajosa para su producción en criadero. Su
costo de producción es relativamente bajo, y los
costos de procesamiento son mínimos ya que
se sirve en su concha en el mercado local.

La ostra de mangle es uno de los bivalvos que


se consumen tradicionalmente en el Caribe. La
demanda del mercado regional para esta especie existe
y el cultivo regional se ve facilitado por la presencia
natural de sus poblaciones en todo el Caribe.

6
Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe 59

Pectínido o vieira Mano de león, Nodipecten nodosus


Una especie de alto valor comercial, con un nicho de
mercado más especializado. Los pectínidos en general
son mariscos muy apreciados y la vieira Mano de león es
una de las más grandes (hasta 18 cm de longitud). La
especie tiene un potencial considerable de cultivo debido
a su rápido crecimiento y gran músculo, que es muy
apreciado por los consumidores. Las técnicas de cultivo
son bien conocidas. No es una especie tradicionalmente
consumida localmente, probablemente porque se
encuentra en bajas densidades. La producción
de la especie podría estar dirigida al sector del
turismo en la región, más que al mercado interno.
Sobre la base de datos estadísticos del consumo
e importación de mariscos, los siguientes países
insulares del Caribe muestran una potencial
de demanda de mercado de la vieira nativa:
Antigua y Barbuda, Bahamas, Bermuda, República
Dominicana, Islas Turcas y Caicos y Granada.

Madreperla u ostra perlífera, Pinctada imbricata


Una especie que se puede cultivar para la producción de
carne y perla. Es una especie de alto valor comercial con
un nicho de mercado más pequeño y una menor demanda
de volumen. Tradicionalmente no se consume en la Región
del Caribe, la obtención de perlas deberá ser el principal
producto de este tipo de cultivo. Hay antecedentes
históricos de la extracción de perlas en la costa meridional
del Caribe. Lo más probable es que exista un potencial de
mercado alto en la región del Caribe, destinados
al sector turismo. Las técnicas de cultivo se
pueden adaptar a las ya conocidas para otras
especies. El tiempo para la producción de la perla
es de aproximadamente 2,5 años. La especie
está ampliamente distribuida en la Región del
Caribe facilitando el cultivo regional. La extracción
de ostras de perlas en la Bolivariana República de
Venezuela se registró en 71 toneladas en 2008.

7
60 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

Burgao, Cittarium pica


Es una especie tradicionalmente colectada que tiene un
alto valor en la pesquería local (tanto a nivel cultural como
económico). Se recomienda la producción de semilla para
incrementar las poblaciones naturales. El cultivo de esta
especie se ha realizado a nivel experimental hasta la talla
juvenil, se requiere mayor investigación hasta la talla comercial. Tanto la concha como la
carne tienen un precio relativamente altos. El burgao es un alimento popular en muchas de
las islas del Caribe. La concha es muy apreciada en el mercado asiático. Su cultivo resultaría
enfocándose en un mercado local para la carne y en un mercado de exportación para la
concha. Además, los Gobiernos insulares del Caribe están interesados en la transferencia
de juveniles criados en laboratorios para incrementar las poblaciones naturales y por ende la
pesca local.

Erizo de mar, Tripneustes ventricosus


Una especie de alto valor comercial, con producción en
criadero especialmente para el mercado de exportación.
Es una especie recolectada en las Antillas Menores para
el consumo local (por lo menos se extraen 10 toneladas
al año). El cultivo de erizo de mar es una industria bien
establecida en otras partes del mundo, pero los costos
de producción hasta la talla comercial son elevados.
La estrategia óptima para el Caribe es la producción de
juveniles en criaderos y su transferencia al medio natural
para incrementar la pesquería. Se necesitan investigaciones adicionales para la optimización
de la estrategia y las técnicas de cultivo a nivel regional.

Pepino de mar, Isostichopus badionotus


Es una de las especies de pepino de mar de mayor valor
comercial en el Gran Caribe. Posee un alto valor comercial
en el mercado asiático donde lo consideran un producto
de mar de lujo con propiedades tonificantes. Esta especie
es una de los más grandes (45 cm), y su pesquería ha
sido limitada y regulada en la Región ya que la explotación
ha sido alta. La especie está actualmente amenazada. La
liberación de pepinos de mar juveniles producidos en los
criaderos es considerada como una forma de reconstruir
las poblaciones silvestres. Se realizan investigaciones para otras especies con el objeto
de incrementar las poblaciones a partir de organismos juveniles cultivados en criaderos.
Las técnicas de cultivo son bien conocidas para otras especies, pero se requiere más
investigación para completar el ciclo de esta especie del Caribe.

8
Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe 61

RECOMENDACIÓN 2
Establecer protocolos de operación en consideración
del nivel genético de la población, la prevención de la
proliferación de patógenos y enfermedades durante el
transporte de organismos acuáticos vivos.

A. De interés inmediato para el desarrollo B. Los objetivos, responsabilidades y la


de la instalación regional, en donde los autoridad nacional competente del criadero
reproductores se obtendrán de una variedad regional deben ser claramente definidos
de fuentes y/o países y las semillas desde el inicio. Las normas y reglamentos
producidas en el criadero serán enviadas deben estar en conformidad con la
a los países clientes, es la disminución de legislación del país anfitrión y con otras
la reserva genética entre las poblaciones regulaciones regionales e internacionales
naturales dando lugar a una pérdida de sobre producción y comercio de organismos
la biodiversidad genética, junto con la cultivados.
introducción accidental de enfermedades
y agentes patógenos en los embarques
de organismos vivos. Adicionalmente,
debe tenerse en cuenta la rotación de ACCIONES NECESARIAS
los reproductores dentro del criadero t Estudio poblacional a nivel genético
para maximizar el patrimonio genético entre las poblaciones naturales del
de los juveniles y semilla producida. Los Caribe.
protocolos operativos deben establecerse y
t Evaluación del estado sanitario de las
cumplirse estrictamente, a fin de mantener
poblaciones.
la biodiversidad genética y evitar la
introducción de enfermedades. t Selección cuidadosa del sitio de colecta
de reproductores.
t Protocolos de embarque acordes con
los criterios internacionales actuales.
t Protocolos de cuarentena elaborados
para los reproductores.

9
62 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

RECOMENDACIÓN 3
La selección del lugar para la instalación del
criadero regional, debe basarse en criterios
específicos, ya que es fundamental para el
éxito de la acuicultura en la Región.

105°W 100°W 95°W 90°W 85°W 80°W 75°W 70°W 65°W 60°W 55°W

United

35°N
States
of
30°N

America

Atlantic Ocean
Bermuda

30°N
Sargasso Sea
25°N

of
lf o
Gu xic
Me Bahamas
Flo ts of

Mexico
rida

25°N
ai
Str

Bri tis h Virg i n


Tu rk s a n d Ca i c o s Isla n d s
20°N

isla n d s
Un ite d S ta t e s
Cuba Virg i n Isla n d s
An gu i lla

20°N
Cayman Dominican Sa i nt Ki tts
Belize Islan ds Haiti an d Ne v i s
Repub lic
Jamaica
15°N

Gulf of
Puer to An tig u a
Te G u l f Honduras
hu
an of Rico an d
tep Gu atem ala Na va s sa Ba rb u d a
ec Isla n d
Hon duras Montserrat
Gu ad e l o up e
Bir d

15°N
Caribbean Isla n d Do m in ic a
El Sea
Salvad or Ne th e rl a nd s Martinique
N ic ar agu a An til le s Sa i nt
Saint Vincent Lu c ia
10°N

Aru ba an d th e Grenad in es
Ba rb a d o s
Pacific Ocean Gre n a d a
Costa
Rica o
f
Tri n id a d

10°N
n
lf e an d
Pan am a u ri
G a To b a go
D
Venezuela
Colombia
5°N

Gulf
of Panama

95°W 90°W 85°W 80°W 75°W 70°W 65°W 60°W 55°W

La selección del sitio debe basarse en:


PUNTOS CLAVES
t Apoyo actual y potencial del país
anfitrión. Varios países cumplen muchos de los
criterios.
t Infraestructura existente.
La selección final depende en gran parte del
t Facilidad de acceso (tanto a nivel
compromiso del país anfitrión.
local como para los embarques
internacionales). El desarrollo de una instalación para el
criadero regional tiene que ser manejado
t Presencia de las especies de mariscos
por un comité de países del Caribe,
objetivo.
con la asistencia de organizaciones
t Medio Ambiente “saludable” (calidad internacionales para la inversión de capital
del agua, aparición de enfermedades y inicial y la transferencia de conocimiento.
agentes patógenos floraciones de algas
nocivas).
t Acceso al apoyo técnico.
t Nivel de protección frente a los
desastres naturales.

10
Anexo 1 – Soporte de soluciones técnicas pertinentes para el desarrollo de la acuicultura en Caribe 63

RECOMENDACIÓN 4
Un criadero regional es un negocio, es fundamental el
desarrollo de un plan de negocios a 5 años, en el cual
esté bien definido el punto de equilibrio y el tiempo en
que se hace financieramente auto-sostenible y viable.

A. La sostenibilidad de un criadero de B. Un plan de negocios a 5 años debe


moluscos regional depende de la localización desarrollarse posterior a la selección
estratégica de la instalación, de la estrategia del sitio. Puede basarse en un ciclo de
de producción, del acceso a los mercados, producción de 3 meses (para organismos
del balance de los múltiples objetivos, de un juveniles), y en un centro de múltiples
adecuado financiamiento y del compromiso objetivos (incluyendo producción
de los países socios. comercial, capacitación al sector privado,
la investigación de nuevas especies
Más específicamente: y producción de organismos para
repoblamiento). Se recomienda la siguiente
t La ubicación del centro deberá facilitar
estrategia:
la movilidad de semillas y reproductores.
t Los costos de suministro de t El desarrollo de la instalación debe
reproductores dependerán de la ser gradual, siguiendo un concepto
ubicación del sitio de recolección. modular, que permita la expansión de
t Estrategia de producción: enfoque inicial la instalación a medida que aumenta la
en especies de bajo valor comercial producción.
y alta demanda y en los de alto valor t Se recomienda una plantilla básica de
comercial y bajo volumen de demanda. cinco personas para el funcionamiento
Se recomiendan las especies con de la instalación.
técnicas de cultivo bien conocidas y
t Se requiere adicionalmente experiencia
probadas.
externa de veterinarios, analistas
t Es necesaria la identificación y creación químicos de agua y personal de
de nichos de mercado para la venta seguridad.
exitosa de los productos del criadero.
t El personal debe capacitarse en el
t Es necesario equilibrar el doble extranjero y en el sitio.
objetivo de producción comercial y la
t El financiamiento del criadero debe
investigación en nuevas especies.
provenir de fuentes múltiples (países
t Se requiere la participación financiera socios, venta de productos, gastos de
de los países participantes para la capacitación, subsidios del gobierno y
investigación. subvenciones científicas).
t Es una obligación asegurar el apoyo del t La comunidad del Caribe está dando
gobierno a nivel ministerial. cada vez mayor prioridad al desarrollo
de la acuicultura.

11
64 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

ISSN 2070-61
FAO
AND
FISHERIES
RE
AQUACULTU
GS

03
PROCEEDIN

19

tchery for
shellfish ha
A regional
Caribbean
RECOMENDACIÓN 2 the Wider

A regional
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and
feasibility
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Assessing

shellfish hatch
Establecer protocolos de operación en consideración FAO Regio
18–21 Octo
nal Techn
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Jamaica
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del nivel genético de la población, la prevención de la

ery for the


Kingston,

Wider Carib
proliferación de patógenos y enfermedades durante el

bean
transporte de organismos acuáticos vivos.

– Assessing
its feasibility
and sustainabi
lity
A. De interés inmediato para el desarrollo B. Los objetivos, responsabilidades y la
de la instalación regional, en donde los autoridad nacional competente del criadero

FAO
reproductores se obtendrán de una variedad regional deben ser claramente definidos
de fuentes y/o países y las semillas desde el inicio. Las normas y reglamentos
producidas en el criadero serán enviadas deben estar en conformidad con la
legislación del país anfitrión y con otras
¿Qué pueden hacer los responsables?
a los países clientes, es la disminución de
la reserva genética entre las poblaciones regulaciones regionales e internacionales
naturales dando lugar a una pérdida de sobre producción y comercio de organismos
la biodiversidad genética, junto con la cultivados.
introducciónDesarrollar
accidental deyenfermedades
promover los planes nacionales de acuicultura
y agentes patógenos en los embarques
de organismos vivos. Adicionalmente,
debe tenerse en cuenta la rotación de ACCIONES NECESARIAS
Comprometer a los
los reproductores dentro del criadero interesados, los inversores privados y la
t Estudio poblacional a nivel genético
comunidad de donantes
para maximizar el patrimonio genético en el desarrollo
entre lasde un criadero
poblaciones regional
naturales del
de los juveniles y semilla producida. Los Caribe.
protocolos operativos deben establecerse y
t Evaluación del estado sanitario de las
cumplirse estrictamente, a fin de mantener
Promover poblaciones.
la biodiversidad genéticala engorda
y evitar la de especies nativas a pequeña escala
mediante la capacitación y el apoyo
introducción de enfermedades. t Selección técnico
cuidadosa del sitio de colecta
de reproductores.
t Protocolos de embarque acordes con
Asociarse con otros países del los criterios
Caribe para internacionales
el desarrolloactuales.
de un
plan de negocios de 5 años y el establecimiento
t Protocolos de de un centro
cuarentena regional.
elaborados
para los reproductores.

Este resumen fue preparado por el Servicio de Acuicultura (FIRA), de la


Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación
(FAO), basado en las actas del Taller “Criadero regional de mariscos para el
Gran Caribe: evaluación de su viabilidad y sostenibilidad”, 18-21 de octubre de
2010, Kingston, Jamaica. Toda la información presentada y las recomendaciones
dadas fueron formuladas por los Gobiernos participantes del Caribe.

12 9
Design: José Luis Castilla Civit
65

ANEXO 2

Datos mundiales de pesca y


acuicultura de moluscos bivalvos

CUADRO A1 – Producción de acuicultura y capturas de bivalvos por país en 2007-2017


(ordenado por cantidades de 2017 - Toneladas - peso vivo) 66

CUADRO A2 – Producción de acuicultura y capturas por grupos de especies 2007-2017


(Toneladas - peso vivo) 67

CUADRO A3 – Principales exportadores y importadores de bivalvos en términos de


valor en América Latina y el Caribe (ALC) (Unidad: USD 1 000) 68

CUADRO A4 – Bivalvos - principales productos comercializados por los países de


América Latina y el Caribe (ALC) en términos de valor (Unidad: USD 1 000) 69
CUADRO A1 – Producción de acuicultura y capturas de bivalvos por país en 2007-2017 (ordenado por cantidades de 2017 - Toneladas - peso vivo)*
66

País Origen de la 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017
producción
Chile 176 210 211 695 186 163 233 112 304 283 252 454 251 394 245 275 214 531 306 161 346 567 F
Brasil 13 405 13 106 13 106 15 636 18 253 F 23 502 F 19 360 F 22 100 F 21 100 F 20 910 F 20 910 F
México 2 410 3 393 3 360 4 363 3 385 5 678 5 015 14 344 8 224 9 017 15 606
Perú 18 518 14 802 16 047 58 101 52 213 24 782 67 694 55 096 23 029 20 975 11 927
Cuba 1 086 861 1 375 1 650 1 796 1 583 1 519 1 110 980 1 113 1 089
El Salvador 5 F 11 F 12 F 12 F 12 F 17 F 17 F 17 F 17 F 17 F 25 F
Argentina 154 235 F 231 F 223 F 368 F 90 41 13 25 22 19
Costa Rica 1 1 0 5 11 F 15 F 20 F 18 F 20 F 19 F 19 F
Ecuador 0 . 0 . 0 . 2 0 . 0 . 0 . 0 . 3 8 10 F
Venezuela, Rep Boliv de 0 . 0 . 0 . 0 . 1 0 0 . 1 1 7 5 F

Acuicultura
Guatemala 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 .
Jamaica 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 . 0 . 0 . 0 .
Colombia 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 .
Puerto Rico 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -
República Dominicana 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -
Islas Malvinas (Falkland) 2 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -
ALC - Suma Acuicultura 211 791 244 104 220 294 313 104 380 322 308 121 345 061 337 973 267 930 358 249 396 178
México 75 987 70 897 66 729 79 214 113 951 65 352 55 983 69 729 76 307 72 507 84 702
Chile 52 918 40 913 39 969 56 110 47 071 37 561 31 473 31 422 38 225 40 579 47 030
Argentina 53 787 59 531 80 810 51 257 48 234 36 820 42 202 33 583 31 627 35 536 39 297
Venezuela, Rep Boliv de 77 357 74 194 71 890 F 42 430 F 21 127 14 321 17 060 F 19 129 30 556 29 187 30 085 F
Perú 36 330 30 418 37 907 72 614 102 712 24 108 30 359 63 075 25 279 17 635 9 567
Brasil 3 968 8 380 9 243 4 991 7 940 8 731 7 880 7 952 7 165 F 7 165 F 7 165 F
Cuba 385 95 296 304 187 162 423 342 348 297 336
Martinica 708 F 716 F 615 F 530 F 433 F 334 F 320 F 300 F 320 F 332 F 332 F
Colombia 155 F 170 F 205 111 99 50 F 92 103 438 67 48
Ecuador 0 . 370 371 336 599 0 . 363 0 . 0 . 0 . 44

Capturas
República Dominicana 0 . 36 20 0 . 15 15 30 2 25 5 6
Nicaragua 0 0 0 0 0 0 0 0 4 5 3
Costa Rica 57 42 46 90 11 13 12 3 3 F 3 F 3 F
Honduras 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 .
Panamá 1 215 1 565 865 660 508 314 1 645 0 . 0 . 0 . 0 .
Uruguay 883 544 33 71 0 . 178 112 72 7 13 0 .
Islas Malvinas (Falkland) 14 6 12 3 11 0 0 1 1 8 0
ALC - Suma Capturas 303 764 287 877 309 011 308 721 342 898 187 959 187 954 225 713 210 305 203 339 218 618
Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

* Ver notas en página 71.


CUADRO A2 – Producción de acuicultura y capturas por grupos de especies 2007-2017 (Toneladas - peso vivo)*
Grupo de especies Origen de la 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017
producción
MUNDO
Peces de agua dulce y diádromos 29 880 801 32 339 727 33 847 559 35 885 541 37 428 949 40 196 868 42 775 151 44 891 772 46 534 965 48 463 995 50 304 528
Peces demersales 1 136 703 1 134 816 1 162 583 1 094 755 1 132 230 1 203 094 1 233 250 1 312 589 1 435 066 1 519 262 1 724 225
Peces pelágicos 255 357 256 605 296 321 292 696 328 038 363 556 375 882 347 795 356 055 366 554 383 803
Peces marinos NEP 332 546 550 195 447 168 471 676 561 533 571 056 606 355 662 625 656 310 693 336 990 105
Crustáceos 4 798 173 5 016 240 5 292 029 5 478 791 5 807 792 6 016 038 6 222 539 6 748 259 7 108 516 7 688 202 8 442 713
Moluscos
Bivalvos 11 727 190 11 565 578 12 025 782 12 640 522 12 383 432 12 786 701 13 281 268 13 805 373 14 186 275 15 021 614 15 718 007

Acuicultura
Otros moluscos 1 303 616 1 435 889 1 363 167 1 087 738 1 435 001 1 559 968 1 625 711 1 902 405 1 650 495 1 766 562 1 676 298
Animales acuáticos diversos 506 603 615 753 721 880 791 485 714 243 778 890 829 828 830 394 844 963 906 213 893 908
Suma 49 940 989 52 914 803 55 156 487 57 743 204 59 791 218 63 476 173 66 949 984 70 501 212 72 772 647 76 425 739 80 133 588
Peces de agua dulce y diádromos 10 589 512 10 382 625 10 866 384 11 181 676 11 080 938 11 284 601 11 608 067 11 504 737 11 700 303 11 860 845 12 486 146
Peces demersales 19 557 274 19 335 728 18 995 832 19 583 824 19 512 991 19 609 547 20 320 125 20 822 274 20 968 870 21 064 521 22 184 832
Peces pelágicos 37 916 577 37 762 109 37 168 330 34 172 807 38 558 059 35 010 238 35 123 217 34 113 556 35 015 015 33 438 836 35 312 759
Peces marinos NEP 8 624 709 8 379 757 9 117 980 9 099 410 8 893 363 8 889 610 8 721 170 8 798 986 9 068 797 9 912 570 8 915 695
Crustáceos 5 871 223 5 797 004 5 828 228 6 014 065 6 085 152 6 223 138 6 362 678 6 613 197 6 655 508 6 515 366 6 812 165
Moluscos
Bivalvos 1 811 614 1 763 572 1 766 132 1 710 790 1 764 964 1 590 321 1 559 687 1 545 623 1 429 630 1 387 380 1 400 302

Capturas
Otros moluscos 5 694 981 5 496 591 4 766 639 4 921 283 5 047 369 5 299 008 5 330 409 6 149 164 6 034 913 4 653 254 4 925 214
Animales acuáticos diversos 414 521 565 884 540 432 448 803 576 738 541 314 597 555 682 303 667 017 585 096 471 208
Suma 90 480 411 89 483 270 89 049 957 87 132 658 91 519 574 88 447 777 89 622 908 90 229 840 91 540 053 89 417 868 92 508 321
AMERICA LATINA Y CARIBE (ALC)
Peces de agua dulce y diádromos 1 016 048 1 087 391 1 125 870 1 030 746 1 257 703 1 480 112 1 468 883 1 796 546 1 654 058 1 605 145 1 744 072
Peces demersales 795 797 923 833 385 602 923 630 910 1 027 883
Anexo 2 – Datos mundiales de pesca y acuicultura de bivalvos

Peces pelágicos 3 422 3 622 3 647 2 869 4 529 2 847 8 179 10 656 9 936 11 576 9 011
Peces marinos NEP 1 5 8 2 0 0 1 114 19 11 38
Crustáceos 448 374 475 505 476 408 506 343 563 117 591 759 564 415 639 843 726 619 730 400 791 523
Moluscos
Bivalvos 211 791 244 104 220 294 313 104 380 322 308 121 345 061 337 973 267 930 358 249 396 178

Acuicultura
Otros moluscos 403 557 890 818 888 918 1 202 1 184 1 024 1 303 1 057
Animales acuáticos diversos 746 749 768 671 700 691 543 607 571 414 456
Suma 1 681 581 1 812 730 1 828 809 1 855 385 2 207 642 2 385 049 2 389 208 2 787 553 2 661 069 2 708 125 2 943 217
Peces de agua dulce y diádromos 503 612 499 725 494 202 497 202 494 466 491 756 488 375 495 798 520 822 542 247 527 677
Peces demersales 1 479 191 1 529 417 1 675 652 1 427 618 1 503 933 1 338 495 1 328 087 1 343 116 1 281 068 1 393 259 1 381 292
Peces pelágicos 12 216 895 12 282 863 11 817 479 8 240 203 12 429 120 8 541 153 8 803 480 6 589 598 7 619 636 6 449 964 7 389 866
Peces marinos NEP 359 587 296 454 311 775 285 246 290 848 336 260 285 062 287 559 236 290 245 271 232 526
Crustáceos 385 150 360 387 365 541 379 847 405 525 383 883 414 509 458 325 512 672 551 243 606 954
Moluscos
Bivalvos 303 764 287 877 309 011 308 721 342 898 187 959 187 954 225 713 210 305 203 339 218 618

Capturas
Otros moluscos 1 008 087 1 164 597 729 350 858 295 813 146 963 769 932 354 1 174 207 962 771 718 714 729 915
67

Animales acuáticos diversos 45 203 46 149 46 284 39 546 55 090 61 618 64 416 193 200 85 441 68 619 93 536
Suma 16 301 489 16 467 469 15 749 294 12 036 678 16 335 026 12 304 893 12 504 237 10 767 516 11 429 005 10 172 656 11 180 384

* Ver notas en página 71.


68

CUADRO A3 – Principales exportadores y importadores de bivalvos en términos de valor en América Latina y el Caribe (ALC) (Unidad: USD 1 000)
PRINCIPALES Dirección del comercio 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 Porcentaje del
EXPORTADORES total ALC (2016)
Chile Exportaciones+Re-exportaciones 143 608 217 302 155 645 161 252 232 858 208 824 224 309 232 617 243 543 216 444 57.4%
Perú Exportaciones+Re-exportaciones 45 581 49 459 63 582 119 626 136 647 77 196 162 763 135 036 80 907 77 235 20.5%
Argentina Exportaciones+Re-exportaciones 50 881 44 349 40 276 59 435 78 578 47 701 43 105 54 213 49 408 55 906 14.8%
México Exportaciones+Re-exportaciones 20 728 23 689 21 853 30 981 41 226 30 726 27 497 35 168 25 936 27 069 7.2%
Otros Exportaciones+Re-exportaciones 3 887 4 884 405 772 390 1 305 253 651 670 426 0.1%
ALC - Total Exportaciones+Re-exportaciones 264 685 339 683 281 761 372 066 489 699 365 752 457 927 457 685 400 464 377 080 100.0%
Total mundial Exportaciones+Re-exportaciones 2 352 210 2 448 054 2 355 255 2 689 307 3 159 710 3 612 452 4 166 470 4 584 878 4 445 830 4 496 828
PRINCIPALES Dirección del comercio 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 Porcentaje del
IMPORTADORES total ALC (2016)
México Importaciones 1 970 2 369 2 152 3 162 3 149 6 444 11 236 13 754 15 463 14 878 35.2%
Argentina Importaciones 26 19 20 13 12 4 395 4 976 4 815 7 922 6 514 15.4%
Brasil Importaciones 406 525 609 1 355 1 290 2 123 4 445 5 257 3 744 4 326 10.2%
Chile Importaciones 3 057 1 841 96 638 1 041 1 755 3 084 2 805 3 462 3 283 7.8%
República Dominicana Importaciones 502 1 182 909 875 1 921 1 606 1 587 1 942 1 983 2 114 5.0%
Costa Rica Importaciones 334 514 459 432 660 1 010 1 223 1 381 1 411 1 506 3.6%
Jamaica Importaciones 307 286 236 203 252 13 89 1 192 1 234 1 259 3.0%
Colombia Importaciones 342 456 341 582 892 1 086 1 532 1 341 1 904 1 192 2.8%
Panamá Importaciones 161 200 287 409 738 886 1 008 890 969 1 014 2.4%
Cuba Importaciones 766 762 127 81 220 1 159 602 893 718 1 007 2.4%
Otros Importaciones 2 482 2 153 3 538 2 902 3 121 5 998 4 496 5 829 5 317 5 185 12.3%
ALC - Total Importaciones 10 353 10 307 8 774 10 652 13 296 26 475 34 278 40 099 44 127 42 278 100.0%
Total mundial Importaciones 2 310 074 2 423 774 2 375 887 2 701 963 3 245 072 3 310 969 3 618 608 3 872 179 3 699 715 3 870 907
Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico
CUADRO A4 – Bivalvos - principales productos comercializados por los paises de América Latina y el Caribe (ALC) en términos de valor (Unidad: USD 1 000)
EXPORTACIONES INCL. RE-EXPORTACIONES Dirección del 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016
comercio
Mejillones, carne, preparaciones y conservas, NEP Exp. – Re-exp.* 78 533 130 429 93 854 105 531 181 497 153 074 184 151 189 162 201 389 176 903
Vieiras, excepto vivas, frescas o refrigeradas Exp. – Re-exp.* 46 263 48 942 64 570 117 415 139 998 79 970 161 239 133 996 81 701 77 824
Carne de vieiras, congelada Exp. – Re-exp.* 72 750 75 777 59 962 71 404 94 148 56 318 50 109 59 816 55 518 67 288
Mejillones, vivos, frescos o refrigerados, NEP Exp. – Re-exp.* 217 476 609 303 15 749 15 639 19 168 24 360 16 468 16 286
Almejas, berberechos, etc., prep. y cons., NEP Exp. – Re-exp.* 0 0 1 0 0 23 376 19 341 19 589 18 208 14 310
Almejas, prep. y cons., estén o no envasadas hermeticamente Exp. – Re-exp.* 33 430 49 299 33 776 34924 28 611 12 627 10 365 13 258 11 606 7 670
Ostras, vivas frescas o refrigeradas, NEP Exp. – Re-exp.* 3 940 5 123 2 162 3 262 2 616 3 923 2 505 5 991 6 621 5 753
Almejas, berberechos, arcas, vivos, frescos o refrigerados Exp. – Re-exp.* 0 0 0 0 0 4 275 4 395 3 908 2 066 3 295
Almejas, sin concha o con concha, excepto vivas, frescas o refrigeradas Exp. – Re-exp.* 33 0 0 0 0 4 865 3 155 3 753 3 424 2 343
Almejas, berberechos y arcas, excepto vivos, frescos o refrigerados Exp. – Re-exp.* 0 0 0 0 0 817 1 146 1 102 1 310 1 856
Vieiras, vivas, frescas o refrigeradas, NEP Exp. – Re-exp.* 14 392 16 804 10 616 18 052 20 419 7 884 1 343 2 062 1 060 1 802
Mejillones nep, excepto vivos, frescos o refrigerados Exp. – Re-exp.* 13 591 10 332 12 955 18 355 6 353 1 622 479 407 974 1078
Vieras, secas, saladas o en salmuera, NEP Exp. – Re-exp.* 0 71 214 42 6 153 0 197 13 452
Ostras, excepto vivas, frescas o refrigeradas, NEP Exp. – Re-exp.* 0 0 0 0 0 990 6 3 6 108
Vieiras, carne, preparaciones y conservas Exp. – Re-exp.* 0 196 31 0 0 204 517 46 91 95
Ostras, sin concha o con concha, vivas, frescas o refrigeradas Exp. – Re-exp.* 0 0 0 0 0 0 0 0 1 7
Carne de mejillón nep, congelada Exp. – Re-exp.* 0 0 0 23 0 0 1 3 5 5
Ostras, carne, preparaciones y conservas, NEP Exp. – Re-exp.* 0 0 0 0 0 3 0 4 2 5
Anexo 2 – Datos mundiales de pesca y acuicultura de bivalvos

Carne de almeja, congelada Exp. – Re-exp.* 651 1 086 2 317 2 724 298 0 0 24 0 0
Almejas, sin concha o con concha, vivas, frescas o refrigeradas Exp. – Re-exp.* 0 29 49 0 0 12 0 0 0 0
Mejillones, carn, prep. y cons., envasados hermeticamente Exp. – Re-exp.* 0 0 0 0 0 0 7 0 1 0
Mejillones del género Mytilus spp., excepto vivos, frescos o refrigerados Exp. – Re-exp.* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mejillones, secos, salados o en salmuera, NEP Exp. – Re-exp.* 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0
Carne de ostra, nep, congelada Exp. – Re-exp.* 885 1 119 644 31 4 0 0 0 0 0
Ostras, secas, saladas o en salmuera Exp. – Re-exp.* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ostras, vivas Exp. – Re-exp.* 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Vieiras sín concha, frescas o refrigeradas, NEP Exp. – Re-exp.* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
TOTAL Exp. – Re-exp.* 266 692 341 691 283 770 374 076 491 710 367 764 459 940 459 699 402 479 379 096

* Exp. – Re-exp. = Exportaciones + Re-exportaciones.

Símbolos utilizados:
69

NEP = No Especificados en otra Partida.


CUADRO A4 (CONTINUACIÓN) – Bivalvos - principales productos comercializados por los paises de América Latina y el Caribe (ALC) en términos de valor(Unidad: USD 1 000)
IMPORTACIONES Dirección del 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016
comercio
Mejillones, carne, preparaciones y conservas, NEP Importaciones 5 7 0 0 87 8 095 13 724 13 313 18 270 13 690
70

Vieiras, excepto vivas, frescas o refrigeradas Importaciones 2 639 2 657 2 930 4 925 5 778 6 441 7 166 11 151 9 517 13 023
Mejillones nep, excepto vivos, frescos o refrigerados Importaciones 2 663 3 371 2 988 2 800 3 241 4 293 2 675 3 319 2 792 3 126
Almejas, berberechos, etc., prep. y cons., NEP Importaciones 0 0 0 0 0 2 097 3 173 3 325 3 026 2 929
Carne de vieiras, congelada Importaciones 180 197 355 372 534 915 2 543 2 576 2 669 1 829
Mejillones, vivos, frescos o refrigerados, NEP Importaciones 457 773 786 479 1 026 957 695 1 051 1 414 1 676
Ostras, carne, preparaciones y conservas, NEP Importaciones 0 0 0 0 0 303 1 071 1 154 1 503 1 301
Vieiras, carne, preparaciones y conservas Importaciones 0 11 112 194 177 147 441 1 130 1 357 997
Vieiras, vivas, frescas o refrigeradas, NEP Importaciones 167 300 450 433 643 366 677 388 442 599
Mejillones, secos, salados o en salmuera, NEP Importaciones 0 0 0 1 1 362 352 323 547 587
Mejillones, carne, prep. y cons., no envasados hermeticamente Importaciones 0 0 0 0 0 521 174 539 417 556
Almejas, berberechos y arcas, excepto vivos, frescos o refrigerados Importaciones 0 0 0 0 0 338 497 413 421 468
Carne de mejillón NEP, congelada Importaciones 185 419 371 561 785 186 221 401 520 435
Salsa de ostras Importaciones 0 0 0 0 0 0 0 0 2 234
Mejillones, carn, prep. y cons., envasados hermeticamente Importaciones 0 0 1 0 0 148 212 158 280 214
Ostras, vivas frescas o refrigeradas, NEP Importaciones 1 024 682 704 763 614 409 302 284 216 185
Ostras, excepto vivas, frescas o refrigeradas, NEP Importaciones 0 0 0 0 0 104 126 184 276 171
Carne de almeja, congelada Importaciones 1 383 268 22 7 121 229 82 38 38 139
Almejas, berberechos, arcas, vivos, frescos o refrigerados Importaciones 0 0 0 0 0 32 29 157 182 59
Vieras, secas, saladas o en salmuera, NEP Importaciones 1 0 9 16 10 406 14 31 76 28
Almejas, sin concha o con concha, vivas, frescas o refrigeradas Importaciones 1 299 1 196 0 0 6 0 7 0 0 9
Almejas, sin concha o con concha, excepto vivas, frescas o refrigeradas Importaciones 0 0 0 0 0 0 18 13 18 8
Almejas, prep. y cons., estén o no envasadas hermeticamente Importaciones 41 391 33 82 118 87 3 109 111 5
Carne de ostra, NEP, congelada Importaciones 292 5 2 4 96 7 17 33 26 5
Mejillones del género Perna spp., excepto vivos, frescos o refrigerados Importaciones 0 0 0 1 0 0 0 0 0 4
Mejillones del género Mytilus spp., excepto vivos, frescos o refrigerados Importaciones 0 0 0 0 43 19 57 6 5 1
Moluscos bivalvos NEP, congelados Importaciones 0 0 0 0 0 13 1 0 2 0
Moluscos bivalvos, vivos, frescos o refrigerados, NEP Importaciones 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ostras, sin concha o con concha, vivas, frescas o refrigeradas Importaciones 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
Mejillones del género Mytilus spp., vivos, frescos o refrigerados Importaciones 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ostras, secas, saladas o en salmuera Importaciones 16 11 11 13 15 0 0 0 0 0
Ostras, vivas Importaciones 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Vieiras sín concha, frescas o refrigeradas, NEP Importaciones 1 19 0 0 0 0 1 3 0 0
Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

TOTAL Importaciones 10 353 10 307 8 774 10 652 13 296 26 475 34 278 40 099 44 127 42 278

Símbolos utilizados:
NEP = No especificados en otra Partida.
71

Notas y símbolos de los Cuadros 1 y 2

CUADRO A1 – Producción de acuicultura y capturas de bivalvos por país en 2007-2017


(ordenado por cantidades de 2017 - Toneladas - peso vivo)

Notas:
- La producción de peces, crustáceos y moluscos se expresan en toneladas de peso en vivo.
- Varios países siguen informando sobre sus capturas por grandes grupos de especies. En estos
casos, es probable que aparezcan subestimados los datos sobre la captura de las partidas
de especies. Por consiguiente, al examinar las estadísticas de una especie particular, debe
tenerse en cuenta que una proporción desconocida de las capturas de esa especie puede
haber sido ya comunicada por la oficina nacional con el nombre genérico, el de la familia o
el del orden de la especie, o incluso más aproximativamente como “peces no identificados”.
En consecuencia, los totales de las partidas de especies subestiman frecuentemente las
capturas efectivas de la especie individual.
- Los datos en esta publicación se consideran preliminares y están sujetos a revisión a medida
que se disponga de una mejor información o las autoridades nacionales comuniquen las
actualizaciones.
- Los bivalvos incluyen ostras, vieiras, mejillones y almejas, pero excluyen todos los moluscos
de agua dulce y otros no identificados.

Símbolos utilizados:
“.” = No hay datos; no se han podido obtener datos; datos no disponibles por separado pero
incluidos en otra partida estadística;
“ - “ = Nada o cero;
“ F “ = Estimación de la FAO a partir de las fuentes de información disponibles.

CUADRO A2 – Producción de acuicultura y capturas por grupos de especies


2007-2017 (Toneladas - peso vivo)

Notas:
- La producción de peces, crustáceos y moluscos se expresan en toneladas de peso en vivo.
- Los datos estadísticos presentados en la table arriba excluyen la producción de mamíferos
marinos, cocodrilos, corales, perlas, madreperlas, esponjas y plantas acuáticas.
- Varios países siguen informando sobre sus capturas por grandes grupos de especies.
En estos casos, es probable que aparezcan subestimados los datos sobre la captura de
las partidas de especies. Por consiguiente, al examinar las estadísticas de una especie
particular, debe tenerse en cuenta que una proporción desconocida de las capturas de esa
especie puede haber sido ya comunicada por la oficina nacional con el nombre genérico,
el de la familia o el del orden de la especie, o incluso más aproximativamente como “peces
no identificados”. En consecuencia, los totales de las partidas de especies subestiman
frecuentemente las capturas efectivas de la especie individual.
- Los datos en esta publicación se consideran preliminares y están sujetos a revisión a medida
que se disponga de una mejor información o las autoridades nacionales comuniquen las
actualizaciones.
- Los bivalvos incluyen ostras, vieiras, mejillones y almejas, pero excluyen todos los moluscos
de agua dulce y otros no identificados.
Símbolo utilizado:
“NEP” = No Especificados en otra Partida.
72 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

Notas y observaciones

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73

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74 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

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75

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76 Producción de semillas de la ostra perla Pinctada imbricata – Un manual práctico

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El presente manual de producción de semillas de la ostra perla, Pinctada imbricata
(Röding, 1798), tiene por finalidad brindar una herramienta para su producción, pero
especialmente busca mitigar y/o compensar los efectos de la extracción de esta especie
mediante la recuperación de sus bancos naturales en el Caribe y mares tropicales y
subtropicales donde se distribuye, con una mirada en desarrollar estrategias de producción
responsables y sostenibles, tanto en lo social como en lo económico, técnico y ambiental.
Se presentan técnicas desde la reproducción inducida teniendo en cuenta el nivel de
maduración de la gónada, desove, desarrollo embrionario, larvario y postlarvario, con
técnicas de producción de semillas en el mar.

ISBN 978-92-5-131373-2 ISSN 2070-7037

9 7 8 9 2 5 1 3 1 3 7 3 2
CA4075ES/1/04.19

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